title: Forum Romanum

text: Zur Zeit Diokletians, der auch die Curia Iulia erneuern ließ und ihr die Grundzüge ihres heutigen Aussehens gab, erfuhr die Ostseite eine letzte entscheidende Veränderung, als die quasi die gesamte Breite einnehmenden neuen Rostra, die "rostra Diocletiani", errichtet wurden. Sie ersetzten auf dieser Seite die alten Rostra des Caesartempels und korrespondierten nun den ebenfalls in dieser Zeit veränderten Rostra der Westseite. Die westlichen Rostra wurden um ein Fünfsäulenmonument ergänzt, das sich auf oder hinter der Tribüne erhob. Eine der zugehörigen Säulenbasen, die sogenannte Decennalienbasis, ist erhalten. Weitere Basen waren in der Renaissance entdeckt und dokumentiert worden, sind heute aber verloren. Ein ähnliches Monument wird für die durch Ziegelstempel datierten Rostra Diocletians angenommen. Anlässlich der Decennalien, der Zehnjahresfeier der Tetrarchie im Jahr 303, kündeten die Säulenmonumente von dem Ereignis und feierten die neue Herrschaftsform, durch die Rom zu einer neben mehreren Residenzstädten der römischen Kaiser reduziert worden war. Ebenfalls in tetrarchischer Zeit entstand an der Südseite des Forums, unmittelbar vor der Fassade der Basilika Iulia, ein sieben Säulen umfassendes Denkmal, dessen Sockel noch erhalten sind.


title: Forum Romanum

text: Nachdem Konstantin der Große aus den tetrarchischen Machtkämpfen im Jahr 324 als Sieger hervorgegangen war, okkupierte er das Forum und ließ vor dem Septimius-Severus-Bogens sein kolossales Reiterstandbild aufstellen, dem wenige Jahre später eine weitere Reiterstatue für seinen Sohn Constantius II. vor dem nördlichen Durchgang des Bogens folgte. Im 5. Jahrhundert wurden, vermutlich aus Anlass eines Seesieges über die Vandalen im Jahr 456, die "rostra Augusti" erweitert. Obgleich bereits Christian Hülsen erkannte, dass dieser Umbau zeitlich nicht sicher mit der Plünderung Roms durch die Vandalen im Jahr 455 in Zusammenhang zu bringen ist, setzte sich die zuvor eingeführte Benennung als "rostra Vandalica" durch.


title: Forum Romanum

text: Als letztes antikes Bauwerk wurde auf dem Forum Romanum im Jahr 608 zur Zeit von Papst Bonifatius IV. die "Phokas-Säule" zu Ehren des oströmischen Kaisers Phokas errichtet, des damaligen Oberherrn der Stadt.


title: Forum Romanum

text: Im 8. Jahrhundert waren zahlreiche seiner Gebäude nicht mehr intakt, jedoch bildete das Forum Romanum weiterhin das Zentrum der Ewigen Stadt und für das Jahr 768 ist die letzte Volksversammlung auf seinem Gebiet überliefert. Einige antike Gebäude wurden zu Kirchen umfunktioniert. Der Tempel des Antoninus Pius und der Faustina wurde in die Kirche "San Lorenzo in Miranda" umgewandelt, die Curia Iulia zur Kirche "Sant’Adriano al Foro Romano". Erst um die Wende vom 8. zum 9. Jahrhundert verlor das Forum langsam seine zentrale Funktion. Gebäude wurden teils bewusst zerstört, um an Baumaterialien und an Bauflächen zu gelangen. Der Normannenüberfall des Jahres 1084 unter Robert Guiskard wird auch zu weiteren Zerstörungen der Forumsbauten beigetragen haben.


title: Forum Romanum

text: Mitte des 12. Jahrhunderts war das Forumsareal nicht mehr passierbar, die Trümmer antiker Bauten einerseits und neu errichtete Festungsanlagen z. B. der Frangipani andererseits nötigten zu großen Umwegen, die das Areal weiträumig über die Kaiserforen umgingen. Auf den Trümmern wurden Wohnhäuser errichtet, einfache Ziegelbauten mit Holzdächern, umgeben von Gemüse- und Weingärten. Das Bodenniveau des Forums hatte sich mittlerweile signifikant erhöht. Das Innenraumniveau der Kirche "Sant’Adriano al Foro Romano" musste zu Beginn des 13. Jahrhunderts um vier Meter angehoben werden, um dem Gehhorizont außerhalb der Kirche zu entsprechen. Die antiken Strukturen waren größtenteils unter dem nun höheren Bodenniveau verschüttet, auf einem Teil der entstandenen Freifläche weideten Kühe. Dieser östliche Teil des alten Forum Romanum erhielt daher den bis ins 18. Jahrhundert gebräuchlichen Namen Campo Vaccino („Kuhweide“), der ursprünglich die umgangssprachliche Bezeichnung für das Forum Boarium war. Südlich des "Campo Vaccino" begann mit dem Palatin und seinen Farnesinischen Gärten der "disabitato" genannte Bereich Roms, der bis ins 19. Jahrhundert weitgehend entvölkerte Teil der Stadt innerhalb der Aurelianischen Mauer.


title: Forum Romanum

text: Der Humanist Poggio Bracciolini berichtete in seinem 1448 erschienenen Dialog "De varietate fortunae" („Über die Vergänglichkeit des Glückes“), dass ein großer Teil der Cella des Saturntempels, der bei seiner Ankunft in Rom im Jahr 1402 noch aufrecht stand, inzwischen den Kalkbrennern zum Opfer gefallen war.


title: Forum Romanum

text: Eine der Ursachen für diesen zerstörerischen Umgang mit den Ruinen des Forums war das Ende des Papsttums in Avignon und die Rückkehr des Papstes nach Rom 1367. Urban VI., in seinem Bestreben, die Stadt wieder aufzubauen, ließ umfangreich antike Monumente plündern, um Baumaterial für seine Bauvorhaben zu bekommen. Vom Forum ließ er Material der Basilika Aemilia und des Tempels für Antoninus Pius und Faustina fortschaffen, um den alten Lateranpalast wiederherstellen zu können, der unter Sixtus V. gegen Ende des 16. Jahrhunderts dennoch abgerissen wurde. Zu Beginn desselben Jahrhunderts wurde das Areal des Forum Romanum systematisch auf der Suche nach Steinmaterial für den Bau des Petersdomes durchwühlt. Um den Interessen des humanistischen Forscherdrangs entgegenzukommen, wurden jedoch Skulpturen und Inschriften, die bei den Arbeiten im Steinbruch Forum Romanum zutage kamen, geschont. Wichtige Zeugnisse wie die Fasti Capitolini entgingen so den Kalköfen.


title: Forum Romanum

text: Unter Paul III. wurde ein letztes Mal gestalterisch in das Forumsareal eingegriffen. Anlässlich des Besuchs Karls V. nach dem Tunisfeldzug wurde zwischen den Bögen des Septimius Severus und des Titus eine Triumphstraße angelegt. Hierfür wurden zahlreiche Wohnbauten und die im Weg befindlichen Festungstürme auf dem "Campo Vaccino" abgerissen. Die Fläche wurde eingeebnet und mit zusätzlich herbeigeschafftem Bauschutt künstlich erhöht. Ab dem 17. Jahrhundert markierte eine große Allee aus Ulmen den Verlauf dieser Straße.


title: Forum Romanum

text: So verschwand der größte Teil der baulichen Hinterlassenschaften auf dem Forum unwiederbringlich zwischen dem 13. und dem 16. Jahrhundert. Das nun als Steinbruch unbrauchbare, nur von einzelnen Häusern und Werkstätten besetzte, ansonsten landwirtschaftlich genutzte Areal trat zunehmend in das Blickfeld antiquarischer Interessen. Doch war seine einstige Funktion so weit in Vergessenheit geraten, dass beispielsweise Johann Wolfgang von Goethe in seiner "Italienischen Reise" mit keinem Wort das Forum Romanum erwähnte, obwohl er Via sacra und die angrenzenden Ruinen durchaus kannte. Grundlage für diese Nichtbeachtung war ein heftiger Gelehrtenstreit des 16. Jahrhunderts, in dem sich Pirro Ligorio, der das Forum zwischen Kapitolshügel und Palatin lokalisierte, gegen Bartolomeo Marliani durchsetzte. Nachfolgende Gelehrte festigten diese Fehlinterpretation. Erst nach Beginn der systematischen Ausgrabungen zu Beginn des 19. Jahrhunderts wurde diese Ansicht revidiert.


title: Forum Romanum

text: Im Jahr 1788 führte der Schwede Carl Fredrik von Fredenheim (1748–1803) die erste Ausgrabung durch und legte einen Teil der Basilika Julia frei. Mit Carlo Fea und Antonio Nibby (1782–1839) setzte zu Beginn des 19. Jahrhunderts die systematische Freilegung des Forumareals ein. Zu diesem Zweck wurde zunächst die Wohnbebauung, für die man sich die Ruinen als bequeme Basis zunutze gemacht hatte, abgerissen. Was an Ruinen oberirdisch erkennbar war, wurde durch Tiefengrabungen freigelegt. Dies betraf etwa den Tempel der Faustina und den Bogen des Septimius Severus. Die Reste des Saturntempels und des Vespasianstempels sowie des Tabulariums wurden freigeräumt. Nach dem Ausscheiden Feas setzte Nibby die Tiefengrabungen von 1829 bis 1834 fort. Die Ausgrabung des gesamten Forums bis auf das antike Niveau blieb ihnen verwehrt. Bei der Auswertung der Grabungsergebnisse ergab sich als erste wichtige Erkenntnis, dass das Forum weiter nördlich als bislang angenommen lag. Beteiligt an dieser ersten wissenschaftlichen Beschäftigung mit der Topographie des antiken Forum Romanum waren unter anderem Christian von Bunsen, der 1829 zu den Mitbegründern des Instituto di corrispondenza archeologica gehörte, sowie der Architekt und Archäologe Luigi Canina (1795–1856). Da die Ausgrabungen jedoch nur sehr punktuell angelegt wurden, blieb dieser Generation ein zusammenhängendes Verständnis des antiken Befundes verwehrt.


title: Forum Romanum

text: Nachdem Rom 1871 Teil des italienischen Staates und dessen Hauptstadt geworden war, wurde zwischen 1871 und 1905 fast das gesamte, heute unter dem Namen Forum Romanum öffentlich zugängliche Areal archäologisch erschlossen. Der Zeit und dem Königreich Italien verpflichtet, war man in erster Linie bestrebt, den kaiserzeitlichen Zustand wiederzugewinnen. Ohne sich mit der Dokumentation weiter aufzuhalten, wurde alles, was jünger war oder als jünger beurteilt wurde, abgetragen. So wurden die vor dem Tempel des Divus Iulius gelegenen, sogenannten "rostra Diocletiani" aus dem 3. oder 4. Jahrhundert beseitigt und nur noch wenige Reste zeugen von dieser letzten Rednerplattform auf dem Forum.


title: Forum Romanum

text: Doch gelang es Pietro Rosa, Giuseppe Fiorelli und Rodolfo Lanciani unter dieser Prämisse, zwischen 1871 und 1885 den Forumsplatz als solchen, den Tempel des Divus Iulius und die Via Sacra zwischen Tempel der Faustina und der Maxentiusbasilika auszugraben. Giacomo Boni, von 1898 bis 1922 verantwortlich für die Ausgrabungen, setzte das großflächige Vorgehen fort und legte die Basilica Aemilia, den Vestatempel samt dem zugehörigen Haus der Vestalinnen, die Regia, die Juturna-Quelle, den Lapis Niger und die Bestattungen archaischer Zeit, das sogenannte Sepulcretum, östlich des Faustinatempels frei.


title: Forum Romanum

text: Seit dem 20. Jahrhundert konzentrieren sich die Forschungen, neben der anhaltenden Dokumentation zu den Altgrabungen, auf spezialisierte Fragestellungen, denen mittels kleiner, gezielter Ausgrabungen nachgegangen wird. So wurden 1979 die Rostra Diocletiani erneut archäologisch untersucht, was wichtige Ergebnisse für das Monument, seine Datierung und Rekonstruktion erbrachte. Im 21. Jahrhundert wurden Ausgrabungen östlich des Vestalinnenhauses am Anstieg zum Palatin durchgeführt, die Reste wahrscheinlich der Roma quadrata aus der Königszeit freilegten. Darüber hinaus wurden und werden Bauaufnahmen durch- und Restaurierungsarbeiten ausgeführt.


title: Forum Romanum

text: Die im Folgenden beschriebenen Monumente umfassen Bauten und sakrale Orte des als "Forum Romanum" ausgewiesenen archäologische Areals, das eine deutlich größere Ausdehnung als das antike Forum besitzt. Es reicht von den Bauten unterhalb des Kapitols im Westen bis zur Velia genannten Höhe mit dem Titusbogen und dem Tempel der Venus und der Roma im Osten, ist also etwa doppelt so groß wie der eigentliche antike „Marktplatz“. Die Monumente lassen sich grob in drei unterschiedlichen Zwecken dienende Gebäudetypen einteilen: Tempel und andere religiöse Bauten, politisch genutzte Bauten sowie wirtschaftlich und administrativ bedeutsame Gebäude. Eine klare Trennung der Nutzung war allerdings durchaus nicht immer gegeben – so wurde der Saturn-Tempel auch zur Verwahrung des römischen Staatsschatzes und für öffentliche Bekanntmachungen genutzt.


title: Forum Romanum

text: Einige der ältesten und wichtigsten Heiligtümer vor allem aus republikanischer Zeit finden sich auf dem Forum Romanum. Der im Westen des Forums unterhalb des kapitolinischen Hügels gelegene Tempel des Saturn hat eine lange Vorgeschichte. Zuerst gab es wohl einen Altar, bereits dem Saturnus (Gott des Ackerbaus) geweiht. 498 v. Chr. wurde dann der Tempel eingeweiht. Nach einem Brand wurde er 42 v. Chr. wieder aufgebaut, die heute sichtbaren Reste stammen von einer Renovierung des Jahres 283. Die öffentlichen Bekanntmachungen "(Acta diurna)" wurden an diesem Tempel angeschlagen und das "Aerarium", der römische Staatsschatz, wurde in ihm aufbewahrt. Das laut Plinius auf die Gründungszeit Roms zurückgehende Heiligtum der Venus Cloacina diente staatlichen Reinigungszeremonien und soll diese Funktion schon nach Beendigung des Streits um den Raub der Sabinerinnen gehabt haben. Nach einem erhaltenen Münzbild zu schließen, war das südlich der Basilica Aemilia gelegene Heiligtum nicht überdacht und bestand nur aus der Umfassungsmauer und zwei Kultbildern. Lediglich das Fundament ist erhalten.


