title: Bärtierchen

text: Phototaxis, also die Hin- oder Wegbewegung zu und von Lichtquellen, ist noch sehr unzureichend untersucht. Jungtiere reagieren anscheinend "negativ photokinetisch", das heißt, sie reagieren auf Lichteinstrahlung mit schnelleren Bewegungen und spontanen Richtungsänderungen, ohne dass sich eine gezielte Vermeidungsreaktion feststellen ließe. Da Lichteinstrahlung oft mit Wärmestrahlung und nachfolgender Wasserverdunstung verbunden ist, hängt dieses Verhalten vielleicht mit der für Jungtiere bedrohlicheren Austrocknungsgefahr zusammen.


title: Bärtierchen

text: Eine marine Art ist in der Lage, aktiv zu schwimmen; ihre Cuticula ist glockenförmig ausgedehnt und kann durch Kontraktion einen gerichteten Wasserstrahl ausstoßen; die Tiere bewegen sich also wie Quallen nach dem Rückstoßprinzip.


title: Bärtierchen

text: Die meisten Bärtierchen ernähren sich vegetarisch, hauptsächlich von Algenzellen, die sie entweder freilebend oder in Flechten finden. Die pflanzlichen Zellen der Moose gehören dagegen selbst bei den permanent dort lebenden Tieren nur selten zum Nahrungsspektrum. Bodenbewohnende Arten nehmen neben Algen zusätzlich auch organische Abfälle mitsamt den darin enthaltenen Bakterien und Pilzsporen auf; manche Formen leben aber auch ganz oder teilweise räuberisch. Zu ihrem Beutespektrum gehören Protozoen, Rädertierchen (Rotifera) und Fadenwürmer (Nematoda), aber auch andere Bärtierchen. Einige marine Arten leben als Ectoparasiten auf der Haut von Seewalzen oder Rankenfußkrebsen. An Land sind Bärtierchen wegen der beständig existierenden Austrocknungsgefahr an eine parasitische Lebensweise nur schlecht angepasst; eine einzige Art ist hier bekannt, die möglicherweise endoparasitisch in Landlungenschnecken lebt.


title: Bärtierchen

text: Zum Fressen pressen Bärtierchen ihren Mundkegel gegen die betroffene Pflanzenzelle, die Haut ihrer Beute oder die Körperwandung ihres Wirts. Durch Vorschieben der nadelscharfen Stilette werden diese dann angestochen oder durchbohrt und mitsamt dem gesamten Zell- oder Körperinhalt ausgesaugt. Besonders große Arten können dagegen nicht nur flüssige Nahrung aufnehmen, sondern ihre Beute auch als Ganzes einsaugen; davon sind insbesondere kleinere Räder- und Bärtierchen betroffen.


title: Bärtierchen

text: Die wichtigsten Fressfeinde von Bärtierchen sind andere Bärtierchenarten, Rädertierchen (Rotatoria) und Fadenwürmer, daneben auch Milben (Acari), Spinnen (Araneae), Springschwänze (Collembola), verschiedene Insektenlarven, aber auch in unspezifischer Weise „grasende“ Organismen wie Regenwürmer (Lumbricidae) oder diverse Süßwasserkrebse.


title: Bärtierchen

text: Einige Bärtierchen fallen fleischfressenden Pilzen zum Opfer, deren feine Zellfäden (Hyphen) zu Schlingen verflochten sind, in denen sich ihre Beute verfängt, und die daraufhin in die gefangenen Tiere einwachsen. Andere Pilze wie etwa "Harposporium", das ungeschlechtliche Stadium der Schlauchpilzgattung "Atricordyceps", geben Konidien, asexuelle Sporen, ab, die vermutlich, sobald sie von Bärtierchen gefressen werden, im Darm auskeimen und ihre Opfer von innen verdauen. Möglicherweise penetriert der Pilz aber auch von außen die Cuticula der Tiere. Weitere wichtige Pilzparasiten von Bärtierchen sind die Töpfchenpilzart "Sorochytrium milnesiophthora" und die Jochpilze "Ballocephala sphaerospora" und "Ballocephala verrucospora".


title: Bärtierchen

text: Vermutlich gibt es eine ganze Reihe von Parasiten unter den Protozoen; näher untersucht wurde bisher aber erst das Wimpertierchen "Pyxidium tardigradum", das bevorzugt Bärtierchen befällt. Es lebt vermutlich als Symphoriont, das heißt, es lässt sich von seinem Wirt nur verbreiten, wird ihm aber selbst anscheinend nicht gefährlich.


title: Bärtierchen

text: In marinen Bärtierchen finden sich oft zahlreiche symbiotische Bakterien; auch die landlebenden Formen besitzen meistens eine reiche bakterielle Darmflora. Das Proteobakterium "Xanthomonas campestris", ein wichtiger Pflanzenschädling, wird vermutlich von Bärtierchen übertragen.


title: Bärtierchen

text: Größenwachstum ist bei Bärtierchen nur durch regelmäßige Häutungen möglich. Dabei wird die nicht-zellige Außenhaut (Cuticula) mitsamt den Stiletten, der Auskleidung des Vorder- und Hinterdarms und den Beinklauen abgestoßen. Die Häutung beginnt immer am Vorderende der Tiere, und zwar damit, dass die alten Stilette und die Cuticula von Mundhöhle und Vorderdarm ausgestoßen werden. Dadurch, dass sich der Körper zeitweilig zusammenzieht, löst er sich von der alten Haut, die dann abgestreift und als leeres Häutungshemd ("Exuvium") zurückgelassen wird. Während dieses normalerweise etwa 5 bis 10 Tage dauernden Vorgangs befinden sich die Tiere im stilettlosen "Simplexstadium", in dem sie keine Nahrung aufnehmen können. Bereits während der Häutung wird neue Cuticula von der unterliegenden Epidermis gebildet, während die neuen Stilette in den Speicheldrüsen synthetisiert und die Klauen von speziellen Klauendrüsen aufgebaut werden.


title: Bärtierchen

text: Bei einzelnen Individuen konnten bis zu 13 Häutungen im Laufe ihres Lebens nachgewiesen werden; sie dienen, abgesehen davon, dass sie lebenslanges Wachstum erst möglich machen, auch dazu, den Körperinnendruck zu verringern, in der Cuticula gespeicherte Abfallstoffe abzustoßen oder Parasiten zu entfernen. Viele Arten legen ihre Eier in die Häutungshemden ab.


title: Bärtierchen

text: Viele Bärtierchen haben einzigartige Anpassungen entwickelt, um Trockenheitsperioden, Kälteeinbrüche, starke Schwankungen im Salzgehalt des Wassers oder Sauerstoffmangel überstehen zu können. Ein Beitrag zur Robustheit ist ihre Eutelie: Nach der Embryonalentwicklung findet Zellteilung mit ihren empfindlichen Phasen kaum mehr statt (außer in der Keimbahn). Daraus folgt bereits eine sehr hohe Strahlenresistenz (abgesehen von Sterilität), zum Vergleich siehe die Tabelle in →Strahlenschäden. Zudem passen sich einige Arten den Jahreszeiten durch morphologische Umstellungen an, andere können dickwandige Zysten bilden. Die extreme Form der Anpassung ist jedoch die sogenannte Kryptobiose, bei der die Tiere in einen todesnahen Zustand übergehen, in dem sich keinerlei Stoffwechselaktivität mehr registrieren lässt. Alle Resistenzstadien dienen dem Überstehen widriger Umweltbedingungen und verschaffen Bärtierchen dadurch einen evolutionären Wettbewerbsvorteil gegenüber anderen Tiergruppen. Sie spielen daneben auch eine Rolle beim passiven Transport der Tiere in neue potentielle Lebensräume. Das Bärtierchen ist auch das erste Tier, von dem bekannt wurde, dass es im Weltall überleben kann.


title: Bärtierchen

text: Als Cyclomorphose bezeichnet man die regelmäßige Änderung der Körperform in Reaktion auf zyklisch auftretende Veränderungen der Umweltbedingungen. Meistens wandeln sich die als "Morphe" bezeichneten Lebensstadien der Tiere jahreszeitlich bedingt ineinander um. Cyclomorphose ist bis jetzt nur von meereslebenden Bärtierchen aus den Gattungen "Halobiotus", "Amphibolus" und "Hypsibius" bekannt. Das bisher am besten untersuchte Beispiel findet sich bei der Art "Halobiotus crispae", die in der Gezeitenzone Grönlands lebt: Hier lässt sich eine "Pseudosimplex" genannte Wintermorphe von einer Sommermorphe unterscheiden. Erstere ist in der Lage, Temperaturen nahe dem Gefrierpunkt zu überstehen, und bleibt auch bei niedrigen Temperaturen beweglich, sie ist dafür aber steril; nur die weitaus weniger resistente Sommermorphe ist fortpflanzungsfähig.


title: Bärtierchen

text: Besonders in Süßwasser lebende Arten, aber auch solche, die Moose oder Laubstreu besiedeln, sind in der Lage, als Zysten bezeichnete Resistenzstadien zu bilden. Dazu ziehen sich die Tiere auf 20 bis 50 Prozent ihrer ehemaligen Körpergröße zusammen, reduzieren ihren Stoffwechsel und bauen teilweise auch ihre inneren Organe ab. Dieser Vorgang wird von bis zu drei unvollständigen, unmittelbar aufeinanderfolgenden Häutungen begleitet, an deren Ende das Tier von einer mehrwandigen Umhüllung aus Cuticula-Schichten umgeben ist. In diesem Zustand können die Tiere mehr als ein Jahr überleben. Sobald sich die Umweltbedingungen geändert haben, können sich die Tiere innerhalb von 6 bis 48 Stunden wieder aus ihrer Umhüllung befreien.


title: Bärtierchen

text: Zysten bilden sich grundsätzlich nur im Wasser; sie sind bei weitem nicht so widerstandsfähig wie die weiter unten erwähnten Tönnchen und im Gegensatz zu diesen aufgrund ihres Wassergehalts auch nicht hitzeresistent.


title: Bärtierchen

text: Als Anoxybiose bezeichnet man die Toleranz gegenüber Sauerstoffmangel. Wenn die Konzentration dieses Atemgases zu niedrig liegt, bricht die Osmoregulation zusammen, die Tiere nehmen Wasser auf und schwellen deutlich an. Der gesamte Stoffwechsel muss nun anaerob stattfinden, giftige Abfallprodukte sammeln sich in der Leibeshöhle an. Die meisten Bärtierchen sind dennoch in der Lage, einen solchen Zustand für 3 bis 5 Tage zu überstehen; es wird sogar berichtet, dass einzelne Individuen aus der Gattung "Echiniscoides" in der Lage waren, bis zu 6 Monate in einem verschlossenen Reagenzglas mit verwesenden Rankenfußkrebsen zu überleben. Die Rückkehr in den Normalzustand dauert abhängig von der Zeitdauer des anoxybiotischen Stadiums einige Minuten bis wenige Stunden.


title: Bärtierchen

text: Anoxybiose ist besonders in Lebensräumen wichtig, in denen die Sauerstoffkonzentration zeitweilig stark abfallen kann, etwa in großen statischen Wassermassen. Bärtierchen, die in der Gezeitenzone auf Algenteppichen leben, sind bei Ebbe ebenfalls extremem Sauerstoffmangel ausgesetzt und gehörten vielleicht evolutionsgeschichtlich zu den ersten, die diese Anpassung erworben haben.


title: Bärtierchen

text: Osmobiose ist die Fähigkeit, Schwankungen im Salzgehalt des Wassers zu tolerieren. Bärtierchen sind wie die meisten Tiere nur dann lebensfähig, wenn die Ionenkonzentration des Wassers innerhalb gewisser Grenzen liegt. Dennoch können vor allem solche Arten, die in der Gezeitenzone leben, für einen kurzen Zeitraum erstaunlich große Schwankungen in der Salzkonzentration überleben. Viele Arten bilden in sehr salzigem Wasser die unten näher beschriebenen Tönnchen; dieses ist jedoch ein Sonderfall der unten erläuterten Anhydrobiose und eine direkte Antwort auf die mit dem hohen Salzgehalt der Umgebung einhergehende innere Austrocknung. Tönnchenbildung wird daher formal nicht als eigentlich osmobiotisches Phänomen angesehen.


title: Bärtierchen

text: Als Kryobiose bezeichnet man die Fähigkeit, niedrige Temperaturen überstehen zu können. Sie ist eine Erscheinungsform der Kryptobiose, die durch eine nahezu totale Beendigung des Stoffwechsels charakterisiert ist. Es tritt ein sogenannter Dormanzzustand ein. Die unten näher beschriebene Bildung von Tönnchen ist dabei möglich, aber nicht zwingend.


title: Bärtierchen

text: Bei einem langsamen Abfall der Temperatur findet eine allmähliche Umstellung des Stoffwechsels statt, weil die meisten Enzyme ihre Aktivität verlieren und stattdessen tieftemperaturaktive Katalysatoren wirksam werden, die den Zucker Trehalose und andere "kryoprotektive" Substanzen synthetisieren: Diese schützen die empfindlichen Biomembranen und ersetzen das an die lebenswichtigen Moleküle gebundene Wasser. Besonders in der extrazellulären Körperflüssigkeit wird durch bislang unidentifizierte mittelschwere Moleküle, die als Gefrierkeime wirken, ein kontrolliertes Wachstum von Eiskristallen angeregt, die durch Antigefrierproteine bei geringer Größe stabilisiert werden.


title: Bärtierchen

text: Auf diese Weise ist es den Tieren möglich, Temperaturen bis weit unterhalb des Gefrierpunkts zu überstehen. Diese Fähigkeit erlaubt erst eine Besiedelung der Polarregionen und Hochgebirgsgletscher, wo die Umgebungstemperaturen regelmäßig unter den Gefrierpunkt fallen. Die Unterart "Echiniscus sigismundi groenlandicus" überdauert zum Beispiel 6 bis 8 Monate eingefroren im Wintereis und toleriert in der Übergangszeit regelmäßiges Tauen und Gefrieren im Wechsel der Gezeiten.


title: Bärtierchen

text: Bärtierchen überstanden sogar zehn Tage im freien All. Mit dem Satelliten FOTON-M3 hatte die ESA 2007 mehrere Proben mit Bärtierchen im All dem Vakuum, der Kälte und UV-Strahlung ausgesetzt. Nach ihrer Rückkehr fanden die Wissenschaftler selbst unter denjenigen Bärtierchen Überlebende, die den extremsten Bedingungen ausgesetzt waren.


