title: Normalverteilung

text: Eine stetige Zufallsvariable formula_25 hat eine ("Gauß-" oder) "Normalverteilung mit Erwartungswert formula_3 und Varianz formula_27" (formula_28), oft geschrieben als formula_29, wenn formula_25 die folgende Wahrscheinlichkeitsdichte hat:


title: Normalverteilung

text: Der Graph dieser Dichtefunktion hat eine „glockenförmige Gestalt“ und ist symmetrisch mit dem Parameter formula_3 als "Symmetriezentrum," der auch den Erwartungswert, den Median und den Modus der Verteilung darstellt. Die Varianz von formula_25 ist der Parameter formula_27. Weiterhin hat die Wahrscheinlichkeitsdichte Wendepunkte bei formula_35. Eine Zufallsvariable, deren Wahrscheinlichkeitsverteilung eine Normalverteilung ist, heißt "normalverteilt".


title: Normalverteilung

text: Die Wahrscheinlichkeitsdichte einer normalverteilten Zufallsvariable hat kein definites Integral, das in "geschlossener Form" lösbar ist, sodass Wahrscheinlichkeiten numerisch berechnet werden müssen. Die Wahrscheinlichkeiten können mithilfe einer Standardnormalverteilungstabelle berechnet werden, die eine Standardform verwendet. Um das zu sehen, benutzt man die Tatsache, dass eine lineare Funktion einer normalverteilten Zufallsvariablen selbst wieder normalverteilt ist. Konkret heißt das, wenn formula_29 und formula_37, wobei formula_38 und formula_39 Konstanten sind mit formula_40, dann gilt formula_41. Als Folgerung daraus ergibt sich die Zufallsvariable


title: Normalverteilung

text: die auch "standardnormalverteilte Zufallsvariable" formula_43 genannt wird. Die "Standardnormalverteilung" ist also die Normalverteilung mit Parametern formula_44 und formula_45. Die Dichtefunktion der Standardnormalverteilung ist gegeben durch


title: Normalverteilung

text: gegeben. Wenn man durch die Substitution formula_48 statt formula_49 eine neue Integrationsvariable formula_50 einführt, ergibt sich


title: Normalverteilung

text: Der Graph der Wahrscheinlichkeitsdichte formula_57 ist eine Gaußsche Glockenkurve, deren Höhe und Breite von formula_14 abhängt. Sie ist achsensymmetrisch zur Geraden mit der Gleichung formula_59 und somit eine symmetrische Wahrscheinlichkeitsverteilung um ihren Erwartungswert. Der Graph der Verteilungsfunktion formula_60 ist punktsymmetrisch zum Punkt formula_61 Für formula_62 gilt insbesondere formula_63 und formula_64 für alle formula_65.


title: Normalverteilung

text: Mit Hilfe der ersten und zweiten Ableitung lassen sich der Maximalwert und die Wendepunkte bestimmen. Die erste Ableitung ist


title: Normalverteilung

text: Das Maximum der Dichtefunktion der Normalverteilung liegt demnach bei formula_67 und beträgt dort formula_68.


title: Normalverteilung

text: Somit liegen die Wendestellen der Dichtefunktion bei formula_35. Die Dichtefunktion hat an den Wendestellen den Wert formula_71.


title: Normalverteilung

text: Wichtig ist, dass die gesamte Fläche unter der Kurve gleich formula_72, also gleich der Wahrscheinlichkeit des sicheren Ereignisses, ist. Somit folgt, dass, wenn zwei Gaußsche Glockenkurven dasselbe formula_3, aber unterschiedliches formula_14 haben, die Kurve mit dem größeren formula_14 breiter und niedriger ist (da ja beide zugehörigen Flächen jeweils den Wert formula_72 haben und nur die Standardabweichung größer ist). Zwei Glockenkurven mit gleichem formula_77 aber unterschiedlichem formula_3 haben kongruente Graphen, die um die Differenz der formula_3-Werte parallel zur formula_80-Achse gegeneinander verschoben sind.


title: Normalverteilung

text: Jede Normalverteilung ist tatsächlich normiert, denn mit Hilfe der linearen Substitution formula_81 erhalten wir


title: Normalverteilung

text: Da sich formula_83 nicht auf eine elementare Stammfunktion zurückführen lässt, wurde für die Berechnung früher meist auf Tabellen zurückgegriffen (siehe Standardnormalverteilungstabelle). Heutzutage sind in statistischen Programmiersprachen wie zum Beispiel R Funktionen verfügbar, die auch die Transformation auf beliebige formula_84 und formula_85 beherrschen.


title: Normalverteilung

text: Eindimensionale Normalverteilungen werden durch Angabe von Erwartungswert formula_3 und Varianz formula_98 vollständig beschrieben. Ist also formula_25 eine formula_100-formula_98-verteilte Zufallsvariable – in Symbolen formula_102 –, so ist ihre Standardabweichung einfach formula_103.


title: Normalverteilung

text: Aus der Standardnormalverteilungstabelle ist ersichtlich, dass für normalverteilte Zufallsvariablen jeweils ungefähr


title: Normalverteilung

text: liegen. Da in der Praxis viele Zufallsvariablen annähernd normalverteilt sind, werden diese Werte aus der Normalverteilung oft als Faustformel benutzt. So wird beispielsweise formula_14 oft als die halbe Breite des Intervalls angenommen, das die mittleren zwei Drittel der Werte in einer Stichprobe umfasst, siehe Quantil.


title: Normalverteilung

text: Diese Praxis ist aber nicht empfehlenswert, denn sie kann zu sehr großen Fehlern führen. Zum Beispiel ist die Verteilung formula_108 optisch kaum von der Normalverteilung zu unterscheiden (siehe Bild), aber bei ihr liegen im Intervall formula_109 92,5 % der Werte, wobei formula_110 die Standardabweichung von formula_111 bezeichnet. Solche kontaminierten Normalverteilungen sind in der Praxis sehr häufig; das genannte Beispiel beschreibt die Situation, wenn zehn Präzisionsmaschinen etwas herstellen, aber eine davon schlecht justiert ist und mit zehnmal so hohen Abweichungen wie die anderen neun produziert.


title: Normalverteilung

text: Werte außerhalb der zwei- bis dreifachen Standardabweichung werden oft als Ausreißer behandelt. Ausreißer können ein Hinweis auf grobe Fehler der Datenerfassung sein. Es kann den Daten aber auch eine stark schiefe Verteilung zugrunde liegen. Andererseits liegt bei einer Normalverteilung im Durchschnitt ca. jeder 20. Messwert außerhalb der zweifachen Standardabweichung und ca. jeder 500. Messwert außerhalb der dreifachen Standardabweichung.


title: Normalverteilung

text: Da der Anteil der Werte außerhalb der sechsfachen Standardabweichung mit ca. 2 ppb verschwindend klein wird, gilt ein solches Intervall als gutes Maß für eine nahezu vollständige Abdeckung aller Werte. Das wird im Qualitätsmanagement durch die Methode Six Sigma genutzt, indem die Prozessanforderungen Toleranzgrenzen von mindestens formula_112 vorschreiben. Allerdings geht man dort von einer langfristigen Erwartungswertverschiebung um 1,5 Standardabweichungen aus, sodass der zulässige Fehleranteil auf 3,4 ppm steigt. Dieser Fehleranteil entspricht einer viereinhalbfachen Standardabweichung (formula_113). Ein weiteres Problem der formula_112-Methode ist, dass die formula_112-Punkte praktisch nicht bestimmbar sind. Bei unbekannter Verteilung (d. h., wenn es sich nicht "ganz sicher" um eine Normalverteilung handelt) grenzen zum Beispiel die Extremwerte von 1.400.000.000 Messungen ein 75-%-Konfidenzintervall für die formula_112-Punkte ein.


title: Normalverteilung

text: Die Wahrscheinlichkeiten formula_117 für bestimmte Streuintervalle formula_118 können berechnet werden als


title: Normalverteilung

text: die Grenzen des zugehörigen Streuintervalls formula_118 mit Wahrscheinlichkeit formula_117 berechnet werden.


title: Normalverteilung

text: Die Körpergröße des Menschen ist näherungsweise normalverteilt. Bei einer Stichprobe von 1.284 Mädchen und 1.063 Jungen zwischen 14 und 18 Jahren wurde bei den Mädchen eine durchschnittliche Körpergröße von 166,3 cm (Standardabweichung 6,39 cm) und bei den Jungen eine durchschnittliche Körpergröße von 176,8 cm (Standardabweichung 7,46 cm) gemessen.


title: Normalverteilung

text: Demnach lässt obige Schwankungsbreite erwarten, dass 68,3 % der Mädchen eine Körpergröße im Bereich 166,3 cm ± 6,39 cm und 95,4 % im Bereich 166,3 cm ± 12,8 cm haben,


title: Normalverteilung

text: Für die Jungen lässt sich erwarten, dass 68 % eine Körpergröße im Bereich 176,8 cm ± 7,46 cm und 95 % im Bereich 176,8 cm ± 14,92 cm haben,


title: Normalverteilung

text: Aus Erwartungswert formula_3 und Standardabweichung formula_14 der formula_127-Verteilung erhält man unmittelbar den Variationskoeffizienten


title: Normalverteilung

text: Die Wölbung ist ebenfalls von formula_3 und formula_14 unabhängig und ist gleich formula_8. Um die Wölbungen anderer Verteilungen besser einschätzen zu können, werden sie oft mit der Wölbung der Normalverteilung verglichen. Dabei wird die Wölbung der Normalverteilung auf formula_7 normiert (Subtraktion von 3); diese Größe wird als Exzess bezeichnet.


title: Normalverteilung

text: Damit ist die erste Kumulante formula_137, die zweite ist formula_138 und alle weiteren Kumulanten verschwinden.


title: Normalverteilung

text: Auch für formula_151 kann eine Formel für nicht-zentrale Momente angegeben werden. Dafür transformiert man formula_139 und wendet den binomischen Lehrsatz an.


title: Normalverteilung

text: Die Normalverteilung ist invariant gegenüber der Faltung, d. h., die Summe unabhängiger normalverteilter Zufallsvariablen ist wieder normalverteilt (siehe dazu auch unter stabile Verteilungen bzw. unter unendliche teilbare Verteilungen). Somit bildet die Normalverteilung eine Faltungshalbgruppe in ihren beiden Parametern. Eine veranschaulichende Formulierung dieses Sachverhaltes lautet: Die Faltung einer Gaußkurve der Halbwertsbreite formula_154 mit einer Gaußkurve der Halbwertsbreite formula_155 ergibt wieder eine Gaußkurve mit der Halbwertsbreite


title: Normalverteilung

text: Das kann beispielsweise mit Hilfe von charakteristischen Funktionen gezeigt werden, indem man verwendet, dass die charakteristische Funktion der Summe das Produkt der charakteristischen Funktionen der Summanden ist (vgl. Faltungssatz der Fouriertransformation).


title: Normalverteilung

text: Nach dem Satz von Cramér gilt sogar die Umkehrung: Ist eine normalverteilte Zufallsvariable die Summe von unabhängigen Zufallsvariablen, dann sind die Summanden ebenfalls normalverteilt. Man spricht davon, dass die Normalverteilung reproduktiv ist bzw. die Reproduktivitätseigenschaft besitzt.


title: Normalverteilung

text: Die Dichtefunktion der Normalverteilung ist ein Fixpunkt der Fourier-Transformation, d. h., die Fourier-Transformierte einer Gaußkurve ist wieder eine Gaußkurve. Das Produkt der Standardabweichungen dieser korrespondierenden Gaußkurven ist konstant; es gilt die Heisenbergsche Unschärferelation.


title: Normalverteilung

text: Da sie für gegebenen Erwartungswert und gegebene Varianz die größte Entropie unter allen Verteilungen hat, wird sie in der Maximum-Entropie-Methode oft als A-priori-Wahrscheinlichkeit verwendet.


title: Normalverteilung

text: Eine Normalverteilung mit beliebigen formula_84 und formula_85 und der Verteilungsfunktion formula_60 hat, wie oben erwähnt, die nachfolgende Beziehung zur formula_169-Verteilung:


title: Normalverteilung

text: Geometrisch betrachtet entspricht die durchgeführte Substitution einer flächentreuen Transformation der Glockenkurve von formula_176 zur Glockenkurve von formula_169.


title: Normalverteilung

text: Die Normalverteilung kann zur Approximation der Binomialverteilung verwendet werden, wenn der Stichprobenumfang hinreichend groß und in der Grundgesamtheit der Anteil der gesuchten Eigenschaft weder zu groß noch zu klein ist (Satz von Moivre-Laplace, zentraler Grenzwertsatz, zur experimentellen Bestätigung siehe auch unter Galtonbrett).


title: Normalverteilung

text: Ist ein Bernoulli-Versuch mit formula_160 voneinander unabhängigen Stufen (bzw. Zufallsexperimenten) mit einer Erfolgswahrscheinlichkeit formula_117 gegeben, so lässt sich die Wahrscheinlichkeit für formula_180 Erfolge allgemein durch formula_181 berechnen (Binomialverteilung).


title: Normalverteilung

text: Diese Binomialverteilung kann durch eine Normalverteilung approximiert werden, wenn formula_160 hinreichend groß und formula_117 weder zu groß noch zu klein ist. Als Faustregel dafür gilt formula_184. Für den Erwartungswert formula_3 und die Standardabweichung formula_14 gilt dann:


title: Normalverteilung

text: Falls diese Bedingung nicht erfüllt sein sollte, ist die Ungenauigkeit der Näherung immer noch vertretbar, wenn gilt: formula_190 und zugleich formula_191.


title: Normalverteilung

text: Bei der Normalverteilung wird die untere Grenze um 0,5 verkleinert und die obere Grenze um 0,5 vergrößert, um eine bessere Approximation gewährleisten zu können. Dies nennt man auch „Stetigkeitskorrektur“. Nur wenn formula_14 einen sehr hohen Wert besitzt, kann auf sie verzichtet werden.


title: Normalverteilung

text: Der große Vorteil der Approximation liegt darin, dass sehr viele Stufen einer Binomialverteilung sehr schnell und einfach bestimmt werden können.