title: Forum Romanum

text: Der ebenfalls aus der Gründungszeit der Stadt stammende Janustempel war dem zweigesichtigen Gott Janus gewidmet. Eigentlich war es ein Doppelbogen über dem "Argiletum", der Straße zwischen Basilica Aemilia und Curia. Die Türen des Janustempels wurden geöffnet, wenn sich Rom im Krieg befand, und geschlossen, wenn in keinem Teil des Reiches ein Krieg stattfand. Heute ist nichts mehr erhalten. "Lapis Niger" (lat. Schwarzer Stein) bezeichnet eine quadratische Fläche aus schwarzem Marmor, an der nach der Überlieferung Romulus wegen Machtmissbrauchs von den Senatoren ermordet wurde. Bei Ausgrabungen unterhalb des zwischen Curia Iulia und dem Bogen des Septimius Severus gelegenen Lapis Niger wurde ein frührömisches Heiligtum des Vulcanus entdeckt.


title: Forum Romanum

text: Das südlich des Bogens für Septimius Severus befindliche Volcanal, der Altar des Feuergottes Vulcanus, ist eines der ältesten Heiligtümer des Forums, das der Sabinerkönig Titus Tatius gegründet haben soll. Der in unmittelbarer Nähe gelegene "Umbilicus urbis" galt als Nabel des Imperium Romanum und somit der Welt. Weiter galt er als Stelle, an der sich Ober- und Unterwelt berührten, so dass hier Opfer dargebracht wurden. Hier findet man also auch die durchaus gewollte Doppelnutzung als Heiligtum und deren politische Bedeutung. Die Porticus der Dei Consentes, oberhalb des Saturn-Tempels gelegen und wahrscheinlich 367 wiederaufgebaut, ist ein Gebäude mit sechs Räumen, in dem anscheinend die zwölf vergoldeten Statuen der "Dei Consentes" (je sechs Götter und sechs Göttinnen) nach griechischem Vorbild aufgestellt waren.


title: Forum Romanum

text: Der Concordia-Tempel liegt am westlichen Rand des Forums und war der römischen Göttin der Eintracht, Concordia, gewidmet. Seine Errichtung soll bereits zum Ende der Standeskämpfe 367 v. Chr. gelobt worden sein, ausgeführt wurde dieser frühe Bau aber wohl nie. Umgestaltet wurde der Concordia-Tempel um die Zeitenwende durch Tiberius. Heute sieht man nur noch das Podium, unter der Treppe zum Kapitol gelegen. Zeitweise wurde der Tempel für Senatssitzungen genutzt. Die noch heute sich in Resten auf dem hohen Podium am südlichen Forumsrand erhebende "Aedes Castoris", auch Dioskurentempel oder Tempel des Castor und Pollux (der mächtigen Söhne des Zeus und der Leda) genannt, war einer der ältesten Tempel des Forum Romanum. Heute sieht man die neu errichtete und umgestaltete Form aus der Zeit des Augustus.


title: Forum Romanum

text: Östlich des Dioskurentempels entsprang am Fuße des Palatin die Juturna-Quelle. Wie alle Quellen wurde auch diese als Gottheit verehrt (in diesem Falle als Quellnymphe Iuturna), ihr Wasser wurde als heilbringend angesehen, der Ort selbst als einer heiligsten des Forums. Nördlich der Quelle erheben sich die Reste des Tempels der Vesta als das zentrale Heiligtum des Forum Romanum. Dort wurde Vesta, die keusche Hüterin des ewigen Herdfeuers, verehrt. Der heilige Raum des Tempels, geschmückt mit einer Statue der Pallas Athene, durfte nur von den Vestalinnen und dem Pontifex Maximus betreten werden. Männer durften den Tempel nachts gar nicht betreten. Die hoch geehrten und jungfräulichen Vestalinnen wohnten im direkt daneben liegenden Haus der Vestalinnen (Atrium Vestae), einer prunkvoll ausgestatteten, zweigeschossigen Villa. Weiter nördlich lag die "Regia", Sitz des Rex Sacrorum und des Pontifex Maximus. Dort fanden die Versammlungen der Pontifices statt und wurden auch die Annalen der Stadt verwahrt.


title: Forum Romanum

text: Der Tempel des Antoninus Pius und der Faustina an der Nordseite des Forums ist der besterhaltene Tempel des antiken Rom. Erbaut von Kaiser Antoninus Pius zu Ehren seiner Frau und nach seinem Tod auch ihm gewidmet, verdankt er seine Erhaltung der Umwidmung in eine Kirche im 7. oder 8. Jahrhundert. Der in Umgebung des Tempels befindliche archaische Friedhof zeigt den später nicht überbauten Rest der ehemals über das ganze Forumsgebiet verteilten Gräber. Etwa 40 bis ins 9. Jahrhundert v. Chr. zurückgehende Gräber sind erhalten.


title: Forum Romanum

text: Der sogenannte Tempel des Romulus (angeblich zu Ehren des Sohns des Maxentius errichtet) befindet sich zwischen dem Tempel des Antoninus Pius und der Faustina und der weiter östlich gelegenen Maxentiusbasilika. Auch er verdankt seine gute Erhaltung der Umwidmung – bereits in der ausgehenden Spätantike (im 6. Jahrhundert) – in eine Kirche. Wahrscheinlich war der Tempel Iuppiter Stator gewidmet, daneben wurden auch die Penaten hier verehrt. Der Doppel-Tempel der Venus und der Roma liegt auf dem Abhang zum Kolosseum hin. Die dem Forum zugewandte Cella war der Roma, der Stadtgöttin, geweiht, die zum Kolosseum hin ausgerichtete Cella beherbergte den Kult der Venus. Heute ist in der westlichen Cella das Antiquarium am Forum Romanum eingerichtet.


title: Forum Romanum

text: Das Comitium war der Ort der römischen gesetzgebenden Volksversammlung (Comitia). Ursprünglich war es wohl nur ein offener Platz und erhielt später seine runde Form. Nach vielfältigen Umbauten und der Verlagerung der Versammlungen auf das Forum deutet heute nichts mehr auf die frühere Wichtigkeit hin. Die Rostra waren die Rednertribüne am Comitium. Die im Kampf gegen die Volsker erbeuteten Schiffsschnäbel (lateinisch "rostra") wurden hier angebracht und gaben der Plattform ihren Namen. Der Goldene Meilenstein neben den Rostra, das Milliarium Aureum, war eine unter Augustus errichtete Bronze-Säule mit den Namen und Entfernungen aller Provinzhauptstädte.


title: Forum Romanum

text: Die Curia Iulia war, als Nachfolgebau der Curia Hostilia, der Versammlungsort des Senats. Die Curia Hostilia bildete zusammen mit dem Comitium und den Rostra den politischen Schwerpunkt des Forums. Umgestaltet wurde das Gebiet vor allem durch Gaius Iulius Caesar und Augustus, die die neue Curia erbauten. Der Ziegelbau mit Zugang zum ebenfalls neu erbauten Forum Iulium verdankt die Grundzüge seines heutigen Aussehens Diokletian, der ihn nach einem Brand neu errichtete. Die Nutzung als Kirche ab dem 7. Jahrhundert erklärt den hervorragenden Erhaltungszustand, das heutige Erscheinungsbild ist das Resultat einer unter Benito Mussolini durchgeführten Restaurierung. Die bronzenen Eisentüren sind Nachbildungen, die Originale findet man im Hauptportal der Lateranbasilika. Der Carcer Tullianus war das Staatsgefängnis Roms, berühmte Gefangene waren unter anderem Jugurtha und Vercingetorix. Die christliche Legende nennt ihn auch als Ort, wo die Apostel Petrus und Paulus gefangen gehalten wurden.


title: Forum Romanum

text: Besonders prachtvoll gestaltet wurden „Propagandabauten“, die – auch hier wieder in gewollter Doppelfunktion – oft als Tempel errichtet wurden. Der Septimius-Severus-Bogen wurde 203 n. Chr. zur Erinnerung an die Erfolge von Septimius Severus, Caracalla und Geta gegen die Parther im Osten errichtet. Der mehr als 20 Meter hohe und mit Pentelischem Marmor verkleidete Bogen weist eine Inschrift auf, aus der Geta nach seiner Ermordung nachträglich getilgt und überschrieben wurde. Der Bogen lieferte die Vorlage für das repräsentative Westportal des Berliner Schlosses von Johann Friedrich Eosander von Göthe.


title: Forum Romanum

text: Der Tempel des Vespasian und des Titus war den Flaviern Vespasian und Titus nach ihrer Apotheose gewidmet und wurde unter Domitian fertiggestellt. Drei korinthische Säulen sind erhalten. Der Domitianische Gebäudekomplex war das Verbindungsglied zwischen dem Forum und dem Palatin, wohl ein großartiger Eingangstrakt zu den Kaiserpalästen. Die Prätorianerwache muss wohl ebenfalls hier untergebracht worden sein.


title: Forum Romanum

text: Der Tempel des Divus Iulius oder Caesar-Tempel wurde von Augustus zu Ehren seines unter die Götter erhobenen Adoptivvaters Gaius Iulius Caesar im Jahre 29 v. Chr. an der Stelle errichtet, an der der Leichnam Caesars verbrannt wurde. Südlich des Caesar-Tempels liegen noch Reste eines als Augustusbogen angesprochenen Monumentes, deren genaue Identifizierung jedoch nicht ganz sicher ist.


title: Forum Romanum

text: Der Titusbogen wurde aus Marmor Ende des 1. Jahrhunderts n. Chr. zu Ehren des vergöttlichten Kaisers Titus für dessen Sieg über die Aufständischen in Judäa und die Eroberung Jerusalems errichtet. Der Bogen steht am höchsten Punkt der Straße vom Forum zum Kolosseum. Im Mittelalter wurde er als Eingang zur Festung der Familie Frangipani genutzt. Der Titusbogen diente als Vorbild für den Arc de Triomphe in Paris. Die Phokas-Säule gilt als das letzte antike auf dem Forum errichtete öffentliche Bauwerk. Die Säule wurde 608 zu Ehren des oströmischen Kaisers Phokas durch dessen Exarchen Smaragdus erbaut und trug wohl seinerzeit eine vergoldete Statue des Kaisers.


title: Forum Romanum

text: Die Basilica Aemilia ist eine der ursprünglich vier Basiliken aus der römischen Republik. Sie trug nach ihren beiden Erbauern erst den Namen "Basilica Aemilia et Fulvia", da sich aber nur die Aemilier an Restaurierungen in den folgenden Jahrhunderten beteiligten, wurde sie kurz Basilica Aemilia genannt. Nach mehreren Restaurierungen wurde sie nach der Zerstörung 410 durch Alarich ein letztes Mal neu aufgebaut.


title: Forum Romanum

text: Die Basilica Iulia wurde nach der Gens ihres Erbauers Gaius Iulius Caesar benannt. Sie ersetzte den kleineren Vorgängerbau der Basilica Sempronia, diente als Versammlungsgebäude des Senats und war die bis dahin größte errichtete Basilica, die auch die alte Ladenzeile der "tabernae veteres" in ihrer Fläche einbezog.


title: Forum Romanum

text: Die Maxentius- (oder Konstantins)-Basilika ist die größte und als letzte errichtete römische Basilika. Sie sollte Maxentius als Empfangshalle dienen, wurde aber nach seiner Niederlage an der Milvischen Brücke und seinem Tod von seinem Widersacher Konstantin vollendet. Der architektonische Höhepunkt war die Kreuzgewölbe-Decke, die bei einem Erdbeben 1349 einstürzte.


title: Jethro Tull

text: Jethro Tull ist eine 1967 gegründete britische Rockband. Ständiges Mitglied und Bandleader ist der Komponist, Multiinstrumentalist und Sänger Ian Anderson (Gesang, Querflöte, Saxophon, Tin Whistle, Mundharmonika, akustische Gitarre, Mandoline und andere).


title: Jethro Tull

text: Jethro Tull ist die einzige international erfolgreiche Band der Rockgeschichte, in deren Musik die Querflöte eine tragende Rolle einnimmt. Charakteristisch sind perfektionierte Techniken des forcierten Ausdrucks, etwa scharfes Anblasen, Flatterzunge und gleichzeitiger Stimmeinsatz. Der musikalische Stil der Band wird weithin dem Progressive Rock und Hard Rock und partiell dem Blues- und Folk-Rock zugeordnet. Zudem verarbeitete Jethro Tull Einflüsse aus Jazz, Weltmusik und elektronischer Musik.


title: Jethro Tull

text: Im November 1967 wurde Jethro Tull von Ian Anderson, Mick Abrahams, Glenn Cornick und Clive Bunker in Blackpool, damals Teil der Grafschaft Lancashire, gegründet. Anfangs trat sie unter der Bezeichnung "The Four Fingers" auf. Als sie das erste Mal im legendären Londoner Marquee Club gebucht wurde, hatte sie ein historisch versierter Buchungsagent „Jethro Tull“ genannt, und dabei blieb es. Jethro Tull lebte im 18. Jahrhundert und gilt als einer der Begründer der modernen Landwirtschaft.


title: Jethro Tull

text: Zu Beginn ihrer Laufbahn tourten Jethro Tull durch zahlreiche Musikclubs in England. Im Marquee Club spielte die Formation regelmäßig und fand schnell eine Fangemeinde. Beim "Sunbury Jazzfestival" im Sommer 1968 kam der Durchbruch für Jethro Tull.


title: Jethro Tull

text: Das erste Album "This Was" (1968) war sehr bluesorientiert, doch sind mit dem markanten Gesang und der Querflöte Ian Andersons bereits einige Aspekte des späteren Stils präsent. Nach dem Ausstieg des auf den Blues fokussierten Gitarristen Mick Abrahams, der auf dem Debütalbum etwa den gleichen Anteil am Songwriting hatte wie Ian Anderson, wurde das musikalische Spektrum deutlich erweitert. Exemplarisch sei die Adaption der Bourrée aus der "Suite für Laute in e-Moll" (BWV 996) von Johann Sebastian Bach genannt, die sich auf dem zweiten Album "Stand Up" (1969) weit vom Bluesrock des Erstlings entfernt: Zunächst das Bach-Thema andeutend, entwickelt sich eine treibende, präzise Jazzrock-Nummer mit einem Flötensolo.


