title: قيس عيلان

text: 3ـ أن شريف مكة رضخ للأمر الواقع، وانصاع بالقوة القاهرة للحكم الفاطمي المؤيد من القبائل القيسية الحجازية واضطر إلى مسالمة ومداهنة القبائل القيسية وتقريبها.


title: قيس عيلان

text: ثم خلفه أبنه الشريف شكر الذي لقب بتاج المعالي لما تمتع به من شجاعة وقوه لتأديبه القبائل المتمردة عليه حتى لقب بملك الحجاز، وكثرت في بداية عهده اعتداءات القبائل ومنها بنو هلال وبنو سليم على طرق الحاج ولكن شكر استطاع رد عصيان هذه القبائل تارة باللين وأخرى بالشدة حتى أنه ألقى القبض على مشايخ من هذه القبائل، ووصفه مؤرخي مكة بأنه كان يتمتع ببأس شديد (6)


title: قيس عيلان

text: يقول الدكتور إبراهيم: «..وانعدمت الطمأنينة في اليمامة حوالي عام 442هـ حتى كتب ناصر خسرو الرحالة الفارسي بأن المسافة بين مكة واليمامة كانت تحوي أربع عشرة قلعة للصوص والمفسدين والجهلة، وقد بلغ البأس بالناس أنهم كانو إذا خرجو للصلاة حملو السيوف والرماح والأتراس»..


title: قيس عيلان

text: وفي سنة 443هـ وقع خلاف بين بني هلال وبني عامر وبين بني مهنا أشراف المدينة وحرض بنو هلال الشريف شكر بإعداد حملة عسكرية ضد بني مهنا وبمناصرة بني هلال وبني عامر للشريف شكر استطاع الشريف شكر الاستيلاء على المدينة ولذلك لقبه ابن خلدون والفاسي كما مر بملك الحجاز، واستمرت ولايته لهما حتى سنة 450هـ ثم أعاد بني مهنا إلى إمرة المدينة بعد أن عقد بينهم صلحا (7) (يقول هنيدس): نلاحظ ان الشريف شكر قد استعان بشكل رئيسي على قبائل قيس (التي كانت تتزعمها بني هلال) وقد غض الطرف عن كثير من الأحداث التي عملوها وكان شرق مكة وحتى وسط نجد تحت السيطرة الكاملة للقبائل القيسية خاصة هوازن.


title: قيس عيلان

text: وفي عصر الشريف شكر (442هـ ـ 454هـ) وقعت الشدة الكبرى والقحط العظيم، حتى انعدم الزاد في جزيرة العرب ومصر والعراق، وفي عصره ابتدت الهجرات الهلالية (الهجرات الهلالية مصطلح يقع ضمنه قبائل بني هلال وهوازن وقيس وغيرهم وليس فقط بنو هلال الا انه من الواضح ان هذه القبائل كانت تحت قيادة بنو هلال)


title: قيس عيلان

text: ثم توفى الشريف شكر سنة 454هـ ولم يخلفه أحد. واستولى على الحكم الاشراف الهواشم الذين تربطهم بآل مهنا اشراف المدينة علاقات جيده.


title: قيس عيلان

text: 1 ـ أن الشريف شكر قرب كوالده القبائل القيسية خاصة بني هلال وغض الطرف عنهم في العالية وشرق مكة ووسط نجد.


title: قيس عيلان

text: 3 ـ أن القحط والشدة الكبرى جلى على اثرها الكثير من بني هلال والقيسية من الحجاز إلى مصر بأوامر من الدولة الفاطمية التي تخضع لها قبائل قيس الحجاز منذ أمد طويل.


title: قيس عيلان

text: 4 ـ أنه بعد رحيل الكثير من قبائل قيس وهوازن وبني هلال...وقعت البقية المتبقية بين كماشتي الهواشم وآل مهنا الذين كانو على عداء قديم مع الشريف شكر ووالده.


title: قيس عيلان

text: كان بين قتادة صاحب مكة، وثقيف أهل الطائف، حرب سنة 613 هـ ظهر فيها قتادة على ثقيف، ولما ظهر عليهم هرب منه طائفة منهم، وتحصّنوا في حصونهم، فأرسل إليهم قتادة يستدعيهم للحضور إليه، ويؤمِّنهم وتوعدَّهم بالقتل إن لم يحضروا إليه، فتشاور ثقيف في ذلك، ومال أكثرهم إلى الحضور عند قتادة، خيفة أن يهلكهم إذا ظهر عليهم، فحضروا عند قتادة، فقتلهم واستخلف على بلادهم نواباً من قبله، وعضدهم بعبيد له، فلم يبق لأهل الطائف حيلة في قتل جماعة قتادة، وهي أنهم يدفنون سيوفهم في مجالسهم، التي جرت عادتهم بالجلوس فيها مع أصحاب قتادة، ويستدعون أصحاب قتادة للحضور إليهم، فإذا حضروا إليهم وثب كل من أهل الطائف بسيفه المدفون، على جليسه من أصحاب قتادة، فيقلته به، فلما فعلوا ذلك، استدعوا أصحاب قتادة إلى الموضع الذي دفنوا فيه سيوفهم، وأوهموهم أن استدعاءهم لهم بسبب كتاب ورد عليهم من قتادة، فحضر إليهم أصحاب قتادة بغير سلاح، لعدم مبالاتهم بأهل الطائف، لِما أوقعوا في قلوبهم من الرعب منهم، فلما اجتمع الفريقان واطمأنت بهم المجالس، وثب كل من أهل الطائف على جليسه، ففتك به، ولم يَسلم من أصحاب قتادة إلا واحد، على ما قيل، هرب ووصل إلى قتادة، وقد تخبَّل عقله لشدة ما رآه من الروع في أصحابه، وأخبر قتادة بالخبر، فلم يصدقه وظنه جن لِما رأى فيه التخبُّل. وفي وقائع قتادة مع ثقيف، فُقد كتاب النبي لأهل الطائف وكان عند حمدان العوفي الثقفي فلما غزاهم جيش قتادة نهبوا البلاد وكان الكتاب فيما نهبوا.


title: قيس عيلان

text: الشريف شكر ورد ذكره في السيرة الهلالية كثيراً وله اشعار كثيره فيها..وكان متزوجاً من فتاة من بني هلال..وحدث بينه وبين بني هلال أمر ما سنة 453هـ فاحتالت القبيلة فأخذت الفتاة منه فأنشد:


title: قيس عيلان

text: ثم انتقل الحكم كما بينا في مكة بعد وفاة الشريف شكر إلى أسرة الهواشم الذين حاربو مع آل مهنا القبائل (دأبت التواريخ كابن الأثير وغيرهم على تسميتهم بالقبائل) وذكرت منهم قبائل حرب وخرجوا على أبي هاشم محمد بن جعفر، وظل أبو هاشم يحارب القبائل حتى استطاع القضاء عليهم سنة 468هـ ويؤكد هذا القول ابن الأثير وابن فهد حيث يقولان أن أبا هاشم ظل يحارب القبائل ما يقارب من أربع سنين (9)


title: قيس عيلان

text: يقول هنيدس: نلاحظ إن بني هلال كانت لهم سيطرة تامة في بلاط الشريف شكر وكانو على علاقة نسب معه، وإنهم بعد أن كانو مقربين من البلاط ولهم كلمة قوية فيه أصبح وضعهم صعب جدا بعد رحيل الأغلبية من قيس بسبب القحط وبعد انتهاء حكم الشريف شكر، ولابد أن تحاول بقايا القبائل القيسية أن تحافظ على مصالحها بمحاربة من يريدون القضاء عليها قضاءً مبرما.


title: نورة فتحي

text: نورة فتحي (6 فبراير 1992)، هي راقصة وممثلة وعارضة ومغنية ومنتجة أغاني مغربية ، ولدت نورة فتحي في كندا لأب مغربي وأم مغربية ثم انتقلت للعيش في الهند حيث تعمل في السينما الهندية. كان أول ظهور لها في سينما بوليوود من خلال فيلم "زئير: بُبُور سونداربانس" (Roar: Tigers of the Sundarbans). حازت على شهرة واسعة في سينما تيلوجو بأدائها لرقصات في أفلام هندية مثل "المزاج " (Temper)، "باهولبالي" (Baahubali) و"كيك 2" (Kick 2) ، غارمي (Street dancer 3d) ، ساكي ساكي (Batla house) .. كما أدت بطولة العديد من الأعمال الناجحة أبرزها (Pachtaoge) و(Chhor denge) و(Naach meri rani)و (Maarjavaan) .. وقد قدمت أغاني بصوتها أبرزها Pepeta وDilbar arabic كما شاركت كعضو لجنة تحكيم في برنامج أحسن الراقصين في الهند (India's best dancer) وتعتبر نورة فتحي أول عربية تجتاز حاجز المليار مشاهدة عن كليب ديلبر.


title: نورة فتحي

text: تنحدر نورة من عائلة مغربية، ولدت وترعرعت في كندا، رغم أنها ذكرت في المقابلات أنها تعتبر نفسها 'هندية القلب'.


title: نورة فتحي

text: بدأت نورة حياتها المهنية بتمثيلها في فيلم بوليود "زئير: ببور سونداربانس" (Roar: Tigers of the Sundarbans). وبعدها مثلت في فيلم "المزاج" (Temper). كما قدمت أداء رائع في فيلم "مستر إكس" مع عمران هاشمي.


title: سنة ضوئية

text: السنة الضوئية (ويرمز لها بالرمز: ly)هي وحدة قياس تستخدم للمسافات الكبيرة والبعيدة جداً كالمسافة بين الأرض والنجوم. وتعرف السنة الضوئيةبإختصار ( المسافة التي يقطعها الضوء في سنة واحدة.)


title: سنة ضوئية

text: تبلغ سرعة الضوء ≈ 300 ألف كيلومتر/ثانية، وبهذه السرعة فإن الضوء يقطع 18 مليون كيلومتر في الدقيقة وهذه تسمى الدقيقة الضوئية. تبلغ المسافة التي يقطعها الضوء في سنة واحدة 9,460,730,472,580,800 متر أي أنها تبلغ 9.461 تريليون كيلومتر أو 5.878 تريليون ميل أو 63241.077 وحدة فلكية.


title: سنة ضوئية

text: المسافات في الكون شاسعة جداً بحيث تقاس بالسنين الضوئية وهي المسافة التي يقطعها الضوء في السنة، حيث أن سرعة الضوء تساوي 299,792,458 م/ثانية وهي السرعة القياسية القصوى في الكون بحيث لا يوجد شيء أسرع من الضوء.


title: مروان بن محمد

text: أبو عبد الملك مروان الثاني بن محمد بن مروان الأول بن الحكم بن أبي العاص الأموي (72 هـ- 13 ذو الحجة 132 هـ / 691م - 23 يوليو 750م) أخر خلفاء الدولة الأموية في دمشق في الفترة بين عامي (127 هـ - 132 هـ)، تولى الخلافة بعد حفيد عمه إبراهيم بن الوليد بن عبد الملك الذي تنازل عن الخلافة له، وكان مروان شجاعاً بطلاً لا يفتر عن محاربة الخوارج حتى ضُرَب فيه المثل في الشدة فقيل «أصبر في الحرب من حمار» قال عنه الذهبي: .


title: مروان بن محمد

text: ولد في الجزيرة الفراتية عام 72 هـ في خلافة عمه عبد الملك بن مروان وكان أبوه حينها أميراً على الجزيرة من طرف أخيه عبد الملك، وكان مروان مشهوراً بالفروسية، والإقدام، والشجاعة، وقد ولي الأعمال والولايات قبل توليه الخلافة، فولاه ابن عمه هشام بن عبد الملك على أرمينية وأذربيجان والجزيرة عام 114 هـ فغزا بلاد الروم وفتح فتوحاتٍ كبيرة. ولم يزل أميراً على هذه الأعمال حتى قُتَل الخليفة الوليد بن يزيد وتولى الخلافة يزيد بن الوليد، فدعا مروان إلى بيعة من رضيه المسلمون، فبايعه الناس، ومالبث يزيد بن الوليد إلا أن مات وولي بعده أخوه إبراهيم بن الوليد، فأنفق مروان الخزائن، وسار بجيشٍ كبير إلى دمشق وحارب إبراهيم وهزمه، وبُوَيع له بالخلافة في شهر صفر عام 127 هـ ولم يتم له الأمر لكثرة من خرج عليه في كل جانب، ولكن الخطر الأكبر جائه من خراسان من بني العباس، وحدثت بين الطرفين وقائع كثيرة حتى سار مروان إليهم بجيشٍ كبير وألتقى الطرفين في معركة الزاب عام 132 هـ فأنكسر مروان ورجع إلى الشام، فتبعه العباسيون، ففر إلى مصر، فتبعوه وقتلوه بقرية بوصير في ذي الحجة من نفس السنة وبموته سقطت الدولة الأموية في الشام.


title: مروان بن محمد

text: هو مروان الثاني بن مُحَمد بن مروان الأول بن الحكم بن أبي العاص بن أمية بن عبد شمس بن عبد مناف بن قصي بن كلاب بن مرة بن كعب بن لؤي بن غالب بن فهر بن مالك بن النضر بن كنانة بن خزيمة بن مدركة بن إلياس بن مضر بن نزار بن معد بن عدنان الأموي القرشي يُكَنى بأبي عبد الملك.


title: مروان بن محمد

text: قال خليفة بن خياط: عزل هشام بن عبد الملك أخاه مسلمة بن عبد الملك عن أرمينية وأذربيجان والجزيرة وولاها ابن عمه مروان بن مُحَمد بن مروان الأموي في شهر محرم سنة 114 هـ ، فسار مروان حتى جاوز نهر الرم فقتل وسبى وأغار على الصقالبة.


title: مروان بن محمد

text: وفي سنة 117 هـ بعث مروان بن مُحَمد جيشين إلى جبل القبق فافتتح أحد الجيشين ثلاثة حصون من الات وحاصر الجيش الأخر تومان شاه، فنزل تومان شاه على حكم مروان بن مُحَمد، فبعث به مروان إلى هشام بن عبد الملك في دمشق، فرده هشام إلى مروان فأعاده مروان على مملكته. وفي سنة 118 هـ غزا مروان من أرمينية ودخل أرض ورتنيس من ثلاثة أبواب فهرب ورتنيس إلى الخزر وترك القلعة، فنصب مروان عليها المجانيق، فقتل أهل خرين ورتنيس وبعثوا برأسه إلى مروان، فنصب مروان رأس ورتنيس لأهل القلعة فنزلوا على حكم مروان، فقتل المقاتلة وسبى الذرية. وغزا مروان في سنة 119 هـ السائحة فدخل باب الان ومر بأرض الان كلها حتى خرج منها إلى بلاد الخزر، ومر ببلنجر وسمندر حتى انتهى إلى البيضاء المدينة التي يكون فيها خاقان، فهرب منه خاقان. وغزا في سنة 121 هـ قلعة بيت السرير فقتل وسبى ثم أتى قلعة ثانية فقتل وسبى أيضاً، ودخل غومسك وهو حصن فيه بيت الملك يكون فيه سرير الذهب، فأقام مروان عليه محاصراً شتاءً وصيفاً حتى صالحه الملك، ثم سار مروان ودخل أرض تومان فصالحه تومان، فسار إلى أرض زروبكزان فصالحه ملكها أيضاً، ثم أتى مروان خمرين فأبى ملكها المصالحة فحاربه مروان وخرب بلاده حتى سأله ملك خمرين الصلح فصالحه، ثم سار مروان إلى أرض مسدار فافتتحها صلحاً، ثم نزل أرض كيران فصالحه أهل طبرستان وفيلان.


title: مروان بن محمد

text: ظل مروان بن مُحَمد أميراً على أرمينية وأذربيجان والجزيرة طيلت أيام الخليفة هشام بن عبد الملك، فلما مات هشام ولي الأمر بعده الوليد بن يزيد بن عبد الملك فأقر مروان على ولايته، فثأر يزيد بن الوليد بن عبد الملك وأخوه إبراهيم بن الوليد على الخليفة الوليد بن يزيد وخلعوه، فأرسل مروان بن مُحَمد إلى يزيد وإبراهيم يحذرهما الفتنة، ويُخَوفهم خروج المُلك عنهم، ولكن يزيد بن الوليد لم يلتفت إليه ومضى إلى دمشق وحاصر الخليفة الوليد وقتله وذلك في عام 126 هـ ولم يُبَايع مَروان له وسماه بيزيد الناقص.


title: مروان بن محمد

text: وولى يزيد بن الوليد عبد الله بن عُمَر بن عبد العزيز الأموي على العراق فوجه مروان بن مُحَمد إليه جيشاً عليه يزيد بن عُمَر بن هُبَيرة الفزاري وأقتتلوا عند مدينة واسط فظفر به ابن هُبَيرة وأخذه أسيراً ووجه إلى مروان بن مُحَمد واستولى على العراق، ولم يلبث يزيد بن الوليد إلا ستة أشهر فقط حتى مات ولم يتم له الأمر وولي بعده أخوه إبراهيم بن الوليد. قال البلاذري: ثم جمع مروان جيشاً كبيراً بعد إستيلاه على العراق وسار بهم إلى الشام، فوجه إليه إبراهيم بن الوليد جيشاً وجعل عليه أخويه بشر بن الوليد ومسرور بن الوليد فأسرهما مروان، وفض عسكرهما، ثم وجه إليه إبراهيم جيشاً اخراً وعليه سليمان بن هشام بن عبد الملك فألتقوا عند قرية عين الجر من أعمال بعلبك وذلك في شهر صفر سنة سبعٍ وعشرين ومائة وأقتتلوا قتالاً شديداً، فانهزم سليمان وهرب، وكتب مروان إلى وجوه أهل دمشق كتباً يدعوهم فيه إلى طاعته ويعدهم الوفاء والإحسان، فانتفض أهل دمشق على إبراهيم، ونزل مروان في غوطة دمشق، فخرج إليه خلق كثير من أهلها وبايعوه بالخلافة.


title: مروان بن محمد

text: ولما بُويع مروان بالخلافة بالغوطة، وقوي أمره، وضعف أمر إبراهيم بن الوليد، هرب من دار الإمارة وأستخفى حتى أُخذ لهم الأمان من مروان بن مُحَمد، فكان في طاعة مروان وخُلع من الخلافة، فلذلك يُعرف بالمخلوع، وبقي حياً حتى قتله عبد الله بن علي العباسي سنة 132 هـ مع من قتل من بني أمية، وكانت أيامه أربعة أشهر وقيل ثلاثة أشهر وقيل أربعين يوماً فقط ولم يتم له الأمر قال جلال الدين السيوطي: .


title: مروان بن محمد

text: قبل توليه الخلافة، كان والياً على إقليم أرمينيا وأذربيجان. وقد أظهر كفاءة وقدرة في إدارة شؤون ولايته، فرد غارات الترك والخزر على حدود ولايته بعد معارك كبيرة.


title: مروان بن محمد

text: عندما تولى مروان الخلافة كان يميل إلى القبائل القيسية على اليمانية في الشام، مما سبب الانشقاق في جيشة ودولتة وخاض حروبا ضد أبناء عمومته من البيت الاموي المتحالفين مع القبائل اليمانية، حيث نقل مروان عاصمة الخلافة من دمشق إلى حران، وكانت اليمانية لا تميل لمروان بسبب قتله لزعماء منهم وميله لخصومهم القيسية، مما أضعف دولته كثيرًا في مجابهة دولة بني العباس الصاعدة.


