title: Olsenbande

text: In der Bundesrepublik erschien 1970 unter dem Titel "„Die Panzerknacker-Bande“" ein Zusammenschnitt der ersten beiden Filme, der so auch in Österreich in den Kinos zu sehen war. Egon Olsen wurde von Wolf Rahtjen gesprochen, Benny von Horst Sachtleben und Kjeld von Alexander Welbat. Alle Szenen mit Yvonne wurden geschnitten. Die Namen einiger Olsenbanden-Mitglieder änderte man für diese Fassung: „Kjeld“ hieß nun „Karlchen“ und „Børge“ wurde „Peterchen“ genannt.


title: Olsenbande

text: 1989/90 wurden im Auftrag des ZDF neue Synchronfassungen von fünf Olsenbandenfilmen von der Deutsche Synchron KG angefertigt. Die Filme 7 und 8 kürzte man um etwa zehn Minuten, damit sie in das 90-minütige Sendeschema passten. Die Synchronfassung wurde bei der Deutschen Synchron von Michael Richter erstellt. An dieser Fassung wurde bemängelt, dass typisch dänische Eigenheiten und die Doppelbödigkeit eliminiert und die Charaktere der Figuren verfälscht wurden. Darüber hinaus wurde das Hinzufügen von Dialogen in eigentlich stillen Passagen kritisiert.


title: Olsenbande

text: Sprecher dieser ZDF-Synchronisation waren Harry Wüstenhagen (Egon), Wilfried Herbst (Benny), Hans-Jürgen Wolf (Kjeld), Regina Lemnitz (Yvonne), Stefan Krause (Børge), Jürgen Thormann (Jensen) und Andreas Thieck (Holm).


title: Olsenbande

text: Auch wenn diese Fassung bei der Erstausstrahlung durchaus beachtliche Quoten erzielte, konnte sie sich nicht durchsetzen. Sie ist daher weder auf VHS noch auf DVD oder Blu-ray erschienen. Hauptursachen sind die teilweise starken Kürzungen der ZDF-Fassung und der Kultstatus der Filme in der DDR, deren DEFA-Fassung sich aufgrund der größeren Zielgruppe besser vermarkten lässt.


title: Olsenbande

text: Noch heute sorgen sie im dänischen Fernsehen für Top-Einschaltquoten – der Ende 1997 ausgestrahlte Film "Die Olsenbande fliegt über alle Berge" war der Renner zu Weihnachten und zum Jahreswechsel, noch vor den Neujahrsansprachen der Königin und des Ministerpräsidenten. In den ostdeutschen Bundesländern standen die (ersten) beiden deutschen Bücher zur Olsenbande (Eberlein/Habel und Lange-Fuchs, siehe Literatur) lange Zeit auf den vorderen Plätzen der Bestsellerlisten.


title: Olsenbande

text: In der Originalbesetzung mit Ove Sprogøe, Morten Grunwald und Poul Bundgaard wurden zwei Werbefilme mit den Figuren der Olsenbande gedreht: 1978 entstand der etwa sechzehnminütige Film "Et isoleret tilfælde", in dem die Bande zunächst die Glaswolle des Herstellers "Superfos" stiehlt, die sich dann bei einem weiteren Einbruch als universell verwendbar zeigt. 1996 drehten die drei Hauptdarsteller den etwa vierminütigen Film "Olsen-bandens spareplan" für den Verband der dänischen Energieversorger.


title: Olsenbande

text: 1999 produzierte der dänische Fernsehsender TV 2 die 31-teilige Fernsehserie "Olsen-bandens første kup", die die Kindheit der Olsenbande behandelte. 2001 entstand zum selben Thema, jedoch mit anderen Hauptdarstellern, der Kinofilm "Olsen Banden junior" unter der Regie von Peter Flinth nach einem Drehbuch von Anne-Marie Olesen, Lars Mering und Nikolaj Scherfig. Dieser Film verlegte die Kindheit der Olsenbande in das Jahr 1958. In Deutschland lief er erst 2003 unter dem Titel "Olsenbande Junior". In Norwegen wurden im Anschluss noch mehrere eigenständige Olsenbande-Junior-Filme als Fortsetzungen produziert (2003 bis 2010), deren Teile zu den erfolgreichsten Produktionen der norwegischen Filmgeschichte gehören.


title: Olsenbande

text: Ein 3D-Animationsfilm der Nordisk Film mit dem Titel "Die Olsenbande in feiner Gesellschaft" (Originaltitel: "Olsen-banden på de bonede gulve", wortwörtlich "Die Olsenbande auf poliertem Fußboden") hatte im Oktober 2010 in Dänemark Premiere. Eine deutschsprachige Veröffentlichung auf DVD und Blu-ray Disc erschien am 21. September 2012 bei "Capelight Pictures". Ein weiterer Animationsfilm unter dem Titel "Olsen Banden på dybt vand" ("Die Olsenbande geht baden" oder wortwörtlich "Die Olsenbande in tiefem Wasser") wird in Dänemark durch die 60/40-Regelung des Dänischen Filminstituts gefördert und hatte im Oktober 2013 Premiere. Im deutschsprachigen Raum erschien er als "Die Olsenbande auf hoher See" am 26. September 2014 auf DVD und Blu-ray ebenfalls bei "Capelight Pictures". Im Kino wurde er noch nicht gezeigt.


title: Olsenbande

text: In Norwegen wurden ab 1969, basierend auf den dänischen Drehbüchern, Neuverfilmungen der Olsenbandenfilme mit norwegischen Schauspielern gedreht. Regie führte hier Knut Bohwim, als Egon agierte Arve Opsahl (1921–2007), als Benny Sverre Holm (1931–2005). Kjeld und Yvonne wurden für die norwegischen Versionen in Kjell und Valborg umbenannt und von Carsten Byhring (1918–1990) und Aud Schønemann (1922–2006) verkörpert. Ihr gemeinsamer Sohn heißt "Basse Jensen", gespielt von Pål Johannessen.


title: Olsenbande

text: Der norwegische Drehstab nutzte mehrfach die für die dänischen Filme gebauten Kulissen mit, außerdem wurden zum Teil ganze dänische Filmszenen genutzt, so z. B. im neunten Film alle Szenen mit Bjørn Watt-Boolsen. Als einziger Akteur der dänischen Olsenbande stand Ove Verner Hansen regelmäßig auch für die norwegischen Produktionen als Dummes Schwein (das hier "Biffen" heißt) vor der Kamera und hält daher den einmaligen Rekord von 16 Olsenbandenauftritten.


title: Olsenbande

text: Eine Besonderheit der norwegischen Filme ist die Figur des Dynamit-Harry, der hier gleich sechsmal auftritt (gegenüber zwei Auftritten in Dänemark) und von Harald Heide-Steen junior verkörpert wurde. Der ermittelnde Polizeibeamte heißt hier durchgängig in den 12 norwegischen "Olsenbanden"-Filmen "Hermansen", gespielt von Sverre Wilberg, statt wie in der dänischen Version "Inspektor Mortensen" und "Kriminalkommissar Jensen".


title: Olsenbande

text: Auch die dänische Serie Olsen-bandens første kup und der darauf folgende Kinofilm Olsenbande Junior wurden in Norwegen adaptiert. Als Fortsetzungen dieses Kinofilmes entstand eine eigene Olsenbande-Junior-Filmreihe ohne dänische Vorlage, deren Teile zu den erfolgreichsten Produktionen der norwegischen Filmgeschichte gehören:


title: Olsenbande

text: Ab 1981 entstand auch in Schweden mit "Jönssonligan" eine Filmreihe nach dem Vorbild der Olsenbande. Die Drehbücher der ersten drei Teile basieren lose auf denen einzelner dänischer Filme; außerdem wurden zahlreiche aus Dänemark bekannte Stilmittel sowie die Figur des Dynamit-Harry adaptiert. Nach dem Ende der eigentlichen Reihe wurden insgesamt vier Kinderfilme gedreht, von denen es im Gegensatz zu den Erwachsenenversionen bis jetzt von den ersten zwei Fortsetzungen deutsche Synchronfassungen gibt.


title: Olsenbande

text: In Deutschland versuchte sich die ARD 2009 in Form des Fernsehfilms "Die Blücherbande" an einer Gangsterkomödie nach dem Vorbild der Olsenbande. Der Film mit Armin Rohde, Sebastian Bezzel und Jörg Schüttauf in den Hauptrollen erhielt jedoch verhaltene Kritiken.


title: Olsenbande

text: 1997 bis 2007 entstanden in Deutschland drei Theaterstücke: "Die Olsenbande dreht durch" von Peter Dehler (1997; Uraufführung am Staatstheater Cottbus mit Thomas Harms als Egon Olsen), "Der große Theatercoup" von und mit Peter Grünig und Dirk Donat (2000; Uraufführung am Volkstheater Rostock) und "Die Olsenbande und das Geheimnis der Puppe!" von Sigrid Vorpahl (2007; Uraufführung zu den Kalimandscharo-Festspielen in Zielitz). Allerdings war schon 1985 in dem Kabarettprogramm "Wir leisten uns was" des Berliner Kabaretts "Die Distel" der Programmteil "Die Olsenbande leistet sich was" von und mit Egons DEFA-Synchronstimme Karl Heinz Oppel zu erleben.


title: Olsenbande

text: In Dänemark wurde 2008 das Musical "Olsen Banden og Den Russiske Juvel" (Die Olsenbande und das russische Juwel) von Anders Thomas Jensen uraufgeführt.


title: Olsenbande

text: Das Deutsch-Sorbische Volkstheater führte anlässlich des Bautzner Theatersommers im Hof der Ortenburg eine Trilogie auf, in welcher reichlich Handlungsteile aus allen Filmen zitiert werden. Sogar ein echter amerikanischer Straßenkreuzer, wie Benny ihn fährt, wirkt in den Stücken mit. Die Teile bekamen die Titel „Die Olsenbande und der große Hintermann“ (2016), „Die Olsenbande wandert aus“ (2017) sowie „Die Olsenbande hebt ab“ (2018).


title: Olsenbande

text: In Norwegen erschien in den 1980er Jahren eine Comic-Reihe zur Olsenbande. In Dänemark war bereits 1977 ein von Otto Frello gezeichnetes Comic-Album zum vierten Film der Olsenbande, in einer für Dänemark relativ hohen Auflage, erschienen, das sich jedoch nicht wie erwartet verkaufte und keinen Nachfolger erhielt. Das Album wurde 2008, im Rahmen des 40-jährigen Jubiläums der Reihe, mit umfangreichem Zusatz- und Hintergrundmaterial auch in deutscher Sprache publiziert. In einigen Heften über die Abrafaxe wurde in Form von Namen und Dialogen ebenfalls Bezug auf die Olsenbandenfilme genommen. In Dänemark erschien 2010, zeitgleich mit der Veröffentlichung des ersten Animationsfilms, eine Geschichte im Magazin "Anders And" (entspricht dem deutschen "Micky Maus Magazin"), in der Donald Duck und Onkel Dagobert auf die Olsenbande treffen.


title: Olsenbande

text: Mehrere wissenschaftliche Arbeiten beschäftigten sich mit der Olsenbande. 1993 wurde an der Universität Roskilde ein deutsch-dänisches Seminar dazu abgehalten. In der Kunsthalle Rostock lief 2015 die Sonderausstellung "Mächtig gewaltig! Die Olsenbande im Museum", die ein besonderes Augenmerk auf die Rezeption der Filmreihe in Ostdeutschland legte. Morten Grunwald und Kostümbildnerin Lotte Dandanell nahmen als Ehrengäste an der Ausstellungseröffnung teil.


title: Olsenbande

text: Post Danmark würdigte die Bedeutung der Filme für das Dänemark des 20. Jahrhunderts mit einer am 8. November 2000 erschienenen Briefmarke der Serie "1900-tallet", auf der das Plakatmotiv des ersten Olsenbandenfilms (die Silhouette der drei Hauptfiguren mit dem Schriftzug "OLSEN BANDEN") zu sehen ist. Am 27. August 2008 ehrte die dänische Post zudem Erik Balling mit einer Briefmarke, die neben einem Porträt des Regisseurs eine Szene aus dem Film "Die Olsenbande steigt aufs Dach" zeigt.


title: Olsenbande

text: Nach dem Tod von Ove Sprogøe am 14. September 2004 hat die Gemeinde Albertslund an seinem 85. Geburtstag, dem 21. Dezember 2004, die Straße zum Haupteingang des Vridsløselille-Staatsgefängnis (eigentlich Fængselsvej: Gefängnisstraße) in „Egon Olsens Vej“ (Egon-Olsen-Straße) umbenannt.


title: Olsenbande

text: Im August 2006 wurde in Thisted (Jütland) ein Olsenbanden-Event veranstaltet, dazu erschien auch ein Olsenbanden-Bier der Thisted-Brauerei.


title: Olsenbande

text: In Dänemark wurde bereits in den 1970er Jahren erstes Merchandising zu den Filmen veröffentlicht, als der Verlag "Sesam" das Brettspiel "Olsen-banden på spil" auf den Markt brachte. Vor allem nach der Jahrtausendwende wurde das Sortiment an Fanartikeln ausgebaut. Sowohl in Dänemark als auch in Deutschland erschien diverses Modelleisenbahn-Zubehör in Form von aus den Filmen bekannten Fahrzeugen, Bauwerken und Figuren. In Deutschland veröffentlichte das Berliner Label "PukeMusic" eine ganze Produktserie von offiziell lizenzierten Produkten mit den Konterfeis der Hauptfiguren, u. a. T-Shirts, Tassen und Stoffbeutel. Ein Kunsthandwerksbetrieb aus Neuhausen im Erzgebirge brachte Figuren von Egon, Benny, Kjeld und Yvonne als Räuchermännchen heraus.


title: Olsenbande

text: Vor allem in den östlichen Bundesländern Deutschlands ist besonders während der Faschingszeit bzw. Karnevalssaison die Kostümierung als ein Mitglied der Olsenbande beliebt. Ein nennenswertes Ereignis fand am 11. November 2013 um 11:11 Uhr in Köthen (Anhalt) statt. Dort „mussten“ die Karnevalsbegeisterten des KUKAKÖ die Olsenbande zur Hilfe rufen, um in der jährlichen Tradition an den Schlüssel des Rathauses zu kommen, da dieser symbolisch in diesem Jahr in einem Franz-Jäger-Geldschrank auf der Bühne versteckt war. In einer kurzen Szene wurde von drei Laiendarstellern in den Rollen Egon, Kjeld und Benny der Panzerschrank geöffnet.


title: Olsenbande

text: Der Künstlername des aus Thüringen stammenden Musikers Manuel Bittorf stellt eine Referenz zur gleichnamigen Nebenfigur Betterøv der Serie dar.


