title: Drosophila melanogaster

text: Das Sxl-Gen besitzt zusätzlich einen "late promoter". Dieser ist in der späteren Entwicklung konstitutiv in beiden Geschlechtern aktiviert. Durch eine Autoregulation von Sxl bleibt jedoch das Level an Sxl-Protein in weiblichen Zellen hoch, in männlichen niedrig. In weiblichen Zellen nämlich bindet "frühes" Sxl-Protein an Poly(U)-Sequenzen in Introns "später" Sxl-prä-mRNA. Jene Introns flankieren das Exon3, das ein Stop-Codon enthält. Wenn Sxl-Protein an diese Introns bindet, wird das Exon3 nicht als solches erkannt und herausgespleißt. Die Translation der so erzeugten Sxl-mRNA ergibt weiteres effektives Sxl-Protein. In männlichen Zellen ist die Konzentration an "frühem" Sxl-Protein nahezu null, sodass das Stop-Codon der "späten" Sxl-prä-mRNA wirksam wird. Die Translation der aus jener erzeugten mRNA ist daher unvollständig und ergibt keine effektive Isoform von Sxl.


title: Drosophila melanogaster

text: Bei "D. melanogaster" ist die Festlegung des Geschlechts somit "zellautonom", d. h. durch interne Steuerungsmechanismen der einzelnen Zelle erklärbar. Jede Zelle „zählt“ gewissermaßen ihr X/Y-Verhältnis ab und entwickelt sich dementsprechend.


title: Drosophila melanogaster

text: Das zentrale Nervensystem der "D. melanogaster" Larve ist aus den zwei Gehirnloben und dem ventralen Ganglion aufgebaut, welches das Bauchmark darstellt. Die zwei Gehirnloben sind ventral miteinander verbunden. Die Fusionsstelle der beiden wird durch den Oesophagus durchstoßen, welcher dorsal über dem Ventralganglion verläuft. Das Fenster, durch das der Oesophagus läuft, wird Foramen genannt.


title: Drosophila melanogaster

text: Von jedem Gehirnlobus gehen der Antennennerv und der Bolwig-Nerv aus. Ein Querschnitt der Gehirnloben zeigt, dass sich die Gehirnloben aus einem Cortex aus neuronalen Somata sowie einem zentralen Neuropil zusammensetzen. Das Neuropil zeichnet sich durch eine große Dichte von Dendriten und synaptischen Endigungen aus, welche untereinander über synaptische Kontakte kommunizieren.


title: Drosophila melanogaster

text: Das Ventralganglion ist ebenfalls in Cortex und Neuropil gegliedert. Jeder Gehirnlobus besitzt einen Pilzkörper, ein optisches Neuropil und einen larvalen Antennallobus. Ein Zentralkomplex ist bis jetzt in der Larve nicht gefunden worden. Theoretisch sollte er aber vorhanden sein, da er für die visuelle Koordination von Bewegung zuständig ist. Eventuell übernehmen Neurone, welche nicht auf typische Art einen Zentralkörper aufbauen, diese Aufgaben. Im larvalen Stadium nehmen Gehirn und Ventralganglion an Größe zu. Dies beruht darauf, dass Neuroblasten bereits während der Larvalphase beginnen, sich zu teilen, und in weiten Teilen des Gehirns neuronale Vorläuferzellen der späteren Neurone generieren. Der im ZNS häufigste exzitatorische Neurotransmitter ist, im Gegensatz zu den Wirbeltieren, Acetylcholin. Glutamat und andere kommen ebenfalls vor. Der hauptsächliche inhibitorische Transmitter ist γ-amino-Buttersäure (GABA).


title: Drosophila melanogaster

text: Im larvalen Antennallobus enden die Projektionen der olfaktorischen Rezeptorneuronen. Ausgangsneurone (sogenannte Projektionsneurone) ziehen vom larvalen Antennallobus über den Antennozerebraltrakt zum Pilzkörper. Hierbei projizieren 21 Projektionsneurone auf 28 Calyx-Glomeruli des Pilzkörpers.


title: Drosophila melanogaster

text: Der Pilzkörper ist im larvalen Stadium um einiges einfacher aufgebaut als bei der erwachsenen Fliege. Nach dem Eischlupf besitzt die L1-Larve ca. 250 Kenyonzellen, deren Anzahl sich innerhalb der 3 Larvenstadien auf ca. 2000 Zellen erhöht. Der Pilzkörper integriert verschiedene Sinnesinformationen und hat eine wichtige Funktion beim olfaktorischen Lernen. Der Pilzkörper besteht aus einem Calyx („Kelch“), an der sich ventral ein Stiel (Pedunculus) anschließt. Der Pedunculus teilt sich in verschiedene Loben. Der Pilzkörper erhält auch olfaktorische Eingänge aus dem Antennallobus.


title: Drosophila melanogaster

text: Das Ventralganglion befindet sich im dritten Thoraxsegment und reicht bis hin zum ersten Abdominalsegment der Larve. Das Ventralganglion besteht aus drei suboesophagialen Neuromeren, drei thorakalen Neuromeren (Pro-, Meso- und Metathorakalneuromeren) und acht abdominalen Neuromeren, die miteinander zu einem Ganglion fusioniert sind. Der strukturelle Aufbau des Nervensystems in der frühen Embryonalentwicklung von "D. melanogaster" ähnelt dem einer Strickleiter. In der späten Embryonalentwicklung kommt es zu einer Fusion der abdominalen und thorakalen Neuromeren. Einzelne Ganglien sind nach der Fusion nicht mehr zu erkennen. Aus den acht abdominalen Neuromeren geht je ein paariger Segmentalnerv ab, welcher die entsprechenden Segmente innerviert. Der Segmentalnerv leitet sensorische Informationen auf den afferenten Bahnen von der Peripherie ins zentrale Nervensystem. Zudem leitet der Segmentalnerv motorische Informationen auf efferenten Bahnen vom zentralen Nervensystem in die Peripherie.


title: Drosophila melanogaster

text: Das adulte Zentralnervensystem von "Drosophila melanogaster" setzt sich aus fusioniertem Oberschlundganglion und Unterschlundganglion (Gehirn) zusammen, sowie thorakalen und abdominalen Ganglien, die zu einem Ventralganglion fusioniert sind.


title: Drosophila melanogaster

text: Das symmetrische Oberschlundganglion enthält ca. 100.000 Neurone, das Volumen beträgt ca. 0,2 mm³ und das Gewicht ca. 0,25 mg. Es besteht aus drei verschmolzenen Teilen, die entwicklungsgeschichtlich von den drei ursprünglichen Kopfsegmenten abstammen: Einem großen Protocerebrum, einem kleineren Deutocerebrum und einem sehr kleinen Tritocerebrum. Am Protocerebrum befinden sich die beiden optischen Loben, Gehirnlappen, die für die visuelle Verarbeitung zuständig sind. Das Deutocerebrum erhält über olfaktorische Rezeptorneurone olfaktorische Informationen, die in die Antennalloben gelangen. An den Antennen befinden sich ebenfalls Mechanorezeptoren zur Detektion mechanischer Reize. Diese Information wird in das antennomechanische Zentrum im Deutocerebrum geleitet.


title: Drosophila melanogaster

text: Zentralkomplex, optische Loben, Antennalloben und Pilzkörper stellen wichtige funktionelle Einheiten des adulten Gehirns dar. Der Zentralkomplex besteht aus vier deutlich abgrenzbaren Neuropilregionen. Hiervon liegt die Protozerebralbrücke am weitesten posterior ("hinten"), anterior davor liegt der Zentralkörper mit einer größeren oberen Einheit (Fächerkörper) und einer kleineren unteren Einheit (Ellipsoidkörper), sowie die beiden posterioren Noduli. Der Zentralkomplex spielt eine Rolle bei der motorischen Kontrolle und der visuellen Orientierung. So haben beispielsweise Fliegen mit Mutationen im Zentralkomplex ein vermindertes visuelles Orientierungsvermögen.


title: Drosophila melanogaster

text: Die optischen Loben sind für die Verarbeitung optischer Reize zuständig. Sie enthalten vier Verschaltungsebenen: Lamina, Medulla, Lobula und Lobularplatte. Die olfaktorischen Eingänge werden in den beiden Antennalloben verarbeitet, die aus sog. Glomeruli bestehen. Diese kugelartigen Strukturen stellen verdichtetes Neuropil dar. Über Geruchsrezeptoren an den Antennen werden olfaktorische Reize detektiert und in elektrische Signale umgewandelt. Die Erregung wird über Rezeptorneurone in die Glomeruli und von dort über Projektionsneurone in Pilzkörper und laterales Horn geleitet, wo die Information verarbeitet wird. Zur Modulation dienen lokale Neurone, die die Glomeruli innervieren.


title: Drosophila melanogaster

text: Die Pilzkörper sind zusammengesetzt aus Calyx und Pedunculus und sind der Sitz von höheren integrativen Leistungen, wie olfaktorisches Lernen und Gedächtnis. Dies konnten verschiedene Arbeitsgruppen z. B.durch transgene Techniken in rutabaga-Mutanten zeigen.


title: Drosophila melanogaster

text: Das Unterschlundganglion weist eine klare segmentale Gliederung auf. Es liegt unterhalb des Oesophagus und besteht aus den drei fusionierten Neuromeren des mandibularen, maxillaren und labialen Segments. Afferente Bahnen aus der Peripherie, die sensorische Informationen, z. B. von den Mundwerkzeugen, leiten, enden im Unterschlundganglion. Efferente Bahnen, die die Motorik in der Peripherie innervieren, entspringen dem Unterschlundganglion. Über die Schlundkonnektive ist das Unterschlundganglion mit dem Bauchmark verbunden.


title: Drosophila melanogaster

text: In "D. melanogaster", wie auch in anderen Insekten, ist das viscerale Nervensystem, welches den Verdauungstrakt und die Geschlechtsteile innerviert, ein Bestandteil des peripheren Nervensystems und untergliedert sich wiederum in das ventrale viscerale, das caudale viscerale und das stomatogastrische System.


title: Drosophila melanogaster

text: Das stomatogastrische Nervensystem innerviert die vordere Schlundmuskulatur und den Vorderdarm. Obwohl Frontalnerv und Nervus recurrens vorhanden sind, fehlt dem stomatogastrischen Nervensystem ein typisches Frontalganglion, das lediglich als Nervenkreuzung ausgebildet ist. Das stomatogastrische Nervensystem beinhaltet aber ein Proventrikularganglion und ein Hypocerebralganglion, die über den Proventrikularnerv miteinander verbunden sind.


title: Drosophila melanogaster

text: Das ventrale caudale System bezeichnet die dem unpaaren Mediannerv zugehörigen Äste und steht in Verbindung mit den thorakalen und abdominalen Neuromeren des Bauchmarks. Das ventrale caudale System innerviert beispielsweise die Tracheen.


title: Drosophila melanogaster

text: Das adulte Nervensystem entwickelt sich nicht erst während der Metamorphose komplett neu, sondern formt sich überwiegend aus einem Gerüst larvaler sensorischer Neurone, Inter- und Motoneurone. Die meisten sensorischen Neurone aus dem Larvenstadium degenerieren während der Metamorphose und werden durch adulte Neurone ersetzt, die sich aus den Imaginalscheiben entwickeln. Dadurch entsteht ein Teil des peripheren Nervensystems. Die adulten Interneurone bestehen zu einem kleinen Teil aus umgebauten larvalen Interneuronen, der Hauptanteil wird allerdings erst während der Metamorphose aus Neuroblasten gebildet. Diese Neurone werden vor allem für das optische System, die Antennen, den Pilzkörper und das thorakale Nervensystem gebraucht, um die Informationen der adultspezifischen Strukturen (Komplexaugen, Beine, Flügel) zu verarbeiten. Die Motoneurone bleiben überwiegend erhalten und werden während der Metamorphose in adultspezifische Neurone umgewandelt. Diese Motoneurone werden hauptsächlich für die neue Bein- und Flugmuskulatur, als auch für die Körperwandmuskulatur benötigt. Die postembryonale Neubildung von Neuronen, das Absterben larvaltypischer Neurone, sowie die Modifizierung bestehender larvaler Neurone werden von Genkaskaden reguliert, die vor allem von dem Steroidhormon Ecdyson ausgelöst werden.


title: Drosophila melanogaster

text: 12-14 Stunden nach der Verpuppung degenerieren larvale Elemente vor allem in der Abdominalregion, die verbleibenden Neurone verkürzen ihre Axone und Dendriten. Außerdem entsteht eine Einschnürung zwischen dem suboesophagealen und dem thorakalen Bereich des ZNS, das damit sein larvales Aussehen verliert.


title: Drosophila melanogaster

text: 24 Stunden nach der Verpuppung beginnt die vollständige Differenzierung adulter Neurone, indem sich ihre Verzweigungen in größere Bereiche ausbreiten. Dies trägt neben der Bildung neuer Neurone zu einer Vergrößerung des Gehirns bei. Im larvalen Stadium besteht das olfaktorische System beispielsweise nur aus 21 sensorischen Neuronen, in den adulten Antennen hingegen aus ca. 1200 afferenten Fasern.


title: Drosophila melanogaster

text: Nach Abschluss der Metamorphose kommt es zum Absterben von Motoneuronen und peptidergen Neuronen, die nur zum Schlüpfen gebraucht werden und im adulten Tier keine Funktion haben.


title: Drosophila melanogaster

text: Das adulte Gehirn der "D. melanogaster" weist geschlechtsspezifische Unterschiede in der Morphologie auf. Männchen besitzen bestimmte Regionen im Gehirn, sogenannte MERs (male enlarged regions), die im Vergleich zu Weibchen deutlich vergrößert sind. Im Durchschnitt sind diese etwa 41,6 % größer. Auch Weibchen besitzen vergrößerte Strukturen, hier FERs (female enlarged regions), welche jedoch durchschnittlich nur ca. 17,9 % größer sind als die männlichen Gegenstücke. Durch Volumenberechnung der MERs ist es möglich, lediglich anhand des Gehirns eine Aussage über das Geschlecht der Fliege zu machen. Der größte Teil der MERs liegt im olfaktorischen Bereich des Gehirns. Dies erklärt das unterschiedliche Verhalten von Männchen und Weibchen auf Gerüche. Setzt man beispielsweise beide Geschlechter dem männlichen Pheromon cVA aus, so wirkt dieses auf Männchen abstoßend, auf Weibchen jedoch aphrodisierend.