title: مروان بن محمد

text: عندما كان مروان والياً على أرمينيا وأذربيجان نقم على يزيد بن الوليد في قتله الوليد بن يزيد، وأقبل مروان بجيوشه يطلب دم الوليد، فلما انتهى إلى حران تصالح مع رسل يزيد بن الوليد وبايعه، ولم يلبث إلا قليلًا حتى بلغه موت يزيد، فأقبل في أهل الجزيرة حتى وصل قنسرين فحاصر أهلها فنزلوا على طاعته، ثم أقبل إلى حمص وكان يحاصرها عبد العزيز بن الحجاج بن عبد الملك الذي أرسله الخليفة الجديد إبراهيم بن الوليد فحاصرهم حتى يبايعوا لإبراهيم بن الوليد، وأصروا على عدم بيعته، فلما بلغ عبد العزيز قرب مروان بن محمد رحل عنها، وقدم مروان إليها فبايعوه وساروا معه قاصدين دمشق، ومعهم جند الجزيرة وقنسرين، كلهم في ثمانين ألف مقاتل، وقد بعث إبراهيم بن الوليد أبن عمه سليمان بن هشام بن عبد الملك في مائة وعشرين ألف مقاتل، فالتقى الجيشان عند عين الجر من البقاع، فدعاهم مروان إلى الكف عن القتال وأن يطلقوا ابني الوليد بن يزيد الخليفة المقتول وهما الحكم وعثمان اللذان قد أخذ العهد لهما بالخلافة، وكان يزيد قد سجنهما بدمشق، لكن سليمان ومن معه أبوا عليه ذلك، فاقتتلوا قتالًا شديدًا من حين ارتفاع النهار إلى العصر، وبعث مروان سرية تأتي جيش ابن هشام من ورائهم، فتم لهم ما أرادوه، وأقبلوا من ورائهم يكبرون، وحمل الآخرون عليهم، فكانت الهزيمة في أصحاب سليمان، واستبيح عسكرهم، فقتل منهم أهل حمص خلقًا كثيرًا، بينما أهل قنسرين والجزيرة كفو عنهم، وكان مقدار ما قتل من أهل دمشق سبعة عشر ألفًا وأسر منهم مثلهم، فأخذ عليهم مروان البيعة للغلامين ابني الوليد، الحكم وعثمان، وأطلقهم كلهم سوى رجلين، وهما: يزيد بن العقار الكلبي والوليد بن مصاد الكلبي، فضربهما بين يديه بالسياط وحبسهما فماتا في السجن، لأنهما كانا ممن باشر قتل الوليد بن يزيد حين قتل.


title: مروان بن محمد

text: وأما سليمان ومن معه أنهزموا إلى بدمشق، فأخبروا الخليفة إبراهيم بن الوليد، فاجتمع معهم رؤس الأمراء في ذلك الوقت وهم: عبد العزيز بن الحجاج، ويزيد بن خالد بن عبد الله القسري، وأبو علاقة السكسكي، والأصبغ بن ذؤالة الكلبي، وغيرهم، وأتفقوا على قتل ابني الوليد: الحكم وعثمان، خشية أن يلي الخلافة أحد منهم فيقتل من قتل أباهم الوليد، فبعثوا إليهما يزيد بن خالد بن عبد الله القسري، فعمد إلى السجن وفيه الحكم وعثمان ابنا الوليد وقد بلغا، فشدخها بالعمود، وقتل معهم في السجن يوسف بن عمر الثقفي - الوالي السابق لهشام والوليد على العراق - وكان في سجنهما أيضا أبو محمد السفياني فهرب فدخل في بيت داخل السجن وجعل وراء الباب ردمًا، فحاصروه فامتنع، فأتوا بنار ليحرقوا الباب، لكنهم انشغلوا بقدوم مروان إلى دمشق.


title: مروان بن محمد

text: لما أقبل مروان واقترب من دمشق، هرب إبراهيم بن الوليد، وذهب سليمان بن هشام إلى بيت المال وأنفق ما فيه على من اتبعه من الجيوش، وسار موالي الوليد بن يزيد إلى دار عبد العزيز بن الحجاج فقتلوه فيها، وانتهبوها ونبشوا قبر يزيد بن الوليد وصلبوه على باب الجابية، ودخل مروان بن محمد دمشق، وأتي بالغلامين الحكم وعثمان مقتولان وكذلك يوسف بن عمر فدفنوهم، وأتي بأبي محمد السفياني وهو في الأغلال فسلم على مروان بالخلافة فقال مروان: مه؟؟، فقال السفياني: إن هذين الغلامين جعلاها لك من بعدهما - يقصد الخلافة - .


title: مروان بن محمد

text: ثم قال أبو محمد السفياني لمروان: ابسط يدك، فكان أول من بايعه بالخلافة، ثم معاوية بن يزيد بن الحصين بن نمير السكوني ثم بايعه رؤس أهل الشام من أهل دمشق وحمص وغيرهم، ثم قال لهم مروان: اختاروا أمراء نوليهم عليكم، فاختار أهل كل بلد أميرا فولاه عليهم، فعلى دمشق: زامل بن عمرو الجبراني، وعلى حمص: عبد الله بن شجرة الكندي، وعلى الأردن: الوليد بن معاوية بن مروان، وعلى فلسطين: ثابت بن نعيم الجذامي، ولما استوت الشام لمروان بن محمد رجع إلى حران وعند ذلك طلب منه إبراهيم بن الوليد الذي كان خليفة وابن عمه سليمان بن هشام الأمان فأمنهما، وقدم عليه سليمان بن هشام في أهل تدمر فبايعوه، ثم لما استقر مروان في حران أقام فيها ثلاثة أشهر فانتقض عليه ما كان انبرم له من مبايعة أهل الشام، فنقض أهل حمص وغيرهم.


title: مروان بن محمد

text: وكان سبب ذلك أن مروان لما عاد إلى حران بعد فراغه من أهل الشام أقام ثلاثة أشهر فانتقض عليه أهل حمص وكان الذي دعاهم إلى ذلك ثابت ابن نعيم وراسلهم وأرسل أهل حمص إلى من بتدمر من بنو كلب فأتاهم الأصبغ بن ذؤالة الكلبي وأولاده ومعاوية السككي وكان فارس أهل الشام وغيرهما في نحو من ألف من فرسانهم فدخلوا ليلة الفطر، فجد مروان في السير إليهم ومعه الخليفة المخلوع إبراهيم بن الوليد وسليمان بن هشام وكان قد آمنهما وأكرمهمها، فبلغ مروان حمص، وقد سد أهلها أبوابها فأحدق بالمدينة ووقف بإزاء باب من أبوابها فنادى مناديه الذين عند الباب: ما دعاكم إلى النكث، قالوا إنا على طاعتك لم ننكث.


title: مروان بن محمد

text: ففتحوا الباب فدخله عمر بن الوضاح في الوضاحية وهم نحو من ثلاثة آلاف فقاتلهم من في البلد فكثرتهم خيل مروان فخرج بها من بها من باب تدمر فقاتلهم من عليه من أصحاب مروان فقتل عامة من خرج منه وأفلت الأصبع بن ذؤالة وابنه فرافصة وقتل مروان جماعةً من أسرائهم واصاب خمسائة من القتلى وهدم من سور المدينة.


title: مروان بن محمد

text: خالف أهل الغوطة وولوا عليهم يزيد بن خالد القسري وحاصروا دمشق وأميرها زامل بن عمرو، فوجه إليهم مروان من حمص أبو الورد مجزأة بن الكوثر بن زفر بن الحارث الكلابي وعمر بن الوضاح في عشرة آلاف فلما دنوا من المدينة حملوا عليهم وخرج عليهم من بالمدينة فانهزموا واستباح جيش مروان عسكرهم وأحرقوا المزة وبعض قرى اليمانية، واستجار يزيد بن خالد القسري وأبو علاقة الكلبي برجل من أهل المزة من لخم، فدل عليهم زامل بن عمرو فقتلهما وبعث برأسيهما إلى مروان وهو بحمص.


title: مروان بن محمد

text: خرج ثابت بن نعيم بعد أهل حمص والغوطة وكان خروجه في أهل فلسطين وانتقض على مروان وأتى طبرية فحاصرها وعليها الوليد بن معاوية بن مروان بن الحكم، فقاتله أهلها أيامًا.


title: مروان بن محمد

text: فكتب مروان بن محمد إلى أبي الورد يأمره بالمسير إليهم فما قرب منهم خرج أهل طبرية على ثابت فهزموه واستباحوا عسكره وانصرف إلى فلسطين منهزمًا وتبعه أبو الورد فالتقوا واقتتلوا فهزمه أبو الرود ثانية وتفرق عنه أصحابه، وأسر أبو الورد ثلاثة من أولاد ثابت فبعث بهم إلى مروان وهم جرحى فأمر بمداواتهم، ثم كتب أمير المؤمنين مروان إلى نائب فلسطين وهو الرماحس بن عبد العزيز الكناني يأمره بطلب ثابت بن نعيم حيث كان، فما زال يتلطف به حتى أخذه أسيرا، فبعثه إلى مروان وأمر بقطع يديه ورجليه، وكذلك جماعة كانوا معه، وبعث بهم إلى دمشق فأقيموا على باب مسجدها، لأن أهل دمشق كانوا قد أرجفوا بأن ثابت بن نعيم ذهب إلى مصر فتغلب عليها وقتل نائب مروان فيها، فأرسل إليهم مقطع اليدين والرجلين ليعرفوا بطلان ما كانوا به أرجفوا، وأقام مروان بدير أيوب مدة حتى بايع لابنه عبد الله ثم عبيد الله بولاية العهد وزوجهما ابنتي هشام بن عبد الملك، وهما: أم هشام وعائشة، وكان مجمعًا حافلًا وعقدًا هائلًا، ومبايعةً عامةً، ولكن لم تكن في نفس الأمر تامة.


title: مروان بن محمد

text: ثم ذهب مروان إلى دمشق، وأمر بثابت وأصحابه أن يصلبوا على أبواب البلد، ولم يستبق منهم أحد إلا واحدًا وهو: عمر بن الحارث الكلبي، وكان عنده فيما زعم علم بودائع كان ثابت بن نعيم أودعها عند أقوام.


title: مروان بن محمد

text: كان مروان في دير أيوب فبايع لابنيه عبيد الله وعبد الله وزوجهما ابنتي هشام بن عبد الملك واستقام له الشام ما عدا تدمر فسار إليها فنزل القسطل وبينه وبين تدمر أيام وكانوا قد عوروا المياه فاستعمل القرب والإبل، فكلمه الأبرش بن الوليد الكلبي - كان الأبرش كاتب هشام بن عبد الملك الخليفة الأسبق - وكان أهل تدمر قومه من بنو كلب فسأله أن يرسله إليهم أولا ليثنيهم عن الثورة، فبعث عمرو بن الوليد أخو الأبرش، فلما قدم عليهم لم يسمعوا له فرجع، فهمَّ مروان أن يبعث الجنود، فسأله الأبرش أن يذهب لهم بنفسه فأرسله، فلما قدم عليهم الأبرش استمالهم إلى الطاعة، فأجابه أكثرهم وامتنع بعضهم، وهرب نفر منهم إلى البرية ممن لم يثق بمروان ورجع الأبرش إلى مروان ومعه من أطاع بعد أن هدم سورها.


title: مروان بن محمد

text: كان مروان قد أرسل يزيد بن عمر بن هبيرة إلى العراق لقتال الضحاك الخارجي وضرب على أهل الشام بعثًا وأمرهم باللحاق بيزيد وسار مروان إلى الرصافة فاستأذنه سليمان بن هشام لقيم أيامًا ليقوى من معه ويستريح ظهره.


title: مروان بن محمد

text: فأذن له وتقدم مروان إلى قرقيسيا وبها ابن هبيرة ليرسله إلى الضحاك فرجع عشرة آلاف مقاتل ممن كانوا مع مروان لقتال الضحاك، فأقاموا بالرصافة ودعوا سليمان إلى خلع مروان فأجابهم.


title: مروان بن محمد

text: فأجابهم إلى ذلك وسار بإخوته ومواليه معهم فعسكر بقنسرين وكاتب أهل الشام فاتوه من كل وجه وبلغ الخبر مروان فرجع إليهم من قرقيسيا وكتب إلى ابن هبيرة يأمره بالمقام واجتاز مروان في رجوعه بحصن الكامل وفيه جماعة من موالي سليمان وأولاد هشام فتحصنوا منه فأرسل إليهم: إني أحذركم أن تعرضوا لأحد ممن يتبعني من جندي بأذى فإن فعلتم فلا أمان لكم عندي.


title: مروان بن محمد

text: واجتمع إلى سليمان نحو من سبعين ألفًا من أهل الشام والذكوانية وغيرهم وعسكر بقرية خساف من أرض قنسرين وأتاه مروان فواقعه عند وصوله فاشتد بينهم القتال وانهزم سليمان ومن معه وأتبعتهم خيل مروان تقتل وتأسر واستباحوا معسكرهم ووقف مروان موقفًا ووقف ابناه موقفين ووقف كوثر صاحب شرطته موقفًا وأمرهم أن لا يؤتوا بأسير إلا قتلوه إلا عبدًا مملوكًا.


title: مروان بن محمد

text: وقتل في المعركة إبراهيم بن سليمان وأكثر ولده وخالد بن هشام المخزومي خال هشام ابن عبد الملك وادعى كثير من الأسرى للجند أنهم عبيد فكف عن قتلهم وأمر ببيعهم.


title: مروان بن محمد

text: ومضى سليمان حتى أنتهى إلى حمص وانضم إليه من أفلت ممن كان معه فعسكر بها وبنى ما كان مروان أمر بهدمه من حيطانهم.


title: مروان بن محمد

text: وسار مروان إلى حصن الكامل حنقًا على من فيه فحصرهم وأنزلهم على حكمه فمثل بهم وأخذهم أهل الرقة فداووا جراحاتهم فهلك بعضهم وبقي أكثرهم وكانت عدتهم نحوًا من ثلاثمائة.


title: مروان بن محمد

text: ثم سار إلى سليمان ومن معه فقال بعضهم لبعض: حتى متى ننهزم من مروان فتبايع سبعمائة من فرسانهم على الموت وساروا بأجمعهم مجمعين على أن يبيتوه إن أصابوا منه غرة.


title: مروان بن محمد

text: وبلغه خبرهم فتحرز منهم وزحف إليهم في الخنادق على احتراس وتعبية فلم يمكنهم أن يتبعوه فكمنوا في زيتون على طريقه فخرجوا عليه وهو يسير على تعبية فوضعوا السلاح فيمن معه وانتدب لهم ونادى خيوله فرجعت إليه فتقاتلوا حتى ارتفاع النهار إلى بعد العصر وانهزم أصحاب سليمان وقتل منهم نحو من ستة آلاف فلما بلغ سليمان هزيمتهم خلف أخاه سعيد بن هشام بحمص إلى تدمر فأقام بها ونزل مروان على حمص فحصر أهلها عشرة أشهر ونصب عليهم نيفًا وثمانين منجنيقًا يرميهم بها الليل والنهار وهم يخرجون إليه كل يوم فيقاتلونه وربما بيتوا نواحي عسكره.


title: مروان بن محمد

text: فلما تتابع عليهم البلاء طلبوا الأمان على أن يمكنوه من سعيد بن هشام وابنيه عثمان ومروان ومن رجل كان يسمى السكسي كان يغير على عسكره ومن رجل حبشي كان يشتم مروان وكان يشد في ذكره ذكر حمار ثم يقول: يا بني سليم يا أولاد كذا وكذا هذا لواؤكم.


title: مروان بن محمد

text: فأجابهم إلى ذلك فاستوثق من سعيد وابنيه وقتل السكسكي وسلم الحبشي إلى بني سليم فقطعوا ذكره وأنفه ومثلوا به.


title: مروان بن محمد

text: شبت ثورة عارمة قادها عبد الله بن معاوية من أحفاد جعفر بن أبي طالب في العراق بين سنتي (127 هـ - 129 هـ = 744 - 746م)، كما اشتعلت في الوقت نفسه ثورة للخوارج بقيادة الضحاك بن قيس الشيباني في العراق وقويت هذه الفتنة بانضمام بعض أبناء البيت الأموي، وهدّدت سلطة الخلافة بكثرة أتباعها.


title: مروان بن محمد

text: قبل أن ينتهي مروان من القضاء على ثورة الضحاك بن قيس وخلفائه من الخوارج في العراق والجزيرة الفراتية، شبت ثورة الخوارج في جنوب الجزيرة العربية بقيادة أبي حمزة الخارجي سنة (128 هـ = 745م) وبدأت من حضرموت ثم زحفت إلى مكة والمدينة، واستولت عليها، مهددة أمن الخلافة الأموية نفسها، فاضطر مروان على الرغم من الأخطار المحدقة به أن يرسل جيشا بقيادة القائد المحنك عبد الملك بن محمد بن عطية السعدي للقاء الخوارج، فتقابل الفريقان في وادي القرى، وانتهت المعركة بهزيمة الخوارج وقتل قائدهم، وأسترد الجيش الحجاز، وواصل حتى اليمن وقضى على ثورات الخوارج فيها.


title: مروان بن محمد

text: إلا أن ثورة الخوارج الأشد كانت بقيادة الضحاك بن قيس الشيباني، حيث اجتاز الضحاك الموصل وقتل نائبها، وبلغ ذلك مروان وهو يحاصر حمص، فكتب إلى ابنه عبد الله بن مروان - وكان الضحاك قد التف عليه مائة ألف وعشرون ألفا، فحاصروا نصيبين - وساق مروان في طلبه فالتقيا هنالك، فاقتتلا قتالا شديدا فقتل الضحاك في المعركة وحجز الليل بين الفريقين.


title: مروان بن محمد

text: واستخلف الضحاك على جيشه من بعده رجلا يقال له: الخيبري، فالتف عليه بقية جيش الضحاك، والتف مع الخبيري سليمان بن هشام بن عبد الملك وأهل بيته ومواليه والجيش الذي كان بايعه في على الخلافة قبل أن يهزمهم مروان، فلما أصبحوا اقتتلوا مع مروان، فحمل الخبيري في أربعمائة من شجعان أصحابه على مروان، وهو في القلب، فكرَّ منهزما واتبعوه حتى أخرجوه من الجيش، ودخلوا عسكره وجلس الخبيري على فرشه، وميمنة مروان ثابتة وعليها ابنه عبد الله، وميسرته ثابتة وعليها اسحاق بن مسلم العقيلي، ولما رأى عبيد وخدم مروان العسكر قليل مع الخبيري، وأن ميمنة وميسرة جيشهم باقيتان، طمعوا فيه فأقبلوا إليه بعمد الخيام فقتلوه بها، وبلغ قتله مروان وقد سار عن الجيش نحوا من خمسة أميال، فرجع وانهزم أصحاب الضحاك، وقد ولوا عليهم شيبان بن عبد العزيز اليشكري، فقصدهم مروان بعد ذلك بمكان يقال له الكراديس فهزمهم.


