title: Mosasaurus

text: Die vierte Art, "M. lemonnieri", wurde 1889 von belgischen Paläontologen Louis Dollo beschrieben, basierend auf einem ziemlich vollständigen Schädel, der aus einem Phosphat-Steinbruch geborgen wurde, der im Besitz des Konzerns Solvay war. Der Schädel war eines von vielen Fossilien, die der Ausgrabungsleiter Alfred Lemonnier dem Königlich-Belgischen Institut für Naturwissenschaften gespendet hatte; deshalb nannte Dollo die Art zu seinen Ehren. In den folgenden Jahren führte der Gesteinsabbau dort zu weiteren gut erhaltenen Fossilien der Art, von denen einige in Dollos späteren Veröffentlichungen beschrieben wurden, darunter mehrere Teilskelette, die ausreichten, um fast das gesamte Skelett von "M. lemonnieri" zu rekonstruieren. Alle bekannten Fossilien der Art befinden sich in den Sammlungen desselben Museums; der Holotyp-Schädel ist als IRSNB R28 katalogisiert. Obwohl die Art der Gattung durch die meisten Funde gestützt ist, wurde sie in der wissenschaftlichen Literatur oft ignoriert. Der Paläontologe Theagarten Lingham-Soliar von der Nelson Mandela University schlug zwei Gründe für eine solche Nichtbeachtung vor: Der erste Grund war, dass "M. lemonnieri-"Fossilien in Belgien und den Niederlanden endemisch waren; diese Gebiete zogen trotz der berühmten Entdeckung des Holotyps von "M. hoffmannii" im Allgemeinen kaum die Aufmerksamkeit von Mosasaurier-Paläontologen auf sich. Der zweite Grund war, dass "M. lemonnieri" durch ihre berühmtere und geschichtsträchtige Nachbarart "M. hoffmannii" in den Schatten gestellt wurde. "M. lemonnieri" wurde als umstrittenes Taxon betrachtet, und Autoren, die die Art thematisierten, argumentierten teilweise, dass es sich um ein Synonym für andere Arten handeln würde. 1967 argumentierte der Paläontologe Dale Russell von der North Carolina State University, dass Unterschiede zwischen den Fossilien von "M. lemonnieri" und "M. conodon" zu gering seien, um eine Trennung auf Artebene zu unterstützen. Gemäß der Prioritätsregel bezeichnete Russell "M. lemonnieri" als Junior-Synonym für "M. conodon". In einer im Jahr 2000 veröffentlichten Studie widerlegte Lingham-Soliar Russells Klassifizierung durch eine umfassende Untersuchung der Proben des Royal Belgian Institute und wies signifikante Unterschiede in der Schädelmorphologie nach. Er erklärte jedoch, dass bessere Studien über "M. conodon" erforderlich seien, um die Frage der Synonymie zu lösen. Eine solche Studie wurde 2014 in einem Artikel von Takehito Ikejiri von der University of Alabama und Spencer G. Lucas vom New Mexico Museum for Natural History and Science veröffentlicht, bei der der Schädel von "M. conodon" im Detail untersucht und so die Trennung von "M. conodon" und "M. lemonnieri" als unterschiedliche Arten gerechtfertigt wurde. 2004 stellten die Paläontologen Eric Mulder, Dirk Cornelissen und Louis Verding jedoch die Theorie auf, dass "M. lemonnieri" tatsächlich juvenile Vertreter von "M. hoffmannii" sein könnten. Gestützt wurde diese These durch die Argumentation, Unterschiede zwischen den beiden Arten seien nur in „Idealfällen“ beobachtbar und könnten durch altersbedingte Faktoren erklärt werden. Dennoch gibt es einige Unterschiede wie beispielsweise Riffelungen an den Zähnen von "M. lemonnieri", die darauf hinweisen könnten, dass es sich um unterschiedliche Arten handelt. Für einen schlüssigere Ergebnisse bezüglich der Synonymie sind weitere Studien erforderlich.


title: Mosasaurus

text: Die fünfte Art, "M. beaugei", wurde 1952 vom französischen Paläontologen Camille Arambourg beschrieben, im Rahmen eines seit 1934 laufenden Großprojekts, um paläontologische und stratigraphische Daten Marokkos zu untersuchen und Phosphatbergarbeitern wie dem OCP zur Verfügung zu stellen. Die Art wurde anhand von neun einzelnen Zähnen beschrieben, die aus Phosphatdeponien im Ouled-Abdoun-Becken und im Ganntour-Becken in Marokko stammen. Die Art wurde zu Ehren des OCP-Generaldirektors Alfred Beaugé benannt, der Arambourg zur Teilnahme am Forschungsprojekt einlud und bei der Beschaffung lokaler Fossilien half. Die Zähne befinden sich derzeit im Nationalen Naturkundemuseum in Frankreich. Einer der Zähne, der als MNHN katalogisiert ist, wurde als Holotyp bezeichnet. In einer Studie von 2004 untersuchten Paläontologen unter der Leitung von Nathalie Bardet vom selben Museum Arambourgs Zähne erneut und stellten fest, dass nur drei mit Sicherheit "M. beaugei" zuzuordnen sind. Zwei der anderen Zähne weisen Eigenschaften auf, die möglicherweise innerhalb der Variationsbreite der Art liegen, aber schließlich nicht "M. beaugei" zugeordnet wurden, während die verbleibenden vier Zähne in keinem Zusammenhang zu der Art stehen und unbestimmt blieben. Die Studie beschrieb auch vollständigere "M. beaugei-"Fossilien in Form zweier gut erhaltener Schädel, die aus dem Ouled-Abdoun-Becken geborgen wurden.


title: Mosasaurus

text: "Mosasaurus" war ein spezialisierter Mosasaurier, der einen vollständig aquatischen Lebensstil entwickelt hat. Er hatte einen stromlinienförmigen Körper, einen länglichen Schwanz, der mit einer abwärts gebogenen Schwanzflosse endete, und zwei Paar paddelförmiger Flossen. Während in der Vergangenheit Mosasaurier als riesige Seeschlangen mit Flossen dargestellt wurden, weiß man jetzt, dass sie in ihrer oberflächlichen Gestalt anderen großen Meereswirbeltieren wie Ichthyosauriern, Thalattosuchia (Crokodylomorpha) und Archaeoceti durch konvergente Evolution ähnlicher waren.


title: Mosasaurus

text: "Mosasaurus" ist eine der größten bekannten Arten der Mosasaurier. Da nur wenige postkraniale Fossilien gefunden wurden, unterliegt seine Länge groben Schätzungen, die auf Hochrechnungen unvollständiger Fossilien beruhen. Die Art ist durch fossile Schädel gut vertreten, weshalb von der Länge des Schädels oder des Unterkiefers ausgehend eine hypothetische Gesamtlänge ermittelt werden kann. Weithin bekannt ist die von Russell (1967) verwendete Berechnung; der schrieb, dass „die gegebene Länge des Kiefers 10 % der Körperlänge entspricht“. Unter Anwendung dieses Verhältnisses auf den größten Unterkiefer, der "M. hoffmannii" zugeschrieben wird (CCMGE 10/2469; auch bekannt als das Pensa-Exemplar mit einer Länge von 1.710 Millimetern), schätzte Grigoriev (2014) eine maximale Länge von 17,1 Metern. Bei der Untersuchung eines kleineren Teils eines Kieferknochenfossils (NHMM 009002) mit einer Größe von 900 Millimetern und einer „zuverlässigen Schätzung von 1600 mm“ vermutete Lingham-Soliar (1995) eine größere maximale Länge von 17,6 Metern unter der Annahme desselben Verhältnisses, das er aber möglicherweise falsch angewendet hatte, indem er die Länge des Unterkiefers mit dessen zehnfacher Länge addierte (also ein Verhältnis von 1:10, anstatt 1:9 wie Russell). Der Vergleich mit den Verhältnissen verwandter Mosasaurier-Gattungen legt nahe, auch für "M. hoffmannii" eine im Verhältnis zur Kopflänge geringere Gesamtlänge anzunehmen. In einer Studie von 2014 gingen Federico Fanti et al. von einer etwa siebenfachen Gesamtlänge von "M. hoffmannii" aus, nachdem sie ein nahezu vollständiges Skelett von "Prognathodon overtoni" studiert und verglichen hatten. Demnach besäße ein "M. hoffmannii"-Exemplar mit einer Schädellänge von 144 Zentimetern eine Körperlänge von guten 11 Metern.


title: Mosasaurus

text: Einzelne Knochen deuten darauf hin, dass einige "M. hoffmannii" die Länge des Pensa-Fossils überschritten haben könnten. Ein solcher Knochen ist ein Quadratum (NHMM 003.892), das 150 % der durchschnittlichen Größe aufwies; Everhart et al. (2016) berichteten, dass dies auf eine Länge von etwa 18 Metern hochgerechnet werden kann, wobei aber nicht angegeben wurde, ob bei der Berechnung das Verhältnis von Russell verwendet wurde.


title: Mosasaurus

text: "M. missouriensis" und "M. lemonnieri" sind kleiner als "M. hoffmannii," aber durch vollständigere Fossilien bekannt. Basierend auf Messungen verschiedener belgischer Skelette schätzte Dollo, dass "M. lemonnieri" ausgewachsen eine Länge von etwa 7 bis 10 Metern erreichte, wobei der Schädel etwa ein Elftel des gesamten Körpers ausmachte. Polycn et al. (2014) schätzten "M. missouriensis" auf 8–9 Meter Länge. Street (2016) stellte fest, dass große "M. missouriensis" typischerweise Schädel von mehr als einem Meter Länge hatten. Bei einem nahezu vollständigen Skelett von "M. missouriensis" mit einem einen Meter langen Schädel wurde eine Gesamtlänge von 6,5 Metern gemessen. Zuverlässige Größenschätzungen von "M. conodon" existieren in der wissenschaftlichen Literatur nicht, aber mit einem Schädel von etwa 97,7 Zentimetern Länge wird er als kleiner bis mittelgroßer Vertreter der Gattung angesehen.


title: Mosasaurus

text: Der Schädel des "Mosasaurus" war konisch und verjüngte sich zu einer kurzen und konischen Schnauze, die sich ein wenig über die Prämaxillarzähne hinaus erstreckte. Oberhalb des Zahnfleischrands in beiden Kiefern befand sich parallel zur Kinnlinie ein einreihiges Muster kleiner Gruben, die als Foramina bezeichnet werden und in die die Nervenenden mündeten. Einige Foramina waren auch entlang der Schnauze in einem ähnlichen Muster vorhanden wie bei Schädeln von "Clidastes". Bei den meisten Arten war der Oberkiefer robust gebaut, breit und tief, mit Ausnahme von "M. conodon", der schlanke Kiefer hatte. Der Prämaxillarstab, der lange Teil des Prämaxillarknochens, der sich hinter den Prämaxillarzähnen erstreckte, war robust und verschmälerte sich nicht zur Mitte hin, wie es für andere Mosasaurier-Gattungen typisch ist. Die äußeren Nasenöffnungen waren mäßig groß und messen bei "M. hoffmannii" etwa 21–24 % der Schädellänge. Sie befanden sich weiter hinten als bei jedem anderen Mosasaurier (bis auf "Goronyosaurus", bei dem sie noch weiter hinten sind) und begannen oberhalb der vierten oder fünften Oberkieferzähne.


title: Mosasaurus

text: "Mosasaurus" hatte einen dichten Gaumenkomplex, was eine große Stabilität des Schädels gewährleistete; er bestand aus Pterygoidknochen, Gaumenbein und nahegelegenen Knochen anderer Bereiche. Das begrenzte Neurokranium beherbergte ein im Vergleich zu anderen Mosasauriern relativ kleines Gehirn (bei "Plioplatecarpus marshi" war das Gehirn etwa doppelt so groß wie das von "M. hoffmannii," bei halber Körperlänge). Die Räume innerhalb des Neurokraniums, die den Okzipitallappen und das Großhirn umschlossen, waren eng und flach, was darauf hindeutet, dass diese Gehirnteile relativ klein waren. Das Foramen parietale, das mit dem Scheitelauge assoziiert ist, war das kleinste in der Familie der Mosasauridae. Die Luftröhre verlief wahrscheinlich von der Speiseröhre bis unter das hintere Ende des Muskelfortsatzes des Unterkiefers, wo sie sich in kleinere Bronchienpaare aufspaltete, die sich parallel zueinander erstreckten.


title: Mosasaurus

text: Die Merkmale der "Mosasaurus"-Zähne sind je nach Art verschieden. Gemeinsame Merkmale der Gattung sind die Schmelzprismen und die zwei gegenüberliegenden Schneidekanten. "Mosasaurus-"Zähne sind groß und robust, mit Ausnahme von "M. conodon" und "M. lemonnieri", die schlankere Zähne haben. Die Schneidekanten der Zähne können je nach Art gezackt sein: Die Schneidekanten von "M. hoffmannii" und "M. missouriensis" waren fein gezackt, während die von "M. conodon" und "M. lemonnieri" keine Zacken aufwiesen. Die Schneidekanten von "M. beaugei" waren weder gezackt noch glatt, sondern wiesen winzige Krenulationen auf. Die Anzahl der Prismen und flachen Seiten kann zwischen den Zahntypen leicht variieren und die allgemeinen Schemata unterscheiden sich zwischen den Arten. "M. hoffmannii" hatte zwei bis drei Prismen auf der labialen (nach außen zeigenden) Seite und keine Prismen auf der lingualen (der Zunge zugewandten) Seite. "M. missouriensis" hatte vier bis sechs labiale und acht linguale Prismen, "M. lemonnieri" hatte acht bis zehn labiale Prismen und "M. beaugei" hatte drei bis fünf labiale und acht bis neun linguale Prismen.