title: Normalverteilung

text: Der Quotient von zwei stochastisch unabhängigen formula_169-standardnormalverteilten Zufallsvariablen ist Cauchy-verteilt.


title: Normalverteilung

text: Das Quadrat einer standardnormalverteilten Zufallsvariablen hat eine Chi-Quadrat-Verteilung mit einem Freiheitsgrad. Also: Wenn formula_204, dann formula_205. Weiterhin gilt: Wenn formula_206 gemeinsam stochastisch unabhängige Chi-Quadrat-verteilte Zufallsvariablen sind, dann gilt


title: Normalverteilung

text: Der Betrag formula_216 zweier unabhängiger normalverteilter Zufallsvariablen formula_157, jeweils mit Mittelwert formula_218 und gleichen Varianzen formula_219, ist Rayleigh-verteilt mit Parameter formula_220.


title: Normalverteilung

text: Ist die Zufallsvariable formula_25 normalverteilt mit formula_222, dann ist die Zufallsvariable formula_223 logarithmisch-normalverteilt, also formula_224.


title: Normalverteilung

text: Die Entstehung einer logarithmischen Normalverteilung ist auf multiplikatives, die einer Normalverteilung auf additives Zusammenwirken vieler Zufallsvariablen zurückführen.


title: Normalverteilung

text: Wenn die stochastisch unabhängigen und identisch-normalverteilten Zufallsvariablen formula_225 und formula_226 die Parameter


title: Normalverteilung

text: Wenn die unabhängigen Zufallsvariablen formula_232 identisch normalverteilt sind mit den Parametern formula_3 und formula_14, dann unterliegt die stetige Zufallsvariable


title: Normalverteilung

text: mit dem Stichprobenmittel formula_236 und der Stichprobenvarianz formula_237 einer studentschen t-Verteilung mit formula_215 Freiheitsgraden.


title: Normalverteilung

text: Für eine zunehmende Anzahl an Freiheitsgraden nähert sich die studentsche t-Verteilung der Normalverteilung immer näher an. Als Faustregel gilt, dass man ab ca. formula_239 die studentsche t-Verteilung bei Bedarf durch die Normalverteilung approximieren kann.


title: Normalverteilung

text: Die studentsche t-Verteilung wird zur Konfidenzschätzung für den Erwartungswert einer normalverteilten Zufallsvariable bei unbekannter Varianz verwendet.


title: Normalverteilung

text: Bei Aufgabenstellungen, bei denen die Wahrscheinlichkeit für formula_3-formula_241-normalverteilte Zufallsvariablen durch die Standardnormalverteilung ermittelt werden soll, ist es nicht nötig, die oben angegebene Transformation jedes Mal durchzurechnen. Stattdessen wird einfach die Transformation


title: Normalverteilung

text: Die Wahrscheinlichkeit für das Ereignis, dass z. B. formula_25 im Intervall formula_246 liegt, ist durch folgende Umrechnung gleich einer Wahrscheinlichkeit der Standardnormalverteilung:


title: Normalverteilung

text: Allgemein gibt die Verteilungsfunktion die Fläche unter der Glockenkurve bis zum Wert formula_80 an, d. h., es wird das bestimmte Integral von formula_249 bis formula_80 berechnet.


title: Normalverteilung

text: Dies entspricht in Aufgabenstellungen einer gesuchten Wahrscheinlichkeit, bei der die Zufallsvariable formula_25 "kleiner" oder "nicht größer" als eine bestimmte Zahl formula_80 ist. Wegen der Stetigkeit der Normalverteilung macht es keinen Unterschied, ob nun formula_194 oder formula_195 verlangt ist, weil z. B.


title: Normalverteilung

text: Dadurch, dass formula_25 nur kleiner oder größer als eine Grenze sein (oder innerhalb oder außerhalb zweier Grenzen liegen) kann, ergeben sich für Aufgaben bei Wahrscheinlichkeitsberechnungen zu Normalverteilungen zwei grundlegende Fragestellungen:


title: Normalverteilung

text: Da jede Zufallsvariable formula_25 mit der allgemeinen Normalverteilung sich in die Zufallsvariable formula_268 mit der Standardnormalverteilung umwandeln lässt, gelten die Fragestellungen für beide Größen gleichbedeutend.


title: Normalverteilung

text: Häufig ist die Wahrscheinlichkeit für einen "Streubereich" von Interesse, d. h. die Wahrscheinlichkeit, dass die standardnormalverteilte Zufallsvariable formula_43 Werte zwischen formula_270 und formula_271 annimmt:


title: Normalverteilung

text: Für den entsprechenden "Antistreubereich" ergibt sich die Wahrscheinlichkeit, dass die standardnormalverteilte Zufallsvariable formula_43 Werte außerhalb des Bereichs zwischen formula_270 und formula_271 annimmt, zu:


title: Normalverteilung

text: Besondere Bedeutung haben beide Streubereiche z. B. bei der Qualitätssicherung von technischen oder wirtschaftlichen Produktionsprozessen. Hier gibt es einzuhaltende Toleranzgrenzen formula_281 und formula_282, wobei es meist einen größten noch akzeptablen Abstand formula_283 vom Erwartungswert formula_3 (= dem optimalen Sollwert) gibt. Die Standardabweichung formula_14 kann hingegen empirisch aus dem Produktionsprozess gewonnen werden.


title: Normalverteilung

text: Wurde formula_286 als einzuhaltendes Toleranzintervall angegeben, so liegt (je nach Fragestellung) ein symmetrischer Streu- oder Antistreubereich vor.


title: Normalverteilung

text: Das Ergebnis formula_290 ist also die Wahrscheinlichkeit für verkaufbare Produkte, während formula_291 die Wahrscheinlichkeit für Ausschuss bedeutet, wobei beides von den Vorgaben von formula_84, formula_85 und formula_294 abhängig ist.


title: Normalverteilung

text: Ist bekannt, dass die maximale Abweichung formula_294 symmetrisch um den Erwartungswert liegt, so sind auch Fragestellungen möglich, bei denen die Wahrscheinlichkeit vorgegeben und eine der anderen Größen zu berechnen ist.


title: Normalverteilung

text: Um zu überprüfen, ob vorliegende Daten normalverteilt sind, können unter anderen folgende Methoden und Tests angewandt werden:


title: Normalverteilung

text: Die Tests haben unterschiedliche Eigenschaften hinsichtlich der Art der Abweichungen von der Normalverteilung, die sie erkennen. So erkennt der Kolmogorov-Smirnov-Test Abweichungen in der Mitte der Verteilung eher als Abweichungen an den Rändern, während der Jarque-Bera-Test ziemlich sensibel auf stark abweichende Einzelwerte an den Rändern („schwere Ränder“) reagiert.


title: Normalverteilung

text: Beim Lilliefors-Test muss im Gegensatz zum Kolmogorov-Smirnov-Test nicht standardisiert werden, d. h., formula_3 und formula_14 der angenommenen Normalverteilung dürfen unbekannt sein.


title: Normalverteilung

text: Mit Hilfe von Quantil-Quantil-Diagrammen bzw. Normal-Quantil-Diagrammen ist eine einfache grafische Überprüfung auf Normalverteilung möglich.Mit der Maximum-Likelihood-Methode können die Parameter formula_3 und formula_14 der Normalverteilung geschätzt und die empirischen Daten mit der angepassten Normalverteilung grafisch verglichen werden.


title: Normalverteilung

text: Viele der statistischen Fragestellungen, in denen die Normalverteilung vorkommt, sind gut untersucht. Wichtigster Fall ist das sogenannte Normalverteilungsmodell, in dem man von der Durchführung von formula_160 unabhängigen und normalverteilten Versuchen ausgeht. Dabei treten drei Fälle auf:


title: Normalverteilung

text: Je nachdem, welcher dieser Fälle auftritt, ergeben sich verschiedene Schätzfunktionen, Konfidenzbereiche oder Tests. Diese sind detailliert im Hauptartikel Normalverteilungsmodell zusammengefasst.


title: Normalverteilung

text: Alle folgenden Verfahren erzeugen standardnormalverteilte Zufallszahlen. Durch lineare Transformation lassen sich hieraus beliebige normalverteilte Zufallszahlen erzeugen: Ist die Zufallsvariable formula_305-verteilt, so ist formula_306 schließlich formula_307-verteilt.


title: Normalverteilung

text: Nach der Box-Muller-Methode lassen sich zwei unabhängige, standardnormalverteilte Zufallsvariablen formula_25 und formula_309 aus zwei unabhängigen, gleichverteilten Zufallsvariablen formula_310, sogenannten Standardzufallszahlen, simulieren:


title: Normalverteilung

text: Die Polar-Methode von George Marsaglia ist auf einem Computer noch schneller, da sie keine Auswertungen von trigonometrischen Funktionen benötigt:


title: Normalverteilung

text: Der zentrale Grenzwertsatz besagt, dass sich unter bestimmten Voraussetzungen die Verteilung der Summe unabhängig und identisch verteilter Zufallszahlen einer Normalverteilung nähert.


title: Normalverteilung

text: Ein Spezialfall ist die Zwölferregel, die sich auf die Summe von zwölf Zufallszahlen aus einer Gleichverteilung auf dem Intervall [0,1] beschränkt und bereits zu passablen Verteilungen führt.


title: Normalverteilung

text: Allerdings ist die geforderte Unabhängigkeit der zwölf Zufallsvariablen formula_324 bei den immer noch häufig verwendeten Linearen Kongruenzgeneratoren (LKG) nicht garantiert. Im Gegenteil wird vom Spektraltest für LKG meist nur die Unabhängigkeit von maximal vier bis sieben der formula_324 garantiert. Für numerische Simulationen ist die Zwölferregel daher sehr bedenklich und sollte, wenn überhaupt, dann ausschließlich mit aufwändigeren, aber besseren Pseudo-Zufallsgeneratoren wie z. B. dem Mersenne-Twister (Standard in Python, GNU R) oder WELL genutzt werden. Andere, sogar leichter zu programmierende Verfahren, sind daher i. d. R. der Zwölferregel vorzuziehen.


title: Normalverteilung

text: Da das Fehlerintegral nicht explizit mit elementaren Funktionen integrierbar ist, kann man auf Reihenentwicklungen der inversen Funktion für einen Startwert und anschließende Korrektur mit dem Newtonverfahren zurückgreifen. Dazu werden formula_2 und formula_327 benötigt, die ihrerseits mit Reihenentwicklungen und Kettenbruchentwicklungen berechnet werden können – insgesamt ein relativ hoher Aufwand. Die notwendigen Entwicklungen sind in der Literatur zu finden.


title: Normalverteilung

text: Entwicklung des inversen Fehlerintegrals (wegen des Pols nur als Startwert für das Newtonverfahren verwendbar):


title: Normalverteilung

text: Die Normalverteilung lässt sich auch zur Beschreibung nicht direkt stochastischer Sachverhalte verwenden, etwa in der Physik für das Amplitudenprofil der Gauß-Strahlen und andere Verteilungsprofile.


title: Normalverteilung

text: Der Ausdruck in den eckigen Klammern stellt somit die Ursprungsstammfunktion von exp(-x²) bezüglich x dar.


title: Blockchain

text: Eine Blockchain (auch "Block Chain," für "Blockkette") ist eine kontinuierlich erweiterbare Liste von Datensätzen in einzelnen Blöcken. Neue Blöcke werden nach einem Konsensverfahren erstellt und mittels kryptographischer Verfahren an eine bestehende Kette angehängt. Jeder Block enthält dabei typischerweise einen kryptographisch sicheren Hash (Streuwert) des vorhergehenden Blocks, einen Zeitstempel und Transaktionsdaten.


title: Blockchain

text: Eine Blockchain ist ein Beispiel einer Distributed-Ledger-Technologie (dezentral geführte Kontobuchtechnologie) oder DLT und ähnelt in der Funktionsweise dem Journal der Buchführung. Die Blockchain wird daher auch als „Internet der Werte“ (Internet of values) bezeichnet und legt die technische Basis für Kryptowährungen wie Bitcoin.


title: Blockchain

text: Eine Blockchain kann in der Buchführung genutzt werden, wenn Einigkeit auf den aktuellen und fehlerfreien Zustand in einem dezentralen Netzwerk mit vielen Teilnehmern hergestellt werden muss "(siehe auch: Byzantinischer Fehler)". Was dokumentiert wird, ist für den Begriff der Blockchain unerheblich. Entscheidend ist, dass spätere Transaktionen auf früheren Transaktionen aufbauen und diese als richtig bestätigen, indem sie die Kenntnis der früheren Transaktionen beweisen. Damit wird es unmöglich gemacht, Existenz oder Inhalt der früheren Transaktionen zu manipulieren oder zu tilgen, ohne gleichzeitig alle späteren Transaktionen ebenfalls zu ändern. Andere Teilnehmer der dezentralen Buchführung erkennen eine Manipulation der Blockchain dann an der Inkonsistenz der Blöcke.


title: Blockchain

text: Erste Grundlagen zur kryptografisch abgesicherten Verkettung einzelner Blöcke wurden 1991 von Stuart Haber und W. Scott Stornetta, 1996 von Ross J. Anderson und 1998 von Bruce Schneier und John Kelsey beschrieben. 1998 arbeitete auch Nick Szabo an einem Mechanismus für eine dezentralisierte digitale Währung, die er „Bit Gold“ nannte. Im Jahr 2000 entwickelte Stefan Konst eine allgemeine Theorie zu kryptografisch abgesicherten Verkettungen und leitete daraus verschiedene Lösungen zur Umsetzung ab.


title: Blockchain

text: Das Konzept der Blockchain als verteiltes Datenbankmanagementsystem wurde erstmals 2008 von einer Person oder Personengruppe unter dem Pseudonym Satoshi Nakamoto im White Paper zu Bitcoin beschrieben. Im Jahr darauf veröffentlichte „Satoshi Nakamoto“ die erste Implementierung der Bitcoin-Software und startete dadurch die erste öffentlich verteilte Blockchain.