title: Bärtierchen

text: Weil Bärtierchen bei genügend langsamem Abkühlen Extremtemperaturen von −273 Grad Celsius überstehen können, wurde vereinzelt vermutet, dass sie außerirdische Lebensformen seien. Solche Temperaturen wurden in ihrem natürlichen Lebensraum niemals auch nur annähernd erreicht, und die Fähigkeit könne somit nicht auf der Erde durch natürliche Selektion entstanden sein. Gegen diese Auffassung spricht, dass ein Lebewesen, das auf der Erde Minusgrade überdauert, indem es Wasser in seinem Gewebe durch schützende Substanzen wie Trehalose ersetzt und den Gefrierprozess selbst kontrolliert, ohne weitere evolutionäre Anpassungen auch Temperaturen von −273 Grad Celsius potentiell überdauern kann. Bärtierchen sind multizelluläre Polyextremophile.


title: Bärtierchen

text: Anhydrobiose ist die Fähigkeit, eine Austrocknung des Körpers durch starke Wasserverluste überstehen zu können. Sie findet sich bei fast allen landlebenden Arten und ist mit der Bildung walzenförmiger, unbeweglicher Resistenzstadien, der "Tönnchen", verbunden. Weil im anhydrobiotischen Zustand bei Tönnchen kein Stoffwechsel mehr nachweisbar ist, fällt auch die Anhydrobiose unter den Oberbegriff Kryptobiose.


title: Bärtierchen

text: Bei manchen Arten sammeln sich zahlreiche Individuen vor der eigentlichen Tönnchenbildung und bilden ein loses Knäuel. Diese "Aggregation" wird als Verhaltensanpassung gewertet und schirmt wohl insbesondere die innenliegenden Tiere etwas stärker von Umwelteinflüssen ab, so dass der Austrocknungsprozess bei ihnen etwas langsamer vor sich geht – eine zu schnelle Dehydrierung kann auch bei Bärtierchen zum Tod führen.


title: Bärtierchen

text: Die Tönnchenbildung beginnt mit morphologischen Reaktionen: Die Beine werden eingezogen und die Körperoberfläche insgesamt stark verkleinert. Durch Poren in der Cuticula werden zunehmend Lipide, fettlösliche Substanzen, abgegeben, die unter anderem vor Pilzangriffen schützen sollen. Durch einen Phasenwechsel dieser Lipide wird die Cuticula zu einem spezifischen Zeitpunkt abrupt wasserundurchlässig. Dieses verringert die Wasserverdunstung und erlaubt eine erneute Verlängerung der Vorbereitungszeit auf den anhydrobiotischen Zustand, während deren schützende Verbindungen synthetisiert werden müssen.


title: Bärtierchen

text: Das Hauptproblem bei der Anhydrobiose besteht darin, dass die strukturelle Integrität von wichtigen Makromolekülen wie Proteinen, Phospholipiden oder Nukleinsäuren um jeden Preis erhalten bleiben muss, da ansonsten in den Zellen irreversible Schäden entstehen würden. Die meisten dieser Verbindungen sind von lose angebundenen Wassermolekülen umgeben, deren Verlust unkontrollierte Reaktionen zwischen ihnen auslösen würde. Die von den Bärtierchen im Verlauf ihrer Evolutionsgeschichte gefundene Lösung des Problems besteht darin, das gebundene Wasser während einer Dehydrierung (Austrocknung) durch andere Verbindungen zu ersetzen, die bei einer Rehydrierung (Benetzung durch Wasser) leicht wieder abgebaut werden können. Die wichtigste dieser Verbindungen ist der Zucker Trehalose, der während der Vorbereitung auf den anhydrobiotischen Zustand in großen Mengen produziert und manchmal um den Faktor 23 gegenüber dem Ausgangszustand angereichert wird. Er schützt nicht nur die Biomembranen und unterbindet Reaktionen zwischen den entwässerten Proteinen und anderen Zellbestandteilen wie Kohlenhydraten, sondern verhindert auch unkontrollierte Oxidationen, die ebenfalls wichtige Makromoleküle zerstören könnten. Neue Forschungsergebnisse deuten darauf hin, dass Bärtierchen einen neuen Typ ungeordneter Proteine besitzen, die bei Austrocknung vermehrt produziert werden und vitrifizieren, das heißt ein glasähnliches, schützendes Material bilden. Neben dieser Proteinfamilie und Trehalose spielt vermutlich auch Glycerin eine Rolle bei diesen Vorgängen. Lipidtröpfchen fällt unterdessen die Aufgabe zu, Körpergewebe voneinander getrennt zu halten, die im normalen Zustand nicht Gefahr laufen, sich zu nahe zu kommen, im Tönnchenzustand jedoch in Kontakt geraten und unerwünschte Vernetzungsreaktionen auslösen könnten. Bis die Tiere aus dem Normalzustand ein stabiles Tönnchenstadium erreicht haben, dauert es etwa 5 bis 7 Stunden.


title: Bärtierchen

text: Sobald die Tiere den anhydrobiotischen Zustand erreicht haben, ist zumindest in trockener Umgebung keinerlei Stoffwechselaktivität mehr nachweisbar; insbesondere fällt der Sauerstoffverbrauch auf Null. In diesem Stadium können die Tiere extreme Austrocknung, das Einbringen in Salzlake, Äther, reines Ethanol oder flüssiges Helium, Temperaturen zwischen −196 °Celsius und +90 °Celsius, großen hydrostatischen Druck und Vakuum überstehen.


title: Bärtierchen

text: Sobald wieder genügend Wasser vorhanden ist, findet die Rücktransformation in den Normalzustand, die "Restitution", statt. Dazu wird die Trehalose aerob, also unter Nutzung von Luftsauerstoff, abgebaut und wieder durch Wasser ersetzt. Die Erholungszeit ist abhängig von der Temperatur, dem Sauerstoffgehalt und dem pH-Wert der Umgebung sowie von der im kryptobiotischen Zustand verbrachten Zeit und schwankt darüber hinaus auch von Art zu Art etwas. In den meisten Fällen liegt sie zwischen zehn Minuten und mehreren Stunden, bei sehr lange andauerndem Tönnchenzustand auch bei einigen Tagen.


title: Bärtierchen

text: Ob die Rückkehr in ein aktives Lebensstadium erfolgreich ist, hängt in erster Linie vom korrekten Ablauf der Tönnchenbildung und vom Ernährungszustand der Tiere ab. Besonders wichtig sind in diesem Zusammenhang die Lipidreserven, die nicht nur wie oben erwähnt selbst eine Rolle im kryptobiotischen Zustand spielen, sondern auch in Glycerin und Trehalose umgewandelt werden können und darüber hinaus auch Energie für den Restitutionsvorgang bereitstellen. Solange die Tiere die Möglichkeit haben, diese Reserven in regelmäßigen Abständen aufzufrischen und darüber hinaus jede Austrocknung nur langsam stattfindet, können sie in regelmäßigen Abständen aus dem aktiven in den anhydrobiotischen Zustand übergehen und umgekehrt. Individuen aus der Gattung "Echiniscoides", die in der Gezeitenzone leben, können zum Beispiel experimentell in einen Zyklus mit sechsstündlicher Periode versetzt werden.


title: Bärtierchen

text: Bärtierchen im kryptobiotischen Zustand werfen Fragen nach der Definition von Leben auf: So werden als charakteristische Merkmale eines lebenden Organismus häufig Stoffwechsel, Wachstum und Fortpflanzung angeführt. Keine dieser Eigenschaften findet sich jedoch im Tönnchenstadium, so dass man die Rückkehr in den aktiven Zustand mit den Worten von Lazzaro Spallanzani, einem italienischen Naturforscher des 18. Jahrhunderts, als „Wiederauferstehung von den Toten“ bezeichnen könnte. Andererseits kehren zwar viele, aber nicht alle Bärtierchen aus dem anhydrobiotischen Stadium wieder in einen aktiven Zustand zurück, was den Tardigradologen John H. Crowe 1975 zu der Frage veranlasste:


title: Bärtierchen

text: Nach Crowes Auffassung kann die Definition von Leben nicht auf einzelne Merkmale reduziert werden; er sieht stattdessen das Fortbestehen der strukturellen Kontinuität und Integrität eines lebenden Systems als im Wortsinne „lebensnotwendig“ an.


title: Bärtierchen

text: Bärtierchen können sich sowohl ungeschlechtlich als auch auf geschlechtliche Weise vermehren. Die meisten Arten pflanzen sich aber ausschließlich sexuell fort.


title: Bärtierchen

text: Asexuelle Fortpflanzung ist nur durch Parthenogenese möglich, also die Reifung unbefruchteter Eier, die sich anschließend zu Weibchen entwickeln. Sie kommt bei einer Reihe von Arten, unter anderem aus den Gattungen "Echiniscus" und "Pseudoechiniscus" vor. Männliche Tiere sind oft nicht bekannt, auch wenn in manchen Fällen nachträglich Zwergmännchen beschrieben werden konnten. Bei diesen und anderen Arten lässt sich ein Nebeneinander von parthenogenetischer und sexueller Fortpflanzung feststellen; die Männchen sind dabei grundsätzlich in der Lage, geeignete, sexuell aktive, von ungeeigneten, sich parthenogenetisch reproduzierenden Weibchen zu unterscheiden. Ein wichtiger Vorteil, der mit Parthenogenese einhergeht, ist der fehlende Aufwand für die Partnersuche, ein gravierender Nachteil die Verringerung der genetischen Vielfalt. Die negativen Folgen davon werden allerdings teilweise durch die Fähigkeit, widrigen Umwelteinflüssen durch Kryptobiose einfach auszuweichen, kompensiert.


title: Bärtierchen

text: Sexuelle Fortpflanzung bedingt bei Bärtierchen meistens, allerdings nicht immer, die Existenz zweier getrennter Geschlechter. Einige hermaphroditische (zwittrige) Arten sind bekannt, die zur Selbstbefruchtung in der Lage sind; Ei- und Samenzellen reifen bei ihnen in derselben Keimdrüse heran. Auch sie haben den Vorteil, keine Energie auf die Partnersuche aufwenden zu müssen, unterscheiden sich aber von parthenogenetischen Individuen, die sich letztlich klonen, durch die Möglichkeit genetischer Rekombination.


title: Bärtierchen

text: Für die überwiegende Mehrzahl der Arten existieren hingegen getrennte Geschlechter, die sich allerdings äußerlich nicht immer leicht unterscheiden lassen. Wo detaillierte Untersuchungen zur Populationsstruktur vorliegen, lässt sich fast immer ein deutliches Übermaß an Weibchen konstatieren.


title: Bärtierchen

text: Die Befruchtung kann sowohl außer- als auch innerhalb des Körpers der Weibchen stattfinden, die Eiablage ist für die Weibchen meistens mit einer Häutung verbunden. Die Einzelheiten beider Vorgänge hängen unter anderem vom Lebensraum der Tiere ab.


title: Bärtierchen

text: Bei marinen Arten werden die Spermien der Männchen meistens in den Samenbläschen der Weibchen deponiert, die ihre Eier dann frei ablegen und am Substrat wie zum Beispiel Algenzellen anheften. Daneben kommt es aber auch vor, dass das Weibchen seine unbefruchteten Eier unmittelbar nach der Häutung in die abgestoßene Cuticula legt, wo sie dann extern von den Männchen befruchtet werden.


title: Bärtierchen

text: Bei limnoterrestrischen Arten werden die Spermien gelegentlich noch vor oder während der stattfindenden Häutung des Weibchens in den entstehenden Spalt zwischen der alten und neuen Haut injiziert; sobald das Weibchen seine Eier in das abgelegte Häutungshemd legt, findet die Befruchtung statt. Besonders bei landlebenden Arten kommt es häufig zur Kopulation, wozu sich das Männchen an einem Weibchen festklammert; eine solche Verbindung wird auch bei äußeren Störungen des Geschlechtsakts nicht aufgegeben. Das Männchen führt nun sein Sperma in den Geschlechtstrakt des Weibchens ein und zwar, bevor dieses seine Häutung abgeschlossen hat. Alternativ können die Spermien auch in Samenbläschen deponiert oder auch direkt durch die Außenhaut hindurch in die Leibeshöhle injiziert werden; in letzterem Fall findet die Befruchtung in der weiblichen Keimdrüse statt.


title: Bärtierchen

text: Die Zahl der abgelegten Eier schwankt je nach Art zwischen 1 und 35, wobei sich mit zunehmendem Lebensalter eine stetige Zunahme dieser Zahl beobachten lässt. Über die gesamte Lebenszeit gesehen können einzelne Weibchen über 100 Eier produzieren. Bei meereslebenden Arten fallen sie je nach Umgebungsbedingungen dünn- oder dickschalig aus, während sich bei landlebenden Arten unterschiedliche Eiformen beobachten lassen: Glatte Eier werden meistens in den Häutungshemden der Weibchen deponiert, während Eier mit dicker, aufwendig ornamentierter und vermutlich austrocknungsresistenter Schale frei an Moospflanzen oder Rindenstückchen angeklebt werden. Einige süßwasserlebende Arten nutzen die abgestoßenen Exoskelette von Insekten oder anderen Gliederfüßern als Ablageort.


title: Bärtierchen

text: Besondere Verhaltensanpassungen bei der Fortpflanzung finden sich nur in seltenen Fällen: So wurde bei einigen Arten ein primitives „Paarungsritual“ beobachtet. Das Männchen streichelt dazu sein Weibchen mit den am Kopf befindlichen Cirri. Das Weibchen legt, in dieser Weise stimuliert, nach einiger Zeit seine Eier auf einem Sandkorn ab, auf dem das Männchen dann sein Sperma deponiert. Die Tatsache, dass manche Weibchen die Häutungshemden, in denen sie ihre Eier abgelegt haben, für eine Weile mit sich schleppen, wird gelegentlich als einfacher Fall von „Brutpflege“ interpretiert.


title: Bärtierchen

text: Bei günstigen Bedingungen schlüpfen die Jungtiere nach etwa 5 bis 40 Tagen. Sie absorbieren dazu aus der Umgebung solange Flüssigkeit, bis ihr sich ausdehnender Körper die Eischale sprengt. Manche Arten setzen auch ihre Mundstilette zum Aufbrechen der Eihülle ein. Der gesamte Vorgang dauert meistens nur wenige Minuten.