title: Jethro Tull

text: Eine der wenigen kommerziell erfolgreichen Single-Veröffentlichungen ist der frühe Song "Living in the Past" von 1969 im 5/4-Takt. Im selben Jahr tourte die Band mehrmals in den USA und wurde auch dort bekannt. 1970 erschien das Album "Benefit".


title: Jethro Tull

text: Auf dem Nachfolgealbum "Thick as a Brick" (1972) wurden verschiedene musikalische Themen zu einer größeren musikalischen Einheit zusammengefasst. Mit "A Passion Play" wurde 1973 ein weiteres, kommerziell weniger erfolgreiches Konzeptalbum veröffentlicht. Die darauf erreichte Komplexität polarisierte Fans und Kritiker – von krasser Ablehnung bis zur Einschätzung als dem wichtigsten Album der Band. Die nachfolgenden Alben wurden wieder in Form einzelner Songs strukturiert, wobei bis 1980 neben wenigen eingängigeren Liedern vor allem komplex arrangierte Stücke das Bild prägen.


title: Jethro Tull

text: Die Alben "Songs from the Wood" (1977), "Heavy Horses" (1978) und mit Einschränkungen noch "Stormwatch" (1979) werden oft unter dem Etikett „Folk-Rock-Phase“ zusammengefasst. Dies erscheint vordergründig aufgrund der weitgehend akustischen Instrumentierung und der Textbezüge zum Leben auf dem Land und zu Naturmythen nachvollziehbar, aber aufgrund der eigenständigen Kompositionen und der für die traditionelle Folkmusik eher untypischen Komplexität der Arrangements, vor allem auf "Songs from the Wood", auch irreführend. Hinzu kam, dass ab "Stormwatch" auch zunehmend Politik eine textliche Rolle einnahm; so kritisierte besagtes Album die Ölförderung in der Nordsee.


title: Jethro Tull

text: Das Folgealbum "A" (1980) wies mit Texten über Frühwarnanlagen und Zivilschutz Bezüge zur Atompolitik auf.


title: Jethro Tull

text: Ab 1982 war der maßgebliche Schlagzeuger der Band Doane Perry. Eine Ausnahme ist das wieder in hohem Maße polarisierende Album "Under Wraps" aus dem Jahr 1984. Der starke Einfluss des im Umgang mit den neuen digitalen Synthesizern versierten Keyboarders Peter-John Vettese sowie ein von Ian Anderson programmierter Drumcomputer, führten noch einmal zu einem (in Teilen) sehr komplex arrangierten Album. Es kam auf diese Weise zum Teil zu Drumtracks, die ein menschlicher Schlagzeuger kaum reproduzieren kann. Energetisch ist auch Ian Andersons Gesangsleistung, die dieser selbst in Interviews als die beste seiner Karriere bezeichnete. Fatalerweise stellten die neuen Stücke bei der anschließenden Tournee derartig hohe Anforderungen an Ian Andersons Stimmbänder, dass diese nachhaltig geschädigt wurden. Dies schränkte noch jahrelang die gesanglichen Möglichkeiten Andersons ein.


title: Jethro Tull

text: Das nach dem geteilten Echo und den Stimmproblemen erst 1987 veröffentlichte "Crest of a Knave" beendete die Phase eines keyboarddominierten Sounds und rückte das eindringliche E-Gitarren-Spiel Martin Barres stärker in den Vordergrund als auf allen bisherigen Alben. 1989 gewann Jethro Tull mit diesem Album den ersten und einzigen je vergebenen Grammy in der Sparte Beste Hard-Rock-/Metal-Darbietung – Gesang oder Instrumental.


title: Jethro Tull

text: Als das innovativste Album der 1990er Jahre wird oft "Roots to Branches" (1995) betrachtet. Im Gegensatz zu den Alben der frühen 1980er Jahre steht auf diesem Album Andersons Flötenspiel im Vordergrund. Es sind erstmals deutliche Einflüsse traditioneller orientalischer Musik zu hören, und erstmals verwendet Anderson bei einigen Stücken Bambus-Querflöten, deren offene Grifflöcher im Gegensatz zur Klappenmechanik der Böhm-Flöte Techniken wie Pitchbending und Glissando ermöglichen, bei denen die Tonhöhe stufenlos verändert wird. 1999 erschien das Album "J-Tull Dot Com", das in den deutschen Charts Platz 14 belegte.


title: Jethro Tull

text: Ende 2003 wurde das "Christmas Album" veröffentlicht, für das ältere Stücke neu eingespielt wurden und neues Material passend zum Arbeitstitel geschrieben wurde.


title: Jethro Tull

text: 2005 erschien das Album "Ian Anderson Plays the Orchestral Jethro Tull," an dem auch David Goodier und John O’Hara sowie der Gitarrist Florian Opahle beteiligt waren. 2007 verließen der Bassist Jonathan Noyce und der Keyboarder Andrew Giddings die Band und wurden durch Goodier und O’Hara ersetzt. 2008 bis 2011 ging Jethro Tull auf „40th Anniversary Tour“ bis „43rd Anniversary Tour“.


title: Jethro Tull

text: Im Jahr 2012 verließ der langjährige Gitarrist Martin Barre offiziell die Band. Florian Opahle, der Gitarrist der zunehmend aktiveren Alternativbesetzung, hatte Barre bereits mehrmals vertreten. Barre sowie Ian Anderson tourten mit jeweils eigenen Bands, mit denen sie auch neue Studioalben einspielten, wobei auf Album-Covern und Konzertankündigungen weiterhin der Name Jethro Tull Verwendung fand.


title: Jethro Tull

text: Vierzig Jahre nach dem ersten Teil veröffentlichte Anderson im Jahr 2012 "Thick as a Brick 2" – wie 1972 ein sowohl im Libretto als auch musikalisch verwobenes Konzeptalbum, das sich stilistisch zwischen den akustisch orientierten vorangegangenen Soloalben Andersons und hartem Rock bewegt. Es wurde von Anderson mit der „"Ian Anderson Touring Band"“ eingespielt, die auch die folgende Tournee bestritt. Ihr gehören mit Goodier und O’Hara zwei ehemalige Jethro-Tull-Mitglieder sowie Opahle, der Schlagzeuger Scott Hammond und als zusätzlicher Sänger Ryan O’Donnell an.


title: Jethro Tull

text: 2014 folgte das Konzeptalbum "Homo Erraticus" („Der wandernde Mensch“), das von der Vorgeschichte bis in die Zukunft prognostizierend achttausend Jahre menschlicher Migration behandelt. In den Liner Notes erklärt Anderson, dass er künftig unter eigenem Namen auftreten werde, zumal fast das gesamte Werk der Band von ihm stamme. Er verwies auch darauf, dass „Jethro Tull“ der Name eines anderen Mannes sei und die Band nur zufällig so genannt wurde.


title: Jethro Tull

text: Die "Ian Anderson Touring Band" tourte seit 2015 mit dem Projekt "Jethro Tull – The Rock Opera", das textlich modifiziertes Tull-Repertoire und neue Rocksongs über den Namensgeber der Band mit aufwändigen Videoproduktionen auf die Bühne bringt, wobei neben dem Konzeptcharakter auch verschiedene, zum Teil über Videoeinspielungen eingewobene Gesangsrollen dem Format der Rockoper entsprechen. Zum ersten Mal war eine Sängerin dabei: die Isländerin "Unnur Birna Björnsdóttir", die auch Violine spielt. Die Tour 2016 führte durch Europa und in die USA.


title: Jethro Tull

text: 2017 folgten Auftritte unter der Bezeichnung "Jethro Tull by Ian Anderson" in Australien und Neuseeland sowie in Osteuropa. Im Jahr 2018 tourte Jethro Tull anlässlich ihres 50. Jubiläums durch Europa und Nordamerika. Schwerpunkt waren die ersten 10 Jahre. In einem Interview sieht Anderson die Wiedervereinigung von Jethro Tull nicht ganz unkritisch und bezieht sich sogar direkt auf den Wikipedia-Artikel zur Band. Neuer Gitarrist ist seit November 2019 Joe Parrish. Die Tour 2020 wurde wegen der COVID-19-Pandemie auf 2021 verschoben. Im Januar 2022 erschien das neue Album "The Zealot Gene".


title: Jethro Tull

text: Die Geschichte der Band ist durch oftmals wechselnde Besetzungen geprägt. Ian Anderson strebt es an, kompetente Musiker um sich zu scharen, die in der Lage sind, auch seine musikalischen Ideen adäquat umzusetzen – sowohl im Studio als auch auf der Bühne. Die Live-Auftritte von Jethro Tull waren dementsprechend von großer musikalischer Professionalität gekennzeichnet. Den ab 1969 bestehenden Kern von Jethro Tull bildeten Frontmann Anderson und Gitarrist Martin Barre.


title: Jethro Tull

text: Markenzeichen von Jethro Tull ist das virtuose rock-orientierte Flötenspiel des Sängers und Komponisten Ian Anderson. Zahlreiche Kompositionen sind durch die Verwendung von Molltonarten, eine starke Dynamik, häufigen Taktwechsel sowie vielfältige Synkopierung und rhythmische Verschiebungen geprägt. Allerdings gibt es bei Jethro Tull auch etliche balladeske Stücke, die aber durch einfallsreiche Instrumentierung und Phrasierung stets Tull-typische rockige Akzente erhalten. Viele der Texte Ian Andersons sind originell, teilweise skurril, und handeln bei aller Hintergründigkeit von alltäglichen Menschen und Begebenheiten.


title: Pietro Lombardi (Sänger)

text: Pietro Lombardi (* 9. Juni 1992 in Karlsruhe) ist ein deutscher Sänger, der 2011 als Gewinner der 8. Staffel der Castingshow "Deutschland sucht den Superstar" (DSDS) bekannt wurde.


title: Pietro Lombardi (Sänger)

text: Pietro Lombardi ist väterlicherseits italienischer Abstammung und wuchs mit einem älteren Bruder und einer jüngeren Schwester in seiner Geburtsstadt Karlsruhe auf. Nachdem er die Hauptschule ohne Abschluss verlassen hatte, begann er eine Lehre als Maler und Lackierer, die er abbrach. In einem BEJ holte er den Hauptschulabschluss nach. Nebenbei arbeitete er als Pizzabäcker und mit einem Minijob auf 400-Euro-Basis als Swarovski-Steinleger in der Werkstatt eines Schmuckgeschäfts.


title: Pietro Lombardi (Sänger)

text: In seiner Kindheit und Jugend spielte er Fußball beim Karlsruher SC, unter anderem in der B-Junioren-Bundesliga. Das Ziel Profifußballer musste er nach einem Schien- und Wadenbeinbruch als 16-Jähriger aufgeben. Danach entdeckte er für sich die Musik und den Gesang und erntete nach dem Hochladen seines Songs "Grüne Augen" auf YouTube erste positive Resonanz.


title: Pietro Lombardi (Sänger)

text: Im März 2013 heiratete er seine ehemalige DSDS-Finalgegnerin Sarah Engels, mit der er seit 2011 liiert war. Im Juni 2015 kam ein gemeinsamer Sohn zur Welt. Das Paar trennte sich im Oktober 2016; die Ehe wurde 2019 geschieden. 2020 war er mit der Influencerin Laura Maria Rypa liiert und kam 2022 wieder mit ihr zusammen. Im Oktober desselben Jahres folgte die Verlobung.


title: Pietro Lombardi (Sänger)

text: Im Finale der achten Staffel von DSDS wurde der 18-jährige Lombardi zum Sieger gewählt, nachdem er zuvor in jeder Runde Platz eins oder Platz zwei belegt hatte. Die Entscheidungsshow wurde von RTL als „Traumpaarfinale“ inszeniert, bei dem Lombardi und seine Finalgegnerin und Freundin Sarah Engels unter anderem in Hochzeitskleidung auftraten.


title: Pietro Lombardi (Sänger)

text: Der von Dieter Bohlen komponierte Siegersong "Call My Name" hatte sich nach einer Woche über 300.000 Mal verkauft und wurde mit Platin ausgezeichnet. Sowohl in Deutschland als auch in Österreich und der Schweiz erreichte Lombardis Version von "Call My Name" Platz 1 der Charts; am 27. Mai folgte Lombardis erstes Album "Jackpot".


title: Pietro Lombardi (Sänger)

text: Am 17. Juni 2011 erschien mit "I Miss You" die erste Single von Sarah Engels, auf der er mit ihr im Duett singt. Die Single erreichte Platz 2 der deutschen Charts. Am 11. November 2011 wurde Lombardis Single "Goin’ to L.A." veröffentlicht; am 2. Dezember 2011 folgte sein zweites Studioalbum "Pietro Style". Produziert wurden Album und Single wieder von Dieter Bohlen. Sowohl die Single als auch das Album platzierten sich nicht in den Top 10. 2012 gewann Lombardi bei den "Nickelodeon Kids’ Choice Awards" eine Auszeichnung in der Kategorie "Lieblingsstar Deutschland, Österreich und Schweiz".


title: Pietro Lombardi (Sänger)

text: Sein drittes Album, ein Duettalbum mit Sarah Engels, heißt "Dream Team" und wurde am 22. März 2013 veröffentlicht. Es war das erste Album, das nicht von Dieter Bohlen produziert wurde. Bereits eine Woche zuvor war der Titelsong als Single ausgekoppelt worden. Das Album erhielt gemischte bis schlechte Bewertungen von Musikkritikern. Während "Medientheke" schrieb, dass Lombardis und Engels Stimmen harmonierten, bezeichnete laut.de das Album als „Fremdscham“.