title: Olsenbande

text: Mit Hilfe von deutschen und dänischen Freunden der Olsenbande und auch Eisenbahnfreunden konnte das bekannte, vom Abriss bedrohte Stellwerk "„Det Gule Palæ“" aus dem Film "„Die Olsenbande stellt die Weichen“" nach einer Spendenaktion in großen Teilen gerettet werden. Es wurde im September 2016 von Kopenhagen ins Eisenbahnmuseum Gedser überführt.


title: Olsenbande

text: Die Olsenbande erschien zunächst 1982 in der westdeutschen Kinofassung "Die Panzerknacker-Bande" (der Zusammenschnitt der ersten beiden Filme) auf VHS-Kassette. Seitdem wird ausschließlich die DEFA-Synchronfassung vermarktet.


title: Olsenbande

text: Nach dem Ende der DDR erschienen 1996 im Verlag Schwarzkopf & Schwarzkopf alle Filme (1–13) auf jeweils einer VHS-Kassette. Für diese Veröffentlichung wurde auf das DDR-Bildmaterial zurückgegriffen. 1999 folgte der letzte Film der Reihe in der deutschen Kurzfassung.


title: Olsenbande

text: 2002 erschien die Olsenbande bei ZYX erstmals auf DVD. Diese Fassung entsprach im Wesentlichen der VHS-Fassung, beruhte erneut auf dem alten DDR-Bildmaterial und enthielten nur die deutsche DEFA-Synchronfassung. 2005 erschienen die Filme in fünf Boxen mit jeweils drei Filmen. Erstmals wurde restauriertes dänisches Bildmaterial verwendet; allerdings weiterhin im Letterbox-Format, dafür aber erstmals mit zusätzlichem dänischen Originalton. Einige Szenen, die in der DEFA-Fassung fehlten wurde ergänzt und die Filme wurden erstmals mit dem dänischen Originalvorspann gezeigt. Diese Fassung wurde von ZYX in diversen unterschiedlichen Boxen angeboten.


title: Olsenbande

text: 2011 erschien der erste Film bei ZYX auf Blu-ray in HD-Auflösung. Als Bildmaterial wurde ein restauriertes dänisches HD-Master verwendet, dänischen Originalton gab es hingegen nicht. Für diese Veröffentlichung wurde ein neuer Vorspann kreiert.


title: Olsenbande

text: 2013 gingen die Rechte an der Olsenbande (mit Ausnahme des 14. Films) an die Firma Icestorm Entertainment, die alle Filme sowohl auf DVD als auch auf Blu-ray veröffentlichte. Genutzt wurden die restaurierten dänischen HD-Fassungen, aus denen, durch Kürzungen und Einbau des jeweiligen Vorspanns, die DEFA-Fassungen wiederhergestellt wurden. Als Bonus sind allerdings auch die dänischen Originalversionen auf den Disks enthalten, in denen bei einigen Filmen wenige Szenen ausschließlich im Originalton mit deutschem Untertitel enthalten sind. Sowohl in der geschnittenen als auch in der Originalfassung sind sowohl der deutsche Synchronton (DEFA) als auch das dänische Original auswählbar.


title: Olsenbande

text: In Dänemark erschien die Serie ebenfalls auf VHS (2000), DVD (2003) und Blu-ray (2010) bei Nordisk-Film.


title: Photosynthese

text: Die Photosynthese ( und , auch Fotosynthese geschrieben) ist ein physiologischer Prozess zur Erzeugung von energiereichen Biomolekülen aus energieärmeren Stoffen mithilfe von Lichtenergie. Sie wird von Pflanzen, Algen und manchen Bakterien betrieben. Bei diesem biochemischen Vorgang wird mithilfe von lichtabsorbierenden Farbstoffen wie Chlorophyll Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt. Diese wird dann zum Aufbau energiereicher organischer Verbindungen (primär Kohlenhydrate) aus energiearmen anorganischen Stoffen (Kohlenstoffdioxid (CO) und Wasser (HO)) verwendet. Das Nutzen der eingestrahlten Energie, nämlich der zum Aufbau der Assimilate verwendete Anteil, wird photosynthetische Effizienz genannt. Soweit die energiereichen organischen Stoffe zu Bestandteilen des Lebewesens werden, bezeichnet man deren Synthese als Assimilation.


title: Photosynthese

text: Man unterscheidet zwischen "oxygener" und "anoxygener" Photosynthese. Bei der oxygenen wird molekularer Sauerstoff (O) freigesetzt. Bei der anoxygenen, die nur von manchen Bakterien betrieben wird, entstehen statt Sauerstoff andere anorganische Stoffe, beispielsweise elementarer Schwefel ("S").


title: Photosynthese

text: Die Photosynthese ist der einzige biochemische Prozess, bei dem Lichtenergie, meistens Sonnenenergie, in chemisch gebundene Energie umgewandelt wird. Von ihr hängen indirekt auch nahezu alle heterotrophen (nicht zur Photosynthese fähigen) Lebewesen ab, da sie ihr letztlich ihre Nahrung und auch den zur Energiegewinnung durch aerobe Atmung nötigen Sauerstoff verdanken. Aus dem Sauerstoff entsteht außerdem die schützende Ozonschicht.


title: Photosynthese

text: Die ersten beiden Schritte werden als Lichtreaktion bezeichnet und laufen bei Pflanzen im Photosystem I und Photosystem II ab. Der letzte Schritt ist eine weitgehend lichtunabhängige Reaktion.


title: Photosynthese

text: Die Synthese der energiereichen organischen Stoffe geht überwiegend von der Kohlenstoffverbindung Kohlenstoffdioxid (CO) aus. Für die Verwertung von CO muss dieses reduziert werden. Als Reduktionsmittel (Reduktans, Elektronendon(at)oren) dienen die Elektronen oxidierbarer Stoffe: Wasser (HO), elementarer, molekularer Wasserstoff (H), Schwefelwasserstoff (HS), zweiwertige Eisenionen (Fe) oder einfache organische Stoffe (wie Säuren und Alkohole, z. B. Acetat bzw. Ethanol). Darüber hinaus können die Elektronen auch aus der Oxidation einfacher Kohlenhydrate gewonnen werden. Welches Reduktans verwendet wird, hängt vom Organismus ab, von seinen Enzymen, die ihm zur Nutzung der Reduktantien zur Verfügung stehen.


title: Photosynthese

text: Das Gesamtreaktionsschema der Photosynthese lässt sich im Fall von CO als Ausgangsstoff allgemein und vereinfacht mit den folgenden Summengleichungen formulieren, in denen <CHO> für die gebildeten energiereichen organischen Stoffe steht.


title: Photosynthese

text: Mit einem Reduktans, das durch Abgabe von Wasserstoff (H) reduziert, wie Wasser (HO), Schwefelwasserstoff (HS) und elementarer, molekularer Wasserstoff (H), (alle hier mit dem allgemeinen Ausdruck <H> symbolisiert):


title: Photosynthese

text: Mit einem Reduktans, das durch Abgabe von Elektronen (e) reduziert, wie zweiwertige Eisenionen (Fe) und Nitrit (NO):


title: Photosynthese

text: Manche Bakterien verwenden organische Verbindungen als Reduktans, wie beispielsweise Lactat, das Anion der Milchsäure:


title: Photosynthese

text: Die Gesamtreaktion der Photosynthese mit Wasser oder Schwefelwasserstoff als Reduktans kann auch durch die folgende allgemeine, vereinfachte Summengleichung formuliert werden:


title: Photosynthese

text: Alle Algen und grünen Landpflanzen verwenden ausschließlich Wasser (HO) als Reduktans HA. Auch Cyanobakterien verwenden überwiegend Wasser als Reduktans. Der Buchstabe A steht in diesem Fall für den im Wasser gebundenen Sauerstoff (O). Er wird als Oxidationsprodukt des Wassers bei der sogenannten oxygenen Photosynthese als elementarer, molekularer Sauerstoff (O) freigesetzt. Der gesamte in der Erdatmosphäre und Hydrosphäre vorkommende Sauerstoff wird durch oxygene Photosynthese gebildet.


title: Photosynthese

text: Die photosynthetischen Bakterien ("Chloroflexaceae", "Chlorobiaceae", "Chromatiaceae", "Heliobacteria", "Chloracidobacterium") können ein viel größeres Spektrum an Reduktantien nutzen, vorwiegend nutzen sie jedoch Schwefelwasserstoff (HS). Auch viele Cyanobakterien können Schwefelwasserstoff als Reduktans verwenden. Da in diesem Fall A für den im Schwefelwasserstoff gebundenen Schwefel steht, wird bei dieser Art der bakteriellen Photosynthese elementarer Schwefel (S) und kein Sauerstoff freigesetzt. Diese Form der Photosynthese wird deshalb anoxygene Photosynthese genannt.


title: Photosynthese

text: Auch wenn bei oxygener und anoxygener Photosynthese unterschiedliche Reduktantien verwendet werden, so ist doch beiden Prozessen gemein, dass durch deren Oxidation Elektronen gewonnen werden. Unter Ausnutzung dieser mit Lichtenergie auf ein hohes Energieniveau (niedriges Redoxpotential) gebrachten Elektronen werden die energiereichen Verbindungen ATP und NADPH gebildet, mittels derer aus CO energiereiche organische Stoffe synthetisiert werden können.


title: Photosynthese

text: Der bei der Synthese der energiereichen organischen Verbindungen benötigte Kohlenstoff kann aus Kohlenstoffdioxid (CO) oder aus einfachen organischen Verbindungen (z. B. Acetat) gewonnen werden. Im ersten Fall spricht man von Photoautotrophie. Der weitaus größte Teil der phototrophen Organismen ist photoautotroph. Zu den photoautotrophen Organismen gehören z. B. alle grünen Landpflanzen und Algen. Bei ihnen ist eine phosphorylierte Triose das primäre Syntheseprodukt und dient als Ausgangsmaterial für den nachfolgenden Aufbau von Bau- und Reservestoffen (d. h. verschiedenen Kohlenhydraten). Photoautotrophe treiben mit ihrem Photosynthese-Stoffwechsel (direkt und indirekt) nahezu alle bestehenden Ökosysteme an, da sie mit dem Aufbau organischer Verbindungen aus anorganischem CO anderen Lebewesen energiereiche Baustoff- und Energiequellen liefern. Werden einfache, organische Verbindungen als Ausgangsstoffe genutzt, bezeichnet man diesen Prozess, der nur bei Bakterien vorkommt, als Photoheterotrophie.


title: Photosynthese

text: Seit der Antike (Aristoteles) herrschte die Vorstellung, dass die Pflanze ihre Nahrung aus der Erde entnimmt. Erst 1671 unterzog Marcello Malpighi diese Anschauung einer experimentellen Überprüfung, wobei er zu dem Ergebnis kam, dass der Nahrungssaft in den Blättern durch die Kraft des Sonnenlichts verarbeitet („ausgekocht“) wird und erst dadurch das Wachstum bewirken kann. Nach der Entdeckung des Sauerstoffs in den 1770er Jahren zeigte Jan Ingenhousz 1779, dass dieser in grünen Blättern gebildet wird, wenn sie dem Licht ausgesetzt sind. In einer weiteren Publikation 1796 stellte er fest, dass die Pflanze der aufgenommenen „Kohlensäure“ (Kohlendioxid) den Kohlenstoff als Nahrung entnimmt und den Sauerstoff „aushaucht“.


title: Photosynthese

text: Trotz dieser Befunde konnte sich die Humustheorie bis in die Mitte des 19. Jahrhunderts halten, weil die meisten Forscher davon überzeugt waren, dass Lebendes nur aus Lebendem hervorgehen kann. Erst durch die Erfolge Justus von Liebigs (1840) mit Mineraldünger wurde es unabweisbar, dass Pflanzen anorganische Substanzen assimilieren können. In den 1860er Jahren beschrieb Julius von Sachs, dass Chloroplasten im Licht Stärke ansammeln, die vermutlich aus Zucker als dem primären Produkt der Photosynthese gebildet wird.


title: Photosynthese

text: Wie die Assimilation des Kohlendioxids vor sich geht und wie dieser Vorgang mit der Einwirkung des Lichts zusammenhängt, blieb noch lange Zeit unklar. Neben der Annahme, dass das Kohlendioxid direkt durch das Chlorophyll photolytisch gespalten wird, postulierten Frederick Blackman und Gabrielle Matthaei 1905, dass zwischen einer photochemischen Lichtreaktion und einer enzymatischen Dunkelreaktion zu unterscheiden sei. 1930 schlug Cornelis Bernardus van Niel in Analogie zu seinen Ergebnissen mit Schwefelbakterien vor, dass die Photosynthese ein Austausch von Wasserstoff zwischen einem Donator und Kohlendioxid als Akzeptor sei, wobei der Donator das Wasser sei (bei Schwefelbakterien analog HS). Einen beeindruckenden Beleg für diese Thesen lieferte Robert Hill 1937, indem er berichtete, dass isolierte Chloroplasten auch in Abwesenheit von Kohlendioxid Sauerstoff bilden, wenn Eisensalze als künstliche Elektronenakzeptoren vorhanden sind (Hill-Reaktion). Im Laufe der 1950er Jahre wurden dann von zahlreichen Forschern die Einzelheiten der Licht- und Dunkelreaktionen aufgeklärt.


title: Photosynthese

text: Die Energie des Lichtes wird bei phototrophen Organismen durch Farbstoffe eingefangen. In grünen Pflanzen sowie Cyanobakterien sind es Chlorophylle, in anderen Bakterien Bakteriochlorophylle. Licht von unterschiedlichen Wellenlängenbereichen wird durch diese Farbstoffe absorbiert. Die sogenannte Grünlücke führt dabei zur charakteristischen grünen Farbe. Der spektrale Optimalbereich für die Photosynthese wurde durch den Engelmannschen Bakterienversuch erstmals experimentell bestimmt. Die lichtabsorbierenden Farbstoffe werden auch "Chromophore" genannt. Bilden diese mit umgebenden Proteinen Komplexe, werden diese auch als "Pigmente" bezeichnet.