title: Blockchain

text: Neue Blöcke werden über ein Konsensverfahren geschaffen und anschließend an die Blockchain angehängt. Das populärste Konsensverfahren ist hierbei die Proof-of-Work-Methode; es bestehen jedoch zahlreiche andere Formen, Konsens herzustellen (Proof of Stake, Proof of Space, Proof of Burn, Proof of Activity). Durch die aufeinander aufbauende Speicherung von Daten in einer Blockchain können diese nicht nachträglich geändert werden, ohne die Integrität des Gesamtsystems zu beschädigen. Hierdurch wird die Manipulation von Daten erheblich erschwert. Der dezentrale Konsensmechanismus ersetzt die Notwendigkeit einer vertrauenswürdigen dritten Instanz zur Integritätsbestätigung von Transaktionen.


title: Blockchain

text: Der Proof-of-Work stellt einen Arbeitsnachweis z. B. die Lösung einer mathematischen Aufgabe dar. Das Ergebnis kann hingegen ohne großen Aufwand nachgeprüft werden. Mit diesem Verfahren wird das übermäßige Erzeugen eines neuen Blockes eingeschränkt, indem Rechenarbeit erbracht werden muss.


title: Blockchain

text: Der Proof of Stake stellt einen Nachweis des Anteils am Netzwerk dar. Der Anteil bzw. der „Stake“ jedes Teilnehmers wird aus Teilnahmedauer und/oder Vermögen ermittelt und fließt in eine gewichtete Zufallsauswahl ein. Ein deterministischer Algorithmus wählt aus dieser Zahl den Knoten aus, der einen neuen Block hinzufügt.


title: Blockchain

text: Insbesondere bei der Anwendung als Kryptowährung gibt es in der Praxis Einschränkungen im Zeitverhalten sowie im Kommunikations- und Speicherbedarf. Wer die Glaubwürdigkeit einer Transaktion oder eines Kontostands selbst überprüfen möchte, muss die aktuelle Blockchain bis zurück zum Genesis-Block kennen. Dazu muss jeder Teilnehmer eine vollständige Kopie der bisherigen Buchhaltung speichern. Der immense Speicherbedarf könnte dann mit Archiv-Servern realisiert werden, die als einzige die gesamte Blockchain speichern. Darauf aufbauend arbeiten voll validierende Server, indem sie initial die Blockchain aus den Archivservern laden, aber im Betrieb nur mit einem Teil davon arbeiten. Sie übernehmen die eigentliche Last der anfallenden Buchungen. Teilnehmer könnten dann Software zur vereinfachten Überprüfung von Zahlungen betreiben und von den Servern nur Teilinformationen empfangen.


title: Blockchain

text: Die limitierte Rate zur Erzeugung neuer Blöcke und der Indeterminismus des Konsensverfahrens können zu unvorhersehbar langen Bestätigungszeiten führen. Im Proof of Work Verfahren führen Schwankungen der tatsächlich betriebenen Rechenleistung und die dem Prinzip immanente Streuung zu Wartezeiten der Transaktions-Bestätigungen einem Vielfachen des Erwartungswertes. Durch das Anpassen des Schwierigkeitsgrads in hoher Frequenz können diese Schwankungen gering gehalten werden.


title: Blockchain

text: Wenn in jedem Block der Hashwert über den vollständigen Vorgänger gespeichert wird, benötigt man jeweils auch den vollständigen Block, um die Lückenlosigkeit der Kette zu überprüfen. Man benötigt also die gesamte Buchhaltung, auch wenn man nicht an jeder einzelnen Buchung interessiert ist. Um das zu verhindern, werden Hash-Bäume eingesetzt. Anstatt einen Hashwert über den gesamten Block zu bestimmen, kann man auch Hashwerte einzelner Transaktionen errechnen und diese als Hash-Baum organisieren. An der Wurzel des Baumes erhält man damit wieder einen Hashwert, der alle Transaktionen zusammenfassend absichert. Damit kann ein Block-Header erstellt werden, der nur noch den Hashwert des Vorgängers, den Nonce und den Wurzel-Hashwert des eigenen Baums enthält.


title: Blockchain

text: Der einzelne Block wird dadurch zwar größer, aber die Lückenlosigkeit der Kette lässt sich jetzt allein anhand der vergleichsweise kleinen Block-Header überprüfen. Diese Header lassen sich also bequem speichern und sind in ihrem Speicherbedarf nicht von der Anzahl der durchgeführten Transaktionen abhängig.


title: Blockchain

text: Die Blockchain ist damit eine Reihe von Hashbäumen, bei denen zunächst nur die Wurzel und deren Verkettung von Interesse sind. Möchte eine SPV-Anwendung eine einzelne Transaktion überprüfen, so benötigt sie nur den dafür relevanten Teilbaum, um den Hashwert der Transaktion anhand der Werte dieses Teilbaums bis zur Wurzel überprüfen zu können. Dem voll validierenden Server oder den Archiv-Servern, von dem der Teilbaum bezogen wird, muss nicht vertraut werden. Der Teilbaum stellt mit seinen Hashwerten die überprüfbare Verbindung zwischen der einzelnen Transaktion und dem Block-Header des Blocks, in dem sie gebucht wurde, dar. Dieses Verfahren erlaubt es mit sehr geringem Aufwand, die Gültigkeit einer Buchung zu kontrollieren, ohne die restliche Buchhaltung zu kennen.


title: Blockchain

text: Die relativ kleinen Block-Header sind mit ein Grund dafür, dass spezialisierte Hardware extrem effizient für das Mining im Proof of Work eingesetzt werden kann. Es wird für jeden neuen Nonce nur der Hashwert des kleinen Block-Header und nicht des gesamten Blocks berechnet. Der Speicherbedarf ist also sehr gering. Genau das versuchen neuere Hashfunktionen wie scrypt zu vermeiden, indem sie den Speicherbedarf künstlich erhöhen und damit den Einfluss spezieller Hardware auf z. B. die Währung reduzieren.


title: Blockchain

text: Bei Bitcoin besteht eine Blockchain aus einer Reihe von Datenblöcken, in denen jeweils eine oder mehrere Transaktionen zusammengefasst und mit einer Prüfsumme versehen sind, d. h., sie werden jeweils paarweise zu einem Hash-Baum zusammengefasst. Die Wurzel des Baumes (auch Merkle-Root, bzw. Top-Hash genannt) wird dann im zugehörigen Header gespeichert. Der gesamte Header wird dann ebenfalls gehasht; dieser Wert wird im nachfolgenden Header abgespeichert. So wird sichergestellt, dass keine Transaktion verändert werden kann, ohne den zugehörigen Header und alle nachfolgenden Blöcke ebenfalls zu ändern.


title: Blockchain

text: Die Blockchain von Bitcoin ist die älteste Blockchain. Sie startete im , hatte Anfang Juni 2019 eine Größe von ca. 222 GB und lag am auf ca. 9.516 Knoten redundant und öffentlich zugriffsbereit vor.


title: Blockchain

text: Beim Auditing in der Informationstechnik geht es darum, sicherheitskritische Operationen von Softwareprozessen aufzuzeichnen. Dies betrifft insbesondere den Zugriff auf und die Veränderung von vertraulichen oder kritischen Informationen. Das Auditing eignet sich hierbei deshalb für eine Blockchain, weil es relativ geringe Datenmengen produziert und gleichzeitig hohe Sicherheitsanforderungen aufweist.


title: Blockchain

text: Eine Blockchain kann hierbei das "Audit-Log" (auch als "Audit-Trail" bezeichnet) vor Veränderung schützen. Zudem sollten die einzelnen Einträge mit einer digitalen Signatur versehen werden, um die Echtheit zu gewährleisten. Ein dezentraler Konsensmechanismus, wie bei Bitcoin, wird nicht zwingend benötigt.


title: Blockchain

text: Da einerseits vertrauliche Informationen gespeichert werden und andererseits kein Element der Blockchain gelöscht werden kann, ohne diese ungültig zu machen, kann zudem eine Verschlüsselung der einzelnen Einträge erfolgen. Da die Implementierung von Blockchains derzeit (Stand ) mangels einfach zu verwendender Implementierungen sehr aufwändig ist, empfiehlt sich der Einsatz nur für besonders schützenswerte Informationen.


title: Blockchain

text: Einsatzbeispiele sind das Auditing bei Systemen für medizinische Informationen (z. B. Elektronische Gesundheitsakte), Verträgen und Geldtransaktionen mit hohem finanziellen Wert, militärischen Geheimnissen, der Gesetzgebung und der elektronischen Stimmabgabe, dem Sicherheitsmanagement kritischer Anlagen oder Daten von Großunternehmen, die unter den Sarbanes-Oxley Act oder ähnliche Richtlinien fallen.


title: Blockchain

text: Wie im Juli 2018 bekannt wurde, testen die vier Wirtschaftsprüfungsgesellschaften Deloitte, KPMG, PricewaterhouseCoopers International und Ernst & Young einen Blockchain-Dienst zur Prüfung der Zwischenberichte von Aktiengesellschaften. Ziel ist es, den Wirtschaftsprüfungsunternehmen die Möglichkeit zu geben, die Geschäftsvorgänge durch eine nachvollziehbare und manipulationssichere Datenkette auf dezentrale Weise zu verfolgen, wodurch der Bestätigungsprozess optimiert und automatisiert wird.


title: Blockchain

text: Die Blockchain wird auch als Anwendung in den Kapitalmärkten in Betracht gezogen. Das R3-Konsortium hat mit mehreren Finanzinstitutionen die Plattform "Corda" veröffentlicht, die einen Unterbau für Blockchain-Anwendungen für Kapitalmärkte darstellen soll. Die Plattform soll noch bis 2021 als Pilotprojekt für die E-Krona der Schwedischen Reichsbank, in Zusammenarbeit mit Accenture, im Einsatz stehen.


title: Blockchain

text: Die größten Anwendungsgebiete für Kapitalmärkte bestehen im Bereich des Settlement von Aktien und anderen Finanzinstrumenten, der Ausgabe von Konsortialkrediten und der Finanzierung von Unternehmen mit Eigenkapital.


title: Blockchain

text: Seit Einführung des elektronischen Wertpapiergesetzes im Juni 2021 ist es möglich, Schuldverschreibungen als Kryptowertpapier auf einer Blockchain zu emittieren. Dazu wurde die neue Finanzlizenz Kryptowertpapierregisterführer eingeführt, die von der BaFin und Bundesbank ausgegeben wird. Die Bundesregierung, bestehend aus SPD, Grüne und FDP, hat mitgeteilt, das Kryptowertpapier auch für Aktien öffnen zu wollen.


title: Blockchain

text: Der Einsatz einer Blockchain, in der die Beteiligten die Transaktionen der Lieferkette gemeinsam dokumentieren, kann hier deutliche Kosten- und Zeiteinsparungen ermöglichen. Eine Blockchain könnte das Misstrauen gegenüber einem zentralen registerführenden Akteur aufheben, da ein Blockchain-Register für alle Teilnehmer zugänglich ist. Die Buchführungs- und Leserechte können dabei gestuft verteilt werden, angepasst an die unterschiedlichen Nutzergruppen und deren Bedürfnisse, wie zum Beispiel Hersteller, Spediteure, Zoll und verschiedene Verbraucher. Somit herrscht keine vollständige Transparenz, die Wettbewerber ausnutzen könnten. Für Endverbraucher können zum Beispiel lediglich Leserechte eingeräumt werden, anhand derer die Herkunft und die gesamte Lieferkette von der Ernte über Verarbeitung, Logistik, Verzollung, Zertifizierung, Lebensmittelüberwachung, den Großhändler bis zum Einzelhandel transparent und überprüfbar nachvollzogen werden können.


title: Blockchain

text: Zudem gibt es Automatisierungspotenziale für die einzuhaltenden Dokumentationspflichten: So könnte beispielsweise ein im Container angebrachter Sensor die Temperatur von Lebensmitteln messen, die Messdaten in die Blockchain schreiben und so eine lückenlose Einhaltung der Kühlkette dokumentieren. Würde sie nicht eingehalten, könnte ein entsprechend aufgesetzter Smart Contract automatisch Alarm schlagen.


title: Blockchain

text: Die verschiedenen Disziplinen können die Blockchain-Technologie aus sehr unterschiedlichen Blickwinkeln betrachten und bewerten.


title: Blockchain

text: Für einen Informatiker produziert die Blockchain-Technologie eine einfache Datenstruktur, die Blockchain, die Daten als Transaktionen in einzelnen Blöcken verkettet und in einem verteilten Peer-to-Peer-Netz redundant verwaltet. Die Alternative wäre eine konventionelle Datenbank, die kontinuierlich von allen Teilnehmern repliziert wird.


title: Blockchain

text: Für die Cyber-Sicherheitsexperten hat die Blockchain-Technologie den Vorteil, dass die Daten als Transaktionen in den einzelnen Blöcken manipulationssicher gespeichert werden können, das heißt, die Teilnehmer der Blockchain sind in der Lage, die Echtheit, den Ursprung und die Unversehrtheit der gespeicherten Daten (Transaktionen) zu überprüfen. Die Alternative wäre hier zum Beispiel ein PKI-System als zentraler Vertrauensdienstanbieter.


title: Blockchain

text: Für den Anwendungsdesigner bedeutet die Nutzung der Blockchain-Technologie eine vertrauenswürdige Zusammenarbeit zwischen verschiedenen Organisationen, ohne die Einbindung einer zentralen Instanz, eines PKI-Systems, Notars usw. Die Alternative könnte hier ein kostenintensiver Treuhänder sein, der die Zusammenarbeit und Eigentumsübertragung zwischen den verschiedenen Organisationen verwaltet und verifiziert. Da die Blockchain-Technologie dies automatisiert macht, werden durch die vertrauenswürdige Zusammenarbeit die Prozesse auch sehr viel schneller und effektiver.


title: Blockchain

text: Seit Jahren wird öffentliche Kritik von Experten laut, die die Sicherheit und Nutzbarkeit von Blockchain in Frage stellen. Kritisiert werden am häufigsten die geringe Effizienz der langen Datenketten und der hohe Energieverbrauch bei dem für das Erzeugen eines neuen gültigen Blocks häufig eingesetzten Verfahren Proof-of-Work. Neben technischer Kritik von Entwicklerseite warnen auch Fachleute aus der Wirtschafts- und Finanzwelt vor Euphorie für eine „Lösung“, der das Problem fehle. Die deutsche Expertenkommission Forschung und Innovation sieht in ihrem Gutachten 2019 in der Blockchain-Technologie „hohe Nutzenpotenziale für Unternehmen, Bevölkerung und Verwaltung“. Mögliche Anwendungen liegen unter anderem in internationalen Lieferketten und im Stromhandel.