title: Pietro Lombardi (Sänger)

text: Lombardi trat im Juli 2013 gegen seine Frau in der ProSieben-Unterhaltungsshow "Clash! Boom! Bang!" an, wo er Engels unterlag. Im November 2013 waren beide bei RTL in der Reality-Show "Der VIP-Bus – Promis auf Pauschalreise" zu sehen, in der sie auf einer Busreise durch Italien begleitet wurden. Bei der TOGGO-Tour 2014 durch Deutschland vom Mai bis Ende August waren Lombardi und Engels im musikalischen Programm vertreten. Im Juli 2014 strahlte RTL die Prominentenausgabe des "Familienduells" aus, in der das Team Lombardi gegen das Team um Schwergewichtsheber Matthias Steiner gewann. 2014 nahm er zusammen mit Simon Desue am "TV total Turmspringen" teil. Im März 2015 wurde auf RTL II die Doku-Soap "Sarah & Pietro … bauen ein Haus" ausgestrahlt. Im Juni 2015 folgte "Sarah und Pietro … bekommen ihr Baby" und im Frühjahr 2016 "Sarah & Pietro mit dem Wohnmobil durch Italien". Nach der Trennung des Paares zeigte RTL II im November 2016 in der Doku-Soap "Sarah & Pietro – Die ganze Wahrheit" einen Rückblick auf die Beziehung und erläuterte die Hintergründe der Trennung. 2017 war Pietro Lombardi Kandidat bei "Grill den Henssler" und bei "Global Gladiators". 2018 unterlag er Gil Ofarim in der ProSieben-Show "Schlag den Star". Des Weiteren war Lombardi 2018 in einer Folge der Sendung "Genial daneben – Das Quiz" Teil des Rateteams. In der sechzehnten (2019) und siebzehnten Staffel (2020) von "Deutschland sucht den Superstar" trat Lombardi als Jurymitglied auf. Im Dezember 2020 trat er außerdem in der RTL-Show "Pocher – gefährlich ehrlich!" auf. Am 14. Januar 2022 gewann er als Team-Kapitän mit seiner Mannschaft die deutsche Meisterschaft im Fangen in der TV-Spieleshow "Catch!".


title: Victoria Beckham

text: Victoria Caroline Beckham, OBE, geborene "Adams" (* 17. April 1974 in Harlow, Essex) ist eine britische Sängerin, Songwriterin und Designerin. Bekannt wurde sie als Mitglied der Girlgroup Spice Girls.


title: Victoria Beckham

text: Victoria Beckham wuchs im englischen Goffs Oak, Hertfordshire auf. Ihre Mutter war Versicherungsangestellte und Friseurin, ihr Vater Elektroingenieur. Gemeinsam betrieben sie einen Elektronikhandel. Sie hat zwei jüngere Geschwister. 1980 entschied sie sich, eine musikalische Karriere anzustreben. Ihre Eltern schrieben sie an der Jason Theatre School ein. Später erlernte sie Tanz und das Modeln.


title: Victoria Beckham

text: Bekannt wurde Beckham als Mitglied der fünfköpfigen britischen Girlband Spice Girls. Die Spice Girls formierten sich im Jahr 1994. Die fünf Mitglieder der Band – auch bekannt unter ihren Spitznamen – sind Melanie Brown (auch Mel B) alias "Scary Spice", Emma Bunton alias "Baby Spice", Geri Halliwell alias "Ginger Spice" und Melanie Chisholm (auch Melanie C) alias "Sporty Spice". Beckhams Spitzname in der Band ist Posh Spice (posh = englisch für "vornehm").


title: Victoria Beckham

text: Die erste Single der Spice Girls "Wannabe" erschien 1996 bei Virgin Records. Der Song erreichte in über 35 Ländern Platz 1 der Charts und verschaffte der Band internationale Bekanntheit. Im Jahr 1998 verließ Halliwell die Spice Girls. Nach Veröffentlichung ihres dritten Albums "Forever" im Jahr 2001 konzentrierten sich die vier verbliebenen Mitglieder auf ihre Solokarrieren. 2007 folgten eine letzte gemeinsame Welttournee in Originalbesetzung und die Veröffentlichung ihres Greatest Hits-Album. Die Welttournee spielte über 100 Millionen US-Dollar ein.


title: Victoria Beckham

text: Im Jahr 2012 bewarben die fünf Bandmitglieder gemeinsam ihr Musical "Viva Forever!". Im August des gleichen Jahres traten sie bei der Abschlussfeier der Olympischen Sommerspiele 2012 mit einem Medley ihrer größten Hits auf. 2019 folgte eine weitere Tour, welche jedoch ohne Victoria Beckham stattfand.


title: Victoria Beckham

text: Beckham startete im Jahr 2001 ihre Solokarriere. Gemeinsam mit den Truesteppers und Dane Bowers veröffentlichte sie die Single "Out of Your Mind". Die Single erreichte Platz 2 der britischen Charts und verkaufte sich mehr als 300.000 Mal. Ihr Album "Victoria Beckham" (2001) erreichte Platz 10 der Albumcharts. Aus dem Album veröffentlichte Beckham die Singles "Not Such an Innocent Girl" und "A Mind of Its Own" aus, die beide in die Top 5 der Singlecharts erreichten. Anfang 2004 erschienen sechs neue Lieder auf der DVD "The 'Réal' Beckhams", inklusive der Top 3-Single bestehend aus den beiden Songs "Let Your Head Go" und "This Groove". Ihr zweites Album "Open Your Eyes" blieb unveröffentlicht, da Beckham entschied, ihre Musikkarriere zugunsten ihrer Karriere als Designerin zu beenden. Das Album erschien im Jahr 2006 illegal im Internet.


title: Victoria Beckham

text: Nachdem Beckham ihre Schauspielkarriere mit dem Film "Spiceworld – Der Film" (1997) begonnen hatte, bot ihr Tom Cruise 2006 eine Rolle als Alienbraut in dem Scientology-Film "The Thetan" an, was sie jedoch ablehnte.


title: Victoria Beckham

text: Im Februar 2007 wurde berichtet, dass Beckham auf dem US-amerikanischen Fernsehsender NBC ihre eigene Reality-Show ("Victoria Beckham: Coming to America") erhalten sollte, die sie und ihre Familie während des Umzuges von Madrid nach Los Angeles zeigt. Die ursprüngliche Vereinbarung sah sechs Episoden à 30 Minuten vor, wurde jedoch auf eine einstündige Sondersendung reduziert. Anfang Juli 2007 war sie in einer Gastrolle in der US-Telenovela "Ugly Betty" zu sehen, in der sie sich selbst mimte.


title: Victoria Beckham

text: 2000 war Beckham auf dem Laufsteg Gastmodel für Maria Grachvogel. Ab 2009 war sie als Model für die italienische Marke Armani tätig, für die sie insbesondere Dessous präsentierte.


title: Victoria Beckham

text: 2004 entwarf Beckham eine eigene Jeanskollektion sowie weitere Kollektionen für Rock and Republic unter dem Titel „VB Rocks“. Ihre Mode trägt immer ihr Logo: eine Krone mit den Initialen dVb. 2005 brachte sie zusammen mit ihrem Ehemann David das Parfum "Intimately Beckham" heraus. Später kam noch ein zweiter Duft des Paares mit dem Namen "Signature" raus. Im September 2006 gründete sie ihr eigenes Label „DVB Style“ und beendete ihre Zusammenarbeit mit Rock and Republic. 2010 gab der Geländewagenhersteller Land Rover bekannt, dass sie für ein Innendesign des Anfang Juli erstmals angekündigten Range Rover Evoque verantwortlich sein werde, um das Modell auch für weibliche Kunden attraktiver zu machen. Ende Dezember 2010 brachte sie ihre erste Taschenkollektion auf den Markt. Am 26. März 2013 wurde ihre Website mit neuem Onlineshop gelauncht und die neue Kleiderstrecke „Icon“ auf den Markt gebracht.


title: Victoria Beckham

text: Ende Oktober 2014 wurde sie vom Wirtschaftsmagazin "Management Today" zur wichtigsten Unternehmerin Englands gekürt.


title: Victoria Beckham

text: 2009 war Victoria Beckham Gast-Jurorin bei Germany’s Next Topmodel. Die Models trugen ihre Kollektion beim Entscheidungs-Walk.


title: Victoria Beckham

text: Im Zuge der New Year Honours 2017 wurde Beckham von Elisabeth II. als "Officer" des Order of the British Empire ausgezeichnet.


title: Victoria Beckham

text: Unter ihrem Namen wurden zwei Bücher veröffentlicht. Beckhams Autobiografie "Learning to Fly" erschien 2001. Das Buch landete in den USA auf Platz 3 der Buchcharts und wurde in mehrere Sprachen übersetzt. 2006 erschien "That Extra Half an Inch: Hair, Heels and Everything in Between" (zu Deutsch "Das gewisse Etwas"). Das Buch gelangte in den "Sunday Times Book Charts" bis auf Platz 2.


title: Victoria Beckham

text: Seit 2008 unterstützt Beckham eine Kampagne des Designers Marc Jacobs gegen Hautkrebs. Zu diesem Zweck entwarf Jacobs ein T-Shirt, auf dessen Vorderseite sie nackt zusammen mit dem Slogan „Protect the Skin You're In“ abgebildet ist. Seit Februar 2008 sind die T-Shirts zugunsten der Hautkrebshilfe in den Läden von Jacobs zu erwerben.


title: Victoria Beckham

text: Beckham heiratete am 4. Juli 1999 den Fußballspieler David Beckham auf dem Schloss Luttrellstown in Irland unter Ausschluss der Öffentlichkeit. Die Rechte an ihren Hochzeitsfotos verkaufte das Paar an die Zeitschrift OK!. Die Beckhams haben zusammen drei Söhne; Brooklyn (* 1999), Romeo (* 2002) und Cruz (* 2005); sowie eine Tochter, Harper (* 2011), mit denen sie seit 2008 in Los Angeles leben. Ende 2006 wurde bekannt, dass ihr Sohn Romeo an Epilepsie leidet. Weil unter anderem Blitzlicht einen epileptischen Anfall auslösen kann, baten die Beckhams die Presse um Rücksichtnahme auf ihren zweitältesten Sohn. Pressevertreter erklärten daraufhin, deshalb kein Blitzlicht mehr benutzen zu wollen.


title: Victoria Beckham

text: Zu Beckhams Vorfahren gehört Carl Heinrich Pfänder (1819–1876). Dieser stammte aus Heilbronn und kam um 1845 nach London, wo er Revolutionär im Umfeld von Karl Marx und Friedrich Engels war.


title: Chromosom

text: Ein Chromosom (von ‚Farbe‘ sowie ‚Leib‘) ist ein Träger der Erbmasse (Gesamtheit der Erbanlagen). Chromosomen sind Bestandteile aus Chromatin, die in den Zellen eukaryotischer Lebewesen – zu denen Pflanzen, Pilze, Tiere und so auch Menschen gehören – in deren Zellkernen vorliegen. Ein Chromosom besteht aus Desoxyribonukleinsäure (DNS, englisch DNA) und verschiedenen Proteinen, besonders Histonen, und enthält genetische Information, die für die Vererbung von Eigenschaften notwendig ist. Ein Zellkern enthält eine jeweils typische Anzahl von Chromosomen für die Speicherung und Weitergabe der Erbinformation.


title: Chromosom

text: Zellen von Eukaryoten enthalten außer der nukleären DNA in den Chromosomen des Zellkerns zusätzlich DNA in bestimmten Organellen wie Mitochondrien oder Plastiden (siehe mitochondriale DNA und Chloroplasten-DNA), die zirkulär vorliegt. Zellen von Prokaryoten wie Bakterien haben keinen Zellkern und keine klassischen Chromosomen; die DNA von Bakterien ist allgemein zirkulär organisiert und wird auch als Bakterienchromosom bezeichnet.


title: Chromosom

text: Die Bezeichnung "Chromosom", wörtlich „Farbkörper“, rührt daher, dass die Chromatinstruktur durch basische Farbstoffe leicht anzufärben ist. Die angefärbten Chromosomen sind lichtmikroskopisch ohne spezielle Nachweismethoden nur während der Teilung des Zellkerns zu erkennen. Dann haben sie beim Menschen und vielen anderen Arten ein stäbchenförmiges Aussehen. Diese verdichtete (kondensierte) Form bildet sich zu Beginn einer Kernteilung bei Mitose wie Meiose während der frühen Prophase heraus. In der anschließenden Metaphase werden die stark kondensierten Chromosomen äquatorial angeordnet. Jedes Chromosom besteht in dieser Phase aus zwei gleichen Chromatiden, die durch Replikation entstanden sind. Die Chromatiden liegen parallel nebeneinander und enthalten je eine durchgehende DNA-Doppelhelix. In der Anaphase werden die beiden Chromatiden eines Chromosoms voneinander getrennt und schließlich über die Telophase den sich bildenden Tochterkernen zugeteilt.


title: Chromosom

text: Am Ende der Kernteilungen gehen die Chromosomen wieder in einen dekondensierten Zustand über. Erst in dieser Form kann die DNA abgelesen und dann dupliziert werden. Doch lassen sich so die verschiedenen Chromosomen eines Kerns mit klassischen Färbemethoden nicht mehr unterscheiden, da sie ein scheinbar kontinuierliches Chromatin bilden. Mit besonderen Methoden jedoch, wie der Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung, sind die Chromosomen weiterhin als getrennte Einheiten nachweisbar. Jedes der dekondensierten Chromosomen beansprucht in der Interphase ein Chromosomenterritorium: einen abgegrenzten Bereich innerhalb des Zellkerns.


title: Chromosom

text: Der Name „Chromosomen“ für die Träger der Erbmasse wurde 1888 von dem Anatomen Heinrich Wilhelm Waldeyer vorgeschlagen, nachdem Walther Flemming einige Jahre zuvor den Begriff "Chromatin" für die färbbare Substanz im Zellkern eingeführt hatte. Noch 1906 nutzte Oscar Hertwig parallel dazu den Begriff "Kernsegmente", welcher verdeutlichen sollte, dass bei der Teilung des Kerns (Mitose) „das Chromatin in Segmente zerlegt wird“. Eine weitere alte Bezeichnung, die ebenfalls eine Weile parallel zu "Chromosom" benutzt wurde, ist "Kernschleife", zum Beispiel bei Karl Heider (1906).


title: Chromosom

text: Die Geschichte der Entdeckung der Chromosomen und ihrer Funktion lässt sich nicht von der vorangegangenen Entdeckung des Zellkerns trennen.


title: Chromosom

text: 1842 beschrieb der Schweizer Botaniker Carl Wilhelm von Nägeli „transitorische Zytoblasten“ (anfärbbare stäbchenförmige Strukturen im Zellkern von Pflanzenzellen) bei denen es sich vermutlich um Chromosomen handelte. Auch Abbildungen aus den Werken anderer Forscher lassen sich mit heutigem Wissen als Chromosomen bzw. mitotische Zellteilung deuten (Matthias Schleiden 1846, Rudolf Virchow 1857, Otto Bütschli 1873).