title: Bärtierchen

text: Die Jungtiere sind meistens ungefärbt und besitzen weniger Borsten, Cirri oder Klauen als die erwachsenen Tiere. Ansonsten sind sie diesen aber schon sehr ähnlich, so dass ihre Entwicklung direkt, also ohne Larvenstadium verläuft. Bei einigen Arten aus der Klasse Heterotardigrada bilden sich der Anus und die Geschlechtsöffnung erst nach ein beziehungsweise zwei Häutungen; dies wird gelegentlich als Hinweis auf eine indirekte Entwicklung gedeutet. In den meisten Fällen wachsen die Jungtiere nur durch eine Vergrößerung des individuellen Zellvolumens, nicht aber durch eine Vermehrung der Zellenanzahl, so dass viele Gewebe bereits nach dem Schlüpfen die endgültige Zellenzahl der Erwachsenenform aufweisen. Allerdings lassen sich auch in späteren Stadien gelegentlich noch Mitosen (Zellteilungen) nachweisen, die vermutlich dem Zweck dienen, abgestorbene Zellen zu ersetzen. Die Geschlechtsreife wird in jedem Fall erst nach mehreren Häutungen erreicht.


title: Bärtierchen

text: Die normale Lebensdauer von Bärtierchen liegt zwischen drei Monaten und zweieinhalb Jahren; sie entspricht der tatsächlichen Lebenszeit der meisten marinen Arten. Bei den limnoterrestrischen Arten wird das Leben der Tiere jedoch manchmal oder oft durch kryptobiotische Zustände unterbrochen, während deren die betroffenen Individuen nicht altern. Mooslebende Arten erreichen auf diese Weise häufig eine reale Lebensdauer von vier Jahren oder mehr; in Einzelfällen können sie auch Jahrzehnte überdauern. In ausgetrocknetem Moos eines botanischen Museums wurde ein Bärtierchen entdeckt, das nach 120 Jahren im anhydrobiotischen Zustand „wiederbelebt“ werden konnte.


title: Bärtierchen

text: Bärtierchen finden sich zwar in fast allen menschlichen Lebensräumen, fallen aber wegen ihrer geringen Größe und ausgefallenen Lebensweise kaum auf. Da sie zudem keine unmittelbare wirtschaftliche, medizinische oder tiermedizinische Bedeutung besitzen, sind sie den meisten Menschen unbekannt. Jene, die sie das erste Mal sehen, beschreiben sie oft als „süß“, ein Adjektiv, das sich selbst in seriösen zoologischen Publikationen finden lässt und wohl nicht nur durch die bärenähnliche Körperform, sondern auch durch die tapsige Fortbewegungsweise der Tiere inspiriert ist. Eine Haltung in "monoxenischer" Kultur, also zusammen mit mindestens einer weiteren Art, ist möglich.


title: Bärtierchen

text: Angaben zur Gefährdung liegen nicht vor; eine Art, "Thermozodium esakii", ist allerdings möglicherweise ausgestorben. Da Bärtierchen sehr empfindlich auf Umweltgifte, insbesondere Schwefeltrioxid, reagieren, gibt es Ideen, die Tiere als Indikatoren für die Umweltqualität eines Standorts einzusetzen. Untersuchungen zur Schädigung von Tardigrada durch Schwermetallbelastung von Moosen wurden von ungarischen Forschern vorgelegt. Untersuchungen zu städtischen Lebensräumen liegen aber noch nicht vor.


title: Bärtierchen

text: Die engsten Verwandten der Bärtierchen finden sich in zwei sehr unterschiedlichen Gruppen: Die Gliederfüßer (Arthropoda), die unter anderem Krebstiere (Crustacea), Spinnentiere (Arachnida), Tausendfüßer (Myriapoda) und Insekten (Insecta) umfassen, sind der umfangreichste Tierstamm überhaupt, während die Stummelfüßer (Onychophora), die sich als Würmer mit Beinen beschreiben lassen, ein eher obskures Taxon bilden. Bärtierchen, Glieder- und Stummelfüßer bilden sehr wahrscheinlich zusammen eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, ein sogenanntes monophyletisches Taxon, das als Panarthropoda bezeichnet wird. Als gemeinsames abgeleitetes Merkmal kann die bei allen Tieren dieser Gruppe auftretende Segmentierung des Körpers sowie das Auftreten paariger Körperanhänge angesehen werden; auch der Aufbau der Cuticula wird von allen drei Taxa geteilt.


title: Bärtierchen

text: Innerhalb der Panarthropoda werden Bärtierchen traditionell mit den Stummelfüßern als Protoarthropoda zusammengefasst:


title: Bärtierchen

text: Dabei spielte ursprünglich die Vorstellung eine Rolle, dass Stummelfüßer und Bärtierchen noch nicht die volle Organisationshöhe der Gliederfüßer erreicht haben. Evolutionstheoretisch gilt die Unterscheidung mehr oder weniger "hoch" entwickelter Formen jedoch mittlerweile als veraltet; moderne Klassifikationen sollen ausschließlich die tatsächlichen stammesgeschichtlichen Beziehungen der Taxa zueinander wiedergeben.


title: Bärtierchen

text: Als gemeinsame Merkmale der Protoarthropoda werden dann die sowohl bei Stummelfüßern als auch bei Bärtierchen zu findenden sackartigen Körperanhänge, die Stummelbeine, angeführt. Daneben gibt es eine Reihe weiterer Homologien, also Merkmale, die sich auf eine gemeinsame Vorläuferstruktur zurückführen lassen. Insbesondere entspricht der vermutlich aus drei Segmenten bestehende Bärtierchen-Kopf sehr wahrscheinlich den ersten drei Einheiten des Stummelfüßer-Körpers. Ihre Stilette können dementsprechend als stark abgewandelte Körperanhänge des zweiten Segments angesehen werden und wären somit den Kiefern der Stummelfüßer homolog. Auch die Klauenstruktur ist bei Bärtierchen und Stummelfüßern sehr ähnlich. Trotz dieser ins Auge springenden Gemeinsamkeiten ist es umstritten, ob die Protoarthropoda eine natürliche Verwandtschaftsgruppe bilden, da vermutlich alle angeführten Merkmale "Symplesiomorphien" sind, das heißt, schon bei den Vorfahren aller Panarthropoda zu finden waren. Zu Beginn des 21. Jahrhunderts hat sich daher stattdessen eine Präferenz für eine Schwestergruppenbeziehung zwischen Bärtierchen und Gliederfüßern herauskristallisiert:


title: Bärtierchen

text: Die weitere Verwandtschaft der Bärtierchen wird traditionell in den Ringelwürmern (Annelida) gesehen. Mit ihnen teilen sie unter anderem weiche, nicht gelenkige Körperanhänge mit abschließenden verhärteten „Klauen“ und eine terminale, den Körper nach vorne abschließende Mundstellung. Diese auf den französischen Naturforscher Georges Cuvier zurückgehende Articulata-Hypothese hat auch zu Anbeginn des 21. Jahrhunderts noch viele Anhänger, wurde aber gegen Ende der 1990er Jahre aufgrund morphologischer und molekulargenetischer Erkenntnisse zunehmend in Frage gestellt. An ihre Stelle trat ein Konzept, das die nächsten Verwandten der Panarthropoda in einer Gruppe wurmartiger Tiere, der Cycloneuralia, sieht: Zu diesem Taxon zählt man Faden- (Nematoda) und Saitenwürmer (Nematomorpha), aber auch drei eher obskure Tiergruppen, Priapswürmer (Priapulida), Hakenrüssler (Kinorhyncha) und Korsetttierchen (Loricifera). Alle diese Taxa zeichnen sich wie auch die Panarthropoda dadurch aus, dass sie ihre nicht-zellige Außenhaut oder Cuticula zumindest während einzelner Stadien ihres Lebenszyklus abstoßen; sie werden daher als Häutungstiere (Ecdysozoa) bezeichnet:


title: Bärtierchen

text: Bärtierchen-Fossilien sind ausgesprochen rar und tragen daher nur wenig zum Verständnis der Entwicklung dieser Tiergruppe bei. Neben einigen Funden aus dem frühen Erdaltertum sind nur einige in Bernstein erhaltene Individuen aus dem späten Erdmittelalter bekannt.


title: Bärtierchen

text: Als mögliche Stammlinienvertreter der Tactopoda, des Taxons aus Gliederfüßern und Bärtierchen, werden zunehmend die Lobopoden gesehen, eine Gruppe wurmähnlicher Tiere aus den erdgeschichtlichen Epochen des Kambriums und Ordoviziums, die ihren Ursprung allerdings wohl schon im vorhergehenden Ediacarium hatte. Sie liefen ähnlich wie die Stummelfüßer auf nichtgelenkigen, sackartigen Stummelbeinen und werden daher traditionell diesem Tierstamm zugeordnet. Einige moderne kladistische Untersuchungen halten diese Einschätzung für unbegründet und sehen die Lobopoden stattdessen als nicht natürliche Verwandtschaftsgruppe, aus der sowohl Stummelfüßer als auch die Tactopoda hervorgegangen sind. Eine vorgeschlagene Variante, die diese Alternativsicht zum Ausdruck bringt, ist in dem folgenden Diagramm dargestellt:


title: Bärtierchen

text: Die Gattung "Aysheaia", die noch sehr viele ursprüngliche Merkmale wie eine einfache Reihung unspezialisierter langer Beine oder eine feine, nicht mit der unauffälligen Körpersegmentierung übereinstimmende oberflächliche Ringung aufweist, bildet demnach die evolutionäre Schwestergruppe aller anderen Panarthropoda, die sich sodann in die Stummelfüßer und alle weiteren Gruppen aufteilen. Eine Reihe von Lobopoden wie die schwer gepanzerten Gattungen "Cardiodictyon", "Hallucigenia" oder "Paucipodia" bildet vermutlich einen ausgestorbenen Seitenast, welcher der nicht zugeordneten Gattung "Luolishania" einerseits und einem unbenannten Taxon aus der Art "Kerygmachela kierkegaardi" und den Tactopoda andererseits gegenübersteht.


title: Bärtierchen

text: "Kerygmachela kierkegaardi", nach dieser Hypothese die unmittelbare Schwestergruppe der Tactopoda, ist aus dem frühen Kambrium Nordgrönland bekannt und ähnlich wie Bärtierchen und Gliederfüßer auch äußerlich deutlich segmentiert. Ob auch die mysteriösen "Anomalocaris"-Fossilien in die Stammlinie der Tactopoda gehören oder wie oben dargestellt näher mit den Gliederfüßern als mit den Bärtierchen verwandt sind, ist unklar.


title: Bärtierchen

text: Die ersten eindeutig den Bärtierchen zuzuordnenden Fossilien entstammen der sibirischen Kuonamka-Formation. In 530 Millionen Jahre altem Kalkstein aus dem mittleren Kambrium haben sich dort vier Individuen erhalten, die nach Körperform und -größe als Bärtierchen identifizierbar sind. Die noch unbeschriebene Art verfügte anscheinend über drei, vielleicht auch vier Beinpaare, die in einem Paar ungleicher Klauen abschlossen und besaß eine Cuticula-Struktur, die jener der heutigen Tiere schon sehr ähnlich war. Die bereits sehr stark spezialisierten Tiere können womöglich sogar einer der modernen Klassen, den Heterotardigrada, zugeordnet werden.


title: Bärtierchen

text: Wie sich der Übergang von den robusten Lobopoden zu den nur submillimetergroßen Bärtierchen vollzog, ist unbekannt. Ein möglicher Mechanismus wäre "Progenese", ein Vorgang, bei dem sich die Keimdrüsen in der Embryonalentwicklung vorzeitig ausbilden und die Geschlechtsreife daher im Vergleich mit dem Ausgangszustand früher eintritt. Diese arrestiert nun die weitere Entwicklung und Differenzierung des Körpers, so dass Larven- oder Jungtiermerkmale wie eine wesentlich geringere Größe beim erwachsenen Tier auftreten, ein Phänomen, das man als Pädomorphose bezeichnet.


title: Bärtierchen

text: Auch wann Bärtierchen erstmals terrestrische Lebensräume erobert haben, lässt sich mangels Fossilfunden nicht mit Gewissheit sagen. Da Bärtierchen heute häufig in Mooskissen zu finden sind, Moose sehr wahrscheinlich die ersten Pflanzen waren, die das Land besiedelten und dabei hinsichtlich der Austrocknungsgefahr ähnlichen Herausforderungen ausgesetzt waren wie die Bärtierchen selbst, ist es sehr gut möglich, dass Moose und Bärtierchen den Schritt an Land zusammen mit den dazu notwendigen Anpassungen gemeinsam vollzogen haben.


title: Bärtierchen

text: Spätestens zu diesem Zeitpunkt muss sich bei den Tieren die einzigartige Anpassung an Trockenheitsperioden, die Kryptobiose, herausgebildet haben. Sie erlaubte ihnen, widrigen Umweltbedingungen durch vorübergehendes Abschalten des Stoffwechsels einfach auszuweichen. Dieses hat zur Folge, dass zumindest die umweltbedingte Selektion nur verhältnismäßig schwach ist, und erklärt so die sehr langsame, "bradytelische" Evolutionsrate der körperlichen Erscheinungsform, des Phänotyps.


title: Bärtierchen

text: Es überrascht daher nicht, dass die späteren, aus der Kreidezeit erhaltenen Bärtierchen-Fossilien gegenüber den heutigen Arten kaum eine Änderung der Körperform erkennen lassen. "Beorn leggi" etwa, eine aus kanadischem Bernstein erhaltene Art, lässt sich bereits der Klasse Eutardigrada zuordnen; ein nur sehr schlecht erhaltenes unbenanntes Jungtier vom selben Fundort gehört möglicherweise in die Klasse Heterotardigrada. Aus dem US-amerikanischen Bundesstaat New Jersey sind weitere Bernsteinfossilien bekannt, die vermutlich aus der Turonian genannten Epoche der späten Kreidezeit stammen. Auch sie sind vermutlich bereits den Eutardigrada zuzuordnen und lassen keine weitergehenden Schlüsse zu, als dass diese Entwicklungslinie schon seit mehr als 65 Millionen Jahren existiert.


title: Bärtierchen

text: Die einzigen weiteren Bärtierchenfossilien sind etwas mehr als 7000 Jahre alte Eier, die sich in subantarktischen Torfmooren erhalten haben. Da verschiedene Bärtierchenarten unterschiedliche Temperatur- und Feuchtigkeitsvorlieben haben, gibt es Überlegungen, die in den verschiedenen Moorschichten auftretenden Eier ähnlich wie Pflanzenpollen zur Bestimmung des damaligen Klimas heranzuziehen.