title: Blockchain

text: Der Experte für Kryptographie und Computersicherheit Bruce Schneier warnt vor falschem Vertrauen in Blockchain und dem Mangel an Anwendungsfällen. Er sehe bis jetzt keinen Einsatzzweck für die Blockchain.


title: Dinosaurier

text: Die Dinosaurier (Dinosauria, von und ) sind eine Gruppe der Landwirbeltiere, die im Erdmittelalter von der Oberen Trias vor rund 235 Millionen Jahren bis zur Kreide-Paläogen-Grenze vor etwa 66 Millionen Jahren die festländischen Ökosysteme dominierte.


title: Dinosaurier

text: In der klassischen Systematik werden die Dinosaurier als ausgestorbener Zweig der Reptilien betrachtet, obwohl sie sich in der Morphologie von den rezenten, also heute lebenden Reptilien deutlich unterscheiden und mit den meisten rezenten Reptilien, insbesondere Echsen und Schlangen, nicht besonders eng verwandt sind.


title: Dinosaurier

text: Aus kladistischer Sicht, die heute wissenschaftlicher Standard ist, schließen sowohl die Sauropsiden (manchmal alternativ insgesamt als Reptilien bezeichnet) als auch die Dinosaurier die Vögel, die aus kleinen theropoden Dinosauriern hervorgingen, mit ein. Somit sind nicht alle Dinosaurier während des Massenaussterbens am Ende des Erdmittelalters ausgestorben, sondern mit den Vögeln überlebte bis heute eine spezielle Entwicklungslinie der Dinosaurier. Diese Linie erwies sich als außerordentlich anpassungsfähig und erfolgreich: Die Vögel stellen etwa ein Drittel aller rezenten Landwirbeltierarten, sind in allen terrestrischen Ökosystemen vertreten und weisen zudem mit den Pinguinen eine Gruppe auf, die stark an ein Leben an und im Wasser angepasst ist.


title: Dinosaurier

text: In der Zoologie, die sich vorwiegend mit rezenten Tieren beschäftigt, und speziell in der Vogelkunde, werden die Vögel jedoch nach wie vor meist als eigenständige Klasse und nicht als Dinosaurier oder Reptilien betrachtet. Gleiches gilt für den allgemeinen Sprachgebrauch. Auch in der modernen Wirbeltierpaläontologie ist eine informelle Trennung von Vögeln und Dinosauriern im klassischen Sinn üblich. Letztgenannte werden, um der kladistischen Sichtweise gerecht zu werden, auch als Nichtvogeldinosaurier (engl. "non-avian dinosaurs") bezeichnet.


title: Dinosaurier

text: Das Wissen über die Dinosaurier erhalten Paläontologen durch die Untersuchung von Fossilien, die in Form von versteinerten Knochen, Haut- und Gewebeabdrücken überliefert sind, und durch Spurenfossilien, also Fußspuren, Eier, Nester, Magensteine oder versteinerten Kot. Überreste von Dinosauriern sind auf allen Kontinenten gefunden worden, einschließlich der Antarktis, da die Dinosaurier zu einer Zeit entstanden, als das gesamte Festland im Superkontinent Pangaea vereinigt war.


title: Dinosaurier

text: In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts galten Dinosaurier als wechselwarme, träge und wenig intelligente Tiere. Zahlreiche Studien seit den 1970er Jahren haben jedoch gezeigt, dass es sich um aktive Tiere mit erhöhten Stoffwechselraten und soziale Interaktionen ermöglichenden Anpassungen handelte.


title: Dinosaurier

text: Dinosaurier sind zu einem Teil der weltweiten Popkultur geworden und spielen in einigen außergewöhnlich erfolgreichen Büchern und Filmen wie der "Jurassic-Park-Reihe" eine Rolle.


title: Dinosaurier

text: Der englische Anatom Richard Owen stellte das Taxon „Dinosauria“ im April 1842 auf. Nach der heutigen kladistischen Auffassung schließen die Dinosaurier alle Nachfahren des letzten gemeinsamen Vorfahren von "Triceratops" und der Vögel ein. Alternativ wurde vorgeschlagen, die Dinosaurier als alle Nachfahren des jüngsten gemeinsamen Vorfahren von "Megalosaurus" und "Iguanodon" zu definieren, da dies zwei der drei Gattungen sind, die Owen bei seiner Erstbeschreibung der Dinosaurier nannte. Beide Definitionen fassen dieselben Taxa zur Gruppe der Dinosaurier zusammen: die Theropoda (zweibeinige Karnivoren), Sauropodomorphen (mehrheitlich große Pflanzenfresser mit langen Hälsen und Schwänzen), Ankylosaurier (vierbeinige Pflanzenfresser mit massiven Hautpanzern), Stegosaurier (vierbeinige, Knochenplatten tragende Pflanzenfresser), Ceratopsia (vierbeinige Pflanzenfresser mit Hörnern und Nackenschilden) und Ornithopoden (zwei- oder vierbeinige Pflanzenfresser).


title: Dinosaurier

text: Die bekannten ausgestorbenen Dinosauriergruppen wiesen eine immense Formenvielfalt auf. Einige waren Pflanzenfresser, andere Fleischfresser; einige waren quadruped (vierbeinig), andere biped (zweibeinig), und wieder andere, wie zum Beispiel "Iguanodon", konnten sich sowohl biped als auch quadruped fortbewegen. Viele hatten eine Panzerung, Hörner, Knochenplatten, Schilde oder Rückensegel. Obwohl sie für eine gigantische Größe bekannt sind, variierte ihre Größe beträchtlich; so waren viele Dinosaurier nur so groß wie ein Mensch oder kleiner.


title: Dinosaurier

text: Jedoch beschränkte sich diese Formenvielfalt faktisch ausschließlich auf terrestrische Lebensräume. Nur einige wenige Arten zeigen gewisse Anpassungen an ein Leben an und in Süßgewässern. Auch den Luftraum beherrschten die Nichtvogeldinosaurier wahrscheinlich nicht (die Flugsaurier sind eine eigenständige Gruppe). Wie gut der oft als erster Vogel bezeichnete, aber noch recht dinosaurierhafte "Archaeopteryx" aktiv fliegen (das heißt dynamischen Auftrieb erzeugen) konnte, ist umstritten. Entsprechend muss davon ausgegangen werden, dass seine bislang unbekannten, möglicherweise schon relativ vogelähnlichen unmittelbaren Vorfahren nicht gut oder gar nicht aktiv fliegen konnten. Auch die einer anderen Entwicklungslinie als "Archaeopteryx" angehörenden „vier-flügeligen Dinosaurier“ der Unterkreide ("Microraptor", "Changyuraptor") konnten wahrscheinlich nicht aktiv fliegen, sondern sich nur von Baum zu Baum gleitend fortbewegen.


title: Dinosaurier

text: Bis 2006 wurden 527 Gattungen von Nichtvogeldinosauriern von einer geschätzten Gesamtzahl von etwa 1850 Gattungen wissenschaftlich beschrieben. Eine Studie von 1995 schätzt die Gesamtanzahl auf 3400, wovon jedoch viele nicht als Fossilien überliefert seien. Im Mittel kommen gegenwärtig pro Monat zwei neue Gattungen und pro Jahr mindestens 30 neue Arten hinzu.


title: Dinosaurier

text: Gegenüber ihren nächsten Verwandten innerhalb der Archosaurier ("Lagosuchus", "Scleromochlus" und den Flugsauriern) zeichnen sich die Vertreter aller Dinosauriergruppen durch eine Anzahl gemeinsamer abgeleiteter Merkmale (Synapomorphien) aus:


title: Dinosaurier

text: Während urtümliche Dinosaurier alle diese Merkmale aufweisen, kann der Knochenbau späterer Formen stark abweichen, so dass manche der aufgeführten Charakteristika nicht mehr vorhanden oder nachzuvollziehen sind.


title: Dinosaurier

text: Darüber hinaus gibt es verschiedene weitere Merkmale, die viele Dinosaurier gemeinsam haben, aber nicht als gemeinsam abgeleitete Merkmale bezeichnet werden, da sie sich gleichfalls bei einigen Nicht-Dinosauriern finden oder nicht bei allen frühen Dinosauriern auftreten. Dies sind unter anderem das verlängerte Schulterblatt (Scapula), drei oder mehr Kreuzbein-Wirbel im Bereich des Beckengürtels (drei Kreuzbeinwirbel wurden bei einigen anderen Archosauriern gefunden, jedoch nur zwei bei "Herrerasaurus") oder eine offene (perforierte) Hüftgelenkpfanne (geschlossen bei "Saturnalia").


title: Dinosaurier

text: Bei den Dinosauriern standen die Beine senkrecht unter dem Körper, ähnlich wie bei den meisten Säugetieren, aber anders als bei den meisten anderen Reptilien, deren Beine gespreizt nach außen hin abstehen (Spreizgang). Durch ihre aufrechte Haltung konnten Dinosaurier beim Bewegen leichter atmen, was wahrscheinlich Ausdauer- und Aktivitätslevel erlaubte, welche die anderer Reptilien mit gespreizten Beinen übertrafen. Außerdem hat die gerade Stellung der Beine eventuell die Evolution des Gigantismus unterstützt, da so die Beine entlastet wurden.


title: Dinosaurier

text: Das Wissen über die Dinosaurier erhalten Paläontologen durch die Untersuchung von Fossilien; dabei spielen Knochenfunde eine herausragende Rolle, durch sie werden wichtige Daten über Verwandtschaftsbeziehungen, Anatomie und Körperbau, Biomechanik und vieles mehr gewonnen.


title: Dinosaurier

text: Weitere Hinweise, besonders über das Verhalten der Dinosaurier, liefern die Spurenfossilien, etwa Zahnabdrücke an Knochen von Beutetieren, Hautabdrücke, Schwanzabdrücke, und vor allem fossile Fußspuren, die mit Abstand häufigsten Spurenfossilien. Spurenfossilien ermöglichen es, Dinosaurier aus einer anderen Perspektive zu studieren, da das Tier lebte, als die Spuren hinterlassen wurden, während Knochen immer von toten Tieren stammen. Weitere Informationen werden aus fossilen Eiern und Nestern, aus Koprolithen (versteinertem Kot) und Gastrolithen (Magensteinen, die zur Zerkleinerung der Nahrung von einigen Dinosauriern verschluckt wurden) gewonnen.


title: Dinosaurier

text: Viele Wissenschaftler dachten lange, Dinosaurier seien eine polyphyletische Gruppe und bestünden aus miteinander nicht näher verwandten Archosauriern – heute werden Dinosaurier als selbstständige Gruppe angesehen.


title: Dinosaurier

text: Die ersten Dinosaurier gingen möglicherweise schon während der mittleren Trias vor etwa 245 Millionen Jahren aus ursprünglichen Vertretern der Avemetatarsalier-/Ornithodiren-Linie der Archosaurier hervor, wie der ostafrikanische "Nyasasaurus" bezeugt, der entweder als der früheste Dinosaurier oder als der nächste bekannte Verwandte der Dinosaurier in Frage kommt. Die Fossilien der ältesten unzweifelhaften Dinosaurier "Eoraptor" und "Herrerasaurus" entstammen der etwa 230 Millionen Jahre (späte Trias) alten Ischigualasto-Formation in Argentinien. "Eoraptor" gilt als der ursprünglichste Vertreter und sah wahrscheinlich dem gemeinsamen Vorfahren aller Dinosaurier sehr ähnlich. Somit dürften die ersten Dinosaurier kleine, bipede Fleischfresser gewesen sein.


title: Dinosaurier

text: Diese Sichtweise wird bestätigt durch Funde primitiver, dinosaurierähnlicher Ornithodiren wie "Marasuchus" und "Lagerpeton". Diese Gattungen werden zwar außerhalb der Dinosaurier klassifiziert, waren aber wahrscheinlich mit dem gemeinsamen Vorfahren aller Dinosaurier nahe verwandt.


title: Dinosaurier

text: Als die ersten Dinosaurier erschienen, waren die Nischen der terrestrischen Ökosysteme von verschiedenen Arten urtümlicher Archosaurier und Therapsiden besetzt: Aetosaurier, Cynodonten, Dicynodonten, Ornithosuchiden, Rauisuchier sowie Rhynchosaurier. Die meisten dieser Gruppen starben noch in der Trias aus; so gab es am Übergang zwischen Karnium und Norium ein Massenaussterben, bei dem die Dicynodonten und verschiedene basale Archosauromorphen wie die Prolacertiformen und Rhynchosaurier verschwanden. Darauf folgte ein weiteres Massenaussterben am Übergang zwischen Trias und Jura, bei dem die meisten anderen frühen Archosauriergruppen, wie Aetosaurier, Ornithosuchier, Phytosaurier und Rauisuchier ausstarben. Diese Verluste hinterließen eine Landfauna, die aus Crocodylomorphen, Dinosauriern, Säugetieren, Pterosauriern und Schildkröten bestand.


title: Dinosaurier

text: Die frühen Dinosaurier besetzten wahrscheinlich die Nischen, die durch die ausgestorbenen Gruppen frei wurden. Früher wurde davon ausgegangen, dass die Dinosaurier die älteren Gruppen in einem langen Konkurrenzkampf zurückdrängten – dies wird heute aus mehreren Gründen als unwahrscheinlich angesehen: Die Zahl der Dinosaurier nahm nicht allmählich zu, wie es bei einem Verdrängen anderer Gruppen der Fall gewesen wäre; vielmehr machte ihre Individuenzahl im Karnium lediglich 1–2 % der Fauna aus, während sie nach dem Aussterben einiger älterer Gruppen im Norium bereits 50–90 % ausmachte. Ferner war die senkrechte Stellung der Beine, die lange als Schlüsselanpassung der Dinosaurier galt, ebenso in anderen zeitgenössischen Gruppen ausgeprägt, die nicht so erfolgreich waren (Aetosaurier, Ornithosuchier, Rauisuchier und einige Crocodylomorphen).