title: Chromosom

text: 1873 beschrieb Anton Schneider an Plattwürmern, dass der Zellkern sich „in einen Haufen feinlockig gekrümmter, auf Zusatz von Essigsäure sichtbar werdender Fäden verwandelt. An Stelle dieser dünnen Fäden traten endlich dicke Stränge auf, zuerst unregelmäßig, dann zu einer Rosette angeordnet, welche in einer durch den Mittelpunkt der Kugel gehenden Ebene (Äquatorialebene) liegt.“ Die „indirekte Kernteilung“ (Mitose) war entdeckt – aber noch nicht verstanden. So ging Walther Flemming 1882 noch davon aus, dass sich die „Kernfäden“ erst während der frühen Phase der Kernteilung aus einem zuvor durchgehenden Faden voneinander trennen. Zwar beobachtete er eine Längsspaltung der Chromosomen zu einem späteren Zeitpunkt (heute als Metaphase bezeichnet), nahm aber an, dass sich "ganze" Chromosomen (also mit beiden Chromatiden) später (heute: Anaphase) in Richtung der künftigen Zellkerne bewegen. Auch schloss er nicht aus, dass sich Zellkerne zumindest in manchen Fällen auch neu bilden könnten, also nicht durch Teilung aus bestehenden Kernen. 1884 beschrieben dann mehrere Autoren (L. Guignard, Emil Heuser und Edouard van Beneden) die Aufteilung der Chromosomenhälften (heute: Chromatiden) auf die Tochterzellkerne.


title: Chromosom

text: Da die Chromosomen während der Interphase nicht sichtbar waren, war zunächst unklar, ob sie sich nach einer Kernteilung auflösen und vor jeder Kernteilung neu bilden oder ob sie im Kern als jeweils eigene Einheiten überdauern. Letztere Idee wurde als Lehre von der Erhaltung der Individualität der Chromosomen bezeichnet und von Carl Rabl vorgeschlagen (1885). Er war auch der erste, der erstens eine konstante Zahl von Chromosomen bei verschiedenen Mitosen eines Gewebes feststellte und zweitens daraus schloss, dass die Chromosomen auch in der Interphase und somit kontinuierlich vorhanden sein müssten. Er ließ aber zunächst noch die Möglichkeit offen, dass diese Zahl in verschiedenen Geweben unterschiedlich sein könnte. Rabl war ebenfalls der erste, der annahm, dass jedes Chromosom im Interphasekern ein eigenes Territorium bildet.


title: Chromosom

text: Die Idee der Chromosomenkontinuität fand keineswegs ungeteilte Zustimmung. Ein wichtiger Gegner war Oscar Hertwig (1890, 1917). Theodor Boveri dagegen befürwortete Rabls Ideen und unterstützte sie mit weiteren experimentellen Befunden (1904, 1909). Ebenfalls in den 1880er Jahren entwickelte August Weismann seine Keimplasmatheorie "(siehe auch dort)", bei der er davon ausging, dass das Erbmaterial (nur) in den Chromosomen lokalisiert sei. Wichtige Schlussfolgerungen waren, dass Vererbung ausschließlich über die Keimbahn stattfinde und dass eine Vererbung erworbener Eigenschaften abzulehnen sei. Was sich später als weitgehend richtig erwies, war damals heftig umstritten. Eine schonungslose Kritik findet sich beispielsweise in "Meyers Konversations-Lexikon" von 1888 unter dem Stichwort "Erblichkeit".


title: Chromosom

text: Im Jahr 1900 wurden die Mendelschen Regeln wiederentdeckt und bestätigt. In der Folge entwickelte sich die neue Wissenschaft der Genetik, in deren Rahmen der Zusammenhang von Chromosomen und Vererbung vielfach gezeigt wurde. Beispielsweise konnte Thomas Hunt Morgan 1910 an "Drosophila melanogaster" den Nachweis führen, dass die Chromosomen die Träger der Gene sind. 1944 zeigte Oswald Avery "(siehe dort)", dass das eigentliche Erbmolekül die DNA ist, und nicht etwa Proteine in den Chromosomen.


title: Chromosom

text: Die weitere Geschichte bis 1950 (Aufklärung der Struktur der DNA) ist im Artikel Chromosomentheorie der Vererbung beschrieben. Eine Zeittafel einiger wichtiger Entdeckungen ist im Artikel Chromatin zu finden.


title: Chromosom

text: Im Jahr 2000 haben zwei internationale Wissenschaftlerteams das menschliche Erbgut weitgehend entziffert, im Jahr 2003 waren 99 Prozent sequenziert. Mit dem Chromosom 1 wurde 2005/2006 das letzte der 24 verschiedenen menschlichen Chromosomen genau analysiert (99,99 %). Über 160 Wissenschaftler aus Großbritannien und den USA publizierten diese Gemeinschaftsarbeit.


title: Chromosom

text: 2014 gelang erstmals das Design und die Konstruktion eines synthetischen Chromosoms, und zwar in der Bäckerhefe "Saccharomyces cerevisiae".


title: Chromosom

text: Abgesehen von Spezialfällen (siehe Riesenchromosomen unten) enthält ein Chromosom im einfachen Fall "einen" durchgehenden DNA-Doppelstrang (auch: DNA-Doppelhelix). Der DNA-Doppelstrang wird manchmal auch als DNA-Molekül bezeichnet, obwohl es sich streng genommen um zwei Einzelstrang-Moleküle handelt "(siehe Desoxyribonukleinsäure)". An den DNA-Doppelstrang lagern sich "Histone" und andere Proteine an (siehe unten). Die Mischung aus DNA, Histonen und anderen Proteinen wird als Chromatin bezeichnet. Aus "einem" DNA-Doppelstrang wird durch diese Protein-Anlagerung "ein" Chromatid aufgebaut. In diesem Fall besteht das Chromosom also aus einem Chromatid. Der beschriebene Fall tritt immer direkt nach einer Kernteilung auf; bei den meisten Tieren und Pflanzen zusätzlich in allen Zellen, die sich nicht mehr teilen können (Ausnahme: Polytänchromosomen bei Insekten, siehe auch unten), und in Zellen, die zeitweilig nicht mehr wachsen, sich also in der G0-Phase befinden "(siehe Zellzyklus)".


title: Chromosom

text: Wenn eine Zelle wächst, um sich später zu teilen, dann muss in einem bestimmten Abschnitt des Zellzyklus (S-Phase) die DNA verdoppelt („repliziert“) werden. Dies ist erforderlich, damit später beide Tochterkerne das ganze Erbgut, also je eine Kopie aller Chromosomen, erhalten können. Nach der DNA-Verdopplung hat jedes Chromosom zwei identische DNA-Doppelstränge. Diese beiden Doppelstränge werden räumlich getrennt voneinander mit Proteinen verpackt: Zwei "Schwester-Chromatiden" entstehen. Während der Kernteilung (Mitose) werden die beiden Schwester-Chromatiden eines Chromosoms als zwar parallel verlaufende, aber durch eine schmale Lücke getrennte Einheiten mikroskopisch sichtbar "(siehe Schemazeichnung rechts und erste Abbildung des Artikels)". An einer Stelle, die "Centromer" oder Zentromer genannt wird, ist jedes Chromosom zu diesem Zeitpunkt schmaler als im sonstigen Verlauf: Hier hängen die Schwester-Chromatiden noch zusammen. Im weiteren Verlauf der Mitose (am Übergang von der Metaphase zur Anaphase, siehe unten) werden die beiden Schwester-Chromatiden getrennt – wobei durch die Trennung zwei Tochterchromosomen entstehen – und auf die neu entstehenden Zellkerne verteilt: Die Chromosomen in diesen neuen Kernen bestehen jetzt wieder aus einem Chromatid. Demnach enthält ein Chromatid immer genau einen DNA-Doppelstrang, während ein Chromosom je nach Phase des Zellzyklus ein oder zwei DNA-Doppelstränge enthält und entsprechend aus einem oder zwei Chromatiden besteht (Ausnahme: die erwähnten Polytänchromosomen, die über tausend Doppelstränge enthalten können).


title: Chromosom

text: Durch das Centromer werden die Chromatiden in zwei "Arme" unterteilt. Je nach Lage des Centromers spricht man von metazentrischen Chromosomen (Centromer in der Mitte), akrozentrischen Chromosomen (Centromer am Ende, der kürzere Arm sehr klein; beim Menschen die Chromosomen 13, 14, 15, 21, 22 und das Y-Chromosom) oder submetazentrischen Chromosomen (Centromer zwischen Mitte und Ende). Der kürzere Arm wird als "p-Arm" (), der längere als "q-Arm" bezeichnet (q folgt im lateinischen Alphabet auf p). Wie in der Schemazeichnung werden Chromosomen generell mit den kurzen Armen nach oben dargestellt.


title: Chromosom

text: Die Enden der Chromosomen heißen "Telomere" (Einzahl: Telomer). Sie enthalten eine kurze, sich identisch wiederholende DNA-Sequenz (beim Menschen TTAGGG). Dort werden die Chromosomen bei jeder Verdopplung ein wenig kürzer. Die Telomere spielen daher bei Alterungsprozessen eine wichtige Rolle. Neben Centromer und Telomeren sind Startpunkte für die DNA-Verdopplung (Replikation) der dritte essentielle Bestandteil eines Chromosoms "(siehe ARS-Element)".


title: Chromosom

text: Beim Menschen enthalten die kurzen Arme der akrozentrischen Chromosomen Gene für die ribosomale RNA. Diese kurzen Arme können in kondensierten Metaphasechromosomen durch einen Satelliten verlängert sein, so dass Satellitenchromosomen ("SAT-Chromosomen") vorliegen (nicht zu verwechseln mit Satelliten-DNA). Die Gene für die ribosomale RNA liegen in vielen, tandemartig hintereinanderliegenden Kopien vor. Im Interphase-Zellkern bildet sich an diesen der Nucleolus. Daher werden sie auch als Nucleolus-organisierende Regionen (NOR) bezeichnet.


title: Chromosom

text: Nach der Kernteilung erfolgt in der Regel auch die Zellteilung, die Cytokinese oder Zytokinese, die aber nicht mehr zur Mitose gerechnet wird.


title: Chromosom

text: In der Mitte des 20. Jahrhunderts wurden Techniken entwickelt, um die Chromosomen aus Zellen, die sich in der Metaphase befinden, zu „spreiten“: Im entstandenen Metaphasepräparat liegen die Chromosomen einer Zelle nebeneinander auf einem Objektträger, so dass sie im Mikroskop abgezählt und miteinander verglichen werden können "(siehe erste Abbildung oben)". In gut gelungenen Präparaten haben die einzelnen Chromosomen dabei die häufig dargestellte X-ähnliche Form. Mit den klassischen Färbemethoden wie zum Beispiel Giemsa-Färbung werden Chromosomen auf ganzer Länge gleichmäßig eingefärbt. Daher war es zunächst nicht oder nur schwer möglich, Chromosomen ähnlicher Größe sicher voneinander zu unterscheiden. Um 1970 wurde entdeckt, dass einige Bereiche der Chromosomen den Giemsa-Farbstoff nicht mehr annehmen, wenn die Chromosomen zuvor mit Trypsin behandelt wurden. Durch die hervorgerufene G-Bänderung entstanden entlang der Chromosomen abwechselnd gefärbte Abschnitte (die G-Banden, G für Giemsa) und ungefärbte (die R-Banden, R für revers). Durch das Bandenmuster ist beim Menschen und etlichen Tieren eine eindeutige Identifizierung aller Chromosomen möglich. Die stoffliche Grundlage für das unterschiedliche Färbeverhalten der Banden, also die Frage, warum einige Bereiche nach der Trypsinbehandlung den Farbstoff nicht mehr aufnehmen, ist bis heute ungeklärt. Es stellte sich jedoch heraus, dass G- und R-Banden sich in einigen Eigenschaften unterscheiden.


title: Chromosom

text: R-Banden enthalten überdurchschnittlich viele Gene, überdurchschnittlich viele G-C-Basenpaarungen und werden während der Replikation der Chromosomen früh verdoppelt. Beim Menschen sind sie reich an Alu-Sequenzen "(siehe dort und Abbildung rechts)".


title: Chromosom

text: G-Banden sind genarm, die Anzahl der G-C-Basenpaare liegt unter dem Durchschnitt (dafür haben sie mehr A-T-Paare; siehe Desoxyribonucleinsäure) und sie werden während der Duplizierung der Chromosomen eher spät repliziert. Beim Menschen sind sie reich an L1-Elementen "(siehe Long interspersed nuclear element)".


title: Chromosom

text: Als weitere Bandentypen werden manchmal C-Banden (die Centromerregionen) und T-Banden unterschieden. Letztere sind eine Untergruppe der R-Banden, besonders genreich und liegen häufig in der Nähe der Telomere, daher der Name.


title: Chromosom

text: Die Anzahl der R- und G-Banden ist abhängig vom Kondensationsgrad der Chromosomen. In der Metaphase haben alle menschlichen Chromosomen zusammen etwa 400 dieser Banden, während in den noch nicht so stark kondensierten Prophasechromosomen bis zu 850 Banden unterschieden werden können.


title: Chromosom

text: Nomenklatur: Um eine genaue Bezeichnung aller chromosomalen Regionen zu ermöglichen, wurden für den Menschen und einige andere Organismen standardisierte Bezeichnungssysteme eingeführt. Beim Menschen hat jede Bande eine Bezeichnung, die sich aus folgenden Elementen zusammensetzt: Nummer des Chromosoms, "p" oder "q" für den jeweiligen Arm ("p" wie franz. für den kurzen Arm; q wie franz. für den langen) sowie Zahlen, die vom Centromer aus aufwärts zählen. Zur feineren Unterscheidung können die Zahlen mehrere Stellen haben. Die Bande 3q26.31 ist demnach eine Unterbande von 3q26. Die Bezeichnung „3q“ steht entsprechend für den gesamten langen Arm des Chromosoms 3. Centromerregionen werden auch mit c bezeichnet (3c). Telomerbereiche werden der Einfachheit halber gerne mit tel (etwa 3ptel oder 3qtel) und telomernahe Bereiche mit ter (3pter) bezeichnet. Schematische Darstellungen der Standardbanden heißen Idiogramme. Beispiele sind in der Abbildung rechts und auf der Website von Ensembl zu sehen. In Idiogrammen sind G-Banden stets dunkel, R-Banden weiß eingezeichnet. Bereiche aus repetitiven Elementen werden manchmal schraffiert dargestellt. Eine sortierte Anordnung aller mitotischen Chromosomen aus einer Zelle wird als Karyogramm bezeichnet (Abbildung weiter unten). Der Karyotyp eines Lebewesens gibt an, wie viele und gegebenenfalls welche Chromosomen dieses Individuum hat. Der Karyotyp einer Frau wird als 46,XX angegeben, der eines Mannes als 46,XY "(siehe unten, Geschlechtsbestimmung)".