title: Photosynthese

text: Trifft Licht auf ein Pigment, so geht das Chromophor in einen angeregten Zustand über. Je nachdem, wie die konjugierten Doppelbindungen des Chromophors aufgebaut sind, unterscheidet sich die Energie für solch eine Anregung und damit das Absorptionsspektrum. Bei den in Pflanzen vorkommenden Chlorophyllen "a" und "b" werden hauptsächlich blaues und rotes Licht absorbiert, grünes Licht dagegen nicht. Das durch Licht angeregte Chlorophyll kann sein angeregtes Elektron nun auf einen anderen Stoff, einen Elektronenakzeptor übertragen, es bleibt ein positiv geladenes Chlorophyllradikal (Chl) übrig. Das übertragene Elektron kann über eine Elektronentransportkette schließlich über weitere Elektronenüberträger zum Chlorophyllradikal zurückgelangen. Auf diesem Wege transloziert das Elektron Protonen durch die Membran (Protonenpumpe), somit wird die Lichtenergie in ein elektrisches und osmotisches Potential umgesetzt (chemiosmotische Kopplung).


title: Photosynthese

text: Eine Photosynthese durch einfache Pigmente wäre relativ ineffizient, da diese dem Licht nur eine geringe Fläche entgegenstellen würden und zudem nur in einem engen Wellenlängenbereich absorbieren würden. Durch die Anordnung von chlorophyllhaltigen "Lichtsammelkomplexen" zu Antennen um ein gemeinsames Reaktionszentrum wird sowohl der Querschnitt vergrößert, als auch das Absorptionsspektrum verbreitert. Die eng benachbarten Chromophore in den Antennen geben die Lichtenergie von einem Pigment zum anderen weiter. Diese definierte Menge (Quant) Anregungsenergie bezeichnet man auch als Exziton. Die Exzitone gelangen schließlich in wenigen Pikosekunden in das Reaktionszentrum. Der Exzitonentransfer erfolgt vermutlich innerhalb eines Lichtsammelkomplexes durch delokalisierte Elektronen und zwischen einzelnen Lichtsammelkomplexen strahlungslos durch den Förster-Mechanismus.


title: Photosynthese

text: In Pflanzen bilden die Lichtsammelkomplexe eine Zentralantenne ("core") und eine äußere Antenne und sind zusammen mit dem Reaktionszentrum in die Thylakoidmembran eingebettet. Als Chromophore dienen aber nicht nur Chlorophyll "a" und "b", sondern auch Carotine und Xanthophylle. Diese schützen zum einen die Antenne, falls ein Chlorophyllmolekül einen schädlichen Triplettzustand ausbildet. Zum anderen verbreitern diese Chromophore den Wellenlängenbereich zum Einfangen von Licht.


title: Photosynthese

text: In Cyanobakterien sind die Antennen von außen auf die Thylakoidmembran aufgelagert. Die Antennenkomplexe werden Phycobilisomen genannt, deren Phycobilinproteine insbesondere grünes Licht absorbieren.


title: Photosynthese

text: Grüne Schwefelbakterien und Grüne Nichtschwefelbakterien verwenden für ihre anoxygene Photosynthese sogenannte Chlorosomen. Diese sind längliche, lipidähnliche Partikel, die auf der cytoplasmatischen Seite der Membran liegen und in Verbindung mit dem photosynthetischen Reaktionszentrum stehen. Sie sind besonders effektive Lichtsammler.


title: Photosynthese

text: Die grünen Pflanzen, Algen und Cyanobakterien nutzen die Energie des Lichts, um Energie in Form von Adenosintriphosphat (ATP) zu speichern und als Reduktionsmittel Elektronen aus Wasser zu gewinnen. Wasser (HO) wird oxidiert, indem ihm Elektronen entzogen werden, und dabei werden molekularer Sauerstoff (O) und Protonen (H) freigesetzt (Photolyse des Wassers). Diese Form der Photosynthese wird wegen der Freisetzung von Sauerstoff (Oxygenium) als "oxygene Photosynthese" bezeichnet. Die gewonnenen Elektronen werden dabei über eine Reihe von Elektronenüberträgern in der Thylakoidmembran auf den finalen Akzeptor NADP übertragen, welche im Stoffwechsel des Organismus vor allem für den Aufbau von Kohlenhydraten („Dunkelreaktion“) notwendig sind.


title: Photosynthese

text: Während dieses Vorgangs werden gleichzeitig Protonen in das Lumen der Thylakoide transportiert. Durch den entstehenden Protonengradienten "ΔP" (elektrochemischer Gradient) wird über chemiosmotische Kopplung das Enzym ATP-Synthase angetrieben, welches ATP aus ADP und Phosphat bildet und regeneriert (Photophosphorylierung):


title: Photosynthese

text: Die oben angegebene Zahl der entstehenden ATP-Moleküle von 3 ATP pro 2 HO ergibt sich indirekt aus dem Energiebedarf des Calvin-Zyklus („Dunkelreaktion“). Ob tatsächlich genau drei Moleküle ATP aus der Spaltung von zwei Molekülen Wasser gebildet werden, ist unbekannt. Um einerseits Wasser oxidieren und andererseits NADP reduzieren zu können, sind zwei verschiedene "Photosysteme" hintereinander geschaltet, deren Redoxpotentiale durch Absorption von Licht geändert werden. Photosystem II stellt ein starkes Oxidationsmittel zur Oxidation von Wasser bereit, während an Photosystem I ein starkes Reduktionsmittel zur Reduktion von NADP erzeugt wird. Diese Reaktion wird gemeinhin als „Lichtreaktion“ bezeichnet, da dieser Teil der Photosynthese direkt von Licht abhängig ist.


title: Photosynthese

text: In der Gesamtbilanz werden in der Lichtreaktion ein Molekül Sauerstoff gebildet, zwei Moleküle NADP zu NADPH reduziert und etwa drei Moleküle ADP zu ATP phosphoryliert:


title: Photosynthese

text: Das bei der Lichtreaktion gewonnene Reduktionsmittel (NADPH) und die ebenfalls dabei gewonnene Energiequelle (ATP) werden anschließend im sogenannten Calvin-Zyklus („Dunkelreaktion“) verwendet, in dem Kohlenhydrate aus Kohlenstoffdioxid aufgebaut werden. Das NADPH wird dabei für die Reduktion von 1,3-Bisphosphoglycerat zu Glycerinaldehyd-3-phosphat verwendet.


title: Photosynthese

text: Der freigesetzte Sauerstoff stammt also nicht aus dem fixierten CO, sondern aus Wasser. Daher stehen in der folgenden ersten Summengleichung auf der linken Seite 12 Wassermoleküle, rechts 6 O-Moleküle. In der Gesamtgleichung der oxygenen Photosynthese dient Glucose (CHO) als Beispiel, sie stellt das primäre Produkt dar:


title: Photosynthese

text: Oxygene Photosynthese wird von Cyanobakterien und allen eukaryotischen phototrophen Lebewesen betrieben. Beispiele hierfür sind neben allen grünen Pflanzen auch zahlreiche einzellige Algen (Protisten). Die Bedeutung dieses Vorgangs liegt in der Primärproduktion von organischen Stoffen, die chemoheterotrophen Lebewesen als Energie- und Baustoffquelle dienen, und in der Bildung von Sauerstoff, der für alle obligat aeroben Lebewesen lebensnotwendig ist und auf der Erde fast ausschließlich durch oxygene Photosynthese gebildet wird.


title: Photosynthese

text: Bei Organismen mit oxygener Photosynthese sind die zwei membranintegralen Photosysteme II und I in Serie geschaltet. Ähnlich der Atmungskette sind die beiden Photosysteme durch eine Elektronentransportkette verbunden, die neben dem kleinen Molekül Plastochinon auch einen weiteren membranintegralen Proteinkomplex (Cytochrom-"b""f"-Komplex) und das kleine Protein Plastocyanin umfasst. Werden die Redoxpotentiale aller an der Reaktion beteiligten Redoxpartner aufgetragen, ergibt sich eine Art Zick-Zack-Verlauf, der an ein gedrehtes „Z“ erinnert (Z-Schema, vgl. Abbildung).


title: Photosynthese

text: Die für den Elektronentransfer in den Reaktionszentren der Photosysteme benötigte Anregungsenergie wird in Form von Strahlung vor allem durch die Lichtsammelkomplexe aufgenommen, die neben Chlorophyll-"a" auch Chlorophyll-"b" und Carotinoide enthalten, die in einem weiten Bereich des sichtbaren Wellenlängenspektrums absorbieren (vgl. obiges Spektrum). Bei Absorption eines roten Lichtquants wechselt das Molekül in den angeregten Energiezustand S, bei Absorption eines blauen Lichtquants in den Zustand S mit höherer Energie. Nur der S-Zustand ist für die Photochemie nutzbar. Jedoch kann unter Abgabe der überschüssigen Energie als Wärme (interne Konversion) vom S auf das S-Niveau gewechselt werden, was auch höherenergetische Lichtquanten nutzbar macht.


title: Photosynthese

text: Durch strahlungslosen Energietransfer kann die Energie der Anregungszustände zwischen eng benachbarten Chlorophyll-Molekülen bis zu den Reaktionszentren der Photosysteme übertragen werden. Der Rückfall auf das Ausgangsniveau S erfolgt unter Abgabe von Energie, wobei die Art der Abgabe abhängig von der Effizienz des jeweiligen Prozesses ist.


title: Photosynthese

text: Mit einer Quantenausbeute von etwa 85 % der Anregungsenergie wird in den offenen Reaktionszentren von Photosystem II eine Ladungstrennung durchgeführt, bei der ein Elektron von den gepaarten Chlorophyll-"a"-Molekülen ("special pair", P680) auf einen primären Akzeptor, ein Phäophytin (Phe) der D1-Untereinheit, transferiert wird. Von dort gelangt es über das fest gebundene Plastochinon Q (D2-Untereinheit) auf ein locker gebundenes Plastochinon (Q) (D1-Untereinheit). Nach Aufnahme von zwei Elektronen und Protonierung durch H aus dem Stroma wird Q als Plastochinol ("auch" Plastohydrochinol, PQH) in die Membranmatrix entlassen, in der es frei diffundieren kann. Ein kürzlich entdecktes drittes Plastochinon (Q) vermittelt dabei den Austausch von Q mit dem Chinonpool der Membran.


title: Photosynthese

text: Das verbleibende oxidierte P680-Radikal, welches mit einem Redoxpotential von mehr als +1 V ein sehr starkes Oxidationsmittel ist, wird durch einen Tyrosinrest (Tyr) reduziert. Dieser wird wiederum durch den Mangan-Cluster des wasserspaltenden Komplexes regeneriert.


title: Photosynthese

text: PQH diffundiert in der Thylakoidmembran zu dem Cytochrom-"b""f"-Komplex. Der Komplex nimmt eine zentrale Rolle in der Elektronentransportkette ein und vermittelt zwei aufeinanderfolgende Elektronenübergänge. Das erste Elektron wird PQH durch das Rieske-Protein, ein 2-Eisen-2-Schwefel-Protein, entzogen. Dieses Protein verdankt seinen Namen dem Entdecker John S. Rieske, der 1964 mit Mitarbeitern das Protein isolierte. Das Rieske-Protein gibt das Elektron an das Cytochrom-f der Cytochrom-f-Untereinheit weiter. Das Cytochrom-f wiederum gibt ein Elektron an ein Plastocyanin ab. Das Plastocyanin befindet sich bei der Aufnahme des Elektrons an der dem Lumen zugewandten Seite des Cytochrom-b6f-Komplexes.


title: Photosynthese

text: Der zweite Elektronenübergang läuft über die membranintegrale "b"-Untereinheit des Cytochrom-"b"-Komplexes welche zwei Cytochrome des "b"-Typs enthält. Diese übertragen das zweite Elektron vom Semichinon-Radikal PQH auf ein Plastochinon, welches durch H aus dem Stroma protoniert wird (Q-Zyklus). Die PQH-Reoxidation am Cytochrom-"b""f"-Komplex ist mit einer Dauer von etwa 5 ms der langsamste und somit ratenlimitierende Schritt der Elektronentransportkette. Begründet ist dies wahrscheinlich in der notwendigen Konformationsänderung des Rieske-Proteins und der eingeschränkten Diffusion des PQH zum aktiven Zentrum des Komplexes, das sich in einer tief eingesenkten Tasche befindet.


title: Photosynthese

text: In Summa wird PQH zu PQ reoxidiert, ein Elektron wird im Q-Zyklus recycelt und ein Elektron wird schließlich auf das Protein Plastocyanin (PC), das ein Elektron aufnehmen kann, übertragen. Bei dieser Weitergabe wird außerdem pro Elektron ein Proton aus dem Stroma der Chloroplasten in das Thylakoidlumen transloziert.


title: Photosynthese

text: Plastocyanin ist ein wasserlösliches kupferhaltiges Protein, dessen Kupferatom zwischen den Oxidationsstufen Cu und Cu wechselt und somit ein Elektron aufnehmen und wieder abgeben kann. Es diffundiert dabei im Lumen des Thylakoiden. Von seiner Funktion ähnelt es dem Cytochrom "c" der Atmungskette. In einigen Cyanobakterien und Algen wird Plastocyanin durch die Variante Cytochrom "c" ersetzt.


title: Photosynthese

text: Das vom Cyt-"b""f"-Komplex freigesetzte reduzierte Plastocyanin gelangt schließlich an den "Photosystemkomplex I" (PS I). PS I enthält auch ein Chlorophyll-Molekülpaar und besitzt ein Absorptionsmaximum bei etwa 700 nm und ein Redoxpotential E'=+0,45 V. Wie P680 im PS II wird das Chlorophyll-"a"-Paar im Reaktionszentrum in einen energetisch höheren Zustand versetzt (E'=−1,3 V) und gibt ein Elektron ab. Dabei entsteht ein positives Chlorophyllradikal (Chl-a), das ein Elektron aus dem angedockten Plastocyanin aufnimmt und dadurch zu Chl-"a" reduziert wird. PC kann nach Abgabe des Elektrons wieder durch den Cyt-"b""f"-Komplex reduziert werden.


title: Photosynthese

text: Das Elektron, das durch das Chlorophyll-"a"-Molekül abgegeben wurde, trifft zunächst auf einen ersten Akzeptor, A. Man geht davon aus, dass es sich hierbei um ein besonderes Chlorophyll handelt. Dieses ist ein ungewöhnlich starkes Reduktionsmittel und reduziert ein festgebundenes Phyllochinon (Q, auch A). Von dort wird das Elektron an ein Eisen-Schwefel-Zentrum übertragen (F) und gelangt über weitere Eisen-Schwefel-Zentren (F, F) schließlich auf Ferredoxin (Fd). Dieses befindet sich an der Stromaseite der Thylakoidmembran. Das reduzierte Fd bindet an einer Ferredoxin-NADP-Reduktase und reduziert NADP zu NADPH.