title: Bärtierchen

text: Es besteht kein ernsthafter Zweifel daran, dass Bärtierchen ein monophyletisches Taxon bilden, also auf eine gemeinsame Stammart zurückgehen und alle Nachfahren dieser Art umfassen. Wichtige "Synapomorphien", gemeinsame, abgeleitete Merkmale, sind etwa die teleskopartig einziehbaren Beine und die Mundstilette.


title: Bärtierchen

text: Bis zum Jahre 2005 wurden etwa 930 Arten beschrieben, darunter 160 marine Formen. Die tatsächliche Artenzahl ist naturgemäß unbekannt, wird aber auf etwa 10.000 geschätzt. Hinzu kommt, dass sich vermutlich hinter vielen nach morphologischen Kriterien abgegrenzten „Arten“ stattdessen Gruppen kryptischer Arten verbergen, die nur molekulargenetisch auseinanderzuhalten sind, was die Biodiversität des Taxons nochmals erhöhen würde.


title: Bärtierchen

text: Man unterscheidet drei verschiedene Klassen, deren Verwandtschaftsverhältnisse zueinander noch unklar sind:


title: Bärtierchen

text: Oft wird angenommen, dass eine Ordnung der Heterotardigrada, die mehrheitlich marinen Arthrotardigrada, die ursprünglichsten Bärtierchenarten umfasst, aus denen sich dann zunächst die Formen der anderen Heterotardigrada-Ordnung Echiniscoidea und dort insbesondere der limnoterrestrischen Familie Echiniscidae entwickelt haben, bevor diese wiederum die andere Bärtierchenklasse Eutardigrada hervorbrachte, deren Arten sich hauptsächlich im Süßwasser und an Land finden:


title: Bärtierchen

text: Diese Hypothese konnte jedoch bislang nicht bestätigt werden; vorläufige molekulargenetische Daten sprechen dafür, dass sowohl Hetero- als auch Eutardigrada natürliche Verwandtschaftsgruppen bilden:


title: Bärtierchen

text: Die Tardigradologie oder Bärtierchenforschung reicht in ihren Anfängen bis ins 18. Jahrhundert zurück. Der deutsche Naturforscher Johann Conrad Eichhorn war vermutlich am 10. Juni 1767 der erste Mensch, der die Tiere beobachtete. Da er seine Entdeckung in seinem Werk "Beyträge zur Naturgeschichte der kleinsten Wasserthierchen die mit blossem Auge nicht gesehen werden und die sich in den Gewässern in und um Danzig befinden" erst 1775 und damit Jahre später veröffentlichte, gilt aber heute zumeist der Quedlinburger Pastor Johann August Ephraim Goeze als Entdecker der Gruppe. Er konnte nach eigenen Angaben seine erste Beobachtung am 10. Dezember 1772 machen und veröffentlichte seine Beschreibung der Tiere in einem selbst verfassten Anhang der von ihm aus dem Französischen übersetzten und im Jahre 1773 erschienenen Schrift "Herrn Karl Bonnets Abhandlungen aus der Insektologie". Dort schrieb er unter anderem:


title: Bärtierchen

text: Bereits ein Jahr später wurde erstmals die Rückkehr aus dem anhydrobiotischen Zustand beobachtet, die der italienische Naturforscher Lazzaro Spallanzani kurz darauf als „Wiederauferstehung von den Toten“ beschrieb. Er war es auch, der im zweiten Band seines 1776 in Modena erschienenen Buchs "Opuscoli di Fisica animale e vegetabile" der Gruppe den Namen Il Tardigrada gab. 1790 wurden die Tiere in das Werk Systema Naturae des schwedischen Naturforschers und Systematikers Carl von Linné aufgenommen.


title: Bärtierchen

text: Die erste wissenschaftliche Monographie erschien im Jahre 1840, neun Jahre später wurde das erste marine Bärtierchen entdeckt; die wissenschaftliche Beschreibung der ersten fossilen Art, "Beorn leggi", musste hingegen bis 1964 noch mehr als ein Jahrhundert warten.


title: Bärtierchen

text: Die systematische Stellung der Tiere war von Anbeginn unklar; während des gesamten 19. Jahrhunderts wurden sie taxonomisch wahlweise mit den Rädertierchen (Rotifera) oder Asselspinnen (Pycnogonida) gruppiert oder zu den Gliederfüßern (Arthropoda) gestellt. Auch in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts blieben ihre genauen stammesgeschichtlichen Beziehungen umstritten, so dass schließlich der italienische Tardigradologe Giuseppe Ramazzotti die Gruppe in den Rang eines eigenen Tierstamms erhob. Die weitere Klassifikation des Taxons geht auf den deutschen Biologen Ernst Marcus zurück, der 1929 alle Bärtierchen in die Untergruppen der Hetero- und Eutardigrada einteilte; 1937 wurden durch Gilbert Rahm die Mesotardigrada als dritte Gruppe eingeführt.


title: Panzerfaust 3

text: Die Panzerfaust 3 ist die rückstoßfreie Panzerabwehrhandwaffe der Bundeswehr und der Schweizer Armee, Produzent ist die Dynamit Nobel Defence GmbH. Sie wird von allen infanteristisch kämpfenden Truppengattungen eingesetzt "(Panzerabwehr aller Truppen)".


title: Panzerfaust 3

text: Anfang der 1970er Jahre kamen aufgrund der ständig fortschreitenden Entwicklung in der Panzertechnik Forderungen nach einer neuen Panzerabwehrhandwaffe für die Infanterie auf, um die bis dahin in der Bundeswehr eingeführten und genutzten Waffen wie die leichte Panzerfaust 44 mm „Lanze“ und die schwere Panzerfaust 84 mm „Carl Gustaf“ zu ersetzen. Im Rahmen der konzeptionellen Überlegungen wurde in der "Taktischen Forderung an das Wehrmaterial" vom 23. Januar 1973 folgendes Anforderungsprofil festgelegt:


title: Panzerfaust 3

text: 1978 erhielt die damalige Dynamit-Nobel AG den Entwicklungsauftrag, 1986 begannen die ersten Truppenversuche, 1992 wurde schließlich die Panzerfaust 3 offiziell eingeführt.


title: Panzerfaust 3

text: Die Panzerfaust 3 besteht aus dem wiederverwendbaren Griffstück und der Patrone. Die Patrone wiederum unterteilt sich in Abschussrohr und Geschoss. Der Geschosskopf liegt außerhalb des Rohres, wodurch die Abmessungen des Kopfes unabhängig vom Kaliber des Abschussrohres gewählt werden können. Er besteht aus zwei Teilen – dem Abstandsrohr und der Wirkladung. Gegen gepanzerte Ziele, wie Panzer, wird das Abstandsrohr ausgezogen. Gegen weiche Ziele, wie Lkw und Gebäude, bleibt es eingeschoben. Das Griffstück ist mit Visier und Abschusseinrichtung ausgestattet.


title: Panzerfaust 3

text: Aufgrund einer neuartigen Verdämmung kann die Panzerfaust 3 auch in geschlossenen Räumen eingesetzt werden. Dabei sind von der hinteren Wand 2 m Abstand einzuhalten. Das Raumvolumen muss mindestens 24 m³ betragen.


title: Panzerfaust 3

text: Die Verdämmung besteht aus Eisenpulver und Wachs und wird beim Abschuss nach hinten ausgestoßen. Durch den Ausstoß wird ebenfalls der Rückstoß reduziert, die Wirkung gleicht einem rückstoßfreien Geschütz. Entgegen der ursprünglichen Festlegung als Einwegwaffe wurde dieses Konzept in den ersten Nutzungsjahren bei der Bundeswehr aufgegeben. Somit wird nach dem Schuss die Abfeuerungseinrichtung vom Abschussrohr abgenommen und kann zusammen mit einer neuen Patrone weiterverwendet werden.


title: Panzerfaust 3

text: Die Panzerfaust 3 ist in der Standardausführung nicht nachtkampffähig und damit auf Gefechtsfeldbeleuchtung angewiesen. Durch eine Montageplatte kann jedoch mit dem Nachtsichtaufsatz 80 (NSA 80) ein Restlichtverstärker angebracht werden.


title: Panzerfaust 3

text: Die Kosten für das Griffstück mit Visier liegen bei der Stand 2022 modernsten Variante bei ca. 11.000 US-Dollar. Eine gewöhnliche Anti-Panzer-Patrone für die Waffe kostet ca. 300 US-Dollar, eine Patrone der sog. Bunkerfaust ca. 200 US-Dollar.


title: Panzerfaust 3

text: Es wurden mehrere Patronenarten mit unterschiedlicher Wirkungsweise eingeführt. Jedoch besitzen alle Varianten die Möglichkeit des Abfeuerns aus geschlossenen Räumen, der Nutzung als „Bunkerbrecher“ und des Einsatzes als panzerbrechende Waffe.


title: Panzerfaust 3

text: Neben Deutschland und der Schweiz nutzen auch die Niederlande, Japan, Italien, Peru und Südkorea die Panzerfaust 3. Die genaue Bezeichnung der Munition in Deutschland ist in der Liste von Bundeswehrmunition ersichtlich. Im Rahmen der Ausbildungsunterstützung der Bundeswehr im Irak erhielten auch die kurdischen Peschmerga im Irak die Panzerfaust 3. Nach dem Russischen Überfall auf die Ukraine 2022 erlaubte Deutschland den Niederlanden die Ausfuhr von 400 Exemplaren in die Ukraine und lieferte weitere 1000 Stück selbst. Am 23. März beantragte das Bundesverteidigungsministerium beim Bundessicherheitsrat, weitere 2000 Exemplare liefern zu dürfen.


title: Hummeln

text: Die Hummeln ("Bombus") sind eine zu den Echten Bienen gehörende Gattung staatenbildender Insekten. Die im weiblichen Geschlecht über einen Wehrstachel verfügenden Hautflügler (Hymenoptera) gehören zu den Stechimmen, auch Wehrimmen genannt. Sie kommen überwiegend in den gemäßigteren und kühleren Regionen der Nordhalbkugel vor.


title: Hummeln

text: Ein Hummelvolk besteht je nach Art aus etwa 50 bis 600 Tieren und einer Königin. Die Mehrzahl der Tiere sind Arbeiterinnen, daneben gehören zum Volk auch Männchen, die wie auch bei den Honigbienen Drohnen genannt werden, sowie Jungköniginnen. Ein Volk überlebt in Europa nur einen Sommer und ist gewöhnlich im September abgestorben. Es überwintern einzig die begatteten Jungköniginnen, die im frühen Frühjahr des nächsten Jahres allein auf sich gestellt mit der Anlage eines Nestes und damit der Gründung eines neuen Staates beginnen. Solche Königinnen erreichen ein Alter von bis zu zwölf Monaten, von denen sie bis zu acht Monate in Winterruhe verbringen. Drohnen und Arbeiterinnen erreichen dagegen in der Regel nur ein Alter von drei bis vier Wochen.


title: Hummeln

text: Während Honigbienen erst ab einer Außentemperatur von mindestens 10 °C ausfliegen, sind Hummelköniginnen im zeitigen Frühjahr bereits ab 2 °C und Hummelarbeiterinnen ab 6 °C zu beobachten, da sie die zum Fliegen notwendige Körpertemperatur durch Vibration der Brustmuskulatur erzeugen.


title: Hummeln

text: Seit dem Ende der 1980er Jahre werden Hummeln beim kommerziellen Anbau von Obst und Gemüse als Bestäuberinsekten eingesetzt. Von großer wirtschaftlicher Bedeutung ist ihre Verwendung beim Treibhausanbau von Tomaten. Weltweit werden jährlich Millionen von Hummelnestern künstlich aufgezogen und an Gemüsebauern versendet. Die wichtigste Art dabei ist die Dunkle Erdhummel.


title: Hummeln

text: Der kräftige, rundlich ovale Körper besteht aus drei Abschnitten: dem Kopf, dem Thorax und dem Abdomen. Er ist pelzartig mit Haaren bedeckt, was sie vor Kälte schützt, außerdem mehrfarbig gestreift. Diese Färbung kommt in unterschiedlicher Weise z. B. bei der Ackerhummel und der Steinhummel vor, während etwa die Dunkle Erdhummel und die Gartenhummel eine weiße Hinterleibsspitze haben und sich stark ähneln. Häufig sind Hummeln zu sehen, die in Kopfnähe kahle, glänzende Stellen am Körper aufweisen. Der Haarverlust entsteht, wenn das Eingangsloch zum Nest so eng ist, dass beim Eintreten ins Nest und beim Verlassen die betreffenden Stellen Kontakt mit dem Rand des Schlupflochs haben.


title: Hummeln

text: Hummeln haben einen Rüssel zur Nahrungsaufnahme, der je nach Art unterschiedlich lang ist. Bei den Königinnen beträgt die Länge im Durchschnitt ca. 13 mm, bei Arbeiterinnen ca. 12 mm und bei Drohnen ca. 10 mm.


title: Hummeln

text: Es sind jeweils paarig Fühler, Facettenaugen und transparente Flügel vorhanden sowie 6 mehrgliedrige Beine.


title: Hummeln

text: Die Königinnen werden je nach Art zwischen 15 und 23 mm lang, bei einer Flügelspannweite von 18 bis 43 mm, die Arbeiterinnen und Drohnen werden 8–21 mm lang und haben eine Spannweite von 18 bis 34 mm. Die Größe variiert auch innerhalb der jeweiligen Arten, sowohl bei Drohnen als auch bei Arbeiterinnen.


title: Hummeln

text: Es gibt etwa 250 Hummelarten, die vor allem in den gemäßigteren und kühleren Regionen der Nordhalbkugel vorkommen. Besonders artenreich sind die Hummeln in Europa und Asien vertreten, sie besiedeln praktisch die gesamte eurasische Landfläche nördlich des Himalaya. Sie fehlen in Afrika südlich der Sahara und in Australien, in Indien sind sie nur oberhalb von 1000 m zu finden, wenige Arten bewohnen die Berge von Taiwan, Java und Sumatra. In wärmeren Regionen sind Hummeln weitgehend auf Gebirge beschränkt, auch in Amerika, wo sie in vergleichsweise wenigen Arten bis nach Feuerland verbreitet sind. Allerdings gibt es auch einzelne Arten, die das Amazonasbecken besiedeln.