title: Chromosom

text: Das menschliche Genom, also die Gesamtlänge der DNA, umfasst etwa 3,2 Gbp (= Gigabasenpaare oder Milliarden Basenpaare) mit bisher gefundenen 23.700 Genen. Menschen haben zwei Kopien des Genoms (2n), eine von der Mutter und eine vom Vater, die in jedem Zellkern vorliegen. Aus dem Molekularmodell der DNA ergibt sich für 10 Basenpaare in der Doppelhelix eine Länge von 3,4 Nanometern (milliardstel Metern). Daraus lässt sich hochrechnen, dass die Gesamtlänge der DNA in jeder menschlichen Zelle über 2 Meter beträgt. Diese sind beim Menschen auf 2n = 46 Chromosomen verteilt, so dass ein Chromosom durchschnittlich etwa 140 Mbp (= Megabasenpaare oder Millionen Basenpaare) und damit einen DNA-Faden von knapp 5 cm Länge mit etwas über 1000 Genen enthält. Chromosomen während der Kernteilung haben jedoch nur eine Länge von einigen Mikrometern (millionstel Metern). Sie sind demnach um einen Faktor von etwa 10000 verkürzt oder „kondensiert“. Auch im Interphasekern sind Chromosomen kaum länger. Die hier vorhandenen Chromosomenterritorien entstehen im Wesentlichen durch Dekondensation der Tochterchromatiden in die Breite. Während ein Tochterchromatid in der Metaphase einen Durchmesser von etwa 0,6 Mikrometern hat, kann ein Chromosomenterritorium einen Umfang einnehmen, der etwa seiner Länge entspricht. Chromosomenterritorien können jedoch sehr unregelmäßige Formen haben. Aus den angegebenen Zahlenwerten wird deutlich, dass Chromosomen auch während der Interphase stark kompaktiert, also aufgefaltet, sein müssen "(siehe nächster Abschnitt)".


title: Chromosom

text: Chromosom 1 als größtes menschliches Chromosom hat 249 Mbp, das kürzeste Chromosom 21 hat weniger als ein Fünftel davon, nämlich 47 Mbp. Die Gene sind zwischen den Chromosomen ungleichmäßig verteilt. Das relativ genreichste Chromosom 19 enthält auf 59 Mbp etwa 1500 kodierende Gene, während das genarme Chromosom 18 auf 80 Mbp nur etwa 640 enthält "(siehe auch Abbildung „Genreiche und genarme Regionen“ oben)". Am genärmsten ist jedoch das Y-Chromosom, das auf 57 Mbp nur 72 kodierende Gene enthält. (Stand der Angaben zu Größen und Gendichten in diesem Absatz: Dezember 2015)


title: Chromosom

text: Bei der Hausmaus ("Mus musculus") sind die Unterschiede zwischen den Chromosomen kleiner. Das 3,5 Gbp große Genom mit 22.600 beschriebenen Genen ist verteilt auf 20 verschiedene Chromosomen (2n=40) mit 61 Mbp (Chromosom 19) bis 195 Mbp (Chromosom 1).


title: Chromosom

text: Die Länge der einzelnen Chromosomen bei anderen Säugern schwankt stark, in Abhängigkeit von der Anzahl. Einige haben wenige, große Chromosomen (z. B. der indische Muntjak, "Muntjak muntjacus": 2n=6 beim Weibchen und 2n=7 beim Männchen; dem X-Chromosom entsprechen hier also zwei Y-Chromosomen), andere haben viele kleine (z. B. Nashorn, "Diceros bicornis": 2n=84). Die genauen Längen (in Basenpaaren) sind jedoch erst bei einer kleinen Anzahl von Tieren bekannt.


title: Chromosom

text: Bei Eidechsen und Vögeln treten Chromosomen von extrem unterschiedlicher Größe auf "(siehe Abbildung)". Die Makrochromosomen ähneln dabei von der Größe her Säugerchromosomen. Das Chromosom 1 des Huhns ("Gallus gallus") enthält beispielsweise 188 Mbp. Daneben gibt es aber auch viele Mikrochromosomen, deren Größe 1 Mbp noch unterschreiten kann. Der Übergang von Makro- zu Mikrochromosomen ist oft fließend, so dass die Abgrenzung beider Gruppen voneinander zum Teil unterschiedlich vorgenommen wird. Beim Huhn können die Makrochromosomen z. B. die Chromosomen 1–8 oder 1–10 umfassen. Für einen bildlichen Größenvergleich siehe Ensembl. Von dort sind auch die Größen in Mbp übernommen. Die Begriffe Makro- und Mikrochromosomen wurden von Theophilus S. Painter 1921 eingeführt, der die Spermatogenese in Eidechsen untersuchte.


title: Chromosom

text: Im vorherigen Abschnitt wird dargelegt, dass die DNA sowohl während der Kernteilung als auch in der Interphase sehr stark aufgewickelt oder „kondensiert“ sein muss. Es ist jedoch noch weitgehend unklar, wie diese Verpackung organisiert ist. Eine wichtige Rolle spielen basische Strukturproteine, die Histone. DNA, Histone und weitere Proteine machen jeweils etwa ein Drittel der chromosomalen Masse aus. Diese wird auch als Chromatin bezeichnet. Die Verwendung des Begriffs Chromatin ist besonders für Beschreibungen des Zellkerns in der Interphase üblich, da hier einzelne Chromosomen nicht ohne spezielle Anfärbung (Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung) voneinander unterschieden werden können.


title: Chromosom

text: Auf der untersten Verpackungsebene ist der DNA-Faden in Nucleosomen aufgewickelt, welche acht Histonenmoleküle enthalten "(siehe Abb., Unterabbildung 2)". Nucleosomen haben einen Durchmesser von etwa 10 Nanometern (nm), daher spricht man hier auch von der 10-nm-Fiber. Deren Struktur wird oft mit einer Perlenkette verglichen, bei der der Faden allerdings um die Perlen herumgewickelt ist. In einem Nucleosom sind 146 Basenpaare der DNA aufgewickelt, hinzu kommt Linker-DNA zwischen den Nucleosomen. Die 10-nm-Fiber lässt sich im Elektronenmikroskop nachweisen, ebenso wie die nächsthöhere Verpackungsebene, die 30-nm-Fiber. Die interne Struktur der 30-nm-Fiber, also wie diese durch Auffalten aus der 10-nm-Fiber zusammengesetzt ist, ist jedoch ebenso unklar wie alle höheren Verpackungsebenen. Für letztere werden verschiedene Modelle diskutiert. Im Loop-Modell (von ) wird angenommen, dass die 30-nm-Fiber in großen Schlaufen verläuft, die an einer Art Rückgrat befestigt sind. Im Chromonema-Modell wird dagegen angenommen, dass sich die 30-nm-Fiber durch weiteres Auffalten verdickt und so Abschnitte von 120 nm und dicker entstehen. Wie die strukturelle Veränderung vom Interphasezustand zum Prophasechromosom vor sich geht, ist ebenfalls unklar. Beim Übergang der Prophasechromosomen zu den noch stärker kondensierten Metaphasechromosomen scheint Einigkeit darin zu bestehen, dass es sich hier um ein spiralförmiges Aufwickeln handelt.


title: Chromosom

text: Die Kondensation der Chromosomen bzw. des Chromatins ist innerhalb des Zellkerns nicht gleichmäßig. Manche Bereiche des Kerns werden durch DNA-Farbstoffe besonders stark gefärbt. Hier ist die Kondensation also besonders stark. Diese Bereiche werden als Heterochromatin bezeichnet, weniger stark gefärbte dagegen als Euchromatin. In den stärker kondensierten Bereichen ist die Genaktivität behindert bis blockiert, siehe Epigenetik.


title: Chromosom

text: Eine Besonderheit bezüglich des inneren chromosomalen Aufbaus stellen die Polytänchromosmen dar. Sie sind aus verschiedenen Insekten bekannt und besonders gut in der Fruchtfliege "Drosophila melanogaster" und in Zuckmücken "Chironomus" untersucht. Sie entstehen durch mehrere Runden von Verdopplung der DNA "ohne" anschließende Kernteilung (Endoreduplikation). Im Gegensatz zur „normalen“ Polyploidie sind in Polytänchromosomen die vielfach replizierten DNA-Fäden von beiden homologen Chromosomen (also der vom Vater und der von der Mutter vererbten Kopie) parallel angeordnet, ähnlich einem Kabelstrang. Alle Kopien eines Gens liegen daher nebeneinander.


title: Chromosom

text: Eine andere Form von sehr großen Chromosomen kommt in den Eizellen von Amphibien vor. Da sie vom mikroskopischen Bild her einer Flaschen- oder Lampenbürste ähneln, wurden sie Lampenbürstenchromosomen genannt.


title: Chromosom

text: Während bei manchen Lebewesen die Geschlechtsbestimmung durch Umweltbedingungen wie die Temperatur während der Embryonalentwicklung erfolgt, wird das Geschlecht bei anderen durch die geerbten Chromosomen bestimmt: Sie haben ein chromosomales Geschlecht. Verschiedene Tiergruppen haben unterschiedliche Methoden der chromosomalen Geschlechtsbestimmung hervorgebracht, teilweise sind ähnliche Systeme unabhängig voneinander entwickelt worden. Bei den meisten Säugern und einigen anderen Tiergruppen haben Weibchen zwei X-Chromosomen, während Männchen ein X- und ein Y-Chromosom haben. Wenn wie im Säugermännchen zwei verschiedene Geschlechtschromosomen vorliegen, spricht man von Hemizygotie. Bei Vögeln haben Männchen zwei Z-Chromosomen, Weibchen sind mit einem Z- und einem W-Chromosom das hemizygote Geschlecht. Bei vielen Insekten aus der Gruppe der Hautflügler sind Weibchen diploid, die Männchen aber nur haploid.


title: Chromosom

text: Im hemizygoten Geschlecht liegen etliche Gene nur auf einem Chromosom vor. Bei einem Gendefekt kann dieser daher nicht durch ein intaktes Gen auf einem homologen Chromosom aufgefangen werden. Daher gibt es beim Menschen eine Reihe von Erbkrankheiten, die praktisch nur bei Männern auftreten. Die bekanntesten Beispiele sind eine Form der Bluterkrankheit, die Duchenne’sche Muskeldystrophie und die Rot-Grün-Blindheit.


title: Chromosom

text: Bei chromosomaler Geschlechtsbestimmung liegt in einem der Geschlechter ein Chromosom zweimal vor, das beim anderen nur einmal da ist. Um zu verhindern, dass hier auch doppelt so viel Genprodukt wie im anderen Geschlecht erzeugt wird, haben verschiedene Tiergruppen verschiedene Strategien zur „Dosiskompensation“ entwickelt "(siehe Geschlechtschromosom, X-Inaktivierung und Geschlechts-Chromatin)".


title: Chromosom

text: Alle verschiedenen Chromosomen, die in einem Individuum vorkommen, bilden zusammen den Karyotyp. In vielen Fällen (auch bei Säugern) finden sich im Karyotyp, abgesehen von den Geschlechtschromosomen im hemizygoten Geschlecht, immer zwei homologe Chromosomen, die als solche gleiche Gene tragen. Man spricht in diesen Fällen von einem zweifachen oder diploiden Chromosomensatz, der mit 2"n" abgekürzt wird. Bei sich geschlechtlich vermehrenden Organismen wird von beiden Elternteilen je einer vererbt.


title: Chromosom

text: Die Individuen einer Art und von gleichem Geschlecht haben normalerweise dieselbe Ausstattung an Chromosomen und somit den gleichen Karyotyp. Eine Ausnahme bilden hier sogenannte B-Chromosomen, die in manchen Arten vorkommen und bei verschiedenen Individuen und auch in verschiedenen Körperzellen in unterschiedlicher Anzahl vorhanden sein können.


title: Chromosom

text: Auch bei den regulären Chromosomen einer Art können zwischen den Geschlechtern Unterschiede hinsichtlich Form und – seltener – auch Anzahl von Chromosomen bestehen. Die Geschlechter haben dann einen verschiedenen Karyotyp (siehe oben, Geschlechtsbestimmung). Menschen zum Beispiel haben in beiden Geschlechtern 46 Chromosomen, doch ist das Y-Chromosom kleiner als das X-Chromosom. Als Karyotyp wird entsprechend 46,XX für Frauen und 46,XY für Männer angegeben. Karyotypen werden mit Hilfe von Karyogrammen bestimmt (siehe unten).


title: Chromosom

text: Um eine Zunahme der Chromosomenanzahl von Generation zu Generation bei der Befruchtung zu verhindern, muss eine Reduktion der Zahl an Chromosomen im Zellkern vor der Ausbildung reifer Keimzellen stattfinden. Dies ist als Reduktionsteilung ein Bestandteil der Meiose. Während der Meiose kommt es auch durch Crossing-over zu einer Rekombination der homologen Chromosomen. Dadurch entstehen genetisch neu zusammengesetzte Chromosomen, die sich von denen der Elternorganismen unterscheiden. Es unterliegt bei der Aufteilung dem Zufall, welche der rekombinierten Chromosomen gemeinsam einen einfachen Chromosomensatz im Zellkern der resultierenden haploiden Zellen bilden. Die vormals väterlicherseits und mütterlicherseits geerbten Chromosomenabschnitte kommen also im neuen haploiden Chromosomensatz von Keimzellen in unterschiedlichen Kombinationen zusammen.


title: Chromosom

text: Bei diploiden "Tieren" werden haploide Keimzellen erzeugt, Eizellen beziehungsweise Spermien. Die Keimzellen können verschmelzen und zur ersten Zelle eines neuen Lebewesens werden, der Zygote. Dabei wird aus den zwei einfachen Chromosomensätzen der beiden Vorkerne dann der zweifache Chromosomensatz im Zellkern. Bei der Hybridogenese tritt eine in wenigen Tierarten gefundene Abweichung von einer zufälligen Verteilung der Chromosomen auf.


title: Chromosom

text: Bei "Pflanzen" und "Einzellern" können sich haploide und diploide Generationen abwechseln (siehe Generationswechsel). Manchmal dauert der diploide Status nur sehr kurz und die haploide Generation herrscht vor.