title: Dinosaurier

text: Die Überordnung der Dinosaurier wird, wie die meisten heutigen Reptilien, zu den Diapsiden gezählt. Diese unterscheiden sich von den Synapsiden (aus denen die Säugetiere hervorgingen) und von den Anapsiden (die heutigen Schildkröten) durch zwei paarweise angeordnete Schädelfenster hinter den Augen. Innerhalb der Diapsiden werden sie zu den Archosauriern („Herrscherreptilien“) gezählt, die mit zwei weiteren Schädelfenstern ausgestattet sind. Heutige Überbleibsel dieser Reptiliengruppe sind neben den Krokodilen die Vögel. Die Dinosaurier selber werden traditionell in zwei Ordnungen, Saurischia (auch Echsenbeckendinosaurier) und Ornithischia (auch Vogelbeckendinosaurier), aufgeteilt. Diese unterscheiden sich vorrangig an der Beckenstruktur. Die Saurischia haben die Beckenstruktur ihrer Vorfahren beibehalten und sind durch voneinander abstehende Pubis- und Ischiumknochen zu erkennen. Die Pubis- und Ischiumknochen der Ornithischia jedoch verlaufen beide parallel zueinander schräg nach hinten.


title: Dinosaurier

text: Es folgt eine vereinfachte Klassifikation von Dinosauriern auf Familienebene. Eine detailliertere Aufstellung bis auf die Ebene der Gattungen findet sich im Artikel "Systematik der Dinosaurier".


title: Dinosaurier

text: Die Evolution der Dinosaurier nach der Trias wurde durch Veränderungen der Vegetation und der Lage der Kontinente beeinflusst. In der späten Trias und im frühen Jura waren alle Kontinente zu der großen Landmasse Pangaea vereinigt, wodurch es eine weltweit einheitliche Dinosaurierfauna gab, die sich hauptsächlich aus karnivoren Coelophysoideen und herbivoren Prosauropoden zusammensetzte. Nacktsamige Pflanzen, insbesondere Koniferen, verbreiteten sich während der späten Trias als mögliche Futterquelle. Prosauropoden konnten das Pflanzenmaterial nicht im Mund verarbeiten und waren auf andere Mittel zur Aufschlüsselung der Nahrung im Verdauungstrakt angewiesen. Die Homogenität der Dinosaurierfaunen setzte sich bis in den mittleren und späten Jura fort: Unter den karnivoren Theropoden dominierten die Ceratosaurier, die Spinosauroideen und die Carnosaurier, während unter den Herbivoren die Stegosaurier, die Ornithischier und die Sauropoden verbreitet waren. Wichtige, gut bekannte Faunen des späten Jura schließen die der Morrison-Formation in Nordamerika und der Tendaguru Beds in Tansania mit ein. Faunen aus China zeigen jedoch bereits einige Unterschiede wie die spezialisierten Sinraptoriden unter den Karnivoren und ungewöhnliche, langhalsige Sauropoden wie "Mamenchisaurus" unter den Herbivoren. Ankylosaurier und Ornithopoden verbreiteten sich zunehmend, die Prosauropoden jedoch starben aus. Koniferen und andere Pflanzengruppen wie Farne und Schachtelhalme waren die dominierenden Pflanzen. Anders als Prosauropoden und Sauropoden haben die Ornithischier Mechanismen entwickelt, die eine Verarbeitung von Nahrung im Mund erlaubten. So hielten backenähnliche Organe die Nahrung im Mund, und durch Kieferbewegungen konnte die Nahrung zermahlen werden.


title: Dinosaurier

text: Während der frühen Kreide setzte sich das Auseinanderbrechen Pangaeas fort, wodurch sich die Dinosaurierfaunen verschiedener Kontinente mehr und mehr unterschieden. Die Ankylosaurier, Iguanodonten und Brachiosauriden verbreiteten sich über Europa, Nordamerika und Nordafrika. Später kamen besonders in Afrika Theropoden wie die großen Spinosauriden und Carcharodontosauriden hinzu; außerdem gewannen Sauropodengruppen wie die Rebbachisauriden und die Titanosaurier an Bedeutung. In Asien wurden Maniraptoren wie die Dromaeosauriden, Troodontiden und Oviraptorosaurier häufig, Ankylosaurier und frühe Ceratopsier wie "Psittacosaurus" wurden wichtige Herbivoren. Währenddessen wurde Australien die Heimat ursprünglicher Ankylosaurier, Hypsilophodonten und Iguanodonten. Die Stegosaurier sind anscheinend in der späten Unterkreide oder der frühen Oberkreide ausgestorben. Eine große Veränderung in der Unterkreide brachte das Auftreten der Blütenpflanzen. Zur selben Zeit entwickelten verschiedene Gruppen von Herbivoren Zahnbatterien, die aus übereinander gestapelten Ersatzzähnen bestanden. Den Ceratopsiern dienten die Zahnbatterien zum Schneiden, während sie besonders bei Hadrosauriden zum Mahlen eingesetzt wurden. Einige Sauropoden haben ebenfalls Zahnbatterien entwickelt, am deutlichsten sind sie bei "Nigersaurus" ausgeprägt.


title: Dinosaurier

text: In der Oberkreide gab es drei große Dinosaurierfaunen. In Nordamerika und Asien dominierten unter den Karnivoren die Tyrannosaurier und verschiedene Typen kleinerer Maniraptoren, die Herbivoren waren überwiegend Ornithischier und setzten sich aus Hadrosauriden, Ceratopsiern, Ankylosauriern und Pachycephalosauriern zusammen. In den südlichen Kontinenten waren die Abelisauriden die vorherrschenden Predatoren und Titanosaurier die vorherrschenden Herbivoren. Die Fauna Europas schließlich setzte sich aus Dromaeosauriden, Rhabdodontiden (Iguanodontia), Nodosauriden (Ankylosauria) und Titanosauriern zusammen. Blütenpflanzen breiteten sich weiter aus, und die ersten Gräser tauchten am Ende der Kreide auf. Hadrosauriden, welche Nahrung zermahlten, und Ceratopsier, welche Nahrung lediglich abschnitten, erlangten gegen Ende der Kreide in Nordamerika und Asien eine große Häufigkeit und Vielfalt. Einige Theropoden entwickelten sich derweil zu Herbivoren oder Omnivoren (Allesfressern), wie die Therizinosaurier und die Ornithomimosaurier.


title: Dinosaurier

text: Der erste als Vogel geltende Dinosaurier, "Archaeopteryx", lebte im späten Jura Mitteleuropas (siehe Solnhofener Plattenkalk). Er entwickelte sich wahrscheinlich aus frühen Vertretern der Maniraptoren, einer Gruppe sehr vogelähnlicher Theropoden aus der relativ modernen Untergruppe Coelurosauria. "Archaeopteryx" weist ein Mosaik aus Merkmalen der Vögel und der Nichtvogeltheropoden auf, ähnelt letzteren jedoch so sehr, dass mindestens ein Fossil ohne klar erkennbare Federabdrücke fälschlicherweise dem "Compsognathus", einem kleinen Nichtvogeldinosaurier, zugeschrieben wurde. Obwohl das erste fast vollständige Exemplar von "Archaeopteryx" bereits im Jahr 1861 gefunden wurde, fand die Idee, dass Vögel von Dinosauriern abstammen bzw. ein Teil dieser Gruppe sind, erst wesentlich später allgemeine Anerkennung, nachdem sie 1970 von John Ostrom neu aufgegriffen worden war. Bis heute wurden zahlreiche anatomische Gemeinsamkeiten zwischen theropoden Dinosauriern und "Archaeopteryx" nachgewiesen. Ähnlichkeiten zeigen sich besonders im Bau der Halswirbelsäule, des Schambeins (Pubis), des Handgelenks, des Schultergürtels, des Gabelbeins und des Brustbeins.


title: Dinosaurier

text: Ab den 1990er Jahren wurde eine Reihe von gefiederten coelurosauriden Theropoden entdeckt, die weitere Anhaltspunkte auf die enge Verwandtschaft zwischen Dinosauriern und Vögeln liefern. Die meisten dieser Funde stammen aus der Jehol-Gruppe im Nordosten Chinas, einer mächtigen Sedimentabfolge, die durch exzellent erhaltene Fossilien berühmt ist. Einige der in der Jehol-Gruppe gefundenen Vertreter mit daunenartigen Federn ("Protofedern") sind relativ ursprüngliche und mit den Vögeln nicht sonderlich nahe verwandte Coelurosaurier, zum Beispiel der Compsognathide "Sinosauropteryx", der Therizinosauroide "Beipiaosaurus" sowie die Tyrannosauroiden "Dilong" und "Yutyrannus"; letzterer der nach heutigem Kenntnisstand (Stand Juni 2015) mit Abstand größte gefiederte Dinosaurier, der aus der Yixian-Formation (Barremium bis frühes Aptium) der Provinz Liaoning stammt. Dies zeigt, dass ein primitives Gefieder ein ursprüngliches Merkmal der Theropoden, zumindest aber der Coelurosaurier zu sein scheint und dass viele andere Theropoden, von denen heute nur Skelettteile bekannt sind, zu Lebzeiten ebenfalls gefiedert waren, ihr Gefieder jedoch nicht fossil überliefert wurde. Daran ändert auch nichts, dass die Sedimente der Jehol-Gruppe erst in der Unterkreide abgelagert worden sind und damit geologisch jünger als der Solnhofener Plattenkalk und "Archaeopteryx" sind. Funde „gefiederter Dinosaurier“ sind generell selten, was sehr wahrscheinlich daran liegt, dass Weichteile wie Haut und Federn nur unter besonders günstigen Bedingungen, wie sie in den Sedimenten der Jehol-Gruppe und im Solnhofener Plattenkalk offenbar herrschten, fossilieren. Viele der gefiederten Nichtvogeldinosaurier in der Jehol-Gruppe wären demnach die ältesten mit Gefieder überlieferten Vertreter ihrer Entwicklungslinien, obwohl alle geologisch älteren Vertreter dieser Linien sowie deren gemeinsamer Vorfahr ebenfalls Federn hatten.


title: Dinosaurier

text: Die für Vögel so typischen Konturfedern finden sich jedoch nur bei Vertretern der Coelurosaurier-Untergruppe Maniraptora, welche die Oviraptorosaurier, die Troodontiden, die Dromaeosauriden und die Vögel umfasst. Protofedern entwickelten sich ursprünglich wahrscheinlich zur Wärmeisolierung, die Konturfedern speziell für die optische Kommunikation mit Artgenossen. Die Funktion des Erzeugens von Auftrieb beim Fliegen oder Segeln durch die Luft übernahmen sie erst später in der Evolution. Bei "Microraptor gui", einem etwa huhngroßen Dinosaurier aus der Jehol-Gruppe, sind nicht nur die Arme und Hände, sondern auch die Beine als mit Konturfedern bestückte Flügel ausgebildet, und es wird angenommen, dass "Microraptor" auf diesen vier Schwingen von Baum zu Baum gesegelt ist. Allerdings gilt "Microraptor", obwohl geologisch jünger als "Archaeopteryx", nicht als Vogel. Sein vogelähnliches Äußeres geht stattdessen auf eine Parallelentwicklung (Konvergenz) innerhalb der Maniraptora zurück. Mit "Jeholornis" gab es aber auch einen frühen „echten“ Vogel in der Jehol-Gruppe. Dass "Microraptor" nicht als Vogel betrachtet wird, liegt nicht daran, dass er lediglich zur Fortbewegung per Gleitflug fähig war, sondern an seiner Skelettanatomie, die ihn als Dromaeosauriden ausweist. Schließlich sind auch die fliegerischen Fähigkeiten von "Archaeopteryx" durchaus umstritten. Eine Hypothese zur Entwicklung der Flugfähigkeit der „echten“ Vögel besagt, dass diese sich aus dem Gleitflug entwickelt hat. Die Vorfahren von "Archaeopteryx", möglicherweise sogar "Archaeopteryx" selbst, wären demnach ebenfalls Gleitflieger gewesen.


title: Dinosaurier

text: Obwohl Dinosaurier in der Größe erheblich variierten, waren sie als Gruppe groß. Nach einer Schätzung wog der durchschnittliche Dinosaurier ein bis zehn Tonnen, das durchschnittliche Säugetier des Känozoikums nur zwei bis fünf Kilogramm. Einige Dinosaurier waren gigantisch, insbesondere die langhalsigen Sauropoden, zu denen die größten Landtiere der Erdgeschichte gehörten.


title: Dinosaurier

text: Laut der Cope’schen Regel besteht im Laufe der Evolution einer Tiergruppe infolge von zwischen- und innerartlicher Konkurrenz eine generelle Tendenz zur Zunahme der Körpergröße ihrer Vertreter. Dies allein erklärt jedoch nicht den in der Erd- und Evolutionsgeschichte beispiellosen Gigantismus der Dinosaurier. Diesbezüglich stellt sich sowohl die Frage, "warum" die Tiere so groß wurden, als auch, "wie" diese Größe erreicht werden konnte. Hinsichtlich des "Warum" wird für die Sauropoden angenommen, dass ihr Riesenwachstum Vorteile für die Verdauung brachte. Da Sauropoden ihre eher schwer verdauliche pflanzliche Nahrung nicht kauten, ermöglichte ein längeres Verweilen in einem ausladenden Verdauungstrakt eine intensivere Nutzung (einen besseren Aufschluss) der Nahrung als bei kleineren Pflanzenfressern. Dies hätte eine Spezialisierung auf sehr nährstoffarme Pflanzenkost erlaubt. Hinsichtlich des "Wie" haben ein vogelähnliches Luftsacksystem einschließlich luftgefüllter Knochen (Pneumatisierung, bei den großen Theropoden besonders im Schädel) den Gigantismus der Dinosaurier ermöglicht. Die Sauropoden hätten zudem durch die Nahrungsaufnahme ohne Kauen Kiefermuskulatur eingespart, was einen verhältnismäßig kleinen leichten Kopf zuließ, wodurch wiederum die Hälse so lang werden konnten, wobei die Halslänge als Merkmal unter anderem möglicherweise einer sexuellen Selektion unterworfen war, d. h., Männchen mit den längsten Hälsen hätten den höchsten Paarungserfolg gehabt (eine Form von innerartlicher Konkurrenz). Des Weiteren sei bei den Sauropoden eine Gewichtszunahme von bis zu 30 Tonnen in 20 Jahren nur realisierbar, wenn die Stoffwechselraten bei Jungtieren sehr hoch (vogel- oder säugerähnlich) gewesen seien, mit zunehmender Körpergröße aber immer weiter abgenommen hätten, um eine Überhitzung zu vermeiden (vgl. Oberflächenregel; siehe auch Dinosaurier-Physiologie).