title: مروان بن محمد

text: ثم اجتمعت الخوارج على شيبان بن عبد العزيز، فأشار عليهم سليمان بن هشام أن يتحصنوا بالموصل ويجعلوها منزلا لهم، فتحولوا إليها وتبعهم مروان بن محمد أمير المؤمنين، فعسكروا بظاهرها وخندقوا عليهم مما يلي جيش مروان، وقد خندق مروان على جيشه من ناحيتهم، وأقام سنة يحاصرهم ويقتتلون في كل يوم بكرة وعشية، وأسر مروان بابن أخ لسليمان بن هشام، يدعى أمية بن معاوية بن هشام، فأمر بقطع يداه ثم ضرب عنقه، وعمه سليمان والجيش ينظرون إليه، وكتب مروان إلى نائبه بالعراق يزيد بن عمر بن هبيرة يأمره بقتال الخوارج الذين في بلاده، فظفر بهم ابن هبيرة، وأبادهم، وأخذ الكوفة من أيدي الخوارج وكان عليها المثنى بن عمران العائذي، وكتب مروان إلى ابن هبيرة لما فرغ من الخوارج أن يمده بعامر بن ضبارة وكان عامر من الشجعان الفتاك، فبعثه له في سبعة آلاف، فأرسلت إليه الخوارج سرية في أربعة آلاف فاعترضوه في الطريق فهزمهم ابن ضبارة وقتل أميرهم الجون بن كلاب الشيباني، وأقبل نحو الموصل، ورجع فل الخوارج إليهم، فأشار سليمان بن هشام عليهم أن يرتحلوا عن الموصل، فلا يمكنهم الإقامة بها، ومروان من أمامهم وابن ضبارة من ورائهم، وقطع عنهم المدد ولا يجدوا شيئا يأكلونه، فارتحلوا إلى حلوان ثم إلى الأهواز، فأرسل مروان ابن ضبارة في آثارهم في ثلاثة ألاف، فأتبعهم يقتل من تخلف منهم، ومازال وراءهم حتى فرق شملهم، وهلك أميرهم شيبان بن عبد العزيز اليشكري بالأهواز، قتله خالد بن مسعود بن جعفر بن خيلد الأزدي، وركب سليمان بن هشام في مواليه وأهل بيته السفن، وساروا إلى السند، ورجع مروان من الموصل فأقام بمنزله بحران.


title: مروان بن محمد

text: عندما طلب الإمام إبراهيم بأن يظهر أبو مسلم الخراساني الدعوة العباسية علانية في خراسان، دخل أبو مسلم خراسان في أول يوم من رمضان فرفع الكتاب إلى سليمان بن كثير الخزاعي وفيه أن أظهر دعوتك ولا تتربص.


title: مروان بن محمد

text: فقدموا عليهم أبا مسلم الخراساني داعيا إلى بني العباس، فبعث أبو مسلم دعاته في بلاد خراسان، وأمير خراسان الأموي نصر بن سيار الكناني مشغول بقتال جديع الكرماني، وشيبان بن سلمة الحروري.


title: مروان بن محمد

text: ثم لبس أبو مسلم وسليمان بن كثير وزعماء الدعوة العباسية لباس السواد، وصار شعارهم، وأقبل الناس من كل جانب، وكثر جيشهم، ثم بعث نصر بن سيار خيلا عظيمةً لمحاربة أبي مسلم، وذلك بعد ظهوره بثمانية عشر شهرا، فأرسل أبو مسلم إليهم مالك بن الهيثم الخزاعي، فالتقوا فدعاهم مالك إلى الدخول في دعوتهم فأبوا ذلك، فجاء إلى مالك مدد فقوي فظفر بهم مالك، وكان هذا أول موقف اقتتل فيه جند بني العباس وجند بني أمية، ثم بعد ذلك بعث أبو مسلم خازم بن خزيمة التميمي على مرو الروذ، وقتل عاملها الأموي بشر بن جعفر السعدي، ثم بعث أبو مسلم إلى هراة النضر بن نعيم، فأخذها من عاملها الأموي عيسى بن عقيل الليثي، وجاء عاملها إلى نصر هاربا، ثم وجه أبو مسلم أبا داود إلى بلخ فأخذها من عاملها الأموي زياد بن عبد الرحمن القشيري.


title: مروان بن محمد

text: ثم في سنة 131 هـ وجه أبو مسلم قحطبة بن شبيب إلى نيسابور لقتال نصر بن سيار، فالتقوا مع تميم بن نصر بن سيار وقد وجهه أبوه لقتالهم في طوس، وكان أبو مسلم بعث إلى قحطبة مدد أخر نحو عشرة آلاف فارس، عليهم علي بن معقل، فأقتتلوا في معركة طاحنة قتل فيها تميم بن نصر ومعه من جيشة سبعة عشر الف رجل، ثم إن يزيد بن عمر بن هبيرة والي مروان على العراق بعث سرية مددا لنصر بن سيار، فالتقى معهم قحطبة، فاقتتلوا قتالا شديدا فانهزم جند بني أمية، وقتل من أهل الشام وغيرهم عشرة آلاف، منهم: نباتة بن حنظلة الكلابي عامل جرجان، فبعث قحطبة برأسه إلى أبي مسلم.


title: مروان بن محمد

text: لما مات نصر تمكن أبو مسلم وأصحابه من بلاد خراسان كلها، وسار قحطبة من جرجان، وقدَّم أمامه، زياد بن زرارة القشيري، وكان قد ندم على اتباع أبي مسلم، فترك الجيش وأخذ جماعة معه وسلك طريق أصبهان ليذهب إلى القائد الأموي عامر بن ضبارة المري، وكان ابن ضبارة شجاعا فاتكا، فبعث قحطبة وراء زياد بن زارة جيشا فقتلوا عامة أصحابه، ثم فتح الحسن بن قحطبة قومس، ثم بعث قحطبة ابنه إلى الري، فافتتحها، فأقام بها قحطبة.


title: مروان بن محمد

text: ثم ارتحل أبو مسلم من مرو فنزل نيسابور، وبعث قحطبة بعد دخوله الري ابنه الحسن أمامه إلى همدان، فلما اقترب منها خرج منها مالك بن أدهم وجماعة من أجناد الشام وخراسان، فنزلوا نهاوند، فافتتح الحسن همدان ثم سار وراءهم إلى نهاوند، وبعث إليه أبوه بالأمداد فحاصرهم حتى افتتحها.


title: مروان بن محمد

text: بعد سقوط مدن خراسان بيد العباسيين، كتب يزيد ابن هبيرة والي العراق الاموي إلى عامر بن ضبارة المري أن يسير إلى قحطبة وأمده بالعساكر، فسار ابن ضبارة حتى التقى مع قحطبة في عشرين ألفا، فلما تواجه الفريقان رفع قحطبة وأصحابه المصاحف ونادى المنادي: يا أهل الشام ! إنا ندعوكم إلى ما في هذا المصحف، فشتموا المنادي وشتموا قحطبة، فأمر قحطبة أصحابه أن يحملوا عليهم، فلم يكن بينهم كبير قتال حتى انهزم أصحاب ابن ضبارة، واتبعهم أصحاب قحطبة فقتلوا منهم خلقا، وقتلوا ابن ضبارة في العسكر لشجاعته حيث إنه لم يهرب، وسئل ابن ضبارة عن داوود بن يزيد بن هبيرة، فقالوا هرب، فقال لعن الله شرنا منقلبا، فقاتل حتى قتل.


title: مروان بن محمد

text: ثم حاصر قحطبة نهاوند حصارا شديدا حتى طلب أهل الشام الذين فيها أن يفتحوا له الابواب، ففتحوا له وأخذوا من قحطبة منهم أمانا، فقال لهم قحطبة من بها من أهل خراسان؟ - يقصد أهل خراسان الموالين لبنو امية - ثم غدر قحطبة بأهل خراسان الموالين لبنو أمية في نهاوند بعدما خرجوا ظانين أنهم في أمان، فقال قحطبة للأمراء الذين معه: كل من حصل عنده أسير من الخراسانين فليضرب عنقه وليأتنا برأسه، ففعلوا ذلك ولم يبقى ممن كان هرب من أهل خراسان من أبي مسلم إلى جيش الأمويين أحد، وأطلق الشاميين وأوفى لهم عهدهم وأخذ عليهم الميثاق أن لا يمالئوا عليه عدوا، ثم بعث قحطبة أبا عون إلى شهر زور، عن في ثلاثين ألفا فافتتحها، وقتل نائبها الأموي عثمان بن سفيان.


title: مروان بن محمد

text: ثم جاز قحطبة بن شبيب الفرات ومعه الجنود، ويزيد بن عمر بن هبيرة رجل بنو امية القوي مخيم على فم الفرات مما يلي الفلوجة، وقد أمده مروان بجنود كثيرة، وانضاف إليه كل من انهزم من جيش عامر بن ضبارة، ثم إن قحطبة أتجه إلى الكوفة ليأخذها، فاتبعه ابن هبيرة، ثم اقتتلوا قتالا شديدا وكثر القتل في الفريقين، ثم ولى أهل الشام منهزمين واتبعهم أهل خراسان، وفقد قحطبة من الناس فأخبرهم رجل أنه قتل وأوصى أن يكون أمير الناس من بعده ولده الحسن، ولم يكن الحسن حاضرا، فبايعوا أبنه حميد بن قحطبة، وكان الذي قتل قحطبة في المعركة هو معن بن زائدة، ويحيى بن حضين.


title: مروان بن محمد

text: عندما جاء الحسن بن قحطبة سار نحو الكوفة، وقد خرج بها محمد بن خالد بن عبد الله القسري، ودعا إلى بني العباس وسوَّد، وأخرج عاملها الأموي زياد بن صالح الحارثي، وتحول محمد بن خالد إلى قصر الإمارة ثم سار لقتال القائد الأموي حوثرة بن سهيل الباهلي، فلما اقترب حوثرة من الكوفة ذهب أصحاب حوثرة إلى محمد بن خالد يبايعون لبني العباس، فلما رأى حوثرة ذلك ارتحل إلى واسط عند يزيد بن هبيرة.


title: مروان بن محمد

text: بلغت مروان كل هذه الاحداث عن أبو مسلم الخراساني في خراسان والعراق، ومقتل جل قادتة الكبار أمثال عامر بن ضبارة وسلم بن أحوز ونباتة بن حنظلة الكلابي وغيرهم، وكانت الكارثة الأخرى التي حلت بمروان هي محاصرة العباسيين لواليه على العراق يزيد بن هبيرة وجيوشة في واسط، فأتجه مروان من عاصمته حران إلى نهر الزاب القريب من الموصل من أرض الجزيرة الفراتية، ثم بلغه أن أبو العباس عبد الله السفاح بويع خليفة بالكوفة والتفت عليه الجنود، شق ذلك عليه جداً، فجمع مراون جنوده، ثم سار إليه أبو عون بن يزيد في جيش كثيف وهو أحد أمراء السفاح، فنازله على الزاب، ثم قال السفاح من يتولى قتال مروان من أهل بيته، فأنتدب له عمه عبد الله بن علي.


title: مروان بن محمد

text: فسار عبد الله بن علي في جنود كثيرة، فتنازل له أبو عون عن القيادة، وجعل عبد الله على شرطته حياش بن حبيب الطائي، ونصير بن المحتفز، ووجه أبو العباس، موسى بن كعب في ثلاثين رجلاً على البريد إلى عبد الله بن علي يحثه على مناجزة مروان، والمبادرة لقتاله قبل أن تبرد نيران الحرب.


title: مروان بن محمد

text: فتقدم عبد الله بن علي بجنوده حتى واجه جيش مروان، ونهض مروان في جنوده وتصافَّ الفريقان في أول النهار، وكان مع مروان جيش ضخم.


title: مروان بن محمد

text: فقال مروان لعبد العزيز بن عمر بن عبد العزيز: إن زالت الشمس يومئذ ولم يقاتلونا كنا نحن الذين ندفعها إلى عيسى بن مريم، وإن قاتلونا قبل الزوال فإنا لله وإنا إليه راجعون.


title: مروان بن محمد

text: ثم أرسل مروان إلى عبد الله بن علي يسأله الموادعة، فقال عبد الله: كذب ابن زريق، لا تزول الشمس حتى أوطئه الخيل، إن شاء الله.


title: مروان بن محمد

text: وكان ذلك يوم السبت لإحدى عشر ليلة خلت من جمادى الآخرة عام 132 هـ ، فقال مروان: قفوا لا تبتدئون بقتال، وجعل ينظر إلى الشمس، ولكن خالفه ابن عمه الوليد بن معاوية بن مروان بن الحكم وهاجم جيش العباسيين - والوليد هو : ختن مروان على ابنته - فغضب مروان فشتمه فقاتل الوليد بن معاوية أهل الميمنة فأنحاز أبو عون إلى عبد الله بن علي، فقاتل موسى بن كعب لعبد الله بن علي، فأمر الناس فنزلوا ونودي: الأرض الأرض.


title: مروان بن محمد

text: فنزلوا وأشرعوا الرماح وجثوا على الركب وقاتلوهم، وجعل أهل الشام يتأخرون كأنما يدفعون، وجعل عبد الله يمشي قدماً، وجعل يقول: يا رب حتى متى نقتل فيك ؟


title: مروان بن محمد

text: ونادى يا أهل خراسان ! يا لثارات إبراهيم الإمام، يا محمد يا منصور، واشتد القتال جداً بين الناس، فلا تسمع إلا وقعاً كالمرازب على النحاس، فأرسل مروان إلى قبيلة قضاعة يأمرهم بالنزول فقالوا: قل لبني سليم فلينزلوا.


title: مروان بن محمد

text: ثم انهزم أهل الشام واتبعتهم أهل خراسان يقتلون ويأسرون، وكان من غرق من أهل الشام أكثر ممن قتل وكان في جملة من غرق إبراهيم بن الوليد بن عبد الملك المخلوع، وقد أمر عبد الله بن علي بعقد الجسر، واستخراج من غرق في الماء، وجعل يتلو قوله تعالى: {وَإِذْ فَرَقْنَا بِكُمُ الْبَحْرَ فَأَنْجَيْنَاكُمْ وَأَغْرَقْنَا آلَ فِرْعَوْنَ وَأَنْتُمْ تَنْظُرُونَ} [البقرة: 50].


title: مروان بن محمد

text: وأقام عبد الله بن علي في موضع المعركة سبعة أيام، وقد قال رجل من ولد سعيد بن العاص في مروان يعيره في فراره:


title: مروان بن محمد

text: ثم احتاز عبد الله على معسكر مروان ومافيه من الأموال والأمتعة والحواصل، ولم يجد فيه امرأة سوى جارية كانت لعبد الله بن مروان، وكتب إلى أبي العباس السفاح بما فتح الله عليه من النصر، وما حصل لهم من الأموال.


title: مروان بن محمد

text: فصلى السفاح ركعتين شكراً لله عز وجل، وأطلق لكل من حضر الوقعة خمسمائة خمسمائة، ورفع في أرزاقهم إلى ثمانين، وجعل يتلو قوله: {فَلَمَّا فَصَلَ طَالُوتُ بِالْجُنُودِ}.


title: مروان بن محمد

text: سار عبد الله بن علي خلف مروان بعد الهزيمة بمن معه من الجنود، وذلك بأمر السفاح، فلما مر مروان بحران اجتازها وأخرج أبا محمد السفياني من سجنه، واستخلف عليها أبان بن يزيد - وهو ابن أخته وزوج ابنته أم عثمان - فلما قدم عبد الله على حران خرج إليه أبان بن يزيد يلبس السواد شعار بنو العباس، فأمنه عبد الله بن علي وأقره على عمله، وهدم الدار التي سجن فيها إبراهيم الإمام، واجتاز مروان قنسرين إلى حمص، فلما جاءها خرج إليه أهلها بالأسواق، فأقام بها يومين ثم غادرها، فلما رأى أهل حمص قلة من معه اتبعوه ليقتلوه ونهبوا ما معه، وقالوا: مرعوب مهزوم.


title: مروان بن محمد

text: فأدركوه في وادي عند حمص فوضع لهم مروان كمينا عليه أميران، فلما تلاحقوا بمروان عطف عليهم فناشدهم أن يرجعوا فأبوا إلا مقاتلته، فثار القتال بينهم وثار الكمينان من ورائهم، فانهزم أهل حمص، وجاء مروان إلى دمشق وعلى نيابتها من جهته زوج ابنته الوليد بن معاوية بن مروان فتركه بها وقصد إلى مصر، وجعل عبد الله بن علي لا يمر ببلد إلا وقد سوِّدوا له، فيبايعونه ويعطهيم الأمان.


title: مروان بن محمد

text: ولما وصل إلى قنسرين وصل إليه أخوه عبد الصمد بن علي في أربعة آلاف بعثهم السفاح مدداً له، ثم سار عبد الله حتى أتى حمص، ثم سار منها إلى بعلبك، ثم منها إلى دمشق من ناحية المزة فنزل بها يومين، ثم وصل إليه أخوه صالح بن علي في ثمانية آلاف مدداً من السفاح، فنزل صالح بمرج عذراء.


title: مروان بن محمد

text: لما جاء عبد الله بن علي دمشق نزل على الباب الشرقي، ونزل صالح أخوه على باب الجابية، ونزل أبو عون على باب كيسان، ونزل بسام على الباب الصغير، وحميد بن قحطبة على باب توما، وعبد الصمد ويحيى بن صفوان والعباس بن يزيد على باب الفراديس، فحاصرها أياماً ثم فتحها يوم الأربعاء لعشر خلون من رمضان من سنة 132 هـ، فقتل من أهلها خلقاً كثيراً وأباحها ثلاث ساعات، وهدم سورها.


title: مروان بن محمد

text: قال محمد بن سليمان بن عبد الله النوفلي : كنت مع عبد الله بن علي أول ما دخل دمشق، دخلها بالسيف، وأباح القتل فيها ثلاث ساعات، وجعل جامعها سبعين يوماً إسطبلاً لدوابه وجماله، ثم نبش قبور بني أمية فلم يجد في قبر معاوية إلا خيطاً أسود مثل الهباء، ونبش قبر عبد الملك بن مروان فوجد جمجمته، وكان يجد في القبر العضو بعد العضو، إلا هشام بن عبد الملك وجده صحيحاً لم يبلى منه غير أرنبة أنفه، فضربه بالسياط وهو ميت وصلبه أياماً ثم أحرقه ودقَّ رماده ثم ذره في الريح، وذلك أن هشام كان قد ضرب أخاه محمد بن علي، حين كان قد اتهم بقتل ولد له صغير، سبعمائة سوط، ثم نفاه إلى الحميمة بالبلقاء.


title: مروان بن محمد

text: قال: ثم تتبع عبد الله بن علي بني أمية من أولاد الخلفاء وغيرهم، فقتل منهم في يوم واحد اثنين وتسعين ألفاً عند نهر بالرملة.


title: مروان بن محمد

text: ثم سار وراء مروان فنزل على نهر الكسوة، ووجه يحيى بن جعفر الهاشمي نائباً على دمشق ثم سار فنزل مرج الروم، ثم أتى نهر أبي فطرس فوجد مروان قد هرب لمصر، وجاءه كتاب السفاح: ابعث صالح بن علي في طلب مروان وأقم أنت في الشام نائباً عليها.


title: مروان بن محمد

text: ثم أتى صالح بن علي العريش، ثم سار إلى الصعيد، لكن مروان عبر النيل وقطع الجسر وحرق ما حوله من العلف والطعام، ومضى صالح في طلبه.


title: مروان بن محمد

text: فالتقى بخيل لمروان فهزمهم، ثم جعل كلما التقوا مع خيل لمروان يهزمزنهم حتى سألوا بعض من أسروا عن مروان فدلهم عليه، وإذا به في كنيسة أبو صير فوافوه من آخر الليل، فانهزم من مع مروان من الجند وخرج إليهم مروان في نفر يسير معه فأحاطوا به حتى قتلوه، حيث طعنه رجل من أهل البصرة يقال له: معود، ولا يعرفه حتى صاح رجل من أنصار مراون وقال: قتل أمير المؤمنين.


title: مروان بن محمد

text: فابتدره رجل من أهل الكوفة كان يبيع الرمان فاحتز رأسه، فبعث به عامر بن إسماعيل أمير هذه السرية إلى أبي عون، فبعث به أبو عون إلى صالح بن علي فبعث به صالح مع رجل يقال له: خزيمة بن يزيد بن هانئ كان على شرطته، للسفاح.


title: مروان بن محمد

text: كان مقتل مروان يوم الأحد لثلاث بقين من ذي الحجة عام 132 هـ، وكانت خلافته خمس سنين وعشرة أشهر، وله من العمر 60 سنة، وهرب ابناه عبد الله وعبيد الله إلى النوبة ، ولعبيد الله قصة شهيرة مع ملك النوبة الذي أخرجه من بلاده قبل أن يظفر به بنو العباس ، وهرب عبد الله ، ثم بعد مدة، ظفر به أبو جعفر المنصور، فاعتقله، ولم يقتله.