title: Chromosom

text: Gelegentlich findet sich die Auffassung, dass alle höheren Tiere und Pflanzen einen zweifachen Chromosomensatz hätten, also diploid seien. Dies ist jedoch nicht der Fall. Zwar sind die Mehrzahl der Tiere und viele Pflanzen diploid, es gibt jedoch auch etliche mit anderen Ploidiegraden.


title: Chromosom

text: "Haploide" Individuen kommen, wie oben erwähnt, beim Generationswechsel der Pflanzen vor. Außerdem kommen haploide Männchen bei etlichen Insektenarten (Haplodiploidie) und wohl auch bei einigen Milben vor. Auch ist ein Fall von haploiden weiblichen Tieren bekannt: Die Milbenart "Brevipalpus phoenicis", ein Schädling tropischer Nutzpflanzen, besteht nur aus haploiden Weibchen, die sich parthenogenetisch vermehren. Einer Untersuchung zufolge sind es eigentlich genetische Männchen, die durch eine Infektion mit Bakterien zu Weibchen verändert werden. Verweiblichung durch Bakterieninfektion ist auch bei anderen Gliederfüßern bekannt, meist durch Wolbachia.


title: Chromosom

text: Bei manchen Arten kommen Chromosomensätze vor, die sich aus mehr als zwei einfachen zusammensetzen. Auch diese sind also nicht zweifach, diploid, sondern weisen höhere Ploidiegrade auf. Sie werden bei 3"n" als triploid, bei 4"n" als tetraploid, bei 6"n" als hexaploid etc. bezeichnet, oder allgemein als polyploid. Bei Pflanzen wird in der Regel die Anzahl an Chromosomen im haploiden Genom eines Organismus Grundzahl oder "Basiszahl" genannt und mit "x" bezeichnet. Stellt die Chromosomenzahl ein ganzzahliges Vielfaches der Grundzahl dar, so wird von Euploidie gesprochen. Diploide Pflanzen haben dann 2"x" Chromosomen, tetraploide 4"x" usw. Das Genom einer tetraploiden Pflanze beispielsweise mit der Grundzahl "x" = 7 hat dann 4"x" = 28 Chromosomen.


title: Chromosom

text: "Tetraploidie" ist nach Diploidie wohl der zweithäufigste Ploidiegrad. Er wurde bei vielen Blütenpflanzen, Insekten und auch bei Amphibien beobachtet. Tetraploidie kann zustande kommen, indem nach DNA-Replikation und Chromatidenverdopplung eine Zellteilung verhindert wird. Viele Nutzpflanzen, z. B. bei den Getreidesorten, entstanden durch Polyploidisierung aus diploiden Wildformen.


title: Chromosom

text: Bei Pflanzen kommen auch noch höhere Ploidiegrade vor. Sie können beispielsweise entstehen, wenn zwei Arten gekreuzt werden und die Kinder alle Chromosomen der Eltern behalten. Man spricht dann von Additionsbastarden. "Hexaploid" ist beispielsweise der moderne Saatweizen.


title: Chromosom

text: "Triploide" Individuen können entstehen, wenn sich diploide und tetraploide Individuen paaren. Dies ist möglich, wenn beide zu nahe verwandten Arten gehören. Allerdings werden triploide Individuen in der Regel steril sein, da der aus einer ungeraden Anzahl einfacher zusammengesetzte Chromosomensatz zu Schwierigkeiten bei der Paarung der Chromosomen während der Meiose führt. Ausnahmen, also fortpflanzungsfähige triploide Individuen, wurden bei den Amphibien entdeckt. Hier kommen manchmal Diploidie, Tetraploidie und auch Triploidie in nahe verwandten Arten oder in der gleichen Art nebeneinander vor. Beim Wasserfrosch wird einer der geerbten einfachen Chromosomensätze vor Eintritt in die Meiose gezielt eliminiert (siehe auch Teichfrosch). In Pakistan wurde eine lokal begrenzte, triploide Population der Wechselkröte gefunden, bei der dies ebenfalls festzustellen ist.


title: Chromosom

text: Zumindest theoretisch kann ein fließender Übergang beispielsweise von tetraploid zu diploid bestehen. In einem tetraploiden Lebewesen sind alle Chromosomen"paare" doppelt vorhanden. Veränderungen an einem der beiden Paare, zum Beispiel der Verlust einzelner Gene, können daher toleriert werden. Auch können sich die Genkopien auf den beiden Paaren während der weiteren Evolution auseinanderentwickeln und verschiedene Funktionen übernehmen. Chromosomenmutationen (siehe unten) an nur einem der beiden Paare sind ebenfalls möglich. Kommen viele solche Veränderungen im Lauf der Zeit zusammen, so haben sich schließlich die ursprünglich gleichen Chromosomenpaare so weit auseinanderentwickelt, dass nicht mehr von vierfachen Chromosomensätzen gesprochen werden kann: Nun liegt wieder Diploidie vor. Für die frühe Entstehungsgeschichte der Wirbeltiere sind zwei Runden solcher Genomduplikationen vorgeschlagen worden („2R-Hypothese“), womit sich die heutigen diploiden Wirbeltiere aus ursprünglich oktaploiden (8"n") Lebewesen entwickelt hätten. Dies würde erklären, warum beispielsweise die Hox-Gen-Cluster pro haploidem Genom der Wirbeltiere viermal vorkommen, bei anderen Tieren aber nur einmal.


title: Chromosom

text: Der Ploidiegrad einzelner Körperzellen eines Mehrzellers kann durchaus vom Ploidiegrad des Organismus abweichen. Das bekannteste Beispiel hierfür sind die Polytänchromosomen mancher Insekten (siehe oben). Aber auch für die Rattenleber wurden beispielsweise neben den vorherrschenden diploiden Zellen in seltenen Fällen auch haploide, triploide und tetraploide Zellen beschrieben. Tetraploidie entsteht leicht durch Verdopplung (Reduplikation) der Chromosomen ohne nachfolgende Kernteilung, also durch Endoreduplikation oder Endomitose. Über Haploidie sowie Triploidie bei Körperzellen von diploiden Organismen ist so selten berichtet worden, dass hier womöglich experimentelle Fehler oder Artefakte nicht auszuschließen sind. Der potentielle Entstehungsmechanismus ist ungeklärt. Hohe Ploidiegrade gehen mit entsprechend größeren Zellkernen einher. Aufgrund der größeren Menge an genetischem Material können so auch sehr große Körperzellen versorgt werden.


title: Chromosom

text: Als Karyogramm bezeichnet man eine sortierte Darstellung der Chromosomen eines Metaphasepräparats. Diese Präparate werden erstellt, indem Zellkulturen mit einem Mittel versetzt werden, das die Bildung von Mikrotubuli verhindert, z. B. Colchizin oder Nocodazol. Dadurch kann sich kein Spindelapparat ausbilden, und die Zelle kann nicht in Anaphase gehen. Als Folge sammeln sich etliche Zellen in der Metaphase "(siehe oben)" an, und die Ausbeute wird entsprechend erhöht. Die Zellen werden hypoton behandelt, wodurch sie anschwellen, fixiert und auf einen Objektträger aufgetropft, wodurch die Metaphasechromosomen nebeneinander zu liegen kommen "(siehe erste Abbildung oben)". Die Chromosomen werden angefärbt, fotografiert und im Karyogramm der Größe nach angeordnet, so dass der Karyotyp bestimmt werden kann "(siehe Abbildung rechts)".


title: Chromosom

text: Karyogramme werden sowohl bei der Untersuchung der Karyotypen von Organismen als auch in der klinischen Anwendung bei Verdacht auf Chromosomenveränderungen eingesetzt.


title: Chromosom

text: Dauerhafte Veränderungen an den Chromosomen können auftreten, wenn an mindestens zwei Stellen Brüche in der DNA-Doppelhelix auftreten. In den meisten Fällen werden DNA-Doppelstrangbrüche wieder korrekt repariert, so dass es nicht zu bleibenden Veränderungen kommt. Werden jedoch bei einer DNA-Reparatur von zwei verschiedenen Brüchen die falschen Enden zusammengefügt, so kommt es zu Chromosomenmutationen. Liegen die Bruchpunkte auf dem gleichen Chromosom, können Deletionen (Verlust eines Abschnitts) oder Inversionen (umdrehen) auftreten. Ein weiterer Mutationstyp innerhalb eines Chromosoms ist die Duplikation (Verdopplung eines Abschnitts). Sind die Doppelstrangbrüche auf verschiedenen Chromosomen, so kann es zu Translokationen kommen. Diese Phänomene werden in ihren eigenen Artikeln ausführlicher beschrieben.


title: Chromosom

text: Chromosomenmutationen spielen sowohl bei der Chromosomenevolution als auch im klinischen Bereich eine Rolle. Bezüglich der klinischen Bedeutung sind Erbkrankheiten "(siehe auch unten)", Tumorentstehung (z. B. das Philadelphia-Chromosom) und Strahlenbiologie zu nennen.


title: Chromosom

text: Von den genannten strukturellen Veränderungen sind zahlenmäßige Veränderungen zu unterscheiden, also ein zusätzliches oder ein fehlendes Chromosom. Diese werden nicht als Chromosomenmutation bezeichnet. Da nur ein einzelnes Chromosom betroffen ist, spricht man von Trisomie ("nicht" Triploidie) oder Monosomie "(siehe Chromosomenaberration)".


title: Chromosom

text: Als Chromosomenevolution wird die Veränderung von Chromosomen im Lauf der Evolution bezeichnet. Ähnlich wie an äußeren körperlichen Merkmalen oder an der Sequenz einzelner Gene lässt sich auch an den Chromosomen die Stammesgeschichte nachvollziehen. Beispielsweise sind die Chromosomen des Menschen (46 Stück) denen der großen Menschenaffen (Schimpansen, Gorillas und Orang-Utans, je 48 Chromosomen) sehr ähnlich. Es gibt innerhalb dieser Artengruppe nur zwei zwischen-chromosomale Umbauten. Spezifisch menschlich ist das Chromosom 2. Bei den anderen genannten Arten finden sich statt diesem zwei kleinere Chromosomen, die die entsprechenden Gensequenzen enthalten "(siehe Abbildung)". Gorilla-spezifisch ist dagegen eine Translokation zwischen jenen Chromosomen, die den menschlichen Chromosomen 5 und 17 entsprechen. Daraus ergibt sich der ursprüngliche Karyotyp der Gruppe mit 48 Chromosomen, so wie er heute noch bei Schimpansen und Orang-Utans vorhanden ist.


title: Chromosom

text: Eine evolutionär stabile Veränderung der Chromosomen ist nur möglich, wenn eine Chromosomenmutation in der Keimbahn auftritt. Eine „balancierte“ Veränderung, bei der alle Chromosomenabschnitte in der richtigen Anzahl vorhanden sind, hat dabei für den Träger zunächst keinen Krankheitswert. Es kommt jedoch zu Schwierigkeiten bei der Meiose. Die Veränderung tritt ja zunächst nur an jeweils "einem" Chromosom auf (bzw. an zweien bei Fusionen oder Translokationen), nicht aber an den jeweiligen homologen Chromosomen. Da also anders als sonst identisch aufgebaute Partner fehlen, kommt es nicht zu einer normalen meiotischen Paarung. Das Risiko für Segregationsfehler und daraus resultierende Keimzellen mit überzähligen oder fehlenden chromosomalen Abschnitten (und folglich kranken Kindern) steigt stark an. In den allermeisten Fällen werden solche Veränderungen daher in den Folgegenerationen wieder verlorengehen. Eine stabile Situation wird nur dann erreicht, wenn "beide" Kopien der beteiligten Chromosomen die entsprechende Veränderung tragen. Dies könnte beispielsweise geschehen, wenn ein dominantes Männchen mit "einer" Veränderung zahlreiche Kinder hat, die sich wiederum untereinander paaren, so dass Enkel mit der Veränderung auf beiden Kopien der beteiligten Chromosomen entstehen. Diese Nachkommen haben nun keinen Selektionsnachteil, wenn sie sich untereinander paaren. Bei der Paarung mit Individuen mit den ursprünglichen Chromosomen tritt jedoch bei entstehenden Kindern bedingt durch Segregationsfehler wiederum eine verminderte Fruchtbarkeit auf. Es wird daher vermutet, dass „fixierte“ Chromosomenveränderungen ein Mechanismus zur Artbildung sind.


title: Chromosom

text: Näher verwandte Arten oder Artgruppen müssen nicht immer ähnlichere Chromosomen haben als weiter entfernte Arten. Beispielsweise ähneln Chromosomen der großen Menschenaffen einschließlich des Menschen sehr stark denen von Makaken ("Macaca fuscata"). Die Chromosomen der näher verwandten kleinen Menschenaffen (Gibbons) unterscheiden sich jedoch sowohl von denen der großen Menschenaffen als auch denen der Makaken sehr stark. Durch zahlreiche Umbauten sind nur fünf der Gibbon-Chromosomen auf ihrer ganzen Länge (nur) einem menschlichen Chromosom homolog. Offensichtlich gehen also evolutionäre Veränderungen im Karyotyp in manchen Gruppen (z. B. den Gibbons) sehr viel schneller voran als in anderen (Makaken, große Menschenaffen). Es wird vermutet, dass dies nicht an einer höheren Mutationsrate liegt, sondern an einer häufigeren Fixierung von aufgetretenen Veränderungen. Eine Ursache hierfür könnten unterschiedliche Lebensstile bzw. Sozialverhalten sein. Gibbons leben in kleinen Gruppen, in denen sich Chromosomenveränderungen schneller durchsetzen könnten als in großen Herden. Bei Gibbons finden sich chromosomale Polymorphismen (Unterschiede) im Karyotyp von untersuchten Tieren der gleichen Art, die darauf hindeuten, dass die schnelle Chromosomenevolution in dieser Tiergruppe nach wie vor anhält. Die verhältnismäßig große Anzahl der Polymorphismen deutet allerdings auch darauf hin, dass der selektive Nachteil von Mischformen möglicherweise geringer ist als ursprünglich gedacht.


title: Chromosom

text: Menschen haben 46 Chromosomen, davon 2 Geschlechtschromosomen oder Gonosomen (XX bei Frauen, XY bei Männern, siehe oben: Geschlechtsbestimmung). Die Chromosomen der übrigen 22 Chromosomenpaare werden als Autosomen bezeichnet. Die Autosomen wurden ihrer Größe im mikroskopischen Präparat entsprechend von 1 bis 22 durchnummeriert. Menschen sind wie andere Säugetiere diploid, eine Zelle hat also einen doppelten Chromosomensatz: Es sind je zwei Exemplare der Chromosomen 1 bis 22 vorhanden, dazu die beiden Geschlechtschromosomen.