title: Drosophila melanogaster

text: Ähnlich wie für die Geschlechtsdetermination sind die beiden Gene sex lethal ("sxl") und transformer ("tra") für die geschlechtsspezifischen, morphologischen Unterschiede des Gehirns zuständig. Sind beide aktiv, stellt das Gen doublesex ("dsx") die weibliche Variante des Proteins DsxF her, welches die für Weibchen charakteristischen Regionen vergrößert (FER). Sind die Gene "sxl" und "tra" jedoch inaktiv, so stellt das Gen "dsx" die männliche Variante DsxM her, das für die differenzielle Ausbildung der MERs zuständig ist. Um aus einem einzelnen Gen zwei verschiedene Proteine zu synthetisieren, ist alternatives Spleißen notwendig. In diesem Fall geschieht dies durch die Regulatorgene "sxl" und "tra".


title: Drosophila melanogaster

text: Zudem ist das Gen fruitless ("fru") an dem sexuellen Dimorphismus des zentralen Nervensystems beteiligt. Im weiblichen Wildtyp stellt es das nonfunktionale Protein FruF her. Im Männchen entsteht dementsprechend das Protein FruM. Dieses ist entscheidend für das normale Balzverhalten der Männchen. In Versuchen, bei denen man weibliche Mutanten herstellte, welche das Protein FruM synthetisieren konnten, konnte festgestellt werden, dass die Regionen, die normalerweise bei Männchen vergrößert sind, auch in diesen Weibchen vorhanden waren, wenn auch nicht im gleichen Ausmaße.


title: Drosophila melanogaster

text: Während der Embryonalentwicklung kommt es im vorderen dorsalen Blastoderm zu einer plattenartigen Verdickung, welche invaginiert, sich in die Tiefe absenkt und sich zu sogenannten Plakoden ausbildet, die paarig vorliegen und sich lateral an die Oberfläche des sich entwickelnden Hirns als optische Anlagen anheften. Während der Larvenstadien nehmen die optischen Anlagen an Größe zu und transformieren sich, um in der Puppe zu den adulten optischen Loben auszudifferenzieren. Die optischen Anlagen spalten sich in die inneren und äußeren optischen Loben sowie in die adulte Retina. Aus den Anlagen der äußeren optischen Loben entwickeln sich zwei äußere optische Neuropile, die Lamina und Medulla.


title: Drosophila melanogaster

text: Die Anlagen für die inneren optischen Loben entwickeln sich in die Lobula und die Lobulaplatte. Bereits im zweiten Larvenstadium haben die sich entwickelnde Lamina und Medulla den Großteil des Volumens des Larvengehirns eingenommen. Während des dritten Larvenstadiums differenzieren sich die Lamina und Medulla weiter aus. Ebenfalls bilden sich die Verbindungen der inneren optischen Loben zum Zentralgehirn. An die Anlagen der optischen Loben angrenzend, befinden sich die Augen-Antennen-Imaginalscheiben, die sich aus undifferenzierten Stammzellen während der Embryogenese entwickeln. Während des dritten Larvenstadiums beginnt bereits eine Ausdifferenzierung, die in der Metamorphose bis zu vollständig differenzierten Komplexaugen weiterschreitet.


title: Drosophila melanogaster

text: Das funktionelle Sehorgan der Larve ist das Bolwig-Organ. Es entsteht während der Embryonalentwicklung aus Vorläuferzellen, die sich von der optischen Invagination abspalten.


title: Drosophila melanogaster

text: Rh5 absorbiert Licht im kurzwelligen blauen Bereich und gewährleistet die Lichtempfindlichkeit. Rh6 hingegen absorbiert langwelliges Licht und spielt zusätzlich eine wesentliche Rolle für die larvale innere Uhr.


title: Drosophila melanogaster

text: Die Axone der Photorezeptoren bündeln sich und bilden den Bolwig-Nerv. Dieser projiziert durch die Augen-Antennen-Imaginalscheiben hindurch ins larvale Gehirn in das larvale optische Neuropil. Von dort aus folgen drei verschiedene Verschaltungen: auf serotonerge dendritisch verzweigte Neurone (SDA), auf dendritisch verzweigte ventrale laterale Neurone (LNvs) und auf visuelle Interneurone (CPLd).


title: Drosophila melanogaster

text: Aus den Augen-Antennen-Imaginalscheiben entwickeln sich die Ommatidien des Komplexauges. Die Photorezeptoraxone der Ommatidien ziehen über den Sehnerv ("Nervus opticus") in das Gehirn. Bei der 24h alten Puppe ist das Auge ein relativ dickwandiger flacher Becher, bei dem die einzelnen Ommatidien klar sichtbar sind. Während der Augenbecher noch mehr abflacht, werden die Ommatidien dünner und kürzer. Später liegen die Ommatidien rund vor. Am Ende des zweiten Tages der Puppenentwicklung beginnt die Bildung der Cornealinsen und eine erste Pigmentierung erfolgt. Nach zweieinhalb Stunden schreitet die Pigmentierung in den Cornealinsen fort, das Auge erhält so eine bräunliche Farbe. Am Ende des Puppenstadiums nehmen die Ommatidien an Länge zu und differenzieren sich endgültig.


title: Drosophila melanogaster

text: Aus dem Bolwig-Organ entsteht das Hofbauer-Buchner-Äuglein, welches wie das Bolwig-Organ bei der circadianen Rhythmik eine wichtige Rolle spielt.


title: Drosophila melanogaster

text: Das Komplexauge einer adulten "D. melanogaster" besteht aus ca. 800 Ommatidien, wovon jede eine funktionelle Einheit der Retina darstellt.


title: Drosophila melanogaster

text: Die Ommatidien sind hexagonal zueinander gerichtet. Jedes Ommatidium besitzt einen dioptrischen Apparat, welcher sich aus einer Cornealinse und einem Kristallkegel zusammensetzt. Neben dem dioptrischen Apparat besitzt ein Ommatidium 8 Photorezeptoren, wovon jeder einen zur Mitte gerichteten Mikrovillisaum besitzt. Diese Mikrovillifortsätze nennt man Rhabdomere. Da "D. melanogaster" ein neuronales Superpositionsauge hat, sind die Rhabdomere anders als bei dem Appositionsauge und dem optischen Superpositionsauge nicht miteinander verschmolzen, sondern liegen isoliert voneinander vor. Bei Lichteinfall absorbiert zuerst die Cornealinse das Licht und leitet es an den Kristallkegel weiter. Von dort aus wird das Licht von den Farbpigmenten, den Rhodopsinen, in den Rhabdomeren detektiert. Die acht Rhabdomere sind unterschiedlich im Ommatidium angeordnet: Es befinden sich sechs Rhabdomere (R1-R6) kreisförmig um das 7. und 8. Rhabdomer, dabei liegt das 7. Rhabdomer über dem 8. Besonders an dem neuronalen Superpositionsauge ist, dass die Rhabdomere R1-R6 und R7+R8 eines Ommatidiums unterschiedliche Blickpunkte wahrnehmen, weil die Photorezeptoren in verschiedenen Winkeln zueinander stehen, wobei R7 und R8 den gleichen Blickpunkt anpeilen. Bei Lichteinfall durch das 7. Rhabdomer wird das nicht absorbierte Licht an das darunter liegende 8. Rhabdomer weitergeleitet. Obwohl jeder Photorezeptor eines Ommatidiums einen anderen Punkt fixiert, wird jeder Blickpunkt durch sechs Photorezeptoren erfasst. Dieser Punkt wird von sechs verschiedenen Photorezeptoren in sechs benachbarten Ommatidien detektiert. Insgesamt kann also ein Ommatidium sieben verschiedene Punkte wahrnehmen, d. h. einen durch die Photorezeptoren R7+R8 und die restlichen sechs durch die sechs Photorezeptoren R1-R6. Durch die retinotope Organisation der Reizverarbeitung der Photorezeptoren R1-R6 wird gewährleistet, dass die Informationen, die von den sechs Photorezeptoren aufgenommen werden, zusammen in einer funktionellen Einheit in der Lamina gesammelt werden. Diese funktionelle Einheit nennt man Cartridge. Da eine Laminacartridge sechsmal die gleiche Information enthält, wird die Lichtsensitivität um den Faktor 6 verbessert. Das ermöglicht bei gleicher räumlicher Auflösung eine verbesserte Anpassung an schlechte Lichtverhältnisse.


title: Drosophila melanogaster

text: Die Information der Photorezeptoren R7-8, welche essentiell für das Farbsehen ist, wird nicht in die Lamina, sondern direkt in die Medulla weitergeleitet.


title: Drosophila melanogaster

text: Die optischen Loben, bestehend aus Lamina, Medulla und dem Lobulakomplex, stellen Verschaltungsregionen des adulten optischen Systems dar. Sie sind aus repetitiven Untereinheiten aufgebaut und zuständig für die Interpretation der Information der Lichtsinneszellen des Komplexauges.


title: Drosophila melanogaster

text: Die Lamina des Komplexauges enthält je Cartridge fünf verschiedene Interneurone L1-L5, die sich in ihren Funktionen unterscheiden. In der Mitte jeder Cartridge liegen die Interneurone L1 und L2. Ihre Aufgabe ist es, Bewegungen wahrzunehmen. Das Interneuron L3 verknüpft die äußeren Photorezeptoren mit den Interneuronen der Medulla, die ebenfalls mit den Photorezeptoren R7 und R8 verbunden sind. Die einzelnen Cartridges werden untereinander durch L4-Neurone verbunden.


title: Drosophila melanogaster

text: Gliazellen sorgen für eine chemische und elektrische Isolation der Cartridges und teilen die Lamina in sechs Schichten ein, wovon jede einen charakteristischen Gliazelltyp aufweist.


title: Drosophila melanogaster

text: Die erste Schicht ist die fenestrierende Schicht, in der die Gliazellen Bündel aus Fotorezeptoren umhüllen, welche aus der Retina hervorgehen.


title: Drosophila melanogaster

text: Die zweite Schicht ist die Pseudocartridge-Schicht, da Axonbündel hier eine den Cartridges ähnliche Form ausbilden. Die Gliazellen weisen eine lange, horizontal ausgedehnte Struktur auf.


title: Drosophila melanogaster

text: In der dritten und vierten Schicht befindet sich die Satelliten-Glia. Diese Schichten kennzeichnen den Beginn des Lamina Cortex mit den Somata der monopolaren Neuronen L1-L5.


title: Drosophila melanogaster

text: Die fünfte Schicht stellt das Lamina-Neuropil dar, in der Bündel aus Rezeptorterminalen und Interneuronen direkt von Gliazellen umhüllt sind. Zusätzlich bilden die Gliazellen Ausstülpungen in die Axone von R1-R6, was zum einen strukturellen Halt bietet und zum anderen einen regen metabolischen Austausch zwischen Glia und Neuron bewirkt.


title: Drosophila melanogaster

text: Die sechste Schicht ist die proximale Grenzschicht. Marginale Gliazellen bilden den Abschluss des Lamina-Neuropils und markieren damit die Wachstumsgrenze für die Axone von R1-R6. Die letzte Schicht wird nur noch von den Axonen der Fotorezeptoren R7 und R8 durchzogen, die direkt in die Medulla hineinreichen.


title: Drosophila melanogaster

text: Die Medulla besteht wie die Lamina aus Untereinheiten, die aufgrund ihrer Struktur als „Säulen“ bezeichnet werden. Horizontal wird die Medulla noch einmal in 10 Schichten (M1-M10) unterteilt, wobei die dickste Schicht als Serpentinschicht bezeichnet wird. Die Serpentinschicht unterteilt die Medulla in einen distalen und proximalen Teil. Innerhalb der Serpentinschicht verlaufen Tangentialneurone, die die vertikalen Säulen miteinander verbinden, deren Informationen verschalten und teilweise in das Zentralgehirn weiterleiten. Die Axone der L1-L5 Zellen der Lamina enden in der jeweils zugehörigen Säule in der Medulla, ebenso wie die Photorezeptorzellen R7 und R8. Zwischen der Lamina und der Medulla bilden die Axone ein Chiasma opticum.


title: Drosophila melanogaster

text: So kommt in jeder Medullasäule die gebündelte Information von einem Punkt des Sichtfeldes an, indirekt über die monopolaren Zellen der Lamina (L1-L5) und direkt über die Rezeptorzellen R7 und R8.


title: Drosophila melanogaster

text: Ausgehend von den verschiedenen Schichten verlassen zwei Arten von Projektionsneuronen die Medulla. Hierbei handelt es sich um Transmedulla-Zellen des Typs Tm und TmY, die verschiedene Säulen der Medulla mit der Lobula (Tm-Typ) oder mit Lobula und Lobula-Platte (TmY-Typ) verbinden und so ein zweites Chiasma opticum bilden.


title: Drosophila melanogaster

text: Der Lobulakomplex, bestehend aus der anterior gelegenen Lobula und der posterior gelegenen Lobula-Platte, ist proximal zur Medulla positioniert und durch ein inneres Chiasma opticum mit ihr verbunden. Der Lobulakomplex stellt eine Verbindung der Medulla mit den visuellen Zentren des Zentralhirns dar, verknüpft also die visuelle Wahrnehmung mit dem Flugverhalten.


title: Drosophila melanogaster

text: Die Lobula leitet die erhaltene Bildinformation über den vorderen optischen Trakt zum Zentralhirn weiter, während die Lobulaplatte über Horizontal- und Vertikal-Zellen die jeweiligen Bewegungsinformationen weiterleitet.


title: Drosophila melanogaster

text: Der Lobulakomplex hat eine direkte neuronale Verschaltung zum Flugapparat und kodiert richtungsabhängig die Bewegung von Reizmustern.


title: Drosophila melanogaster

text: Die Funktion des visuellen Systems bei "D. melanogaster" ist die Wahrnehmung und Verarbeitung visueller Information, sowie die Unterscheidung von Lichtverhältnissen bei Tag und Nacht. "D. melanogaster" kann sehr schnell fliegen. Deshalb muss das visuelle System eine sehr hohe zeitliche Auflösung, sowie eine gut organisierte Weiterleitung der Information leisten. Außerdem kann die Fliege auf mögliche Gefahrenquellen rechtzeitig reagieren und so ihr Überleben sichern. Das zeitliche Auflösungsvermögen liegt bei 265 Bildern pro Sekunde.