title: Hummeln

text: In Europa gibt es etwa 70 Arten, davon kommen 36 in Deutschland vor. Auf der „Roten Liste“ der in Deutschland bedrohten Arten stehen zurzeit 16 Hummelarten (Auflistung siehe "Weblinks"). In einigen Regionen, z. B. in Nordrhein-Westfalen, sind bereits einige Arten ausgestorben. Hummeln sind neben Hornissen und Wildbienen in Deutschland durch das Bundesnaturschutzgesetz geschützt, ähnliche Schutzbestimmungen gibt es in vielen anderen Ländern. Insgesamt sind in Europa folgende Hummelarten vertreten (nach wissenschaftlichen Namen sortiert):


title: Hummeln

text: Sozialparasitäre Arten, sogenannte Kuckucks- oder Schmarotzerhummeln, nisten sich in Nestern von Hummelvölkern ein, um ihren Nachwuchs von den Bewohnern großziehen zu lassen. Bei diesen Arten gibt es keine Arbeiterinnen. Es gibt zehn solcher Arten, davon sechs in Deutschland wie z. B. die Vierfarbige Kuckuckshummel. Sie wurden in der Vergangenheit oft als eigene Gattung "Psithyrus" betrachtet.


title: Hummeln

text: Die Schmarotzer fressen die Eier des Volkes und versuchen, eigene zu legen. Gelingt das, verdrängt der Nachwuchs der Sozialparasiten den des Wirtes, es entwickeln sich weniger Königinnen.


title: Hummeln

text: Hummeln wurden im 19. Jahrhundert in Neuseeland eingebürgert. Landwirte kämpften dort mit dem Problem, dass der ausgebrachte Rotklee kaum oder keinen Samen ansetzte, so dass sie gezwungen waren, Samen immer wieder aus Großbritannien zu importieren. Einem Hobby-Entomologen fiel schließlich auf, dass Hummeln in Neuseeland fehlten und dies die Ursache für den nicht samenden Rotklee war. Die ersten Versuche mit der Einführung von Hummeln scheiterten, weil es nicht gelang, die Hummeln lebend per Schiff über den Äquator zu transportieren. Dies gelang erst 1885: 282 überwinternde Jungköniginnen waren in Großbritannien gesammelt und im Dezember 1884 im Kühlraum der "Tongariro", einem der ersten Dampfschiffe mit einer solchen Einrichtung, untergebracht worden. Als das Schiff am 8. Januar 1885 in Christchurch anlegte, lebten noch 48 der Hummelköniginnen. Die "Aorangi", ein Schwesterschiff der "Tongariro", brachte einen Monat später weitere 49 lebende Hummelköniginnen nach Neuseeland. Die ausgewilderten Hummelköniginnen vermehrten sich in Neuseeland sofort sehr erfolgreich. Bereits 1886 wurden 100 Meilen südlich von Christchurch Hummeln gesichtet, und 1892 waren Hummeln bereits so häufig, dass Imker wegen der Nahrungskonkurrenz zu ihren Bienen besorgt waren.


title: Hummeln

text: Die Artzusammensetzung der eingeführten Hummeln ist unbekannt. Heute finden sich in Neuseeland jedoch die Dunkle Erdhummel, die Garten- und die Feldhummel sowie seltener die Erdbauhummel.


title: Hummeln

text: Innerhalb der Bienen zählen die Hummeln zur Gruppe der Körbchensammler, eine monophyletische Gruppe, zu der unter anderen auch die Honigbienen (Gattung "Apis") gehören. Die phylogenetische Struktur innerhalb der Gruppe ist bisher nicht befriedigend geklärt, so lässt sich nach derzeitigem Stand der Forschung nicht sagen, welches die Schwestergruppe der Hummeln ist.


title: Hummeln

text: Die Hummeln selbst werden in eine Reihe von etwa 35 Untergattungen unterteilt, deren Abgrenzung voneinander aber schwierig ist, da die Hummeln einen sehr einheitlichen Körperbau haben. Von vielen Autoren wurden die Kuckuckshummeln der Untergattung "Psithyrus" als eigene Gattung abgespalten. Phylogenetische Untersuchungen deuten aber darauf hin, dass Abweichungen im Körperbau bei den Kuckuckshummeln lediglich als Anpassungen an die Lebensweise zu deuten sind, "Psithyrus" bildet offenbar keine Schwestergruppe zu den übrigen Hummeln, wie aus dem folgenden Kladogramm ersichtlich:


title: Hummeln

text: Der Versuch, die Gattung "Bombus" in mehrere monophyletische Gattungen aufzuspalten, um "Psithyrus" zum Gattungsrang erheben zu können, gilt wegen der Einheitlichkeit der gesamten Gruppe allgemein als nicht befriedigend. Da außerdem auch außerhalb von "Psithyrus" einige parasitische Hummelarten bekannt sind, wird inzwischen von den meisten Autoren "Psithyrus" nur als Untergattung angesehen.


title: Hummeln

text: Die begatteten Jungköniginnen, die die Winterruhe überstehen, gründen im nächsten Jahr auf sich gestellt ein neues Volk. Sie suchen dazu zunächst im frühen Frühling einen geeigneten Platz für das Nest. Je nach Art kann es sich beim Nistplatz um eine kleine Erdhöhle wie beispielsweise ein Mauseloch (Erdhummeln), eine Moosschicht oder auch einen hohlen Baumstamm handeln. Baumhummeln nisten auch in verlassenen Vogelnestern. Die Nester werden in der Regel nur ein Jahr genutzt. Sehr selten kehrt eine Königin zu dem Nest zurück, in dem sie selber herangewachsen ist. Anders als in den gemäßigten Klimazonen gibt es in den Tropen mehrjährige Hummelkolonien.


title: Hummeln

text: Die Königin sammelt Nektar und Pollen, die sie zu sogenanntem „Bienenbrot“ verarbeitet, auf das sie in einer aus Wachs geformten „Zelle“ die ersten Eier legt. Das Wachs für die Zellen scheiden die Königin und später auch die Arbeiterinnen aus dem Hinterleib aus. Als Nahrungsquelle für sich, die Larven und die geschlüpften Hummeln baut die Königin außerdem einen kleinen „Topf“, den sie mit Honig füllt. Das Töpfchen wird oft in der Nähe der Eier positioniert. Um die Eier warmzuhalten, setzt sich die Königin nach der ersten Eiablage bei Bedarf zum Brüten darauf, und ihr Kopf ist häufig dem Honigtöpfchen zugewandt. So kann sie jederzeit mit dem Rüssel Honig aufnehmen, ohne dass sie die Eier zur Nahrungsaufnahme verlassen muss. Die Zellenanordnung ist urnen- oder krugförmig locker zu einem aufrecht stehenden Haufen gruppiert. Um den Brutbereich herum befindet sich eine isolierende Hülle aus Gras, Haaren und Moos, welche mit Wachs oder Honig verklebt ist. Oft wird das Nest mit einer Wachsschicht gegen Wärmeverluste abgedichtet, die regelmäßig erneuert und ausgebessert wird.


title: Hummeln

text: Beim Brüten werden Temperaturen bis zu 38 °C erreicht. Die konstante Nesttemperatur beträgt etwa 30–33 °C. Während der ersten zehn Tage durchläuft die Brut verschiedene Larvenstadien, in denen sie kleinen Maden ähneln. Die Königin beißt kleine Öffnungen in die Brutzellen und füttert die Larven bis zu zehn Tage lang. Sie verpuppen sich anschließend Schmetterlingen ähnlich und schlüpfen nach einer etwa zehntägigen Metamorphose als Hummeln mit Flügeln. Während dieser Metamorphose legt die Königin ein zweites Mal Eier und verlässt auch noch für einige Male das Nest, um nochmals Nahrung zu sammeln. Die schlüpfenden Hummeln sind ausschließlich Arbeiterinnen. Sie bleiben zunächst einige Tage im Nest und wärmen und füttern die nächste Generation an Larven. Sie beginnen dann erstmals das Nest zu verlassen, um Nahrung zu sammeln. Die Hummelkönigin stellt zu diesem Zeitpunkt ihre Nahrungsflüge ein und bleibt bis zum Ende ihres Lebens im Hummelnest. Sie lebt ab dann nur von der Nahrung, die von den Arbeiterinnen eingetragen wird.


title: Hummeln

text: In Mitteleuropa sondert eine Hummelkönigin von der ersten Eiablage bis etwa Juli permanent ein Pheromon im Nest ab, welches dafür sorgt, dass sich im Volk ausschließlich Arbeiterinnen entwickeln. Ab Juli stellt die Königin die Absonderung von Pheromonen ein und legt sowohl männliche als auch weibliche Eier. Auf Grund der fehlenden Pheromone entwickeln sich aus den weiblichen Eiern Jungköniginnen. In einem einzelnen großen Hummelvolk können hundert oder mehr Jungköniginnen sowie mehrere hundert Drohnen heranwachsen. Diese neuen Männchen und Weibchen verbringen einige Tage im Nest und verlassen dann das Nest für immer.


title: Hummeln

text: Im Nest zurück bleibt die alte Königin, die jetzt etwa ein Jahr alt ist. Da keine weiteren Arbeiterinnen mehr heranwachsen, geht mit dem Absterben der Arbeiterinnen der Kolonie die Nahrung aus. Etwa im September ist das alte Nest abgestorben.


title: Hummeln

text: Drohnen haben keine andere Funktion als die Begattung einer Jungkönigin. Sie überleben nur wenige Wochen und sind im Hochsommer häufiger als andere Hummeln dabei zu beobachten, wie sie bevorzugt an großblütigen Blumen Nektar trinken. Bei den meisten Hummelarten paaren sich die Königinnen lediglich ein einziges Mal, während die Drohnen durchaus in der Lage sind, sich mehrfach zu paaren. Ungeklärt ist deshalb, warum Hummelvölker so viel mehr Drohnen als Jungköniginnen aufziehen. Bei den meisten Hummelarten wachsen siebenmal so viele Männchen wie Jungköniginnen heran.


title: Hummeln

text: Während sich paarende Hummeln gelegentlich beobachtet werden, ist bislang noch weitgehend ungeklärt, wie Drohnen und Jungköniginnen zueinander finden. Helle Erdhummeln verfolgen möglicherweise eine Gipfelbalz, da sich Ansammlungen von Männchen dieser Art im Kuppenbereich von Hügeln finden lassen. Als Gipfelbalz (gelegentlich auch entsprechend dem englischen Fachbegriff „Hilltopping“ genannt) bezeichnet man ein Verhalten, bei welchem Männchen bestimmte exponierte Stellen im Gelände wie beispielsweise Hügel- oder Bergkuppen aufsuchen. Sie versuchen, ein gegen den Horizont möglichst weit oben gelegenes Areal zu besetzen und Rivalen zu verdrängen. Paarungsbereite Weibchen fliegen dann solche Orte an, um dort Männchen zu begegnen.


title: Hummeln

text: Bei anderen Hummelarten ist bei Männchen ein gezieltes und regelmäßiges Abfliegen bestimmter Strecken zu beobachten. Dieses Verhalten wurde bereits von Charles Darwin beschrieben. Ihm war in seinem Garten in Kent aufgefallen, dass Gartenhummeln bestimmte Strecken entlang von Hecken und Wassergräben im Abstand von wenigen Sekunden entlangflogen. Neben Gartenhummeln ist mittlerweile dieses Verhalten auch für die Dunkle Erdhummel und die Steinhummel beschrieben. Skandinavische Wissenschaftler konnten nachweisen, dass die Drohnen der einzelnen Arten sich dabei in ihrer Flughöhe unterscheiden. Steinhummeln patrouillieren entlang bestimmter Strecken in Höhe von Baumwipfeln, während Gartenhummeln bevorzugt in Bodennähe fliegen. Allen gemeinsam ist, dass die Drohnen mit ihren Patrouille-Flügen früh am Morgen beginnen und alle fünf bis 10 Meter an einem Zweig oder Blatt Pheromone hinterlassen. An diesen Stellen verharren die Drohnen später kurz in ihrem Flug. Die Markierstellen der einzelnen Männchen weichen geringfügig voneinander ab, sie folgen aber einer gemeinsamen Strecke, die typischerweise 200 bis 300 Meter lang ist. Da die Drohnen schnelle Flieger sind, wird die Strecke von einem einzelnen Männchen im Abstand von wenigen Minuten abgeflogen. Vermutet wird, dass die Pheromone die Jungköniginnen anziehen, so dass die hier patrouillierenden Männchen die größte Verpaarungschance haben. Zu den gleichfalls ungeklärten Phänomenen des Hummelverhaltens gehört, auf welche Weise die Männchen die abzufliegende Strecke miteinander synchronisieren und warum gleiche Patrouillenstrecken über Jahre wiederholt von Männchen genutzt werden, obwohl jede Generation von Männchen im Herbst stirbt. Der Entomologe Dave Goulson vermutet, dass entweder Restspuren von Pheromonen erhalten bleiben oder die Strecke bestimmte landschaftliche Merkmale aufweist, die sie in besonderer Weise für solche Patrouillenflüge geeignet macht.


title: Hummeln

text: Drohnen anderer Hummelarten versammeln sich im Versuch, auf Jungköniginnen zu treffen, in unmittelbarer Nähe eines Nestausgangs. Bei Mooshummeln wurde eine solche Ansammlung von Männchen auf ihren Verwandtschaftsgrad zueinander und mit dem Nest, vor dem sie sich eingefunden hatten, untersucht. Die DNA-Proben zeigten, dass Männchen weder aus dem Nest stammten, vor dem sie sich eingefunden hatten, noch die meisten der versammelten Drohnen miteinander verwandt waren. Bis jetzt kann man nur vermuten, dass die Männchen das betreffende Nest über den Geruch gefunden hatten.


title: Hummeln

text: Kurz nach der Paarung, die in Mitteleuropa gelegentlich bereits im Juni, meist aber im Juli und August stattfindet, suchen Jungköniginnen nach einer geeigneten Stelle, um zu überwintern. Anders als die Männchen sind sie deshalb nur sehr selten zu beobachten. Typische Überwinterungsplätze der Jungköniginnen sind alte Komposthaufen und Maulwurfshügel. Warum sie so früh mit der Überwinterung beginnen, obwohl zu diesem Zeitpunkt noch ausreichend Nahrung zur Verfügung steht, ist ungeklärt.