title: Dinosaurier

text: Welche die größten oder kleinsten Dinosaurier waren, wird wahrscheinlich nie mit Sicherheit gesagt werden können. Die Überlieferung durch Fossilien ist oft sehr unvollständig, nur die wenigsten Dinosaurier sind durch vollständige Skelette bekannt – von vermutlich besonders großen Arten werden meist lediglich Knochenfragmente gefunden. Paläontologen können zwar die Form und Größe der Knochen mit denen besser bekannter Arten vergleichen, um die Größe zu schätzen – dies ist allerdings ungenau. Noch schlechter lässt sich das Gewicht der Tiere schätzen, da es unter anderem davon abhängt, wie ein Modell mit Muskeln und Sehnen versehen wird, deren Lage Paläontologen anhand von Muskelansatzstellen an den Knochen herausfinden müssen.


title: Dinosaurier

text: Der größte und schwerste Dinosaurier, der durch gute Skelettfunde bekannt ist, ist der Sauropode "Brachiosaurus" (auch bekannt als "Giraffatitan"). Ein Skelett, das aus den Knochen verschiedener etwa gleich großer Individuen besteht, ist im Berliner Naturkundemuseum ausgestellt und hat eine Höhe von über 13 Metern und eine Länge von mehr als 23 Metern; ein solches Tier hätte wahrscheinlich ein Gewicht von 30 bis 60 Tonnen gehabt. Der längste durch vollständige Skelette bekannte Dinosaurier ist "Diplodocus", ein Skelettfund zeigt eine Länge von 27 Metern. Noch größere Sauropoden sind nur durch Skelettfragmente bekannt. Einer der größten Dinosaurier könnte "Argentinosaurus" gewesen sein, der manchmal auf ein Gewicht von bis zu hundert Tonnen geschätzt wird; der 33,5 Meter lange "Diplodocus hallorum" (früher "Seismosaurus") könnte zusammen mit dem 33 Meter langen "Supersaurus" vielleicht zu den längsten Dinosauriern gehört haben.


title: Dinosaurier

text: Unter den fleischfressenden Dinosauriern gab es ebenfalls Riesen. Der größte durch fast vollständige Skelettfunde bekannte Theropode ist der etwa 12 Meter lange "Tyrannosaurus rex", jedoch gibt es hier ebenso Skelettfragmente, die auf noch größere Gattungen schließen lassen. Der größte bekannte Theropode war vielleicht "Spinosaurus" mit einer Länge von 16 bis 18 Metern und einem Gewicht von acht Tonnen, weitere sehr große Theropoden schließen "Giganotosaurus", "Mapusaurus" und "Carcharodontosaurus" mit ein.


title: Dinosaurier

text: Die kleinsten Dinosaurier hatten die Größe eines Huhns, so waren die Theropoden "Microraptor" und "Parvicursor" beide weniger als 60 Zentimeter lang. Die kleineren Dinosaurier ernährten sich fast ausschließlich karnivor.


title: Dinosaurier

text: Aussagen über das Verhalten der Dinosaurier basieren auf der Haltung von Skelettfunden, auf Spurenfossilien wie fossilen Fußspuren, auf dem Habitat, in welchem die Tiere lebten, auf Computersimulationen der Biomechanik und auf Vergleichen mit rezenten Tieren ähnlicher ökologischer Nischen. Viele Hypothesen über das Verhalten der Dinosaurier werden in der Fachliteratur kontrovers diskutiert. Es gibt aber auch eine mit der Zeit größer werdende Reihe von Annahmen zum Verhalten, denen die meisten Forscher zustimmen.


title: Dinosaurier

text: Der Fund eines "Iguanodon"-Massengrabs in Bernissart (Belgien) im Jahr 1878 gab einen ersten Hinweis auf Herdenleben bei Dinosauriern. Heute sind viele weitere Hinweise auf ein Herdenleben bei vielen Dinosaurierarten bekannt, so wurden neben weiteren Massengräbern auch viele parallel verlaufende Fährtenfolgen entdeckt. Hadrosauriden wanderten vermutlich in großen Herden, ähnlich wie die heutigen Springböcke oder Amerikanischen Bisons; so enthält ein Massengrab von "Maiasaura" aus Montana (USA) die Überreste von mindestens 10.000 Individuen. Sauropodenspuren aus Oxford (England) zeigen, dass diese Sauropoden in gemischten Herden mit unterschiedlichen Arten wanderten. Vielleicht bildeten Dinosaurier Herden zur Verteidigung gegen Fressfeinde, zum Schutz der Jungtiere oder für periodische Wanderungen. Einige karnivore Dinosaurier werden ebenso oft gesellig dargestellt, wobei sie in einer Gruppe selbst größere Beute erlegt haben könnten. Jedenfalls ist das Jagen in Gruppen bei den nächsten lebenden Verwandten der Dinosaurier, den Vögeln und den Krokodilen, recht ungewöhnlich, und vermeintliche Nachweise für ein Jagen in Gruppen bei den Theropoden "Deinonychus" und "Allosaurus" könnten die Ergebnisse von tödlichen Auseinandersetzungen zwischen fressenden Tieren sein, wie bei modernen Reptilien häufig zu beobachten.


title: Dinosaurier

text: Eine "Maiasaura"-Nestkolonie, die Jack Horner im Jahr 1978 in Montana (USA) entdeckt hat, zeigt, dass einige Dinosaurier ihre Jungen noch lange nach dem Schlüpfen betreuten und beschützten. In der Mongolei wurde 1993 das Skelett des Oviraptoriden "Citipati" in einer brütenden Position über seinen Eiern entdeckt; dies könnte auf isolierende Federn hinweisen, welche die Eier warm hielten. Andere Funde zeigen ebenfalls elterliche Fürsorge. So wurde zum Beispiel in Liaoning (China) ein erwachsenes Exemplar des Ceratopsier "Psittacosaurus" zusammen mit 34 Jungtieren gefunden – die große Anzahl des Nachwuchses könnte darauf hindeuten, dass das erwachsene Tier den Nachwuchs von verschiedenen Individuen betreut hat, ähnlich wie bei heutigen Straußen. Die Auca-Mahuevo-Fundstelle in Patagonien barg tausende Nester mit Eiern, die Sauropoden zugeschrieben werden und Hinweise auf große Nistkolonien dieser Dinosaurier geben, ähnlich denen der heutigen Pinguine. Sauropoden betrieben allerdings wahrscheinlich keine elterliche Fürsorge, was nicht zuletzt wegen der Größe der Elterntiere im Vergleich zu den Jungtieren angenommen wird.


title: Dinosaurier

text: Die mannigfaltigen Kämme und Schilde einiger Dinosaurier, wie die der Marginocephalia, der Theropoden und der Lambeosaurinen, waren zur aktiven Verteidigung vielleicht zu zerbrechlich. Wahrscheinlicher ist, dass sie zur sexuellen Zurschaustellung dienten oder Artgenossen einschüchtern sollten – jedoch ist nur wenig über die Paarung und das Territorialverhalten der Dinosaurier bekannt. Bisswunden an den Schädeln von einigen Theropoden lassen aktive aggressive Konfrontationen zumindest bei diesen Dinosauriern vermuten. Die Kommunikation der Dinosaurier untereinander bleibt ebenfalls mysteriös, ist aber ein aktives Gebiet der Forschung. Beispielsweise haben jüngere Studien gezeigt, dass die Kopfkämme der Lambeosaurinen als Resonanzverstärker für ein breites Spektrum von Rufen gedient haben könnten.


title: Dinosaurier

text: Ein Fossil eines Troodontiden aus China zeigte, dass dieser kleine Theropode den Kopf beim Schlafen unter die Arme steckte, um ihn warm zu halten; ähnlich wie heutige Vögel. Eines der für die Verhaltensforschung wertvollsten Dinosaurier-Fossilien wurde im Jahr 1971 in der Wüste Gobi entdeckt und beinhaltet einen "Velociraptor", der einen "Protoceratops" attackiert hat; der Fund zeigt die Tiere annähernd in Lebenddarstellung. Weitere Hinweise auf das Jagen lebender Beute liefert eine teilweise verheilte Schwanzverletzung eines zu den Hadrosauriern zählenden "Edmontosaurus" – der Schwanz wurde von einem Tyrannosaurier gebissen, das Tier überlebte aber. Kannibalismus konnte bei einigen Theropoden wie "Majungasaurus" nachgewiesen werden; so wurden im Jahr 2003 in Madagaskar entsprechende Bissspuren gefunden.


title: Dinosaurier

text: Neue Funde wie "Oryctodromeus" zeigen, dass einige herbivore Arten anscheinend in einem Bau unter der Erde lebten, während einige vogelähnliche Arten vielleicht baumbewohnend waren, wie "Microraptor" und die rätselhaften Scansoriopterygiden. Die meisten Dinosaurier bewegten sich jedoch auf dem Boden fort. Ein gutes Verständnis der Art der Fortbewegung ist ein Schlüssel für die Verhaltensforschung, und die Biomechanik hat bedeutende Fortschritte auf diesem Gebiet gebracht. So gab es Studien über die von Muskeln ausgeübten Kräfte und über das auf dem Skelett lastende Gewicht, wodurch geschätzt wurde, wie schnell Dinosaurier rennen konnten. Weiter wurde untersucht, ob Diplodociden mit ihrem Schwanz einen Überschallknall erzeugen konnten oder ob Sauropoden schwimmen konnten. Für Theropoden wurde anhand von Kratzspuren im Sediment eines Sees nachgewiesen, dass sie schwimmen konnten.


title: Dinosaurier

text: Seit den 1960er Jahren läuft eine energische Diskussion über die Temperatur-Regulierung der Dinosaurier. Obwohl die Theorie, dass Dinosaurier ihre Körpertemperatur überhaupt regulieren konnten, ursprünglich von Wissenschaftlern abgelehnt wurde, ist die Warmblütigkeit (Endothermie) der Dinosaurier die heute gängige Sichtweise, und die Debatte hat sich mehr auf die Mechanismen der Thermoregulation fokussiert.


title: Dinosaurier

text: Als die ersten Dinosaurier entdeckt wurden, glaubten die Wissenschaftler, Dinosaurier seien wechselwarme (ektotherme) Tiere – „schreckliche Echsen“, wie ihr Name nahelegt. Man stellte sich Dinosaurier als langsame, träge Tiere vor und verglich sie mit Reptilien, die sich erst durch die Sonne aufwärmen müssen, um sich aktiv bewegen zu können. Die Vorstellung von wechselwarmen Dinosauriern herrschte vor, bis Robert „Bob“ Bakker, ein früher Verfechter der Warmblütigkeit der Dinosaurier, eine einflussreiche Arbeit zum Thema veröffentlichte.


title: Dinosaurier

text: Hinweise auf Warmblütigkeit liefern Entdeckungen aus Antarktika und Australien, wo „Polar-Dinosaurier“ gefunden wurden, die dort einen kalten, sechsmonatigen Winter überstehen mussten. Erst kürzlich wurden Funde aus der Kreidezeit in Nordalaska gemacht, die zeigen, dass in diesen schon damals kalten Gebieten sogar dieselben Arten wie im übrigen Nordamerika lebten. Zusätzlich lässt der Skelettbau vieler Dinosaurier – insbesondere der Theropoden – auf eine hohe Aktivität schließen, die ebenfalls für eine hohe Stoffwechselrate spricht. Ebenso konnten die für warmblütige Tiere typischen Blutgefäß-Strukturen in Dinosaurierknochen nachgewiesen werden. Eine nicht unbedeutende Anzahl von kleineren Dinosauriern verfügte außerdem über ein isolierendes Federkleid. Es ist möglich, dass einige Dinosaurier warmblütig waren, andere aber nicht.


title: Dinosaurier

text: Die Debatte wird dadurch verkompliziert, dass Warmblütigkeit auf mehr als nur einen Mechanismus beruhen kann. In den meisten Diskussionen wird die Dinosaurier-Warmblütigkeit mit der von durchschnittlich großen Vögeln oder Säugetieren verglichen, welche Energie aufwenden, um ihre Körpertemperatur über der Umgebungstemperatur zu halten. Kleine Säugetiere und Vögel besitzen außerdem eine Isolierung in Form von Fett, Fell oder Federn, die den Wärmeverlust verringert. Jedenfalls haben große Tiere wie Elefanten ein ganz anderes Problem – wird ein Tier größer, vergrößert sich das Volumen viel schneller als die Hautfläche (Haldanes Prinzip). Ab einem gewissen Punkt übersteigt die vom Körper produzierte Wärme den Wärmeverlust über die Haut, sodass den Tieren Überhitzung droht. Besonders in Bezug auf Sauropoden wird daher die Theorie diskutiert, dass große Dinosaurier durch ihre schiere Größe wärmer als die Umgebung waren "(gigantotherm)", ohne dass sie spezielle Anpassungen wie Säugetiere oder Vögel besessen hätten. 2011 hatten Forscher in Science berichtet, dass die Körpertemperatur für einige große pflanzenfressende Dinosaurier auf 36 bis 38 Grad bestimmt wurde. Anfang 2020 wurde eine Publikation veröffentlicht, in der anhand der Isotopenverteilung in fossilen Eierschalen die Temperatur ermittelt wurde, unter der diese Schalen im Körper von Dinosaurierweibchen gebildet wurden. Die Temperatur der natürlichen Umgebung wurde anhand der Isotopenverteilung in Schalen wirbelloser Tiere ermittelt, und man kam zum Ergebnis, dass die Körpertemperatur der Dinosaurierweibchen 10 bis 15 °C höher war als die Umgebungstemperatur.