title: مروان بن محمد

text: هو مروان بن محمد بن مروان بن الحكم بن أبي العاص بن أمية بن عبد شمس بن عبد مناف بن قصي بن كلاب بن مرة بن كعب بن لؤي بن غالب بن فهر بن مالك بن النضر بن كنانة بن خزيمة بن مدركة بن إلياس بن مضر بن نزار بن معد بن عدنان.


title: مروان بن محمد

text: بويع له بالخلافة بعد قتل الوليد بن يزيد، وبعد موت يزيد بن الوليد، ثم قدم دمشق وخلع إبراهيم بن الوليد، واستمر له الأمر حتى مقتلة، وكان يقال له مروان الجعدي، نسبة إلى رأي الجعد بن درهم، ولقبوه بالحمار لصبره في الحروب، ويقال: أصبر في الحرب من حمار، وكان مروان بطلا شجاعا داهية ، رزينا ، جبارا ، يصل السير بالسرى ، ولا يجف له لبد ، دوخ الخوارج بالجزيرة الفراتية . وكان أبيض مشرباً بحمرة، أزرق العينين، كبير اللحية، ضخم الهامة، ربعة الجسم، ولم يكن يخضب لحيته لا بالحناء ولا الكتان ويتركها بيضاء.


title: مروان بن محمد

text: في بداية ظهور مروان السياسي، ولاه الخليفة هشام بن عبد الملك نيابة أذربيجان وأرمينيا والجزيرة الفراتية في سنة 114 هـ، ففتح بلاد كثيرة وحصوناً متعددة، وكان لا يفارق الغزو في سبيل الله، وقاتل طوائف من الناس من الترك والخزر واللان والأرمن والروم والصقا البة وغيرهم، فكسرهم وقهرهم، وقد كان شجاعاً بطلاً مقداماً حازم الرأي لولا أن جنده خذلوه في أخر أمره أمام العباسيين، لما له من الحكمة، حتى أنه أخذ الخلافة بشجاعته وصرامته.


title: مروان بن محمد

text: كان مروان كثير المروءة كثير العجب، يعجبه اللهو والطرب، ولكنه كان ينشغل عن ذلك بالحروب، وكتب مروان بن محمد إلى جارية له تركها بالرملة عند ذهابه إلى مصر هارباً:


title: مروان بن محمد

text: قيل جلس مروان يوماً وقد أحيط به وعلى رأسه خادم له قائم، فقال مروان لبعض من يخاطبه: ألا ترى ما نحن فيه؟ لهفي على أيد ما ذكرت، ونعم ما شكرت، ودولة ما نصرت، فقال الخادم: يا أمير المؤمنين! من ترك القليل حتى يكثر، والصغير حتى يكبر، والخفي حتى يظهر، وأخر فعل اليوم لغد، حل به أكثر من هذا، فقال مروان: هذا القول أشد عليَّ من فقد الخلافة.


title: فيروس كورونا

text: فيروسات الرنا مفردة السلسلة موجبة الدلالة المغلفة التي تصيب الثدييات والطيور، وتنتمي إلى عائلة الفيروسات التاجية من رتبة الفيروسات العشية. أول فيروس كورونا تم تحديده هو فيروس التهاب الشعب الهوائية المعدي الذي يصيب الدجاج في عقد 1920، واكتُشفت فيروسات كورونا التي تسبب الزكام للبشر في عقد 1960. سميت هذه الفيروسات باسم كورونا بسبب مظهرها تحت المجهر الإلكتروني الذي يبدو كهالة أو تاج بسبب بروتينات الشوكة.


title: فيروس كورونا

text: يتراوح طول جينوم فيروسات كورونا بين 26 ألف و32 ألف نوكليوتيد وهو أطول الجينومات بين فيروسات الرنا، ويشفر أربع بروتينات بنيوية: الشوكة (S)، الغلاف (E)، الغشاء (M)، القفيصة النووية (N) وفي بعض الفيروسات بروتين خامس هو إستراز الراصة الدموية (HE) كما يشفر جين الريبلكاز والعديد من البروتينات الملحقة. فضلا على الحفاظ على بنية الفيروس، تملك هذه البروتينات وظائف متعددة مثل تعزيز الإصابة ومقاومة الاستجابات المناعية للمضيف. يقوم بروتين الشوكة بالارتباط بمستقبلاتٍ على سطح الخلية المضيفة ودمج الغلاف الفيروسي مع الغشاء الخلوي الخاص بالخلية المضيفة للدخول إليها. بعد الدخول إلى السيتوبلازم تعمل بعض البروتينات اللابنيوية على إعادة تنظيم الغشاء الداخلي لإنشاء عضيات التضاعف التي يحدث فيها النسخ والتضاعف. أثناء النسخ، يحدث تبديل للقالب لإنشاء جزيئات رنا جينومية فرعية بأطوال مختلفة تشفر واحدا أو عدة بروتينات بنيوية وهي ميزة تتميز بها الفيروسات العشية، قد يكون تبديل القالب هو آلية التأشيب الجيني بين مختلف فيروسات كورونا التي تسمح لها بتوليد سلالات جديدة أو الانتقال عبر الأنواع. يخضع جين الريبليكاز لانزياح إطار ريبوسومي -1 أثناء الترجمة لنسخ عديد البروتين الكبير 1ab الذي يخضع لقص ذاتي بواسطة وظيفة البروتياز الخاصة بالبروتينين اللابنيويين 3 و5 وينتج عنه 16 بروتينا لا بنيويا لها وظائف متنوعة أهمها البروتين اللابنيوي 12 الذي يملك وظيفة بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا ويقوم بعملية النسخ، والبروتين اللابنيوي 14 الذي يملك وظيفة تصحيح تزيد من دقة النسخ، وربما يكون السبب في قدرة فيروسات كورونا على امتلاك جينوم بهذا الطول. الإصابة بفيروس كورونا تسبب استجابات خلوية عديدة مثل استجابة إجهاد الشبكية الإندوبلازمية التي تؤدي إلى إفراز السيتوكينات وحدوث الاستماتة، وتؤثر على العديد من مسارات التأشير وتثير استجابات مناعية، لكن يملك الفيروس بعض الآليات لمقاومة هذه الاستجابات وتثبيط مسارات تخليق الإنترفيرونات.


title: فيروس كورونا

text: تنقسم عائلة فيروسات كورونا الفرعية إلى أربع أجناس: فيروس كورونا ألفا، فيروس كورونا بيتا، فيروس كورونا غاما، فيروس كورونا دلتا وتصيب أجناس ألفا وبيتا الثدييات فقط وسلفهما المشترك يمكن أن يكون فيروسا خفاشيا، أما غاما ودلتا فيصيب معظمها الطيور بشكل رئيسي مع أنواع قليلة تصيب الثدييات ويُفترض أن سلفهما المشترك فيروس يصيب الطيور. ينتمي فيروسا سارس-كوف وسارس-كوف-2 إلى نوع الفيروسات المرتبطة بالسارس الذي ينتمي إلى الجنس الفرعي الفيروسات الساربيكوية الذي ينتمي إلى جنس فيروسات بيتا. يشمل الجنس الفرعي فيروس إمبيكو الفيروسات التي تصيب الفئران ومن بينها فيروس التهاب الكبد الفأري وهو فيروس نموذجي في الأبحاث وقد تم توضيح العديد من الآليات الجزيئة لفيروسات كورونا عبر دراسته.


title: فيروس كورونا

text: توجد سبع فيروسات تصيب البشر، 4 منها (فيروس كورونا البشري OC43، فيروس كورونا البشري HKU1، فيروس كورونا البشري 229E وفيروس كورونا البشري NL63) يمكن أن تسبب الزكام، والثلاثة الأخرى سببت تفشيات أمراض خطيرة حول العالم وهي فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة النوع 1 (سارس-كوف)، فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية (ميرس-كوف) وفيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة النوع 2 (سارس-كوف-2). فضلا عن ذلك، توجد العديد من فيروسات كورونا التي يمكن أن تصيب الماشية والدواجن والحيوانات الأليفة وحيوانات المختبر والحيوانات البرية، مثل فيروس كورونا الطيري الذي يصيب الدجاج والعديد من فيروسات كورونا الخنزيرية التي تصيب الخنازير وفيروس كورونا الكلبي وفيروس كورونا القططي اللذان يصيبان الكلاب والقطط، وفيروس كورونا مورين الذي يصيب الفئران والجرذان المختبرية.


title: فيروس كورونا

text: اشتُق اسم "coronavirus" (عربيًا: فيروس كورونا. اختصارًا CoV) من الكلمة (اللاتينية corona) وتعني «التاج» أو «الإكليل» المأخوذة بدورها من الكلمة (الإغريقية κορώνη) وتعني إكليل زهور أو الإكليل. صيغ المصطلح بواسطة جون ألميدا وديفيد تيريل اللذان كانا أول من لاحظ ودرس فيروسات كورونا البشرية. استُعمل المصطلح لأول مرة في منشور سنة 1968 بواسطة مجموعة من علماء الفيروسات غير الرسميين في مجلة نيتشر لتسمية عائلة الفيروسات الجديدة. يُشير الاسم إلى المظهر المميز للفيريونات (الشكل المُعدي للفيروس) والذي يظهر عبر المجهر الإلكتروني، حيث تمتلك خُملًا/زغاباتٍ من البروزات السطحية البصلية الكبيرة، مما يُظهرها على شكل تاج الملك أو الهالة الشمسية. يحدث هذا التشكُل عبر قسيماتٍ فولفية للشوكة الفيروسية ، وهي بروتيناتٌ تملأ سطح الفيروس وتحدد انتحاء المضيف.


title: فيروس كورونا

text: قُبل الاسم العلمي "Coronavirus" بواسطة اللجنة الدولية لتسمية الفيروسات التي أعيدت تسميتها لاحقا إلى اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات () في عام 1971. ومع ازدياد عدد الأنواع تم تقسيم هذه العائلة الفرعية إلى أربع الجنس هي: فيروس كورونا ألفا، فيروس كورونا بيتا، فيروس كورونا غاما وفيروس كورونا دلتا عام 2009.


title: فيروس كورونا

text: يُستخدم الاسم الشائع فيروس كورونا للإشارة إلى أي عضو في العائلة الفرعية "Orthocoronavirinae" من عائلة الفيروسات التاجية. واعتبارا من 2020، يوجد 45 نوعا من فيروسات كورونا معترف بها رسميا.


title: فيروس كورونا

text: في اللغة العربية، تُعتبر تسمية فيروس كورونا أكثر شيوعًا من باقي التسميات الأُخرى، ولكن التسميات الأُخرى أكثر دقةٍ في الوصف، حيثُ يُسمى: الفيروس التاجي، فيروس الهالة، الفيروسة المُكَلَّلَة (أو الفيروس المكلل)، الحُمّة التاجيّة الحُمَة الإكليلية، الحمة التاجية المكللة.


title: فيروس كورونا

text: ظهرت أولى التقارير عن إصابة حيواناتٍ بفيروس كورونا في أواخر العقد 1920، عندما تفشت عدوى تنفسية حادة بين دجاجٍ مستأنس في أمريكا الشمالية. حيث كتب آرثر شالك وم.س. هاون عام 1931 أول تقرير مفصل يصف عدوى تنفسية جديدة بين الدجاج في داكوتا الشمالية. اتسمت إصابة الكتاكيت حديثة الولادة باللهاث والفتور مع معدلات نفوق عالية بين 40-90٪. عزل ليلاند ديفيد وكارل ألفريد الفيروس الذي تسبب في الإصابة بالعدوى عام 1933، وعُرف آنذاك باسم فيروس التهاب الشعب الهوائية المعدي (). تمكن تشارلز د.هدسون وفريد روبرت بيوديت من زرع الفيروس لأول مرة عام 1937، وأصبحت تلك العينة تُعرف باسم سلالة بيوديت. في أواخر العقد 1940، اكتُشف نوعان آخران من فيروسات كورونا الحيوانية: JHM الذي يتسبب في مرض الدماغ (التهاب الدماغ عند الفئران) وفيروس التهاب الكبد الفأري () الذي يسبب التهاب الكبد في الفئران. لم يتم في ذلك الوقت إدراك أن هذه الفيروسات الثلاثة المختلفة كانت لها صلة ببعضها.


title: فيروس كورونا

text: اكتُشفت فيروسات كورونا البشرية في العقد 1960 باستخدام طريقتين مختلفتين في المملكة المتحدة والولايات المتحدة. جمع إ.س. كيندال، ومالكولم بينو، وديفيد تيريل في عام 1961 أثناء عملهم في وحدة الزكام التابعة لمجلس البحوث الطبية البريطاني فيروسا فريدا يسبب الزكام سُمي بـB814. ولم يتمكنوا من زراعته باستخدام التقنيات المعيارية التي نجحت سابقا في زراعة الفيروسات الأنفية والفيروسات الغدية وغيرها من الفيروسات التي تسبب الزكام. في عام 1965، نجح تيريل وبينو في زراعة الفيروس الجديد عبر تمريره بشكل متسلسل في مزارع أعضاء لقصبات هوائية جنينية بشرية. وهي طريقة زراعة جديدة أحضرها برتيل هورن إلى ذلك المختبر. تسبَّبَ الفيروس المعزول عند تلقيح المتطوعين به عن طريق الأنف في الإصابة بالزكام وتم تثبيطه بواسطة الإيثر وهو ما يشير إلى امتلاكه لغلاف دهني. عزلت دوروثي هامري وجون بروكنو في جامعة شيكاغو فيروس زكام جديد من طلاب طبٍ في عام 1962، وقاما بتنميته في مزرعة نسيج الكلى وسمياه 229E. سبّب الفيروس الجديد زكاما لدى المتطوعين، وعلى غرار B814 ، تم تثبيطه بواسطة الإيثر.


title: فيروس كورونا

text: قارنت عالمة الفيروسات الاسكتلندية جون ألميدا من مستشفى سانت توماس في لندن -بالتعاون مع تيريل- بُنى الفيروسات IBV وB814 و229E في عام 1967. باستخدام المجهر الإلكتروني، تبين أن الفيروسات الثلاثة لها صلة مورفولوجيا من خلال شكلها العام وشوكاتها المميزة التي تشبه . تمكنت مجموعة بحثية في معاهد الصحة الوطنية الأمريكية في نفس العام من عزل عضو آخر من هذه المجموعة الجديدة من الفيروسات باستخدام زراعة الأعضاء وقامت بتسمية إحدى العينات OC43 (OC اختصارٌ لـorgan culture). على غرار B814 و229E وIBV، كان لفيروس الزكام الجديد OC43 شوكات مميزة شبيهة بالنفل عندما لوحظ بالمجهر الإلكتروني.


title: فيروس كورونا

text: سرعان ما تبين أن فيروسات الزكام الجديدة المماثلة لـ IBV لها صلة مورفولوجية بفيروس التهاب الكبد الفأري، وسُميت هذه المجموعة الجديدة من الفيروسات باسم فيروسات كورونا وذلك لمظهرها المورفولوجي المميز. استمرت دراسة فيروس كورونا البشري 229E وفيروس كورونا البشري OC43 خلال العقود اللاحقة، أما سلالة فيروس كورونا B814 فقد فُقدت ومن غير المعروف أيٌّ من فيروسات كورونا الحالية هو فيروس B814. منذ ذلك الحين، تم تحديد عدة فيروسات كورونا بشرية أخرى ومنها: سارس-كوف في عام 2003، وكوف-NL63 البشري في عام 2003، وكوف-HKU1 البشري في عام 2004، وميرس-كوف في عام 2013، وسارس-كوف-2 في عام 2019. كما تم تحديد عدد كبير من فيروسات كورونا الحيوانية منذ الستينيات.


title: فيروس كورونا

text: فيروسات كورونا هي جسيمات كبيرة، كروية الشكل تقريبا وذات نتوءات (شوكات) سطحية فريدة. حجمها متغير بدرجة كبيرة ومتوسط قطرها يترواح بين 80 إلى 120 نانومتر، ويصل قطر الأحجام المختلفة إلى حد أدناه 50 ناتومتر وأقصاه 200 نانومتر. يبلغ متوسط الكتلة الجزيئية الكلية 40000 كيلو دالتون. وهي محاطة بغلاف مدمجة فيه عدة جزيئات بروتينية. يحمي غلاف الليبيد ثنائي الطبقة وبروتينات الغشاء والقفيصة النووية الفيروس عندما يكون خارج الخلية المضيفة.


title: فيروس كورونا

text: يتكون غلاف الفيروس من ليبيد ثنائي الطبقة تكون البروتينات البنيوية: الغشاء (M) والغلاف (E) والشوكة (S) مدمجة به. نسبة تواجد هذه البروتينات في غشاء اللبيد ثنائي الطبقة هي حوالي 1 بروتين غلاف لكل 20 بروتين شوكة لكل 300 بروتين غشاء. بروتينا الغلاف والغشاء هما المسؤولان على تحديد شكل الفيروس حيث يتآثران مع الليبيد ثنائي الطبقة لإحداث انحناءات في الغشاء وإنشاء فيروس شكله كروي تقريبا وتحديد حجمه. بروتين الشوكة ضروري من أجل التآثر مع مستقبلات على سطح الخلايا المضيفة من أجل الدخول، لكن فيروس كورونا البشري NL63 متميز بأن بروتين الغشاء هو من لديه نطاق الارتباط بمستقبلات الخلية المضيفة وليس بروتين الشوكة. يبلغ قطر الغلاف حوالي 85 نانومتر. يظهر غلاف الفيروس في الصور المجهرية الإلكترونية كزوج مميز من أغلفة كثافة الإلكترون (غلافان معتمان نسبيا مقارنة بشعاع الإلكترون المستخدم لمسح جسيم الفيروس).


title: فيروس كورونا

text: تملك فيروسات كورونا جينوم رنا مفرد السلسلة موجب الدلالة، يتراوح طوله بين 26 ألف إلى 32 ألف نوكليوتيد. وهو من أكبر الجينومات بين فيروسات الرنا. يحتوي الجينوم على قبعة 5' ممثيلة في النهاية 5' وذيل عديد أدينين في النهاية 3' طوله بين 30-60 أدينين.


title: فيروس كورونا

text: تنظيم الجينات في جينوم فيروسات كورونا عموما هو: المنطقة غير المترجمة 5' - الريبلكاز - الشوكة - الغلاف - الغشاء - القفيصة النووية - المنطقة غير مترجمة 3' - ذيل عديد الأدينين. يشغل إطارا القراءة المقتوحان 1a و1b ثلثي الجينوم ويشفران عديد بروتين الريبلكاز 1ab الذي يقوم بقص نفسه إلى 16 برووتينا لا بنيويا. تشفر إطارات القراءة المفتوحة التالية البروتينات البنيوية الرئيسية الأربعة: الشوكة والغلاف والغشاء والقفيصة النووية، وفي بعض الفيروسات يوجد بروتين بنيوي خامس هو إستراز الراصة الدموية (HE). تتخلل هذه البروتينات البنيوية بروتينات ملحقة يختلف عددها وموضعها ووظيفتها وطولها حسب الفيروس، ورغم أن معظمها غير لازم من أجل تضاعف الفيروس أو إصابته للخلية إلا أنها مسؤولة على الوظيفة الإمراضية للفيروس وتلعب أدوارا في مقاومة الاستجابة المناعية للمضيف.