title: Mosasaurus

text: Wie alle Mosasaurier hatte "Mosasaurus" vier Arten von Zähnen, die nach den Kieferknochen benannt waren, auf denen sie sich befanden. Am Oberkiefer gab es drei Arten: die Prämaxillarzähne, die Maxillarzähne und die Pterygoidzähne (ein Merkmal, das bei allen Mosasauriern und verschiedenen modernen Reptilien vorhanden ist). Am Unterkiefer war nur ein Typ vorhanden, die Dentalzähne. In jeder Kieferreihe hatte "Mosasaurus" (von vorne nach hinten): zwei Prämaxillarzähne, zwölf bis sechzehn Maxillarzähne und acht bis sechzehn Pterygoidzähne und vierzehn bis siebzehn Dentalzähne. Die Anzahl der Zähne in der Maxillar-, Pterygoid- und Dentallage variiert zwischen Arten und manchmal sogar zwischen Individuen. "M. hoffmannii" hatte vierzehn bis sechzehn Maxillarzähne, vierzehn bis fünfzehn Dentalzähne und acht Pterygoidzähne; "M. missouriensis" hatte vierzehn bis fünfzehn Maxillarzähne, vierzehn bis fünfzehn Dentalzähne und acht bis neun Pterygoidzähne; "M. conodon" hatte vierzehn bis fünfzehn Maxillarzähne, sechzehn bis siebzehn Dentalzähne und acht Pterygoidzähne; "M. lemonnieri" hatte fünfzehn Maxillarzähne und 14 bis 17 Dentalzähne; "M. beaugei" hatte zwölf bis dreizehn Maxillarzähne und vierzehn bis sechzehn Dentalzähne. Einem unbestimmten Exemplar von "Mosasaurus", das "M. conodon" aus dem staatlichen Park Pembina Gorge in North Dakota ähnelt, wurde eine ungewöhnliche Anzahl von 16 Pterygoidzähnen festgestellt, was einer weitaus höheren Anzahl als bei bekannten Arten entspricht.


title: Mosasaurus

text: "Mosasaurus" hatte ein thekodontes Gebiss, was bedeutet, dass die Zahnwurzeln tief im Kieferknochen verankert waren. "Mosasaurus" hatte keine bleibenden Zähne und verlor sie häufig. Aus den Wurzeln des Originalzahns entwickelten sich in einer Resorptionsgrube Ersatzzähne durch einen achtstufigen Prozess, der für Mosasaurier einzigartig war. Die erste Stufe ist durch die Mineralisierung einer kleinen Zahnkrone gekennzeichnet, die an anderer Stelle entwickelt wurde und in der zweiten Stufe in die Resorptionsgrube wanderte. In der dritten Stufe zementierte sich die sich entwickelnde Krone fest in der Resorptionsgrube und wuchs an Größe; im vierten Stadium hatte es die gleiche Größe wie die Krone im Originalzahn. In den Stufen fünf und sechs entwickelte sich die Wurzel des Ersatzzahns: In Stufe fünf entwickelte sie sich vertikal und in Stufe sechs dehnte sich die Wurzel in alle Richtungen aus, bis der Ersatzzahn freigelegt wurde und auf den ursprünglichen Zahn drückte. In der siebten Stufe wurde der ursprüngliche Zahn abgestoßen und der nun unabhängige Ersatzzahn begann sich in der Lücke zu verankern. Im achten und letzten Stadium wuchs der Ersatzzahn, um sich fest zu verankern. Chemische Untersuchungen an einem "M. hoffmannii-"Maxillarzahn schätzten die Dauer der Ablagerung von Odontoblasten, den für die Dentinbildung verantwortlichen Zellen, auf 511 Tage und die vollständige Entwicklung des Dentins auf 233 Tage.


title: Mosasaurus

text: Das vollständigste Skelett des "Mosasaurus", dessen Identifikation auf Artenebene diskutiert wird und das im Museum für Geologie der South Dakota School of Mines and Technology unter der Katalognummer SDSM 452 ausgestellt ist, hat sieben Halswirbel, achtunddreißig Rückenwirbel (einschließlich Brust- und Lendenwirbel) und acht Pygalwirbel (vordere Schwanzwirbel ohne Hämalbögen), gefolgt von achtundsechzig Schwanzwirbeln. Alle "Mosasaurus"-Arten hatten sieben Halswirbel, aber die Anzahl der anderen Wirbel variieren. Verschiedene Teilskelette von "M. conodon", "M. hoffmannii" und "M. missouriensis" legen nahe, dass "M. conodon" wahrscheinlich bis zu sechsunddreißig Rückenwirbel und neun Pygalwirbel hatte; "M. hoffmannii" hatte wahrscheinlich bis zu zweiunddreißig Brustwirbel und zehn Pygalwirbel; und "M. missouriensis" um dreiunddreißig Rückenwirbel, elf Pygalwirbel und mindestens neunundsiebzig Schwanzwirbel. "M. lemmonieri" hatte mit bis zu etwa vierzig Rückenwirbeln, zweiundzwanzig Pygalwirbeln und neunzig Schwanzwirbeln die meisten Wirbel der Gattung. Im Vergleich zu anderen Mosasauriern war der Brustkorb von "Mosasaurus" ungewöhnlich tief und bildete einen nahezu perfekten Halbkreis, der ihm eine zylinderförmige Brust verlieh. Vermutlich verband Knorpel die Rippen flächendeckend mit dem Brustbein, was bei dem Wasserdruck in größeren Tiefen das Atmen erleichterte. Die Knochentextur war praktisch identisch mit der moderner Wale, was impliziert, dass "Mosasaurus" wie diese ein hohes Maß an aquatischer Anpassungsfähigkeit und neutralem Auftrieb aufwies.


title: Mosasaurus

text: Die Schwanzflosse war zweilappig und hypocerk, was bedeutet, dass die Schwanzwirbel den unteren Lappen stützten. Die Schwanzstruktur ähnelt Verwandten wie "Prognathodon", von dem 2013 erstmals Weichgewebe eines zweilappigen Schwanzes nachgewiesen wurde. Die Wirbelkörper der Schwanzwirbel verkürzten sich allmählich zur Mitte des Schwanzes hin und verlängern sich hinter der Mitte, was auf eine Steifheit um die Schwanzmitte und eine ausgezeichnete Flexibilität dahinter hinweist. Wie bei den meisten höher entwickelten Mosasauriern bog sich der Schwanz nahe der Mitte leicht nach unten. "Mosasaurus" hatte große Hämalbögen, die sich nahe der Mitte des Schwanzes krümmten (im Gegensatz zur Verkürzung der Hämalbögen bei anderen Meeresreptilien wie Ichthyosauriern). Diese und andere Merkmale unterstützen einen großen und kräftigen paddelartigen Flossenschlag.


title: Mosasaurus

text: Die Vordergliedmaßen von "Mosasaurus" waren breit und robust. Schulterblatt und Oberarmknochen waren fächerförmig und breiter als hoch. Radius und Ulna waren kurz, wobei der Radius etwas größer war. Fünf Sätze von Mittelhandknochen und Phalangen stützten die paddelförmigen Flossen, wobei der fünfte Satz kürzer und vom Rest abgesetzt war. Die Gesamtstruktur des Paddels war ähnlich wie bei "Plotosaurus" komprimiert und war gut für schnelleres Schwimmen geeignet. In den Hintergliedmaßen wurde das Paddel mit vier Sätzen unterstützt. Das Darmbein war stäbchenförmig und schlank; bei "M. missouriensis" war es etwa 1,5-mal länger als der Femur. Der Femur war etwa doppelt so lang wie breit und endete in einem Paar unterschiedlicher Gelenkfortsätze, die sich in einem Winkel von ungefähr 120° trafen.


title: Mosasaurus

text: Da die Regeln der Nomenklatur zu dieser Zeit nicht genau definiert waren, fertigten Wissenschaftler des 19. Jahrhunderts keine korrekte Erstbeschreibung von "Mosasaurus" an. Dies führte zu Unklarheiten hinsichtlich der Definition der Gattung, was dazu führte, dass sie zu einem sogenannten Mülleimer-Taxon wurde, das nahezu fünfzig verschiedene Arten enthielt. Das taxonomische Problem war so schwerwiegend, dass es Fälle von Arten gab, bei denen festgestellt wurde, dass sie Junior-Synonyme von Arten waren, die selbst Junior-Synonyme waren (beispielsweise wurden vier Taxa zu Junior-Synonymen von "M. maximus", der selbst zu einem Junior-Synonym von "M. hoffmannii" wurde). Dieses Problem wurde von vielen damaligen Wissenschaftlern erkannt, aber Bemühungen, die Taxonomie von "Mosasaurus" zu bereinigen, wurden durch das Fehlen einer eindeutigen Diagnose behindert.


title: Mosasaurus

text: 1967 veröffentlichte Russell die "Systematics and Morphology of American Mosasaurs", die eine der frühesten richtigen Diagnosen von "Mosasaurus" enthielten. Obwohl seine Arbeit als unvollständig angesehen wird, da er ausschließlich an nordamerikanischen Vertretern arbeitete und keine europäischen Vertreter wie "M. hoffmannii" untersuchte, konnte Russell das Taxon erheblich überarbeiten und eine Diagnose der Gattung erstellen, die klarer war als frühere Beschreibungen. Er identifizierte acht Arten, die er für gültig hielt – "M. hoffmannii", "M. missouriensis", "M. conodon", "M. dekayi", "M. maximus", "M. gaudryi", "M. lonzeensis" und "M. ivoensis". Wissenschaftler überarbeiteten dies in den späten 1990er und frühen 2000er Jahren weiter: "M. maximus" wurde von Mulder (1999) mit "M. hoffmannii" synonymisiert (obwohl einige Wissenschaftler die Ansicht vertreten, dass es sich um eine eigenständige Art handelt), die ehemals ungültige Art "M. lemonnieri" wurde von Lingham-Soliar (2000) wiederbelebt, "M. ivoensis" und "M. gaudryi" wurden von Lindgren und Siverson (2002) bzw. Lindgren (2005) in die Gattung "Tylosaurus" überführt und "M. dekayi" und "M. lonzeensis" wurden Nomina dubia. Während des späten 20. Jahrhunderts beschrieben Wissenschaftler vier weitere Arten anhand von Fossilien, die im Pazifik gefunden wurden – "M. mokoroa", "M. hobetsuensis", "M. flemingi" und "M. prismaticus". 1995 veröffentlichte Lingham-Soliar eine der frühesten modernen Diagnosen von "M. hoffmannii", die detaillierte Beschreibungen der bekannten Anatomie der Typusart auf der Grundlage einer Vielzahl von Fossilien aus Lagerstätten in der Umgebung von Maastricht lieferte. Es wurde jedoch kritisiert, dass sie sich eher auf andere Exemplare als nur auf den Holotyp stützte (obwohl es normalerweise üblich ist, eine Artendiagnose anhand der Typusproben zu erstellen), insbesondere auf IRSNB R12, einen fossilen Schädel des Royal Belgian Institute, dessen Zuordnung zu "Mosasaurus" fraglich war.


title: Mosasaurus

text: Die 2016 publizierte Dissertation des Paläontologen Halle Street der University of Alberta, betreut von Michael Caldwell, enthielt die erste ordnungsgemäße Beschreibung und Diagnose von "M. hoffmannii" ausschließlich anhand seines Holotyps seit seiner Benennung vor über zweihundert Jahren. Diese Neubewertung des Holotyp-Exemplars verdeutlichte die Schwierigkeiten, mit denen frühere Forscher konfrontiert waren, und ermöglichte eine signifikante taxonomische Überarbeitung von "Mosasaurus". In der Arbeit wurde eine phylogenetische Studie durchgeführt, in der die Beziehungen zwischen "M. hoffmannii" und zwölf möglichen "Mosasaurus-"Arten untersucht wurden – "M. missouriensis", "M. dekayi", "M. gracilis", "M. maximus", "M. conodon", "M. lemonnieri", "M. beaugei", "M. ivoensis", "M. Mmokoroa", "M. hobetsuensis", "M. flemingi" und "M. prismaticus". Von den zwölf Kandidatenarten erwiesen sich nur "M. missouriensis" und "M. lemonnieri" als unterschiedliche Arten innerhalb der Gattung. "M. beaugei", "M. dekayi" und "M. maximus" wurden als Junior-Synonyme von "M. hoffmannii" identifiziert. Die Platzierung von "M. gracilis" und "M. ivoensis" außerhalb der Unterfamilie Mosasaurinae wurden ebenfalls bestätigt. "M. hobetsuensis" und "M. flemingi" wurden als Vertreter von "Moanasaurus" identifiziert und entsprechend umbenannt. "M. mokoroa" und "M. prismaticus" wurden als verschiedene Gattungen identifiziert, die "Antipodinectes" und "Umikosaurus" genannt wurden. Es wurde festgestellt, dass Funde von "M. conodon" aus dem Western Interior Seaway zu "M. missouriensis" gehören"," während Funde von der Ostküste (einschließlich des Holotyps) zu einer neuen Gattung gehören, die später "Aktisaurus" genannt wurde. Schließlich ergab die Studie, dass der IRSNB R12-Schädel zu einer "Mosasaurus"-Art gehörte, die "M. glycys" genannt wurde, wobei das Epitheton eine Romanisierung des altgriechischen Wortes γλυκύς ("ɡlykýs", was „süß“ bedeutet) ist (in Bezug auf den Aufenthaltsort des Schädels in Belgien und den Ruf des Landes als Schokoladenproduzent). Street erklärte in ihrer Dissertation, dass der Inhalt als wissenschaftliche Arbeit veröffentlicht werden soll.


title: Mosasaurus

text: Die Diagnose des "Mosasaurus-"Holotyps wurde in einem von Experten (unter anderem Caldwell) verfassten Artikel aus dem Jahr 2017 veröffentlicht. Die taxonomische Überarbeitung der Gattung muss noch offiziell veröffentlicht werden, in Street und Caldwell (2017) wird jedoch bereits darauf verwiesen und es wurden zwei Zusammenfassungen während des 5. Dreijahres-Mosasaurier-Treffens 2016 und des 5. Jahrestreffens der Canadian Society of Vertebrate Palaeontology im Jahr 2017 vorgestellt. Street und Caldwell (2017) präsentierten außerdem eine kurze vorläufige taxonomische Übersicht über "Mosasaurus", in der fünf wahrscheinlich gültige Arten auf der Grundlage früherer Literatur – "M. hoffmannii", "M. missouriensis", "M. conodon", "M. lemonnieri" und "M. beaugei" – identifiziert und die vier pazifischen Arten als möglicherweise gültig betrachtet werden, bis in Zukunft eine formelle Neubewertung erfolgt. "M. dekayi" wurde in die Liste der möglichen gültigen Taxa aufgenommen, ohne dass sein zweifelhafter Status angesprochen wurde, jedoch als wahrscheinliches Synonym für "M. hoffmannii" beschrieben.