title: Drosophila melanogaster

text: Die Fliege kann verschiedene Gegenstände anhand von unterschiedlichen Lichtspektren und Lichtintensitäten unterscheiden. Das spektrale Wahrnehmungsvermögen des Auges liegt zwischen 300 und 650 nm. Die 8 verschiedenen Photorezeptoren unterscheiden sich in den Absorptionsmaxima ihrer Photopigmente, den Rhodopsinen.


title: Drosophila melanogaster

text: Die in der Peripherie des Ommatidiums liegenden Photorezeptoren 1-6 (R1-6) exprimieren blau-grünes Rhodopsin 1 (Absorptionsmaximum bei 478 nm) und enthalten zusätzlich kurzwellige ultraviolett-sensitive Pigmente. Die Photorezeptoren 1-6 werden von schwachen Lichtintensitäten und Kontrasten aktiviert. Im Photorezeptor R7 befindet sich entweder Rh3 (345 nm) oder Rh4 (374 nm). Photorezeptor R8 exprimiert Blaulicht-empfindliche (Rh5, 437 nm) oder Grünlicht-empfindliche Rhodopsine (Rh6, 508 nm).


title: Drosophila melanogaster

text: Am dorsalen Rand des Auges exprimieren R7 und R8 Rhodopsin 3, das ultraviolettes Licht absorbiert. Dieser Bereich der Retina dient der Detektion des e-Vektors von polarisiertem Licht. Mit Hilfe des e-Vektors können die Fliegen sich an der Sonne orientieren. Im restlichen Teil der Retina befinden sich zwei Typen von Ommatidien, „pale (p)“ und „yellow (y)“. In der p-Typ Ommatide exprimiert R7 Rh3 und R8 blau-sensitives Rh5. Im y-Typ exprimiert R7 Rh4, das langwelliges UV-Licht absorbiert, und R8 das grün-sensitive Rh6.


title: Drosophila melanogaster

text: Lange wurde angenommen, dass die Photorezeptoren 1-6 ausschließlich für das Bewegungssehen und die Rezeptoren 7 und 8 für das Farbensehen zuständig sind. Fliegen, bei denen die Photorezeptoren 1-6 ausgeschaltet werden, zeigen eine geringe Reaktion in Bezug auf die Bewegung. Jedoch sind alle Photorezeptoren 1-8 am Bewegungssehen beteiligt.


title: Drosophila melanogaster

text: Im frühen Larvenstadium ist das wichtigste Ziel der Larve das Fressen. Aus diesem Grund bleiben die Fresslarven innerhalb des Futters und weisen negative Phototaxis auf. Erst kurz vor der Metamorphose zeigen sie positive Phototaxis, die Wanderlarve verlässt die Nahrungsquelle, um sich außerhalb einen Platz zum Verpuppen zu suchen.


title: Drosophila melanogaster

text: "D. melanogaster" verfügt wie viele andere Lebewesen auch über eine solche "innere Uhr". Dieses sogenannte circadiane System regelt unter anderem metabolische Prozesse, die Entwicklung sowie das Verhalten.


title: Drosophila melanogaster

text: Bei "D. melanogaster" liegt die zentrale Uhr im Gehirn und besteht aus zwei lateralen und einer dorsalen Neuronengruppe pro Hemisphäre. Diese Neuronengruppen sind Teil des Protocerebrums. Die erste laterale Neuronengruppe (LN) besteht aus 5-8 dorsal liegenden Neuronen (LNd), die zweite Gruppe liegt ventral (LNv) und wird weiter unterteilt in 4-6 große LNv (l-LNv) und fünf kleine LNv (s-LNv). Die dritte Gruppe bilden die im Gehirn dorsal liegenden Neuronen (DN). Die dorsale Gruppe wird nach der Morphologie und Lokalisation der einzelnen Neuronen weiter unterteilt in etwa 15 DN1 und 2 DN2, die mittelgroß sind und posterior im dorsalen superioren Gehirn liegen. Etwa 40 kleine DN3 Zellen liegen lateral im dorsalen Gehirn. In der Larve findet man vier PDF-exprimierende (siehe Äußere Regulation/ circadiane Kontrolle von Verhalten) laterale Neuronen in jeder Hemisphäre (siehe Abb.1), die im adulten Tier den s-LNv entsprechen. Die l-LNv, LNd und DN entstehen während der Metamorphose.


title: Drosophila melanogaster

text: Bis auf die l-LNv projizieren alle Neuronengruppen ins dorsale Protocerebrum. Außerdem senden s-LNv, l-LNv, DN1 und DN3 Projektionen an die akzessorische Medulla. Die l-LNv verbinden die beiden akzessorischen Medullae miteinander über den posterioren optischen Trakt.


title: Drosophila melanogaster

text: Ein Ziel der Output-Bahnen der inneren Uhr könnten der Pilzkörper und der Zentralkomplex darstellen. Der Pilzkörper steht vermutlich unter rhythmischer Kontrolle der s-LNv Zellen, die einen circadianen Einfluss auf das Lernen und Gedächtnis haben könnten. Durch die LNd Zellen wird eine Innervation des Zentralkomplexes vermutet, der möglicherweise eine Umschaltstation für circadiane Signale bildet.


title: Drosophila melanogaster

text: Die Bewegungsaktivität wird ebenfalls durch circadiane Signale kontrolliert. s-LNv Zellen leiten die Signale an DN1 und DN2, wo sie umgeschaltet und an die Bewegungszentren weitergeleitet werden. Im Gegensatz dazu werden die Signale der LNd im Zentralkomplex umgeschaltet. Auch diese Signale werden weiter in den Bewegungszentren verarbeitet.


title: Drosophila melanogaster

text: Das Circadiane System kontrolliert unter anderem das Bewegungsverhalten, das im Tagesverlauf zwei Aktivitätshöhepunkte aufweist. Unter Licht-Dunkel -Bedingungen (12 Stunden Licht und 12 Stunden Dunkelheit) sind bei ihr zwei lokomotorische Aktivitätshöhepunkte zum Morgen (ZT= 0) und zum Abend (ZT= 12) zu verzeichnen. Diese Aktivitätshöhepunkte sind auch unter konstanten Bedingungen (z. B. Dunkel-Dunkel-Situation) zu beobachten. Der Tagesrhythmus bei Nullmutanten hingegen weist unter konstanten Bedingungen keine Rhythmik auf. Werden sie Hell-Dunkel-Zyklen ausgesetzt, weisen sie jedoch eine Tagesrhythmik auf. Daraus lässt sich schließen, dass die Rhythmik in der lokomotorischen Aktivität auf die innere Uhr und auf das Tageslicht zurückzuführen ist.


title: Drosophila melanogaster

text: Die circadiane Synchronisation erfolgt über zwei gekoppelte Oszillatoren, welche aus einem Netzwerk aus LNv und LNd bestehen. Die LNv regulieren die Aktivität kurz vor der Morgendämmerung, die LNd hingegen die Aktivität vor der Abenddämmerung. Dabei spielt das Neuropeptid PDF, das in den s-LNv und l-LNv der beiden Hemisphären exprimiert wird, eine wichtige Rolle. PDF ist ein Outputsignal der inneren Uhr, das für eine rhythmische Aktivität bei einem 12-12h Licht-Dunkel-Zyklus notwendig ist. In Abwesenheit von PDF werden "D. melanogaster" bei dauerhafter Dunkelheit arhythmisch.


title: Drosophila melanogaster

text: Die Lichtsynchronisation erfolgt über den internen Photorezeptor Cryptochrom (CRY), der in fast allen Schrittmacherzellen vorkommt. Zudem findet die Lichtperzeption auch durch die Facettenaugen, das Hofbauer-Buchner-Äuglein und die Ocellen statt. Neben dem Licht können noch andere Faktoren als äußere Zeitgeber fungieren, z. B. Temperatur und Pheromone.


title: Drosophila melanogaster

text: Einen zentralen Aspekt des circadianen Systems bei "D. melanogaster" stellt der hier kurz skizzierte Mechanismus dar: Um die innere Uhr bzw. den Tag-Nacht-Rhythmus aufrechtzuerhalten, besitzt "D. melanogaster" eine Reihe von Genen (engl. ‚clock–genes‘ Uhrengene), deren Expression im Tagesverlauf zyklisch schwankt. Zu den Uhrengenen, die in den Uhrenneuronen im Gehirn von "D. melanogaster" exprimiert werden, gehören "Cycle" ("CYC"), "Clock" ("CLK"), "Period" ("PER") und "Timeless" ("TIM").


title: Drosophila melanogaster

text: Die beiden Regulatorproteine Clock (CLK) und Cycle (CYC) können zusammen die Transkription der Gene period (per) und timeless (tim) aktivieren. Da das Protein TIM sehr lichtempfindlich ist und TIM PER stabilisiert, können diese beiden Proteine auch nur am Abend bzw. in der Nacht angehäuft werden. Die Proteine PER und TIM bilden dann ein Dimer, das in den Kern wandert und daraufhin im Zellkern die Transkription der Gene "Cycle" und "Clock" hemmen kann (siehe Bild). Es handelt sich hierbei also um einen positiven (clk, cyc) und negativen (per, tim) Feedback-Loop, wodurch eine cyclische Expression der Uhrengene gewährleistet wird. Da dieser Mechanismus auf genetischer Ebene abläuft, spricht man hier auch von einem endogenen molekularen Oszillator.


title: Drosophila melanogaster

text: Im larvalen Stadium weist "D. melanogaster" eine vom circadianen System regulierte negative Phototaxis auf, welche sich durch eine minimale Lichtsensitivität zu Ende des subjektiven Tages (CT= 12) und durch eine maximale Lichtsensitivität gegen subjektiven Morgen (CT= 0) auszeichnet. Evolutionsbiologisch dient dieses Verhalten der Larven wahrscheinlich dazu, Fressfeinde zu vermeiden. Die adulte Fliege weist ebenfalls mehrere von der circadianen Uhr abhängige Verhaltensmuster auf, wie z. B. der Adultschlupf aus der Puppe, welcher zur Zeit des subjektiven Morgens (CT= 0) geschieht, um einen schnellen Wasserverlust zu verhindern. Der Nahrungsaufnahmerhythmus wird sowohl durch Licht als auch durch die circadiane Uhr beeinflusst. Unter Licht-Dunkel-Bedingungen gibt es hierbei einen Nahrungsaufnahmehöhepunkt am Morgen (ZT = 0-2) und darauffolgend eine lange Phase stark verminderter Nahrungsaufnahme (ZT = 8-22). Unter Dunkel-Dunkel-Bedingungen kommt es zu einem Nahrungsaufnahmehöhepunkt von Morgen bis zum Mittag (CT = 0-6) und zu einer stark verminderter Nahrungsaufnahme am späten Tag bis frühen Abend (CT = 8-14). Die Fähigkeit, ein olfaktorisches assoziatives Kurzzeitgedächtnis auszubilden, hat einen Höhepunkt zur Zeit der subjektiven frühen Nacht (CT = 13) und einen weiteren Höhepunkt kurz vor Mitternacht (CT= 17). Die beste Wahrnehmung chemischer Geruchsstoffe, welche sich durch Elektroantennogramme darstellen lässt, findet während der subjektiven Nacht (CT=17) statt. Allerdings ist hierbei ein Zusammenhang zu bestimmten Verhaltensmustern unklar. Das Immunsystem ist während des subjektiven Tages (Infektionszeitpunkt: CT = 5) anfälliger für Bakterieninfektion durch Pseudomonas aeruginosa und Staphylococcus aureus als während der subjektiven Nacht (Infektionszeitpunkt: CT = 17), in der im Falle einer Infektion eine erhöhte Expression von antimikrobiellen Peptiden (AMP) im Vergleich zu einer tagsüber stattfinden Infektion festzustellen ist. Schließlich unterliegt das Balz- und Paarungsverhalten ebenfalls rhythmischen Schwankungen. Diese Schwankungen werden vor allem durch das Verhalten des Männchens bestimmt. Das Balz- und Paarungsverhalten weist einen Höhepunkt zur Zeit des subjektiven Morgens (CT = 0) und gegen Mitternacht (CT = 18), sowie einen Tiefpunkt zur Zeit des subjektiven Abends (CT = 12) auf.


title: Drosophila melanogaster

text: Das neuroendokrine System dient der Zell-Zell-Kommunikation. Es sendet Signale von Zellen des Nervensystems über hormonähnliche Botenstoffe an Zielzellen im Gewebe verschiedener Organe. Das neuroendokrine System setzt sich aus neurosekretorischen Zellen zusammen, die in Neurohämalorgane oder neurohämale Zonen projizieren und von dort Botenstoffe (typischerweise Peptide) in die Zirkulation abgeben, um auf das Zielgewebe zu wirken. Durch diese Eigenschaft unterscheiden sich die neurosekretorischen Zellen von gewöhnlichen Neuronen. Die Pars intercerebralis und die Pars lateralis sind dabei wichtige Zentren im dorso-medialen Protocerebrum, die solche neurosekretorischen Zellen beinhalten.


title: Drosophila melanogaster

text: In der Larve projizieren die Axone der sekretorischen Neurone der Pars intercerebralis und der Pars lateralis über die Nervi corporis cardiaci in die Ringdrüse. Im larvalen Stadium ist die Ringdrüse ein Komplex aus zwei endokrinen Drüsen, der Prothoraxdrüse sowie dem Corpus allatum, und einem neurohämalen Bereich, der paarigen Corpora cardiaca, die mit der Aorta assoziiert sind. Die Struktur der Ringdrüse verändert sich während der Metamorphose zum adulten Insekt (siehe Metamorphose).


title: Drosophila melanogaster

text: Im larvalen Stadium kann man die Ringdrüse gut durch ihre auffallende Struktur, anterior zu den beiden Hirnhemisphären, erkennen. Durch die Nervi Corporis Cardiaci (NCC) ist die Ringdrüse mit dem larvalen Gehirn verbunden. Das größte Volumen in der Ringdrüse nimmt die Prothoraxdrüse ein. Die Zellen teilen und vergrößern sich mit fortschreitender Entwicklung der Larve.


title: Drosophila melanogaster

text: Innerhalb der Ringdrüse ist das Corpus Cardiacum ventral unpaarig angelegt und hat eine U-förmige Struktur. In ihrem glandulären Bereich wird das adipokinetische Hormon (AKH) produziert, das im Fettkörper den Abbau von Fetten und Kohlenhydraten stimuliert.