title: فيروس كورونا

text: المنطقة غير المترجمة 5' واختصارا مغم 5' (<bdi>5′ UTR</bdi>) والمنطقة غير المترجمة 3' (مغم 3') هما منطقتان من جينوم فيروس كورونا لا تتم ترجمتهما إلى بروتينات لكنهما ضروريتان ولازمتان من أجل تنسخ الفيروس وتضاعفه، وتحتويان على العديد من الحلقات جذعية التي تسلسلاتها وبُناها الثانوية منحفظة تطوريًا.


title: فيروس كورونا

text: يبلغ طول المنطقة غير المترجمة 5' الخاصة بفيروس كورونا حوالي 200-300 نوكليوتيد، وتحتوي بشكل عام على الحلقة الجذعية 1 () والحلقة الجذعية 2 (SL2) والحلقة الجذعية 4 (SL4)، ويملك فيروس كورونا البقري، وفيروس كورونا المرتبط بالسارس وبعض فيروسات كورونا غاما ودلتا أيضا حلقة جذعية 3 (SL3) بين الحلقة الجذعية 2 والحلقة الجذعية 4. فضلا عن هيئة التطوي الكاملة، يمكن أن تتواجد SL1 كذلك في توازن ديناميكي مع هيئات تطوي عالية الطاقة غير كاملة التطوي في الجذع، تعمل بمساعدة بروتينات مفترضة على التآثر مع مناطق أخرى من الجينوم على مسافات طويلة والمشاركة في تنسخ الفيروس وتضاعفه. تسلسل الحلقة SL2 هو التسلسل الأكثر انحفاظا بين تسلسلات الحلقات الجذعية في مغم 5'، ويمكن أيضًا أن يكون له صلة بتنسخ الفيروس وتضاعفه. تحتوي الحلقة SL3 على التسلسل المنظم للنسخ الطليعي () في منطقة الحلقة وهو أساسي وحاسم لتخليق الرنا الجينومي الفرعي أثناء تضاعف الفيروس، لكن هذه الحلقة غير مستقرة في فيروسات مثل فيروس كورونا الفأري. تسلسل الحلقة SL4 طويل نسبيًا ويمكن تقسيم الحلقة الجذعية إلى جزأين: 4a و4b مفصولين بانتباج في المنتصف. يوجد إطار قراءة مفتوح قصير في SL4 في العديد من فيروسات كورونا هو إطار القراءة المفتوح عكس الاتجاه، الذي يمكنه تثبيط ترجمة الريبليكاز 1ab، تُظهر النتائج التجريبية أن SL4 متسامحة للغاية مع الطفرات وتتحملها وحتى استبدال SL4 كاملة بتسلسل مختلف لا يؤثر على التضاعف (ولكن إذا تم حذفها لا يمكن أن يتضاعف الفيروس)، لذلك افتُرض أن وظيفتها الرئيسية هي تحديد الرنا الجينومي الفرعي الذي يتم نسخه، وبنية جذعها أكثر مرونة وهو ما يسمح لها بالتآثر مع الرنا الجينومي الفرعي أثناء النسخ والمساعدة في تبديل القالب.


title: فيروس كورونا

text: علاوة على هذه الحلقات، تملك العديد من فيروسات كورونا حلقة خامسة SL5 مع الاتجاه بالنسبة للحلقة الرابعة. تتجاوز الحلقة 5 في فيروسات ألفا وبيتا المنطقة غير المترجمة 5' وتتداخل مع ORF1a وتسلسلها أكثر انحفاظا بين فيروسات ألفا. تتكون الحلقة 5 في فيروسات ألفا وبيتا من ثلاث حلقات صغيرة SL5a وSL5b وSL5c جميعها تحتوي على التسلسل <bdi>codice_1</bdi> في أعلاها. إشارة التغليف ضرورية من أجل تجميع بعض فيروسات كورونا. تملك فيروسات غاما الحلقة SL5 كذلك لكن بنييتها مختلفة قليلا عن تلك الخاصة بفيروسات ألفا وبيتا، ويمكن أن يكون لها أيضا دور في تضاعف الرنا الفيروسي.


title: فيروس كورونا

text: يبلغ طول المنطقة غير المترجمة 3' الخاصة بفيروس كورونا حوالي 300-500 نوكليوتيد (دون احتساب ذيل عديد الأدينين). النهاية 5' للمنطقة غير المترجمة 3' الخاصة بفيروسات بيتا (مباشرة بعد نهاية جين القفيصة النووية) عبارة عن حلقة جذعية منتبجة () ضرورية لتضاعف الفيروس طولها حوالي 70 نوكليوتيد، وقد تحتوي بعض فيروسات كورونا غاما على هذه البنية كذلك، ولكنها غير متواجدة في فيروسات ألفا. توجد بنية عقدة كاذبة طولها 54 نوكليوتيد مع الاتجاه بالنسبة للحلقة المنتبجة في فيروسات كورونا ألفا وبيتا، والتي قد تكون مطلوبة لتضاعف الفيروس. ترتبط حلقةٌ جذعية ثانية خاصة بالعقدة الكاذبة () بتسلسلٍ في جذع الحلقة المنتبجة لتشكيل العقدة الكاذبة وهذا يعني أن الحلقة المنتبجة والعقدة الكاذبة متداخلتان في التسلسل ولا يمكنهما التطوي إلى هيئاتهما في آن واحد (صورة) وأنهما يعملان كمفتاح جزيئي. معدل تواجد الحلقة المنتبجة والعقدة الكاذبة بشكل مستقل أو تشكيلهما لهيئة مشتركة يكون بتوازن ديناميكي من أجل تنظيم بدء نسخ سلسلة الرنا الفيروسية سالبة الدلالة. فحين لا تشكل العقدة الكاذبة هيئة مشتركة مع الحلقة المنتبجة يُفترض أنها تترابط مع تسلسل النهاية 3' لتشكيل جذع يعمل كموقع لتجميع البروتينات اللابنيوية التي تعمل على تخليق السلسلة الجينومية السالبة، وعند الانتهاء من النسخ وانفصال تسلسل النهاية 3' تعود الحلقة الكاذبة للتشكل.


title: فيروس كورونا

text: مع الاتجاه بالنسبة للعقدة الكاذبة تتواجد عقدة جذعية أخرى طويلة ومتفرعة غير ضرورية لتضاعف الفيروس تسمى المنطقة فائقة التغير () بسبب تغير تسلسلها الكبير بين الفيروسات. تحتوي هذه الحلقة على تسلسل ثماني محفوظ codice_2 وظيفته غير واضحة لحد الآن.


title: فيروس كورونا

text: يمكن تقسيم بروتينات فيروسات كورونا إلى قسمين: البروتينات البنيوية والبروتينات اللابنيوية، وتشمل البروتينات البنيوية:الغشاء (M) والغلاف (E) والشوكة (S) وفي بعض الفيروسات إستراز الراصة الدموية (HE) وتدخل جميعها في تركيب الفيروس. أما البروتينات اللابنيوية فهي 16 بروتينا تنتج من القص الذاتي لعديد البروتين 1ab الذي يُشفره جين الريبليكاز (ORF1ab) ولها أدوار مختلفة أهمها نسخ ومضاعفة الفيروس، بالإضافة إلى البروتينات البنيوية واللابنيوية، تملك العديد من فيروسات كورونا بروتينات ملحقة ذات وظائف متنوعة.


title: فيروس كورونا

text: بروتين الغشاء هو البروتين الرئيسي للغلاف الفيروسي والأكثر توافرا فيه من بين البروتينات البنيوية الأخرى، وهو بروتين غشائي من النوع الثالث طوله 218 إلى 263 حمض أميني ويشكل طبقة سمكها 7.8 نانومتر. ويملك نطاق نهاية أمنية قصيرخارجي وثلاث نطاقات عبر غشائية ونطاق نهاية كربوكسيلية داخلي يشكل مطرسا مثل الشبيكة يزيد من ثخانة ومتانة الغلاف. حسب الفيروس، يمكن أن تتم غلكزة النطاق الأميني الخارجي لهذا البروتين بربط الجليكانات في N أو في O. تلعب بروتينات الغشاء دورا مفتاحيا في تجميع الفيروس، فهي تغير بنيتها لتعديل انحناء الغشاء وتشكيل الغلاف الفيروسي، وتتآثر مع البروتينات البنيوية الأخرى لتنسيق تجميع الفيروس وتبرعمه.


title: فيروس كورونا

text: تستخدم جميع فيروسات كورونا بروتين الشوكة للارتباط بالمستقبلات على سطح الخلية المضيفة، لكن أظهرت دراسات أن بروتين الغشاء الخاص بفيروس كورونا البشري NL63 يمكنه الارتباط بالجليكان البروتيني كبريتات الهيباران المتواجد على سطح الخلايا المضيفة، لكن يبقى بروتين الشوكة مطلوبا من أجل دخولٍ ناجح.


title: فيروس كورونا

text: بروتين الغلاف هو بروتين بنيوي ثانوي يختلف كثيرا بين أنواع فيروسات كورونا. يوجد حوالي 20 بروتين غلاف فقط في فيروس كورونا، ويتراوح طوله بين 76 إلى 109 حمض أميني ووزنه الجزيئي بين 8.4 و12 كيلو دالتون. بروتين الغلاف هو الأصغر بين البروتينات البنيوية الأربعة وهو بروتين غشائي مدمج يملك نطاقين: نطاق عبر غشائي ونطاق نهاية كربوكسيلية خارجي، النطاق عبر الغشائي هو لولب ألفا مفرد يمكن أن يتجمع إلى خماسي قسيمات -كما هو الحال في سارس-كوف- ويشكل قنوات أيونية تسمى فيروبورينات تسمح للأيونات (بشكل أساسي أيونات الهيدروجين) بالمرور. وظيفة هذه القناة الأيونية مازالت قيد الدراسة، لكن قد يكون لها دور في عملية تحرير الفيروس من الخلايا. فضلا عن ذلك، تشارك بروتينات الغلاف أيضًا في تجميع الفيروس وتنقله داخل الخلية وتبرعمه. أظهرت الدراسات أن فيروس التهاب الكبد الفأري الذي يفتقر إلى بروتينات الغلاف لا يزال بإمكانه إصابة الخلايا. ولوحظ انخفاض في إمراضية فيروس السارس، أما ميرس-كوف الذي يفتقر إلى بروتين الغلاف فلم يكن قادرا على إصابة الخلايا. بالإضافة إلى ذلك، قد تثبط بروتينات الغلاف لبعض فيروسات كورونا الاستجابة المناعية للخلايا المضيفة.


title: فيروس كورونا

text: بروتينات الشوكة هي السمة الأكثر تمييزا لفيروسات كورونا وهي المسؤولة عن مظهر السطح الذي يشبه الهالة أو التاج. يحتوي جسيم فيروس كورونا في المتوسط على 74 شوكة، ويبلغ طول كل شوكة حوالي 20 نانومتر وهي عبارة عن مثلوث من بروتين الشوكة. يتكون بروتين الشوكة بدوره من وحدتين فرعيتين S1 وS2. بروتين الشوكة الثلاثي المتجانس هو بروتين دمج غشاء من الصنف الأول يتوسط الارتباط بالمستقبلات واندماج الغشاء بين الفيروس والخلية المضيفة. تمثل الوحدة الفرعية S1 رأس الشوكة وتحتوي على نطاق الارتباط بالمستقبل، وتمثل الوحدة الفرعية S2 الجذع الذي يثبت الشوكة في الغلاف الفيروسي وتقوم عند تنشيطها بالبروتياز بدمج الغشائين. تظل الوحدتان الفرعيتان مرتبطتين بشكل غير تساهمي وهما مكشوفتان على سطح الفيروس حتى ترتبطان بغشاء الخلية المضيفة. ينقسم مركب الوحدات الفرعية إلى وحدات فرعية منفردة عندما يرتبط الفيروس بالخلية المضيفة ويندمج بها بفضل وظيفة البروتيازات مثل: عائلة الكاتبسينات، وبروتياز السيرين عبر الغشائي 2 (TMPRSS2) الخاصة بالخلية المضيفة.


title: فيروس كورونا

text: نطاقات الوحدة S1 هي أهم مكونات الشوكة في إحداث الإصابة، وهي أيضا المكونات الأكثر تنوعا بين الفيروسات لأنها مسؤولة على الانتحاء الخلوي. تمتلك الوحدة الفرعية S1 نطاقين رئيسيين هما: نطاق النهاية الأمينية (S1-) ونطاق النهاية الكربوكسيلية (S1-)، وكلاهما يعمل كنطاق ارتباط بالمستقبل. تتعرف نطاقات النهاية الأمينية على السكريات الموجودة على سطح الخلية المضيفة وترتبط بها، بينما تتعرف نطاقات النهاية الكربوكسيلية على المستقبلات البروتينية المختلفة مثل الإنزيم المحول للأنجيوتنسين 2، أمينوببتيداز الألانين والببتيداز نازع الببتيديل 4 وترتبط بها.


title: فيروس كورونا

text: فضلا عن النطاقات المستخدمة عادة، يمكن لجزيئات الغليكوزيل الموجودة على بروتين الشوكة أن ترتبط بالليكتينات الموجودة على سطح الخلية. على سبيل المثال: رغم أن سارس-كوف عادة ما يستخدم المسستقبل ACE2 إلا أن غليكوزيل بروتين اللشوكة يمكن أن يرتبط بـ CLEC4M وDC-SIGN وغيرها من الليكتينات الأخرى كمستقبلات بديلة.


title: فيروس كورونا

text: قامت عدة دراسات بتحليل بنية بروتين الشوكة الخاص بفيروس كورونا الفأري ووجدت أن تطوي نطاق النهاية الأمينية لـS1 يشبه تطوي الجالكتين في الخلايا الحيوانية، ووفقا لذلك اقتُرحت فرضية أن أصل النطاق الأميني لبروتين الشوكة يرجع إلى خلية حيوانية مضيفة، أي أن أول فيروس كورونا حصل على الجين من الليكتين الخاص بالخلية المضيفة والذي يستطيع الارتباط بالجليكانات الموجودة على سطح الخلية واستخدمها كمستقبل لإصابة الخلايا، ولكن لاحقا تحور S1 الخاص بالعديد من فيروسات كورونا وتطور ليصبح قادرا على الارتباط بمستقبلات البروتين في الخلية المضيفة. على سبيل المثال: اتخذ النطاق الأميني لفيروس كورونا الفأري بنية جديدة واكتسب القدرة على الارتباط بـ CEACAM1 وهو ما زاد من قدرة الفيروس على الارتباط بخلايا الفئران بشكل كبير. ونظرا لعدم الحاجة إلى الارتباط بالسكريات فإنه فقد تدريجيا وظيفة الليكتين وزيادة على ذلك فقد وظيفة إستراز الراصة الدموية. في المقابل، فيروس كورونا البقري وفيروس كورونا البشري OC43 وغيرها مازالت تستخدم السكريات كمستقبلات، لذلك تحتفظ نطاقاتها الأمينية بوظيفة الليكتين. في عملية تطور S1 الخاص بفيروس كورونا، يواجه النطاق الكربوكسيلي ضغطا تطوريا أكبر، لذلك معدل التطور فيه أسرع من معدل التطور في النطاق الأميني. عندما يتحور النطاق الكربوكسيلي ويحاول الارتباط بمستقبلات جديدة، يمكن استخدام النطاق الأميني الذي يرتبط بالجليكوزيل كآلية تأمين لضمان إمكانية ارتباط الفيروس بالخلايا.


title: فيروس كورونا

text: يوجد موقعان في بروتين الشوكة يحدث فيهما القص من أجل أن يتمكن فيروس كورونا من إصابة الخلايا وهما: موقع S1/S2 عند حدود المنطقتين وموقع S2'. بعد القص في الموقع الأول تفقد المنطقتين S1 وS2 ترابطهما التساهمي، لكنهما تبقيان مرتبطتين ببعضهما عبر قوى بين جزيئية أخرى. عند الارتباط بالمستقبل تخضع بنية S2 لتغير هيئي يسمح بقص ثانٍ في موقع S2' يتحرر بواسطته ببتيد الدمج الذي يشرع في عملية دمج الغشائين الفيروسي والخلوي، وهو ما يسمح لجينوم الرنا الفيروسي بالدخول إلى السيتولازم.


title: فيروس كورونا

text: تختلف فيروسات كورونا في مرحلة دورة حياة الفيروس التي يحدث فيها القص وخاصة في موقع S1/S2، إذ يُقص بروتين الشوكة في بعض فيروسات كورونا بواسطة بروتيازات داخل خلوية قبل أن يغادر الخلية. على سبيل المثال: يوجد تسلسل لدى فيروس كورونا الفأري A59، وميرس-كوف وسارس-كوف-2 بين S1 وS2 يمكن لبروتياز الفيورين أن يقوم بالقص فيه داخل الخلايا. في حين أن فيروسات أخرى تُقص بواسطة بروتيازات خارج خلوية مثل الإيلاستاز بعد الإخراج الخلوي. بعد الارتباط بالمستقبلات الخلوية تغير المنطقة S2 هيئتها بسرعة ثم يتم قصها في موقع S2' بواسطة بروتيازات أخرى على سطح الخلايا مثل بروتياز السيرين عبر الغشائي 2 بالنسبة لسارس-كوف-2، وبعد القص يمكن للفيروس أن يندمج مع غشاء الخلية ويدخل إلى السيتوبلازم.. الفيروسات التي لا تحتوي على مواقع قص للفيورين مثل سارس-كوف لا يتم قصها في S1/S1 وS2' سوى بواسطة بروتيازات على سطح الخلية أو في الجسيم الحال بعد إصابة الخلايا.


title: فيروس كورونا

text: توجد القفيصة النووية داخل الغلاف الفيروسي وتتكون من العديد من بروتينات القفيصة النووية المرتبطة بالرنا. يرتبط بروتين القفيصة النووية بجينوم الرنا مفرد السلسلة موجب الدلالة على هيئة خرز على خيط مستمرة، كما ترتبط بروتينات القفيصة النووية ببعضها البعض مشكلة خيوط قفيصة نووية عرضها من 10 إلى 15 نانومتر وطولها مئات النانومترات. بروتينات القفيصة هي بروتينات فوسفورية وزنها الجزيئي من 45 إلى 50 ألف كيلو دالتون وطولها في سارس-كوف 422 حمض أميني وفي سارس-كوف-2 419 حمض أميني. يتكون بروتين القفيصة من 5 نطاقات: نطاق أميني يرتبط بالرنا ونطاق كربوكسيلي يشكل مثنويات متجانسة، يفصلهما نطاق مركزي مضطرب جوهريا عالي الانحفاظ وغني بالسيرين، وعلى جانبيهما نطاقان آخران مضطربان جوهريا. بروتين القفيصة متعدد الوظائف وهو مولد كبير للمناعة حيث وُجدت أجسام مضادة له لدى المرضى المتعافين من مرضي السارس وكوفيد 19، وفضلا عن وظيفته الرئيسية في تعبئة الجينوم الفيروسي والمساهمة في عملية التجميع، يساهم بروتين القفيصة في عملية تبديل القالب لنسخ الرنا الجينومي الفرعي، ويدخل إلى النواة ويسبب توقف دورة الخلية في طور التركيب عبر تآثرات مع مركب الكيناز المعتمد على السيكلين كما أنه يثبط استجابات الإنترفيرون في كل من سارس-كوف، ميرس-كوف، وسارس-كوف-2 بطرق متنوعة.