title: Mosasaurus

text: Als Typusgattung der Familie Mosasauridae und der Unterfamilie Mosasaurinae gehört "Mosasaurus" zur Ordnung Squamata (bestehend aus Echsen und Schlangen). "Mosasaurus" bildet zusammen mit den Gattungen "Eremiasaurus", "Plotosaurus" und "Moanasaurus" (nach Auffassung mancher Autoren außerdem "Prognathodon" und "Plesiotylosaurus", bei denen es sich aber vermutlich um basalere Mosasaurier handelt) einen Tribus, der Mosasaurini oder Plotosaurini genannt wird.


title: Mosasaurus

text: Die genaue Einordnung der Mosasaurier innerhalb der Schuppenkriechtiere und damit die Beziehung von "Mosasaurus" zu modernen Reptilien ist von Anfang an umstritten. Cuvier war der erste Wissenschaftler, der die mögliche taxonomische Stellung von "Mosasaurus" eingehend analysierte. Während seine ursprüngliche Hypothese von 1808, dass die Gattung eine Echse mit Ähnlichkeit zu Waranen war, am beliebtesten blieb, war Cuvier selbst über die Richtigkeit dieser Einordnung unsicher. Er schlug eine Reihe alternativer Hypothesen vor, beispielsweise dass "Mosasaurus" stattdessen enger mit Leguanen verwandt war, denn beide hatten Pterygoidzähne. Zu Beginn und Mitte des 19. Jahrhunderts gab es wenige Fossilien von Mosasauriern, sodass sich die Wissenschaft hauptsächlich auf stratigraphische Assoziationen und Cuviers Forschungsergebnisse der 1880er Jahre zum Holotyp-Schädel stützte. Daher wurden eingehende Untersuchungen zur Einordnung von "Mosasaurus" erst durchgeführt, als im späten 19. Jahrhundert vollständigere Mosasaurier-Fossilien entdeckt wurden, die die Forschung zur Stellung von Mosasauriern unter den Schuppenkriechtieren wieder aufleben ließen.


title: Mosasaurus

text: In einer Zeitspanne von etwa 30 bis 40 Jahren im späten 19. bis frühen 20. Jahrhundert diskutierten Paläontologen heftig über das Thema, was zwei wichtige Theorien hervorbrachte: eine, die eine Verwandtschaft zu Waranen unterstützte, und eine, die eine engere Verwandtschaft zu Schlangen unterstützte. Eine solche Hypothese wurde erstmals 1869 von Cope veröffentlicht, der vorschlug, dass Mosasaurier, die er einer Gruppe namens Pythonomorpha zuordnete, die Schwestergruppe der Schlangen waren. Einige Wissenschaftler gingen so weit, Mosasaurier als direkte Vorfahren von Schlangen zu interpretieren. Gegner, die eine Beziehung zu Waranen unterstützten, argumentierten, dass Mosasaurier innerhalb der Teilordnung Anguimorpha platziert werden sollten; entweder als echte Warane innerhalb der Familie Varanidae oder taxonomisch weiter entfernt. Diese Debatten führten zur Gründung höherer taxonomischer Gruppen, um die Mosasaurier einzuschließen (obwohl sich nicht alle als korrekt herausstellten). Eine davon war die Mosasauria, eine lose definierte Gruppe, die 1880 von Marsh gegründet wurde. Der Begriff wird bis heute von einigen Wissenschaftlern verwendet und schließt alle Nachkommen des letzten gemeinsamen Vorfahren von "Mosasaurus" und einigen anderen Arten (wie "Dolichosaurus", "Coniasaurus" und "Adriosaurus") ein. Im Jahr 1923 veröffentlichte Charles Lewis Camp von der University of California in Berkeley die "Klassifikation der Echsen", in der er durch Überprüfung früherer Theorien und unter Anwendung seiner eigenen anatomischen Beobachtungen vorschlug, dass alle Taxa, die enger mit "Mosasaurus" als mit "Dolichosaurus" verwandt sind, als Mosasauroidea klassifiziert werden sollten, eine Schwester-Überfamilie der Varanoidea. Camps Einteilung wurde für ungefähr 70 Jahre überwiegend akzeptiert, wobei fast alle nachfolgenden Studien eine Verwandtschaft zu Waranen unterstützten. Viele Studien ordneten die Mosasaurier dabei jedoch weiterhin innerhalb der Varanoidea ein.


title: Mosasaurus

text: Die Debatte wurde mit der Veröffentlichung einer kladistischen Studie des Paläontologen Michael Lee von der Universität Sydney aus dem Jahr 1997 wiederbelebt, in der er die Mosasauroidea als Schwestertaxon der Schlangenunterordnung Serpentes einordnete. Es handelte sich um die erste moderne phylogenetische Studie, in der die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen Mosasauriern und Schlangen speziell untersucht wurden. Lee definierte außerdem die nicht mehr bestehende Gruppe Pythonomorpha neu, um die Mosasauroidea und Serpentes darin zu vereinen. Mehrere nachfolgende Studien, die von Wissenschaftlern wie Lee, Caldwell und Alessandro Palci von der Universität Modena und Reggio Emilia durchgeführt wurden, konkretisierten diese Hypothese. In einigen Studien wurde die Mosasauria-Klade verwendet, um Mosasaurier darzustellen; hierbei bestand jedoch noch wenig Konsens. Zum Beispiel stellte eine groß angelegte phylogenetische Studie des Paläontologen Jack Conrad vom American Museum of Natural History aus dem Jahr 2008 die Mosasauria-Klade in einer Polytomie oder unkonkreten Schwesterbeziehung mit Waranen und Krustenechsen wieder her; und eine Studie von 2012 unter der Leitung von Jacques Gauthier von der Yale University stellte die Mosasauria als Schwestergruppe sowohl den Waranen, als auch den Schlangen gegenüber.


title: Mosasaurus

text: Mit dem Aufkommen der Molekulargenetik in den 2010er Jahren plädierten einige Wissenschaftler für die Kombination molekularer und morphologischer Daten, um die Beziehungen zwischen Mosasauriern und lebenden Schuppenkriechtieren zu untersuchen. Lee (2009) veröffentlichte eine frühe Studie, die auf nuklearer und mitochondrialer DNA lebender Schuppenkriechtiere und morphologischen Daten von Mosasauriern basierte und die Mosasaurier erneut als Stammgruppe der Schlangen darstellte (was einige spätere Autoren als Einordnung der Schlangen innerhalb der Mosasaurier-Klade interpretierten). Eine 2010 von John Weins und mehreren Autoren der Stony Brook University durchgeführte Studie versuchte, Lee (2009) unter Verwendung eines größeren Datensatzes zu replizieren, lieferte jedoch Ergebnisse, die die Mosasauria als Schwesterklade der Warane bestätigten.


title: Mosasaurus

text: Die Diskrepanzen der Ergebnisse sind auf das hohe Maß konvergenter Evolution bei Schuppenkriechtieren zurückzuführen, die viel Raum für die Interpretation molekularer und morphologischer Daten schafft und Widersprüche erzeugt. Aus diesem Grund argumentierten einige Wissenschaftler, dass eine molekulare Perspektive vollständig aufgegeben werden sollte. Dennoch versuchten Wissenschaftler, diese Schwierigkeiten zu klären. Ein Ansatz bot eine 2015 von Todd Reeder und mehreren Autoren von der San Diego State University durchgeführten Studie: Sie integrierte morphologische, molekulare und paläontologische Daten eng in einen großen Datensatz, um frühere Konflikte zu überwinden. Dies ergab eine neue morphologische Übereinstimmung mit molekularen Ergebnissen, die die Mosasauria als Schwesterklade der Serpentes bestätigten. Ein anderer Ansatz wurde von dem Biologen R. Alexander Pyron von der George Washington University in einer Studie aus dem Jahr 2016 entwickelt; diese verwendete einen asymmetrischer Ansatz zur Interpretation einiger problematischer morphologischer Datensätze neben molekularen Daten, wodurch die Mosasauria ebenfalls als Schwesterklade der Serpentes bestätigt wurden.


title: Mosasaurus

text: Einer der frühesten relevanten Versuche einer evolutionären Studie über "Mosasaurus" wurde von Russell (1967) durchgeführt, der die Ansicht vertrat, dass sich "Mosasaurus" aus einem "Clidastes-"ähnlichen Mosasaurier entwickelte und sich in zwei Linien aufspaltete: eine führte zu "M. conodon" und eine andere erzeugte eine Chronospezies-Sequenz, die in der Reihenfolge des Auftretens "M. ivoensis", "M. missouriensis" und „"M. maximus-hoffmanni"“ (mit dem Namen schloss er aufgrund ihrer engen Verwandtschaft "M. maximus" und "M. hoffmanni" ein) enthielt. Russell verwendete jedoch eine primitive Methode der Phylogenetik, da die Kladistik noch nicht weit verbreitet war.


title: Mosasaurus

text: 1997 veröffentlichte Bell dann die erste kladistische Studie über nordamerikanische Mosasaurier. Einige seiner Ergebnisse, die auf Untersuchungen der Arten "M. missouriensis", "M. conodon", "M. maximus" und eines unbestimmten Exemplars des State Museum der Universität von Nebraska (UNSM 77040) basieren, stimmen mit Russell (1967) überein, wie beispielsweise dass "Mosasaurus" und "Clidastes" von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen und "M. conodon" die basalste Art der Gattung ist. Im Gegensatz zu Russell stellte Bell auch fest, dass "Mosasaurus" in einer Schwesterbeziehung zu einer anderen Gruppe stand, zu der "Globidens" und "Prognathodon" gehörten, und dass "M. maximus" ein Schwestertaxon von "Plotosaurus" war. Letzteres machte "Mosasaurus" paraphyletisch, aber Bell erkannte "Plotosaurus" dennoch als eigenständige Gattung an. Bell Studie diente als Grundlage für spätere Studien, die die Systematik von "Mosasaurus" meist unverändert ließen, obwohl einige spätere Studien je nach Interpretation der Daten "Eremiasaurus" oder "Plesiotylosaurus" anstatt von "Plotosaurus" als Schwestertaxa von Mosasaurus einordneten. In mindestens einer Studie wurde auch festgestellt, dass "M. missouriensis" anstelle von "M. conodon" die basalste Art der Gattung ist. Dies führte zu einer Reihe von Problemen. Erstens war die Gattung stark unterrepräsentiert, weil nur die drei nordamerikanischen Arten "M. hoffmannii / M. maximus", "M. missouriensis" und "M. conodon" einbezogen und andere Arten wie "M. lemonnieri" als eine der bekanntesten Arten der Gattung vernachlässigt wurden, was sich auf die phylogenetischen Ergebnisse auswirkte. Zweitens stützten sich die Studien aufgrund des Fehlens einer eindeutigen Holotypdiagnose auf eine unreine und wackelige Taxonomie der Gattung, die möglicherweise die Ursache für den paraphyletischen Status der Gattung ist. Drittens fehlten zu dieser Zeit noch vergleichende Studien zur Skelettanatomie großer Mosasaurinae. Diese Probleme wurden in Street (2016) angesprochen, der auch eine aktualisierte phylogenetische Analyse durchführte.


title: Mosasaurus

text: Conrad (2008) berücksichtigte in seiner phylogenetischen Analyse nur "M. hoffmannii" und "M. lemonnieri". Diese stellte "M. hoffmannii" als basal für eine Vielzahl von Nachkommen-Kladen wie (von basal nach modern geordnet) "Globidens", "M. lemonnieri", "Goronyosaurus" und "Plotosaurus" dar. Dieses Ergebnis würde bedeuten, dass "M. hoffmannii" und "M. lemonnieri" verschiedene Gattungen darstellen. Die Studie verwendete jedoch eine Methode, die für traditionelle phylogenetische Studien an Mosasaurierarten unorthodox war, da der Schwerpunkt eher auf einer höheren als auf einer niederen Klassifizierung lag. Infolgedessen warnen einige Paläontologen, dass Conrads Ergebnisse einer niederen Klassifizierung (wie die spezifische Platzierung von "Mosasaurus" innerhalb der Mosasauria) technische Probleme enthalten können, die sie ungenau machen können.


title: Mosasaurus

text: Das folgende Kladogramm auf der linken Seite (Topologie A) wurde mit einer Bayesschen Analyse in der jüngsten großen phylogenetischen Studie der Mosasaurinae-Unterfamilie von Madzia & Cau (2017) erstellt, die selbst als Weiterentwicklung einer größeren Studie von Simões "et al." (2017) beschrieben wurde. Das Kladogramm auf der rechten Seite (Topologie B) ist der Doktorarbeit von Street aus dem Jahr 2016 entnommen, in der eine Überarbeitung der Mosasaurinae vorgeschlagen wird. Da die Arbeit kein Peer-Review-Verfahren durchlaufen hat, wird sie von Madzia & Cau (2017) nicht zitiert.


title: Mosasaurus

text: Ein Großteil des Wissens über die Muskulatur und Mechanik des Kopfes des "Mosasaurus" basiert auf Lingham-Soliars 1995er Studie über "M. hoffmannii-"Schädel. Da weiches Gewebe wie Muskeln nicht leicht versteinert, basiert die Rekonstruktion der Kopfmuskulatur weitgehend auf der Struktur des Schädels, der Art der Muskelvernarbung am Schädel und der Muskulatur rezenter Warane.


title: Mosasaurus

text: Bei modernen Echsen ist der mechanische Aufbau des Schädels durch eine geometrische Struktur mit vier Drehpunkten im Schädel gekennzeichnet, die eine flexible Bewegung der Kiefer ermöglicht, was ihnen Vorteile bei der Jagd verschafft. Allerdings zeichnet sich der Schädel von "M. hoffmannii" durch eine starrere Schädelstruktur mit drei Drehpunkten aus, die darauf hinweist, dass sich die Kiefermechanik von modernen Echsen unterschied; dessen Schädelstrukturen werden durch starke ineinandergreifende Nähte verbunden, die Druck- und Scherkräften widerstehen können, die durch einen Abwärtsschub der Unterkiefermuskulatur oder einen Aufwärtsschub der Beute verursacht werden. Diese starre, aber stark stoßabsorbierende Struktur des Schädels ermöglichte wahrscheinlich eine starke Beißkraft während der Beutejagd.