title: Chromosom

text: Obwohl sich das X-Chromosom mit 155 Megabasen und das Y-Chromosom mit 59 Megabasen in ihrer Größe stark unterscheiden, haben sie auch Gemeinsamkeiten. An beiden Enden enthalten sie Regionen, in denen sich die DNA-Sequenz zwischen X- und Y-Chromosom stark ähnelt, die pseudoautosomale Regionen (PAR). In den PAR befinden sich mehrere Gene, die also in beiden Geschlechtern doppelt vorhanden sind, und die auch nicht der X-Inaktivierung unterliegen. In diesen Regionen ist während der Meiose eine Rekombination zwischen X- und Y-Chromosom möglich.


title: Chromosom

text: Auch in nicht rekombinierenden Regionen des Y-Chromosoms haben etwa die Hälfte der Gene Entsprechungen auf dem X-Chromosom. Dies sind vor allem Gene des Grundstoffwechsels. Zwei der Gene, die auch auf dem X-Chromosom vorkommen, sind nur im Hoden aktiv. Die übrigen Gene ohne Entsprechung auf dem X-Chromosom sind ebenfalls nur im Hoden aktiv, bestimmen das männliche Geschlecht und steuern die Spermien-Produktion. Ein Verlust eines Stückes des langen Armes nahe dem Zentromer führt zu Kleinwuchs.


title: Chromosom

text: Durch Chromosomenaberrationen, also Chromosomenmutationen, Chromosomeninstabilität, Chromosomenbrüche oder eine andere Anzahl von Chromosomen (numerische Chromosomenaberration oder Genommutation), kann es zu klinischen Syndromen mit zum Teil schwerwiegender Symptomatik kommen.


title: Chromosom

text: Eine Zuordnung der Krankheitsbilder zu entweder Chromosomenmutationen oder numerischen Chromosomenaberration ist nicht immer möglich. So wird z. B. das Down-Syndrom in den meisten Fällen durch ein zusätzliches, komplettes Chromosom 21 verursacht (freie Trisomie). Etwa 3 % der Fälle beruhen jedoch auf Translokationen, bei denen ein Teil des Chromosoms 21 an ein anderes Chromosom fusioniert ist. Nur dieser Teil ist dann dreifach vorhanden. Die folgenden Syndrome sind meist in ihren jeweils eigenen Artikeln ausführlich behandelt und hier nur übersichtsartig dargestellt.


title: Chromosom

text: Freie Trisomien bei Lebendgeborenen sind bei den Autosomen nur für die Chromosomen 21, 18 und 13 bekannt. Alle drei gehören zu den genarmen Chromosomen (vergleiche zweite Abbildung im Abschnitt G-, R- und andere Chromosomenbanden oben). Daraus lässt sich schließen, dass freie Trisomien der anderen Autosomen mit dem Leben unvereinbar sind.


title: Chromosom

text: Markerchromosomen sind alle nicht ohne weiteres definierbaren Chromosomen, die zusätzlich zu den normalen Chromosomen auftreten. Sie bestehen aus Material der normalen Chromosomen, sind aber meist klein, so dass eine Identifizierung durch G-Bänderung "(siehe oben)" nicht möglich ist. Diese kann mit hochauflösender Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung erreicht werden.


title: Chromosom

text: Monosomien von Autosomen kommen nicht vor. Die damit einhergehenden Schäden sind offenbar mit dem Leben unvereinbar. Es gibt jedoch eine Vielzahl unterschiedlicher Deletionen von Teilstücken eines Autosoms, die teilweise nur aus wenigen klinischen Fällen bekannt sind. Die folgende Liste ist daher nicht vollständig und umfasst nur die bekanntesten Beispiele.


title: Chromosom

text: Weitere Beispiele sind das Williams-Beuren-Syndrom (7q11.23) und das Smith-Magenis-Syndrom (17p11.2 – Häufigkeit zwischen 1:15.000 bis 1:25.000 Geburten angegeben).


title: Chromosom

text: Eine Besonderheit stellen Deletionen der Region 15q11.2-q12 dar. Diese Region unterliegt einer epigenetischen Regulation, dem „Imprinting“: Je nachdem, ob diese Region vom Vater oder von der Mutter vererbt wurde, sind bestimmte Gene aktiv oder inaktiv. Normalerweise sind beide Fälle jeweils einmal vorhanden. Fehlt jedoch einer der beiden, z. B. durch Deletion, so unterscheiden sich die Krankheitsbilder, je nachdem ob eine von der Mutter vererbte (Angelman-Syndrom) oder eine vom Vater vererbte (Prader-Willi-Syndrom) Region fehlt.


title: Chromosom

text: Der ICD-10-Code O35.1 wird bei der Betreuung einer werdenden Mutter bei (Verdacht auf) Chromosomenbesonderheit beim ungeborenen Kind angegeben.


title: Chromosom

text: Die prokaryotischen Lebewesen, also Bakterien und Archaeen, besitzen keinen Zellkern und haben auch keine Chromosomen im klassischen Sinn. Träger der Erbinformation sind hier ein oder mehrere zumeist zirkuläre DNA-Moleküle, die gelegentlich als Bakterienchromosom bezeichnet werden.


title: Chromosom

text: In den Mitochondrien und Chloroplasten der Eukaryoten ist die DNA ebenfalls üblicherweise ringförmig und ähnelt einem Bakterienchromosom (vgl. Endosymbiontentheorie). Ihre DNA wird gelegentlich formal als zusätzliches, nicht-nukleäres Chromosom geführt und Chondriom beziehungsweise Plastom genannt. Die Verpackung der langen DNA-Moleküle auf kleinsten Raum erfolgt bei Archaeen ähnlich (homolog) zum Zellkern der Eukaryoten, bei Bakterien dagegen ähnlich zu den Organellen derselben (siehe Endosymbiontentheorie).


title: Chromosom

text: Auch bei Viren, deren Genom aus einem oder mehreren Nukleinsäuremolekülen (DNA oder RNA) besteht, werden diese Segmente gelegentlich als Chromosom bezeichnet. Beispielsweise besteht das RNA-Genom von Influenza-A-Viren aus acht solchen Segmenten (Chromosomen).


title: Matthew Broderick

text: Matthew Broderick (* 21. März 1962 in New York City, New York) ist ein US-amerikanischer Schauspieler und Regisseur. Bekannt wurde er vor allem in den 1980er Jahren durch seine Hauptrollen in "WarGames" (1983) und als Ferris Bueller in "Ferris macht blau" (1986).


title: Matthew Broderick

text: Der Sohn des Schauspielers James Broderick feierte 1983 in "WarGames" von John Badham sein Kinodebüt als Schauspieler. Dieser Hit wie auch die Teenie-Komödie "Ferris macht blau" machten ihn als Mitglied des Brat Pack zu einem erfolgreichen Star in seiner Altersklasse. Mit Filmen wie dem Bürgerkriegsdrama "Glory" oder der Krimikomödie "Family Business" (beide 1989) etablierte er sich als ernsthafter Schauspieler. Neben Popcornkino-Filmen wie "Cable Guy – Die Nervensäge" (1996), "In Sachen Liebe" (1997), "Godzilla" (1998) und "Inspektor Gadget" (1999) spielte er auch Hauptrollen in gefeierten Independent-Filmen wie "Das Kuckucksei", "Election", "Mrs. Parker und ihr lasterhafter Kreis" oder "You Can Count on Me".


title: Matthew Broderick

text: Für seine Rolle in Mel Brooks’ Broadway-Musical "The Producers" wurde er für seinen dritten Tony Award nominiert, dieser ging jedoch an Nathan Lane. Zuvor gewann er den begehrten Theaterpreis für seine Rollen in "Brighton Beach Memoirs" und "How to Succeed in Business Without Really Trying". In der 2005 entstandenen Kinoadaption von "The Producers" verkörperte er ebenfalls die Figur des Leo Bloom.


title: Matthew Broderick

text: Als Synchronsprecher hatte er als Stimme von "Simba" in der Originalfassung von "Der König der Löwen" (1994) sowie dessen Fortsetzungen großen Erfolg. Mit "Eine Liebe für die Unendlichkeit" gab er 1996 sein Regiedebüt. Der Film handelt vom Physiker Richard Feynman, den er auch selbst darstellte.


title: Matthew Broderick

text: Am 5. August 1987 verursachte Broderick einen schweren Autounfall in Nordirland, bei dem eine 63-jährige Frau und ihre 28-jährige Tochter ums Leben kamen. Broderick wurde ebenfalls schwer verletzt, seine Beifahrerin Jennifer Grey erlitt nur leichte Blessuren. Broderick wurde zu 175 US-Dollar Bußgeld verurteilt.


title: Matthew Broderick

text: Seit Mai 1997 ist er mit der Schauspielerin Sarah Jessica Parker verheiratet. Zusammen mit ihr, dem gemeinsamen Sohn und den gemeinsamen Zwillingstöchtern lebt er in New York.


title: Matthew Broderick

text: In der US-amerikanischen Sitcom "Two and a Half Men" wird die äußerliche Ähnlichkeit Matthew Brodericks mit dem Hauptdarsteller Jon Cryer parodiert.


title: Ratko Mladić

text: Ratko Mladić [] (; * 12. März 1942 oder 1943 in Božanovići) ist ein ehemaliger bosnisch-serbischer General und verurteilter Kriegsverbrecher, der von 1992 bis 1996 als Oberbefehlshaber der Vojska Republike Srpske agierte.


title: Ratko Mladić

text: Ihm werden zahlreiche Kriegsverbrechen und Verbrechen gegen die Menschlichkeit während des Bosnienkriegs zur Last gelegt, darunter die knapp vierjährige Belagerung von Sarajevo und das Massaker von Srebrenica im Juli 1995, bei dem mehr als 8000 bosnische Männer und Jugendliche ermordet wurden. Gegen Mladić lag seit 1995 eine Anklage des Internationalen Strafgerichtshofs für das ehemalige Jugoslawien (ICTY) in Den Haag vor, in der er des gemeinschaftlich mit Radovan Karadžić geplanten Völkermords an Bosniaken beschuldigt wurde. Nachdem er sich fünfzehn Jahre lang einer Verhaftung hatte entziehen können, wurde er am 26. Mai 2011 in Serbien festgenommen und stand am 3. Juni 2011 zum ersten Mal in Den Haag vor Gericht. Am 22. November 2017 wurde er in zehn von elf Anklagepunkten schuldig gesprochen und zu lebenslanger Haft verurteilt. Am 8. Juni 2021 bestätigte die Berufungsinstanz am Nachfolgegericht des ICTY dieses Urteil.


title: Ratko Mladić

text: Ratko Mladić wurde im ostbosnischen Dorf Božanovići in der Gemeinde Kalinovik, in der Nähe des Berges Treskavica 45 Kilometer westlich von Goražde und 40 Kilometer südlich von Sarajevo gelegen, geboren. Zu dieser Zeit war ganz Bosnien-Herzegowina Teil des von den Nationalsozialisten protegierten und von der Ustascha beherrschten Unabhängigen Staates Kroatien (NDH); eines Staates, der nach dem deutschen Balkanfeldzug und der Zerstückelung Jugoslawiens 1941 entstanden war. Sein Vater Neđa (1909–1945) starb im Zweiten Weltkrieg als Mitglied der Partisanen. Seine Mutter Stana (1919–2003) musste nach dem Tod ihres Mannes die drei Kinder, die Tochter Milica (* 1940) und die Söhne Ratko und Milivoje (1944–2001), allein großziehen.


title: Ratko Mladić

text: Im Alter von 15 Jahren absolvierte Ratko Mladić seine erste militärische Ausbildung in Zemun (Belgrad). Nach dem Abschluss seiner Ausbildung an der Militärakademie in Belgrad am 27. September 1965 begann er seine Karriere in der jugoslawischen Armee (JNA). Nach Beförderungen zum Oberstleutnant am 25. Dezember 1980 und zum Oberst am 18. August 1986 in Štip wurde er am 31. Januar 1989 Leiter der Bildungsabteilung des Dritten Militärbezirks von Skopje. Am 14. Januar 1991 wurde er zum Stellvertretenden Kommandeur in Priština ernannt.


title: Ratko Mladić

text: Im Juni 1991 wurde Mladić während der Kämpfe zwischen der JNA und den kroatischen Einheiten aus dem Kosovo nach Knin, der Hauptstadt der international nicht anerkannten Republik Serbische Krajina in Kroatien, abberufen, wo er den Posten des Kommandeurs des 9. Korps der JNA erhielt. Unter Mladićs Kommando wurden Kämpfe um die Stadt Šibenik mit kroatischen Einheiten ausgetragen, bei denen es zur Sprengung der Maslenica-Brücke kam. Aufgrund deren strategischer Lage wurde der südlich gelegene Teil Dalmatiens vorübergehend vom kroatischen Hoheitsgebiet abgeschnitten, was erklärtes Ziel der Krajina-Serben war. Am 4. Oktober 1991 wurde er Generalmajor und am 24. April 1992 zum Generalleutnant befördert. Am 2. Mai 1992, einen Monat nach der Unabhängigkeitserklärung von Bosnien-Herzegowina, blockierten Mladić und seine Generäle sämtliche Zufahrten nach Sarajevo und unterbrachen die Wasser- und Elektrizitätsversorgung, womit die vierjährige Belagerung von Sarajevo begann. Am 9. Mai 1992 wurde Mladić Stabschef-Vizekommandeur des dortigen Zweiten Militärdistrikthauptquartiers der JNA und übernahm am Tag darauf dessen Kommando.


title: Ratko Mladić

text: Am 12. Mai 1992 stimmten die bosnischen Serben für die Gründung von militärischen Einheiten, der "Armee der Serbischen Republik" (serb. "Vojska Republike Srpske", VRS), die aus bosnischen Serben und Angehörigen der jugoslawischen Volksarmee, die aus Bosnien stammten, gebildet wurde. Gleichzeitig wurde Mladić zum Oberkommandierenden der VRS berufen, eine Position, die er bis Dezember 1996 ausübte. Nach dem Rückzug der JNA-Streitkräfte von Bosnien im Mai 1992 wurde der Zweite Militärdistrikt der JNA Kern des Hauptstabes der VRS. Am 24. Juni 1994 wurde Mladić in den Rang eines Generalobersten befördert.