title: فيروس كورونا

text: فضلا عن بروتينات الغشاء والغلاف والشوكة، يوجد بروتين آخر على غلاف فيروسات كورونا من جنس بيتا، الفرع A (مثل فيروس كورونا الفأري وفيروس كورونا البشري HKU1) هو إستراز الراصة الدموية (). هذا البروتين مثنوي ويتكون من وحدتين فرعيتين متماثلتين وطوله حوالي 400 حمض أميني، وهو بارز على سطح الفيروس مثل بروتين الشوكة لكنه أقصر منه وطوله حوالي 5 إلى 7 نانومتر، ووظيفته المساعدة في ارتباط الفيروس بالمستقبلات على الخلية المضيفة. بالإضافة إلى فيروسات كورونا، تحتوي فيروسات الإنفلونزا وفيروسات تورو على هذا البروتين كذلك، مما يشير إلى إمكانية حدوث تأشيب بين هذه الفيروسات. يتكون بروتين إستراز الراصة الدموية من نطاقين رئيسيين: نطاق ليكتين ونطاق إستراز. يمكن أن يرتبط كل من نطاق الليكتين وبروتين الشوكة بمستقبلات حمض السياليك على سطح الخلايا المضيفة، يساعد نطاق الإستراز في تحرير الفيروس من الخلية ومغادرته لها عبر قص أستيل من الوضعية 9 من جزيء حمض السياليك () النهائي. بعد انتقال فيروس كورونا البشري OC43 (الذي ينتمي إلى النوع فيروس كورونا بيتا 1) إلى مضيف بشري من فيروس كورونا البقري، فقد إستراز الراصة الدموية قدرة الارتباط بحمض السياليك تدريجيا، وأصبح بروتين الشوكة فقط هو الذي يربط بحمض السياليك، وتأثر نشاط نطاق الإستراز كذلك. خضع إستراز الراصة الدموية لفيروس كورونا البشري HKU1 لتطور تقاربي أيضا وحدثت له تغيرات مماثلة. قد تكون هذه التغيرات مرتبطة بتكيف الفيروس مع مستقبلات حمض السياليك على خلايا الجهاز التنفسي البشرية.


title: فيروس كورونا

text: يتكون إطار القراءة المفتوح ORF1ab من إطارين مفتوحين ORF1a وORF1b متصلين عبر انزياح إطار ريبوسومي مبرمج يسمح للريبوسوم بالاستمرار في الترجمة بعد كودون التوقف الموجود في نهاية ORF1a، ويسمى هذان الإطاران في بعض الأحيان بجين الريبليكاز. يشغل جين الريبليكاز المقبع 5' حوالي ثلثي الجينوم ويُترجم بترجمة معتمدة على القبعة. إلى عديدي البروتين pp1a وpp1ab الذين يخضعان لتحلل بروتيني تنتج منه عدة بروتينات لابنيوية ذات وظائف مختلفة في دورة حياة الفيروس، منها بروتيازات ومكونات مركب المضاعف الناسخ.


title: فيروس كورونا

text: يحدث انزياح الإطار في تسلسل زلق تليه بنية رنا ثانوية على شكل عقدة كاذبة. وتم قياس نسبة فعالية انزياح الإطار بين 20-50% لدى فيروس كورونا الفأري، و45-70% لدى سارس-كوف-2، وهو ما يعني التعبير عن بروتين pp1a حوالي 1.5 إلى 2 مرة أكثر من البروتين pp1ab. يوجد في فيروسات كورونا 16 بروتينا لابنيويا، يحتوي عديد البروتين pp1a على البروتينات اللابنيوية من 1 حتى 11 ويحتوي عديد البروتين pp1ab على البروتينات اللابنيوية من 1 حتى 10 ومن 12 حتى 16. يقوم بالمعالجة التحللية (القص) بروتيازان: نطاق بروتياز مماثل للبابايين يتواجد في البروتين اللابنيوي 3 متعدد النطاقات ويقص البروتينات من 1 حتى 4، ثم يقوم البروتياز 3CL (ويُعرف بالبروتياز الرئيسي، وهو البروتين اللابنيوي 5) بباقي عمليات القص حتى النهاية الكربوكسيلية لعديد البروتين.


title: فيروس كورونا

text: فضلا عن الجينات المذكورة أعلاه، تحتوي معظم جينومات فيروسات كورونا على العديد من إطارات القراءة المفتوحة التي تشفر بروتينات ملحقة أو إضافية، وكلها تقع مع الاتجاه بالنسبة لجين الريبليكاز وهي موزعة بين أو داخل جينات البروتينات البنيوية الأربعة وبعضها له صلة بها. يمكن أن تكون إطارات القراءة المفتوحة الخاصة بالبرروتينات الملحقة متداخلة وتختلف أعدادها وأطوالها ومواضعها ووظائفها من فيروس إلى آخر، وهي في الغالب أصغر من البروتينات البنيوية وليست لازمة لتكاثر وتضاعف الفيروس وخاصة في الخلايا المختبرية. من وظائف البروتينات الملحقة تعديل الاستجابات المناعية والتهرب منها، لها دور في إجهاد الشبكة الإندوبلازمية والإستماتة والالتهام الذاتي، تعمل كفيروبورينات وتزيد من حدة الفيروس. على سبيل المثال تمنع البروتينات الملحقة استجابة الإنترفيرونات من النوع 1 وهي خط الدفاع الأول ضد الفيروسات بطرق واستراتيجيات متنوعة حيث يقوم ORF3b في سارس-كوف باستهداف MAVS ويقاطع ORF9b الخاص بسارس كوف-2 إضافة اليوبيكوتين إلى نيمو لتثبيط مسار RIG-I-MAVS ومنع تخليق الإنترفيرونات. يرتبط ORF6 الخاص بسارس-كوف بكاريوفيرين ألفا 2 لمنع نقل ستات 1 إلى النواة. ويثبط NS4a الخاص بميرس-كوف استجابات الإجهاد الفيروسية التي يتوسطها PKR.


title: فيروس كورونا

text: تستخدم معظم فيروسات كورونا بروتينات الشوكة للارتباط بالمستقبلات الموجودة على سطح الخلايا المضيفة، ولكن يمكن لبعض فيروسات كورونا أن ترتبط بالخلايا المضيفة ببروتينات أخرى مثل بروتين الغشاء الخاص بفيروس كورونا البشري NL63 وإستراز الراصة الدموية في الفيروسات الإمبيكوية. حيث يمكن لكلاهما أن يرتبط مع عديدات السكاريد على سطح الخلية للمساعدة في الإصابة. بعد ارتباط بروتين الشوكة بالمستقبل، تقوم بروتيازات المضيف (مثل الكاتبسين وبروتياز السيرين عبر الغشائي 2) بقصه وتنشيطه. تبعا لسلالة الفيروس، يمكن للفيروس النشط أن يدخل الخلية عن طريق الإدخال الخلوي أو يندمج مباشرة مع غشاء الخلية المضيفة ويدخل السيتوبلازم. يستخدم كل من: فيروس كورونا السنوري، 229E، فيروس كورونا الطيري، سارس-كوف، فيروس إلتهاب الكبد الفأري A59 وفيروس إلتهاب الكبد الفأري JHM الطريقة الثانية. فضلا عن البروتيازات، تؤثر بروتينات مضيفة أخرى على عملية إصابة الفيروس للخلية مثل: البروتين الغشائي المستحث بالإنترفيرون الذي يمنع الفيروسات من دخول الخلايا، والبروتين المحتوي على الفالوسين الذي يساعد الفيروسات الموجودة في الجسيمات الداخلية على دخول السيتوبلازم.


title: فيروس كورونا

text: المستقبلات التي تستخدمها فيروسات كورونا للدخول إلى الخلية متنوعة وغير مرتبطة بجنس محدد فمثلا: ينتمي فيروس كورونا البشري NL63 إلى جنس فيروسات ألفا وسارس-كوف إلى فيروسات بيتا، لكن يستخدم كلاهما الإنزيم المحول للأنجيوتنسين 2 (ACE2) كمستقبل. أما فيروس التهاب المعدة والأمعاء الساري وفيروس الإسهال الوبائي الخنزيري وهما من نفس جنس فيروس NL63 (ألفا) يستخدمان مستقبل أمينوببتيداز الألانين. يستخدم فيروس كورونا الفأري وميرس-كوف اللذان ينتميان إلى فيروسات بيتا (مثل سارس-كوف) مستقبلي جزيء التصاق الخلية المرتبط بالمستضد السرطاني المضغي 1 والببتيداز نازع الببتيديل 4 على التوالي. علاوة على ذلك، تستخدم العديد من فيروسات كورونا جزيئات غليكوزيل معدلة موجودة في بروتينات على سطح الخلية كمستقبلات أو مستقبلات مساعدة. على سبيل المثال، يستخدم فيروس كورونا البشري OC43 وفيروس كورونا البقري 9-O-حمض السياليك كمستقبل.


title: فيروس كورونا

text: بعد دخول القفيصة إلى السيتوبلازم، تقص بروتيازات خلوية بروتينات القفيصة النووية لتحرير الجينوم الفيروسي. ولأن جينوم فيروس كورونا رنوي موجب الدلالة ويملك قبعة 5' وذيل عديد الأدينين مثل الرنا الرسول الخاص بحقيقيات النوى فإنه يُترجم مباشرة بواسطة الريبوسوم. أول ما تتم ترجمته هو جين الريبليكاز وفي سبيل التعبير عن كلا عديدي البروتين، يستخدم الفيروس تسلسلا زلقا codice_2 وعقدة كاذبة لإحداث انزياح إطار ريبوسومي -1 للاستمرار في الترجمة وإنتاج عديد البروتين الكبير pp1ab. في معظم الحالات، يقوم الريبوسوم بفك بنية العقدة الكاذبة والاستمرار في الترجمة حتى يصادف كودون التوقف الخاص بـ ORF1a. لكن في بعض الأحيان وبمساعدة بروتينات فيروسية أو خلوية، تعيق العقدة الكاذبة الريبوسوم عن الاستمرار في الترجمة وتتسبب في توقفه مؤقتًا على التسلسل الزلق، وهو ما يؤدي إلى تغيُر إطار القراءة عبر العودة إلى الخلف بنيوكليوتيد واحد (انزياح إطار -1)، قبل أن يتمكن الريبوسوم من فك بنية العقدة الكاذبة والاستمرار في ترجمة ORF1b وإنتاج عديد البروتين الكامل pp1ab.


title: فيروس كورونا

text: من غير المعروف بالضبط سبب استخدام الفيروسات لانزياح الإطار للتحكم في التعبير عن البروتينات، لكن افتُرض أن السبب إما من أجل التحكم الدقيق في نسبة بروتينات عديد البروتين pp1a وبروتينات عديد البروتين pp1b، أو لتأخير إنتاج بروتينات pp1b حتى تحضِّر بروتينات pp1a بيئة مناسبة لنسخ ومضاعفة الجينوم الفيروسي.


title: فيروس كورونا

text: بعد ترجمة إطار القراءة ORF1a تقوم البروتينات اللابنيوية 3 و4 و6 بإحداث تغييرات في بنية الشبكة الإندوبلازمية وإنشاء عضيات التضاعف () التي يحدث فيها تضاعف الفيروس. تختلف فيروسات كورونا في نوع عضيات التضاعف التي تُحدثها وتشمل هذه العضيات: الأغشية الملففة (CM)، الحويصلات مزدوجة الغشاء (DMV)، الشبكة الإندوبلازمية المزمومة (zippered ER)، وتشير الدراسات إلى أن الحويصلات مزدوجة الغشاء هي مركز تضاعف الفيروس. تنشأ الحويصلات مزدوجة الغشاء من حويصلات مشتقة من الشبكة الإندوبلازمية، حيث تقوم بروتينات فيروسية بتسخير مسار تفكيك البروتين المرتبط بالشبكة الإندوبلازمية (ERAD) لإنشائها. كما يمكن أن تنشأ من استثارة مسار الالتهام الذاتي. يُعتقد أن القيام بعملية النسخ والتضاعف داخل الحويصلات مزدوجة الغشاء آلية لإخفاء الرنا الفيروسي ووسيلة لتجنب الاستجابات المضادة للفيروسات التي تُحدثها جزيئات الرنا مزدوجة السلسلة.


title: فيروس كورونا

text: في الحويصلات مزدوجة الغشاء، تتجمع العديد من البروتينات اللابنيوية (البروتين اللابنيوي 7 و8 و9 و10 و12 و13 و14 و16) التي نتجت من قص عديد البروتين pp1ab لتشكيل مركب التضاعف والنسخ لنسخ ومضاعفة جينوم الرنا الفيروسي. أهم بروتينات هذا المركب هو البروتين اللابنيوي 12 (بوليميراز الرنا، الذي يحفز تخليق الرنا، أما البروتينات الأخرى فلها وظائف مساعدة مختلفة مثل: البروتين اللابنيوي 14 (نوكلياز خارجي للرنا) الذي يوفر وظيفة تصحيح ويقوم بإزالة النيوكليوتيدات غير المتطابقة وتحسين دقة النسخ. تملك فيروسات الرنا عموما معدل طفرات عالٍ (10 إلى 10 طفرة لكل موقع لكل عملية نسخ) حين يتجاوز طول الجينوم 15 ألف نوكليوتيد وينتج عن ذلك حدوث كارثة خطأ بسبب تراكم العديد من الطفرات، لذلك جينومها له حد علوي. لكن معدل الطفرات في فيروس كورونا أقل بكثير من باقي فيروسات الرنا الأخرى بسبب وظيفة التصحيح الخاصة بالبروتين اللابنيوي 14 ويُقدر بـ (10 إلى 10 طفرة لكل موقع لكل نسخ) وهو قريب من معدل الطفرات لفيروسات الدنا مفردة السلسلة، لذلك يمكن لجينوماتها بلوغ طول كبير يتجاوز 30 ألف نوكليوتيد. فضلا عن فيروسات كورونا، فيروسات الرنا الأخرى التي تملك وظائف التصحيح هي: فيروسات تورو والفيروسات الرونية وينتمي كلاهما إلى رتبة الفيروسات العشية وكلاهما يحتوي على جينومات أطول من جينومات فيروسات الرنا الأخرى. بالإضافة إلى هذه البروتينات اللابنيوية الفيروسية، يوجد العديد من بروتينات الخلية المضيفة في الغشاء الداخلي للحويصلات مزدوجة الغشاء بما في ذلك البروتينات المسؤولة عن النقل الحويصلي والبروتينات المرتبطة باليوبيكويتين والبروتينات المرتبطة بمسار الالتهام الذاتي والعديد من بروتينات بدء الترجمة التي تساعد في ترجمة الرنا. تبّين أن مركب التضاعف والنسخ يتم تجميعه بجوار الريبوسومات على غشاء الشبكة الإندوبلازمية لتحسين كفاءة ترجمة الرنا وتخليق البروتينات.


title: فيروس كورونا

text: يتكون لب مركب التضاعف والنسخ في سارس-كوف-2 من بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (البروتين اللابنيوي 12، ) وثلاث بروتينات لابنيوية: البروتين اللابنيوي 7 ونسختان من البروتين اللابنيوي 8. طول بوليميراز الرنا في سارس-كوف-2 932 حمض أميني ويتكون من أربع نطاقات رئيسية: نايران () ويملك وظيفة ناقل نوكليوتيديل، الواجهة، الأصابع والكف. ترتبط بالبوليميراز نسختان من البروتين اللابنيوي 8، وبسبب عدم تناظر البوليميراز فإن البروتين اللابنيوي 7 مطلوب من أجل أن يتوسط التآثرات بين البروتينين اللابنيويين 12 و8 على إحدى الجهتين. يرتبط هليكازان (البروتين اللابنيوي 13) بامتدادات لولبية للبروتينين 8 فوق لولب الرنا المزدوج (الصورة)، ويملك هذان الهليكازان تآثرات محدودة بين بعضهما البعض ويبدو أنهما يعملان على استقرار البنية الإجمالية لمركب التضاعف والنسخ. يعمل الهليكازان على تسهيل نسخ جينوم الرنا المليء بالبنى الثانوية والثالثية عبر تفكيك هذه البنى أما البروتينات اللابنيوية 9 و10 و14 و16 فلها أدوار في تنظيم تخليق القبعة 5' واستقرار بنى جينوم الرنا.


title: فيروس كورونا

text: فضلا عن الهيئة الموحودة لبوليميراز الرنا، يمكن أن يشكل هذا الأخير مثنويا، يرتبط فيه كل بوليميراز بنسخة واحدة من البروتين 8 ويتثنيان عبر تآثرات بين البروتينين 7 الخاصين بهما ليتخذا هيئة توازي متضاد. افترض أن هذه الهيئة المثنوية تلعب دورا في نسخ الرنا الجينومي الفرعي وتبديل القالب.


title: فيروس كورونا

text: تملك الفيروسات العشية سمة مميزة لها عن باقي فيروسات الرنا وهي إنتاجها لرنا جينومي فرعي بأطوال مختلفة لتخليق البروتينات البنيوية والملحقة عبر آلية تبديل قالب معقدة. بعد تشكل مركب التضاعف والنسخ في الحويصلات مزدوجة الغشاء، يستخدم مركب التضاعف الرنا الفيروسي الموجب لإنتاج رنا سالب كامل الطول عبر نسخ مستمر، ثم يُستخدم هذا الرنا السالب كقالب لإنتاج رنا جينومي موجب كامل الطول. فضلا عن التضاعف الجينومي بالنسخ المستمر، يقوم مركب التضاعف بنسخ متقطع ينتج عنه رنا فرعي بأطوال مختلفة.


title: فيروس كورونا

text: يتم إنشاء الرنا الفرعي عند إنشاء السلسلة السالبة عبر نموذج نسخ متقطع يفترض: وجود مواقع خاصة تسمى التسلسل المنظم للنسخ الجسمي () في بداية كل جين والتي تشكل تآثرات رنا-رنا مكملة بعيدة المدى مع التسلسل المنظم للنسخ الطليعي () المتواجد في حلقة الـSL3 في المنطقة غير المترجمة 5'. تُنظَّم هذه التآثرات بين التسلسل الجسمي والطليعي بواسطة مركبات رنا-بروتين يُفترض أنها تساهم في توقف مركب التضاعف والنسخ عند التسلسل الجسمي. بعد نسخ التسلسل الجسمي ينفصل مركب التضاعف والنسخ عنه ويعيد الارتباط بالتسلسل الطليعي مبدلا القالب ومتجاوزا جزءا كبيرا من الجينوم ويقوم بنسخ التسلسل الطليعي. بعد نسخ جزيئات الرنا الفرعية السالبة، تُستخدم هذه الأخيرة لنسخ رنا فرعي موجب، وعادة ما يُترجم من الرنا الجينومي الفرعي الموجب إطار القراءة المفتوح الأول عكس الاتجاه فقط، أما الرنا الجينومي السالب والرنا الجينومي الفرعي السالب فهما أقل تواترا في الخلايا المصابة وقد لا يشفران أي بروتينات فيروسية.


title: فيروس كورونا

text: يُنظَّم تبديل القالب بواسطة بروتينات فيروسية وخلوية أهمها بروتين القفيصة النووية الذي يملك نشاط شابرون رنا يسهل عملية تبديل القالب وهو مطلوب ليكون النسخ فعالا، ومن بين وظائفه أنه يقوم بتوظيف الهليكاز الخلوي DDX1 الذي يسمح بتجاوز التوقف عند التسلسل الجسمي لنسخ رنا فرعي أطول أو رنا جينومي كامل. رغم أن معظم الرنا الفرعي (~90%) ينشأ عبر تبديل القالب بين التسلسلات الجسمية والتسلسل الطليعي إلا أن نسبة صغيرة منه (< 10%) يمكن أن تنشأ بطريقة مستقلة عن التسلسل الجسمي أو حتى مستقلة تماما عن التسلسلات المنظمة للنسخ، وهو ما يشير إلى حدوث تآثرات رنا-رنا غير قياسية تسببها بعض بُنى الرنا أو ارتباط عوامل فيروسية أو خلوية أثناء عمليات تبديل القالب، مثل تآثرات الرنوات النووية الصغيرة الخلوية (U1 وU2 وU4) مع مواقع محددة في إطاري القراءة ORF1a وORF1b.