title: Mosasaurus

text: Wie bei allen Mosasauriern konnten die Unterkiefer von "Mosasaurus" durch Adduktion vorwärts und rückwärts schwingen. Bei vielen Mosasauriern wie "Prognathodon" und "M. lemonnieri" diente diese Funktion hauptsächlich dazu, die Beute mit Pterygoid und Kiefer wie auf einem Förderband in den Rachen zu befördern. Insbesondere im Vergleich zu "M. lemonnieri" sind die Pterygoidzähne bei "M. hoffmannii" jedoch relativ klein, was darauf hinweist, dass diese Funktion beim Jagen und Fressen relativ unwichtig war. Vielmehr schluckte "M. hoffmannii" seine Beute vermutlich ganz und nutzte Kieferadduktion, um die Bissstärke zu erhöhen. Die großen Adduktor-Muskeln (Muskeln, die den Unterkiefer am Schädel befestigen und eine wichtige Rolle bei der Beißfunktion spielen) sind massiv, was darauf hinweist, dass "M. hoffmannii" zu sehr kräftigen Bissen fähig war. Der lange, schmale und schwere Unterkiefer und die Sehnen an den Muskelfortsätzen ermöglichten ein schnelles Öffnen und Schließen des Mauls mit geringem Energieeinsatz unter Wasser, was ebenfalls zur starken Bisskraft von "M. hoffmannii" beitrug; dies legt nahe, dass die starken Magnus-Depressor-Muskeln (Kieferöffnungsmuskeln), die einige Plesiosaurier hatten, gar nicht nötig wären.


title: Mosasaurus

text: "Mosasaurus" nutzte für die Fortbewegung seinen Schwanz. Vermutlich war der Schwimmstil subcarangiform (wie beispielsweise bei Makrelen). Seine länglichen, paddelartigen Gliedmaßen dienten wie bei einem Tragflügelboot zum Manövrieren. Die Lenkfunktion der Paddel wurde durch eine große Muskelbefestigung von der nach außen gerichteten Seite des Humerus zum Radius und zur Ulna sowie durch eine verbesserte Pronationsfähigkeit unterstützt, die durch modifizierte Gelenke ermöglicht wurde. Die starken Kräfte, die die Verwendung der Paddel erzeugten, konnten zu Knochenschäden führen, wie ein "M. hoffmannii-"Ilium mit erheblichen Trennungsschäden von Gelenkende und Schaft, die wahrscheinlich durch häufige Scherkräfte am Gelenk verursacht wurden, zeigt.


title: Mosasaurus

text: Die Gewebestruktur von "Mosasaurus"-Knochen legt nahe, dass seine Metabolismusrate viel höher war als bei modernen Schuppenkriechtieren und er einen Grundumsatz zwischen dem der Lederschildkröte und dem von Ichthyosauriern und Plesiosauriern hatte. Gemessen an seinem hohen Energieverbrauch war "Mosasaurus" wahrscheinlich endotherm. Aus Studien zur Biochemie verwandter endothermer Mosasauriergattungen wie "Clidastes" kann geschlussfolgert werden, dass wahrscheinlich alle Mosasaurier endotherm waren, auch wenn keine Studien zu "Mosasaurus" existieren. Ein solches Merkmal ist unter Schuppenkriechtieren einzigartig, die einzige bekannte Ausnahme ist der saisonal endotherme Schwarzweiße Teju. Die Endothermie verschaffte "Mosasaurus" vermutlich mehrere Vorteile wie eine erhöhte Ausdauer bei der Nahrungssuche in größeren Gebieten und bei der Verfolgung von Beute. Möglicherweise ermöglichte dies "Mosasaurus" auch, sich in den kälteren Klimazonen wie der Antarktis zu verbreiten.


title: Mosasaurus

text: "Mosasaurus" hatte relativ große Augenhöhlen mit großen Skleralringen, die einen Großteil des Durchmessers der Augenhöhlen einnahmen. Dies deutet darauf hin, dass "Mosasaurus" auch große Augen und eine gute Sicht hatte. Die Augenhöhlen befanden sich an den Seiten des Schädels, was ein mit etwa 28,5 ° recht kleines binokulares Blickfeld ermöglichte, jedoch für ein großes Gesamtblickfeld mit hervorragender Verarbeitung einer zweidimensionalen Umgebung sorgte. Da "Mosasaurus" wahrscheinlich nahe der Oberfläche in offenen Gewässern lebte, war er auf dreidimensionales Sehen kaum angewiesen.


title: Mosasaurus

text: Grigoriev (2016) beschrieb ein Teil des Innenohrs von "Mosasaurus" anhand eines unvollständigen Fossils. Das Innenohr spielt eine wichtige Rolle für Mobilität, Feingefühl und Gleichgewicht von Tieren. Mosasaurier-Innenohren wurden in der Vergangenheit untersucht, jedoch ausschließlich mit Arten außerhalb der Mosasaurini. Im "Mosasaurus" sind die Endpunkte des hinteren und seitlichen Bogengangs, die zur Kontrolle des Gleichgewichtssinns beitragen, voneinander getrennt; bei anderen Mosasauriern sind die Enden dagegen miteinander verschmolzen, was jedoch auf eine unvollständige Erhaltung der Fossilien zurückzuführen sein könnte. Der seitliche Bogengang ist groß und misst bei einem "Mosasaurus" mit 14 Metern Länge 25,3 Millimeter. Im Gegensatz zu modernen Walen, bei denen die Bogenganggröße sich unterscheidet, verursachte dieses Merkmal bei Mosasauriern vermutlich keinen Unterschied in der Innenohrempfindlichkeit, da die Proportionen zwischen Bogenganggröße und Schädellänge bei modernen Waranen und kleineren Mosasauriern wie "Platecarpus" sehr ähnlich sind.


title: Mosasaurus

text: Gehirnabdrücke mit "Mosasaurus-"Schädeln zeigen, dass der Riechkolben und das Jacobson-Organ, die die Geruchsfunktion steuern, schlecht entwickelt sind und bei "M. hoffmannii" eine Reihe von Bestandteilen fehlen, was darauf hindeutet, dass die Art einen extrem schlechten Geruchssinn hatte. Bei "M. lemonnieri" sind diese Riechorgane, obwohl sie klein sind, besser entwickelt. Dies führt zu der Annahme, dass andere Sinne wie die gut entwickelte visuelle Wahrnehmung nützlicher waren.


title: Mosasaurus

text: Obwohl es kaum direkte Hinweise auf die Ernährungsgewohnheiten von "Mosasaurus" gibt, sind sich Paläontologen im Allgemeinen einig, dass es sich um ein aktives Raubtier handelte, das eine Vielzahl von Meerestieren gejagt hat, darunter Knochenfische, Haie, Kopffüßer, Vögel und Meeresreptilien wie andere Mosasaurier oder Schildkröten. Aufgrund seines schlechten Geruchssinns ist es unwahrscheinlich, dass "Mosasaurus" ein Aasfresser war. "Mosasaurus" gehörte zu den größten Meerestieren seiner Zeit und mit seinen großen, robusten und scharfen Zähnen konnte er ausgewachsen vermutlich nahezu jedes Tier erbeuten. Lingham-Soliar (1995) vermutete, dass "Mosasaurus" ein eher „wildes“ Jagdverhalten aufwies, wie große Zahnspuren an Rillen der großen Meeresschildkröte "Allopleuron hoffmanni" und Fossilien von gebrochenen und wieder verheilten Kiefern bei "M. hoffmannii" zeigten. Die Art jagte wahrscheinlich in der Nähe der Meeresoberfläche, erspähte mit ihren großen Augen die Beute und griff sie aus dem Hinterhalt an. Chemische und strukturelle Daten der Fossilien von "M. lemonnieri" und "M. conodon" legen nahe, dass sie möglicherweise auch in tieferen Gewässern gejagt haben.


title: Mosasaurus

text: Kohlenstoffisotopstudien an Fossilien mehrerer "M. hoffmannii-"Individuen haben extrem niedrige Werte von δC gefunden, die niedrigsten aller Mosasaurier. Es gibt verschiedene Implikationen für δC-Spiegel bei der Ernährung von Mosasauriern. Die Beziehung zwischen den δC-Spiegeln bei Mosasauriern und ihren trophischen Spiegeln ist negativ korreliert. Mosasaurier mit niedrigeren δC-Werten besetzten tendenziell höhere trophische Werte. Ein Faktor dafür ist die Ernährung; Beute wie Meeresschildkröten und andere große Meeresreptilien, die reich an Lipiden sind, können die δC-Werte senken. Das niedrige δC-Level von "M. hoffmannii" deutet auf seine Position als Spitzenprädator hin.


title: Mosasaurus

text: Derzeit ist nur ein Beispiel für einen mit Mageninhalt konservierten "Mosasaurus" bekannt: ein gut erhaltenes Teilskelett eines kleinen "M. missouriensis," das etwa 75 Millionen Jahre alt ist. Bei der Analyse des Mageninhalts wurden die zerstückelten und durchstochenen Überreste eines 1 Meter langen Fisches gefunden. Dieser Fisch ist viel länger als die Länge des 66 Zentimeter langen "Mosasaurus"-Schädels, was bestätigt, dass "M. missouriensis" seine Beute zerkleinerte und stückweise verschlang. Die Anwesenheit anderer großer Mosasaurier wie "Prognathodon", die sich auf starke Beute spezialisiert haben und mit "M. missouriensis" koexistierten, deutet stark darauf hin, dass sich die Art als ein Beispiel für Nischendifferenzierung wahrscheinlich mehr auf Beute spezialisiert hat, die er mit seinen zum Schneiden angepassten Zähnen gut erbeuten konnte.


title: Mosasaurus

text: Ein Fund des fossilen Nautiloideen "Argonautilus catarinae" mit Bissspuren von zwei konspezifischen Mosasauriern, von denen einer von einem juvenilen und der andere von einem adulten Tier stammt, könnte darauf hindeuten, dass "Mosasaurus" seinen Nachkommen das Jagen beigebracht hat. Die Analyse der Zahnspuren ergab, dass sie entweder von "Mosasaurus" oder "Platecarpus" stammen. Die Positionierung beider Bissspuren erfolgt in der Richtung, in die der Nautiloidee zeigte, was darauf hinweist, dass er nicht entkommen konnte und daher bereits während der Angriffe krank oder tot war. Es ist möglich, dass dieses Phänomen von einem Mosasaurier stammt, der seinen Nachkommen beibringt, dass Kopffüßer eine alternative Beutequelle sind und wie man sie jagt. Eine alternative Erklärung ist, dass die Bissspuren von einem einzelnen Mosasaurier stammen, der zuerst leicht in das Tier gebissen und dann wieder mit größerer Kraft zugebissen hat. Unterschiede im Zahnabstand zwischen beiden Bissen weisen jedoch auf unterschiedliche Kiefergrößen hin, was die erste Hypothese wahrscheinlicher macht.


title: Mosasaurus

text: Es gibt fossile Beweise dafür, dass "Mosasaurus" aggressive und tödliche Kämpfe mit anderen Individuen derselben Art geführt hat. Ein teilweise erhaltenes "M. conodon-"Fossil wies mehrere Schnitte, Brüche und Einstiche an verschiedenen Knochen, insbesondere in den hinteren Teilen des Schädels und des Halses, sowie einem Zahn eines anderen "M. conodon-"Individuums im Os quadratum. Die Verletzungen des Fossils zeigen keine Anzeichen von Heilung, was darauf hinweist, dass der Mosasaurier von seinem Angreifer durch einen Biss in den Schädel getötet wurde. Ein weiteres Beispiel ist ein "M. missouriensis-"Skelett mit einem Zahn eines anderen "M. missouriensis," der im Unterkiefer unter dem Auge steckt. In diesem Fall gab es Anzeichen einer Heilung um die Wunde herum, was darauf hinweist, dass das Opfer den Vorfall überlebt hat. Konishi schlug jedoch eine alternative Erklärung vor, nämlich Bisse in den Kopf während der Balz, wie es bei modernen Echsen der Fall ist. Es gibt mehrere andere bekannte Fossilien von "Mosasaurus-"Schädeln, die Anzeichen schwerer Verletzungen aufweisen, von denen einige wahrscheinlich tödlich waren oder zu Infektionen führten und die wahrscheinlich durch Angriffe anderer "Mosasaurus" verursacht wurden. Eine weitere mögliche Erklärung für einige dieser Verletzungen ist der Versuch, harte Schildkrötenpanzer zu zerbbeißen. Es fällt auf, dass viele der Verletzungen im Schädel konzentriert sind; dies könnte darauf hindeuten, dass "Mosasaurus" während des intraspezifischen Kampfes wie auch moderne Krokodile (die andere Krokodile angreifen, indem sie den Kopf ihres Gegners mit den Kiefern festhalten) Kopfangriffe einsetzte. Viele der Fossilien mit Verletzungen, die möglicherweise auf intraspezifische Kämpfe zurückzuführen sind, stammen von juvenilen oder subadulten "Mosasaurus", was die Möglichkeit bietet, dass Angriffe auf kleinere, schwächere Exemplare häufiger aufgetreten sind. Die angreifenden Individuen von "M. conodon" und "M. missouriensis" waren jedoch wahrscheinlich ähnlich groß wie die Opfer. Einige Wissenschaftler spekulieren, dass "Mosasaurus" gelegentlich kannibalistisch lebte.