title: Photosynthese

text: Der Elektronentransport ist an eine Protonentranslokation vom Stroma in das Lumen gekoppelt. Pro vollständig von Wasser auf NADPH übertragenem Elektron werden drei Protonen ins Lumen transloziert. Es entsteht somit ein Protonen-Konzentrationsunterschied (ΔpH), sowie ein elektrisches Feld über der Thylakoidmembran, die in Summe protonmotorische Kraft Δμ (engl. "proton motive force") genannt wird. Die protonmotorische Kraft wird entsprechend Peter Mitchells chemiosmotischer Theorie durch die ATP-Synthase genutzt, um mit Hilfe von 14 Protonen drei ATP aus ADP und anorganischem Phosphat zu erzeugen. Dieser Vorgang wird auch "Photophosphorylierung" genannt. In der Bilanz werden durch den linearen Elektronentransport unter Berücksichtigung des Q-Zyklus je Elektron drei Protonen transportiert. Da zur Erzeugung von drei ATP nicht etwa 12, sondern 14 Protonen nötig sind, werden ATP und NADPH nicht etwa in einem Verhältnis von 3:2=1,5, sondern in einem festen Verhältnis von 9:7=1,3 erzeugt.


title: Photosynthese

text: Die Elektronenlücke des Chlorophyllradikals im Reaktionszentrum des PS II muss noch geschlossen werden. Hierbei werden die Elektronen aus Wasser (E'=+0,82 V) bezogen. An dieser „Wasserspaltung“ sind ein Tyrosinrest der D1-Untereinheit (Tyr161 = Tyr) und ein Mangan-Cluster beteiligt. Das Chl "a"-Radikal entzieht dem reaktiven Tyrosinrest ein Elektron, wodurch dieser selbst zu einem Tyrosinradikal oxidiert wird. Damit das Tyrosinradikal wieder reduziert wird, benötigt es ein Elektron aus einem besonderen Metallkomplex, dem Mangan-Calcium-Cluster. Der Mangan-Calcium-Cluster (MnCaO) ist der wichtigste Bestandteil des sauerstoffproduzierenden Komplexes („"oxygen-evolving complex"“, OEC). Der Cluster ist im Wesentlichen aus vier Manganatomen, einem Calciumatom und einem peripheren Chloratom aufgebaut. Diese ungewöhnliche Zusammensetzung von fünf Metallatomen ist äußerst selten. Es ist nur ein Beispiel einer CO-Monohydrogenase bekannt, bei dem andere Metallatome (Fe, Ni) über Schwefelbrücken eine ähnliche Zusammenstellung aufweisen. Funktionell kann das Calciumatom durch ein Strontiumatom und das essentielle Chloratom durch ein Bromatom ersetzt werden.


title: Photosynthese

text: Die genaue Geometrie der Metallatome ist trotz intensiver Studien noch nicht ganz geklärt. Möglicherweise liegen die Metallatome mit Sauerstoffatomen wie in der Abbildung rechts vor und werden von verschiedenen Aminosäuren der D1- bzw. CP43-Untereinheit komplexiert. Hierbei sind alle Manganatome von sechs Molekülen koordiniert und zwei Moleküle Wasser binden an Manganatom Nr. 4 (Mn4).


title: Photosynthese

text: Der MnCaO-Cluster funktioniert wie eine Art Batterie. Nach und nach geben drei Manganionen jeweils ein Elektron ab und wechseln zwischen den Oxidationsstufen Mn und Mn (vgl. Abbildung). Dadurch können verschiedene Oxidationsstufen des Clusters (S bis S) erreicht werden. Da die Elektronen im Cluster stark delokalisiert sind, ist das Nennen einer genauen Oxidationsstufe der Manganatome jedoch erschwert. Es wurde diskutiert, dass das vierte Manganatom im S-Zustand eine formale Oxidationsstufe von V erreicht. Wahrscheinlicher ist indes, dass sich ein Oxoradikal bildet (vgl. Abbildung). 2014 konnten Wissenschaftler mit Hilfe einer speziellen Anwendung von Röntgenstrahlung-Freie-Elektronen-Röntgenlasern (serielle Femtosekunden-Röntgenstrukturanalyse) Bilder der unterschiedlichen Anregungszustände des Photosystems II aufnehmen. Der genaue Oxidationszustand ist (Stand 2014) noch nicht eindeutig geklärt. Es wird postuliert, dass das Sauerstoffatom Nr. 5 (O5) nicht als Oxoligand (O) vorliegt, sondern als Wassermolekül während des S-Zustandes und als Hydroxidion (OH) während des S-Zustandes. Ferner soll es eines der beiden Wassermoleküle sein, die im Zuge der Wasserspaltung zur Sauerstoffbildung dienen.


title: Photosynthese

text: Erst wenn vier Elektronen an das Tyr abgegeben wurden (S), wird Sauerstoff gebildet und freigesetzt und der reduzierte Zustand (S) ist wieder erreicht. Dieser Zyklus wird auch als „Kok-Zyklus“ bezeichnet. Für das Freisetzen eines Moleküls Sauerstoffs werden insgesamt vier Exzitone benötigt, was die Untersuchungen von Pierre Joliot und Bessel Kok ergeben haben.


title: Photosynthese

text: Vermutlich würde ein schrittweises Oxidieren des Wassers viele reaktive Sauerstoffspezies (ROS) freisetzen. Mit dem oben geschilderten Mechanismus wird dieses Risiko also minimiert. Das Besondere an diesem Enzym ist jedoch nicht die Tatsache, dass es Sauerstoff freisetzt (Katalasen könnten dies auch tun), sondern dass es zwischen zwei Wassermolekülen eine O–O-Bindung ausbildet.


title: Photosynthese

text: Der zyklische Elektronentransport in der Lichtreaktion erfolgt nur beim Photosystem I. Dabei werden die Elektronen vom Ferredoxin nicht wie bei dem üblichen nicht-zyklischen Elektronentransport an die NADP-Reduktase weitergegeben (siehe oben), sondern zurück zum Cytochrom-"bf"-Komplex geführt. Von dort gelangen die Elektronen zurück zum Photosystem I und füllen schließlich die Elektronenlücke im Reaktionszentrum. Bei dem Prozess wird zwar kein NADPH gebildet, stattdessen eine protonmotorische Kraft aufgebaut, die der ATP-Gewinnung dient. Da es sich dabei um einen Kreislauf handelt, heißt dieser Vorgang auch "zyklische Photophosphorylierung".


title: Photosynthese

text: C-Pflanzen haben einen erhöhten ATP-Bedarf und könnten somit die zyklische Photophosphorylierung intensiver nutzen als C-Pflanzen. Aber auch letztere sind auf eine zyklische Photophosphorylierung angewiesen, um den Bedarf an NADPH und ATP für den Calvin-Zyklus (inklusive Photorespiration) stöchiometrisch zu decken.


title: Photosynthese

text: Im nicht-zyklischen Elektronentransport gibt Ferredoxin (Fd) sein Elektron auf NADP ab, so dass NADPH entsteht. Durch den hohen Reduktionsgrad besteht aber auch die Möglichkeit, dass das Elektron an Sauerstoff (O) übertragen wird. Dabei entsteht das Superoxidradikal in der sogenannten "Mehler-Reaktion". Sie wurde nach den Arbeiten von Alan H. Mehler benannt:


title: Photosynthese

text: Dieses Radikal gehört zu den hoch reaktiven Sauerstoffspezies (ROS) und kann Proteine, Membranen sowie DNA schädigen. Daher wird dieses zunächst mit einer Superoxiddismutase () zu Sauerstoff und Wasserstoffperoxid (HO) disproportioniert. Die Reaktion kann aber auch spontan ablaufen:


title: Photosynthese

text: Wasserstoffperoxid ist ebenfalls eine ROS und wird durch eine in den Thylakoidmembranen vorhandene Ascorbat-Peroxidase () unschädlich gemacht. Bei dieser Entgiftung wird Ascorbat zu Monodehydroascorbat oxidiert, während HO zu Wasser reduziert wird. Durch vorhandenes Ferredoxin wird Monodehydroascorbat wieder zu Ascorbat regeneriert. In der Bilanz ergibt sich damit:


title: Photosynthese

text: Aus der Wasserspaltung am PS II werden normalerweise vier Elektronen freigesetzt und auf Ferredoxin übertragen. Diese werden nun im Verlauf der Mehler-Reaktion wiederum zur Wasserbildung verwendet, so dass man von einem "pseudozyklischen Elektronentransport" spricht. Wie im zyklischen Elektronentransport werden die Elektronen nicht auf NADP übertragen. Dieser Zyklus wurde in der Literatur auch als "Wasser-Wasser-Zyklus" ("water-water cycle") bezeichnet: Ein Molekül Wasser wird gespalten und später ein anderes wieder erzeugt. In der Gesamtbilanz wird also formal die Wasserspaltung des PS II umgekehrt und keine Reduktionsäquivalente aufgebaut.


title: Photosynthese

text: Die Mehler-Reaktion tritt v. a. dann auf, wenn viel reduziertes NADPH und damit auch viel reduziertes Ferredoxin vorliegt. Beim pseudozyklischen Elektronentransport wird wie beim zyklischen nur ein Protonengradient im Q-Zyklus erzeugt, so dass ATP generiert wird. Normalerweise fehlt unter diesen Bedingungen aber ADP zum Aufbau von ATP, so dass nur ein hoher Protonengradient entsteht. Überschüssige Anregungsenergie kann damit leicht in Wärme umgewandelt werden. Möglicherweise dient dies als „Überlaufventil“ unter hohen Lichtstärken und schützt dabei das Photosystem II nicht nur in Pflanzen, sondern auch in allen photosynthetisch aktiven Algen und Cyanobakterien. Dies setzt aber voraus, dass genügend Ascorbat vorliegt.


title: Photosynthese

text: Zwei Moleküle Monodehydroascorbat können aber auch zu Ascorbat und Dehydroascorbat disproportionieren. Um Dehydroascorbat zu regenerieren, wird Glutathion oxidiert, welches wiederum durch eine Glutathion-Reduktase () reduziert wird. Dabei wird NADPH verbraucht. Formal ändert dies aber nichts an der oben beschriebenen Gesamtbilanz.


title: Photosynthese

text: Werden Elektronen oder Anregungszustände unkontrolliert auf Sauerstoff übertragen, kann es zu Schädigungen etwa des Photosyntheseapparates, der Membransysteme und der Proteine kommen. Eine Regulation des Elektronentransports ist deshalb äußerst wichtig. Nicht zuletzt muss er auch auf den Bedarf der Pflanze an NADPH und ATP angepasst werden. Langfristige, auf transkriptionaler Ebene stattfindende Regulationsmechanismen werden in diesem Abschnitt nicht beleuchtet, finden aber definitiv statt.


title: Photosynthese

text: Die Photosynthesekomplexe Photosystem II (PS II), Cytochrom-"b""f" und Photosystem I (PS I) sind in die Thylakoidmembran eingebettet. Die Photosysteme sind dabei jedoch lateral nicht gleichmäßig verteilt. PS II befindet sich wegen seiner Interaktion mit den Lichtsammelkomplexen in den gestapelten Bereichen des Thylakoiden (Granalamellen), die stromale Seite von PS I muss für die NADP-Reduktion frei zugänglich sein und befindet sich deshalb in Bereichen, die dem Stroma exponiert sind. Dazu gehören ungestapelte Bereiche (Stromalamellen, Nr. 8 in rechter Abbildung), sowie die Randbereiche des Granastapels ("margins" und "end membranes"). Auch die ATP-Synthase benötigt Platz auf der Stromaseite der Membran und ist somit nur in diesen Bereichen zu finden.


title: Photosynthese

text: Die räumliche Trennung der beiden Photosysteme soll des Weiteren ein unkontrolliertes Überfließen ("spillover") der Exzitonen vom PS-II- zum PS-I-Komplex verhindern. Während nämlich Exzitonen höchst effizient von den Antennen zum PS I abfließen ("funnel trap"), kann die Anregungsenergie sogar aus dem PS II wieder herausspringen ("shallow trap"). Daher würden bei einer direkten Nachbarschaft der beiden Photosynthesekomplexe die Exzitonen auf Kosten des PS II häufiger dem PS I zugeschlagen werden.


title: Photosynthese

text: Unter bestimmten Umständen können die Photosysteme unterschiedlich stark angeregt werden, da sie unterschiedliche Absorptionsspektren besitzen. Perzipiert wird dieser Zustand von der Pflanze über den Redoxzustand des Plastochinon-Pools.


title: Photosynthese

text: Die Umverteilung der LHCs wird "state transitions" (engl., etwa „Zustandswechsel“) genannt: Sind alle LHC-II mit PS II assoziiert, liegt Zustand 1 ("state 1") vor. Sind sie jedoch mit PS I assoziiert, liegt Zustand 2 vor ("state 2").


title: Photosynthese

text: Unter bestimmten Umständen wird mehr NADPH und ATP erzeugt, als von der Dunkelreaktion verbraucht werden kann. Dies kann beispielsweise bei hoher Lichtintensität der Fall sein, oder auch bei hohen Temperaturen oder Trockenstress, wenn die Spaltöffnungen geschlossen werden, um den Wasserverlust zu drosseln. Damit ist auch die Aufnahme von CO reduziert, sodass die Dunkelreaktion durch die CO-Konzentration limitiert und verlangsamt wird. Bei niedrigen Temperaturen ist vor allem die enzymatische Aktivität des Stoffwechsels verlangsamt, die Elektronentransfers in der Lichtreaktion jedoch kaum, sodass ATP und NADPH im Überschuss erzeugt werden. Da der Elektronentransportkette in diesen Fällen kein Akzeptor für die gewonnenen Elektronen zur Verfügung steht, erhöht sich die Wahrscheinlichkeit für die Bildung reaktiver Sauerstoffspezies (ROS), die den Photosyntheseapparat und die Zelle beschädigen können.


title: Photosynthese

text: Um die überschüssige Energie abzuleiten, tritt Zeaxanthin als Teil des Xanthophyllzyklus in Aktion. Hierbei bindet Zeaxanthin an eine Untereinheit des LHC-II-Komplexes und kann die Energie angeregter Chlorophyllmoleküle aufnehmen und als Wärme abgeben. Etwa 50–70 % aller absorbierten Photonen wird auf diese Weise in Wärme überführt. Bei Kieselalgen wird anstatt Zeaxanthin Diatoxanthin in einem ähnlichen Zyklus verwendet.


title: Photosynthese

text: Zur Beseitigung überschüssiger Lichtenergie trägt neben den oben genannten Reaktionen insbesondere bei Trockenstress auch die Reassimilation des durch Photorespiration freigesetzten CO bei, der Anteil der einzelnen Prozesse am Verbrauch der Lichtenergie variiert allerdings in Abhängigkeit vom untersuchten Blattgewebe (Palisaden- oder Schwammparenchym), von der untersuchten Pflanzenart und vom Typ des Stoffwechsels (C- oder C-Pflanze).