title: فيروس كورونا

text: لأن مركب التضاعف والنسخ بإمكانه تبديل القالب أثناء النسخ عند التسلسل المنظم للنسخ، فإنه يستطيع تبديل نسخ سلسلة فيروس بأخرى حين يتواجد أكثر من جينوم رنا فيروسي واحد في الخلية، وينتج عن ذلك تأشيب لجينات الرنا الفيروسي. تفاصيل الآلية مازلت غير معروفة، لكن أظهرت دراسة أن البروتين اللابنيوي 14 المسؤول عن التصحيح له دور كذلك في آلية التأشيب الجيني. التأشيب الجيني آلية مهمة في تنوع فيروسات كورونا، وتسمح بتطفير تسلسلات الفيروس لتوليد سلالات وأنواع جديدة وكذلك السماح للفيروسات بالانتقال عبر الأنواع. تملك عدة فيروسات كورونا سجلات على أحداث تأشيب جيني بينها، على سبيل المثال فيروس كورونا البشري OC43 المقسم إلى خمسة أنماط من A حتى E: النمط D هو ناتج تأشيب بين النمطين B وC، والنمط E هو ناتج تأشيب بين الأنماط B وC وD. تملك مستخلصة أمستردام-1 من فيروس كورونا البشري NL63 جزءا من تسلسل بروتين الشوكة الخاص بمستخلصة 496 وذلك بسبب تأشيب جيني، سارس-كوف (وهو من نمط بيتا) قد تكون له علاقة بالأنماط ألفا وغاما فقد وجدت دراسات علم تطور السلالات فيه مناطق تأشيب محتملة بين فيروسات من نمط ألفا وغاما وفيروسات أخرى من نمط بيتا، والعديد من فيروسات كورونا الخفاشية المرتبطة بالسارس عادة ما تقوم بتأشيبات جينية بين بعضها البعض. المصدر الرئيسي لنشوء فيروس السارس قد يكون حدوث تأشيبات بين عدة فيروسات كورونا خفاشية.


title: فيروس كورونا

text: بعد نسخ الرنا الجينومي والفرعي تنتقل هذه الجزيئات إلى السيتوبلازم عبر مسامات موجودة في الحويصلات مزدوجة الغشاء، ويُترجم الرنا الفرعي لإنتاج البروتينات البنيوية والملحقة وتتموقع البروتينات البنيوية في الشبكة الإندوبلازمية وجهاز غولجي أين تتعرض لتعديلات ما بعد الترجمة، ثم تنتقل هذه البروتينات ومنها البروتين الشوكي في هيئة قبل الاندماج المثلوثية عبر حويصلات صغيرة إلى الحويصلات مفردة الغشاء () -وهي مكان تجميع الفيروس- وتندمج بها. ثم يتجمع بروتين الشوكة والغشاء والغلاف على جزءٍ من غشاء الحويصلة مفردة الغشاء وتتسبب تآثرات بينه وبين بروتينات الغلاف والغشاء في انحنائه. وبوجود القفيصة الفيروسية وتآثرات بين بروتينات الغشاء والقفيصة يحدث تبرعم الفيروس إلى داخل الحويصلة مفردة الغشاء التي تحتوي في النهاية على العديد من الفيروسات ثم تغادر هذه الأخيرة الخلية عبر الإخراج الخلوي. بعدها يمكن للفيروسات الجديدة المحررة إصابة خلايا أخرى. عملية تجميع فيروس كورونا يمكن أن تساهم فيها بروتينات من الخلية المضيفة مثل الأنيبيبات الدقيقة، خيوط الأكتين والفيمنتينات، وتختلف هذه البروتينات حسب الفيروس.


title: فيروس كورونا

text: يقوم بروتين القفيصة النووية بتغليف الرنا الجينومي لتكوين القفيصة النووية وتكديسها من أجل تعبئتها في الفيروس من خلال التآثر مع إشارة التغليف التي يختلف موقع تواجدها حسب نوع الفيروس ولا توجد سوى في الرنا الجينومي الفيروسي الكامل وهي الطريقة التي يتجنب بها الفيروس تغليف رنا جينومي فرعي أو رنا يخص الخلية المضيفة، ويمكن لكلا بروتيني الغشاء والقفيصة التعرف على هذه الإشارة والتآثر معها. آلية تكوين القفيصة وتجميع الفيروس غير واضحة تماما، لكن تشير دراسات على سارس-كوف-2 إلى أن بروتين القفيصة عند ارتباطه بالرنا الجينومي يخضعان لانفصال طور سائل-سائل ويشكلان تكثفات أو تكدسات. يتكون بروتين القفيصة من نطاقين منحفظين: نطاق أميني يرتبط بالرنا يُعتقد أنه يقوم بتآثرات مع إشارة التغليف ونطاق كربوكسيلي يشكل مثنوي متجانس يُفترض أن له دور في تجميع البروتين النووي الريبوزي (تكوين القفيصة)، وتتواجد وسط وعلى جانبي هذين النطاقين نطاقات مضطربة جوهريا () (الصورة)، النطاق المركزي عالي الانحفاظ وغني بالسيرين وفسفرته تلعب دورا في سلوك الهلام أو السائل لتكثفات بروتين القفيصة والرنا. النطاقان الجانبيان أقل انحفاظا والنطاق الكربوكسيلي منهما الخاص بسارس-كوف يرتبط بالبروتين الغشائي وهو ما يوحي بدور مهم لهذا النطاق في تعبئة وتجميع الفيروس.


title: فيروس كورونا

text: أشارت دراسات سابقة إلى أن البروتينات النووية الريبوزية الفيروسية () خيطية لولبية الشكل لكن أظهرت دراسات بالتصوير المقطعي البردي الإلكتروني (cryo-ET) على سارس-كوف-2 بُنى حبيبية الشكل، حيث يحتوي كل فيروس على 35-40 مركب بروتيني نووي ريبوزي يتخذ كل واحد منها بنية أسطوانية صدفية قطرها 15 نانومتر. وداخل الفيروس، تتجه هذه المركبات القريبة من الغشاء الفيروسي باتجاه الغشاء، الأمر الذي يوحي بأنها تتآثر بشكل خاص مع البروتين الغشائي. وداخل مركب البروتين النووي الريبوزي، تقترح نمذجة تجريبية مستندة على بُنى النطاقين الأميني والكربوكسيلي أنه يتكون من حوالي 800 نوكليوتيد مغلفة بحوالي 12 نسخة من بروتين القفيصة، يمكن لمركبات البروتين النووي الريبوزي المفردة أن تشكل تكدسات خطية وهذا ما يفسر التضارب في الشكل الملاحظ لها ويوحي بأنها يمكن أن تتخذ أشكالا منحفظة متنوعة.


title: فيروس كورونا

text: الأفراد المصابون قادرون على نشر الفيروسات في البيئة. تآثر بروتين الشوكة مع مستقبل خلوي مكمل له أمر أساسي في تحديد انتحاء الأنسجة، شدة العدوى، ومجال الأنواع التي يصيبها الفيروس. تستهدف فيروسات كورونا بشكل أساسي الخلايا الظهارية، وتنتقل من مضيف إلى مضيف آخر حسب نوع الفيروس إما عن طريق الرذاذ التنفسي أو المواد المحتوية على الفيروس، أو الطريق الفموي الشرجي.


title: فيروس كورونا

text: تصيب فيروسات كورونا البشرية الخلايا الظهارية في الجهاز التنفسي، بينما تصيب فيروسات كورونا الحيوانية عموما الخلايا الظهارية في الجهاز الهضمي. على سبيل المثال، يصيب فيروس كورونا السارس الخلايا الظهارية للرئة البشرية عن طريق الهباء الجوي بالارتباط بمستقبل الإنزيم المحول للأنجيوتنسين. ويصيب فيروس التهاب المعدة والأمعاء الساري الخلايا الظهارية للخنازير في الجهاز الهضمي عبر الطريق الفموي الشرجي بالارتباط بمستقبل أمينوببتيداز الألانين.


title: فيروس كورونا

text: بعد الإصابة بفيروس كورونا يمكن للبروتينات اللابنيوية أن تستثير الالتهام الذاتي، إذ ترتبط عملية تكوين الحويصلات مزدوجة الغشاء (DMV، موقع تضاعف الرنا الفيروسي) في الشبكة الإندوبلازمية ارتباطا وثيقا باستجابة الالتهام الذاتي، وتتشكل بعد إعادة تنظيم أو تغيير بنية غشاء الشبكة الإندوبلازمية. مع ذلك، توجد نتائج تجريبية تفيد بأن فيروسات كورونا يمكنها أن تصيب بنجاح الخلايا التي تعوز بروتينات الالتهام الذاتي المهمة مثل ATG5. لذلك يمكن لبعض فيروسات كورونا (مثل: فيروس التهاب الكبد الفأري، وفيروس التهاب الشعب الهوائية المعدي، وفيروس كورونا البشري NL63) أن تحفز تكوين الحويصلات مزدوجة الغشاء من خلال مسار آخر (مسار ERAD) وهو مسار مستقل عن مسار الالتهام الذاتي، لكنه يستعين ببعض البروتينات المستخدمة في مسار الالتهام الذاتي مثل MAP1LC3B. في استجابة الالتهام الذاتي، يقوم BECN1 بتحفيز اندماج الجسيمات البلعمية الذاتية واليحلولات لتفكيك المواد الموجودة فيها، ويمكن لفيروسات كورونا أن تمنع عمل BECN1 بعدة طرق لتجنب اندماج الحويصلات مزدوجة الغشاء مع اليحلولات.


title: فيروس كورونا

text: تؤدي عملية تضاعف فيرووس كورونا وتجميعه إلى تغيّر ملحوظ في بنية الشبكة الإندوبلازمية، حيث تترجَم جميع بروتينات الفيروس بواسطة الريبوسومات في الشبكة الإندوبلازمية ويخضع معظمها إلى تعديلات بعد ترجمة متنوعة منها: الغلكزة، إضافة البالميتيك إضافة اليوبيكويتين، إضافة الـADP ريبوز، إضافة بروتين سومو، كما أن تطوي وبلمرة هذه البروتينات يعتمد على مساعدة الشابرونات الموجودة داخل الشبكة الإندوبلازمية وهو ما يزيد العبء على هذه الأخيرة. فضلا عن ذلك، تؤدي الإصابة بالفيروس إلى استثارة مسار الالتهام الذاتي ومسارات أخرى تُنتِج الكثير من الحويصلات التي تستهلك مكونات غشاء الشبكة الإندوبلازمية وهو ما يُحدث ضغطا على الشبكة. تؤدي جميع هذه العوامل إلى إثارة استجابة خلوية تسمى استجابة إجهاد الشبكية الإندوبلازمية. تُحفز استجابة إجهاد الشبكة عدة مسارات خلوية تقوم بتقليل ترجمة البروتينات وتعمل كآلية لمحاربة الإصابة بالفيروس، ففي بعض فيروسات كورونا يُنشِّط إجهاد الشبكة كينازات عامل البدء 2 مثل: EIF2AK3 وPKR في المرحلة الأولى من الإصابة والتي تقوم بفسفرة عامل البدء eIF2 لمنع الترجمة وتحفير الاستماتة وتخليق السيتوكينات. على سبيل المثال: يمكن تحفيز التعبير عن الإنترفيرون من النوع 1 بعد أن تنشِّط الإصابة بفيروس التهاب المعدة والأمعاء الخنزيري مسار EIF2AK3. يمكن لإجهاد الشبكة كذلك أن ينشط مسار IRE1-XBP1 ومسار ATF6، والعديد من المسارات المختلفة التي تؤدي إلى تخليق البروتينات المضادة للإجهاد والسيتوكينات.


title: فيروس كورونا

text: يمكن لفيروسات كورونا أن تُحدِث الاستماتة من خلال عدة آليات، إذ يمكن أن يسبب سارس-كوف استماتة خلايا الرئة والطحال والغدة الزعترية وأنسجة أخرى من خلال مسار الكاسباز، ويمكن أن يسبب ميرس-كوف الاستماتة لأنسجة الجهاز التنفسي والخلايا التائية بطرق مختلفة، كما يمكن أن يتسبب فيروس كورونا البشري OC43 في استماتة الخلايا العصبية بمسار مستقل على الكاسباز لكن يستخدم بروتين Bax . ويُحدث سارس-كوف-2 الاستماتة كذلك. يمكن أن تتسبب الإصابة بفيروس كورونا أيضا بشكل غير مباشر في استماتة الخلايا المصابة عن طريق تحفيز استجابة إجهاد الشبكة الإندوبلازمية أو تحفيز مسار MAPK/ERK. فضلا عن أنسجة الانتحاء الرئيسية، تسبب الفيروسات المذكورة سابقا موت العديد من أنواع الخلايا المناعية. إذ يمكن لفيروس كورونا البشري 229E أن يقتل الخلايا المتغصنة (ولكن ليس من خلال الاستماتة)، وبالتالي يمكن أن يثبط الاستجابة المناعية للمضيف. هناك العديد من الطرق للتسبب في الاستماتة بما في ذلك مسارات استجابة إجهاد الشبكة الإندوبلازمية المذكورة آنفا، والعديد من مسارات MAPK التي يمكن أن تسببها عدوى فيروس كورونا. على سبيل المثال، بعد تنشيط كينازات p38، يمكن فسفرة EIF4E لتثبيط الترجمة وتحفيز الاستماتة، تحفز كينازات JNK الاستماتة كذلك وقد يكون لها وظائف أخرى مضادة للفيروسات. مع ذلك، يوجد مسار MAPK آخر يُحدثه فيروس كورونا هو مسار ERK له نتائج عكس نتائج مسار كينازات p38، إذ يقوم بفسفرة eIF4EBP1 وتحرير eIF4E المرتبط به ليقوم بدوره في بدء عملية الترجمة.


title: فيروس كورونا

text: يمكن للإصابة بفيروس كورونا أن تتسبب في تخليق مختلف السيتوكينات عبر مسارات مختلفة مما يؤدي إلى استجابة التهابية، وهي الاستجابة المناعية الفطرية للخلايا المضيفة. فضلا عن المسارات المذكورة أعلاه التي تحفز التعبير عن السيتوكينات نتيجة إجهاد الشبكة الإندوبلازمية، يمكن لفيروسات كورونا أيضا أن تنشط العديد من مسارات MAPK في الخلايا مثل: مثل p38 وERK وJNK ويمكن لهذه المسارات الثلاثة تحفيز التعبير عن مجموعة متنوعة من السيتوكينات. تم الإبلاغ عن سيتوكينات مثل: CCL2 وإنترلوكين 8 وإنترلوكين 6 وTNF-α وCOX-2 في مختلف فيروسات كورونا.


title: فيروس كورونا

text: بعد إصابة المضيف، يمكنه تطوير مناعة تكيفية ضد فيروس كورونا عبر تنشيط خلايا تائية وخلايا بائية محددة. يمكن أن تستمر مناعة الأشخاص الأصحاء ضد فيروسات كورونا الأربعة (229E وOC43 وNL63 وHKU1) التي تسبب الزكام لنحو نصف عام إلى عام فقط، وبعد ذلك يمكن أن يصابوا بنفس الفيروس مرة أخرى. يتم إنتاج الأجسام المضادة ضد بروتين الشوكة الخاص بسارس-كوف في غضون ثلاثة أسابيع، وقد يكون الوقت اللازم لإنتاجها في سارس-كوف-2 أقصر. عيار الأجسام المضادة لمرضى السارس سوف يتغير بمرور الوقت، تتبعت بعض الدراسات المرضى في حدث السارس ووجدت أن استجابات الأجسام المضادة وخلايا البائية الذاكرة في المرضى انخفضت بشكل ملحوظ بعد عدة سنوات. في المقابل، يمكن أن يحافظ الجسم على خلايا التائية الذاكرة لفترة أطول. مع ذلك، قد تختلف مدة المناعة من شخص لآخر حيث وُجد أنه لا يزال بالإمكان اكتشاف الأجسام المضادة لدى بعض المرضى بعد إصابتهم بالسارس منذ أكثر من عشر سنوات. تختلف مدة بقاء الأجسام المضادة التي تنتجها الإصابة بفيروس ميرس-كوف تبعا لشدة الأعراض، فعيار الأجسام المضادة بعد سنتين من الإصابة أكبر بكثير لدى مرضى الحالات الحادة منه لدى مرضى الحالات المتوسطة.


title: فيروس كورونا

text: يدوم مفعول التطعيم ضد فيروس التهاب الشعب الهوائية المعدي في الدجاج حوالي 9 أسابيع فقط وكان فعالا ضد بعض السلالات فقط . يشبه فيروس كورونا التنفسي الخنزيري (PRCV) إلى حد كبير فيروس التهاب المعدة والأمعاء الساري الخنزيري، ويمكن للخنازير المصابة به اكتساب مناعة ضده فقط وليس لكليهما، لكن المناعة المخاطية ضده (الغلوبولين المناعي أ) تضعف بمرور الوقت، الأبقار المصابة بفيروس كورونا البقري تضعف مناعتها بمرور الوقت كذلك. تؤدي الاستجابة المناعية الناتجة عن الإصابة بسلالة JHM من فيروس التهاب الكبد الفأري إلى إزالة الميالين من الخلايا العصبية في الدماغ مع القضاء على الفيروس.


title: فيروس كورونا

text: تمتلك فيروسات كورونا مجموعة متنوعة من الآليات لمجابهة الاستجابة المناعية للخلايا المضيفة. فضلا عن وظائفها البنيوية أو التحفيزية، تملك العديد من بروتينات فيروس كورونا وظائف تهرب ومقاومة للاستجابة المناعية. ومقارنة بفيروسات الرنا الأخرى لا يسبب فيروس كورونا قدرا كبيرا من التعبير عن الإنترفيرونات من النوع الأول، مما يوحي بأن لديه آليات لمنع التعبير عنها. يملك البروتين اللابنيوي 3 (بروتياز PLpro) الخاص بفيروسات: سارس-كوف، ميرس-كوف، IBV، كورونا الفأري، NL63 البشري -زيادة على وظيفة القص الذاتي- وظيفة إزالة اليوبيكويتين من بروتينات المضيف، ويملك نفس البروتين في سارس-كوف وميرس-كوف وظيفة إضافية هي إزالة وسم ISG15 من بروتينات المضيف. ولكون إضافة كلٍّ من اليوبيكويتين وISG15 تلعب دورا مهما في مسارات التأشير الخاصة بالاستجابة المناعية الخلوية، فإن إزالة هذه الوسوم تثبط الاستجابة المناعية وتخفض من التعبير عن الإنترفيرونات وهي الطريقة التي يقاوم بها البروتين اللابنيوي 3 الاستجابة المناعية، فضلا عن آليات المقاومة بالقص هذه يملك نفس البروتين في سارس-كوف آلية لتثبيط تخليق الإنترفيرون 1 مستقلة عن القص بالبروتياز. يمكن لكل من البروتين اللابنيوي 3 والبروتين اللابنيوي1 وORF3b وبروتين القفيصة النووية في سارس-كوف أن يثبطوا تنشيط مسار RIG-I لمنع الرنا الفيروسي مزدوج السلسلة من إثارة استجابة مناعية، ويمكن لـORF6 أن يثبط تنشيط مسار JAK/STAT بحيث تثبط كلا الآليتين تخليق الإنترفيرون 1. يمنع البروتين اللابنيوي 1 الكثير من جزيئات الرنا الرسول الخاصة بالمضيف -ومن بينها الرنا الرسول الخاص بالإنترفيرونات- من الترجمة ويسبب تفككها، أما الرنا الرسول الخاص بالفيروس في حد ذاته فهو لا يتأثر بوظيفة البروتين اللابنيوي 1 بفضل تسلسل خاص في المنطقة غير المترجمة 5'.