title: Drosophila melanogaster

text: In der Prothoraxdrüse wird die Synthese des Steroidhormons Ecdyson durch PTTH (Prothorakotropisches Hormon) aktiviert. Ecdyson ist unter anderem für die adulte Häutung und in Kombination mit dem Juvenilhormon für die larvale Häutung verantwortlich. Das Corpus allatum synthetisiert das Juvenilhormon.


title: Drosophila melanogaster

text: In jeder Gehirnhemisphäre findet man fünf Neurone des lateralen Protocerebrums, die die beiden endokrinen Drüsen innervieren. Diese befinden sich in enger Nachbarschaft zu Axonen der circadianen Schrittmacherneurone. Diese Verbindung ist möglicherweise für den circadianen Rhythmus von Häutung und Metamorphose verantwortlich. Außerdem wurde ein ventromediales Neuron gefunden, das die Ringdrüse innerviert und für die Produktion des Schlupfhormons (Eclosionshormon) verantwortlich ist.


title: Drosophila melanogaster

text: Die perisympathischen Organe (PSO) sind neurohämale Organe, die als Verdickungen am medianen und transversalen Nerv auftreten. In der "D. melanogaster" Larve findet man sie assoziiert mit den drei thorakalen Neuromeren sowie den abdominalen Neuromeren A2 – A4. Die thorakalen PSO werden jeweils durch ein Zellpaar von Tv-Neuronen, die abdominalen PSO jeweils durch ein Zellpaar von Va-Neuronen im gleichen Neuromer innerviert. Während der Metamorphose verschwinden die PSO und die innervierenden peptidergen Neuriten werden in das ventrale Ganglion mit eingebunden. Ihre Terminalen liegen nach der Metamorphose zwischen dem Zellkörpercortex und der das Nervensystem umhüllenden Glia, wo sie eine neurohämale Zone bilden.


title: Drosophila melanogaster

text: In "D. melanogaster" wurden mindestens 42 verschieden codierende Gene für Vorstufen von Neuropeptiden, Peptidhormonen und Proteinhormonen gefunden. Die meisten Peptidhormone aktivieren G-Protein-gekoppelte Rezeptoren (GPCRs). Es wurden mind. 45 Neuropeptide, Peptid- und Proteinhormone GPCRs identifiziert. Jedes Neuropeptidgen besitzt spezifische Expressionsmuster im larvalen und adulten Nervensystem von "D. melanogaster". Neuropeptide können von verschiedenen Neuronentypen produziert werden. Hierzu gehören bei "D. melanogaster" die olfaktorischen Rezeptorneurone, verschiedene Typen von Interneuronen, neurosekretorische Zellen, Motoneurone und sekretorische Neurone.


title: Drosophila melanogaster

text: Der basische Helix-Loop-Helix (bHLH) Transkriptionsfaktor DIMMED ist ein entscheidender Regulator bei der neuroendokrinen Zelldifferenzierung. Er wird selektiv in den neuroendokrinen Zellen exprimiert und ist anscheinend für die Koordination ihrer molekularen und zellulären Eigenschaften zuständig. Es kommt zu einer transkriptionellen Kontrolle, wobei dies zum Einschlagen des regulierten sekretorischen Weges führt. Der Transkriptionsfaktor versetzt die Zelle in die Lage, LDCVs (large dense-core vesicles) auszubilden und anzuhäufen. Diese Vesikel können Neuropeptide speichern und nach Erhöhung der freien Intrazellulären Calciumkonzentration sezernieren. Zum anderen aktiviert DIMM den kompletten post-translationalen Verarbeitungsprozess von Neuropeptiden. Dadurch können biologisch aktive Peptide aus den Präpropeptiden hergestellt werden. DIMM kann Eigenschaften von neuroendokrinen Zellen auf Neuronen übertragen, die sonst nicht diesem Typ angehören: Nicht-peptiderge Neuronen häufen normalerweise keine ektopischen Neuropeptide an. Nach ektopischer Expression von DIMM können sie dies jedoch. Es gibt peptiderge Neurone, die kein DIMM exprimieren, dabei handelt es sich um Interneurone. Bei einer Überexpression im Wildtyp erhöht sich sowohl das Level an sekretorischen Peptiden in neuroendokrinen Zellen, als auch die Anzahl an Zellen, die einen neuroendokrinen Phänotyp aufweisen.


title: Drosophila melanogaster

text: Die Metamorphose in "D. melanogaster" wird vom Wechselspiel zwischen Ecdyson und Juvenilhormon gesteuert. Ist eine hohe Konzentration an Juvenilhormon in der Larve vorhanden, induzieren Ecdysteroide eine Larvenhäutung. Das Juvenilhormon fördert das Larvenwachstum und hemmt die Metamorphose. Liegt eine niedrige Konzentration an diesem Hormon vor, geht die Larve Ecdyson-induziert zur Puppenhäutung über. Ist kein Juvenilhormon mehr vorhanden, jedoch eine hohe Konzentration von Ecdyson, wird die Imaginalhäutung eingeleitet.


title: Drosophila melanogaster

text: Die endokrinen Drüsen der Ringdrüse durchlaufen während der Metamorphose drastische Veränderungen. Nach dem Beginn der Verpuppung wandert die Ringdrüse von ihrer Position oberhalb der Gehirnhemisphären zum Ösophagus bis kurz vor den Vormagen (Proventriculus). Eine neue Basallamina legt sich um die einzelnen Teile der Ringdrüse. Die Prothoraxdrüse separiert sich von dem Corpus Allatum und von dem Corpus Cardiacum. Das Corpus Cardiacum verschmilzt mit dem Hypocerebralganglion zu einem Komplex. Zum Ende der Metamorphose nimmt die Ecdyson-Biosynthese ab, da die Prothoraxdrüse degeneriert. 24 Stunden nach der Verpuppung fangen die Prothoraxdrüsenzellen an kleiner zu werden, sich voneinander zu entfernen und leiten schließlich den Zelltod ein. Nur die Zellen der Prothoraxdrüse degenerieren. Corpus Allatum und Corpus Cardiacum dagegen findet man auch im adulten Tier wieder.


title: Drosophila melanogaster

text: Je nach Lebensbedingungen lebt die Taufliege 2-8 Wochen. Die Lebensdauer bei Männchen beträgt allerdings nur ca. 10 Tage. Das Altern in "D. melanogaster" wird durch Hormone gesteuert. Darunter fallen besonders Ecdyson und Juvenilhormon, die die Seneszenz beeinflussen. Mutationen im Insulin-Signalweg verlängern die Lebensdauer in "D. melanogaster" und beeinflussen den Hormonspiegel anderer Hormone, darunter besonders Juvenilhormon und Ecdyson. Entfernt man das endokrine Gewebe des JH-produzierenden Corpus Allatum, verlängert sich das Überleben der Fliegen und die Sterblichkeit wird reduziert. Adulte Fliegen, die mit Juvenilhormon behandelt wurden, weisen eine erhöhte Sterblichkeit auf. Daraus folgt, dass das Alter, zumindest zum Teil, durch die neuroendokrine Kontrolle von Juvenilhormon reguliert wird. Diapause in adulten Fliegen verzögert eine Seneszenz und kann die Überlebensrate erhöhen. In Versuchen verlangsamten induzierte Diapausen das Altern. Alter und Sterblichkeit sind von der neuronalen Regulation des Juvenilhormons abhängig. Die neuroendokrine Antwort ist unter anderem abhängig von der Umwelt, die wiederum das Altern beeinflusst.


title: Drosophila melanogaster

text: "D. melanogaster" wurde in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts durch die Forschungen des amerikanischen Zoologen und Genetikers Thomas Hunt Morgan und seiner Schule zum Versuchstier der klassischen Genetik. Diese Art hat nur vier verschiedene Chromosomen, die in den "D. melanogaster"-Zellen paarweise vorkommen: ein Paar Geschlechtschromosomen, die auch als erstes Chromosom oder X- bzw. Y-Chromosom bezeichnet werden, und drei Paar Autosomen, die als zweites, drittes und viertes Chromosom bezeichnet werden. Das vierte Chromosom ist jedoch nur sehr klein und enthält nur wenige Gene. Ideal für die Forschung ist auch, dass die Zucht einer großen Anzahl von Fliegen in Flaschen leicht möglich und die Generationenfolge kurz ist. „Eine halbe Milchtüte mit einem Stück verfaulender Banane genügte, um zweihundert Taufliegen vierzehn Tage lang bei Laune zu halten“, schreibt Martin Brookes in seinem 2002 erschienenen Buch über "Drosophila". So hat man eine sehr große Anzahl von Kreuzungsexperimenten mit den Taufliegen durchführen können. Dabei wurden Kopplungsgruppen von Genen, die auf ein und demselben Chromosom sitzen, festgestellt, das Phänomen des Crossing Over entdeckt und auch etliche Mutanten beschrieben und näher untersucht, etwa Fliegen mit weißen statt mit roten Augen oder Exemplare mit Stummelflügeln, die flugunfähig sind. Hermann Muller war der erste, der die mutationsauslösende Wirkung von Röntgenstrahlen auf die Erbsubstanz der Taufliege erkannte. Seitdem wurden die harten Strahlen eingesetzt, um bei den Fliegen eine Vielzahl von unterschiedlichen Mutationen auszulösen.


title: Drosophila melanogaster

text: Die Popularität von "D. melanogaster" als Modellorganismus hielt zunächst bis in die 1940er Jahre an.


title: Drosophila melanogaster

text: Mit "Drosophila synthetica" existiert eine genetisch modifizierte Variante, die im Labor derartig stark verändert wurde, dass sie als eigene Art angesehen werden kann.


title: Drosophila melanogaster

text: Im Jahr 2000 wurde die Sequenzierung des Genoms abgeschlossen. Insgesamt 139.731.881 Basenpaare und etwa 13.600 unterschiedliche Gene wurden dabei ermittelt. Diese erste Schätzung muss nach zehn Jahren revidiert werden, da man inzwischen 19.806 Gene kennt. Viele dieser Gene haben zum Teil erstaunliche Ähnlichkeit mit den Genen des Menschen. Forscher haben herausgefunden, dass etwa 70 Prozent der menschlichen Gene, die im Zusammenhang mit Krebs beschrieben wurden und im Verdacht stehen, in mutiertem Zustand an der Krebsentstehung beteiligt zu sein, auch im Erbgut der Taufliege vorkommen.


title: Drosophila melanogaster

text: Auch im Rahmen entwicklungsbiologischer Untersuchungen hat man an den Embryonalstadien der Taufliegen zahlreiche Erkenntnisse gewinnen können. Schon um 1900 war der Harvard-Professor William Ernest Castle der erste, der auf der Suche nach einem Organismus, der sich als Objekt für embryologische Studien eignete, auf die Taufliege stieß. Seitdem hat sich auf diesem Gebiet viel getan. In den 1970er Jahren begann sich Christiane Nüsslein-Volhard mit den Entwicklungsgenen von "D. melanogaster" zu beschäftigen. Die Entwicklung der Fliege vom Ei bis zum Imago wird über eine Genkaskade verschiedener Gengruppen gesteuert. Dabei beeinflussen die früher in dieser Genkaskade auftretenden Gengruppen jeweils die zeitlich nachfolgenden, nicht jedoch umgekehrt. An erster Stelle stehen die bereits während der Oogenese in Eizelle, Nährzellen und Follikelzellen exprimierten maternalen Koordinatengene. Auf diese folgen während der larvalen Entwicklung zuerst die Lückengene, dann die Paarregelgene und schließlich die Segmentpolaritätsgene. Die homöotischen Gene sorgen zuletzt für die Entwicklung der Organe in den entsprechenden Segmenten. 1980 veröffentlichte sie ihre bahnbrechende Studie über die „Mutationen, die Zahl und Polarität der Segmente bei "D. melanogaster" beeinflussen“, für die sie 1995 zusammen mit Eric Wieschaus und Edward Lewis den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin erhielt.


title: Drosophila melanogaster

text: "D. melanogaster" ist eine Fliegenart, die sehr einfach und billig zu züchten ist. In der Genforschung wird "D. melanogaster" bevorzugt als Forschungsobjekt verwendet, weil sie eine kurze Generationsfolge (etwa 9–14 Tage) aufweist, aus einer Generation bis zu 400 Nachkommen entspringen, jedes Individuum nur vier Chromosomenpaare besitzt und weil die Art viele leicht erkennbare Genmutationen zeigt. Mit dem Gal4/UAS-System steht ein genetisches Werkzeug zur Verfügung, welches die Expression beliebiger Gene in spezifisch ausgewählten Zellen erlaubt.


title: Drosophila melanogaster

text: Neben der Verwendung in der Genetik ist "D. melanogaster" auch als Futtertier beliebt, zum Beispiel zur Fütterung von Fischen oder kleinen Reptilien und Amphibien. Dabei werden vor allem flugunfähige Mutanten verwendet, weil sie einfacher zu handhaben sind.


title: Drosophila melanogaster

text: In den USA findet in wechselnden Städten jährlich die größte internationale "Drosophila"-Konferenz statt. Sie hat etwa 2000 Teilnehmer. Die europäische "Drosophila"-Konferenz hat im Schnitt 400 bis 500 Teilnehmer und findet alle zwei Jahre in wechselnden europäischen Ländern statt. Eine kleine deutsche regionale Tagung gibt es jährlich. Des Weiteren ist "D. melanogaster" als Forschungsobjekt auf vielen internationalen Life Science-, Entwicklungsbiologie-, Neurobiologie- und weiteren Tagungen vertreten.


title: Drosophila melanogaster

text: Die Züchtungen in den wissenschaftlichen Laboratorien haben eine Unzahl von Mutationen hervorgebracht. In systematischen Screens wurde inzwischen ein Großteil der etwa 13400 Gene mutiert.


title: Garten-Schwarzwurzel

text: Die Garten-Schwarzwurzel ("Scorzonera hispanica"), auch Spanische Schwarzwurzel oder Echte Schwarzwurzel genannt, gehört zur Pflanzengattung Schwarzwurzeln ("Scorzonera") in der Familie der Korbblütler (Asteraceae). Sie wird auch Skorzenerwurzel und Winterspargel oder auch „Arme-Leute-Spargel“ genannt. Die italienische Bezeichnung "Scorzone" bedeutet giftige schwarze Schlange. Dies spielt auf die mittelalterliche Verwendung zur Heilung bei Schlangenbissen und Herzerkrankungen an.