title: Photosynthese

text: Viele phototrophe Bakterien betreiben eine anoxygene Photosynthese. Hierbei ist ein einziges Photosystem involviert, entweder eines mit einem Reaktionszentrum des pflanzlichen Typs I (PS I) oder Typs II (PS II). Im Gegensatz zu Cyanobakterien und phototrophen Eukaryoten enthalten die Reaktionszentren "Bakterio"chlorophylle. Wie bei der oxygenen Photosynthese wird dieses Chlorophyllenpaar ("special pair") durch Lichtenergie angeregt, wodurch sein Redoxpotential stark abfällt. Dadurch gibt das angeregte Bakteriochlorophyllpaar sein Elektron an einem primären Akzeptor ab. Je nach Reaktionszentrum ist der erste stabile Elektronenakzeptor entweder ein Eisen-Schwefel-Protein (PS I) oder ein Chinon (PS II). Von dort wird es über einen Q-Zyklus schließlich zurück zum Reaktionszentrum geleitet (zyklischer Elektronentransport). Bei diesem Vorgang wird ein Protonenkonzentrationsunterschied aufgebaut, durch den eine ATPase betrieben wird. Da zwar ATP, aber kein Reduktionsmittel aufgebaut wird, muss letzteres aus externen Elektronendonatoren (anorganische oder organische Verbindungen) gebildet werden.


title: Photosynthese

text: Neben diesem zyklischen Elektronentransport gibt es auch einen nicht-zyklischen, durch den Reduktionsmittel direkt gebildet werden. Um die dadurch entstehende Elektronenlücke zu füllen, werden externe Elektronendonatoren verwendet, beispielsweise HS, zweiwertige Eisen-Ionen (Fe) oder Nitrit (NO) Hierbei entstehen elementarer Schwefel (S), dreiwertige Eisenionen (Fe) bzw. Nitrat (NO) als Reaktionsprodukte.


title: Photosynthese

text: Das Redoxpotential des Bakteriochlorophyll-Pigmentes reicht für eine Wasserspaltung nicht aus. Dementsprechend fehlt ein wasserspaltender Komplex (vgl. oben). Wasser kann also bei der anoxygenen Photosynthese nicht als Elektronenquelle verwendet werden und somit kann auch kein molekularer Sauerstoff entstehen.


title: Photosynthese

text: Grüne Nichtschwefelbakterien (Chloroflexi) und Purpurbakterien (Schwefelpurpurbakterien und schwefelfreie Purpurbakterien) verwenden bei der anoxygenen Photosynthese ein Reaktionszentrum des Typs II. Das Absorptionsmaximum des Bakteriochlorophylls "a" bzw. "b" im Zentrum liegt bei 870 nm. Gelangt dieses durch Lichtenergie in einen angeregten Zustand, fällt sein Standardredoxpotential E' von +0,6 V auf −0,8 V stark ab. Es gibt sein Elektron auf ein Bakteriophäophytin ab. Von dort gelangt es über ein fest gebundenes Menachinon (Q) schließlich auf ein assoziiertes Chinon (Q, E'=+0,0 V). Falls dieses durch zwei Elektronen zum Chinol reduziert wird, verlässt es den PS II-Komplex und diffundiert in der Membran zu einem Cytochrom "bc"-Komplex. Während des Q-Zyklus werden die Elektronen auf diesen Komplex übertragen, dabei wird ein Protongradient (Δμ) aufgebaut. Dieser betreibt eine ATPase, wodurch ATP gebildet wird. Das Elektron im Cytochrom "bc"-Komplex gelangt von dort auf ein Cytochrom "c" (Cyt "c"), was membranassoziiert im Cytoplasma zum Reaktionszentrum zurückdiffundiert. Dort wird die Elektronenlücke durch Oxidation des Cyt "c" geschlossen, ein neuer zyklischer Elektronentransport kann beginnen.


title: Photosynthese

text: Um Reduktionsmittel zu bilden, oxidieren schwefelfreie Purpurbakterien ("Rhodospirillum", "Rhodobacter") und Grüne Nichtschwefelbakterien (z. B. "Chloroflexus") bevorzugt organische Verbindungen; sie wachsen damit meistens photoorganothroph. Die meisten anoxygen phototrophen Bakterien können aber auch (CO) fixieren, wenn sie anorganische Elektronendonatoren wie Wasserstoff (H) oder auch (HS) nutzen, damit sind sie daher oft auch fakultativ photolithoautotroph.


title: Photosynthese

text: Das Chinon kann seine Elektronen aber auch in einem nicht-zyklischen Elektronentransport auf NAD(P) übertragen, was eine NADH-Chinon-Oxidoreduktase katalysiert. Jedoch ist das Redoxpotential des Chinons zu hoch, um NAD(P) (E'=−0,32 V) direkt zu reduzieren. Daher wird für diesen revertierten (rückläufigen) Elektronentransport Energie in Form der protonenmotorischen Kraft Δμ angezapft. Da das Elektron aus dem Kreislauf entnommen wurde, verbleibt das Bakteriochlorophyll "a" im Reaktionszentrum zunächst als positiv geladenes Radikal. Um diese Lücke zu schließen, werden Elektronen aus externen Quellen verwendet. Schwefelpurpurbakterien (z. B. "Chromatium", "Ectothiorhodospira") oxidieren hierzu HS zu Schwefel, welcher intra- oder extrazellulär abgelagert wird.


title: Photosynthese

text: Bei "Rhodopseudomonas viridis", einem Purpurbakterium, sind die Kinetiken der Elektronenübertragung bekannt. Nach Anregung des Bakteriochlorophyllenpaares gelangt das Elektron nach 3 ps auf das Bakteriophäophytin. Von dort wird es nach 200 ps auf das Menachinon Q transferiert und gelangt von dort relativ langsam (6 µs) zum Ubichinon Q. Die Elektronenlücke im Bakteriochlorophyllenpaar des Reaktionszentrums wird durch Cytochrom "c" nach 0,27 µs geschlossen.


title: Photosynthese

text: Grüne Schwefelbakterien (z. B. "Chlorobium") bzw. auch "Heliobacteriaceae" ("Heliobacterium") verfügen über ein Reaktionszentrum des Typs I. Bei ersteren liegt ein Bakteriochlorophyll "a" mit einem Absorptionsmaximum von 840 nm, bei Heliobakterien ein Bakteriochlorophyll "g" mit 798 nm vor. Im zyklischen Elektronentransport gelangt das Bakteriochlorophyll "a" (E'=+0,3 V) nach Anregung durch Licht in einen energetisch höheren Zustand (E'=−1,2 V) und gibt sein Elektron an ein weiteres Bakteriochlorophyll ab. Von dort gelangt es über ein fest gebundenes Menachinon und diverse Eisen-Schwefel-Zentren (F, F/F, E'=−0,5 V) auf Ferredoxin (Fd). Fd gibt sein Elektron an in der Membran lokalisiertes Menachinon ab, welches in einen Q-Zyklus eingespeist wird. Hierbei wird ein Protonenkonzentrationsunterschied an der Membran aufgebaut. Über einen Cyt "bc"-Komplex wird schließlich eine Tetracytochromeinheit (Cyt "c") reduziert, welche zur PS I zurückkehrt, um die Elektronenlücke im Reaktionszentrum zu schließen.


title: Photosynthese

text: Auch hier besteht die Möglichkeit eines nichtzyklischen Elektronentransportes: Wenn die Elektronen vom Eisen-Schwefel-Zentrum auf ein Ferredoxin übertragen werden, gelangen sie von dort auf NAD(P). Dieses katalysiert eine Ferredoxin-NADP-Oxidoreduktase. Da das Redoxpotential des Fd niedriger ist als das von NAD(P), kann diese Reaktion ohne Energieaufwand ablaufen. Um die entstandene Elektronenlücke beim Bakteriochlorophyll im nicht-zyklischen Elektronentransport zu füllen, oxidieren beispielsweise Grüne Schwefelbakterien HS zu Schwefel.


title: Photosynthese

text: Bei Heliobakterien ist kein Weg bekannt CO zu fixieren. Sie besitzen kein RuBisCO bzw. keine ATP-Citrat-Lyase (für den reduktiven Citratzyklus), sondern vergären organische Verbindungen wie Pyruvat, Lactat, Butyrat und Acetat. Manche Stämme können auch mit Zuckern und mit Ethanol wachsen. Damit wachsen sie heterotroph.


title: Photosynthese

text: Die meisten photosynthetisch aktiven Organismen nutzen die einfallende Sonnenstrahlung als Lichtenergie, weshalb die Photosynthese hauptsächlich an der Erdoberfläche stattfindet. An einem etwa 2.500 Meter tiefen schwarzen Raucher am ostpazifischen Rücken wurde ein Grünes Schwefelbakterium entdeckt, das eine anoxygene Photosynthese mit Schwefelwasserstoff oder Schwefel als Reduktans betreibt. In dieser Tiefe gelangt kein Sonnenlicht zu den Bakterien. Seine äußerst lichtempfindlichen Chlorosomen vermögen aber die schwache Wärmestrahlung der hydrothermalen Quelle aufzufangen und für die Photosynthese nutzbar zu machen.


title: Photosynthese

text: Die in der Lichtreaktion gewonnenen Reduktionsäquivalente und ATP werden zum Aufbau von Kohlenhydraten genutzt. Die dabei ablaufenden Vorgänge werden daher auch als Sekundärreaktion der Photosynthese bezeichnet. Da sie nicht direkt vom Licht abhängig sind, werden sie auch als Dunkelreaktion bezeichnet. Diese Bezeichnung ist aber irreführend. Sie entspricht zwar der Tatsache, dass die Prozesse getrennt von der „Lichtreaktion“ der Photosynthese ablaufen und "per se" auch kein Licht benötigen. Da sie jedoch ATP und NADPH aus der Lichtreaktion benötigen, findet die Dunkelreaktion nicht im Dunkeln statt und ist zumindest indirekt vom Licht abhängig. Zudem sind einige der involvierten Enzyme nur im Licht aktiv.


title: Photosynthese

text: Alle Organismen mit "oxygener Photosynthese" sowie auch einige Mikroorganismen mit anoxygener Photosynthese (Purpurbakterien) können Kohlenstoffdioxid im sogenannten Calvin-Zyklus fixieren. Als Wesensmerkmal kondensiert hierbei CO an Ribulose-1,5-bisphosphat (RubP), was durch das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/-Oxygenase (RuBisCO) katalysiert wird. Durch folgende Reduktionen unter Verbrauch von NADPH und ATP wird Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) aufgebaut. Die Reaktionen finden bei Pflanzen in den Stroma der Chloroplasten statt. Die an diesem Prozess beteiligten Enzyme sind sauerstoffunempfindlich. Jedoch neigt RuBisCO dazu, Sauerstoff anstatt Kohlenstoffdioxid zu verwenden (Photorespiration), was die Effizienz der Kohlenstoffdioxidfixierung verringert.


title: Photosynthese

text: Bei der Fixierung des Kohlendioxids werden drei Varianten unterschieden. Die meisten Pflanzen gehören dabei zum Typ der C-Pflanzen, deren erstes nachweisbares Zwischenprodukt (G3P) drei Kohlenstoffatome enthält. C-Pflanzen haben sich anatomisch und vom Stoffwechseltyp an starke Sonneneinstrahlung angepasst und sind in dem Bereich leistungsfähiger. Bei ihnen findet eine räumlich getrennte CO-Vorfixierung statt. CAM-Pflanzen können dagegen die primäre CO-Fixierung von der eigentlichen Photosynthese zeitlich trennen und bei Wassermangel ihre Stomata nur nachts öffnen und das aufgenommene Kohlendioxid in Form von Äpfelsäure speichern. Nach Sonnenaufgang schließen sie die Stomata, setzen das Kohlendioxid aus der Äpfelsäure frei und führen es dem Calvinzyklus zu.


title: Photosynthese

text: Im Zuge der "anoxygenen Photosynthese" bei grünen Schwefelbakterien bzw. grünen Nichtschwefelbakterien wird CO durch den reduktiven Citratzyklus bzw. den Hydroxypropionatzyklus assimiliert.


title: Photosynthese

text: Heliobakterien sind zwar nur photoheterotroph und nicht photoautotroph, weil sie nicht mit CO als alleiniger Kohlenstoffquelle wachsen, sondern organische C-Quellen benötigen, wie beispielsweise Gärprodukte. Sie können aber über mehrere anaplerotische Reaktionen eines unvollständigen reduktiven Citratzyklus trotzdem CO assimilieren. Dafür benötigtes Reduktionsmittel und ATP gewinnen sie über ein anoxygenes Typ-I-Photosystem.


title: Photosynthese

text: Für die Quantifizierung des Effekts der Photosynthese im Verhältnis zur aufgewendeten Energie gibt es verschiedene Größen.


title: Photosynthese

text: Der Wirkungsgrad ist das Verhältnis der Zunahme des Energiegehalts bei der Synthese des Photosyntheseprodukts zu der für die Photosynthese aufgewendeten Lichtenergie, er ist also ein dimensionsloser Quotient (0–1 oder 0–100 %). Auch andere Größen für das Photosyntheseprodukt (z. B. Masse oder Stoffmenge) können zum Energieaufwand ins Verhältnis gesetzt werden. Die erhaltenen Größen bezeichnet man als Effektivität, deren Maßeinheit der gewählten Größe für das Photosyntheseprodukt entspricht (z. B. Gramm je Joule bzw. Mol je Joule).


title: Photosynthese

text: Soll der primäre Effekt der Photosynthese eines Chloroplasten oder eines Mikroorganismus dargestellt werden, so wird der Energiegehalt (Maßeinheit Joule), die Masse (Maßeinheit Gramm) oder die Stoffmenge (Maßeinheit Mol) eines der ersten Syntheseprodukte, in der Regel Glucose, eingesetzt. Für Betrachtungen einer ganzen Pflanze, einer Pflanzengesellschaft, einer Mikroorganismenpopulation oder für globale Betrachtungen ist es günstig, die Masse der gesamten gebildeten Biotrockenmasse (oder des in ihr enthaltenen Kohlenstoffs) einzusetzen.