title: Mosasaurus

text: Es ist wahrscheinlich, dass "Mosasaurus" lebendgebärend war. Bei "Mosasaurus" selbst gibt es keine Hinweise auf Viviparie, aber das ist bei einigen anderen Mosasauriern bekannt: Beispiele sind ein Skelett des schwangeren basalen Mosasauriden "Carsosaurus", ein "Plioplatecarpus-"Fossil, das mit den Fossilien zweier Mosasaurier-Embryonen assoziiert ist, und Fossilien neugeborener "Clidastes" aus pelagischen Ablagerungen. Solche Fossilienbestände sprechen zusammen mit dem völligen Fehlen jeglicher Hinweise auf eine Eiablage für Viviparie bei "Mosasaurus." Mikroanatomische Studien an Knochen juveniler "Mosasaurus" und verwandter Gattungen ergaben, dass ihre Knochenstrukturen mit denen von adulten Tieren vergleichbar sind und keine Zunahme der Knochenmasse zeigten, wie es bei juvenilen primitiven Mosasauriden zur Unterstützung des Auftriebs bei einem Leben in seichtem Wasser festgestellt wurde; das bedeutet, dass "Mosasaurus" ein Nestflüchter war. Bereits in einem sehr jungen Alter waren sie effiziente Schwimmer mit funktionsfähiger Lebensweise im offenen Wasser; das erforderte keine separaten Aufwuchsgebiete. An einigen Orten in Europa und South Dakota wurden jedoch Ansammlungen von juvenilen "M. hoffmannii", "M. missouriensis" und/oder "M. lemonnieri" gefunden. Diese Orte sind ausschließlich Ablagerungen flacher Ozeane, was darauf hindeutet, dass juvenile "Mosasaurus" sich möglicherweise in seichtem Wasser aufhielten.


title: Mosasaurus

text: Mit seiner offensichtlich „wilden“ Lebensweise gibt es eine Reihe bekannter Fossilien von "M. hoffmannii", die schwere physisch verursachte Schäden aufweisen. Zwei Beispiele sind IRSNB R25 und IRSNB R27 vom Royal Belgian Institute of Natural Science, die beide Frakturen und andere Beschädigungen in ihren Zahnknochen aufweisen. IRSNB R25 weist eine vollständige Fraktur nahe dem sechsten Zahnfach auf. Um die Fraktur herum befinden sich umfangreiche Mengen knöchernen Kallus´, die fast über das Zahnfach hinauswachsen, sowie verschiedene osteolytische Hohlräume, Abszesskanäle, Schäden am Trigeminus und entzündete Erosionen, die eine schwere bakterielle Infektion anzeigen. Es gibt zwei fein vereiterte Kratzer am Knochenkallus, die sich möglicherweise im Rahmen des Heilungsprozesses entwickelt haben. Die Probe IRSNB R27 weist zwei Frakturen auf: Eine ist fast vollständig verheilt und die andere ist eine offene Fraktur, bei der in der Nähe befindliche Zähne abgebrochen sind. Die Fraktur ist mit einer Pseudarthrose eines Knochenkallus mit flachen Kratzspuren und einer großen Grube bedeckt, die mit einem Abszesskanal verbunden ist. Beide Proben zeigen neben den Frakturen Anzeichen einer tiefen bakteriellen Infektion. Einige Bakterien haben sich möglicherweise auf nahegelegene beschädigte Zähne ausgebreitet und Karies verursacht, der möglicherweise von früheren posttraumatischen oder sekundären Infektionen in tieferes Gewebe eingedrungen ist. Die Zähne vor den Frakturen sind jedoch bei beiden Proben in gutem Zustand, was darauf hindeutet, dass Arterien und Trigeminusnerv nicht beschädigt wurden. Wenn dies der Fall gewesen wäre, wären diese Körperteile wegen Blutmangels nekrotisiert. Der Zustand der Zähne deutet darauf hin, dass möglicherweise ein effizienter Prozess zur Stilllegung der Fraktur während der Heilung stattfand, was dazu beigetragen haben könnte, Schäden an lebenswichtigen Blutgefäßen und Nerven zu verhindern. Dies und die Anzeichen der Heilung bedeuten auch, dass die Frakturen nicht unmittelbar tödlich waren. Die Ursache der Verletzungen kann nicht sicher bestimmt werden; es gibt jedoch zwei Möglichkeiten. Eine Möglichkeit könnte eine Kollateralschädigung durch einen Biss auf einer harte Oberfläche wie einen Schildkrötenpanzer gewesen sein, die eine verstärkte Belastung der Kieferknochen verursacht hätte. Eine andere Möglichkeit ist die Verletzung durch einen Artgenossen während eines Kampfes. Die Grube in IRSNB R27 wurde als „einer Zahnspur ähnlich“ beschrieben, was die Möglichkeit eröffnet, dass es sich um die Folge eines Angriffs eines anderen Mosasauriers handelte.


title: Mosasaurus

text: Im Jahr 2006 veröffentlichten Schulp "et al." eine Studie, die ein fossiles Quadratbein von "M. hoffmannii" mit einer massiven chronischen Infektion beschreibt. Der Knochen war stark geschädigt, hatte mehrere unnatürliche Öffnungen und ein geschätzter halber Liter (0,5 kg) Knochengewebe wurde zerstört. Es ist wahrscheinlich, dass dies das Ergebnis einer schweren Knocheninfektion war, die durch septische Arthritis ausgelöst wurde, die so weit fortgeschritten war, dass ein großer Teil des Quadratbeins zum Abszess reduziert wurde. Es waren auch umfangreiche Mengen an Knochenreparaturgewebe vorhanden, was darauf hindeutet, dass die Infektion und der anschließende Heilungsprozess einige Monate lang angedauert haben könnten. Dieses Ausmaß der Knocheninfektion wäre wahrscheinlich äußerst schmerzhaft gewesen und hätte die Fähigkeit des Tieres, seine Kiefer zu benutzen, stark beeinträchtigt. Der Ort der Infektion könnte auch die Atmung beeinträchtigt haben. In Anbetracht der Tatsache, dass das Individuum in der Lage war, solche Zustände über einen längeren Zeitraum zu überleben, ist es wahrscheinlich, dass es sich anpasste und Beute mit weichem Körper wie Tintenfische, die im Ganzen geschluckt werden konnte, jagte, um den Kiefergebrauch zu minimieren. Die Ursache der Infektion bleibt unbekannt; falls jedoch ein Angriff eines Artgenossen die Ursache war, ist es möglich, dass eine der Öffnungen auf dem Quadratbein die Eintrittswunde eines Zahns war, von dem aus die Infektion eingetreten ist.


title: Mosasaurus

text: In vielen Studien wurde berichtet, dass in jeder untersuchten Probe von "M. lemonnieri" und "M. conodon" eine Knochennekrose gefunden wurde. Bei Untersuchungen von "M. conodon-"Fossilien aus Alabama und New Jersey sowie von "M. lemonnieri-"Fossilien aus Belgien beobachteten Rothschild und Martin (2005), dass zwischen 3 und 17 % der "Mosasaurus"-Wirbel von diesem Zustand betroffen waren. Knochennekrose ist eine häufige Folge einer Dekompressionskrankheit; beim tiefen oder wiederholten Tauchen führt die dekomprimierte Inhalationsluft zur Bildung gasförmiger Stickstoffblasen, die Knochenschäden verursachen. Dies zeigt an, dass beide"Mosasaurus-"Arten entweder häufig tief oder häufig wiederholt tauchten. Agnete Weinreich Carlsen bemerkte, dass es unangemessen wäre, das Auftreten solcher Zustände als Folge einer Nichtanpassung der Anatomie des Tieres zu betrachten, da Fossilien anderer Mosasaurier, die ebenfalls an Knochennekrose leiden, Hinweise auf ein entwickeltes Trommelfell zeigen, was sie bei schnellen Druckänderungen gut schützte.


title: Mosasaurus

text: Mit Ausnahme der von Street und Caldwell (2017) nicht untersuchten pazifischen Arten, die von Street (2016) als separate Gattungen identifiziert wurden, war "Mosasaurus" ein transatlantischer Mosasaurier, dessen Fossilien in Meeresablagerungen auf beiden Seiten des Atlantischen Ozeans gefunden wurden. Zu diesen Orten gehören der Mittlere Westen und die Ostküste der Vereinigten Staaten, Kanada, Europa, die Türkei, Russland, die Levante, die afrikanische Küste von Marokko bis Südafrika, Brasilien, Argentinien und die Antarktis. Während der späten Kreidezeit bildeten die oben genannten Regionen die drei von "Mosasaurus" besiedelten Seewege: den Atlantik, den Western Interior Seaway und das Tethysmeer. Sie umfassten mehrere ozeanische Klimazonen, einschließlich tropischer, subtropischer, temperater und subpolarer Klimazonen. Das breite Spektrum des ozeanischen Klimas ergab eine große Vielfalt der Fauna, die mit "Mosasaurus" koexistierte.


title: Mosasaurus

text: Das Tethysmeer befand sich während des Maastrichtiums im heutigen Europa, Afrika und dem Nahen Osten. Jüngere paläographische Studien zeigen, dass es sich auch über den Atlantik, einschließlich Brasilien und dem Ostküstenstaat New Jersey erstreckte. Es ist geografisch in zwei Faunenprovinzen unterteilt, die jeweils den nördlichen und den südlichen Tethys-Rand umfassen. Aus ökologischer Sicht scheinen die beiden Mosasaurier "Mosasaurus" und "Prognathodon" die dominierenden Taxa des gesamten Seeweges zu sein, da sie im gesamten Mittelmeerraum verbreitet und ökologisch vielfältig waren. Der nördliche Tethys-Rand befand sich um die Paläobreitengrad von 30–40 °N und bestand aus dem heutigen europäischen Kontinent, der Türkei und New Jersey. Zu dieser Zeit bestand Europa aus einer Ansammlung von Inseln, wobei der größte Teil der heutigen kontinentalen Landmasse unter Wasser lag. Am nördlichen Tethys-Rand bestand ein warm-gemäßigtes Klima mit Lebensräumen, die von Mosasauriern und Meeresschildkröten dominiert wurden. "M. hoffmannii" und "Prognathodon sectorius" waren die dominierenden Arten in der nördlichen Provinz. Andere Mosasaurus-Arten wie "M. lemonnieri" waren in bestimmten Gebieten wie Belgien die dominierende Art. Andere Mosasaurier, die auf der europäischen Seite des nördlichen Tethys-Randes gefunden wurden, umfassen kleinere Gattungen wie "Halisaurus", "Plioplatecarpus" und "Platecarpus", den Muschelfresser "Carinodens" und größere Mosasaurier mit ähnlichen Trophieniveaus, einschließlich "Hainosaurus" und vier weiteren "Prognathodon"-Arten. Meeresschildkröten wie "Allopleurodon hoffmanni" und "Glyptochelone suickerbuycki" waren in der Region weit verbreitet und andere marine Reptilien, einschließlich unbestimmter Elasmosaurier, wurden gelegentlich gefunden. Marine Reptilien-Funde aus der Region New Jersey entsprechen im Wesentlichen denen in Europa, allerdings ohne "M. lemonnieri", "Carinodens", "Tylosaurus" sowie bestimmter Arten von "Halisaurus" und "Prognathodon". Stattdessen sind "M. conodon", "Halisaurus platyspondylus" und "Prognathodon rapax" enthalten. Viele Haiarten wie "Squalicorax", "Cretalamna", "Serratolamna" und Sandhaie, sowie Knochenfische wie "Cimolichthys", der mit langen Zähnen ausgestattete "Enchodus" und die schwertfischartige "Protosphyraena" lebten am nördlichen Tethys-Rand.


title: Mosasaurus

text: Der südliche Tethys-Rand erstreckte sich entlang des Äquators zwischen 20 °N und 20 °S und umfasste deshalb wärmere tropischen Klimazonen. An den Kratonen in Afrika und Arabien, der sich um das heutige Afrika, Arabien, die Levante und Brasilien befindet, erstreckte sich weitläufig der flache Meeresboden. Diese Region wurde ebenfalls von Mosasauriern und Meeresschildkröten dominiert. "Globidens phosphaticus" ist unter den Mosasauriern die charakteristische Art der südlichen Region; im afrikanischen und arabischen Bereich waren "Halisaurus arambourgi" und "'Platecarpus ptychodon"' (ein zweifelhaftes Taxon, das verschiedene Mosasaurier wie "Gavialimimus" oder "Platecarpus somenensis" umfasst) die häufigsten Mosasaurier. "Mosasaurus" war hier weniger verbreitet: "M. beaugei" war auf Marokko und Brasilien beschränkt und isolierte Zähne aus Syrien deuteten auf ein mögliches Vorkommen von "M. lemonnieri" hin; außerdem kam "M. hoffmannii" ebenfalls in der gesamten Provinz vor. Weitere Mosasaurier vom südlichen Tethys-Rand sind "Goronyosaurus", die Muschelfresser "Igdamanosaurus" und "Carinodens", "Eremiasaurus", vier andere Arten von "Prognathodon" und verschiedene andere Arten von "Halisaurus". Abgesehen von "Zarafasaura" in Marokko waren Plesiosaurier rar, es kamen aber andere Meeresreptilien wie der Meereswaran "Pachyvaranus" und die Seeschlange "Palaeophis" vor. Auch Knochenfische wie "Enchodus" und "Stratodus" sowie verschiedene Haie waren am südlichen Tethys-Rand verbreitet.