title: فيروس كورونا

text: فضلا عن تنشيط RIG-I، يمكن للرنا الفيروسي مزدوج السلسلة أن ينشط 2'-5' مخلقة قليل الأدينيلات لتخليق 2'-5' قليل الأدينيلات وبعدها تنشيط الريبونوكلياز L، وفي سبيل مقاومة هذه الاستجابة يقوم البروتين اللابنيوي 4B (ns4b) في ميرس-كوف والبروتين اللابنيوي 2 في فيروس التهاب الكبد الفأري بتفكيك 2'-5' قليل الأدينيلات لمنعه من تنشيط الريبونوكلياز L وبالتالي منع الرنا الفيروسي من التفكك. يمكن لبروتين الغلاف في سارس-كوف أن يثبط مسار ERN1 الذي يُحفز بواسطة استجابة إجهاد الشبكة الإندوبلازمية وبالتالي يمنع الاستماتة وتخليق السيتوكينات. وربما هذه الآلية قد تكون مرتبطة بوظيفة بروتينات الغلاف في تشكيل فيروبورينات (قنوات آيونية). يقوم بروتين القفيصة النووية بتكوين تكثفات مع الرنا ويستخدم بروتين لب حبيبة إجهاد G3BP1 وبالتالي يحرم الخلية من استخدامه في تكوين حبيبات الإجهاد ويمنع الاستجابات المناعية الفطرية المعتمدة على G3BP1.


title: فيروس كورونا

text: فيروسات كورونا هي عائلة فرعية تنتمي إلى عائلة الفيروسات التاجية، التي تنتمي إلى الرتبة الفرعية «كورنيدوفرينيات» (Cornidovirineae) التي تنتمي إلى رتبة الفيروسات العشية. تنقسم عائلة الفيروسات التاجية إلى ثلاث فروع: الكورونافيرينات المستقيمة (Orthocoronavirinae) والتي تعرف بالاسم الشهير فيروسات كورونا، الليتوفيرينات، والعائلة الفرعية الجديدة البيتوفيرينات (Pitovirinae). تنقسم عائلة فيروسات كورونا الفرعية إلى أربع أجناس (فيروس كورونا ألفا، فيروس كورونا بيتا، فيروس كورونا غاما، فيروس كورونا دلتا) وتصيب أجناس ألفا وبيتا الثدييات فقط، أما غاما ودلتا فيصيب معظمها الطيور بشكل رئيسي مع أنواع قليلة تصيب الثدييات. ينتمي فيروسا سارس-كوف وسارس-كوف-2 إلى نوع الفيروسات المرتبطة بالسارس التي تنتمي إلى الجنس الفرعي الفيروسات الساربيكوية التي تنتمي إلى جنس فيروسات بيتا. يعتمد تصنيف فيروسات كورونا على سبع تسلسلات محفوظة في جين ORF1ab فإذا كانت تسلسلات الأحماض الأمينية الناتجة من هذه التسلسلات السبع متماثلة بين سلالتين من الفيروس بنسبة تزيد عن 90% تعتبر السلالتين من نفس النوع.


title: فيروس كورونا

text: النوع النموذجي لفيروس كورونا ألفا هو فيروس كورونا ألفا 1 (ألفا-كوف-1)، الذي ينقسم إلى 14 جنسا فرعيا منها: فيروس كورونا ألفا 1 (فيروس كورونا الكلبي، فيروس كورونا القططي، فيروس التهاب المعدة والأمعاء الساري الخنزيري)، فيروس كورونا ألفا 2 (فيروس كورونا ابن مقرض، فيروس كورونا المنك)، فيروس كورونا الألبكة، فيروس كورونا البشري 229E، فيروس كورونا البشري NL63، فيروس كورونا خفاش الحذوة الكبير HuB-2013 (BtRf-AlphaCoV/HuB2013)، فيروس كورونا الخفاش محني الجناح نوع 1 (Bat-CoV MOP1)، فيروس كورونا الخفاش محني الجناح HKU8 (Bat-CoV HKU8)، فيروس كورونا خفاش مايوتيس ريكيتي Sax-2011 (BtMr-SAX2011)، فيروس كورنا الخفاشي CDPHE15 (BtCoV CDPHE15)، فيروس كورنا الخفاشي 3398 (PK-BatCoV 3398)، فيروس كورونا خفاش نيكتالوس فيلتينوس SC-2013 (BtNv-SC2013)، فيروس كورونا زبابات T14 (Sa-CoV T14)، فيروس كورونا خفاش إلف الظلام 512 (Bat-CoV 512)، فيروس الإسهال الوبائي الخنزيري (PEDV)، فيروسات خفاش الأقحوان مثل فيروس كورونا خفاش حدوة الفرس الصيني HKU2 (Bat-CoV HKU2)، فيروس كورونا متلازمة الإسهال الحاد الخنزيري (SADS-CoV)، فيروس كورونا زبابة ونتشنغ (WESV) وفيروس كورونا الجرذ البني لوتشنغ (LRNV).


title: فيروس كورونا

text: فيما يلي الشجرة التطورية لكل مجموعة رئيسية من فيروس كورونا ألفا (راجع أمبر بابينو وزملائها، تشيتشيانغ وو وزملائه):


title: فيروس كورونا

text: النوع النموذجي لجنس فيروس كورونا بيتا هو فيروس كورونا الفأري (م-كوف) الذي ينقسم إلى 5 أجناس فرعية منها: فيروس كورونا بيتا 1 (فيروس كورونا البشري OC43، فيروس كورونا البقري، فيروس كورونا الخيلي، فيروس التهاب الدماغ والنخاع الشوكي الراصي الخنزيري)، فيروس كورونا الأرنبي HKU14 (RbCoV HKU14)، فيروس كورونا الجرذ الصيني HKU24 (ChRCoV HKU24)، فيروس كورونا البشري HKU1، فيروس كورونا الفأري، فيروس كورونا ميودس 2JL14 (MrufCoV 2JL14)، فيروس كورونا خفاش أيدولون C704 (Ei-BatCoV C704)، فيروس كورونا خفاش بيبيسترالوس HKU5 (Bat-CoV HKU5)، فيروس كورونا خفاش راوستوس HKU9 (HKU9-1)، فيروس كورونا خفاش راوستوس GCCDC1 (Ro-BatCoV GCCDC1)، فيروس كورونا خفاش تيلونيكترايس HKU4 (Bat-CoV HKU4)، فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية (ميرس-كوف)، فيروس كورونا القنفذ البري (EriCoV)، فيروس كورونا خفاش زاريا (ZBCoV)، فيروس كورونا خفاش برات مستدير الورق جيجيانغ2013 (BtHp- BetaCoV/ZJ2013)، وفيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة (سارس-كوف، سارس-كوف-2 والسلالات المرتبطة) والعديد من الفيروسات الأخرى.


title: فيروس كورونا

text: فيما يلي الشجرة التطورية للمجموعات الرئيسية من فيروس كورونا بيتا (راجع أمبر بابينو وزملائها ، تشيتشيانغ وو وزملائه):


title: فيروس كورونا

text: النوع النموذجي لجنس فيروس كورونا غاما هو فيروس كورونا الطيري (AvCoV) وينقسم إلى ثلاثة أجناس فرعية منها: فيروس كورونا الحوتي، فيروس كورونا الطيري، فيروس كورونا الطيري 9203 (AvCoV 9203)، فيروس كورونا الإوزي CB17 (BcanCoV CB17)، فيروس كورونا البطي 2714 (DuCoV 2714)، وفيروسات أخرى.


title: فيروس كورونا

text: فيما يلي الشجرة التطورية للمجموعات الرئيسية من فيروس كورونا غاما (راجع أمبر بابينو وزملائها ، ميشال ويلي وزملائها):


title: فيروس كورونا

text: النوع النموذجي لجنس فيروس كورونا دلتا هو فيروس كورونا البلبلي HKU11 (Bulbul-CoV HKU11) وينقسم إلى ثلاث أجناس فرعية منها: فيروس كورونا ودجون HKU20 (WiCoV HKU20)، فيروس كورونا البلبلي HKU11، فيروس كورونا الخنزيري HKU15 (PorCoV HKU15)، فيروس كورونا دجاج الماء الشائع HKU21 (CMCoV HKU21)، فيروس كورونا مونيا HKU13 (MuCoV HKU13)، فيروس كورونا أبيض العين HKU16 (WeCoV HKU16) فيروس كورونا العقعق روبن HKU18 (MRCoV HKU18)، فيروس كورونا بلشون الليل HKU19 (NHCoV HKU19)، فيروس كورونا الصقري HKU27 (FalCoV UAE-HKU27)، فيروس كورونا الحبارى الإفريقي HKU28 (HouCoV UAE-HKU28)، فيروس كورونا الحمام HKU29 (PiCoV UAE-HKU29)، فيروس كورونا السمان HKU30 (QuaCoV-HKU30) وفيروسات أخرى.


title: فيروس كورونا

text: فيما يلي الشجرة التطورية للمجموعات الرئيسية من فيروس كورونا دلتا (راجع أمبر بابينو وزملائها، وميشال ويلي وزملائها):


title: فيروس كورونا

text: تستخدم بعض الدراسات بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا كساعة جزيئية وتقدر أن أحدث سلف مشترك لجميع فيروسات كورونا برز إلى الوجود بين 8000-10000 سنة قبل الميلاد، وأن أحدث سلف مشترك لفيروسات كورونا ألفا يعود إلى 2400 سنة قبل الميلاد ولفيروسات بيتا إلى سنة 3300 سنة قبل الميلاد ولفيروسات غاما إلى 2800 سنة قبل الميلاد ولفيروسات دلتا إلى 3000 سنة قبل الميلاد. لكن بعض العلماء يعتقدون أن هذه الدراسات تبالغ في تقدير معدل التطفر لفيروسات كورونا وتتجاهل تأثير اصطفاء التنقية ويقترحون نموذجا يزعم أن أحدث سلف مشترك لفيروسات كورونا ظهر منذ 55 مليون سنة وخضع إلى تطور مشترك طويل الأمد في الخفافيش والطيور. الخفافيش والطيور مستودع طبيعي مثالي لجينات فيروس كورونا لكونها فقاريات طائرة من ذوات الدم الحار (مع كون الخفافيش مستودعا لفيروسات ألفا وبيتا، والطيور مستودعا لفيروسات غاما ودلتا). مكّن العدد الكبير لأنواع الخفافيش والطيور التي تستضيف الفيروسات والنطاق العالمي لانتشارها من تطور كثيف وانتشار كبير لفيروسات كورونا.


title: فيروس كورونا

text: يرجع أصل العديد من فيروسات كورونا البشرية إلى الخفافيش. اشترك فيروس كورونا البشري NL63 في سلف مشترك مع فيروس كورونا الخفاشي(ARCoV.2) بين 1190-1449 م. وتشارك فيروس كورونا البشري 229E مع فيروس كورنا الخفاشي (GhanaGrp1 Bt CoV) في سلف مشترك بين 1686-1800 م. حديثا، تشعب فيروس كورونا الألبكة عن فيروس 229E في وقت ما قبل عام 1960. انتقل ميرس-كوف إلى البشر من الخفافيش عبر الجمال كمضيف وسيط. ومع أن ميرس-كوف له صلة بالعديد من فيروسات كورونا، يبدو أنه تشعب عن هذه الأخيرة منذ عدة قرون. تشعب سارس-كوف عن أقرب فيروسات كورنا الخفاشية صلة به سنة 1986. أصاب أسلاف سارس-كوف أول مرة خفاش الأنف الورقي من عائلة الهيبوسيدرديات ثم انتشرت إلى خفاش حدوة الفرس في عائلة خفاشيات حدوة الفرس، ثم إلى زباد النخيل الآسيوي وأخيرا إلى البشر.


title: فيروس كورونا

text: خلافا لغيره من فيروسات كورونا بيتا، يرجع أصل فيروس كورونا البقري الذي ينحدر من النوع فيروس كورونا بيتا 1 والجنس الفرعي فيروس أمبيكو إلى القوارض وليس إلى الخفافيش. في عقد 1790 تشعب فيروس كورونا الخيلي عن فيروس كورونا البقري بعد انتقال عبر الأنواع. ولاحقا في العقد 1890 تشعب فيروس كورونا البشري OC43 عن فيروس كورونا البقري بعد حادثة انتقال أخرى عبر الأنواع. افتُرض أن جائحة الإنفلونزا 1890 قد يكون سببها حادثة انتقال عبر الأنواع، وليس فيروس الإنفلونزا بسبب توقيت حدوثها، الأعراض العصبية والمسبب غير المعروف للجائحة. فضلا عن التسبب في عداوى تنفسية، اشتُبه أن فيروس كورونا البشري OC43 لعب دورا في الأمراض العصبية. في عقد 1950 بدا فيروس OC43 في التشعب إلى أنماطه الجينية الحالية. في علم تطور السلالات، فيروس التهاب الكبد الفأري الذي يصيب كبد الفأر والجهاز العصبي المركزي، له صلة بفيروس كورونا البشري OC43 وفيروس كورونا البقري. فيرروس كورونا البشري HKU1 -كغيره من الفيروسات المذكورة سابقا- له أصول ترجع إلى القوارض كذلك.


title: فيروس كورونا

text: تختلف فيروسات كورونا اختلافا ملحوظا في عامل الخطر حيث يمكن لبعضها أن يقتل أكثر من 30٪ من المصابين مثل ميرس-كوف، والبعض الآخر غير ضار نسبيا ويسبب زكاما خفيفا. يمكن أن تسبب فيروسات كورونا زكاما مصحوبا بأعراض حادة مثل: مثل الحمى والتهاب الحلق بسبب الزوائد الأنفية المنتفخة. يمكن أن تسبب فيروسات كورونا ذات الرئة (إما ذات الرئة الفيروسي المباشر أو ذات رئة بكتيري ثانوي) والتهاب القصبات (إما التهاب قصبات فيروسي مباشر أو التهاب قصبات بكتيري ثانوي). فيروس كورونا البشري المكتشف عام 2003 -سارس-كوف- الذي يسبب متلازمة تنفسية حادة وخيمة (سارس) ، له إمراضية فريدة لأنه يسبب التهابات الجهاز التنفسي العلوي والسفلي.


title: فيروس كورونا

text: توجد ستة أنواع معروفة من فيروسات كورونا البشرية، وينقسم نوع واحد إلى سلالتين مختلفتين، ما يجعل العدد الكلي سبع سلالات يمكنها إصابة البشر. أربع سلالات من بين هذه السلالات السبع تتسبب في أعراض خفيفة عموما، ورغم تكيف البشر معها، ربما كانت هذه الفيروسات أكثر حدة في الماضي:


title: فيروس كورونا

text: يمكن أن تتسبب فيروسات كورونا البشرية (229E ،OC43 ،NL63 ،HKU1) في الإصابة بالزكام، وتنتشر هذه الفيروسات الأربعة على نطاق واسع بين السكان، وتتسبب في ظهور أعراض خفيفة. تشير الإحصائيات إلى أن 15٪ من حالات الزكام تسببها هذه الفيروسات الأربعة (وتشير بيانات أخرى إلى 20٪-30٪ ) في حين أن 50% من الحالات يسببها الفيروس الأنفي. في المناطق ذات المناخ المعتدل، تحدث الإصابة بهذه الفيروسات غالبا في فصل الشتاء، ولا يوجد فرق كبير في أوقات الإصابة في مناطق المناخ المداري. قد تتنافس فيروسات كورونا الأربعة مع بعضها البعض ويكون انتشارها بين السكان دوريا. مع أن فيروسات كورونا هذه تسبب الزكام فقط، فقد افتُرض أنها ربما تسببت في أوبئة حادة عندما ظهرت لأول مرة منذ قرون أو عقود مضت، ثم تطورت بمرور الوقت وتأقلم عليها البشر وأصبحت هذه السلالات أقل إمراضا. مثل فيروس كورونا البشري OC43 وفيروس كورونا البقري اللذان تشعبا عن النوع فيروس كورونا بيتا 1 في العقد 1890، حيث انتقل الفيروس البقري عبر الأنواع واكتسب القدرة على إصابة البشر، وعلى هذا الأساس افترض بعض العلماء أن جائحة الإنفلونزا (1889–1890) قد يكون سببها فيروس OC43 الناتج من هذا الانتقال عبر الأنواع وليس فيروس الأنفلونزا.


title: فيروس كورونا

text: في نهاية عام 2002 ظهرت ذات رئة غير نموذجية في مقاطعة غوانغدونغ بالصين، وتطورت لاحقا إلى تفشي السارس 2002-2004 الذي استمر حوالي عام تقريبا. انتشر الوباء إلى 29 دولة وأصاب أزيد من 8000 شخص توفي منهم 774 فردا. في مارس 2003 سمت منظمة الصحة العالمية بشكل رسمي المرض باسم السارس، ووجد العديد من العلماء أن الوباء سببه أحد فيروس كورونا وكان أول فيروس كورونا يسبب مرضا خطيرا. أرجع العلماء مصدر الفيروس المباشر إلى زباد النخل الذي بيع في الأسواق، وكان تماثل التسلسل بين فيروس سارس-كوف زباد النخل وفيروس السارس البشري 99.8%، لكن المستودع الطبيعي لهذا الفيروس يُفترض أن يكون أحد الخفافيش مثل: خفاش حدوة الحصان الصيني الأصهب أو خفاش الحذوة الكبير. فترة حضانة فيروس السارس حوالي 4 إلى 6 أيام وبعدها تظهر أعراض مماثلة للإنفلونزا والالتهاب الرئوي. في الحالات الحادة يمكن أن يعاني المرضى من صعوبات في التنفس وقد يتطور الأمر إلى متلازمة الضائقة التنفسية الحادة (). تصبح أعراض الإصابة أكثر حدة بعد أن يبدأ جهاز المناعة في محاربة الفيروس حيث تبين أن بعض الأعراض يسببها فرط الاستجابة المناعية الخاصة بالمريض. بعض مرضى السارس مازالوا يعانون من العديد من المضاعفات مثل: التليف الرئوي، هشاشة العظام والنخر اللاوعائي بعد الشفاء، وتطور لدى مرضى آخرين اضطراب الكرب التالي للصدمة النفسية أو اضطراب مزاجي.


title: فيروس كورونا

text: في 2012 ظهر فيروس كورونا جديد سُمي لاحقا بفيروس كورونا متلازمة الشرق الأوسط التنفسية (ميرس-كوف)، حيث تم عزله من رئة مريض مصاب بأعراض تنفسية حادة في المملكة العربية السعودية. ويُعتقد أنه انتقل إلى البشر من الجمال، حيث وجدت دراسة أن فيروس كورونا الذي أصاب الجمال العربية البالغة وصغارها مطابق بنسبة 99.9% لجينومات ميرس-كوف البشرية. أما أصل هذا الفيروس ومستودعه الطبيعي فيُعتقد أنه يرجع إلى الخفافيش، وأن له صلة وثيقة بفيروس كورونا خفاش تيلونيكترايس HKU4 وفيروس كورونا خفاش بيبيسترالوس HKU5. اعتبارا من يناير 2021، أُبلغ عن 2500 حالة منها 45 حالة في 2020. وتوفي حوالي 35% من الأفراد الذين أصيبوا بالفيروس. وفضلا عن التفشي الأول عام 2012 حدثت تفشيات أخرى أحدها في كوريا الجنوبية عام 2015 وآخر في السعودية عام 2018. فترة حضانة فيروس ميرس حوالي 5.5 يوم، ويسبب أعراضا منها الحمى، السعال، الإسهال وضيق التنفس. بعض المرضى لا تظهر عليهم الأعراض، والحالات الخطيرة يمكن أن تسبب ذات رئة وخيمة ومتلازمة الضائقة التنفسية الحادة. الفيروس معدي نسبيا، وفي الغالب يصيب الأفراد الذين هم في اتصال مباشر مع المرضى، ولا ينتقل غالبا خارج المستشفى.