title: Hummeln

text: Zu unterscheiden ist die Sammelflugdistanz und die Maximaldistanz. Beide sind artspezifisch begrenzt und können durch Pollenanalysen ermittelt werden. Daraus ergeben sich generell für Wildbienenarten durchschnittliche Flugdistanzen von 180 m bis 1.250 Metern. Die maximalen Distanzen werden auf durchschnittlich 300–1.500 m geschätzt. Dabei spielt die Körpergröße eine entscheidende Rolle und kleine Arten (unter 10 mm Länge) fliegen generell nur 100–300 m. Größere Arten (über 15 mm Länge) schaffen 600–1.200 m. Durch Untersuchungen an markierten Hummeln konnten bei einigen Hummelarten bis zu 1750 m ermittelt werden, während besonders große Holzbienenarten bis zu 6000 m zurücklegen können. Die Transportkapazität hat dabei entscheidenden Einfluss auf die zu realisierende Entfernung, denn je mehr Pollen die Bein- oder Bauchbürste aufnehmen kann, desto weiter kann ein Hummelweibchen fliegen. Darüber hinaus gibt es deutliche individuelle Unterschiede in der Bereitschaft der Tiere, auch weiter entfernte Futterpflanzen anzufliegen. Bei den meisten Weibchen werden eher geringe Distanzen bevorzugt.


title: Hummeln

text: Hummeln gehören neben Honigbienen und Fliegen zu den wichtigsten Bestäuberinsekten. Ihre Temperaturunempfindlichkeit ermöglicht es Hummeln, weitaus länger als andere Bienen auf Nahrungssuche zu sein. Hummeln fliegen täglich in bis zu 18 Stunden bis zu 1000 Blüten an, um Nahrung zu suchen, selten mehr als zwei verschiedene Blütenarten je Flug. Einige Pflanzenarten, zum Beispiel Taubnesseln, werden ausschließlich von langrüsseligen Hummeln während der Nektarentnahme bestäubt. Sie bestäuben neben anderen auch viele Obstarten.


title: Hummeln

text: Hummeln fliegen im Gegensatz zu Bienen auch bei schlechtem Wetter Blüten an, um das Überleben ihres Volkes zu sichern, da ihre Nahrungsvorräte kleiner sind als die der Bienen. Sie ernähren sich von Pollen und Nektar, die Arbeiterinnen decken ihren extrem hohen Energiebedarf über Nektar. Die Eigenschaft, auch in feuchten Sommern die Blütenbestäubung zu sichern, und die geringe Temperaturempfindlichkeit im Vergleich zu Bienen macht sie besonders in regnerischeren Sommern mit niedrigen Durchschnittstemperaturen zu wichtigen Helfern vieler Pflanzenarten, darunter etliche Obst- und Gemüsearten. Nektar wird in Tönnchen nahe dem Nesteingang gelagert, bei der Lagerung von Pollen gibt es zwei verschiedene Verhaltensweisen. Die Pollenstorer („Pollenaufbewahrer“) lagern ihn, wie auch den Nektar, in ausgedienten Brutzellen, um die herum schließlich weitere Brutzellen angelegt werden. Diese Gefäße werden parallel zur Nestentwicklung verlängert. Längen von fünf Zentimetern und darüber sind möglich. Die Pocketmaker („Taschenhersteller“) legen eigens um mehrere Brutzellen herum Taschen für den Pollen an.


title: Hummeln

text: Am Mount Everest werden fliegende Hummeln bis zu einer Höhe von 5600 Metern beobachtet, und unter Laborbedingungen sind einige noch in einer so dünnen Luft flugfähig, die der von über 9000 Metern entspricht.


title: Hummeln

text: Hummeln informieren Stockgenossinnen nicht – wie die Honigbienen – mit einem aufwändigen Tanz, und doch kommunizieren sie im Nest miteinander. Neben chemischen Signalen, mit denen sie im Nest Sammelstellen für Nektar oder außerhalb des Nests auch gerade besuchte Blüten markieren, achten die Tiere sehr genau aufeinander. Nach ihrer Rückkehr bewegt sich eine erfolgreiche Sammlerin im Nest so auffällig und schnell, dass dadurch anschließend zum Teil mehr als doppelt so viele Tiere zur Nektarsuche ausfliegen. Bei den hektischen Bewegungen der Rückkehrerin werden Duftstoffe der ursprünglich besuchten Blüte verteilt, die zusammen mit dem mitgebrachten Nektar von den anderen Tieren im Nest wahrgenommen werden. Diese Beobachter fliegen dann aus und suchen diese Blüten. Hummeln übermitteln also keine Informationen über die Richtung oder Entfernung einer Nektarquelle, wohl aber darüber, dass es in der Umgebung Nektar gibt. Die unterschiedlichen Kommunikationsweisen bei Honigbienen und Hummeln haben daher unterschiedliche evolutionäre Wurzeln.


title: Hummeln

text: Der lange Saugrüssel vieler Arten ermöglicht die Nektarsammlung aus tiefkelchigen Blüten. Hummeln sind dabei kräftig genug, auch geschlossene Blüten zu öffnen. Kurzrüsselige Arten beißen oft eine seitliche Öffnung in Blüten mit langen Kronröhren oder Blütenspornen, um sich einen direkten Zugang zum Nektar zu verschaffen („Blüteneinbruch“, „Nektarraub“). Der Nektar wird im Magen gesammelt und im Nest wieder hochgewürgt. Aus dem Nektar stellen Hummeln mit Hilfe körpereigener Enzyme Honig her, der aber für Menschen wegen der geringen Vorräte nicht interessant ist. Der Honig wird in leeren Brutzellen aufbewahrt.


title: Hummeln

text: Beim "Vibrationssammeln" hängt die Hummel an einer Blüte und erzeugt durch entkoppeltes Flügelschlagen Vibrationen. Es lösen sich dadurch reichlich Pollenkörner aus den reifen Staubbeuteln auch dann, wenn sie nur porenförmige Öffnungen haben („poricide Stamina“ wie z. B. in Tomaten-Blüten), die sich dann in den Haaren der Hummel verfangen und fast das ganze Haarkleid bedecken können. Die Hummel bürstet den Pollen im Flug aus den Haaren und lagert ihn in den „Körbchen“ des hinteren Beinpaares.


title: Hummeln

text: Der Pollentransport geschieht generell an den Hinterbeinen. Dazu werden die Pollen durch Belecken (Ausspeien von Nektar) zu einer formbaren Masse vermengt, die zwischen den langen Borsten der Hinterbeine angedrückt wird. Schicht um Schicht wachsen die „Pollenhöschen“. Je nach Tageszeit, Wetter und beflogenen Blumen können Pollenpakete so groß werden, dass sie wie kleine Flügel aussehen. Die Farbe der Pollenpakete reicht von hellgelb bis braun.


title: Hummeln

text: Im Nest sucht die Hummel die zu Pollensilos umfunktionierten Brutzellen (bei „Pollenstorern“) oder die Pollentaschen an Brutzellen (bei „Pocketmakern“) auf, um die Pollenpakete einzulagern. Über der Öffnung löst die Hummel die Pollenpakete in einem Stück vom Bein. Häufig braucht es mehrere Versuche, bis sich das Paket löst.


title: Hummeln

text: Neuesten Studien zufolge können Hummeln den Blühbeginn von Pflanzen zu ihren Gunsten beeinflussen. Durch ein gezieltes Durchbeißen der Blätter von noch nicht blühenden Pflanzen regen sie diese zu einer vorzeitigen Blütezeit an. Dieser Effekt kann den Blühbeginn bis zu 30 Tagen vorziehen. Insbesondere hungrige Hummeln mit ungenügender Pollenversorgung neigen zu diesem Verhalten, welches wieder eingestellt wird, sobald das Pollenangebot steigt.


title: Hummeln

text: Ein weitverbreitetes Gerücht besagt, dass Hummeln nicht stechen können. Tatsächlich haben Arbeiterinnen und Königinnen aber einen recht großen Wehrstachel; Drohnen – wie alle männlichen Stechimmen – dagegen nicht.


title: Hummeln

text: Beim Stich wird ein Gift auf das Opfer übertragen. Im Notfall, tritt man etwa auf eine Hummel, kann es zu einem sofortigen Stich kommen. Dasselbe ist auch beim Festhalten einer Hummel möglich. Ansonsten stechen sie jedoch selten und warnen zuvor mit einer Abwehrreaktion. Zunächst heben sie ihr mittleres Bein in Richtung des Angreifers. Bei stärkerer Bedrohung werfen sie sich auf den Rücken, strecken den Stachelapparat in Richtung des Angreifers und brummen dabei laut. Wenn hierauf kein Rückzug erfolgt, kann es zu Attacken kommen. Da sich die im Vergleich zu Honigbienen weniger wendigen Hummeln in Vorbereitung eines Stiches unter Umständen mit ihren Mundwerkzeugen am Ziel festhalten, kann der Eindruck entstehen, sie würden bei ihren Angriffen zubeißen.


title: Hummeln

text: Beim Menschen zwickt der Stich nur geringfügig, jedoch kann ein Stich durch das eingespritzte Gift, das sich vom Gift von Bienen unterscheidet, durchaus auch schmerzhaft sein. Die Folgen sind Schmerzen, Rötungen, Juckreiz und Schwellungen. Wie die Stiche und Gifte von Bienen und Hornissen sind Hummelstiche für die meisten Menschen harmlos. Lediglich für Allergiker besteht die Gefahr einer schweren allergischen Reaktion. Der Stachel einer Hummel verfügt über keine Widerhaken und bleibt daher nicht wie der einer Honigbiene im Opfer stecken.


title: Hummeln

text: Im Gegensatz zu anderen staatenbildenden Stechimmen, Honigbienen, Wespen und Hornissen, die ihr Nest bei einer Störung und Gefahr gelegentlich auch sehr aggressiv verteidigen, stechen Hummeln eher selten. Die verschiedenen Hummelarten verfügen über ein unterschiedlich ausgeprägtes Aggressionspotenzial; unter ihren Verwandten sind jedoch die Hummeln die friedlichsten Wehrstachelträger. Gelegentlich soll es sogar vorgekommen sein, dass Hummeln ihr Opfer verfolgen und stechen. Dies ist allerdings selten und die Hummeln machen es nur beim Zerstören ihres Nestes.


title: Hummeln

text: Neben den schmarotzenden Kuckuckshummeln ist die Große Wollbiene ("Anthidium manicatum") für die Hummeln gefährlich. Die Männchen der Großen Wollbiene verteidigen ihr Revier gegen eindringende Bienen und Hummeln, indem sie auf diese zufliegen und kurz vor dem Zusammenprall ihren dornenbewehrten Hinterleib nach vorn krümmen. Dabei werden häufig die Flügel der Angegriffenen zerstört. Die dadurch flugunfähig gewordenen Insekten verhungern.


title: Hummeln

text: Während Wollbienen einzelne Hummeln schädigen, kann die Nachkommenschaft der Wachsmotte ein ganzes Hummelvolk vernichten. Die Wachsmotte fliegt durch Nektar- und Pollenduft angelockt in das Hummelnest und legt dort Eier. Die daraus schlüpfenden Larven fressen die Waben samt enthaltenen Hummeleiern und -larven. Der Nachwuchs der Hummeln bleibt aus und das betroffene Hummelvolk erlischt.


title: Hummeln

text: Viele Hummelarten sind als Wirte der Bienenameisen (Familie Mutillidae) bekannt. Die weiblichen Bienenameisen sind stark gepanzert, flügellos und sehr wehrhaft. Sie dringen in die Hummelnester ein und legen in einige Zellen je ein Ei. Nach Verzehr der kompletten Brut verpuppt sich die Bienenameisenlarve in der Zelle. Später schlüpfen dann erwachsene Tiere. Der Befall durch eine Bienenameise führt nicht unbedingt zum Niedergang des kompletten Hummelvolks.


title: Hummeln

text: Die Dickkopffliege, ein Endoparasitoid, legt ihr Ei in Hummeln, Bienen und Wespen ab. Die Larven ernähren sich dann von den Innereien des Wirtes. Stirbt dieser, verpuppen sie sich im leergefressenen Körper.


title: Hummeln

text: Häufig finden sich unter spätblühenden Linden, besonders unter Silberlinden, viele tote und sterbende Hummeln.


title: Hummeln

text: Die für Bienen und Hummeln unverdauliche Zuckerart Mannose stand lange unter dem Verdacht, den Tod der Hummeln verursacht zu haben. Sie kommt jedoch nach neueren Erkenntnissen nicht im Nektar dieser Linden vor.


title: Hummeln

text: Laboruntersuchungen ergaben, dass die dort verendenden Tiere einen sehr geringen Zuckergehalt im Körper haben. So lassen sich geschwächte Hummeln vor dem Tod bewahren, indem man ihnen beispielsweise mit einer kleinen Spritze einige Zuckerwassertropfen auf dem Boden anbietet, welche sie mit ihrem Rüssel direkt aufnehmen können. Daraus wurde die Schlussfolgerung gezogen, dass auf Grund von Nahrungsmangel in der näheren Umgebung von Linden auch viele andere Hummelvölker und Bienen hier auf Nahrungssuche gehen und es daher zu einer starken Verknappung des Angebotes kommt. Der Theorie nach haben die Hummeln dann für den Anflug so viel Energie verbraucht, dass sie keine andere Nahrungsquelle mehr aufsuchen können.


title: Hummeln

text: Hummeln haben im Gegensatz zu den Honigbienen kein Zeitgedächtnis, welches ihnen auch ermöglichen würde, die morgens und abends Nektar produzierenden Bäume gezielt anzufliegen. Auch verfügen sie über keine Kommunikationsformen wie die Tanzsprachen, die eine viel gezieltere Nutzung von Futterquellen durch das ganze Hummelvolk zulassen würden. Deshalb ist dieses Anlocken der Hummeln und Bienen durch Linden trotz fehlenden Nektars nur für die Hummelvölker bedrohlich. Die viel individuenstärkeren Bienenvölker verlieren dabei nur relativ wenige ihrer sogenannten Sammlerinnen. Wenn diese nicht mehr zurückkommen, nimmt automatisch durch fehlende Tänze die Attraktivität des Ziels ab.


title: Hummeln

text: Ein Experiment aus dem Jahr 2016/2017 ergab, dass Insektenvernichtungsmittel aus der Klasse der Neonicotinoide die Bestände an Hummeln dramatisch einbrechen lassen. Bestimmte Pflanzenschutzmittel sind für Hummeln zwar nicht unmittelbar tödlich – langfristig betrachtet aber sehr wohl. In einem Laborexperiment ließ ein Wirkstoff aus der Gruppe der weit verbreiteten Neonicotinoide die Zahl eierlegender Hummelköniginnen um 26 Prozent schrumpfen.