title: Dinosaurier

text: Theropoden und wahrscheinlich ebenso Sauropoden besaßen Luftsäcke, die wie Blasebälge Luft durch die Lunge führten. Da dieses Merkmal unter heute lebenden Tieren nur bei den Vögeln bekannt ist, gilt es als weiterer Hinweis auf eine Abstammung der Vögel von den Dinosauriern. Außerdem wird es als Hinweis gedeutet, dass ebenso größere Dinosaurier wie die Sauropoden warmblütig gewesen sein könnten, da Verdunstung in den Luftsäcken einen effektiven Kühlmechanismus darstellt.


title: Dinosaurier

text: Computertomographische Untersuchungen von Hohlräumen in der Brustgegend des Ornithopoden "Thescelosaurus" zeigten im Jahr 2000 die Überreste eines komplexen, vierkammerigen Herzes. In Fachkreisen besteht zwar Uneinigkeit über die Richtigkeit der Ergebnisse, das Vorkommen eines vierkammerigen Herzens sowohl bei Vögeln als auch bei Krokodilen könnte jedoch darauf hindeuten, dass Dinosaurier ebenfalls ein solches besessen haben.


title: Dinosaurier

text: Histologische Untersuchungen an Dinosaurierknochen lieferten Hinweise auf enge physiologische Parallelen zwischen weiblichen Dinosauriern und Vögeln bei der Eierschalenproduktion. Bei weiblichen Vögeln wächst infolge der Ausschüttung von Östrogen im Zeitraum vor der Eiablage eine sehr calciumreiche Knochensubstanz in den Beinknochen, an der Innenseite der harten Außenknochen (corticaler Knochen) in die Markhöhle hinein. Diese Knochensubstanz wird als "medullärer Knochen" bezeichnet und ist reich an Proteoglykanen und Glykoproteinen, an die die Calcium-Ionen gebunden werden, sowie arm an Kollagen. Medullärer Knochen dient als Reservoir, in dem Calcium gespeichert wird, das für die Bildung der Eierschalen nötig ist. Knochensubstanz, die als medullärer Knochen gedeutet wird, fand sich auch in den Beinknochen eines "Tyrannosaurus rex". Dies lässt vermuten, dass die Calciumeinlagerung bei Dinosauriern und Vögeln ähnlich funktionierte. Zudem kann das Vorhandensein von medullärem Knochen bei fossilen Vögeln oder bei Dinosauriern für die Bestimmung weiblicher Tiere genutzt werden. Nach weiteren Forschungen wurde medullärer Knochen auch bei "Allosaurus" und dem Vogelbeckensaurier "Tenontosaurus" entdeckt. Da diese beiden Gattungen jeweils einer der beiden Hauptlinien der Dinosaurier angehören, wird davon ausgegangen, dass medullärer Knochen zur Calciumspeicherung bereits sehr früh in der Dinosaurierevolution entstanden ist und dass deshalb nahezu alle Dinosaurier dieses Merkmal besessen haben dürften. Dass diese Knochensubstanz auch bei noch nicht voll ausgewachsenen Tieren gefunden wurde, lässt den Schluss zu, dass Dinosaurier relativ früh in ihrer Individualentwicklung die Geschlechtsreife erreichten.


title: Dinosaurier

text: Eines der besten Beispiele für Abdrücke von weichem Gewebe in einem Dinosaurierfossil wurde in Petraroia, Italien entdeckt. Der im Jahr 1998 beschriebene Fund stammt von dem kleinen, sehr jungen Coelurosaurier "Scipionyx" und zeigt Abdrücke verschiedener Darmabschnitte, der Leber, der Muskeln und der Luftröhre.


title: Dinosaurier

text: Im Jahr 2005 stellten Mary Higby Schweitzer und ihr Team erstmals flexibles Gewebematerial eines Dinosauriers vor, das in einem 68 Millionen Jahre alten Beinknochen eines "Tyrannosaurus rex" aus der Hell-Creek-Formation in Montana (USA) gefunden wurde. Nach einer Rehydrierung wurde das Material wieder elastisch, und nach einer mehrere Wochen währenden Behandlung zum Entfernen der Mineralien (Demineralisierung) konnten intakte Strukturen wie Blutgefäße, Knochenmatrix und Knochenfasern nachgewiesen werden. Genauere Untersuchungen unter dem Mikroskop zeigten darüber hinaus, dass sogar noch Mikrostrukturen auf zellulärer Ebene erhalten geblieben sind. Thomas Kaye et al. stellen die Ergebnisse in einer kürzlich veröffentlichten Studie jedoch in Frage – nach diesen Forschern handelt es sich bei dem vermeintlichen Gewebematerial um bakterielle Biofilme. Die Bakterien kolonisierten einst die Hohlräume des Knochens, die zuvor von echten Zellen besetzt waren. Die von Schweitzer aufgrund ihrer Eisenhaltigkeit als Blutgefäße interpretierten Strukturen deuten die Forscher zudem als Framboide – rundliche, mikroskopisch kleine Mineralstrukturen.


title: Dinosaurier

text: Die erfolgreiche Gewinnung von Dinosaurier-DNA wurde zwar in zwei Fällen gemeldet, keine dieser beiden Studien konnte jedoch bestätigt werden. Jedenfalls wurde bereits das theoretische Peptid Rhodopsin eines Dinosauriers kloniert, wobei die Gene von Krokodilen und Vögeln, den nächsten heute lebenden Verwandten der Dinosaurier, als Grundlage für die phylogenetische Ableitung dieses Peptids dienten. Das in Zellkultur exprimierte und aufgereinigte Rhodopsin zeigte sich aktiv in funktionellen Tests. Des Weiteren wurden verschiedene Proteine in Dinosaurierfossilien entdeckt, inklusive des roten Blutfarbstoffs Hämoglobin. Die Möglichkeit des Klonens von Dinosauriern, wie in Michael Crichtons berühmtem Roman "DinoPark" (1993 verfilmt als "Jurassic Park"), kann aufgrund mangelnder genetischer Information für die nähere Zukunft ausgeschlossen werden.


title: Dinosaurier

text: Im Zuge der mehr als einhundertjährigen Erforschung fossiler Überreste von Dinosauriern sind viele Informationen über Neurologie, mögliches Verhalten und Physiologie dieser urzeitlichen Lebewesen gewonnen worden. Empirische Daten zur Individualentwicklung (beispielsweise zum Erreichen der Geschlechtsreife und zu Wachstumsraten) und zur allgemeinen Lebenserwartung fehlten jedoch zu Beginn des 21. Jahrhunderts noch weitgehend. Um das Alter einzelner Individuen und darüber die mittlere Lebenserwartung der entsprechenden Spezies abzuschätzen, kamen und kommen "histologischen Untersuchungen" und insbesondere der "Lebensaltersbestimmung anhand von Wachstumslamellen" (Skeletochronologie) eine besondere Bedeutung zu.


title: Dinosaurier

text: Bei den nächsten lebenden Verwandten der Dinosaurier, Vögeln und Krokodilen, korreliert die Lebenserwartung bei einer bestimmten Spezies mit der maximal erreichbaren Körpergröße ihrer Individuen (je größer, desto älter) und die Vertreter einiger der größten Arten können erfahrungsgemäß sehr alt werden (in Gefangenschaft teils mehr als 100 Jahre). Daraus könnte man ähnliche Lebensspannen und eine ähnliche Größenkorrelation für Dinosaurier ableiten. Allerdings stimmen die Ergebnisse histologischer Untersuchungen nicht mit solch rein phylogeniebasierten Rückschlüssen überein; die Daten rezenter Archosaurier lassen sich also nicht ohne Weiteres auf Dinosaurier hochrechnen. Nichtsdestoweniger sind die Erkenntnisse aus histologischen Untersuchungen rezenter Archosaurier wichtig für die korrekte Interpretation der Beobachtungen an histologischen Schnitten fossiler Dinosaurierknochen (Aktualismusprinzip).


title: Dinosaurier

text: Dass viele Dinosaurierarten eine enorme Größe erreichten, weiß man bereits seit dem 19. Jahrhundert. Wie schnell sie wuchsen, mit welchem Alter sie ausgewachsen waren oder ob sie bis zu ihrem Tode kontinuierlich weiterwuchsen, war jedoch lange Zeit unbekannt. Skeletochronologische Untersuchungen an Dinosaurierknochen, das heißt das Zählen von Wachstumslamellen (engl.: "lines of arrested growth", wörtlich: ‚Linien gestoppten/gebremsten Wachstums‘), die im Idealfall wie die Jahresringe eines Baumstamms das Lebensalter des Tieres anzeigen, konnten diese Wissenslücke mittlerweile ansatzweise füllen. So ist für den spätkreidezeitlichen riesenwüchsigen Theropoden "Tyrannosaurus" ermittelt worden, dass er in der „Pubertät“, im zweiten Lebensdrittel (zwischen 14 und 18 Jahren), besonders schnell wuchs, mit einer täglichen Gewichtszunahme um mindestens zwei Kilogramm, und dass sich im Alter von etwa 20 Jahren und bei einem Gewicht von 5 Tonnen das Wachstum drastisch verlangsamte, er faktisch ausgewachsen war. Sein Höchstalter soll 28 Jahre betragen haben, wäre also, angesichts seiner Größe, überraschend gering gewesen. Für kleinere, geologisch ältere Vertreter der Tyrannosauriden wurden noch geringere Höchstalter berechnet. Die Lebenserwartung des großwüchsigen triassischen „Prosauropoden“ "Plateosaurus" wird auf mindestens 27 Jahre geschätzt.


title: Dinosaurier

text: Ob bei einem bestimmten Dinosauriertaxon die starke Verlangsamung des Körperwachstums (das Erreichen der sogenannten "asymptotischen Größe" oder "somatischen Reife") auch mit dem Erreichen der Geschlechtsreife übereinstimmte, kann durch das Zählen von Wachstumsringen allein nicht festgestellt werden. Die Entdeckung von "medullärem Knochen" (einem kalziumreichen Knochengewebe in der Markhöhle der Beinknochen weiblicher Vögel) bei verschiedenen Dinosaurierarten ermöglicht allerdings nunmehr relativ eindeutig die Bestimmung des Alters der Geschlechtsreife, zumindest bei weiblichen Individuen. Medullärer Knochen dient als Kalziumspeicher für die Sekretion kalkiger Eierschalen und sollte folglich nur bei geschlechtsreifen Tieren zu finden sein. So ist in Kombination mit der Skeletochronologie für "Tenontosaurus" (ein Vogelbeckensaurier), "Allosaurus" und "Tyrannosaurus" (beides Echsenbeckensaurier) das Erreichen der Geschlechtsreife im Alter von 8, 10 bzw. 18 Jahren ermittelt worden. Dies legt nahe, dass Dinosaurier wahrscheinlich einige Jahre vor Erreichen der asymptotischen Größe geschlechtsreif wurden. Dass dieses Muster auch bei mittelgroßen bis großen Säugetieren auftritt und vor allem dass Dinosaurier die Geschlechtsreife und asymptotische Größe bedeutend früher erreichten, als es rezente Reptilien täten, wenn diese ähnlich großwüchsig wären, lässt den Schluss zu, dass Dinosaurier warmblütigen Amnioten wie Säugetieren physiologisch-metabolisch wahrscheinlich ähnlicher waren als rezenten Reptilien.


title: Dinosaurier

text: Vor etwa 66 Millionen Jahren ereignete sich ein weltweites Massenaussterben, bei dem schätzungsweise 50 % der Gattungen und 20 % der Familien verschwanden, darunter alle Nichtvogeldinosaurier. Es wurden die verschiedensten Hypothesen aufgestellt, um die Ursachen dieses Massensterbens zu klären. Die meisten aktuellen Theorien sehen die Ursache in einem Meteoriteneinschlag oder einem gesteigerten Vulkanismus, einige schließen beide Ereignisse mit ein. Das rapide Absinken des Meeresspiegels könnte gleichfalls zum Massensterben beigetragen haben, da die großen Flachmeere verschwanden und sich Landbrücken bildeten.


title: Dinosaurier

text: In einer dünnen, dunklen Tonschicht aus der Zeit des Massenaussterbens an der Kreide-Paläogen-Grenze fanden der Physiker Luis Walter Alvarez und sein Sohn, der Geologe Walter Alvarez, eine Anreicherung des sonst in der Erdkruste sehr seltenen Schwermetalls Iridium "(siehe Iridium-Anomalie)". In ihrer im Juni 1980 veröffentlichten Studie postulierten sie, dass dieses Iridium durch einen Meteoriten auf die Erde gelangt sein könnte, dessen Einschlag das Massensterben auslöste. Die Hypothese wurde 1991 durch den Fund des 180 km durchmessenden Chicxulub-Kraters am Rande der Yukatan-Halbinsel im Golf von Mexiko untermauert, der zum passenden Zeitpunkt durch den Einschlag eines etwa 10 km großen Meteoriten entstanden ist. Zu den möglichen kurz- und mittelfristigen Folgen für die damaligen Ökosysteme sind vielfältige Überlegungen angestellt worden. So wird eine zunächst starke Aufheizung der Atmosphäre als unmittelbare Folge des Einschlags angenommen („Feuersturm“), gefolgt von einer inzwischen nachgewiesenen starken Abkühlung, weil die Atmosphäre durch Staub verdunkelt und so die Sonneneinstrahlung (Insolation) für einige Jahre um 10 bis 20 % reduziert wurde („nuklearer Winter“), mit negativen Auswirkungen auf die Photosyntheseraten von Landpflanzen und einzelligen Meeresalgen, den Primärproduzenten der terrestrischen und marinen Ökosysteme. Eine weitere unmittelbare und mittelbare Folge des Einschlages waren wahrscheinlich schwere und schwerste Erdbeben und Tsunamis, die noch tausende Kilometer vom Einschlagsort entfernt auftraten.