title: Photosynthese

text: Bei der Frage, welchen Energiegehalt das zur Verfügung stehende Licht hat, gibt es verschiedene Ansatzpunkte. Entweder wird die Energie des gesamten Spektrums der Einstrahlung von der Sonne berücksichtigt. Oder es wird nur der Teil des Spektrums für die Berechnungen herangezogen, der prinzipiell für die Photosynthese nutzbar ist. Dieser Anteil der Strahlung stellt die photosynthetisch nutzbare Strahlung dar (englisch „photosynthetically active radiation“, Abkürzung „PAR“). Je nach angenommenem Wellenlängenbereich beträgt die Energie der PAR 40 bis 50 Prozent derjenigen der gesamten Einstrahlung. Bei Pflanzen und Algen wird – je nach Autor – teils der Wellenlängenbereich von 360 bis 720 nm angenommen, teils der von 360 bis 700 nm und teils der von 400 bis 700 nm.


title: Photosynthese

text: Der theoretische Wirkungsgrad formula_16 der Photosynthese ergibt sich aus dem Verhältnis der gewonnenen chemischen Energie formula_17 zu der absorbierten Energie der elektromagnetischen Strahlung formula_18:


title: Photosynthese

text: Um aus 6 Mol CO im Calvin-Zyklus 1 Mol Kohlenhydrat -Glucose aufzubauen, werden unter Standardbedingungen 2872 kJ benötigt:


title: Photosynthese

text: Die benötigte Energie wird durch NADPH + H und ATP bereitgestellt, die bei der Primärreaktion durch Licht entstehen.


title: Photosynthese

text: Durch Photolyse von Wasser werden je Mol O 2 Mol NADPH + H gebildet. Die gebildete Menge ATP je Mol O hängt vom Q-Zyklus ab und beträgt ohne Q-Zyklus 2 Mol und bei vollständigen Q-Zyklus 3 Mol. Bezogen auf die Bildung von einem Molekül Glucose müssen also 12 Mol NADPH und 12 Mol bzw. 18 Mol ATP in der Sekundärreaktion zur Verfügung stehen.


title: Photosynthese

text: Sowohl formula_25 als auch formula_26 liegen über der molaren freien Standardbildungsenthalpie für die CO-Fixierung von 2872 kJ/mol.


title: Photosynthese

text: In der endergonischen Lichtreaktion müssen dafür an den beiden Photosystemen jeweils 4 Exzitone als Anregungsenergie absorbiert werden, also mindestens 4 Mol Photonen mit einer Wellenlänge von 680 nm am PS II und mindestens ebenso viele mit einer Wellenlänge von 700 nm am PS I. Die Energie der Photonen beträgt:


title: Photosynthese

text: Experimentell wurde anhand der Quantenausbeute jedoch ein Bedarf von 9 bis 10 Photonen ermittelt. Da 6 Mol Wasser gespalten werden, um 1 Mol Glucose zu bilden, liegt die absorbierte elektromagnetische Energie daher zwischen:


title: Photosynthese

text: Da in natürlicher Umgebung – also im Sonnenlicht – nicht nur Photonen des roten Teils des Spektrums einstrahlen, liegt der tatsächliche (Brutto)-Wirkungsgrad bei maximal 20 %.


title: Photosynthese

text: Die Effektivität der Photosynthese bezogen auf das gesamte auf die Erde einfallende Sonnenlicht lässt sich wie folgt angeben:


title: Photosynthese

text: Von der Pflanze wird also nur ein kleiner Teil der auftreffenden Sonnenenergie genutzt, um Kohlenstoffdioxid in der Nettoprimärproduktion zu Zellmaterial aufzubauen. Da ein Teil der Energie verwendet wird, um den Metabolismus aufrechtzuerhalten, wird der oben abgeschätzte (Brutto-)Wirkungsgrad von 20 % noch weiter reduziert. Daher sinkt der (Netto)-Wirkungsgrad auf maximal 1 bis 2 %, abhängig von den vorherrschenden Umweltbedingungen.


title: Photosynthese

text: Die gesamte jährliche Nettoprimärproduktion wird auf 1,54·10 Tonnen pflanzlicher Biomasse (Trockenmasse) geschätzt.


title: Photosynthese

text: Ein Hektar Laubwald baut etwa pro Jahr 12 Tonnen organische Stoffe in der Nettoprimärproduktion auf. Diese Biomasse entspricht einem Energiegehalt von 230·10 Joule.


title: Photosynthese

text: Die tatsächliche Effektivität unter Feldbedingungen ist jedoch aus verschiedenen Gründen geringer, unter anderem wegen suboptimaler Kohlenstoffdioxidkonzentration.


title: Photosynthese

text: Die Photosynthese ist von einigen abiotischen Faktoren abhängig, die sich auch gegenseitig beeinflussen. Dabei gilt das Gesetz des Minimums: Die Photosynthese wird durch die im Verhältnis knappste Ressource eingeschränkt. Um die Photosynthese zu quantifizieren, kann man die sogenannte Photosyntheserate definieren. Sie wird entweder als die Menge produzierten Sauerstoffs oder Glucose je Zeitspanne gemessen. Sie kann auch als CO-Aufnahme je Zeitspanne angegeben werden.


title: Photosynthese

text: Wachstum und Ertrag bei Kulturpflanzen werden durch Berücksichtigung unten genannter Faktoren in Gewächshauskulturen gesteigert.


title: Photosynthese

text: Da in der Photosynthese Kohlenstoffdioxid fixiert wird, ist diese von einer ausreichend hohen CO-Konzentration abhängig. In der heutigen Erdatmosphäre (2019) beträgt die CO-Konzentration 0,041 Volumen-% (Vol.-%). In 1 m³ Luft befinden sich bei Raumtemperatur damit 14 bis 19 mmol CO.


title: Photosynthese

text: Die Photosyntheserate von C-Pflanzen erhöht sich mit steigender CO-Konzentration der Luft (vgl. Abbildung rechts). Erst bei ausreichend hoher CO-Konzentration übertrifft sie die Photosyntheserate der C-Pflanzen. Unter atmosphärischen Bedingungen (0,04 Vol.-%) ist die Photosynthese bei C-Pflanzen der von C-Pflanzen immer unterlegen und suboptimal. Falls die CO-Konzentration zu stark fällt, übersteigt der Kohlenstoffverlust der Atmung den Kohlenstoffgewinn der Photosynthese. Der Punkt, an dem sich Atmung und Photosynthese, also CO-Bildung und -Fixierung, in der Waage halten, ist der CO-Kompensationspunkt Γ. Dieser Punkt liegt bei C-Pflanzen bei Γ = 0,005 bis 0,010 Vol.-% CO-Konzentration, eine Sättigung der Photosyntheserate tritt bei 0,05 bis 0,10 Vol.-% ein. Bei C-Pflanzen liegt Γ bei 0,001 Vol.-%. Durch ihre CO-Pumpe können diese Pflanzen somit auch bei einer sehr niedrigen CO-Konzentration Photosynthese betreiben.


title: Photosynthese

text: Die lokale CO-Konzentration in bodennahen Luftschichten kann durch Düngung mit Kompost erhöht werden. Hierbei verwerten Mikroorganismen das organische Material oxidativ, so dass u. a. CO freigesetzt wird. In Gewächshäusern wird die CO-Konzentration durch Begasung erhöht und führt über eine gesteigerte Photosynthese zu vermehrter Biomasseausbeute. Jedoch darf die Lichtintensität nicht zum begrenzenden Faktor werden (vgl. nächsten Abschnitt).


title: Photosynthese

text: Die Photosynthese ist ein lichtbetriebener Prozess und die Photosyntheserate hängt in erster Linie von der Lichtstärke ab. Bis zu einer artspezifischen Lichtstärke nimmt die Photosyntheserate mit der Lichtstärke zu. Häufig folgen die Blätter einer Pflanze dem Sonnenstand und sind möglichst senkrecht zum Licht ausgerichtet, um die Beleuchtungsstärke zu erhöhen. Auch die Stellung der Chloroplasten wird für eine möglichst hohe Photosyntheserate ausgerichtet. Bei Schwachlicht, zum Beispiel bei starker Bewölkung, ist die Breitseite der Chloroplasten dem Licht ausgesetzt, während dies unter Starklicht die Schmalseite ist. Diese Orientierung wird durch das Cytoskelett vermittelt.


title: Photosynthese

text: Bei C-Pflanzen tritt bei zunehmender Beleuchtungsstärke eine Sättigung ein, eine weitere Erhöhung der Beleuchtungsstärke erhöht die Photosyntheserate nicht. Dieser Punkt ist der Lichtsättigungspunkt. Der Grund dafür ist die begrenzende CO-Konzentration der Luft. Diese ist mit 0,03 Vol.-% bei C-Pflanzen suboptimal (vgl. Abschnitt oben). C-Pflanzen sind jedoch im Vergleich zu C-Pflanzen nicht von der atmosphärischen CO-Konzentration abhängig. Daher erfährt ihre Photosyntheserate bei Erhöhung der Lichtintensität – selbst im vollen Sonnenlicht – keine Sättigung und ist immer lichtlimitiert. Weiterhin tritt die Lichtsättigung bei verschiedenen Pflanzen bei verschiedenen Beleuchtungsstärken ein: „Lichtpflanzen“ und „Schattenpflanzen“.


title: Photosynthese

text: An niedrigere Lichtstärken sind die so genannten „Schattenpflanzen“, an höhere die sogenannten „Sonnenpflanzen“ oder „Lichtpflanzen“ angepasst. Auch innerhalb ein und derselben Pflanze kann es zu einer analogen Differenzierung der Blattform kommen. So gibt es bei der Buche beispielsweise dicke, kleine Sonnenblätter, während die dünnen, großen Schattenblätter sich in Bodennähe bei geringeren Lichtintensitäten befinden. Auch das Palisadenparenchym ist bei den Sonnenblättern vielschichtiger, so dass die starke Sonnenstrahlung besser ausgenutzt werden kann.


title: Photosynthese

text: Sonnenpflanzen (und Sonnenblätter) wie Kresse haben erst bei hohen Lichtstärken eine hohe Photosyntheserate, die Lichtsättigung liegt hier viel höher als bei Schattenpflanzen (bzw. Schattenblättern). Schattenpflanzen, beispielsweise Sauerklee, können bereits bei geringeren Lichtintensitäten Photosynthese betreiben. Jedoch ist bei ihnen die Photosyntheserate niedriger als bei Sonnenpflanzen, da die Lichtsättigung bei niedrigen Beleuchtungsstärken erreicht wird (vgl. auch Abbildung).


title: Photosynthese

text: Bei niedrigen Beleuchtungsstärken läuft die Photosynthese mit sehr geringer Effizienz ab, so dass der Kohlenstoffgewinn in Form von Assimilaten (und die Erzeugung von Sauerstoff) geringer ist als der Kohlenstoff(Assimilat-)verlust (und Sauerstoffverbrauch) in der Zellatmung. Der Punkt, an dem sich Photosynthese und Zellatmung in der Waage halten, ist der Lichtkompensationspunkt. Dieser ist bei verschiedenen Pflanzen verschieden hoch, bei C-Pflanzen am höchsten, niedriger bei Sonnenpflanzen. Schattenpflanzen haben den geringsten Lichtkompensationspunkt und können infolgedessen auch bei sehr niedrigen Lichtintensitäten noch Netto-Photosynthese betreiben.


title: Photosynthese

text: Eine zu hohe Beleuchtungsstärke kann zu Schäden ("Photodestruktion") und damit zu einer Verminderung der Photosyntheserate führen. Dies ist beispielsweise der Fall bei Schattenpflanzen, die plötzlich der prallen Sonne ausgesetzt werden. Auch kann Sonnenlicht bei niedrigen Temperaturen wegen der verminderten Enzymaktivität zu Schäden führen.


title: Photosynthese

text: Nachdem erkannt wurde, dass die Photosyntheserate mit einer Mischung verschiedener Lichtfarben höher ist als bei Bestrahlung mit monochromatischem Licht (Emerson-Effekt), also eine wechselseitige Beeinflussung gegeben ist, wurde 2009 vorgeschlagen, für die Ermittlung der photosynthetisch aktiven Strahlung die Quantenausbeute von zusätzlichem monochromatischen Licht unterschiedlicher Wellenlängen "unter weißer Grundbeleuchtung" zu messen. Das führte zur Erkenntnis, dass die photosynthetische Quantenausbeute bei grünem Licht etwa gleich der bei rotem Licht ist und größer als die bei blauem Licht. Praktische Versuche führten bereits 2004 zu schnellerem Pflanzenwachstum und höherer Biomasseausbeute nach Zugabe von grünem Licht (500 bis 600 nm). Zudem kann die Ausrichtung der Blätter (in Richtung der Lichtquelle) mithilfe von Grünlicht aufgrund der Photomorphogenese zu einer höheren Photosyntheserate führen, woraus mehr Biomasse resultiert.


title: Photosynthese

text: Manche Cyanobakterien (wie "Synechococcus" sp. PCC 7335) sind in der Lage, bei schwacher Lichtintensität auch tiefrotes Licht für die Photosynthese zu nutzen.


title: Photosynthese

text: Wasser geht zwar in die Photosynthesegleichung ein, ist für die biochemische Reaktion indes immer in ausreichenden Mengen vorhanden. Es wird geschätzt, dass 1875 km³ Wasser pro Jahr in der Photosynthese umgesetzt werden. Jedoch erfolgt der CO-Einstrom in die Blätter durch die Spaltöffnungen, die – je nach Luftfeuchtigkeit oder Wasserversorgung des Blattes – offen oder geschlossen vorliegen. Dadurch wirkt sich die Luftfeuchtigkeit wie auch die Wasserversorgung der höheren Pflanzen über die Wurzeln (Wasserstress, Trockenstress) auf die Photosyntheseleistung aus: Bei Trockenheit sind die Spaltöffnungen durch die Schließzellen geschlossen, um die Pflanze vor Austrocknung zu schützen. Dadurch gelangt aber auch kaum noch CO in das Blatt, so dass es zum limitierenden Faktor wird. C-Pflanzen sind durch ihre CO-Anreicherung nicht so stark betroffen wie C-Pflanzen (vgl. oben). Eine spezielle Anpassung an Wassermangel ist der Crassulaceen-Säurestoffwechsel bei den sogenannten CAM-Pflanzen.


title: Photosynthese

text: Durch künstliche Bewässerung kann die Luftfeuchtigkeit und damit die Photosyntheserate erhöht werden.