title: Garten-Schwarzwurzel

text: Es handelt sich um eine ausdauernde krautige Pflanze. Die Wurzel wird 30 bis 40 cm lang, erreicht einen Durchmesser von 2 bis 3 cm und ist leicht konisch spitz zulaufend. Die Wurzelhaut erhält ihre Farbe durch eine fast schwarze Korkauflage, die auch die Verdunstung hemmt. Die Wurzel nimmt botanisch eine Zwischenstellung ein: Sie erfüllt die Kriterien einer Pfahlwurzel, aber nicht vollständig die einer Rübe. Die Schwarzwurzel ist frosthart. Die Pflanze ist zweijährig, wird jedoch einjährig kultiviert. Die Laubblätter sind ganzrandig, im Umriss lang oval und spitz bis ovalrund.


title: Garten-Schwarzwurzel

text: Blütenstände werden erst im zweiten Jahr gebildet. Der Blütenstängel wird 65 bis 120 cm lang. In einem Blütenstand stehen mehrere körbchenförmige Teilblütenstände zusammen. Die Blütenstängel sind reich beblättert. Die Blütenkörbchen bestehen aus vielen Einzelblüten. Die Kronblätter sind gelb.


title: Garten-Schwarzwurzel

text: Die Tausendkornmasse beträgt 13 bis 14 g. Das Samenkorn ist weiß und hat eine stäbchenartige Form. Das Saatgut ist nur ein Jahr keimfähig. Danach keimt es nur noch zu einem Bruchteil. Es handelt sich um Dunkelkeimer und Warmkeimer.


title: Garten-Schwarzwurzel

text: Die Garten-Schwarzwurzel kommt ursprünglich in Südeuropa, Mitteleuropa, Nordafrika und Vorderasien vor. Sie gedeiht auf mäßig trockenen, basenreichen, meist kalkhaltigen, mild-neutralen, humosen, sandigen oder reinen Tonböden. Sie ist ein Wechseltrockenheitszeiger. Sie ist in Mitteleuropa eine Charakterart des Verbands Geranion sangunei, kommt aber auch im Adonido-Brachypodietum des Cirsio-Brachypodion-Verbands und in Gesellschaften der Verbände Potentillo-Quercion petraeae oder Erico-Pinion vor.


title: Garten-Schwarzwurzel

text: Die Garten-Schwarzwurzel ("Scorzonera hispanica" ) hat die folgenden Synonyme: "Scorzonera denticulata" , "Scorzonera glastifolia" , "Scorzonera hispanica" subsp. "glastifolia"


title: Garten-Schwarzwurzel

text: Sie ist die bekannteste Art innerhalb der Schwarzwurzeln. Schon Conrad Gessner berichtet, dass er sie in seinen Gärten kultivierte. Wie ihr lateinischer Name erkennen lässt, ist sie ursprünglich von der iberischen Halbinsel, Spanien, von wo aus sie im 17. Jahrhundert nach Mitteleuropa eingeführt wurde. Sie verdrängte die davor zum gleichen Zweck kultivierte Haferwurzel durch ihre bessere Wurzelqualität. Heute wird sie am meisten in Belgien und Frankreich angebaut, ist aber auch in anderen europäischen Ländern wieder salonfähiger geworden.


title: Garten-Schwarzwurzel

text: Schwarzwurzel sollte als zweite Kultur des Jahres stehen. Als bester Standort sind Gegenden und Böden mit möglichst langer Kulturperiode geeignet. Nur dann können höchste Erträge erzielt werden. Der Boden muss locker, tiefgründig und leicht zu bearbeiten sein, sonst bleiben die Wurzeln kurz. Am besten sind leichtere Sandböden. Für die Kultur werden Sorten bevorzugt, die keine beinigen Wurzeln bilden. Die bekannteste ist 'Hoffmanns schwarzer Pfahl' und im Hobbybereich 'Duplex'. Es gibt jedoch mindestens 30 Sorten. Durch ihre Frosthärte ist sie auf dem Feld überwinterbar und kann bei geeignetem Wetter geerntet werden. Erntebeginn ist der Oktober. Bei der Ernte dürfen die Wurzeln nicht gebrochen werden, sonst läuft der Milchsaft aus und die Wurzel verliert zu viel Feuchtigkeit. Man rechnet mit einem Ertrag von ca. 15–20 t/ha. Die Wurzeln können in feuchtem Sand eingelagert werden und sind so bis März haltbar.


title: Garten-Schwarzwurzel

text: Der zu den Falschen Mehltaupilzen zählende Weiße Rost ("Albugo tragopogonis") kommt am häufigsten vor. Wichtig sind auch Echter Mehltau ("Erysiphe cichoracearum"), "Alternaria"-Blattflecken und Falscher Mehltau. Seltener ist auch Schaden durch Befall mit Wurzelgallenälchen (Nematoden), Erdschnaken und Salatwurzelläusen zu finden.


title: Garten-Schwarzwurzel

text: Außer dem Gehalt an Mineralstoffen und Vitaminen enthält das leichtverdauliche Gemüse auch Inulin, ein für Diabetiker besonders geeignetes Polysaccharid. Das Inulin wurde früher gleichzeitig auch dafür verantwortlich gemacht, dass es bei „empfindlichen“ Menschen beim Verzehr von Schwarzwurzeln zu Verdauungsproblemen (Blähungen, Durchfall) kommen könne. Mittlerweile ist jedoch wie bei anderen Trägern komplexer Kohlenhydrate wieder bekannt, dass dies durch eine Fehlverdauung zustande kommt, die im Falle der typischen Fehlernährung innerhalb von Industriegesellschaften durch die dann dominierenden Darmbakterien geschieht. Bei Menschen die sich "ursprünglicher" ernähren, ist dies nachweislich nicht der Fall. Der weißlich-gelbe, kautschukhaltige Milchsaft färbt die Haut beim Verarbeiten braun.


title: Garten-Schwarzwurzel

text: Von den Wurzeln werden anhaftende Erde und Sand abgewaschen, danach unter Benutzung von Handschuhen (gegen den stark haftenden Milchsaft) mit einem Gemüseschäler geschält und gleich in Wasser eingelegt, damit sie nicht braun anlaufen. Werden sie in Essigwasser eingetaucht geschält, werden Hände und Küchengerät weniger verschmutzt. Leicht vorgekocht (blanchiert) lässt sich die Haut auch abziehen.


title: Garten-Schwarzwurzel

text: Die Schwarzwurzel kann dann als Suppe, gekochte Gemüsebeilage und Blätter oder Wurzel als Salat verwendet werden. Da die Schwarzwurzel der Wurzel der Großen Klette (ein in Japan typisches Wurzelgemüse) sehr ähnlich ist, kann die Zubereitung auch als Kinpira erfolgen, eine aus Japan stammende Art der Zubereitung von Wurzelgemüse mit Sojasauce, Mirin und Sesamöl. Früher wurde der Feldabfall, die Blätter, als Viehfutter verwendet. Heute ist das nicht mehr üblich, weil die Flächen zu klein bzw. der Viehbestand zu groß ist, sodass der Aufwand nicht lohnt.


title: Garten-Schwarzwurzel

text: Zum Strecken von Bohnenkaffee wurden Schwarzwurzeln ebenfalls verwendet (ähnlich wie die verwandte Wegwarte).


title: Cyber-Mobbing

text: Mit den aus dem Englischen kommenden Begriffen Cyber-Mobbing oder Cybermobbing, auch Internet-Mobbing, Cyber-Bullying sowie Cyber-Stalking werden verschiedene Formen der Verleumdung, Belästigung, Bedrängung und Nötigung anderer Menschen oder Unternehmen mit Hilfe elektronischer Kommunikationsmittel über das Internet, in Chatrooms, beim Instant Messaging und/oder auch mittels Mobiltelefonen bezeichnet. Dazu gehört auch der Diebstahl von (virtuellen) Identitäten, um in fremden Namen Beleidigungen auszustoßen oder Geschäfte zu tätigen usw. Cyber-Mobbing gehört zu einer der zentralen Gefahren im Umgang mit Internet und neuen Medien.


title: Cyber-Mobbing

text: Der Ausdruck „Cyber-Bullying“ lässt sich nicht eindeutig definieren, aufgrund der unterschiedlichen Übersetzungen des Begriffes in verschiedenen Ländern. Die Studie von Nocentini u. a. (2010) beschäftigte sich mit den verschiedenen Auffassungen des Begriffes. Die Ergebnisse zeigten, dass in Deutschland die Bezeichnung „Cyber-Mobbing“, in Italien „Virtual-“ oder „Cyber-Bullying“ und in Spanien „harrassment via Internet or mobile phone“ verwendet wird.


title: Cyber-Mobbing

text: Eine repräsentative Studie der Universität Münster zusammen mit der Techniker Krankenkasse kam 2011 zu dem Ergebnis, dass mittlerweile 32 % (in NRW sogar 36 %) der Jugendlichen und jungen Erwachsenen als Opfer von Cyber-Mobbing betroffen sind. 21 % der Befragten konnten sich vorstellen, auch als Täter im Internet aufzutreten.


title: Cyber-Mobbing

text: Auch wenn im deutschsprachigen Raum die Bezeichnung „Cyber-Mobbing“ überwiegt, ist es wichtig, die Begrifflichkeiten, die im Zusammenhang mit Cyber-Bullying stehen, zu differenzieren. Dahmbach (2011) hat sie tabellarisch zusammengefasst. Sie basieren auf Ausführungen von Arentewics, Fleisser und Struck (2009). Begriffliche Überschneidungen mit Erscheinungsformen von Cyber-Mobbing, die im Zusammenhang mit anderen Autoren genannt werden, sind möglich.


title: Cyber-Mobbing

text: Opfer werden durch Bloßstellung im Internet, permanente Belästigung, durch entwürdigende Bilder oder durch Verbreitung falscher Behauptungen gemobbt. Die Täter werden in diesem Zusammenhang auch als "Bullies" bezeichnet.


title: Cyber-Mobbing

text: Die Motive sind sehr vielschichtig: Außenseiter werden beispielsweise in Chatrooms schikaniert; man versucht, Konkurrenz klein zu halten oder Freunden zu imponieren; unter Umständen werden Mobbingopfer zu Tätern: Sie wehren oder rächen sich.


title: Cyber-Mobbing

text: Zunächst gewann das Phänomen vor allem im Zusammenhang mit Schülern, die Videos oder Bilder von Lehrern bearbeiteten und anschließend ins Internet gestellt haben, an Bedeutung.


title: Cyber-Mobbing

text: Mittlerweile ist Internet-Mobbing unter Schülern verbreitet und erfolgt per Handy, Chat, sozialen Netzwerken wie VZnet Netzwerke oder Videoportale wie YouTube oder eigens erstellten Internetseiten; 2010 berichten allgemein bereits 25 % der Nutzer eines sozialen Netzwerks von Beleidigungen und Bedrohungen. Einzelne Untersuchungen zeigen, dass in Deutschland mittlerweile über ein Drittel der (Oberstufen-)Schüler innerhalb eines Zeitraumes von zwei Monaten mindestens einmal als Opfer von Cyber-Mobbing betroffen sind und über die Hälfte der Schüler als Täter aktiv werden, beides mit steigender Tendenz.


title: Cyber-Mobbing

text: Die Grenzen sind fließend, da die Hemmschwelle, im Internet andere auszulachen oder zu verhöhnen, gering ist. In der Anonymität des World Wide Web muss ein Täter seinem Opfer nicht in die Augen blicken, eine unmittelbare Rückmeldung für das eigene Verhalten bleibt (zunächst) aus und in der Folge auch das Bewusstsein und Empfinden für das mögliche Ausmaß und die Qualität der Verletzung der Betroffenen. Es ist einfach, Unwahrheiten zu äußern oder herumzuschimpfen. Dieser Effekt wird auch als "Online Disinhibition Effect" (dt. "Online-Enthemmungseffekt") bezeichnet: Es fällt Menschen, insbesondere Jugendlichen, schwerer, ihre Impulse zu zügeln, wenn soziale Kontrolle wegfällt oder nicht spürbar ist.


title: Cyber-Mobbing

text: Im Jahr 2008 erschien das Buch "Generation Internet" von John Palfrey und Urs Gasser, zwei Rechtsprofessoren aus den USA und der Schweiz. Sie stufen das Thema "Cyberbullying" als eines der größten Risiken ein, welche den "Digital Native" bedrohen, den in die Internetwelt hinein geborenen Jugendlichen. Mädchen werden hierin als besonders Betroffene bezeichnet.


title: Cyber-Mobbing

text: Eine Frage, die in Bezug auf Cyber-Mobbing aufkommt, ist, in welchem Ausmaß es sich vom traditionellen Mobbing unterscheidet oder welche Gemeinsamkeiten die beiden Formen aufweisen.


title: Cyber-Mobbing

text: Beide Formen sind Akte, die Aggression seitens des Täters ausdrücken. Des Weiteren treten sowohl Cyber-Bullying als auch traditionelles Mobbing zwischen Personen auf, bei denen ein Machtungleichgewicht besteht und das Mobbing findet nicht nur einmalig statt, sondern wird vom Täter wiederholend ausgeführt. In den meisten Fällen treten traditionelles Mobbing und Cybermobbing gemeinsam auf – Cybermobbing wird daher oft als einer von vielen Kanälen von Mobbing gesehen.


title: Cyber-Mobbing

text: Anonymität: Die Täter können sich hinter einem Computer unter einem Pseudonym verstecken und somit anonym das Opfer mobben. Dadurch sind sie hemmungsloser und trauen sich auch bestimmte Sachen zu sagen, die sie nie bei der face-to-face Kommunikation sagen oder tun würden. Täter sehen auch nicht die negativen Folgen ihrer Handlungen auf das Opfer und fühlen somit weniger Empathie.


title: Cyber-Mobbing

text: Größere Reichweite: Der Unterschied zum traditionellen Mobbing liegt darin, dass man mit Cyber-Mobbing ein sehr viel größeres Publikum erreicht. Traditionelles Mobbing ist oft an bestimmte Orte gebunden, wie beispielsweise Schulen und die Angriffe sind daher meist nur für eine begrenzte Anzahl an Personen sichtbar. Dahingegen ist bei Cyber-Mobbing, zum Beispiel in Form eines Hasskommentars unter einem Bild, der Angriff für alle Nutzer dieser Plattform sichtbar.