title: Dinosaurier

text: Mehrere Hypothesen zu den Ursachen des Aussterbens stehen speziell mit dem Umstand in Zusammenhang, dass der Einschlag seinerzeit in eine karbonatische Schelfplattform erfolgte. Deren Sedimentabfolge beherbergt heute in unmittelbarer Nähe des Chicxulub-Kraters eine ergiebige Erdöllagerstätte, die wahrscheinlich auch schon am Ende der Kreidezeit existierte. Daher wurde, gestützt auf Isotopenuntersuchungen von organischem Kohlenstoff aus Sedimenten des Kreide-Paläogen-Grenzbereichs, eine These formuliert, die besagt, dass durch den Einschlag große Mengen von Erdöl verbrannt seien. Der dabei entstandene Ruß sei in die Stratosphäre aufgestiegen und habe sich dort weltweit verbreitet. Dies, und nicht der aus dem Einschlagskrater ausgeschleuderte feine Gesteinsstaub, sei Hauptursache für die nach dem Impakt erfolgte weltweite Verdunkelung und Abkühlung gewesen. Weil der mächtige Sedimentstapel der Yucatan-Karbonatplattform unter anderem auch Anhydrit und Gips (Kalziumsulfat, CaSO) enthält, könnten durch die Einschlagshitze große Mengen Schwefeldioxid (SO) und -trioxid (SO) entstanden sein, was in den folgenden Wochen und Monaten weltweit zu saurem Regen geführt hätte, der eine Versauerung von Böden und Gewässern verursacht und so die Lebensbedingungen vor allem für Pflanzen und Algen erheblich verschlechtert hätte. Mithilfe eines computergestützten Klimamodells wurde ermittelt, dass nicht Staub oder Ruß, sondern vor allem langlebige Schwefelsäure-Aerosole in der Atmosphäre in den Monaten nach dem Einschlag ein Absinken der durchschnittlichen jährlichen globalen Oberflächentemperatur um mindestens 26 °C bewirkt hätten. Dadurch habe die Erde eine mehrjährige, nahezu globale Dauerfrostperiode erlebt, mit dramatischen Folgen für sowohl Land- als auch Meereslebewesen.


title: Dinosaurier

text: Ein Indiz für die Vulkanismustheorie ist der gewaltige Dekkan-Trapp-Vulkanismus der indischen Dekkan-Hochebene, der mindestens zwei Millionen Kubikkilometer Basalt (Flutbasalt, Trapp) förderte. Neben einer verminderten Sonneneinstrahlung könnten große Mengen Kohlenstoffdioxid in die Atmosphäre gelangt sein, was einen starken Treibhauseffekt zur Folge gehabt hätte. Eine neuere Studie verknüpft den "Chicxulub-Impakt" unmittelbar mit dem Dekkan-Trapp-Vulkanismus. Demnach verzeichnete der lange „schwelende“ Dekkan-Trapp aufgrund der beim Meteoriteneinschlag freigesetzten Energie von mindestens 3×10 Joule und der dadurch ausgelösten tektonischen Schockwellen ein neues Aktivitätsmaximum. Laut dieser Hypothese ist der geologisch kurzfristige, über Jahrtausende in das Paläogen reichende Ausstoß von 70 % aller Dekkan-Trapp-Flutbasalte auf dieses Ereignis zurückzuführen.


title: Dinosaurier

text: Das eigentliche Aussterben vollzog sich wahrscheinlich in einem relativ kurzen Zeitraum und „zumindest in Nordamerika nach geologischen Maßstäben augenblicklich“. Zwar wurden einige Dinosaurierknochen in 64,5 Millionen Jahre alten känozoischen Schichten gefunden und daraufhin von einigen Forschern als Hinweis auf ein langsames Aussterben gedeutet, jedoch wurde dieser These heftig widersprochen mit der Begründung, die Knochen seien aus mesozoischen Ablagerungen erodiert und in den känozoischen Schichten neu eingebettet worden. Weit umstrittener ist die Frage, ob die Dinosaurier am Ende der Kreidezeit ohnehin im Niedergang begriffen waren oder ob sie in voller Blüte standen. Forschungen hierzu ergaben, dass die Artneubildungsrate der Dinosaurier schon 50 Millionen Jahre vor dem Ende der Kreidezeit von der normalen Hintergrundaussterberate übertroffen worden sein soll. Ausnahmen von dieser allmählichen Abnahme der Artenvielfalt seien die Hadrosaurier und die Ceratopsia, spezialisierte Pflanzenfresser, die noch in der jüngsten Kreide zahlreiche neue Arten bildeten. Trotz dieser Ausnahmen seien die Dinosaurier insgesamt seinerzeit offenbar relativ anfällig gegenüber einer globalen Katastrophe gewesen. Dem wird entgegengehalten, dass der im Fossilbericht dokumentierte Artenrückgang eher darauf zurückzuführen ist, dass sich zum Ende der Kreidezeit (Campan bis Maastricht) die Bedingungen für die Fossilerhaltung extrem verschlechterten. Die tatsächliche Artenvielfalt der Dinosaurier in diesem Zeitraum, jedenfalls in Nordamerika, sei deshalb bisher unterschätzt worden.


title: Dinosaurier

text: Keine anderen fossilen Tiergruppen haben eine so hohe kulturelle Bedeutung wie die ausgestorbenen Gruppen der Dinosaurier. Seit sie im 19. Jahrhundert erstmals ins Licht der Öffentlichkeit rückten, erfreuen sie sich weltweit großen Interesses und so großer Beliebtheit, dass teilweise von einer bis heute anhaltenden „Dinomanie“ gesprochen wird.


title: Dinosaurier

text: Fast so bekannt wie die Dinosaurier selbst ist die Tatsache, dass der Großteil von ihnen innerhalb kürzester Zeit ausgestorben ist. Daher wird der Name Dinosaurier oft als Metapher für Denk- und Handelsweisen oder für Dinge benutzt, die als rückwärtsgewandt und nicht mehr zeitgemäß empfunden werden, wie etwa beim Dinosaurier des Jahres.


title: Dinosaurier

text: Die ersten Dinosaurierfossilien sind schon vor hunderten, wahrscheinlich tausenden von Jahren gefunden worden, wobei ihre wahre Natur nicht erkannt wurde. Im China der östlichen Jin-Dynastie berichtete Cháng Qú (常璩) in seinem Buch "Huàyángguó zhì" () im 4. Jahrhundert über die Entdeckung von „Drachenknochen“ aus der Provinz Sichuan, die vielleicht von Dinosauriern stammten. Dorfbewohner in Zentralchina haben derartige Drachenknochen seit Jahrzehnten ausgegraben, um aus ihnen traditionelle Medizin herzustellen. Die antiken Griechen und Römer fanden ebenso entsprechende Fossilien, die Stoff für ihre Legenden und Sagen boten.


title: Dinosaurier

text: Im Jahr 1677 fertigte Robert Plot die erste formelle Beschreibung eines Dinosaurierfossils an, das in der Nähe von Cornwell bei Oxfordshire (England) entdeckt und heute "Megalosaurus" zugeschrieben wird. Obwohl er den großen Knochen zuerst einem Elefanten zuordnete, der mit den Römern nach Britannien gekommen war, erkannte Plot später eine scheinbare Ähnlichkeit mit Menschenknochen und schrieb ihn einem Riesen der biblischen Vorsintflut zu. Einer der ersten, der über diese Gruppe urzeitlicher Riesenreptilien wusste und danach forschte, war der englische Arzt Gideon Mantell. Bereits im Jahre 1822 fand er den ersten fossilen Zahn, den er einige Jahre später und nach weiteren Funden "Iguanodon" nannte. 1824 beschrieb der Amateurpaläontologe William Buckland mit "Megalosaurus" erstmals einen Dinosaurier in einem wissenschaftlichen Journal. Den Begriff Dinosauria prägte jedoch ein anderer, der englische Anatom Richard Owen. Im Jahr 1842 fasste er "Megalosaurus" und "Iguanodon" mit einer weiteren Gattung, "Hylaeosaurus", zu einer Gruppe zusammen, die er Dinosauria nannte.


title: Dinosaurier

text: Im Jahr 1858 wurde dann das erste fast vollständige Dinosaurierskelett in Nordamerika entdeckt. Dieser als "Hadrosaurus foulkii" beschriebene Fund aus Haddonfield (New Jersey) zeigte, dass dieser Dinosaurier wohl zweibeinig lief, und revolutionierte damit das öffentliche Bild der Dinosaurier – zuvor stellte man sich Dinosaurier wie "Megalosaurus" als riesige, auf vier Beinen laufende, waranähnliche Wesen vor. Diese Entdeckung löste eine wahre "Dinomanie" (Dinosaurier-Enthusiasmus) in den USA aus.


title: Dinosaurier

text: In den Folgejahren begann eine Feindschaft zwischen zwei berühmten Dinosaurierforschern, Edward Drinker Cope und Othniel Charles Marsh, die in den berühmten „Knochenkriegen“ eskalierte. Vielleicht begann der Streit, als Cope scharfe Kritik seitens Marsh erhielt, als er den Schädel des neu entdeckten, seltsamen Meeresreptils "Elasmosaurus" am falschen Ende des Körpers platzierte. Dies war der Beginn von Missgunst und Eifersucht zwischen den beiden Forschern, und ihr Streit endete erst 30 Jahre später im Jahr 1897 nach dem Tod Copes. Jeder der beiden Kontrahenten versuchte mit seinem Team, immer mehr Dinosaurierknochen zu finden als der andere – mit allen Mitteln. Sie zerstörten sich gegenseitig viele Knochenfunde, weitere Knochen fielen dem Dynamit zum Opfer, mit dem damals Knochen freigesprengt wurden. Das Resultat der Rivalität waren 142 neu entdeckte Dinosaurierspezies, wozu Marsh 86 Arten und Cope 56 Arten beitrug.


title: Dinosaurier

text: Seitdem werden auf der ganzen Welt Dinosaurierfossilien gefunden: So startete das Berliner Museum für Naturkunde eine große Expedition unter der Leitung von Werner Janensch nach Deutsch-Ostafrika, dem heutigen Tansania, die einzigartige Funde wie "Brachiosaurus" oder "Kentrosaurus" zutage förderte. Weitere wichtige Entdeckungen wurden unter anderem in Südamerika, Madagaskar, Indien, der Mongolei, China und ebenso in Deutschland gemacht.


title: Dinosaurier

text: Obwohl Dinosaurier anfangs als lebhafte, agile Tiere galten, wurde dieses Bild durch die Entdeckungen von Marsh und Cope verändert; Dinosaurier wurden zunehmend als dumme, langsame und unbeholfene Kreaturen betrachtet. Einen Sauropoden beschrieb Marsh aufgrund seines im Vergleich zur Körpergröße lächerlich klein erscheinenden Kopfes sogar als "Morosaurus" („dumme Echse“), später hatte sich jedoch Copes Bezeichnung "Camarasaurus" durchgesetzt. Erst seit den 1970er Jahren näherte sich die wissenschaftliche Meinung wieder dem ursprünglichen Bild von lebhaften, aktiven Tieren an, nachdem John Ostrom "Deinonychus" beschrieben hatte und die Idee von einer Warmblütigkeit der Dinosaurier aufkam. Diese Entwicklung löste die Dinosaurier-Renaissance aus, eine bemerkenswerte Zunahme von Aktivitäten innerhalb der Dinosaurierforschung, die bis heute andauert.


title: Dinosaurier

text: Breites öffentliches Interesse an Dinosauriern erregte erstmals der Dinosaur Court im Crystal Palace Park in London, wo im Jahr 1854 eine Urlandschaft mit verschiedenen, lebensgroßen Modellen ausgestorbener Tiere modelliert wurde, die noch heute zu bestaunen ist. Der Bildhauer Benjamin Waterhouse Hawkins fertigte unter Beratung von Owen 33 Skulpturen ausgestorbener Tiere an, darunter vier von Dinosauriern. Die Popularität der Dinosaurier im Crystal Palace Park wurde so groß, dass Hawkins für ein ähnliches Projekt im Central Park in New York engagiert wurde. Eine neue Verwaltung des Parks ließ diesen Plan jedoch fallen, und die halbfertigen Modelle wurden zerstört.


title: Dinosaurier

text: Seit Anfang des 19. Jahrhunderts zogen ausgestellte Skelette urzeitlicher Säugetiere eine Vielzahl von Besuchern an. Mit Reiseausstellungen, die durch die USA und Europa zogen, konnte viel Geld eingenommen werden. Daher sollten schon bald nach der Entdeckung vollständiger Dinosaurierskelette diese ausgestellt werden. Im Jahr 1868 wurde Hawkins beauftragt, erstmals Dinosaurier-Skelette ("Hadrosaurus" und "Dryptosaurus") zu montieren und der Öffentlichkeit zu präsentieren. In einem New Yorker Museum gab es einen regelrechten Besucheransturm. In den folgenden Jahrzehnten wurden durch diese neuen Attraktionen in den Museen viele Skelette anderer urtümlicher Tiere in die Museumskeller verbannt, und in Deutschland konnten im Jahr 2006 allenfalls noch Relikte der Ägypter mit der Popularität von Dinosaurierskeletten konkurrieren.


title: Dinosaurier

text: Von Beginn des 20. Jahrhunderts an wurde das Motiv Dinosaurier in Literatur und Film wirtschaftlich immer bedeutender und ertragreicher. Eine der ersten und berühmtesten Fantasy-Geschichten ist Arthur Conan Doyles Roman "Die vergessene Welt" („The Lost World“, 1912), der ab 1925 vielfach verfilmt wurde. Wie diese handeln viele andere solcher Geschichten von der Entdeckung eines bis dahin isolierten Gebietes, zum Beispiel im Regenwald oder auf einer Insel, wo Dinosaurier bis in unsere Zeit überlebt haben.


title: Dinosaurier

text: In Hollywood-Action-Filmen des 20. Jahrhunderts wurden Dinosaurier oft entgegen wissenschaftlicher Erkenntnisse als höhlenmenschenfressende Ungetüme dargestellt. Hingegen zeigte der preisgekrönte tschechoslowakische Fantasy-Film "Reise in die Urzeit" von 1954, in dem Kinder auf einem Fluss immer tiefer in die Vergangenheit reisen, Urzeittiere entsprechend dem damals bekannten Ablauf der Erdgeschichte.


title: Dinosaurier

text: In der auch in Deutschland sehr erfolgreichen Zeichentrickserie "Familie Feuerstein" (1960–1966) sind Dinosaurier Haus- und Nutztiere der nicht-so-ganz-steinzeitlichen Steinzeitmenschen.