title: Photosynthese

text: Bei der Photosynthese handelt es sich zum Teil um biochemische Reaktionen. Wie jede (bio)chemische Reaktion ist diese auch von der Temperatur abhängig – im Gegensatz zu den photochemischen Prozessen. Dabei bestimmt die optimale Temperatur für die Enzyme (hauptsächlich für den lichtunabhängigien Teil der Fotosynthese) auch die optimale Temperatur für eine maximale Fotosyntheserate. Dies liegt daran, dass der Elektronenakzeptor des lichtabhängigen Teil der Fotosynthese (NADP) im Calvin-Zyklus regeneriert (oxidiert) wird und bei einem Mangel an NADP auch die Fotosynthese eingeschränkt wird. Erst ab einer Mindesttemperatur kann die Photosynthese ablaufen, sie beträgt bei frostharten Pflanzen beispielsweise −1 °C. (vgl. auch untenstehende Tabelle). Mit steigender Temperatur nimmt die Photosyntheserate zu. Nach der van ’t Hoff’schen RGT-Regel verdoppelt bis vervierfacht sich hierbei allgemein die Reaktionsgeschwindigkeit bei einer Temperaturerhöhung um 10 °C. Die Photosynthese erreicht schließlich ein Temperaturoptimum. Bei den Pflanzen in unseren Breiten liegen die Optima bei 20 bis 30 °C. Bei thermophilen Cyanobakterien liegt das Temperaturoptimum aber bei 70 °C.


title: Photosynthese

text: Nach Erreichen dieses Optimums fällt die Photosyntheseleistung wegen der beginnenden Denaturierung der Proteine der für die Photosynthese zuständigen Enzyme wieder ab und kommt schließlich ganz zum Erliegen.


title: Photosynthese

text: Durch den hohen Chlorophyllgehalt in den Zellen wird dieser nie zum begrenzenden Faktor in der Photosynthese. Es sind nur gewisse Variationen von Sonnen- und Schattenpflanzen beobachtbar. Letztere haben einen höheren Chlorophyllgehalt als Sonnenpflanzen und besonders große Grana. Auch die größeren Antennen der Schattenpflanzen weisen ein höheres Chlorophyll "a"/"b"-Verhältnis als Sonnenpflanzen auf. Dies schließt die Grünlücke etwas besser.


title: Photosynthese

text: Unter den derzeitigen Bedingungen der solaren Energieeinstrahlung werden pro Jahr etwa 440 Milliarden Tonnen Kohlendioxid von Pflanzen gebunden, davon werden ca. 220 Milliarden Tonnen durch pflanzliche Atmung wieder in die Atmosphäre freigesetzt, der Rest wird als Biomasse gebunden oder in den Erdboden eingetragen. Die Photosynthese treibt direkt oder indirekt alle biogeochemischen Kreisläufe in allen bestehenden Ökosystemen der Erde an. Selbst die lithotrophen Lebensgemeinschaften an hydrothermalen Quellen, welche anorganische Verbindungen geothermalen Ursprungs als Energiequelle verwenden und vom Licht der Sonne völlig abgeschnitten sind, sind auf den Sauerstoff, das Nebenprodukt der Photosynthese, angewiesen.


title: Photosynthese

text: Gegenwärtig sind die terrestrischen Pflanzen verantwortlich für etwa 50 % der photosynthetischen Primärproduktion. 30 % entfallen auf Algen und autotrophe Protisten etwa unter den Dinoflagellaten, 20 % auf Prokaryoten wie die Cyanobakterien.


title: Photosynthese

text: Die globale CO-Fixierung erfolgt fast ausschließlich durch den Prozess der oxygenen Photosynthese, durch Pflanzen und photosynthetische Bakterien. Photosynthetische aerobe Bakterien im Meer besitzen einen Anteil von 2 bis 5 % an der marinen Photosynthese. Die Bedeutung der anoxygenen Photosynthese für die globale CO-Fixierung liegt unter 1 %. Hierfür sind zwei Gründe ausschlaggebend. Zum einen kommen phototrophe Schwefelbakterien, welche die dominierende Gruppe unter den anoxygenen phototrophen Organismen in den Ökosystemen darstellen, nur in einigen limnischen und marinen Gezeitenzonen in hohen Dichten vor. Die für diese Organismen in Frage kommenden Ökosysteme tragen auch nur mit etwa 4 % zur globalen Primärproduktion bei. In Seen mit phototrophen Schwefelbakterien liegt zudem der Anteil an der Primärproduktion durch die anoxygene Photosynthese bei etwa 29 %. Daher wird entsprechend aktuellen Forschungsergebnissen angenommen, dass die anoxygene Photosynthese weniger als 1 % zur globalen Primärproduktion beisteuert. Der zweite limitierende Faktor für den Beitrag der anoxygenen Photosynthese zur globalen Primärproduktion liegt in der Abhängigkeit dieser Organismen von reduzierten Schwefelverbindungen. Diese Verbindungen entstehen beim anaeroben Abbau von organischen Verbindungen zu CO mit Sulfat; die sogenannte bakterielle Sulfatreduktion. Da dieser organische Kohlenstoff zuvor schon durch eine oxygene Photosynthese fixiert wurde, erfolgt bei der Photosynthese auf der Grundlage bakteriogener Schwefelverbindungen keine Nettozunahme an organischen Verbindungen für die höheren trophischen Stufen in der Nahrungskette. Aus diesem Grund wurde dafür von Norbert Pfennig 1978 der Begriff der „sekundären Primärproduktion“ eingeführt. Anoxygen phototrophe Organismen können daher nur die Verluste an organischen Verbindungen, die bei der Mineralisation entstehen, kompensieren. Eine Ausnahme hiervon bilden die geothermalen Schwefelquellen, da hier die reduzierten Schwefelverbindungen aus abiotischen Quellen stammen.


title: Photosynthese

text: Bei der oxygenen Photosynthese spielt neben der CO-Fixierung auch die Bildung von Sauerstoff eine wichtige Rolle. Auf der Erde liegt der elementare, molekulare Sauerstoff (Dioxygen, O) gasförmig in der Erdatmosphäre und gelöst in den Gewässern vor. Der Sauerstoff entstammt zu etwa 99 % aus der Photosynthese. Ohne die oxygene Photosynthese könnten aerobe Organismen wie Menschen und Tiere nicht leben, da sie ihn für die Atmung benötigen.


title: Photosynthese

text: Aufgrund der Bedeutung der Photosynthese für das Leben auf der Erde hat sich die Wissenschaft schon sehr früh mit der Entstehung und Entwicklung der Photosynthese befasst. Zur Klärung dieser Frage wurden Daten aus unterschiedlichen Fachdisziplinen wie Geologie, Biogeochemie, vergleichende Biochemie und molekulare Evolution gesammelt. Dennoch bleibt die Beantwortung dieser Frage eine wissenschaftliche Herausforderung und sie ist bis heute nicht abschließend geklärt. Teilweise wird sogar die Auffassung vertreten, dass die zur Beantwortung notwendigen Spuren gar nicht mehr existieren, da die Photosynthese schon sehr früh in der Entwicklung des Lebens und der Erde entstanden ist und ihre Spuren im Laufe der Zeit verloren gingen.


title: Photosynthese

text: Sicher ist jedoch, dass die anoxygene Photosynthese vor der oxygenen aufgetreten ist. Die anoxygene Photosynthese könnte sich vor etwa 3,5 Milliarden Jahren (Ga) etabliert haben. Nach einer anderen Schätzung wurde bereits vor 3,8 Ga eine Photosynthese mit Wasserstoff (H) als Reduktionsmittel durchgeführt. Vor 3,4 Ga wurde Photosynthese mit HS, vor 3,0 Ga auch mit Fe als Reduktionsmittel betrieben (von Protocyanobakterien und Proteobakterien).


title: Photosynthese

text: Von großem Interesse ist die Bestimmung der Epoche, in der oxygene Photosynthese von Protocyanobakterien durchgeführt wurde. Dies wird in der Wissenschaft noch kontrovers diskutiert, es zeichnet sich aber mehrheitlich die Meinung ab, dass die oxygene Photosynthese bereits gut etabliert gewesen sein muss, als sich die nahezu anoxische Atmosphäre mit Sauerstoff anreicherte ("Great Oxidation Event"). Dieser Zeitpunkt der atmosphärischen Sauerstoffanreicherung liegt vermutlich zwischen 2,3 und 2,4 Ga vor der Gegenwart.


title: Photosynthese

text: Aus diesem Ereignis kann man aber nicht schließen, wann die oxygene Photosynthese begann. Denn der erste biochemisch erzeugte Sauerstoff ist aller Wahrscheinlichkeit nach nicht in die Atmosphäre gelangt, sondern für die Oxidation von gelösten Stoffen (unter anderem von Fe) verbraucht worden.


title: Photosynthese

text: Um die Zeit einzugrenzen, werden verschiedene Hinweise (Marker) aus drei Hauptrichtungen angeführt: Stromatolithen, Mikrofossilien und als Biomarker bezeichnete Moleküle.


title: Photosynthese

text: Stromatolithen sind laminierte Kalksteine aus alternierenden Schichten aus Biofilm (Biomatten) und Sedimentablagerungen. Stromatolithen lassen sich durch Fossilienfunde ab – 2,8 Ga belegen. Es gibt aber auch Hinweise für bis zu 3,1–3,5 Ga alte Stromatolithen. In einigen dieser fossilen Stromatolithen lassen sich Strukturen erkennen, welche als Reste von fadenförmigen Bakterien gedeutet wurden, die den phototrophen Cyanobakterien ähneln, welche sich in den rezenten Stromatolithen nachweisen lassen. Aber weder der biogene Ursprung dieser Mikrofossilien noch deren Aktivität als oxygene Phototrophe noch die biogene Entstehung der meisten Stromatolithen ist gesichert.


title: Photosynthese

text: Neben nicht ganz zuverlässigen phylogenetischen Befunden an phototrophen Mikroorganismen (siehe unten) werden auch Markermoleküle analysiert. Diese sind spezielle Kohlenwasserstoffe, das Vorkommen redoxsensitiver Metalle (Mo, Re) und die Zusammensetzung spezifischer, isotopischer Systeme. Einzigartige Kohlenwasserstoffmarker für Cyanobakterien sind Hopane, es werden aber auch Sterane untersucht. Aus der Isotopenzusammensetzung von Uran-Thorium-Blei kann eingeschätzt werden, ob anoxische oder oxische Bedingungen vorlagen: So bildet unter oxischen Bedingungen nur das Uran lösliche Oxide und ist damit „beweglicher“.


title: Photosynthese

text: Dennoch wird der oben genannte Zeitplan auch kritisiert und der Zeitpunkt für die Entstehung der oxygenen Photosynthese zum Zeitpunkt der Makganyene-Eiszeit (vor etwa 2,2 Ga) eingeordnet. Dies liegt daran, dass sich beispielsweise Wasserstoffperoxid (HO) im Eis sammelt und später in größeren Mengen freigesetzt werden kann. HO und auch O werden durch abiotische, photochemische Prozesse mittels UV-Licht aus Wasser erzeugt. Ferner ist es möglich, dass Hopane auch durch anoxygene Phototrophe gebildet werden.


title: Photosynthese

text: Eine früher verwendete Methode war auch die Analyse der Isotopenzusammensetzung von Kohlenstoff. Diese lässt Rückschlüsse darauf ziehen, ob CO biotisch fixiert wurde. Ausschlaggebend ist hierfür das Schlüsselenzym der oxygenen Photosynthese, RubisCO. Bei der Assimilation von C aus CO während der Photosynthese erfolgt eine Diskriminierung des schwereren aber stabilen C-Kohlenstoffisotops, während das leichtere C-Kohlenstoffisotop verstärkt durch die RuBisCO eingebaut wird. Dadurch ist in organischen Stoffen gebundener Kohlenstoff im Vergleich zu Kohlenstoff in anorganischen Stoffen ärmer an C. Messungen an organischen und anorganischen Kohlenstoffverbindungen aus 3,5–3,8 Ga alten Sedimenten ergaben ein δC von −27 bis +7 ‰ für den organischen Anteil und +0,4 bis +2,6 ‰ für den anorganischen Anteil. Da sich diese Werte sehr gut mit den heutigen Messungen decken, wurde dies lange für einen Hinweis auf eine erste biogene CO-Fixierung angesehen. Ob es sich hierbei allerdings um eine photosynthesegetriebene CO-Fixierung handelte, kann aus den Daten nicht abgeleitet werden, da auch chemolithotrophe CO-Fixierer ähnliche δC-Werte aufweisen. Damit ist diese Methode für die Datierung der Photosynthese ungeeignet.


title: Photosynthese

text: Möglicherweise ist die Photosynthese sehr alt und stammt schon aus der Anfangszeit des Lebens. Vampirovibrionia, Sericytochromatia, Margulisbacteria und andere aus der Verwandtschaft der Cyanobakterien hätten dann die Photosynthese sekundär wieder verloren (siehe Melainabacteria §Phylogenetische Beziehungen).


title: Photosynthese

text: Ein Vergleich des Genoms von fünf Bakterienarten, die jeweils eine der fünf Grundtypen bakterieller Photosynthese darstellen, ergab, dass sich die Bestandteile der Photosyntheseapparate zunächst bei verschiedenen Bakterien unabhängig voneinander entwickelt haben und durch horizontalen Gentransfer zusammengesetzt wurden. Ein Vergleich der Gene, die diese Bakterien gemeinsam haben, mit den Genomen anderer, zur Photosynthese nicht fähiger Bakterien ergab, dass die meisten der Photosynthese-Gene auch bei diesen vorkommen. Ob die Chloroflexaceae (Grüne Nichtschwefelbakterien) dabei als erste Organismen durch horizontalen Gentransfer photoautotroph wurden, steht zur Debatte. Als guter Kandidat für eine erste Photoautotrophie zählen mittlerweile ausgestorbene Protocyanobakterien (syn. Procyanobakterien oder Pro-Protocyanobakterien), hypothetische anoxygene Vorläufer der heutigen Cyanobakterien. Diese könnten Gene vermöge des horizontalen Gentransfers an Heliobacteria, Chloroflexaceae, Purpurbakterien und Chlorobiaceae weitergegeben haben.


title: Photosynthese

text: Aus Sequenzdaten allein kann nicht geschlossen werden, welche Bakterienart als erste Photosynthese betrieben hatte. Hierfür müssen Daten aus weiteren (unabhängigen) Quellen (siehe Abschnitt oben) herangezogen werden.


title: Fakultät (Mathematik)

text: Die Fakultät (manchmal, besonders in Österreich, auch Faktorielle genannt) ist in der Mathematik eine Funktion, die einer natürlichen Zahl das Produkt aller natürlichen Zahlen (ohne Null) kleiner und gleich dieser Zahl zuordnet. Sie wird durch ein dem Argument nachgestelltes Ausrufezeichen („!“) abgekürzt. Diese Notation wurde erstmals 1808 von dem elsässischen Mathematiker Christian Kramp (1760–1826) verwendet, der um 1798 auch die Bezeichnung "faculté" „Fähigkeit“ dafür einführte.