title: Cyber-Mobbing

text: Längerer Zeitraum: Cyber-Mobbing kann sich über einen viel längeren Zeitraum hinwegsetzen. Dadurch, dass für das Mobbing kein direktes Aufeinandertreffen von Opfer und Täter nötig ist, ist der Täter an keinen bestimmten Zeitraum oder Ort gebunden und kann daher das Opfer 24h angreifen. Zudem sind die Posts und Kommentare im Internet immer abrufbar, daher ist nicht nur der mögliche Mobbing-Zeitraum länger, sondern auch die Dauer eines Angriffs ist länger als beim traditionellen Mobbing.


title: Cyber-Mobbing

text: Zwar kommt es in beiden Fällen selten zu einer Anzeige seitens des Opfers, jedoch sind die Gründe hierfür unterschiedlich. Beim traditionellen Mobbing haben die Opfer Angst vor einer Vergeltung des Täters. Der Grund bei Cyber-Mobbing liegt darin, dass die Betroffenen Angst haben, dass ihre Eltern die technischen Geräte zum Schutz ihres Kindes von ihnen wegnehmen.


title: Cyber-Mobbing

text: Kinder, die im virtuellen Medium gemobbt werden, waren oft bereits vorher im wirklichen Leben ein Angriffsziel von Mobbing. Besondere Angriffsflächen bieten dabei Kinder und Jugendliche, die bereits wegen ihres Aussehens (zu dick – zu dünn etc.) stigmatisiert werden.


title: Cyber-Mobbing

text: Die meisten Patienten (Opfer und Täter) in der Kinder- und Jugendpsychiatrie im Wilhelmstift in Hamburg sind Schüler zwischen 11 und 16 – einem besonders schwierigen Entwicklungsalter (Pubertät) mit einer hohen Empfindlichkeit für das mögliche Erleiden und auch Zufügen von Verletzungen.


title: Cyber-Mobbing

text: Betroffene finden unter Umständen keine angemessene Hilfe bei Eltern oder Lehrern, da diesen die Problematik teilweise unbekannt ist bzw. sie die Anzeichen nicht (er)kennen und wahrnehmen.


title: Cyber-Mobbing

text: Täter sind mit einem etwa gleichen Anteil Jungen und Mädchen. Häufig überschneidet sich das Täterprofil in einigen Aspekten mit dem des Opfers, wozu vor allem Depression, hohe Internetnutzung und ein geringes Selbstbewusstsein zählen. Die Täter sind meist hyperaktiv, narzisstisch und gewaltbereit. Sie haben oftmals einen großen Freundeskreis, jedoch weisen sie eher ein geringes Empathievermögen auf, was sich auch in einer Studie von 2008 zeigt. In dieser gaben 16 % der Befragten an, selbst schon einmal im Internet gemobbt zu haben – 40 % von ihnen empfanden dies wie einen Streich.


title: Cyber-Mobbing

text: Was als Scherz empfunden wird, kann dramatische Folgen nach sich ziehen, wie zum Beispiel soziale Isolierung, Stress, psychische Probleme oder Suizid:


title: Cyber-Mobbing

text: Im September 2009 hatte sich in Großbritannien ein junges Mädchen das Leben genommen, weil es online gemobbt wurde. Es war bereits der dritte Fall in England innerhalb von zwei Jahren.


title: Cyber-Mobbing

text: Ein jüngstes Beispiel für Cyber-Mobbing ist der Fall Amanda Todd: Die 15-jährige Kanadierin hat sich im Oktober 2012 nach jahrelangem Cyber-Mobbing das Leben genommen: In der siebten Klasse begann sie im Internet, neue Kontakte zu Fremden zu knüpfen. Eines Tages bat sie ein "Cam-Chat"-(Kamera-Chat)-Partner, ihm vor der Kamera am PC ihre Brüste zu zeigen. In seiner jugendlichen Unbedarftheit folgte der Teenager dem Wunsch des Fremden, anschließend meldete sich dieser via Facebook wieder bei ihr und versuchte, sie mit den Nacktaufnahmen, die er per Screenshot vom "Cam-Chat" gemacht hatte, zu erpressen: Als die Jugendliche nicht darauf einging, verschickte der Mann die Bilder an ihre Freunde und Bekannten. Daraufhin fiel Amanda in eine Depression, ihr Umfeld distanzierte sich von ihr; Amanda wechselte mehrfach die Schule und beging nach einem ersten Selbstmordversuch schließlich tatsächlich Suizid.


title: Cyber-Mobbing

text: Mobbing kann vollkommen unterschiedliche Opfer in den verschiedensten Lebensbereichen treffen. Cyber-Mobbing ist nicht nur auf den Privatbereich beschränkt, sondern kann auch gegen Einzelpersonen im Berufsleben oder gegen Unternehmen gerichtet sein.


title: Cyber-Mobbing

text: Beim klassischen (realen) Schulmobbing wird das Opfer vor den Augen der ganzen Klasse verprügelt, beschimpft und ausgegrenzt. Hier besteht allerdings die Möglichkeit für einen Entspannungs-, Deeskalationsraum beispielsweise nach der Schule.


title: Cyber-Mobbing

text: Im Cyberspace mobben Kinder und Jugendliche anders, beispielsweise setzen sie hinter dem Rücken ihres Mitschülers anonym per Handy ein Gerücht in die Welt, Betroffene werden per Handykamera gefilmt, unter Umständen in auch aktiv herbeigeführten entwürdigenden, bloßstellenden oder gewalttätigen Situationen. Hier gibt es kein Entkommen, das Internet vergisst nichts, Einträge zu löschen, gestaltet sich außerordentlich schwierig und aufwändig.


title: Cyber-Mobbing

text: Mittlerweile gibt es hierzu erste wissenschaftliche Untersuchungen. Dabei wurde festgestellt, dass in Deutschland derweil etwa jeder fünfte Jugendliche beteiligt ist, also entweder als Täter, als Opfer oder als sogenanntes Täteropfer, welches sowohl Täter als auch Opfer wird. Dies wird als ein relativ hoher Wert angesehen, deckt sich aber nach Aussagen der Wissenschaftlerinnen sowohl mit internationalen als auch mit anderen Befunden aus Deutschland.


title: Cyber-Mobbing

text: Gemäß einer Umfrage des Bundesamtes für Sicherheit in der Informationstechnik (BSI), die unter privaten Internetnutzern durchgeführt wurde, können auch Erwachsene Opfer von Cyber-Mobbing werden. 12 % der Internetnutzer, die sich in mindestens einem Sozialen Netzwerk engagierten, gaben Mobbing sowie sexuelle Belästigung bezüglich ihrer Person an. Überwiegend waren hiervon weibliche Personen in der Altersklasse von 14 bis 39 Jahren betroffen.


title: Cyber-Mobbing

text: Auf Bewertungsportalen wie Spickmich oder MeinProf können Schüler und Studenten anonym die Arbeit ihrer Lehrer und Professoren beurteilen. Die Meinungen zu diesen Foren sind geteilt. Während sie einerseits lediglich als Rückmeldemöglichkeit für Betroffene bezeichnet wird, fühlen sich andere durch die anonyme Kritik gemobbt. „Könnten Foren eine in Schulen oder Hochschulen fehlende Feedback-Kultur ausgleichen, wäre es nicht notwendig, dass sich kritische Schüler in der Verborgenheit des Internets verstecken und ein Ventil wie "spickmich" wäre überflüssig.“


title: Cyber-Mobbing

text: Auch Firmen können Opfer von Cyber-Mobbing-(Rufmord-)Attacken oder -Kampagnen werden. Vor- und Nachsorge können hier sogenannte Reputationsmanager treffen.


title: Cyber-Mobbing

text: Wer Opfer von Cyber-Bullying wird, kann zunächst meist nur hilflos reagieren. Mittels Argumenten hat man gegen eine anonyme Gruppe keine Chancen. Mangelndes Selbstbewusstsein verschärft dabei die Situation unter Umständen. Als Außenseiter kann man wie im wirklichen Leben auch hier von der Internetcommunity nur schwerlich bzw. keinen Beistand erwarten: Steht erst einmal ein entwürdigendes Video im Netz, können es schnell Hunderte oder Tausende sehen und allzu schnell und einfach lässt sich ein bereits erfolgtes Stigma nicht wieder entfernen. Hinzu kommt die Ungewissheit der Urheberschaft.


title: Cyber-Mobbing

text: Eltern müssen mit den Betroffenen intensiv die Situation erörtern und auf alle Fälle im entsprechenden Fall die Schule informieren.


title: Cyber-Mobbing

text: Erwachsene können bei Cyber-Mobbing gegen Kinder und Jugendliche auch eingreifen, indem sie möglichst schnell die Polizei informieren. Diese kann die Täter unter Umständen identifizieren und eine Strafverfolgung einleiten; das ist allerdings dadurch erschwert, dass entsprechende Server oft im Ausland angemeldet sind und sich damit einer eventuellen Strafverfolgung entziehen. Zivilrechtliche Unterlassungsansprüche wegen Persönlichkeitsrechtsverletzung nach deutschem Recht gelten jedoch weltweit und entsprechende deutsche Gerichtsentscheidungen können auch im Ausland vollstreckt werden.


title: Cyber-Mobbing

text: Bei jedem seriösen Netzwerkanbieter bzw. Seitenbetreiber besteht die Möglichkeit, beleidigende, unseriöse, unethische oder sonst wie auffallende Seiten, Profile oder Darstellungen zu melden und ihre Löschung zu beantragen.


title: Cyber-Mobbing

text: Die Verbesserung der Medienkompetenz und des Verständnisses von Eltern, Lehrern und Erziehern steht mit an erster Stelle der Vorsorge. Der gut gemeinte Ratschlag, Computer und/oder Handy einfach auszuschalten und auszulassen, greift in einer medialen und vernetzten Wirklichkeit zu kurz; zudem gelten diese Regeln – sofern sie je von den Verantwortlichen aufgestellt wurden – nur bis zum Unterrichtsende, so dass sich diejenigen Fälle, bei denen nach der Schule entwürdigende Szenen gegebenenfalls mitgefilmt werden, durch diesen Ratschlag weder beeinflussen noch ausschließen lassen.


title: Cyber-Mobbing

text: Schnelles Handeln und Prävention kann Mobbing im Netz vermindern oder im besten Fall sogar verhindern:


title: Cyber-Mobbing

text: Die Schulleitung reagierte sofort. Die beiden Klassenkameraden, die unter ihrem eigenen Namen gemobbt hatten, mussten die Schule verlassen. Patrick hat sich also nicht zum Opfer machen lassen und er empfiehlt auch anderen, keine Angst aufkommen zu lassen:


title: Cyber-Mobbing

text: Viele Opfer wagen nicht, sich zu öffnen und andere zu informieren, weil sie fürchten, noch weiter ins (vermeintliche) soziale Abseits zu geraten.


title: Cyber-Mobbing

text: Generell muss in der digitalen Wirklichkeit wie im analogen Leben das allgemeine Prinzip der Verantwortlichkeit gelten: Alle sind selbst für das verantwortlich, was sie sehen, tun (oder unterlassen), veröffentlichen usw. Für die praktische Umsetzung in Schulklassen gibt es mittlerweile eine Reihe qualitativ guter und evaluierter Arbeitshilfen sowie eine Reihe kostenloser Angebote im Internet.


title: Cyber-Mobbing

text: Bisher gibt es noch sehr wenig Forschung zur Prävention von Cyber-Mobbing. Allerdings zeigen erste Studien, dass es möglich ist, das Risiko zu senken, Opfer zu werden. Allgemein anerkannt ist, bei der Bewegung im Internet nicht leichtfertig persönliche Daten und Darstellungen in schriftlicher und/oder bildlicher Form zu hinterlassen, um sich nicht in besonderer Weise angreif- und verletzbar zu machen. Ebenso ist das Mobben von anderen oder das Nutzen von Chaträumen mit extremen Inhalten ein Risikofaktor.


title: Cyber-Mobbing

text: Das Thema und der Erwerb von Medienkompetenz muss strukturell in der pädagogischen Ausbildung verankert werden.


title: Cyber-Mobbing

text: Die allgemeine Stärkung des Selbstbewusstseins von Kindern und Jugendlichen (engl. Empowerment, dt. etwa "Bestärkung") sowie die Schaffung eines Problembewusstseins bei den Tätern sowie die Sensibilisierung der Gesellschaft: Der respektvolle und sichere Umgang mit den Neuen Medien muss thematisiert und kann geübt und diskutiert werden, um Selbstachtung, Durchsetzungsvermögen, Eigen- und Mitverantwortlichkeit sowie das Entwickeln von Freundschaften zu unterstützen. Mittlerweile wird das Problem immer mehr erkannt, Fortbildungskonzepte werden entwickelt.


title: Cyber-Mobbing

text: Grundsätzlich haben die Betreiber von sozialen Netzwerken im Internet ein starkes Interesse, Cyber-Mobbing einzudämmen, denn ihr Erfolg hängt entscheidend ab von ihrem guten Ruf und einem guten Klima in ihrer Community. Ihre Mitglieder müssen zum Teil persönliche Daten veröffentlichen, um an den Aktivitäten des Netzwerks teilnehmen zu können, und machen sich damit besonders angreifbar für Cyber-Mobbing. Daher wird mit Aufklärungsaktionen versucht, vor allem Jugendliche zu erreichen; die Aktionen sind häufig mit Werbung für das jeweilige Netzwerk verbunden.


title: Cyber-Mobbing

text: Ein Jugendbeauftragter von SchülerVZ sah eine große Chance für mehr Sicherheit im Netz in der Zusammenarbeit zwischen Schülern und Lehrern:


title: Cyber-Mobbing

text: Mittlerweile (Dezember 2011) haben einige große Social Network-Anbieter sogenannte Notfallbuttons auf ihren Seiten installiert, mit denen man unmittelbar etwaige Angriffe, Belästigungen, Beleidigungen, Verletzungen usw. direkt an Verantwortliche melden kann.


title: Cyber-Mobbing

text: Sie können gemeinsam mit Eltern einen Verhaltenskodex entwickeln sowie Mobbingbeauftragte benennen, deren Aufgabenfeld sich auf das Cyber-Mobbing erstreckt. Das sogenannte Streitschlichter-Konzept bietet darüber hinaus auch hier Konfliktbearbeitungsmöglichkeiten.