title: Mosasaurus

text: Viele der frühesten Fossilien des "Mosasaurus" wurden in der campanischen Stufe in Nordamerika gefunden. Dazu gehört der ehemalige Western Interior Seaway, ein Binnenmeer, das durch die heutigen Vereinigten Staaten und Kanada floss und den Arktischen Ozean mit dem heutigen Golf von Mexiko verband. Die Region war eher flach und hatte am tiefsten Punkt eine Tiefe von etwa 800 bis 900 Metern. Die Austrocknung der benachbarten Kontinente Appalachia und Laramidia erzeugte eine große Mengen an Sedimenten. Kontinentales Süßwasser vermischte sich mit arktischem Wasser aus dem Norden und wärmerem Salzwasser vom südlich gelegenen Tethysmeer. Das warme, nährstoffreiche und tiefe Wasser bot einer Vielzahl unterschiedlicher Meereslebewesen einen Lebensraum. Die Biogeographie der Region wurde im Allgemeinen in zwei innere Subprovinzen unterteilt, die durch unterschiedliche Klimazonen und Faunen gekennzeichnet waren und an das heutige Kansas grenzten. Das ozeanische Klima der nördlichen Subprovinz war wahrscheinlich kühl und gemäßigt, während die südliche Subprovinz ein warmes, gemäßigtes bis subtropisches Klima hatte. Die fossilen Ansammlungen in diesen Regionen zum Zeitpunkt des Auftretens von "M. missouriensis" und "M. conodon" deuten darauf hin, dass "Mosasaurus" im Western Interior Seaway einen tiefgreifenden Einfluss auf die marinen Ökosysteme hatte. Die Fauna beider Provinzen war vor dem Erscheinen von "Mosasaurus" im Allgemeinen viel vielfältiger. Diese Perioden der Vielfalt werden als Niobrara-Zeitalter bezeichnet. In dieser Zeit wurde die nördliche Subprovinz von Plesiosauriern, Seevögeln der Hesperornithiformes und der Mosasauriergattung "Platecarpus" dominiert. In der südlichen Subprovinz, in der alle Tiergruppen deutlich vielfältiger vertreten waren als im Norden, waren dagegen Haie, Schildkröten und eine große Vielfalt von Mosasauriern wie "Tylosaurus" und "Clidastes" die dominanten Tiergruppen.


title: Mosasaurus

text: Das Auftreten von "M. missouriensis" und "M. conodon" im Western Interior Seaway vor 79,5 Millionen Jahren fiel mit dem Übergang in das nachfolgende Navesink-Zeitalter zusammen, das mit dem Zusammenbruch der Niobrara-Fauna und einer vollständigen Erneuerung der marinen Faunenstruktur einherging. Im heutigen Alabama in der südlichen Subprovinz verschwanden die meisten Schlüsselgattungen, darunter die Mosasaurier "Clidastes", "Tylosaurus", "Globidens", "Halisaurus" und "Platecarpus" sowie Haie wie "Cretoxyrhina", und wurden durch "Mosasaurus" ersetzt. Die Vielfalt der marinen Reptilien nahm insgesamt erheblich ab, bis schließlich "Mosasaurus" die gesamte Region dominierte und rund zwei Drittel der gesamten Vielfalt der Mosasaurier ausmachte, wobei "Plioplatecarpus" und "Prognathodon" zusammen das verbleibende Drittel bildeten. In der nördlichen Subprovinz kam es zu Beginn des Navesink-Zeitalters auch zu einer Umstrukturierung der Mosasaurier-Ablagerungen, indem Mosasaurier wie "Platecarpus" und durch "Mosasaurus" und "Plioplatecarpus" ersetzt wurden. Niobrara-Gattungen wie "Tylosaurus", "Cretoxyrhina", Hesperornithiformes und Plesiosaurier, darunter Elasmosaurier wie "Terminonatator" und Polycotylide wie "Dolichorhynchops", blieben bis gegen Ende des Campaniums präsent, während der gesamte Western Interior Seaway von Norden her zurückging. "Mosasaurus" war bis zum Ende des Navesink-Zeitalters am Ende der Kreidezeit weiterhin die dominierende Gattung. Es gab dennoch eine Vielfalt von Tieren, die mit "Mosasaurus" koexistierten. Dazu gehörten Meeresschildkröten wie "Protostega" und "Archelon", viele Arten von Seevögeln, einschließlich "Baptornis", "Ichthyornis" und "Halimornis", Krokodile wie "Deinosuchus" und viele Fischgattungen, einschließlich Haien wie den Makrelenhaien "Cretalamna", "Squalicorax", "Pseudocorax" und "Serratolamna", dem koboldhaiartigen "Scapanorhynchus", "Odontaspis" und dem Sägehai "Ischyrhiza" sowie Knochenfischen wie "Enchodus", "Protosphyraena", "Stratodus" und den Ichthyodectiformes "Xiphactinus" und "Saurodon".""


title: Mosasaurus

text: "Mosasaurus" ist aus späten Maastricht-Ablagerungen auf der Antarktischen Halbinsel bekannt, insbesondere aus der López-de-Bertodano-Formation auf der Insel Seymour. Es wird geschätzt, dass dieser Ort während des Maastricht-Zeitraums auf etwa 65° südlicher Breite im antarktischen Polarkreis lag und wahrscheinlich ein ziemlich einzigartiges Klima bot. Chemische Studien zu Sauerstoff-18-Isotopen in Schalen und benthischen Foraminiferen ergaben durchschnittliche Tiefen- und Tiefsee-Ozeantemperaturen von 6 °C mit Schwankungen von 4 bis 12 °C im gesamten Maastrichtium; die Meeresoberflächentemperatur könnte allerdings kälter gewesen sein, möglicherweise unter den Gefrierpunkt fallen und zeitweise Meereis gebildet haben. Eine Studie mit Daten aus urzeitlichen bakteriellen Membranlipiden ergab für die Zeit vor 66 Millionen Jahren eine etwas wärmere Temperatur von 12 ± 5 °C. Dennoch charakterisieren diese geschätzten Klimate eine hauptsächlich kühl-gemäßigte Umgebung mit möglichen subpolaren und warmen Episoden.


title: Mosasaurus

text: Mindestens zwei Arten von "Mosasaurus" wurden von der Seymour-Insel beschrieben, aber die tatsächliche Anzahl der Arten ist unbekannt, da Überreste oft fragmentarisch sind und Exemplare ohne genaue Bestimmung beschrieben werden. Zu diesen Arten gehören eine mit Affinität zu "M. lemonnieri" und eine andere, die mit "M. hoffmannii" eng verwandt zu sein scheint. Eine Reihe von "Mosasaurus-"Fossilien, die aus der Region bekannt sind, gelten als zu fragmentarisch, um auf Artebene identifiziert zu werden. Dennoch scheint die Gattung im Maastrichtium die taxonomisch vielfältigste in der Antarktis gewesen zu sein. "Mosasaurus" ist nicht der einzige Mosasaurier der Seymour-Insel; mindestens vier weitere Gattungen wurden an ähnlichen oder identischen Fundorten entdeckt, darunter "Plioplatecarpus", "Moanasaurus", "Liodon" und "Kaikaifilu". Viele dieser Funde basieren jedoch hauptsächlich auf isolierten Zähnen und Studien zur dentalen Variabilität von "Kaikaifilu" zeigten, dass es möglich ist, dass mehr Gattungen identifiziert wurden, als tatsächlich vorhanden waren. "Prognathodon" und "Globidens" werden aufgrund ihrer Verbreitungsareale ebenfalls erwartet, obwohl noch keine eindeutigen Fossilien gefunden wurden."" Andere Meeresreptilien dieser Region waren elasmosauride Plesiosaurier wie "Aristonectes" sowie eine weitere unbestimmte Gattung. Der Fischbestand der López-de-Bertodano-Formation wurde von "Enchodus" und Ichthyodectiformes dominiert, die 21,95 % bzw. 45,6 % der lokalen Fischvielfalt ausmachten. Sandhaie machten 10,5 % aus, der Kammzähnerhai "Notidanodon" 6,8 %, Seekatzen 3,9 %, Sägehaie 2,7%, verschiedene weitere Knochenfische 2,4 % und die restlichen 6 % teilten sich andere Haie wie "Paraorthacodus", Kragenhaie, "Protosqualus" und "Cretalamna".


title: Mosasaurus

text: Eine traditionelle Methode zur Bestimmung der Habitatspräferenz fossiler Tiere besteht darin, den Lebensraum zu bestimmen, der durch die Ablagerungen repräsentiert wird, aus denen sie stammen. Bekannte Fossilien von "Mosasaurus" wurden typischerweise aus Ablagerungen geborgen, die küstennahe Lebensräume während der Kreidezeit repräsentieren, wobei einige Fossilien aus tieferen Meeresschichten stammen. Lingham-Soliar (1995) stellte fest, dass Maastricht-Ablagerungen in den Niederlanden, die "M. hoffmannii-"Fossilien beinhalten, küstennahe Gewässer mit einer Tiefe von etwa 40–50 Metern darstellen. Wechselnde Temperaturen und eine Fülle an Meereslebewesen waren charakteristisch für diese Orte. Der morphologische Aufbau von "M. hoffmannii" war jedoch am besten für einen pelagischen Oberflächenlebensstil geeignet. Die Tiere hielten sich wahrscheinlich nahe der Oberfläche auf, wo sie von dem reichhaltigen Vorkommen ihrer Beutetiere profitierten.


title: Mosasaurus

text: Ein neuerer Ansatz ist eine biogeochemische Analyse, eine davon ist die Messung von δC-Werten im Zahnschmelz. Eine bekannte Korrelation mit δC-Werten zeigt, dass die Konzentration der Kohlenstoffisotope typischerweise abnimmt, wenn der Lebensraum des Tieres weiter vom Ufer entfernt ist. Studien an mehreren "Mosasaurus-"Fossilien deuten konsistent darauf hin, dass "Mosasaurus" in küstennahen oder offenen Gewässern lebte. Jedoch hatten auch andere Faktoren in der Lebensweise des Tieres einen Einfluss auf die δC-Werte, was darauf hindeutet, dass die Isotopenniveaus die tatsächlichen Lebensraumpräferenzen von "Mosasaurus" falsch darstellen könnten; beispielsweise könnte der der Bohr-Effekt durch das Tauchen bei "M. hoffmannii" anders als bei "M. lemonnieri" und "M. conodon" gewesen sein. Als Lösung führten die Paläontologen T. Lynn Harrell Jr. und Alberto Perez-Huerta 2014 eine Studie durch, die speziell die Konzentrationsverhältnisse von Neodym, Gadolinium und Ytterbium in verschiedenen "Mosasaurus"-Fossilien aus Alabama und New Jersey untersuchte. Frühere Studien zeigten, dass die Verhältnisse dieser drei Elemente als Anzeiger für die relative Ozeantiefe eines Fossils während der frühen Diagenese ohne Störung durch biologische Prozesse dienen können, wobei jedes der drei Elemente entweder Flach-, Tief- oder Süßwasser bedeutet. Die Verhältnisse der Seltenen Erden waren in den meisten untersuchten "Mosasaurus"-Fossilien sehr konstant, was auf eine konsistente Habitatpräferenz für küstennahe Lebensräume mit Meerestiefen von mindestens 50–150 Metern hinweist. Einige abweichende Werte wiesen auf flachere Gewässer mit einer Tiefe von 50 Metern oder weniger hin.


title: Mosasaurus

text: "Mosasaurus" teilte seinen Lebensraum mit anderen großen räuberischen Mosasauriern, die ebenfalls als Spitzenprädatoren gelten, darunter die Tylosaurinae und "Prognathodon". "Tylosaurus bernardi", die einzige Art der Gattung, die während des Maastricht-Zeitraums noch existierte, maß bis zu 12,2 Meter und die größten "Prognathodon"-Arten wie "P. saturator" erreichten ebenfalls über 12 Meter Länge. Diese drei Mosasaurier bevorzugten ähnliche Beutetiere, insbesondere andere Meeresreptilien.


title: Mosasaurus

text: Eine 2013 von Schulp und Kollegen veröffentlichte Kohlenstoffisotopstudie untersuchte, wie Mosasaurier wie "M. hoffmannii" und "P. saturator" in denselben Lebensräumen koexistieren konnten. Durch Unterschiede in den Isotopenwerten konnte das Ausmaß der Ressourcenaufteilung erklärt werden, die von mehreren Umweltfaktoren wie Lebensstil, Ernährung und Lebensraumpräferenz beeinflusst wird. Vergleiche zwischen den δC-Gehalten in mehreren Zähnen von "M. hoffmannii" und "P. saturator" aus der Maastricht-Formation zeigten, dass zwar eine gewisse Konvergenz zwischen bestimmten Exemplaren bestand, der Durchschnitt der Werte zwischen den beiden Spezies jedoch im Allgemeinen unterschiedlich waren. Dies ist ein Hinweis auf eine Nischendifferenzierung, bei der die beiden Mosasaurier-Gattungen wahrscheinlich in verschiedenen Lebensräumen nach Nahrung suchten oder unterschiedliche Beutevorlieben hatten, um ohne direkte Konkurrenz zusammenzuleben. Der morphologische Aufbau der beiden Arten unterstützt diese Annahme. Die Zähne von "P. saturator" sind viel robuster als die von "M. hoffmannii" und waren für die Jagd auf robuste Beutetiere wie Schildkröten geeignet. Auch wenn "M. hoffmannii" ebenfalls Schildkröten jagte, eigneten sich seine Zähne für die Jagd auf eine größere Auswahl an Beutetieren, die für "P. saturator" vermutlich ungeeignet waren.


title: Mosasaurus

text: Ein weiterer Fall einer vermuteten Nischendifferenzierung zwischen "Mosasaurus" und "Prognathodon" "overtoni" aus der Bearpaw-Formation in Alberta wurde in einer Studie von Konishi et al. aus dem Jahr 2014 dokumentiert, bei der der fossile Mageninhalt untersucht wurde. Im Magen von "P. overtoni" wurden Schildkröten und Ammoniten, gefunden, was die These für eine auf härtere Beute spezialisierte Ernährung stützt. Im Gegensatz dazu bestand der Mageninhalt von "M. missouriensis" aus Fisch, was auf eine auf weichere Beute spezialisierte Ernährung hinweist.


title: Mosasaurus

text: Allerdings ließ sich eine interspezifische Rivalität offenbar nicht ganz vermeiden. So gibt es auch Hinweise auf aggressive Kämpfe zwischen "Mosasaurus" und anderen großen Mosasaurier-Gattungen. Ein fossiler Schädel eines subadulten "M. hoffmannii" wies Frakturen auf, die durch einen massiven konzentrierten Schlag auf die Hirnschale verursacht wurden; Lingham-Soliar (1998) argumentierte, dass dieser Schlag durch einen Rammangriff von "Tylosaurus bernardi" verursacht worden war, da die Bildung der Brüche charakteristisch für einen koordinierten Schlag war (und nicht für einen Unfall oder Schaden bei der Versteinerung) und dass "T. bernardi" das einzige bekannte koexistierende Tier war, das mit seinem robusten, projektilartigen verlängerten Rostrum wahrscheinlich zu einem solchen Schaden in der Lage war. Diese Art von Angriff wurde mit dem defensiven Verhalten von Großen Tümmlern verglichen, die ihre Schnäbel benutzen, um Zitronenhaie zu töten oder abzuwehren, und es wurde vermutet, dass "T. bernardi" den Angriff auf "Mosasaurus" aus dem Hinterhalt ausführte.