title: Fakultät (Mathematik)

text: als das Produkt der natürlichen Zahlen von 1 bis formula_1 definiert. Da das leere Produkt stets 1 ist, gilt


title: Fakultät (Mathematik)

text: Fakultäten für negative oder nicht ganze Zahlen sind nicht definiert. Es gibt aber eine Erweiterung der Fakultät auf solche Argumente (siehe Abschnitt Gammafunktion).


title: Fakultät (Mathematik)

text: In der abzählenden Kombinatorik spielen Fakultäten eine wichtige Rolle, weil formula_7 die Anzahl der Möglichkeiten ist, formula_1 unterscheidbare Gegenstände in einer Reihe anzuordnen. Falls formula_9 eine formula_1-elementige Menge ist, so ist formula_7 auch die Anzahl der bijektiven Abbildungen formula_12 (die Anzahl der Permutationen). Dies gilt insbesondere auch für den Fall formula_13, da es genau eine Möglichkeit gibt, die leere Menge auf sich selbst abzubilden.


title: Fakultät (Mathematik)

text: Beispielsweise gibt es bei einem Autorennen mit sechs Fahrern formula_14 verschiedene Möglichkeiten für die Reihenfolge beim Zieleinlauf, wenn alle Fahrer das Ziel erreichen. Für den ersten Platz kommen alle sechs Fahrer in Frage. Ist der erste Fahrer angekommen, können nur noch fünf Fahrer um den zweiten Platz konkurrieren. Für die Belegung des zweiten Platzes ist es maßgeblich, welcher der sechs Fahrer nicht berücksichtigt werden muss (da er bereits auf Rang 1 platziert ist). Daher muss für jede Belegungsmöglichkeit von Platz 1 gesondert gezählt werden, wie viele Belegungsmöglichkeiten für Platz 2 bestehen. Für die Belegung der Plätze 1 und 2 ergeben sich bei sechs Fahrern daher formula_15 Möglichkeiten. Ist auch der zweite Platz vergeben, kommen für den dritten Platz nur noch vier Fahrer in Frage, woraus sich für die ersten drei Plätze und sechs Fahrer formula_16 Belegungsmöglichkeiten ergeben usw. Letztlich gibt es also


title: Fakultät (Mathematik)

text: Ein Begriff, der in der abzählenden Kombinatorik eine ähnlich zentrale Stellung wie die Fakultät einnimmt, ist der Binomialkoeffizient


title: Fakultät (Mathematik)

text: Er gibt die Anzahl der Möglichkeiten an, eine formula_19-elementige Teilmenge aus einer formula_1-elementigen Menge auszuwählen. Umgekehrt gilt


title: Fakultät (Mathematik)

text: Eine prominente Stelle, an der Fakultäten vorkommen, sind die Taylorreihen vieler Funktionen wie zum Beispiel der Sinusfunktion und der Exponentialfunktion.


title: Fakultät (Mathematik)

text: Der numerische Wert für formula_7 kann gut rekursiv oder iterativ berechnet werden, falls formula_1 nicht zu groß ist.


title: Fakultät (Mathematik)

text: Die größte Fakultät, die von den meisten handelsüblichen Taschenrechnern berechnet werden kann, ist formula_27 da formula_28 außerhalb des üblicherweise verfügbaren Zahlenbereiches liegt.


title: Fakultät (Mathematik)

text: Die größte als Gleitkommazahl im Format "double precision" des IEEE-754-Standards darstellbare Fakultät ist formula_29.


title: Fakultät (Mathematik)

text: Mit Bibliotheken für sehr große Ganzzahlen (keine Limitierung auf 32, 64 oder z. B. 512 Bit) benötigt zum Beispiel ein Intel Pentium 4 für die Berechnung von 10000! nur wenige Sekunden. Die Zahl hat 35660 Stellen in der Dezimaldarstellung, wobei die letzten 2499 Stellen nur aus der Ziffer "Null" bestehen.


title: Fakultät (Mathematik)

text: Dabei bedeutet formula_33, dass der Quotient aus linker und rechter Seite für formula_34 gegen formula_35 konvergiert.


title: Fakultät (Mathematik)

text: Durch Approximation (statt Abschneiden) der Stirling-Reihe gelang Bill Gosper eine noch bessere Näherung:


title: Fakultät (Mathematik)

text: Es gibt eine Reihe weiterer Folgen und Funktionen, die in ihrer Definition oder ihren Eigenschaften ähnlich aussehen wie die Fakultät:


title: Fakultät (Mathematik)

text: Die Gammafunktion formula_37 verallgemeinert die Fakultät um ihren Definitionsbereich von den natürlichen bis hin zu den komplexen Zahlen:


title: Fakultät (Mathematik)

text: Eine kombinatorische Verallgemeinerung stellen die steigenden und fallenden Faktoriellen formula_43 und formula_44 dar, denn formula_45.


title: Fakultät (Mathematik)

text: Die seltener verwendete "Doppelfakultät" oder "doppelte Fakultät" ist für gerade formula_1 das Produkt aller geraden Zahlen kleiner gleich formula_1. Für ungerade formula_1 ist es das Produkt aller ungeraden Zahlen kleiner gleich formula_1.


title: Fakultät (Mathematik)

text: Werden nicht ganzzahlige Funktionswerte zugelassen, dann gibt es genau eine Erweiterung auf negative ungerade Zahlen, so dass formula_56 für alle ungeraden ganzen Zahlen formula_1 gilt. Man erhält die Formel formula_58 für ungerade formula_59.


title: Fakultät (Mathematik)

text: Analog zur doppelten Fakultät wird eine dreifache (formula_78), vierfache (formula_79), …, formula_19-fache Fakultät (formula_81) rekursiv definiert als


title: Fakultät (Mathematik)

text: Der Begriff "Superfakultät" formula_83 wird für (wenigstens) zwei unterschiedliche Funktionen verwendet; die eine ist definiert als das Produkt der ersten formula_1 Fakultäten:


title: Virgin River (Fernsehserie)

text: Virgin River ist eine Fernsehserie, die am 6. Dezember 2019 bei Netflix veröffentlicht wurde. Als Vorlage diente die gleichnamige 20-teilige Buchserie von Robyn Carr. Die zweite Staffel wurde am 27. November 2020 veröffentlicht; die dritte am 9. Juli 2021. Im September 2021 bestellte Netflix eine vierte und eine fünfte Staffel der Serie. Staffel vier feiert ihre Premiere am 20. Juli 2022 auf Netflix.


title: Virgin River (Fernsehserie)

text: Die Serie dreht sich um die Krankenschwester und Hebamme Melinda Monroe, die Los Angeles verlassen hat, um in Virgin River bei dem ortsansässigen Arzt Doc Mullins zu arbeiten. Der möchte sich nicht eingestehen, dass er Hilfe benötigt. Ihre ersten Bekanntschaften sind Bürgermeisterin Hope McCrea und der Barkeeper Jack Sheridan, mit denen sie sich bald anfreundet.


title: Virgin River (Fernsehserie)

text: Am 27. September 2018 verkündete Netflix die Produktion der ersten Staffel mit zehn Episoden. Produziert wurde die Serie von Reel World Management und Roma Roth.


title: Virgin River (Fernsehserie)

text: Die Dreharbeiten liefen vom 3. Dezember 2018 bis zum 26. März 2019 in Vancouver. Die zweite Staffel wurde vom 9. September 2019 bis zum 17. Dezember 2019 gedreht. Regisseur war Tim Matheson.


title: Virgin River (Fernsehserie)

text: Die deutschsprachige Synchronisation entsteht nach den Dialogbüchern von André und Marina Lemme, unter der Dialogregie von Ingo Albrecht im Auftrag der TV+Synchron in Berlin.


title: Virgin River (Fernsehserie)

text: In der Internet Movie Database bewerteten mehr als 11.500 Zuschauer die Serie im Durchschnitt mit 7,5 von 10 Sternen.


title: Virgin River (Fernsehserie)

text: Oliver Armknecht schreibt in seiner Kritik zur ersten Staffel auf "Film-Rezensionen.de", dass die Serie wenig Überraschungen bereithalte. Er kritisiert, dass „so ziemlich alles in die Handlung verpackt wurde, ohne jegliche Rücksicht darauf zu nehmen, ob [sie] [er] das überhaupt aushält.“ Zusammenfassend beschreibt er die Serie als „unerträgliche[s] Drama voller unsympathischer Figuren“ und vergibt 2 von 10 Sternen.


title: Virgin River (Fernsehserie)

text: Michael Pekler schreibt in "Der Freitag", dass es „derzeit keine bessere Soap auf Netflix“ gebe, er bezeichnet Virgin River als „klassischen Fortsetzungsromanen im Herzschmerz-Format.“


title: Gordon Ramsay

text: Gordon James Ramsay, OBE (* 8. November 1966 in Johnstone, Schottland) ist ein britischer Koch, Gastronom, Fernsehkoch und Kochbuchverfasser. Die "Gordon Ramsay Group" betreibt 35 Restaurants weltweit, davon 15 in London. Vier der betriebenen Restaurants sind vom Guide Michelin mit Sternen ausgezeichnet (Stand 2019), das "Gordon Ramsay" mit drei, das "Le Pressoir d’Argent" mit zwei und das "Pétrus" sowie das "Gordon Ramsay au Trianon" mit jeweils einem.


title: Gordon Ramsay

text: Gordon James Ramsay wurde am 8. November 1966 in der schottischen Stadt Johnstone geboren, als Sohn von Helen (geb. Cosgrove), einer Krankenschwester, und Gordon James Sr., der als Schwimmbadmanager, Schweißer und Ladenbesitzer arbeitete. Er hat eine ältere Schwester, einen jüngeren Bruder und eine jüngere Schwester. Als er neun Jahre alt war, zog er mit seiner Familie nach England und wuchs in der Gegend von Bishopton in Stratford-upon-Avon auf. Er beschrieb sein frühes Leben als „hoffnungslos umherziehend“ und sagte, dass seine Familie aufgrund der Bestrebungen und Misserfolge seines Vaters, der ein gelegentlich gewalttätiger Alkoholiker war, ständig umzog; Ramsay beschrieb ihn als „trinkfesten Frauenhelden“. In seiner Autobiografie verriet er, dass sein Vater die Kinder missbrauchte und vernachlässigte. Er arbeitete als Tellerwäscher in einem örtlichen indischen Restaurant, in dem seine Schwester als Kellnerin arbeitete. Er hatte gehofft, Fußballer zu werden, und wurde bereits im Alter von 12 Jahren für die U-14-Auswahl ausgewählt, doch seine frühe Fußballkarriere war von Verletzungen gezeichnet; nach einer schweren Knieverletzung musste er sie aufgeben. Im Alter von 16 Jahren zog er aus dem Elternhaus aus und in eine Wohnung in Banbury.


title: Gordon Ramsay

text: Ramsays Interesse am Kochen begann bereits als Teenager; anstatt als „der Fußballspieler mit dem lädierten Knie“ bekannt zu werden, beschloss er im Alter von 19 Jahren, sich ernsthafter mit seiner kulinarischen Ausbildung zu befassen. Ramsay schrieb sich am North Oxfordshire Technical College ein, das von den Rotariern gesponsert wurde, um Hotelmanagement zu studieren. Er beschreibt seine Entscheidung, das College für Gastronomie zu besuchen, als „einen kompletten Zufall“.


title: Gordon Ramsay

text: Mitte der 1980er Jahre arbeitete er als Jungkoch im Wroxton House Hotel. Er leitete die Küche und den Speisesaal mit 60 Plätzen im Wickham Arms, bis seine sexuelle Beziehung mit der Frau des Besitzers die Situation schwierig machte. Ramsay zog dann nach London, wo er in einer Reihe von Restaurants arbeitete, bis er inspiriert wurde, für den temperamentvollen Marco Pierre White im Harveys zu arbeiten.


title: Gordon Ramsay

text: Das von Ramsay im Jahr 1998 in Chelsea (London) eröffnete "Restaurant Gordon Ramsay" wurde im Jahr 2002 vom Restaurant Magazine auf den zweiten Platz der The World’s 50 Best Restaurants gewählt.


title: Gordon Ramsay

text: In Deutschland wurde Ramsay durch seine Sendung "" (Originaltitel: "Ramsay’s Kitchen Nightmares", Channel 4) bekannt, die sonntags auf DMAX ausgestrahlt wurde, und durch die Sendung "In Teufels Küche" (Originaltitel: "Kitchen Nightmares", FOX), die bei RTL II von April bis August 2008 ausgestrahlt wurde. Dabei handelt es sich um das gleiche Sendungskonzept, das er in Großbritannien für Channel 4 und in den USA für FOX produziert. In diesen Sendungen versucht er angeschlagenen Restaurantbesitzern wieder auf die Beine zu helfen. Seit dem Jahre 2006 betreibt er einen YouTube-Kanal, auf dem er regelmäßig Videos rund um das Thema Kochen hochlädt. Der Kanal hat über 18,4 Millionen Abonnenten (November 2021).


title: Gordon Ramsay

text: Ramsay leitet dabei den Spieler als Comicfigur inklusive Original-Sprachdateien an. Ein kurzes Originalvideo von ihm ist ebenfalls vorhanden.


title: Weberknechte

text: Die Weberknechte (), auch "Geist, Habergeiß, Habermann, Kanker, (Opa) Langbein, Mähder, Schneider, Schneidergeiß, Schuster, Tod, Waldschreit, Weber" und "Zimmermann" genannt, sind eine Ordnung der Spinnentiere (Arachnida). Weltweit sind etwa 6600 Arten mit Körperlängen von 2 bis 22 Millimetern bekannt. Aus Deutschland sind davon 53 Arten bekannt. Die Weberknechte enthalten die bekannten langbeinigen Arten, daneben aber auch Arten, die gedrungen und milbenförmig sind. Die größten Vertreter der Weberknechte sind "Trogulus torosus" (Familie: Trogulidae) mit einer Körperlänge von 22 Millimetern sowie "Mitobates stygnoides" mit nur 6 Millimeter Körperlänge, aber mit 160 Millimeter langen Beinen. In Mitteleuropa sind etliche Arten der Weberknechte zumindest regional gefährdet.


title: Weberknechte

text: Wichtigstes Unterscheidungsmerkmal zu den Webspinnen ist eine sogenannte Verwachsung des Vorder- ("Prosoma, Cephalothorax") und Hinterkörpers ("Opisthosoma"); das Opisthosoma ist stets gegliedert. Weberknechte verfügen weder über Spinndrüsen noch über Giftdrüsen im engeren Sinne, allerdings über Stinkdrüsen, die üblicherweise giftige Substanzen absondern. Sie haben, im Gegensatz zu Webspinnen, mit einem Penis ein echtes Geschlechtsorgan.