title: Cyber-Mobbing

text: In Hamburg wurde im Februar eine Initiative zur Förderung der Datenschutzkompetenz an Hamburger Schulen vorgestellt. Im Rahmen von Unterrichtseinheiten soll mit Schülern das Leben in der virtuellen Welt eingeübt werden: Der Hamburgische Beauftragte für Datenschutz und seine Behörde sind Initiatoren des Projektes:


title: Cyber-Mobbing

text: In Deutschland wird der Begriff Cyber-Mobbing (bisher, Dezember 2011) nicht als eigener Straftatbestand aufgeführt; unter Umständen könnte eine entsprechende Installation dazu führen, dass das Problem ernster genommen wird – analog der Entwicklung beim Stalking. Die (Straf-)Gesetzgebung wird ansonsten allgemein als ausreichend erachtet; Missouri hat als erster amerikanischer Bundesstaat eine entsprechende eigene Gesetzgebung erlassen.


title: Cyber-Mobbing

text: In Großbritannien wurde bereits von staatlicher Seite gegen Cyber-Mobbing vorgegangen. Dort wurden neue, spezielle Richtlinien für den Umgang mit dem Problem erlassen.


title: Cyber-Mobbing

text: Gut ausgebildete und ständig betreute Social-Media-Kanäle zählen zu den besten Vorsorgemöglichkeiten gegen Cyber-Mobbing für Unternehmen. Kommt es zu Nutzerkritiken, kann die Kritik auf den eigenen Plattformen kontrolliert, überblickt und kommentiert werden. Vernachlässigen Unternehmen die Pflege der Online-Präsenzen, erhöht sich die Gefahr, dass sich die Kritik auf viele verschiedene Webseiten verlagert und so für Unternehmen zur Gefahr für die Reputation und das Tagesgeschäft wird.


title: Cyber-Mobbing

text: Hier wird die Therapie an eventuell vorliegenden (narzisstischen) Persönlichkeitsstörung ansetzen (wie bereits oben erwähnt).


title: Cyber-Mobbing

text: Cyber-Mobbing ist in Deutschland kein eigener Straftatbestand. Allerdings sind einzelne Formen von Cyber-Mobbing strafbar und können Gegenstand zivilrechtlicher Ansprüche sein (etwa Unterlassung und Schadenersatz). In Betracht kommen insbesondere Beleidigungsdelikte (Straftatbestände der §§ 185 ff. StGB), Delikte betreffend Verletzung des persönlichen Lebens- und Geheimbereichs (§§ 201 ff. StGB), Straftaten gegen die persönliche Freiheit (§§ 232 ff., insbesondere § 238 StGB (Nachstellung)), Verletzungen des Allgemeinen Persönlichkeitsrechts (Art. 1 Abs. 1 und Art. 2 Abs. 1 GG), des Rechts am eigenen Namen (§ 12 BGB), des Rechts am eigenen Bild (§ 22 ff. KUG) oder des wirtschaftlichen Rufs (§ 824 BGB). Im Fall von Mobbing im geschäftlichen Bereich kommen auch Ansprüche aus dem Gesetz gegen den unlauteren Wettbewerb (UWG) in Betracht.


title: Cyber-Mobbing

text: Cyber-Mobbing findet allerdings auch in Foren oder auf Webseiten statt, die sich der deutschen Rechtsprechung völlig entziehen. Ein Großteil der als Cyber-Mobbing bezeichneten Aktivitäten haben sich auf Webseiten und Foren verlagert, die im Ausland angemeldet sind; allerdings ist es nach wie vor auch noch in deutschen sozialen Netzwerken ein Problem. Die Rechtsdurchsetzung innerhalb der EU ist mit der EU-Verordnung über die gegenseitige Anerkennung von Schutzmaßnahmen in Zivilsachen verbessert worden. Danach können Opfer häuslicher Gewalt die in einem Mitgliedstaat erlassenen Gewaltschutzanordnungen auch in andere Mitgliedstaaten übertragen lassen. Solche Gewaltschutzanordnungen können nicht nur in Fällen häuslicher Gewalt, sondern auch in Fällen von Nachstellungen – umgangssprachlich auch Stalking genannt – erlassen werden, d. h. auch in Fällen des klassischen Mobbings per Handy, SMS und E-Mails.


title: Cyber-Mobbing

text: Das Jugendschutzgesetz enthält spezielle Passagen, die sich auf Mediennutzung beziehen. Im Zusammenhang mit gewalthaltigen Medien erscheint der Teilaspekt der Nachahmung, das Aufgreifen und Ausleben einer Idee durch junge Menschen als relevant für das Verständnis auch von Schulschießereien. Darauf deuten dort Nachahmungen von Heldenfiguren durch die Täter aus bekannten Filmen oder Computerspielen hin. Die Gefahr von Nachahmungstaten und Trittbrettfahrern steige zudem durch die Häufung der Fälle und der Medienpräsenz.


title: Cyber-Mobbing

text: Bisher wird in Deutschland allerdings im Gegensatz beispielsweise zum Vorgehen in England keine kriminalpolizeiliche Statistik über den Einfluss von Cyber-Mobbing auf Suizide (von Jugendlichen) geführt.


title: Cyber-Mobbing

text: Das OLG Köln stellte im November 2007 fest, dass „eine Bewertung unter den genannten Kriterien durchaus für eine Orientierung von Schülern und Eltern dienlich und zu einer wünschenswerten Kommunikation, Interaktion und erhöhter Transparenz führen kann. Gerade der schulische Bereich und die konkrete berufliche Tätigkeit von Lehrern sind durch Bewertungen gekennzeichnet, so dass es – auch vor dem Hintergrund eines Feedbacks – nahe liegt, diese im Rahmen einer Evaluation zurückzugeben. Sie stellen, obwohl in Notenstufen angegeben, eher gegriffene, subjektive Einschätzungen widerspiegelnde Wertungen dar, die dennoch geeignet sein können, Schülern und Lehrern eine gewisse Orientierung in der Einschätzung der bewerteten Kriterien zu ermöglichen“.


title: Cyber-Mobbing

text: Die genannten Foren können die Nutzung des Grundrechts auf Meinungsfreiheit unterstützen, da keine direkten Repressalien zu befürchten sind. Beispielsweise würden wahrscheinlich kurz vor anstehenden Beurteilungen wenige Schüler Unterrichtsmethoden ihres Lehrers als gerade ausreichend oder befriedigend bewerten.


title: Cyber-Mobbing

text: Grundrechtlich geregelt ist die Meinungsfreiheit in Art. 5 GG, welche allerdings ihre Schranken in den Vorschriften der allgemeinen Gesetze, den gesetzlichen Bestimmungen zum Schutze der Jugend und in dem Recht der persönlichen Ehre findet.


title: Cyber-Mobbing

text: Selbst unter Pseudonym wurde die private Meinungsäußerung von Rechtsprechungsseite gewürdigt: „Es steht außer Frage, dass die Möglichkeit, sich unter einem Pseudonym zu äußern, für den Prozess der öffentlichen Meinungsbildung von Nutzen sein kann. Das gilt dann, wenn der Äußernde ohne diese Möglichkeit aus Angst vor ungerechtfertigten Repressalien von einem an sich schutzwürdigen Beitrag zur öffentlichen Meinungsbildung abgehalten werden könnte.“ Der Schutz von Meinungsäußerungen tritt regelmäßig hinter dem Persönlichkeitsrechtsschutz zurück, wenn sich die betreffenden Äußerungen als Schmähung darstellen. Eine Äußerung ist als Schmähkritik anzusehen, wenn sie sich nicht auf eine Auseinandersetzung in der Sache bezieht, sondern jenseits einer polemischen und überspitzten Kritik in der persönlichen Herabsetzung des Betroffenen besteht.


title: Cyber-Mobbing

text: Richten sich die Äußerungen nicht gegen eine bestimmte Person, sondern gegen ein Unternehmen, ist das sog. Unternehmenspersönlichkeitsrecht oder das Recht am eingerichteten und ausgeübten Gewerbebetrieb betroffen. In diesen Fällen gelten andere Grundsätze. Denn der Umfang des Schutzbereichs des Unternehmenspersönlichkeitsrechts geht nach höchstrichterlicher Rechtsprechung nicht so weit wie das allgemeine Persönlichkeitsrecht von natürlichen Personen. Die Entfaltung der Persönlichkeit im Wirtschaftsleben bringt es nämlich naturgemäß mit sich, dass sie sich der Kritik stellen muss (BGH, Urteil vom 24. Oktober 1961 – VI ZR 204/60, NJW 1962, 32, 33). Deshalb haben betroffene Unternehmen auch scharf und überzogen formulierte Kritik zu dulden, soweit der Äußerung eine kritische Auseinandersetzung zugrunde liegt. Eine Schmähung liegt bei einer die Öffentlichkeit wesentlich berührenden Frage nur ausnahmsweise vor und ist eher auf die Privatfehde beschränkt (BGH, Urteil vom 16. Dezember 2014, Az.: VI ZR 39/14).


title: Cyber-Mobbing

text: In Österreich wird Cyber-Mobbing seit dem 1. Januar 2016 mit Freiheitsstrafe von bis zu einem Jahr Haft bestraft. Voraussetzung ist die Verletzung des höchstpersönlichen Lebensbereiches oder die Verletzung der Ehre im Wege der Telekommunikation oder über ein Computersystem. Die Regelung wurde am 7. Juli 2015 mit dem Strafrechtsänderungsgesetz 2015 im Nationalrat verabschiedet und führt Cyber-Mobbing als Straftatbestand als § 107c in das Strafgesetzbuch ein. Die neue Regelung nennt sich „Fortgesetzte Belästigung im Wege einer Telekommunikation oder eines Computersystems“ und wird in den Materialien zum Gesetz ausdrücklich als Cyber-Mobbing bezeichnet.


title: Cyber-Mobbing

text: Hier hat sich Anfang Mai 2011 der Erziehungsminister mit dem Internet-Netzwerk-Anbieter und Unternehmen Facebook zusammengetan: Mobber sollen identifiziert und unter Umständen von Unterricht und/oder Schule ausgeschlossen werden. Lehrer sollen Blog-Einträge kontrollieren.


title: Cyber-Mobbing

text: In den USA ließ sich 2009 auf gesamtstaatlicher Ebene der Vorwurf des Cyber-Bullyings, auch mit tödlichem Ausgang, unter der dort herrschenden Rechtslage nicht fassen. In einem Präzedenzfall hat ein Bundesrichter schließlich sogar die Verurteilung einer 50-jährigen Mutter wegen unautorisierten Zugangs zu einem Computer (sie hatte sich mit falschen Angaben angemeldet) aufgehoben, weil nach Ansicht des Richters kaum jemand die umfangreichen Nutzungsbedingungen eines Anbieters gründlich lese und beherzige. Gemeinsam mit ihrer 13-jährigen Tochter hatte sie unter falscher Identität eine Bekannte ihrer Tochter im Netzwerk Myspace gemobbt, was zum Suizid des Mädchens führte.


title: Cyber-Mobbing

text: Der Bundesstaat Missouri führte 2008 ein Gesetz gegen Cyber-Mobbing ein. Dort hatte die Selbsttötung des Teenagers große Empörung ausgelöst.


title: Cyber-Mobbing

text: Der Bundesstaat New Jersey erließ nach dem Selbstmord eines Studenten das bislang als in den USA am strengsten geltende entsprechende Gesetz gegen Gewalt und Mobbing an Schulen und Hochschulen.


title: Cyber-Mobbing

text: Im Frühjahr 2011 fand am amerikanischen Regierungssitz im Weißen Haus in Washington, D.C. ein Anti-Mobbing-Gipfel statt. Das Unternehmen Facebook erklärte dort, in Zukunft Streitschlichter einsetzen zu wollen.


title: Nektarine

text: Die Haut der Nektarine ist glatt. Sie ist innen gelblich, bei der weißen Nektarine hellgelb. Der Stein ist von einem normalen Pfirsichstein kaum zu unterscheiden.


title: Nektarine

text: Die glatte Haut ist ein rezessives genetisches Merkmal, daher können Pfirsichbäume gelegentlich Nektarinen tragen oder aus einem Nektarinenstein ein Pfirsichbaum wachsen. Deshalb werden Nektarinenbäume ungeschlechtlich durch Okulation auf einer Pfirsich- oder Pflaumenunterlage fortgepflanzt.


title: Nektarine

text: Bekannt war die Nektarine bereits zur Zeitenwende in China, Persien und Griechenland, in England wird sie seit dem 17. Jahrhundert kultiviert. Populär wurde die Nektarine erst in den letzten Jahrzehnten, hauptsächlich durch Züchtungen in den Vereinigten Staaten. Sie wird vorwiegend in Italien, Frankreich, Spanien, Griechenland, Kalifornien, Chile und Südafrika angebaut. Bei der weit verbreiteten Annahme, die Nektarine sei eine Kreuzung aus Pfirsich und Pflaume, handelt es sich um eine Moderne Sage.


title: Nektarine

text: Der physiologische Brennwert beträgt ca. 225 kJ/100 g (= 53 kcal/100 g), abhängig vom Wasser- und Zuckergehalt. Die Samen der Nektarine sind bei übermäßigem Verzehr sehr giftig, da sie ca. 8 Prozent blausäureabspaltendes Amygdalin enthalten.


title: Nektarine

text: Der Vitamingehalt von Nektarine und Pfirsich ist relativ ähnlich. Nektarinen besitzen etwas mehr Vitamin B3, während in Pfirsichen geringfügig mehr Vitamin C enthalten ist.


title: John Friedmann (Schauspieler)

text: John Friedmann (* 16. August 1971 in Frankfurt am Main) ist ein deutscher Schauspieler und Comedian. Bekannt wurde er zunächst unter dem Pseudonym Erkan Maria Moosleitner zusammen mit Florian Simbeck als Comedyduo Erkan und Stefan.


title: John Friedmann (Schauspieler)

text: Friedmann zog mit sechs Jahren nach Bad Tölz, wo er während seiner Jugend Mitglied im Tölzer Knabenchor war. In Ingolstadt machte er sein Abitur, absolvierte den Zivildienst und lernte Simbeck kennen. Friedmann studierte wie Simbeck in München, widmete sich dort der Architektur, was er auch als Vorteil für seine Medienkarriere sieht:


title: John Friedmann (Schauspieler)

text: Der Künstlername „Erkan Maria Moosleitner“ ist nach seinen eigenen Angaben durch den Schauspieler Charles Muhamad Huber aus der ZDF-Krimiserie "Der Alte" sowie als Bezugnahme auf die „multikulturelle Gesellschaft“ inspiriert. Mehrere Jahre war er mit der Modedesignerin Marion Kleinert liiert. Während der Dreharbeiten zu dem Spielfilm "Erkan und Stefan – Gegen die Mächte der Finsternis" lernte er 2001 die Schauspielerin Bettina Zimmermann näher kennen. Inzwischen geht das frühere Paar jedoch getrennte Wege.