title: Mosasaurus

text: Am Ende der Kreidezeit befanden sich Mosasaurier wie "Mosasaurus" auf einem Höhepunkt der adaptiven Radiation und ihr Aussterben war ein plötzliches Ereignis. Während des späten Maastrichtiums sank der globale Meeresspiegel, was die nährstoffreichen Seewege zwischen den Kontinenten entwässerte und das Nahrungsangebot veränderte, wodurch sich die Anzahl der verfügbaren Lebensräume für "Mosasaurus" reduzierte. Die Gattung erschloss sich daraufhin neue Lebensräume in offeneren Gewässern. Die geologisch jüngsten Fossilien von "Mosasaurus", zu denen die von "M. hoffmannii" und die unbestimmter Arten gehören, kommen bis zur Kreide-Paläogen-Grenze vor. Der Untergang der Gattung war wahrscheinlich eine Folge des Massenaussterbens, das auch die Dinosaurier auslöschte. Zu den Fundorten, an denen "Mosasaurus-"Fossilien 15 Meter unterhalb der K-P-Grenze oder weniger gefunden wurden, gehören die Maastricht-Formation, die Davutlar-Formation in der Türkei, die Jagüel-Formation in Argentinien, Stevns Klint in Dänemark, die Seymour-Insel und Missouri.


title: Mosasaurus

text: "M. hoffmannii-"Fossilien wurden innerhalb der K-P-Grenze selbst zwischen der paläozänen Clayton-Formation und der kreidezeitlichen Owl-Creek-Formation im Südosten von Missouri gefunden. Wirbelfossilien aus der Schicht wiesen Brüche auf, die nach dem Tod gebildet wurden. Bei der Ablagerung handelt es sich wahrscheinlich um Tsunamit, der als Ergebnis einer Kombination von seismischen und geologischen Unruhen, gewaltigen Hurrikanen und riesigen Tsunamis als direkte Auswirkungen des Chicxulub-Einschlags entstanden ist, welcher das Massenaussterben einleitete. Abgesehen von den direkten physischen Folgen dieser Ereignisse verursachte der Einschlag auch Umwelteinflüsse wie die Verdunkelung des Sonnenlichts durch aufgewirbelten Staub, die zum Zusammenbruch der marinen Nahrungsketten führten. "Mosasaurus"-Individuen, die die unmittelbare Katastrophe überlebt haben könnten, indem sie in tieferen Gewässern Zuflucht suchten, wären schließlich aufgrund des vollständigen Verlustes der Beutestrukturen verhungert.


title: Mosasaurus

text: Rätselhaft sind Vorkommen von "Mosasaurus-spec.-"Fossilien, die in der Hornerstown-Formation gefunden wurden, einer Ablagerung, die aus dem paläozänen Danium-Zeitalter datiert wird, das unmittelbar nach dem Maastricht-Zeitalter lag. Die Fossilien wurden zusammen mit Fossilien von "Squalicorax", "Enchodus" und verschiedenen Ammoniten in einer einzigartigen fossilreichen Grube am Fuß der Hornerstown-Formation gefunden. Dies bedeutet nicht, dass diese Gattungen das K-P-Aussterben überlebt haben; es gibt mehrere alternative Erklärungen, warum diese Tiere im nominellen känozoikischen Ablagerungen gefunden wurden. Eine besagt, dass die Fossilien in Wirklichkeit aus einer früheren kreidezeitlichen Ablagerung stammen, durch Erosion freigelegt und anschließend in die jüngere paläozäne Formation wiederabgelagert wurden. Viele der "Mosasaurus-"Fossilien aus der Region bestehen aus isolierten Knochen, die abgerieben und abgenutzt sind, was diese These stützt; es wurden dort jedoch auch besser erhaltene "Mosasaurus-"Überreste entdeckt. Eine andere Vermutung ist, dass die Lagerstätte aus einer kreidezeitlichen Ablagerung mit geringer Sedimentation stammt, die durch natürliche Prozesse allmählich in die darüber liegenden Ablagerungen abgetragen wurde. Eine dritte Hypothese schlägt vor, dass die kreidezeitlichen Sedimente der Schicht durch ein starkes Einschlagsereignis wie ein Tsunami herausgedrückt und anschließend mit känozoischen Fossilien wieder aufgefüllt wurden.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Jugoslawien () war ein Staat in Südosteuropa, der in unterschiedlicher Form zunächst als Monarchie von 1918 bis 1941, später als sozialistischer und föderaler Staat von 1945 bis 1992 bestand. Die Geschichte dieses Vielvölkerstaats wurde wesentlich geprägt durch die Konflikte der auf seinem Gebiet lebenden Völker. Die nationalen Auseinandersetzungen trugen auch maßgeblich zum Zerfall des jugoslawischen Staates bei.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Die amtlichen Bezeichnungen seit der Gründung vom 1. Dezember 1918 bis zum Zerfall des jugoslawischen Staates 1992 lauteten:


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Der jugoslawische Staat wurde 1918 als Königreich der Serben, Kroaten und Slowenen ("Kraljevstvo Srba, Hrvata i Slovenaca", abgekürzt auch SHS-Staat) gegründet. Der neue Staat vereinigte Serbien und Montenegro mit Gebieten der zerfallenen Habsburgermonarchie: Kroatien-Slawonien, Vojvodina, Dalmatien, Krain und Südsteiermark sowie Bosnien-Herzegowina.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Schon bei der Staatsgründung gab es widerstreitende Auffassungen über die künftige Staatskonstruktion. Die bis dahin zu Österreich-Ungarn gehörenden Slowenen und Kroaten verfochten einen föderalen Staatsaufbau, die serbische Regierung dagegen wollte einen zentralistischen Einheitsstaat bilden. Unter dem Druck der italienischen Expansionsbestrebungen in Istrien und Dalmatien kam es zu einer schnellen Staatsgründung, wobei die einflussreichen politischen Kräfte beider Seiten die Entscheidung über die Verfassung Jugoslawiens vertagten, weil sie sich darüber nicht einigen konnten.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Die Gegensätze zwischen den verschiedenen Nationalitäten konnten in der etwa 70 Jahre währenden Geschichte des Vielvölkerstaats Jugoslawien nie überwunden werden. Schon die Zeit zwischen den Weltkriegen war eine Abfolge von existenzbedrohenden Staatskrisen, wobei die Fronten der Auseinandersetzung im Wesentlichen entlang der nationalen Grenzen verliefen. Eine zweite Hypothek, an der Jugoslawien schwer zu tragen hatte, war das unterschiedliche wirtschaftliche, kulturelle und soziale Entwicklungsniveau in den zusammengeschlossenen Ländern. Slowenien, Kroatien und die Vojvodina (also die ehemals zur Donaumonarchie gehörenden Länder) waren am weitesten entwickelt. Sie trugen mehr zum Bruttosozialprodukt Jugoslawiens bei als die übrigen Teile des Staates. Das Entwicklungsgefälle von Nord nach Süd war auch in der Endphase Jugoslawiens in den 1980er Jahren noch sehr stark.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Als das Deutsche Reich Jugoslawien im April 1941 den Krieg erklärte, zerfiel der Staat aufgrund seiner inneren Widersprüche innerhalb weniger Tage, ohne dass den Angreifern großer Widerstand entgegengesetzt wurde. Die Okkupanten nutzten die Uneinigkeit der Jugoslawen, um das eroberte Gebiet zu beherrschen. Einige Teile wurden annektiert, andere an Ungarn, Bulgarien und die italienische Kolonie Albanien angeschlossen, schließlich in Kroatien ein faschistisches Marionettenregime installiert. Bald bildeten sich in Jugoslawien Partisaneneinheiten, die den Besatzern Widerstand leisteten: Zunächst waren dabei königstreue Tschetnik-Verbände am stärksten, bald aber dominierten die kommunistischen Partisanen unter Josip Broz Tito das Geschehen.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Der Zweite Weltkrieg war in Jugoslawien gleichzeitig ein Bürgerkrieg mit zahllosen unübersichtlichen Fronten, die auch quer zu den ethnischen Grenzen verliefen. Partisanen und Kollaborateure bekriegten einander. Mit großer Härte kämpften auch die Tschetniks und Tito-Partisanen gegeneinander. Die meisten Kriegsverbrechen wurden in Jugoslawien nicht von den Besatzern, sondern von den auf verschiedenen Seiten stehenden Jugoslawen selbst begangen. So ermordeten zum Beispiel kroatische Ustascha-Truppen zehntausende serbische Zivilisten und Juden in ihrem Machtbereich, serbische Tschetniks zehntausende Kroaten, bosnische Muslime ließen sich für die SS anwerben und kommunistische Partisanen erschossen nach Kriegsende tausende Slowenen und Kroaten (Massaker von Bleiburg), die auf Seiten der Achsenmächte gekämpft hatten.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Am Ende setzten sich die Kommunisten durch und Tito übernahm mit seiner Partei die Macht im wiedererstandenen Jugoslawien. Der kommunistische Führer versuchte nach der gewaltsamen Ausschaltung seiner innenpolitischen Gegner das Nationalitätenproblem in seinem Staat zu lösen, indem er eine föderale Verfassung durchsetzte. Zum Gründungsmythos des zweiten Jugoslawien wurde dabei der gemeinsame Kampf der ethnisch gemischten kommunistischen Partisaneneinheiten gegen die faschistischen Okkupanten. Diese Seite der Wahrheit wurde propagandistisch herausgestellt, während der Bürgerkrieg, der innerhalb der Bevölkerung geführt worden war, und die dabei begangenen Verbrechen weitgehend totgeschwiegen wurden.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Die jugoslawischen Kommunisten errichteten 1945 sechs Teilrepubliken: Slowenien, Kroatien und Serbien; Mazedonien und Montenegro wurden von Serbien abgetrennt und als eigenständige Republiken begründet, um die im ersten Jugoslawien dominierenden Serben zu schwächen. Dazu kam als sechste Republik das ethnisch stark gemischte Bosnien-Herzegowina, das Tito weder den Serben noch den Kroaten überlassen wollte. Weil Serbien noch immer die mit Abstand stärkste Republik war, wurden auf seinem Gebiet später noch die autonomen Provinzen Vojvodina und Kosovo eingerichtet.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Wie in allen kommunistischen Ländern, wurde das Wirtschaftssystem nach 1945 völlig umgestaltet. Industrie und Banken wurden verstaatlicht, der Großgrundbesitz aufgeteilt. Allerdings ist es in Jugoslawien nie zur Kollektivierung der Landwirtschaft gekommen.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Außenpolitisch war das kommunistische Jugoslawien in der Zeit des Kalten Krieges eine Erfolgsgeschichte. Tito gelang es, seinen Staat vom Einfluss der stalinistischen Sowjetunion zu lösen, er erwarb sich in der internationalen Diplomatie Respekt als einer der Führer der Bewegung der blockfreien Staaten.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Weil sich Jugoslawien von der Sowjetunion losgesagt hatte, erhielt das Land auch massive Wirtschaftshilfe des Westens, wobei es gleichzeitig enge Handelsbeziehungen zum RGW unterhielt. So schien das sozialistische Wirtschaftssystem Jugoslawiens einige Zeit erfolgreich zu sein, und die Lebensverhältnisse in Jugoslawien besserten sich tatsächlich. Spätestens in den 1970er Jahren zeigte sich aber, dass es nicht gelang, die südlichen Republiken wirtschaftlich zu entwickeln, dass die Verbesserung der Lebensverhältnisse mit einer extrem hohen Staatsschuld erkauft worden war und dass, obwohl zehntausende Jugoslawen als Gastarbeiter nach Westeuropa gegangen waren, Arbeitslosigkeit bzw. Unterbeschäftigung nicht in den Griff zu bekommen waren.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Ende der 1960er Jahre verschärften sich die nationalen Auseinandersetzungen in Jugoslawien wieder. Aus einem Streit von Philologen über die Gestaltung der serbokroatischen Standardsprache entwickelte sich die Bewegung Kroatischer Frühling, die mehr Rechte für die kroatische Volksgruppe forderte. Sie wurde 1971 von Tito mit Hilfe der Miliz niedergeschlagen.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: 1974 veranlasste Tito eine neue Verfassung für Jugoslawien, die die Rechte der Teilrepubliken und autonomen Provinzen stärkte. An der Spitze des Staates sollte nach dem Ableben Titos – er war laut Verfassung Präsident auf Lebenszeit – ein kollektives Staatspräsidium stehen. Den Vorsitz sollte reihum einer der Republikspräsidenten übernehmen. Als Tito 1980 starb, trat diese Regelung in Kraft.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Bald nach dem Tod Titos wurde aber offenbar, dass nur der charismatische und mächtige Partisanenführer in der Lage gewesen war, die zentrifugalen Tendenzen und widerstreitenden Nationalismen Jugoslawiens zu kontrollieren, so dass sie den Bestand des Staates nicht gefährden konnten. Zwar funktionierten die Organe des Bundes formal bis gegen Ende der 1980er Jahre. Doch gaben die Nationalisten – sowohl innerhalb als auch außerhalb des BdKJ – in den Republiken zunehmend den Ton an und beherrschten den politischen Diskurs. Die 80er Jahre waren in Jugoslawien eine stete Abfolge gegenseitiger Schuldzuweisungen zwischen den Nationalitäten, wer den offensichtlichen Verfall des Staates zu verantworten habe und welches Volk im System die größten Ungerechtigkeiten zu erdulden hätte. Hinzu kam die weit verbreitete Unzufriedenheit mit dem undemokratischen Sozialismus, ohne dass man sich aber um Reformen auf gesamtstaatlicher Ebene bemühte.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: 1981 erschütterte eine albanische Protestbewegung im Kosovo das Land. Sie wurde von Kräften der Republik Serbien niedergeschlagen und man verhängte den Ausnahmezustand über die Provinz. Weil zugleich die gesamte Führung des Kosovo ausgewechselt wurde, hatte dies auch negative Rückwirkungen auf den Gesamtstaat, denn die autonomen Provinzen waren auch im Staatspräsidium vertreten, wo nun die Stimme des Kosovo von Serbien abhängig war.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Mit dem Bekanntwerden des Memorandums der Serbischen Akademie der Wissenschaften aus dem Jahr 1986 wuchs in Slowenien und Kroatien die Angst vor großserbischen Tendenzen. Die Akademie hatte in ihrer Analyse das jugoslawische System als gegen die Serben gerichtetes Unterdrückungsinstrument bezeichnet und unter anderem die Beseitigung der autonomen Provinzen Vojvodina und Kosovo gefordert. Die Verwirklichung dieser Forderung hätte das Ende der fragilen gesamtjugoslawischen Staatskonstruktion bedeutet. Zur selben Zeit erstarkten in Slowenien und Kroatien die Nationalbewegungen, die eine Auflösung des jugoslawischen Staatsverbands favorisierten, nicht zuletzt weil die Mehrheit in beiden Ländern die südlichen Republiken nicht mehr subventionieren wollte, aber auch weil sie fürchteten, dass die Serben versuchen würden, die Macht im Gesamtstaat an sich zu reißen. Die ersten demokratischen Wahlen gewannen 1990 in Slowenien und Kroatien antikommunistische Parteien, die die Eigenstaatlichkeit dieser Republiken befürworteten, in Serbien gewannen die serbisch-national ausgerichteten Sozialisten unter Führung von Slobodan Milošević. Damit war das Ende Jugoslawiens besiegelt, denn zwischen den beiden Seiten war keine Verständigung möglich. Am 25. Juni 1991 erklärten Kroatien und Slowenien ihre staatliche Unabhängigkeit und kurz darauf begannen die Jugoslawienkriege.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Als sich 1917 der bevorstehende Zerfall des Habsburgerreiches schon deutlich abzeichnete, begannen slowenische, kroatische und serbische Politiker mit den Vorbereitungen für die Schaffung eines gemeinsamen Staates nach dem Krieg. Im Londoner Exil hatte sich 1915 ein Jugoslawisches Komitee gebildet. Es beanspruchte die Vertretung der in der Donaumonarchie lebenden Südslawen gegenüber der Entente. Vorsitzende waren der kroatische Bildhauer Ivan Meštrović und der aus Dalmatien stammende Ante Trumbić. Sie verfolgten die Idee eines föderalen Staatsaufbaus für den gemeinsamen Staat der Südslawen.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Auf Korfu, dem Exilort der serbischen Regierung, formulierte Trumbić zusammen mit dem serbischen Ministerpräsidenten Nikola Pašić am 20. Juli 1917 die gemeinsame Deklaration von Korfu, die die Gründung eines Königreichs der Serben, Kroaten und Slowenen als konstitutionelle Monarchie unter der serbischen Dynastie Karađorđević in Aussicht stellte. In der Präambel des Dokuments ist vom dreinamigen Volk der Serben, Kroaten und Slowenen die Rede, das man sich somit als eine Nation vorstellte. Die Bezeichnung Jugoslawen und den Staatsnamen Jugoslawien hatte Pašić abgelehnt. Über den künftigen Staatsaufbau wurde in der Erklärung von Korfu kaum etwas ausgesagt; insbesondere die grundsätzliche Frage, Zentralstaat oder Föderation, blieb ungeklärt. Pašić, der vor dem Krieg stets eine zentralistische, großserbische Politik vertreten hatte, konnte mit den föderalen Ideen der Monarchie-Slawen wenig anfangen und er ließ sich darauf nicht festlegen.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Am 6. Oktober 1918 trat in Zagreb ein aus ehemaligen Reichsrats- und Landtagsabgeordneten gebildeter "Nationalrat der Slowenen, Kroaten und Serben" zusammen, der die Vertretung der in der Donaumonarchie lebenden Slowenen, Kroaten und Serben übernahm. Den Vorsitz hatte der Slowene Anton Korošec, ein Föderalist. Damit existierten im Herbst 1918 drei südslawische nationale Vertretungen: der Ausschuss in London, der Nationalrat in Zagreb und die eben nach Belgrad zurückgekehrte serbische Regierung. Auf der Sitzung des Nationalrats am 29. Oktober 1918 brach der kroatische Landtag die Staatsbeziehungen zu Österreich-Ungarn ab und übertrug gleichzeitig die Staatsgewalt dem Nationalrat. Dieser rief noch am gleichen Tag in Zagreb den "Nationalstaat der Slowenen, Kroaten und Serben" aus, der sich auf das Gebiet Sloweniens, Kroatiens und der Vojvodina beschränkte. Bei einem Treffen der drei Repräsentanten Pašić, Trumbić und Korošec in Genf im November 1918 (Genfer Deklaration) konnte man sich allerdings wiederum nicht über den Staatsaufbau einigen, wobei insbesondere die Kroatisch-Serbische Koalition unter Svetozar Pribićević für ein schnelles Zusammengehen mit dem Königreich Serbien war.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Parallel dazu spitzte sich die Lage an der Kriegsfront zu. Mit Unterstützung der Westalliierten hatten Ende Oktober italienische Truppen in der Schlacht von Vittorio Veneto die österreichische Frontlinie an der Piave durchbrochen. Im Waffenstillstand von Villa Giusti vom 4. November wurde die alliierte Besetzung Istriens mit Triest sowie der meisten dalmatinischen Inseln festgelegt, die auch Slowenen und Kroaten beanspruchten. Diese wiederum wurden von der italienischen Diplomatie bei den Pariser Verhandlungen als Parteigänger der zerfallenen Habsburgermonarchie hingestellt. Der Nationalrat geriet damit unter Zugzwang. Die Ansprüche auf Istrien und Dalmatien würde er in Paris nur mit Hilfe Serbiens durchsetzen können, das von Anfang an mit der Entente verbündet gewesen war und im Gegensatz zum neuen Nationalstaat auch über Streitkräfte verfügte. Aus dieser Situation heraus forderte nun auch die provisorische Landesregierung von Dalmatien den Nationalrat zur Vereinigung mit Serbien auf. Daraufhin beschloss dieser, am 24. November 1918, eine Delegation nach Belgrad zu entsenden mit dem Ziel, eine Vereinigung herbeizuführen. Zusätzlich wurde in den darauffolgenden Tagen von so genannten Nationalversammlungen in der Vojvodina und in Montenegro der Anschluss an Serbien beschlossen.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Am 1. Dezember 1918 proklamierte Kronprinz Alexander mit Zustimmung des Zagreber Nationalrats das "Königreich der Serben, Kroaten und Slowenen". Die Serben sahen sich dabei als Befreier der Monarchie-Slawen und sie erwarteten von diesen dafür Dankbarkeit. Neben der Eigenstaatlichkeit und der Größe des serbischen Volkes war die „Befreiung der südslawischen Brüder vom österreichisch-ungarischen Joch“ ein gewichtiges Argument, mit dem die serbischen Politiker ihren Anspruch auf Vorherrschaft im neuen gemeinsamen Staat begründeten.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Von Anfang an verweigerten einflussreiche politische Gruppierungen dem neuen Staat ihre Anerkennung. Die Kroatische Bauernpartei unter Stjepan Radić hatte im Dezember 1918 in Zagreb gegen die Vereinigung gestimmt. Radićs Ziel war die Errichtung einer unabhängigen kroatischen Republik, was aber wegen der Haltung der Entente von vornherein chancenlos war. Vier Tage nach der Vereinigung gab es in Zagreb die erste große Demonstration gegen den SHS-Staat.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Auch bei den Pariser Friedensverhandlungen verfolgten die Angehörigen der jugoslawischen Delegation unterschiedliche Ziele. Die Slowenen kümmerten sich nur um ihre Ansprüche auf die Untersteiermark und Südkärnten, wo es ab Dezember 1918 zu Gefechten gekommen war, den Kroaten ging es vor allem um Dalmatien und Istrien, während die Serben die Grenze des SHS-Staats möglichst weit im Norden beim heute ungarischen Pécs ziehen wollten. Im Vertrag von Saint-Germain (10. September 1919) und der späteren Volksabstimmung in Kärnten (10. Oktober 1920) konnte Österreich seine Ziele weitgehend durchsetzen, Italien erhielt Istrien sowie einige dalmatinische Inseln und die Stadt Zadar. Im Vertrag von Neuilly-sur-Seine (27. November 1919) erzielte Serbien Gebietsgewinne gegenüber Bulgarien und im Vertrag von Trianon (4. Juni 1920) wurden der größte Teil der früheren Woiwodschaft Serbien und Temescher Banat dem SHS-Staat zuerkannt. Für Kroaten und Slowenen waren die in Paris festgelegten Grenzen also eine Enttäuschung, während die Serben mit dem Gewinn der Vojvodina und dem mazedonischen Strumica recht zufrieden waren. Mit der zwischen Italien und Jugoslawien umstrittenen Stadt Rijeka entstand ein Krisenherd, der die Beziehungen zwischen beiden Staaten vergiftete (siehe auch Italienische Regentschaft am Quarnero). Hier kam es nach dem Grenzvertrag von Rapallo (12. November 1920) zur Bildung des Unabhängigen Freistaats Fiume, der 1924 wieder an Italien fiel.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Der neu geschaffene Staat hatte eine Fläche von rund 220.000 km² und 12 Millionen Einwohner. Auf seinem Boden lebten 15 Nationalitäten und Volksgruppen. Unter ihnen gehörten fast 83 Prozent den südslawischen Völkern an, die nun als Jugoslawen bezeichnet wurden. Aufgrund dieses hohen Prozentsatzes von Südslawen betrachtete die Regierung Jugoslawien als National- und nicht als Vielvölkerstaat.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Am 28. November 1920 wurden die Wahlen für eine gesamtjugoslawische konstitutionelle Versammlung abgehalten. Die den Gesamtstaat stützenden Parteien gewannen deutlich, allen voran die Radikale Volkspartei Pašićs gefolgt von der Demokratischen Partei des Svetozar Pribićević. Überraschend stark war die neu gegründete kommunistische Partei, die den Nationalismus ablehnte. Sie wurde drittstärkste Kraft, während die Kroatische Bauernpartei nur in Kroatien die knappe absolute Mehrheit der Stimmen gewinnen konnte und auf gesamtstaatlicher Ebene lediglich rund 10 Prozent der Mandate erhielt. Trotzdem deutete der kroatische Bauernführer Stjepan Radić das Ergebnis als kroatisches Plebiszit gegen den SHS-Staat. In der Belgrader Skupština verweigerten die Abgeordneten der Bauernpartei die Mitarbeit.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: So trat auch der Ausschuss für die Ausarbeitung der neuen Verfassung ohne die kroatischen Vertreter zusammen und wurde daher von den unitarisch-zentralistischen serbischen Parteien dominiert. Dementsprechend sah dann auch der dem Parlament vorgelegte Verfassungsentwurf aus. Es sollte ein von Belgrad aus zentralistisch regierter Einheitsstaat geschaffen werden. Die historischen Landesteile fanden dabei keinerlei Berücksichtigung. Am 28. Juni 1921 wurde diese Verfassung mit knapper Mehrheit in der Skupština angenommen; die Abgeordneten der Kroatischen Bauernpartei nahmen nicht an der Abstimmung teil.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Nach dem Tagesheiligen St. Veit ging das Grundgesetz des SHS-Staats als Vidovdan-Verfassung in die Geschichte ein. Viele Kroaten waren der Ansicht, dass die Verfassung für sie nicht verbindlich wäre, weil ihre Abgeordneten nicht darüber abgestimmt hatten. Es bedeutete eine schwere Hypothek für den SHS-Staat, dass noch nicht einmal über die grundlegende staatliche Ordnung ein Konsens erzielt werden konnte, sondern bedeutende Minderheiten diesen Staat von vornherein ablehnten.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Die jugoslawische Außenpolitik der Zwischenkriegszeit war einerseits geprägt durch das Bestreben, die Revisionsbestrebungen der ehemaligen Kriegsgegner Ungarn und Bulgarien zu neutralisieren, andererseits durch den latenten Konflikt mit Italien, das sich slowenisch und kroatisch besiedelte Gebiete im ehemaligen österreichischen Küstenland und in Dalmatien angeeignet hatte (siehe auch Londoner Vertrag (1915)).


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Als der traditionelle Hauptverbündete Serbiens, Russland, durch die Oktoberrevolution ausgefallen war, trat Frankreich an dessen Stelle. Jugoslawien war in der Zwischenkriegszeit ein wichtiges Glied des von Frankreich unterstützten Bündnissystems im östlichen Europa. Von 1920 bis 1939 war das Land mit der Tschechoslowakei und Rumänien in der Kleinen Entente verbunden. Dieses Bündnis war vornehmlich gegen Ungarn gerichtet. Als Hitler-Deutschland seinen Einfluss nach Mittel- und Südosteuropa ausdehnte, wurde dieser Zusammenschluss obsolet. Die Zerschlagung der Tschechoslowakei durch das Münchener Abkommen, an dem auch Frankreich beteiligt war, entzog der Kleinen Entente die Existenzgrundlage.


title: Geschichte Jugoslawiens

text: Die Beziehungen zum Nachbarn Bulgarien waren wegen der Mazedonienfrage die gesamte Zwischenkriegszeit über schlecht. Bulgarien erkannte die Herrschaft Jugoslawiens über Vardar-Mazedonien nicht an. So wie Jugoslawien die slawischen Mazedonier als Südserben für sich reklamierte, sah Sofia in ihnen unterdrückte Bulgaren und unterstützte die Terrororganisation IMRO, die sich die Befreiung Mazedoniens auf die Fahnen geschrieben hatte. Die Jugoslawen bauten umfangreiche Grenzschutzanlagen an der bulgarischen Grenze auf. Trotzdem gelang es IMRO-Leuten immer wieder, aus ihren Rückzugsräumen in Bulgarien nach Jugoslawien einzudringen. 1934 schloss Jugoslawien mit Griechenland und der Türkei den gegen Bulgarien gerichteten Balkanpakt. Auch dieses Bündnis erlangte wie die Kleine Entente keine praktische Wirksamkeit.