title: Hummeln

text: Honigbienen können Viren wie z. B. das Flügeldeformationsvirus auf Hummeln übertragen.<ref name="DOI10.1111/ele.13323">Robyn Manley, Ben Temperton, Toby Doyle, Daisy Gates, Sophie Hedges, Michael Boots, Lena Wilfert, Hillary Young: " Knock‐on community impacts of a novel vector: spillover of emerging DWV‐B from ‐infested honeybees to wild bumblebees ." In: "Ecology Letters." 2019, (dt. Beitrag).</ref><ref name="DOI10.1371/journal.pone.0217822">Samantha A. Alger, P. Alexander Burnham, Humberto F. Boncristiani, Alison K. Brody, Olav Rueppell: "RNA virus spillover from managed honeybees (Apis mellifera) to wild bumblebees (Bombus spp.)." In: "PLOS ONE." 14, 2019, S. e0217822, (dt. Beitrag).</ref>


title: Hummeln

text: Das mächtigste Instrument des Hummelschutzes ist ein ausreichendes Nahrungsangebot mit hummelfreundlichen Wildpflanzen, Kräutern, Stauden, Sträuchern und Bäumen über das gesamte Hummeljahr von Mitte Februar bis Ende Oktober. Gerade im zeitigen Frühjahr ab Mitte Februar bis März und im Sommer ab Mitte/Ende Juli bis Ende Oktober ist das Angebot aber oft unzureichend. Im Siedlungsraum wird dieser Effekt dadurch verstärkt, dass Insektenfreundlichkeit in der Gartenkultur der letzten Jahrzehnte höchstens eine untergeordnete Rolle gespielt hat und daher viele für Hummeln (und andere Insekten und Vögel) weitgehend wertlose Blühpflanzen weite Verbreitung in den Gärten und Grünanlagen gefunden haben, z. B. Forsythien, Magnolien, Gemeiner Flieder, Kirschlorbeer und viele Zuchtformen mit gefüllten Blüten. Insektenbewusste Hobbygärtner, Garten-/Landschaftsarchitekten und kommunale Grünflächenämter planen ihre Neuanlagen oder Umgestaltungen mittlerweile oft mithilfe einschlägiger Blühkalender, die neben der Blütezeit auch den Nektar- und Pollenwert der verschiedenen Blühpflanzen angeben.


title: Hummeln

text: In der Landwirtschaft werden seit den 1990er-Jahren Blühstreifen an Ackerrändern als Agrarumweltmaßnahmen angelegt und sollen die lokale Biodiversität fördern. Im Siedlungsraum geschieht dies auch häufig durch die Kommunen, Naturschutzverbände und private Initiativen. Im Handel ist dazu ein breites Angebot spezieller Saatmischungen für Blühflächen aufgekommen, auch in Kleingebinden für Privatgärten. Für alle Anwendungsfälle wird grundsätzlich unterschieden zwischen Mischungen einjähriger, zweijähriger oder mehrjähriger Pflanzen. Eine Volldeklaration mit allen enthaltenen Pflanzenarten ist nicht unbedingt selbstverständlich, hilft einem botanischen Laien aber auch nur bedingt, den tatsächlichen Wert der jeweiligen Mischung für Hummeln, Wildbienen und andere Insekten einzuschätzen. Kritiker bemängeln, dass zahlreiche Mischungen eher für das menschliche Auge, nicht aber für die Ansprüche der Insekten optimiert sind und teilweise sogar Arten mit gefüllten, für die Insekten völlig wertlosen Blüten enthalten. In der Kritik steht z. B. die Mischung „Mössinger Sommer“, die für Wildbienen und Hummeln nur einen geringen Wert darstelle, sich außerdem weitgehend aus nicht heimischem Saatgut zusammensetze und daher die Gefahr von Florenverfälschungen berge. Ebenfalls als schlecht einschätzbar und in den meisten Fällen nicht hummelförderlich werden auch die oft als Give-Aways angebotenen kleinen Wildblumen-Samentütchen angesehen.


title: Hummeln

text: Hummelbewusste Hobbygärtner und andere Initiatoren von Blühflächen sollten sich daher bei der Auswahl geeigneter Saatgutmischungen nicht allein auf Anbieterinformationen verlassen, sondern möglichst seriöse unabhängige Informationsquellen (Beispiele: ) zu Rate ziehen.


title: Hummeln

text: Weiterhin ist zu beachten, dass in Deutschland seit dem 2. März 2020 in der „freien Natur“ nur gebietseigenes Saatgut ausgebracht werden darf, wobei der Anbau in der Land- und Forstwirtschaft von dieser Regelung ausgenommen ist.


title: Hummeln

text: Eine weitere Möglichkeit für den Hummelschutz besteht darin, einen Hummelnistkasten zu installieren, der allerdings etwas mehr Betreuung braucht als ein Vogelnistkasten. Im Handel sind im Hinblick auf die Ansprüche der verschiedenen Hummelarten ober- und unterirdische Modelle im Angebot, man kann sie aber auch selbst bauen. Es empfiehlt sich, eine Hummelklappe am Eingang des Nistkastens anzubringen, damit keine Parasiten wie die Wachsmotte in das Nest gelangen können. Auch Kleinsäuger können ein solches Hindernis nicht überwinden.


title: Hummeln

text: Durch ihre Größe und ihren lauten Brummton beim Fliegen sind Hummeln sehr prominente Insekten, die auch in der Kulturgeschichte des Menschen eine Rolle spielten. So stellten die Hummeln nach einem alten Aberglauben eine Verkörperung von Hexen dar, die diese annehmen konnten, wenn sie dafür ihren Körper verließen. Im Volksglauben ging man regional außerdem davon aus, dass man auch alle anwesenden Hexen verbrennen musste, wenn man in einer Kirche eine geweihte Hummelwachskerze entzündet hat. Bösewichte sollten nach einem anderen Aberglauben zur Strafe nach ihrem Tod in Hummelgestalt erscheinen. Unterirdisch summende Hummeln wurden als Totengeister gefürchtet. Auch der Teufel nimmt nach einem Aberglauben Hummelgestalt an, und zeitweise war es üblich, den Teilnehmern von Schwarzen Messen statt einer Hostie eine Hummel in den Mund zu legen. In Schwaben war die Hummel als Krankheitsdämon gefürchtet, und zur Bekämpfung einer Viehseuche wurde eine Hummel begraben.


title: Hummeln

text: Anders ist der Volksglaube der geldbringenden Kobolde, die in der Gestalt von Hummeln in die Geldbörse gesperrt werden sollten und diese vor dem Versiegen schützen würden. Ein Honigdieb, der es unbemerkt schafft, den Hummeln den Honig zu stehlen, sollte außerdem einen großen Schatz finden.


title: Hummeln

text: Die Hummeln wurden auch als Wetterpropheten angesehen. In einer fränkischen Sage erscheint die Hummel als Frühlingsbotin. Überhaupt soll der Hummelflug kommendes Frühlings- oder sonniges Wetter anzeigen; wenn die Hummeln nicht ausfliegen, soll es Regen geben.


title: Hummeln

text: Ein bekanntes Musikstück von Nikolai Rimski-Korsakow heißt "Hummelflug", es ist ein Teil der Oper "Das Märchen vom Zaren Saltan". Dabei kommt eine lautmalerische Instrumentierung vor, die das Fluggeräusch einer Hummel abbilden soll.


title: Hummeln

text: Der Entomologe Frederick Sladen beschrieb bereits 1912, wie man Hummelköniginnen dazu bringt, in Gefangenschaft Nester zu bauen. Ihm fehlten allerdings die Voraussetzungen, unter künstlichen Bedingungen die Hummelköniginnen befruchten zu lassen oder sie zu überwintern. Zu Sladens Entdeckung zählt, dass eine Vergesellschaftung von zwei Hummelköniginnen den Nestbautrieb steigert. Das dominantere Weibchen beginnt in diesen Fällen häufiger mit der Eiablage, während das andere die Rolle einer Arbeiterin übernahm. Ähnliche Wirkung hat das Hinzusetzen von Arbeiterinnen derselben oder einer anderen Hummelart. Spätere Entomologen, die aus wissenschaftlichen Zwecken ebenfalls Hummeln heranzogen, fanden heraus, dass sogar das Hinzusetzen von Arbeiterinnen von Honigbienen einen vergleichbaren Effekt hatte. Ideale Nistbedingungen liegen bei einer konstanten Außentemperatur von 28 Grad Celsius und einer hohen Luftfeuchtigkeit vor. Eine Verpaarung erfolgt, wenn man Männchen und Weibchen in hellen Käfigen zusammenbrachte. Frisch verpaarte Königinnen konnte man außerdem zum Überwintern bringen, wenn man ihnen lockere Erde zur Verfügung stellte. Sie konnten dann über Monate in Kühlschränken gelagert werden. Zu Beginn der 1970er Jahre waren die Erfahrungen mit der künstlichen Zucht und mit der Haltung unter Gefangenschaftsbedingungen so weit fortgeschritten, dass man in der Lage war, bei einzelnen Arten einen vollständigen Jahreszyklus zu durchlaufen. Insbesondere die Dunkle Erdhummel schien besonders einfach unter künstlichen Bedingungen aufziehbar zu sein. Bei anderen Arten wie beispielsweise der seltenen Erdbauhummel bleibt es bisher eine Ausnahme, sie unter Gefangenschaftsbedingungen auch nur zum Nestbau zu bewegen.


title: Hummeln

text: Die kommerziellen Möglichkeiten einer künstlichen Zucht von Hummeln wurden zunächst übersehen. Es waren anfangs überwiegend Entomologen, die sich der arbeitsintensiven Hummelzucht widmeten. Dies änderte sich 1985, als der belgische Tiermediziner und Hobby-Entomologe Roland de Jonghe ein Nest Dunkler Erdhummeln in einem Treibhaus aussetzte, in dem Tomaten heranwuchsen, und dabei feststellte, dass Hummeln dort sehr effektiv die Pflanzen bestäubten. Kommerziell wichtige Pflanzen wie Tomaten und Paprika sind sogenannte Vibrationsbestäuber. Um einen Fruchtansatz zu erzielen, war in Treibhäusern eine arbeitsintensive manuelle Bestäubung mit elektrischen Bestäubungsgeräten notwendig. Pro Hektar fielen dadurch Arbeitskosten von etwa €10.000 an. Verglichen dazu waren die Kosten einer künstlichen Hummelzucht gering. De Jonghe stellte außerdem fest, dass durch Hummeln bestäubte Pflanzen ertragreicher waren. 1987 gründete De Jonghe die Firma Biobest, die bis heute einer der größten kommerziellen Züchter von Hummeln ist. 1988 zog die Firma gerade genug Hummeln heran, um 40 Hektar zu bestäuben, auf denen Tomaten herangezogen wurden. Doch bereits 1989 begannen sie, Hummelnester nach Holland, Frankreich und Großbritannien zu exportieren. De Jonghes Erfolg hatte bereits 1988 Nachahmer: Die niederländische Firma „Koppert Biological Systems“ begann in diesem Jahr mit der kommerziellen Zucht, 1989 folgte mit der niederländischen Firma „Bunting Bringman Bees“ das dritte Unternehmen, das in diesem Segment aktiv wurde. 1990 setzte man auch in Kanada künstlich aufgezogene Hummeln in der Landwirtschaft ein. Ein Jahr später folgten die USA und Israel sowie wenig später Japan und Marokko. Zur Jahrtausendwende war es zum weltweiten Standard geworden, beim Anbau von Tomaten auf die Bestäubung durch Hummeln zu setzen. Ausnahmen sind Länder wie Australien, wo Hummeln nicht natürlich vorkommen und wo die Gesetzgebung den Import nicht-einheimischer Tierarten strikt untersagt.


title: Hummeln

text: Bei der Bestäubungspraxis mit Hummeln werden in den Gewächshäusern jeweils vollständige Hummelnester ausgesetzt. Die europäischen Unternehmen, die in der künstlichen Hummelzucht aktiv sind, versenden jährlich mehr als eine Million Hummelnester weltweit. Zu den positiven Nebeneffekten des Einsatzes von Hummeln im landwirtschaftlichen Gemüseanbau zählt, dass damit ein deutlich verringerter Insektizid- und Pestizideinsatz einhergeht, da die Verwendung dieser Mittel auch die Bestäuber gefährdet. Zu den Nachteilen zählt, dass die meisten Dunklen Erdhummeln, die heute künstlich herangezogen werden, auf in der Türkei gesammelte Wildhummeln zurückgehen. Beim Einsatz von Hummeln in Treibhäusern ist es nahezu unvermeidbar, dass Hummeln aus den Treibhäusern entweichen. Mit hoher Wahrscheinlichkeit verpaaren sich einige dieser entkommenen Hummeln mit wilden Hummeln. Dies trägt zu einer Faunenverfälschung bei. In Großbritannien werden Gemüseanbauer deswegen aufgefordert, diese importierten Nester entweder nach dem Ende ihrer Verwendung zu zerstören, indem sie verbrannt werden, oder die Hummeln zu töten, indem die Nester in Gefriertruhen gesetzt werden. Nach den Erfahrungen des britischen Entomologen Dave Goulsen werden diese Empfehlungen nur von wenigen Gemüsebauern umgesetzt. Nur wenige Anbauer verfügen über ausreichend große Gefriertruhen, um so vorzugehen. Die Verbrennung der Nester, die aus Karton und Kunststoff (insbesondere Polystyrol) bestehen, verursacht lästige Abgase. In Japan ist mittlerweile gesetzlich vorgeschrieben, dass Treibhäuser, in denen Hummelnester verwendet werden, zweifache Türen und vernetzte Luken haben, um ein Entweichen von Hummeln zu verhindern. Mittlerweile gibt es jedoch in Japan verwilderte Dunkle Erdhummeln, die auf entwichene Hummeln zurückgehen.


title: Hummeln

text: Noch gravierender sind die Erfahrungen in Südamerika: Aus chilenischen Treibhäusern entkommene Dunkle Erdhummeln verbreiten sich seit 1998 invasiv mit einer Geschwindigkeit von ca. 200 km pro Jahr über die südamerikanische Landmasse. Auf ihrem Weg stirbt beispielsweise die heimische Hummelart "Bombus dalbomii" wenige Jahre nach der Ankunft der Dunklen Erdhummel regional aus. Mit den industriell gezüchteten Erdhummeln kam auch ein einzelliger Parasit "Crithidia bombi" auf den Kontinent. Es wird vermutet, dass die Kombination aus Hummel und Parasit die dort heimischen Hummelarten mit so großer Geschwindigkeit verdrängt.