title: John Friedmann (Schauspieler)

text: Friedmann lernte seinen Vater, den deutsch-amerikanischen Modefotografen André de Plessel, erst 2001 kennen. De Plessel war sein Sohn bis dahin unbekannt.


title: John Friedmann (Schauspieler)

text: John Friedmann spielte die Hauptrolle in dem Spielfilm von Yasemin Şamdereli "Ich Chef, du nix" (2007), bei dem er, wie auch schon zuvor bei den "Erkan- und Stefan"-Filmen, am Drehbuch mitarbeitete. Von 15. Januar bis 1. März 2008 spielte er in der Düsseldorfer Komödie in dem Stück "Männerhort" neben Thomas Freitag, Hagen Henning und Stefan Reck. Im gleichen Jahr stand er mit Corey Feldman in der Produktion "Lucky Fritz" und mit Stephen Baldwin in "Shoot the Duke" vor der Kamera. In dem Holocaust-Drama "Wunderkinder" der Berliner Produzenten Artur und Alice Brauner, das im Herbst 2011 im Kino zu sehen war, spielte Friedmann einen SS-Sturmbannführer.


title: John Friedmann (Schauspieler)

text: Am 1. Juni 2012 erschien sein erster Roman "Flaschendrehen Furioso" bei Droemer Knaur, am 2. Februar 2015 sein zweiter "Das Blaue vom Himmel".


title: John Friedmann (Schauspieler)

text: Friedmann und Florian Simbeck betreiben den Kanal "ErkanUndStefan" auf dem Online-Live-Streaming-Portal Twitch. Mitte September 2022 verzeichnete ihr Kanal fast 50.000 Follower.


title: Gaußgewehr

text: Das Gaußgewehr, auch bekannt unter den englischen Bezeichnungen oder (von  = ‚Spule‘,  = ‚Kanone‘,  = ‚Gewehr‘), ist ein elektromagnetischer Beschleuniger für Wuchtgeschosse, bei dem – anders als bei der ebenfalls magnetisch arbeitenden Railgun – Spulen zur Erzeugung der Magnetfelder verwendet werden. Im Prinzip ähnelt das Coilgun-Prinzip dem Linearmotor, der auch den Antrieb der Magnetschwebebahn darstellt. Namensgeber ist der deutsche Mathematiker und Physiker Carl Friedrich Gauß respektive die nach ihm benannte Einheit für die magnetische Flussdichte. Gauß selbst befasste sich lediglich mit den Grundlagen des Magnetismus.


title: Gaußgewehr

text: Eine Vielzahl von privaten Projekten, Schulprojekten und Demonstrationsgeräten befasst sich mit den Varianten des Prinzips.


title: Gaußgewehr

text: Forschungs- und Entwicklungsabteilungen von Rüstungsunternehmen befassen sich neben der verwandten "Railgun" auch mit den Prinzipien von Gaußgewehren. Als Waffe ist das Gaußgewehr jedoch nie über das Versuchsstadium hinausgekommen.


title: Gaußgewehr

text: Das Gaußgewehr beschleunigt Wuchtgeschosse, deren Wirkung sich im Ziel nur durch ihre kinetische Energie entfaltet. Prinzipiell existieren zwei grundlegend verschiedene Verfahren, ein Projektil mit einer Anordnung von Spulen zu beschleunigen:


title: Gaußgewehr

text: Bei einer ferromagnetischen Gaußkanone () handelt es sich um eine Waffe, die ein ferromagnetisches Geschoss mit Hilfe elektromagnetischer Kräfte beschleunigt. Zum Beschleunigen wird durch eine vor dem Geschoss befindliche Spule elektrischer Strom geleitet. Das dabei erzeugte Magnetfeld zieht das Geschoss an und beschleunigt es so ins Spulenzentrum. Das Magnetfeld muss rechtzeitig abgeschaltet werden, bevor das Geschoss das Zentrum erreicht, andernfalls hat es eine bremsende Wirkung (man stelle sich einen Pfeil vor, der mit der Sehne des Bogens verbunden bleibt). Durch das sequenzielle Aktivieren von mehreren hintereinandergestellten Spulen lassen sich immer höhere Geschwindigkeiten erreichen (sog. "Multistage Coilgun").


title: Gaußgewehr

text: Der dazu notwendige kurze und sehr kräftige Stromimpuls wird meist mit Hilfe von Kondensatoren erzeugt, die über die Spule kurzgeschlossen und somit schlagartig entladen werden. Problematisch ist dabei das zeitlich exakte Abschalten der Spule und die Sättigungsmagnetisierung des Projektils. Konstruktionen, die den Spulenstrom gesteuert abschalten, wenn das Geschoss einen bestimmten Punkt erreicht hat, verfügen über Sensoren und eine Signalrückführung ("closed-loop"). Bei Anlagen, bei denen der Strom solange durch die Spulen fließt, bis der Energiespeicher erschöpft ist, wird der Ort des Projektils nicht detektiert, es liegt keine Signalrückführung vor ("open-loop"). Solche Anlagen funktionieren nur bei genauer Abstimmung der Projektilmasse auf die Stromkreise. Auch das ferromagnetische Material, aus dem das Geschoss besteht, beeinflusst die Magnetfelder der Spulen nichtlinear, was Berechnungen schwierig macht.


title: Gaußgewehr

text: Wenn die Elektrische Leitfähigkeit des Materials, aus dem das Projektil besteht, zu hoch ist, werden durch das sich verändernde Magnetfeld Wirbelströme im Projektil erzeugt. Diese haben nicht nur eine bremsende Wirkung auf das Projektil, sondern erhitzen es auch durch Induktive Erwärmung. Sobald die Temperatur des Projektils die Curie-Temperatur seines Materials übersteigt (bei Eisen 768 °C), hört es auf, ferromagnetisch zu sein. Dadurch fällt die Vortriebskraft durch das Magnetfeld weg, während die Bremskraft durch die Wirbelströme weiter wirksam bleibt. Abhilfe besteht in der Verwendung von Ferriten mit geringer elektrischer Leitfähigkeit oder von lamelliertem oder gewickeltem Dynamoblech. Alternativ dazu kann elektrisch leitfähiges Material nach Erreichen des Curiepunktes nach dem Prinzip der induktiven Gaußkanone weiter beschleunigt werden.


title: Gaußgewehr

text: Dieser Typ verwendet nichtmagnetische, elektrisch leitfähige Projektile (meist aus Kupfer oder Aluminium). Bei diesem Typ wird ein sehr starkes und sich schnell änderndes Magnetfeld in den Spulen erzeugt. Dieses bewirkt durch Wirbelstrom bzw. die durch dessen Magnetfeld hervorgerufene Feldverdrängung eine abstoßende Kraft auf das Projektil und beschleunigt es von der Spule weg (auch als Thomson-Effekt bezeichnet). Auch hier lässt sich das Magnetfeld vorteilhaft mit einem Kondensator erzeugen, der in eine Spule entladen wird – es entsteht eine gedämpfte Schwingung. Die Spannung des Kondensators ist typischerweise mehrere kV, damit die Stromanstiegsgeschwindigkeit in der Spule hoch ist und starke Wirbelströme entstehen. Der Stromimpuls ist bei dieser Methode meist kürzer als beim ferromagnetischen Modell. Der elektrische Impuls muss nicht zu einem bestimmten Zeitpunkt abgeschaltet werden, was die Konstruktion vereinfacht. Die Abwesenheit von Eisen lässt auch bei Magnetfeldern über dessen Sättigungsinduktion eine weitere Steigerung der Wirkung zu – die Maximalstärke wird im Wesentlichen nur durch die mechanische Festigkeit der Spule begrenzt. Die Geschosse haben meist Ringform, was sich vorteilhaft auf die induzierten Ströme auswirkt und einen Kompromiss zwischen möglichst geringem Luftwiderstand und großer Querschnittsfläche darstellt.


title: Gaußgewehr

text: Ein Spezialfall der induktiven Gaußkanone ist die von Andrei Dmitrijewitsch Sacharow im Jahre 1953 erfundene Plasma-Kanone. Ein Magnet-kumulativer Generator vom Typ 2 (MK-2), der auch als Flusskompressionsgenerator bezeichnet wird, erzeugt einen Magnetfeld-Puls von 2 Millionen Gauß oder 200 Tesla, der einen Strom von 100 Millionen Ampere induziert. Dadurch wird ein kleiner Aluminiumring durch die induzierten Wirbelströme zu einem auf 100 km/s beschleunigten Plasma-Torus verdampft. Durch das Magnetfeld des im Plasma-Torus fließenden Ringstromes wird das Plasma eingeschlossen und komprimiert (Pinch-Effekt). Im Vakuum behält der Plasma-Torus seine Geschwindigkeit bei.


title: Gaußgewehr

text: Als Wirbelstrombeschleuniger wird eine Anordnung bezeichnet, bei der eine flache Spule eine leitfähige Scheibe aus Aluminium (Sabot) beschleunigt. In der Mitte der Scheibe liegt ein Projektil (Stahlkugel), welches aufgrund der Impulsübertragung eine wesentlich größere Geschwindigkeit (nahezu Schallgeschwindigkeit) erhält als die Scheibe.


title: Gaußgewehr

text: Konventionelle, durch Treibladungen angetriebene Waffen sind in ihrer maximalen Mündungsgeschwindigkeit begrenzt. Die theoretisch maximal erreichbare Geschwindigkeit eines konventionell beschleunigten Geschosses ist gleich der Ausdehnungsgeschwindigkeit des beim Verbrennen der Treibladung entstehenden Treibgases.


title: Gaußgewehr

text: Ein Gaußgewehr kann dagegen theoretisch die für alle Projektilwaffen geltenden aerodynamischen Grenzen des Projektils erreichen.


title: Gaußgewehr

text: Denkbar ist es, die Flugbahn eines Geschosses durch ein Magnetfeld im Mündungsbereich wesentlich feiner auszurichten, als das durch Richten und Traversieren eines traditionellen Laufes möglich ist. So sind schnelle Schussfolgen möglich, bei denen die Flugbahn des vorhergehenden Geschosses ausgewertet wird und das nächste Geschoss im Feinstbereich nachgeführt wird.


title: Gaußgewehr

text: Tatsächlich ist die mit beiden Methoden erreichbare Austrittsgeschwindigkeit enorm hoch (mehrere km/s) – entsprechend groß ist die kinetische Energie des Projektils und die daraus resultierende Penetrationsleistung.


title: Gaußgewehr

text: Die Waffen wären vermutlich weitaus leiser als herkömmliche Feuerwaffen und erzeugten weniger die Stellung verratende Rauchschwaden. Da nur eine oder wenige Treibladungen gespeichert werden würden, entfallen die mit der Lagerung von Munition entstehenden Risiken weitgehend.


title: Gaußgewehr

text: Ein Gaußgewehr benötigt zum Betrieb sehr viel elektrische Energie. Bisher gibt es keine Möglichkeit, diese Energie kompakt und schnell abrufbar zu speichern. Auf Panzern und Kriegsschiffen kann ein Gaußgewehr zwar an deren Stromversorgung angeschlossen werden – jedoch ist ein zusätzlicher voluminöser Energiespeicher (meist Kondensatoren) erforderlich, der während einer kurzen Zeitspanne eine sehr hohe Momentanleistung (MW bis GW) liefern kann.


title: Gaußgewehr

text: Aufgrund der Funktionsweise von Gaußgewehren sind die Entwürfe nur schwer umzusetzen. Neben den Problemen, die auch bei anderen magnetischen Waffen auftreten (Gewicht, Stromversorgung etc.), gibt es hier weitere Komplikationen:


title: Wattenscheid

text: Wattenscheid ist ein Stadtbezirk der kreisfreien Stadt Bochum und war von 1926 bis 1974 eine kreisfreie Stadt im mittleren Ruhrgebiet. Im Rahmen der wurde Wattenscheid mit Wirkung vom 1. Januar 1975 mit Bochum zusammengeschlossen. Aktuell (Stand: 2021) hat Wattenscheid als "Stadtbezirk 2 Bochum-Wattenscheid" 72.821 Einwohner. Schutzpatronin des Stadtbezirks ist die Heilige Gertrud.


title: Wattenscheid

text: Wattenscheid liegt im Westen von Bochum mitten im Ruhrgebiet. Im Westen grenzt Wattenscheid an Gelsenkirchen und Essen, im Norden an Herne. Es zählt zur Hellwegbörde nördlich der Ruhr.


title: Wattenscheid

text: Die erste urkundliche Erwähnung von Wattenscheid als "Wattanscethe" finde sich um das Jahr 900 im Heberegister des Klosters Werden (Werdener Urbar A), welches viele Bauernschaften (villae) im "Borahtron-Gau" auflistete. Im selben Dokument finden sich auch zum ersten Mal die Namen der Wattenscheider Stadtteile Eppendorf als "Abbingthorpo", Höntrop als "Hogingthorpe" und Westenfeld als "Westanfelda".


title: Wattenscheid

text: Wattenscheid gehörte sei dem Mittelalter zu der Grafschaft Mark und darin zum Amt Bochum. Vor 1417 erhielt Wattenscheid von Graf Adolf IV. von Kleve-Mark die stadtähnlichen Rechte einer Freiheit. Im Jahr 1426 gehört Wattenscheid als eine von sechs Freiheiten, neben sieben größeren und vier kleineren Städten, zum Märkischen Städtebund. Ab 1554 war Wattenscheid Mitglied der Hanse.


title: Wattenscheid

text: Anfang des 17. Jahrhunderts war Wattenscheid mit ungefähr 700 Einwohnern die bevölkerungsreichste Freiheit der Grafschaft Mark. Während des Dreißigjährigen Krieges war Wattenscheid von 1623 bis 1629 von spanischen Reitern besetzt. 1633 plünderten kaiserliche Hilfstruppen Wattenscheid, später kamen noch hessische und schwedische Truppen. Das größte Unglück, welches das alte Wattenscheid traf, war der große Stadtbrand vom 15. September 1635, über den es nur spärliche Quellen gibt. Dabei wurde es nahezu vollständig zerstört.