title: Dackel

text: Der Dackel, auch Dachshund oder vor allem in der Jägersprache Teckel genannt, ist eine von der FCI anerkannte deutsche Hunderasse (FCI-Gruppe 4, Sektion 1, Standard Nr. 148).


title: Dackel

text: Die Rasse wird in Deutschland gezüchtet, hauptsächlich im "Deutschen Teckelklub 1888", im Internationalen Rasse-Jagd-Gebrauchshundeverband und – als rein jagdliche Zucht – im "Verein für Jagdteckel".


title: Dackel

text: Der Begriff "Dachshund" bezeichnet neben der Hunderasse auch eine historische Nutzungsgruppe von Jagdhunden: Hunde, die zur Baujagd (Erdhund), speziell zur Jagd im Dachsbau eingesetzt wurden, sowie eine Gruppe (Gruppe 4: Dachshunde) in der Rassesystematik der FCI, die jedoch nur die Rasse "Dachshund" enthält.


title: Dackel

text: Der Dackel zeichnet sich durch niedrige, kurzläufige, langgestreckte, aber kompakte Gestalt aus. Er ist sehr muskulös, mit aufrechter Haltung des Kopfes und aufmerksamem Gesichtsausdruck. Die verkürzten Beine der Dackel sind das Resultat einer gezielten Selektion auf Chondrodysplasie und sind im Rassestandard verankert.


title: Dackel

text: Es gibt die Hunde in verschiedenen Größen und Fellvariationen: Langhaar, Rauhaar, Kurzhaar in jeweils vielen Farbvariationen, auch mehrfarbig oder gestromt. Schwarze Tiere ohne Brand sowie weiße mit oder ohne Brand sind im Rassestandard der FCI ausdrücklich ausgeschlossen. Unter AKC-Regeln können gescheckte Dackel ausgestellt werden und sind dort als "Piebalds" bekannt. Die hängenden Ohren sind nicht zu weit vorne angesetzt, ausreichend, aber nicht übertrieben lang und abgerundet.


title: Dackel

text: In den drei Haararten werden die Dackel im FCI-Standard nach ihrer Größe unterschieden in "Teckel" (T) (früher Normalteckel), Brustumfang (BU) über 35 cm, Gewichtsobergrenze etwa 9 kg, "Zwergteckel" (Zw), BU über 30 bis 35 cm, und "Kaninchenteckel" (Kt), BU bis 30 cm.


title: Dackel

text: Dackel besitzen ein ausgeprägtes Selbstbewusstsein. Dies ist bei der Jagd auf wehrhaftes Wild, insbesondere den Dachs (daher der Name Dachshund), sehr hilfreich. Im Dachs- oder Fuchsbau ist der Hund ein Alleinjäger und muss seine eigenen Entscheidungen treffen, da der Hundeführer ihn hier nicht leiten kann.


title: Dackel

text: Die Bindungswilligkeit der Dackel ist weniger intensiv ausgeprägt. Ihre Ausbildung bedarf einer liebevollen Konsequenz und eines sachkundigen Hundeführers und sollte möglichst schon im Welpenalter einsetzen. Dies betrifft auch das Einwirken auf den Dackel im Umgang mit anderen Hunden und Menschen: Das starke Selbstbewusstsein des Dackels kann mitunter dazu führen, dass er zu wenig Respekt vor größeren Hunden hat und es hier zu Konfrontationen kommen kann.


title: Dackel

text: Gezüchtet wurde diese Hunderasse für die Jagd, speziell als sog. Erdhund für die Baujagd auf den Fuchs und den Dachs. Seine kurzen Läufe und sein vergleichsweise geringer Brustumfang ermöglichen dem Dackel das Eindringen in die unterirdischen Baue dieser Wildtiere. Bei der Baujagd soll der Hund den Fuchs „sprengen“, d. h. ihn aus seinem Bau jagen, nach Möglichkeit jedoch nicht stellen und sich nicht auf einen Kampf einlassen.


title: Dackel

text: Während Füchse schnell „springen“ (den Bau verlassen), stellt sich der Dachs häufig dem Dackel und muss notfalls ausgegraben werden. Manchmal „verklüftet“ er sich auch (häuft zwischen sich und dem Hund einen Erdwall auf). So kann dieser ihn nicht erreichen und muss selbst notfalls ausgegraben werden.


title: Dackel

text: Daneben sind Dackel ideal für die Stöberarbeit geeignet. Auf Drückjagden flieht das von den kurzläufigen Hunden hochgemachte Wild vertrauter und langsamer, wobei es auch häufig stehen bleibt. So ist ein sicheres Ansprechen und Erkennen des Wildes möglich, und schwierige Schüsse auf hochflüchtige Tiere werden dadurch seltener.


title: Dackel

text: Auch auf der Wundfährte von krankem Wild leistet der Dackel hervorragende Arbeit. Wenn auch seine Einsatzmöglichkeiten aufgrund seiner Größe eingeschränkt sind, lässt er sich ideal für sichere Totsuchen verwenden.


title: Dackel

text: Der Dackel wird neben seiner Eigenschaft als Jagdgebrauchshund auch als "Begleit- und Ausstellungshund" verwendet. Der größte Teil der Hunde wird nicht als Gebrauchshund verwendet.


title: Dackel

text: Der Dackel ist eine Rasse mit stark zurückgehenden Welpenzahlen. Wurden 1972, als der Dackel "Waldi" zum Maskottchen der Olympischen Spiele in München wurde, in Deutschland noch etwa 28.000 Welpen jährlich geworfen, lag die Welpenzahl 1996 bei 12.000 und ging bis 2011 weiter zurück auf rund 6.300 in dem Jahr geworfene Welpen. Angesichts dieser Zahlen war in Deutschland 2007 sogar von einem Aussterben der Rasse die Rede, während Züchter darauf hinwiesen, dass der Bestand nicht gefährdet sei.


title: Dackel

text: Dem Verband für das Deutsche Hundewesen (VDH) zufolge sank die Geburtsrate der Dackel in den Jahren 1997 bis 2007 um rund 35 Prozent in Deutschland. Während sich in Deutschland immer weniger Hundehalter für einen Dackel entscheiden, wurden im Jahr 2007 in Japan hingegen 20.000 Dackelwelpen geboren. 2012 lebten einer Dokumentation von Arte zufolge die meisten Dackel in Japan. In der Statistik des VDH für das Jahr 2017 folgen auf 9766 im VDH geworfene Welpen des Deutschen Schäferhunds an zweiter Stelle 5795 Teckelwelpen.


title: Dackel

text: Der Dackel ist wie einige andere Hunderassen, Beispiele sind Basset und Pekinese, äußerlich durch seine Kurzbeinigkeit definiert. Diese Chondrodysplasie wird durch eine noch vor der Entwicklung moderner Hunderassen im Genpool des Haushundes aufgetretene Mutation hervorgerufen. Sie verursacht eine frühzeitige Verknöcherung der Wachstumsfugen an den langen Knochen der Läufe und dadurch verkürzte und gebogene Gliedmaßen. Durch ihre im Verhältnis zu den Beinen extrem lange Wirbelsäule sind Dackel anfällig für eine Sonderform des Bandscheibenvorfalls, die Dackellähme. Dabei werden Nerven in der Wirbelsäule abgedrückt, und der Dackel verliert die Kontrolle über Teile des Körpers, meistens die Hinterbeine. Vorbeugend gegen Dackellähme sind das Vermeiden von Übergewicht und ausreichende Bewegung zum Aufbau einer starken Rückenmuskulatur. Ist die Dackellähme einmal eingetreten, kann sie nicht mehr rückgängig gemacht werden, aber durch Medikamente oder einen chirurgischen Eingriff und ergänzende physiotherapeutische Maßnahmen gelindert werden.


title: Dackel

text: Pes varus: Durch eine Störung im Wachstum des Schienbeins kommt es zu einem Abknicken des Fußes nach innen.


title: Quäkertum

text: Das Wort Quäker ( „Zitterer“) war ein früher Spottname, der für die Mitglieder der Religiösen Gesellschaft der Freunde (), so der formelle Name der Organisation der Quäker, verwendet wurde. Jedoch wurde der Begriff bald von den Mitgliedern selbst adaptiert und ist heute normaler Sprachgebrauch.


title: Quäkertum

text: Das Quäkertum ist eine religiöse Gemeinschaft mit christlichen Wurzeln im England der 1650er Jahre. Als Gründer gilt George Fox, aber auch Margaret Fell, Francis Howgill und James Nayler waren von zentraler Bedeutung in der Gründungsphase. Heute ist das Quäkertum als christliche Denomination zu bezeichnen, wenngleich sich nicht alle Quäker als Christen sehen und es diesbezüglich eine minderheitliche Interpretation des Quäkertums als einer Universalreligion gibt.


title: Quäkertum

text: Das religiöse Leben bewegt sich um verschiedene Pole. Eine Grundlage der Weltanschauung der Quäker ist der Glaube, dass das Licht Gottes in jedem Menschen wohnt. Die religiöse Wahrheit wird insofern in inneren Erfahrungen gesucht, womit auch die Bedeutung des menschlichen Gewissens und der Menschenwürde betont wird. Demzufolge hat jeder einzelne Mensch einen einzigartigen Wert, woraus sich die intensiven Bemühungen der Quäker verstehen lassen, Erniedrigung und Diskriminierung von Individuen und Gruppen zu verhindern. Andererseits ist man teils streng bibelgläubig bis hin zu wörtlichen Auslegungen und predigt Ehrfurcht und Gehorsam gegenüber dem Willen Gottes. Da die persönliche religiöse Erfahrung und der direkte Gottesbezug im Zentrum stehen, spielen Riten und Klerus eine vergleichsweise nachrangige Rolle. Religiosität und Alltag sind eng verbunden.


title: Quäkertum

text: Während sich in Ländern wie dem Vereinigten Königreich und Deutschland die ursprüngliche Einheitsgemeinde erhalten hat, kam es in den Vereinigten Staaten zu einer Spaltung des Quäkertums in die drei Hauptströmungen "liberal", "konservativ" und "evangelikal", die auch andernorts teilweise Schule gemacht hat. Weltweit gibt es ca. 380.000 Mitglieder. 49 % davon leben heute in Afrika, 22 % in Nordamerika, 14 % in der Karibik und Lateinamerika, 9 % in Europa und dem mittleren Osten und Asien leben 6 %.


title: Quäkertum

text: 1947 wurde den Quäkern, vertreten durch das American Friends Service Committee (Philadelphia) und das Friends Service Council (London), der Friedensnobelpreis für ihre Hilfsleistungen verliehen.


title: Quäkertum

text: Ursprünglich war das Quäkertum eine eschatologische Erweckungsbewegung, die sich nach Ende des Englischen Bürgerkriegs 1649 aus "Dissenters" und "Seekers" herausbildete. In den Anfängen des Quäkertums waren eine ganze Reihe von anderen Namen gebräuchlich, die auch zum Teil den eschatologischen Erweckungsbewegungs-Charakter der Bewegung erkennen lassen. Dies waren unter anderem:


title: Quäkertum

text: Zu der Entstehung des Namens „Quaker“ (bzw. „Quäker“) gibt es keine gesicherte Erkenntnis. George Fox gibt in seiner Biographie die folgende Erklärung dazu:


title: Quäkertum

text: Oft liest oder hört man die Behauptung, die Quäker wären für ihr ekstatisches Verhalten bei den Zusammenkünften so benannt worden. Dieser Mythos scheint auf eine Fußnote der Übersetzerin der deutschen Ausgabe der Tagebücher von George Fox zurückzugehen. Dort heißt es:


title: Quäkertum

text: An einer anderen Stelle seiner Autobiographie gibt George Fox den Inhalt eines Briefes wieder, den er auf Grund der Spötteleien verfasste:


title: Quäkertum

text: Voltaire beschreibt diese Art der Namensgebung in seinem 3. Brief über die Quäker in seinen Lettres philosophiques (1778).


title: Quäkertum

text: Daraus ist zu sehen, dass die Quäker in erster Linie dafür verspottet wurden, dass sie andere vor dem Gericht Gottes und seinem Urteil warnten, das sie als Sünder zu fürchten hätten. Hier spielen auch die eschatologischen Einflüsse hinein, unter denen die frühen Quäker standen. Das Gericht Gottes wurde nicht in ferner Zukunft erwartet, sondern in absehbarer Zeit. Die Frage, ob ein Mensch zu Lebzeiten, nach seinem Tod oder an einem Jüngsten Tag zur Rechenschaft gezogen werde, wird von Fox nicht dogmatisch beantwortet. In dem Brief wird außerdem das Konzept des "Sufferings" sehr deutlich, also des Leidens der "gerechten Sache" wegen.


title: Quäkertum

text: Nachdem der "Quaker Act" 1662 die Versammlungen von Quäkern in England verboten hatte, ermöglichte der "Toleration Act" von 1689 eine nachhaltige Konstituierung. Schon 1676 formulierte die "Apology" von Robert Barclay theologische Grundsätze auf akademischem Niveau und trug so zur Profilbildung bei. Im gleichen Jahr wurde das Meeting for Sufferings von dem ein Jahr zuvor gegründeten London Yearly Meeting organisiert, um Maßnahmen gegen die Verfolgungen zu koordinieren. Bis dahin wurden die regen Missionstätigkeiten von Margaret Fell in Swarthmoor Hall organisiert. Schon 1657 reichten die Missionsreisen bis zum Sultan von Konstantinopel. Und ein Jahr später wurde sogar versucht, den Papst Alexander VII. in Rom selbst zu bekehren (was für einen der zwei Missionare tödlich endete, während der zweite nur mit Mühe und Not über diplomatische Wege befreit werden konnte). Ein wichtiger Meilenstein war das so genannte "Heilige Experiment", als William Penn von König Karl II. im Jahre 1681 zur Begleichung einer größeren Geldschuld ein riesiges Gebiet in der nordamerikanischen Wildnis vermacht bekam und zum dortigen Gouverneur ernannt wurde. In der später als Pennsylvania bekannt gewordenen Kolonie galt nun die Religionsfreiheit, nicht nur für Quäker.


title: Quäkertum

text: Um das Jahr 1827 kam es in Nordamerika zur ersten großen Spaltung zwischen den sogenannten Hicksites und den orthodoxen Quäkern. Im Laufe der Zeit ergaben sich weitere Spaltungen und Wiedervereinigungen.


title: Quäkertum

text: Heute kann man drei Hauptströmungen unterteilen: evangelikal, konservativ und liberal. Diese Gruppen unterscheiden sich in ihren Ansichten zum Teil erheblich. Das zeigt die folgende tabellarische Übersicht: