title: DNA-Methylierung

text: Ein wesentlicher Fakt, der dazu Anlass gibt, auch die DNA-Methylierungen bei Bakterien als epigenetische Veränderungen aufzufassen, ist die Entdeckung der Vererbung von Methylierungszuständen der DNA. Diese Vererbung wurde zuerst bei einem pathogenen "Escherichia coli"-Bakterium, das Nierenbeckenentzündungen verursachen kann, gefunden. In Kombination mit vielen weiteren Befunden bei Bakterien, die mit der Epigenetik bei Eukaryoten Übereinstimmungen zeigen, wird von bakterieller Epigenetik gesprochen. Allerdings gibt es wesentliche Unterschiede zwischen Bakterien und Eukaryoten (Zellkern und Histone, siehe oben), weshalb der Begriff der bakteriellen Epigenetik zurückhaltend gebraucht wird. Bei Forde u. a. (2015) wird beispielsweise der Ausdruck "Methylom" (für die Gesamtheit der DNA-Methylierung eines Genoms) verwendet, ohne das Methylom als Teil eines Epigenoms zu bezeichnen.


title: DNA-Methylierung

text: Bei Ee "et al." (2016) wird ebenfalls der Begriff des Methyloms bevorzugt, wenngleich die Analyse der Basen-Modifikationen als epigenomische Analyse bezeichnet wird.


title: DNA-Methylierung

text: Bisher war vor allem von Organismen mit Zellkern (Domäne Eukaryota) die Rede und den „echten“ Bakterien (Domäne Bacteria). Die Organismen der dritten Domäne, die Archaeen (Archaea, „altertümliche Bakterien“), werden zunehmend Gegenstand der Forschung, da moderne Sequenzierungs- und Analysemethoden die vergleichende Bestimmung von Methylomen erlauben. Blow u. a. (2016) konnten die Methylome von 230 Prokaryoten (Organismen ohne Zellkern) analysieren, neben 217 Bakterien (Bacteria) auch 13 Archaeen. DNA-Methylierungen wurden in 93 % der sequenzierten Organismen gefunden. Die Autoren untersuchten deren DNA-Methylierungs-Muster unter verschiedenen Aspekten und sprechen in der Zusammenschau ihrer Ergebnisse von einer „epigenomischen Landschaft der Prokaryoten“ – hinsichtlich der unterschiedlichen Bindungsspezifitäten von Methyltransferasen, Restriktionsendonuklease-Methyltransferase-Systeme, „verwaisten“ Methyltransferasen [ohne Reastriktionsendonuklease als Partner] und genregulatorische Aktivitäten. Dabei fiel auf, dass DNA-Methylierung ohne zugeordnete Restriktions-Systeme bei Prokaryoten weit verbreitet ist. Die Methylierungsmuster sind zudem evolutionär konserviert, was darauf hindeutet, dass die Methylierung bei der Genom-Regulation eine Rolle spielt.


title: DNA-Methylierung

text: Besonders bei Bakterien hat die Adenin-Methylierung eine wichtige Rolle bei der Fehlerkorrektur der frisch replizierten DNA. Innerhalb von GATC-Tetrameren wird das Adenin an der 6-Aminogruppe methyliert (vgl. Bild rechts). Manchmal paart ein Thymin anstelle eines Cytosins mit einem Guanin und wird bei der DNA-Verdopplung irrtümlich eingebaut. Diese und andere Fehlpaarungen können von einem Komplex gefunden werden, der den DNA-Strang absucht und eine Fehlerkorrektur einleitet "(proof-reading)". Hierbei wird der fehlerhafte Abschnitt im replizierten DNA-Strang herausgeschnitten, der noch keine methylierten Adenine aufweist. Das ausgeschnittene Stück wird alsdann durch ein neu synthetisiertes ersetzt. Wenn das "proof-reading" abgeschlossen ist, werden die Adenine im neuen Strang methyliert.


title: DNA-Methylierung

text: Bei Prokaryoten sind DNA-Methylierungen ohne zugeordnete Restriktions-Systeme weit verbreitet. Die Methylierungsmuster sind zudem konserviert, d. h. evolutionär kaum verändert. Das deutet darauf hin, dass die Methylierungen bei der Genom-Regulation eine Rolle spielen.


title: DNA-Methylierung

text: wurden Beispiele für Zelldifferenzierung bei Bakterien aufgezählt, die zu verschiedenen Linien führen:


title: DNA-Methylierung

text: Bei all diesen Phänomenen werden Bakterienzellen mit unterschiedlichen morphologischen und physiologischen Eigenschaften gebildet, während die Genom-DNA-Sequenz intakt bleibt. Casadesús und Low stellten fest, dass lange nach der ersten Anwendung des Begriffs „Epigenese“ durch Conrad Waddington keine allgemein akzeptierte Definition der Epigenetik vereinbart wurde und favorisierten eine vorläufige Definition, die die Epigenetik als Untersuchung der Zelllinienbildung durch nicht-mutationale Mechanismen anspricht.


title: DNA-Methylierung

text: Im Bereich bakterieller Epigenetik stellen die Phasenvariationen, die zur Ausbildung von "Pili" beitragen, Beispiele dar, bei denen die zentrale Beteiligung der DNA-Methylierung gut untersucht ist.


title: DNA-Methylierung

text: Wenn eine Methylierungssequenz auf der DNA die Bindungsstelle für ein Protein überlappt, wird die Methylierung dieser Sequenz blockiert, und es kommt zu alternativen Methylierungsmustern.


title: DNA-Methylierung

text: Zum Beispiel sind die meisten GATC-Stellen im "E. coli"-Chromosom vollständig methyliert, außer für eine kurze Zeit nach der DNA-Replikation, in der sie hemimethyliert sind. Einige Stellen sind jedoch aufgrund der Bindung von Proteinen an Stellen, die sich mit einer GATC-Stelle überlappen oder benachbart sind, stabil unmethyliert und konkurrieren mit Dam um Bindung und Blockierung der Methylierung.


title: DNA-Methylierung

text: Über die DNA-Methylierung bei Archaeen ist weniger bekannt als bei den Bakterien und Eukaryoten. Die technologischen Fortschritte der Gegenwart (2016) machen diese Gruppe zunehmend der umfassenderen Erforschung zugänglich. Nach den bisherigen Ergebnissen dürfte die Methylierung im Prinzip ähnlich umgesetzt werden und ähnliche Aufgaben haben wie bei den Bakterien.


title: DNA-Methylierung

text: Bei den Organismen mit echtem Zellkern, den Eukaryoten, ist die Methylierung der zwei Nukleobasen Adenin und Cytosin zu "N"-Methyladenin bzw. zu 5-Methylcytosin bekannt.


title: DNA-Methylierung

text: Wenn Cytosin für die Methylierung der DNA genutzt wird, so handelt es sich in vielen Fällen um die Umwandlung von Cytosin zu 5-Methylcytosin innerhalb von CG-Sequenz-Motiven. Die CG-Methylierung spielt bei der Promotor-Inaktivierung, der Chromatin-Kondensierung, dem genomischen Imprinting und der X-Chromosom-Inaktivierung eine wichtige Rolle (z. B. bei der Acker-Schmalwand).


title: DNA-Methylierung

text: Bei Wirbeltieren sind zumeist CpG-Dinukleotide jene CG-Sequenz-Motive, die der DNA-Methylierung unterliegen. Das trifft etwa für den Menschen und andere Säugetiere zu. CpG-Inseln sind Regionen im Genom, an denen die CpG-Dinukleotide mit besonderer Häufung vorkommen.


title: DNA-Methylierung

text: Die Verteilung der CpG-Dinukleotide innerhalb des menschlichen Genoms und die gezielte, selektive Methylierung der Cytosine sind von zentraler Bedeutung für das Verständnis der Epigenetik beim Menschen und die Entstehung von Krankheiten.


title: DNA-Methylierung

text: Deutliche Fortschritte wurden beim Verständnis der DNA-Methylierung in der Modellpflanze Arabidopsis thaliana erzielt. Die DNA-Methylierung in Pflanzen unterscheidet sich von der von Säugetieren: Während DNA-Methylierung in Säugetieren hauptsächlich am Cytosinnukleotid in einer CpG-Stelle auftritt, kann das Cytosin in Pflanzen an CpG-, CpHpG- und CpHpH-Stellen methyliert werden, wobei H ein beliebiges Nukleotid, aber kein Guanin darstellt. Insgesamt ist die Arabidopsis-DNA hoch methyliert. Durch Massenspektrometrie-Analysen wurde der Anteil modifizierender Cytosine auf 14 % geschätzt.


title: DNA-Methylierung

text: Die wichtigsten Arabidopsis-DNA-Methyltransferase-Enzyme, die Methylgruppen auf DNA übertragen und kovalent daran binden, sind DRM2, MET1 und CMT3. Sowohl die DRM2- als auch die MET1-Proteine teilen eine signifikante Homologie zu den Säugetier-Methyltransferasen DNMT3 bzw. DNMT1, wohingegen das CMT3-Protein einzigartig für das Pflanzenreich ist.


title: DNA-Methylierung

text: Es gibt derzeit zwei Klassen von DNA-Methyltransferasen: 1) die "De-novo"-Klasse von Enzymen, welche Methylierungen auf der DNA neu ("de novo") erzeugt und 2) eine „Wartungsklasse“ von Enzymen, welche die Methylierungen als Markierungen auf dem Elternstrang der DNA erkennt und nach der DNA-Replikation entsprechende Methylierungen auf den jeweiligen Tochterstrang überträgt. DRM2 ist das einzige Enzym, das bisher als "De-novo"-DNA-Methyltransferase betrachtet wird. Es wurde auch gezeigt, dass DRM2 zusammen mit MET1 und CMT3 an der Aufrechterhaltung von Methylierungs-Markierungen durch die DNA-Replikation beteiligt ist. Es werden weitere DNA-Methyltransferasen in Pflanzen exprimiert, die aber keine bekannte Funktion aufweisen (siehe Chromatin-Datenbank).


title: DNA-Methylierung

text: Es ist nicht klar, wie die Zelle die Orte der "De-novo-"DNA-Methylierung bestimmt, aber es gibt Hinweise darauf, dass an vielen (wenn auch nicht allen) Stellen RNA-dirigierte DNA-Methylierung (RdDM) beteiligt ist. Bei RdDM werden spezifische RNA-Transkripte aus einer genomischen DNA-Matrize hergestellt, und diese RNA bildet sekundäre Strukturen, die doppelsträngige RNA-Moleküle genannt werden. Die doppelsträngigen RNAs leiten die "De-novo"-DNA-Methylierungen der ursprünglichen genomischen Region, die eben diese RNA produziert hat; und zwar entweder über die kleinen interferierenden RNAs (siRNAs) oder über microRNAs (miRNAs). Es wird angenommen, dass diese Art von Mechanismus bei der zellulären Abwehr gegen RNA-Viren und/oder RNA-Transposons wichtig ist, die beide häufig eine doppelsträngige RNA bilden, die für das Wirtsgenom mutagen sein kann. Es wird angenommen, dass diese RNA-Viren und/oder -Transposons durch einen noch wenig verstandenen Mechanismus mithilfe von Methylierung der entsprechenden Orte im Genom abgeschaltet werden und somit nicht länger in der Zelle aktiv sind, wodurch das Genom vor mutagener Wirkung geschützt wäre.


title: DNA-Methylierung

text: Die DNA-Methylierungs-Markierungen befinden sich hauptsächlich innerhalb von Genen. Die gegenwärtige Meinung besagt, dass die DNA-Methylierung bei der Genregulation und dem alternativen Spleißen wirkt.


title: DNA-Methylierung

text: In der Fruchtfliege Drosophila melanogaster ist das DNA-Methylierungs-Niveau für Cytosin fast nicht nachweisbar.


title: DNA-Methylierung

text: Sensitive Methoden, die auf Drosophila-DNA angewendet wurden, schätzen Anteile im Bereich von 0,1-0,3 % des gesamten Cytosins.


title: DNA-Methylierung

text: scheint in genomischen Sequenzmustern zu liegen, die sich von den beim Menschen beobachteten Mustern oder anderen Tier- oder Pflanzenarten stark unterscheiden. Die genomische Methylierung in D. melanogaster wurde an spezifischen kurzen Motiven gefunden (konzentriert in spezifischen 5-Basen-Sequenzmotiven, die CA- und CT-reich sind, aber an Guanin abgereichert sind) und ist unabhängig von der DNMT2-Aktivität. Darüber hinaus haben hochsensitive Massenspektrometrie-Ansätze


title: DNA-Methylierung

text: nun gezeigt, dass in den frühesten Stadien der Drosophila-Embryogenese niedrige (0,07 %), aber signifikante Adenin-Methylierungswerte vorliegen.


title: DNA-Methylierung

text: Bei viele Pilzen treten niedrige Werte für die DNA-Methylierung auf (0,1 bis 0,5 % Cytosin-Methylierung), während bei anderen Pilzen bis zu 5 % des Genoms methyliert sein können. Dieser Wert scheint sowohl zwischen den Arten als auch zwischen Isolaten derselben Spezies zu variieren.


title: DNA-Methylierung

text: Es gibt auch Hinweise darauf, dass die DNA-Methylierung an der zustandspezifischen Kontrolle der Genexpression in Pilzen beteiligt sein könnte. Allerdings wurde bei einer Nachweisgrenze von 250 Attomolen mittels ultra-hochempfindlicher Massenspektrometrie die DNA-Methylierung in einzelzelligen Hefearten wie Saccharomyces cerevisiae oder Schizosaccharomyces pombe nicht bestätigt, was darauf hinweist, dass Hefen diese DNA-Modifikation nicht besitzen.


title: DNA-Methylierung

text: keine nachweisbare DNA-Methylierung aufweisen, hat das Modell des filamentösen Pilzes Neurospora crassa ein gut charakterisiertes Methylierungssystem.


title: DNA-Methylierung

text: Einige Gene kontrollieren die Methylierung in Neurospora: Eine Mutation der DNA-Methyltransferase (dim-2) eliminiert die gesamte DNA-Methylierung, beeinträchtigt aber weder das Wachstum noch die sexuelle Fortpflanzung. Obgleich das Neurospora-Genom sehr wenig „repeated DNA“ (= "Sequenzwiederholungen"). aufweist, tritt die Hälfte der Methylierung in solcher DNA auf, die auch Transposon-Relikte und Zentromer-DNA einschließt. Die Möglichkeit, wichtige Phänomene in einem DNA-Methylase-defizienten genetischen Hintergrund zu evaluieren, macht Neurospora zu einem wichtigen System für die Untersuchung der DNA-Methylierung.


title: DNA-Methylierung

text: Die „niederen zellkernhaltigen Organismen“ sind keine phylogenetische Gruppe, also keine Gruppe, in der einheitliche Verwandtschaftsverhältnisse herrschen. Daher ist auch eine Einheitlichkeit hinsichtlich der DNA-Methylierung wenig zu erwarten.


title: DNA-Methylierung

text: Die wichtigste epigenetische Veränderung ist die Methylierung von Cytosin als Nukleobase der DNA. Dabei werden bei Säugetieren nur solche Cytosine methyliert, die innerhalb von C-G-Dinukleotiden (auch CpG-Dinukleotide oder CpG-Stellen genannt) angetroffen werden. Andere Cytosine werden durch die bekannten menschlichen DNA-Methyltransferasen (DNMT) nicht verändert.


title: DNA-Methylierung

text: Während der DNA-Verdopplung vor jeder Zellteilung gibt es den alten DNA-Strang, an dem bestimmte Cytosine methyliert sind, während der neugebildete DNA-Strang noch nicht methyliert ist. Das Enzym DNMT3 methyliert jedes Cytosin in einem halbmethylierten CG/CG-Paar. Eine solche CG-Methylierung führt dazu, dass Methyl-CG-erkennende Proteine an diese CG-Paare binden können. Diese Bindung führt zur Anlagerung weiterer Proteine und zur Verdichtung der Nukleosomen (siehe weiter unten). Dadurch ist die DNA an solchen CG-Paaren für die RNA-Polymerase nicht ablesbar und das darunterliegende Gen ist inaktiv.


title: DNA-Methylierung

text: Methylierte Cytosine sind anfällig für Desaminierung, dabei verliert das Cytosin die Aminogruppe an Position 4 des Ringes. Ein desaminiertes, nichtmethyliertes Cytosin ist ein Uracil. Dieses ist keine der vier normalen DNA-Basen Adenin, Cytosin, Guanin oder Thymin. Daher wird ein Uracil in der DNA als Fehler erkannt und ausgetauscht. Wird aber ein 5-Methylcytosin desaminiert, entsteht damit 5-Methyluracil, mit anderem Namen Thymin, das ein übliche DNA-Base ist. In einem DNA-Doppelstrang kann der übliche DNA-Reparaturapparat nicht erkennen, ob das Thymin oder aber das gegenüberliegende Guanin falsch eingebaut ist. Daher ist die Desaminierung eines Methylcytosins in ein Thymin problematisch. Bleibt die Umwandlung erhalten und hat sie in einer Keimzelle stattgefunden, so kann sie auch vererbt werden (als C→T-Punktmutation).


title: DNA-Methylierung

text: Wenn man auszählt, wie häufig Zweierpaare benachbarter Nukleobasen in den Nukleotiden einer Nukleinsäure insgesamt vorkommen, stellt man fest, dass fast alle Paare etwa gleich häufig sind. Nur Paare von Cytosin und Guanin (CG bzw. GC) kommen wesentlich seltener vor. Als ein Grund dafür wird angenommen, dass methyliertes Cytosin, an dem eine Desaminierung stattfand, nicht repariert wurde, und die Häufigkeit von C daher geringer ist.


title: DNA-Methylierung

text: Die erhalten gebliebenen CG-Dinukleotide treten gehäuft vor allem in den Genbereichen auf, die für die Steuerung von Genen zuständig sind, den Promotoren. Ein Teil der Promotoren hat eine hohe Dichte an CG-Dinucleotiden, man spricht von einer CpG-Insel (Cytosin phosphat Guanin – Insel). Würden hier CG- in TG-Paare umgewandelt, könnten Zellfunktionen verändert werden oder verloren gehen. Wenn eine solche Veränderung die Existenz der Zelle bzw. des Embryos gefährdet, findet Selektion gegen die Veränderung statt und die Veränderung wird nicht vererbt. CpG-Inseln sind in gesunden Zellen generell unmethyliert, in Promotoren mit niedriger CG Dichte besteht ein qualitativer Zusammenhang zwischen Methylierung und der Aktivität des zugehörigen Gen. Ist ein Promoter methyliert so ist das kontrollierte Gen meist inaktiv.


title: DNA-Methylierung

text: Bislang sind drei menschliche DNA-Methyltransferasen (DNMT) bekannt: DNMT1, DNMT3a und DNMT3b (DNMT2 methyliert RNA). Für die Erhaltungs-Methylierung ("Maintenance"-Methylierung) bei der Zellteilung ist DNMT1 zuständig. DNMT3a und DNMT3b methylieren die CG-Dimere, die aufgrund von Zelldifferenzierungen neu methyliert werden ("De-novo"-Methylierung).


title: DNA-Methylierung

text: An methylierte DNA können sich Proteine mit spezifischer Methyl-CpG-bindender Domäne (MBD) anlagern, wozu beim Menschen beispielsweise die Proteine MECP2, MBD1, MBD2 und weitere zählen. Eine solche Anlagerung kann wiederum den Keim für zusätzliche Anlagerungen besonderer Proteine bilden, die schließlich auch zur Modifizierung von Histonen führen. Die über Histon-Deacetylasen wie HDAC4 herbeigeführten Histonmodifikationen begünstigen die Kondensierung von Chromatin und können somit die Transkription der DNA erschweren und zur Inaktivierung eines Chromosomenabschnittes beitragen.


title: DNA-Methylierung

text: Auch das Methyl-abspaltende Enzym DNA-Demethylase wurde identifiziert. Es war als Methyl-CpG-Domäne-bindendes Protein 2 (MBD2) schon früher beschrieben worden. Damit ist die Methylierung von DNA keine Einbahnstraße, sondern der Methylierungszustand kann zellfunktionsabhängig geregelt werden. Eine solche Situation nennt man plastisch.


title: DNA-Methylierung

text: Zwischen den Generationen werden die DNA-Methylierungsmuster bei Säugetieren größtenteils gelöscht und wiederhergestellt. Die Löschung betrifft fast alle Methylierungen der Eltern. Diese Demethylierung mit anschließender Remethylierung findet zwei Mal statt: zuerst während der Gametogenese und erneut in der frühen Embryogenese. Die Demethylierung in der frühen Embryogenese erfolgt in der Präimplantationsphase in zwei Stadien – zunächst in der Zygote, dann in den ersten embryonalen Replikationszyklen von Morula und Blastula. Eine Methylierungswelle findet dann während der Implantationsphase des Embryos statt, wobei die CpG-Inseln vor der Methylierung geschützt sind. Dadurch werden die Haushaltsgene in allen Zellen exprimiert. Danach, in der Postimplantationsphase, sind die DNA-Methylierungsmuster stadien- und gewebespezifisch, das heißt, sie weisen die Unterschiede auf, die jeden einzelnen Zelltyp definieren und bleiben über einen langen Zeitraum stabil.


title: DNA-Methylierung

text: Obwohl die DNA-Methylierung "per se" für das transkriptionale Silencing (=Abschaltung der Genaktivität) nicht notwendig ist, wird angenommen, dass sie dennoch einen „gesperrten“ Zustand darstellt, der die Transkription definitiv inaktiviert. Insbesondere scheint die DNA-Methylierung entscheidend für die Aufrechterhaltung des monoallelischen Silencing im Kontext des genomischen Imprintings und der Inaktivierung des X-Chromosoms zu sein.


title: DNA-Methylierung

text: In diesen Fällen unterscheiden sich die exprimierten und stummen Allele durch ihren Methylierungsstatus, und der Verlust der DNA-Methylierung führt zu einem Verlust der Prägung und Re-Expression von Xist in somatischen Zellen. Xist (X-inactive specific transcript) ist ein RNA-Gen auf dem X-Chromosom der Plazenta-Säugetiere, das als Haupteffektor des X-Inaktivierungsprozesses fungiert. Während der Embryonalentwicklung verändern nur wenige Gene ihren Methylierungsstatus. Eine wichtige Ausnahme sind viele Gene, die spezifisch in der Keimbahn exprimiert werden.


title: DNA-Methylierung

text: Die DNA-Methylierung erscheint in differenzierten Zellen unbedingt erforderlich, da der Knock-Out einer der drei wirksamen DNA-Methyltransferasen zu einem Absterben als Embryo oder nach der Geburt führt. Im Gegensatz dazu ist die DNA-Methylierung bei undifferenzierten Zelltypen wie der inneren Zellmasse der Blastozysten, Urkeimzellen oder embryonalen Stammzellen entbehrlich. Da die DNA-Methylierung nur eine begrenzte Anzahl von Genen direkt zu regulieren scheint, bleibt offen, wie genau die Abwesenheit von DNA-Methylierung den Tod differenzierter Zellen verursacht.


title: DNA-Methylierung

text: Obwohl mütterliche und väterliche Genome bei jedem Durchgang durch die Keimbahn neu programmiert werden, sind sie unterschiedlich. Dieses Phänomen wird genomische Prägung genannt. Während der Gametogenese werden die DNA-Methylierungsmuster in den Urkeimzellen gelöscht und auf der Grundlage des Geschlechts des sendenden Elternteils wiederhergestellt. Nach der Befruchtung werden die väterlichen und mütterlichen Genome erneut demethyliert und remethyliert (mit Ausnahme von differenziell methylierten Regionen, die mit geprägten Genen assoziiert sind). Diese Umprogrammierung ist wahrscheinlich für die Totipotenz des neugebildeten Embryos und die Auslöschung erworbener epigenetischer Veränderungen erforderlich.


title: DNA-Methylierung

text: Bei Säugetieren weisen die DNA-Methyltransferasen eine Präferenz für die Cytosine auf, die sich innerhalb von CpG-Stellen befinden. Im Gehirn von Mäusen werden 4,2 % aller Cytosine methyliert, wobei hauptsächlich 5-Methylcytosin an CpG-Stellen (5mCpG ) gebildet wird. Die meisten hypermethylierten 5mCpG-Stellen verstärken die Unterdrückung assoziierter Gene.


title: DNA-Methylierung

text: Duke et al. beschreiben, dass die DNA-Methylierung in den Neuronen durch neuronale Aktivität verändert wird und dies die Unterdrückung der Expression bestimmter Gene bedingt. Eine neuronale DNA-Methylierung ist für die synaptische Plastizität erforderlich und wird durch Erfahrungen verändert; für die Gedächtnisbildung und -erhaltung ist eine aktive DNA-Methylierung und -Demethylierung erforderlich.


title: DNA-Methylierung

text: Halder et al. (2016) unterzogen Mäuse und Duke et al. (2017) unterzogen Ratten einer kontextabhängigen Angstkonditionierung, wodurch sich ein besonders starkes Langzeitgedächtnis bildete. 24 Stunden nach der Konditionierung wurde in der Hippocampus-Gehirnregion von Ratten die Expression von 1048 Genen herunterreguliert (was normalerweise mit 5mCpG in Genpromotoren assoziiert ist), und die Expression von 564 Genen wurde hochreguliert (was häufig mit einer Hypomethylierung von CpG-Stellen in Genpromotoren verbunden ist). 24 Stunden nach dem Training waren 9,2 % der Gene im Rattengenom von Hippocampus-Neuronen differentiell methyliert. Der Hippocampus ist zwar für das Lernen neuer Informationen unerlässlich, speichert jedoch selbst keine Informationen. In den Maus-Experimenten von Halder wurden im Hippocampus eine Stunde nach der kontextabhängigen Angstkonditionierung 1206 differentiell methylierte Gene beobachtet, diese veränderten Methylierungen wurden jedoch nach vier Wochen wieder zurück gebildet. Im Gegensatz zum Fehlen langfristiger CpG-Methylierungsänderungen im Hippocampus konnte eine erhebliche differentielle CpG-Methylierung während der Gedächtniserhaltung in kortikalen Neuronen nachgewiesen werden. Vier Wochen nach kontextueller Angstkonditionierung gab es 1223 differentiell methylierte Gene im anterioren cingulären Cortex von Mäusen.


title: DNA-Methylierung

text: Die DNA-Methylierung ist sehr weit verbreitet (siehe oben) und hat daher eine entsprechende Vielfalt biologischer Funktionen, z. B. auf dem Gebiet der Epigenetik. Im Folgenden wird auf einige funktionelle Aspekte der DNA-Methylierung näher eingegangen:


title: DNA-Methylierung

text: DNA ist weit verbreitet. Zellen unterschiedlicher Arten können in unmittelbarer Nachbarschaft existieren. Sowohl bei der Nahrungsaufnahme einer Zelle (z. B. Phagozytose) wie auch bei parasexuellen und sexuellen Prozessen kommt es zur Aufnahme der DNA von einer (lebenden oder toten) Zelle in eine andere Zelle. Darüber hinaus sind viele Zellen in der Lage, unter bestimmten Umständen Fremd-DNA leicht aufnehmen zu können (Zellkompetenz).


title: DNA-Methylierung

text: Da eine lebende Zelle ihre Integrität nur erhalten kann, wenn die genetische Information sinnvoll ist, sollte sie in der Lage sein, fremde DNA zu erkennen und zu eliminieren. Dies wird häufig durch ein System aus zwei Enzymgruppen gewährleistet: Die DNA-Methyltransferasen und die Restriktionsendonukleasen.


title: DNA-Methylierung

text: Die Methyltransferasen erkennen eine (meist kurze) DNA-Sequenz und hängen eine Methylgruppe an eine definierte Nukleobase. Dadurch entsteht ein sogenanntes Methylierungsmuster. Daneben erkennen die Restriktionsenzyme jeweils eine (meist kurze) DNA-Sequenz und trennen die DNA an definierten Stellen zwischen Phosphat und Desoxyribose bei bestimmten vorhandenen oder abwesenden Methylierungen. Viele Restriktionsenzyme sind methylierungssensitiv. Das heißt, sie zerschneiden die DNA nur, wenn an bestimmten Stellen Methylierungen vorliegen oder wenn an bestimmten Stellen keine Methylierungen vorhanden sind.


title: DNA-Methylierung

text: Das System aus Methyltransferasen und Restriktionsenzymen ist in einer lebenden Zelle so abgestimmt, dass die eigene DNA nicht zerschnitten wird. Fremde DNA, die von außen in die betrachtete Zelle gelangt, hat jedoch in den allermeisten Fällen ein anderes Methylierungsmuster. Daher wird sie mit hoher Wahrscheinlichkeit von den Restriktionsenzymen sowie anderen Nukleasen verdaut. In seltenen Fällen wird fremde DNA nicht oder nur zum Teil verdaut und dauerhaft in die zelleigene DNA integriert. Eine Integration fremder DNA wird auch als horizontaler Gentransfer bezeichnet und ist ein Motor der Evolution.


title: DNA-Methylierung

text: Nachfolgend wird ein einfaches System aus Methyltransferase und Restriktionsenzym als Beispiel erläutert.


title: DNA-Methylierung

text: Das Zusammenwirken von DNA-Methylierung und DNA-Restriktion (Spaltung von DNA) soll anhand der Enzyme "Dpn"M (DNA-Methyltransferase) und "Dpn"II (Restriktionsenzym) beschrieben werden. Die Enzyme stammen aus dem Bakterium "Diplococcus pneumoniae". Die Methyltransferase "Dpn"M sorgt dafür, dass die palindromische Sequenz GATC im Adenosin methyliert wird:


title: DNA-Methylierung

text: Dadurch kann „frische DNA“ die gerade neu entstanden ist, von der alten DNA, die als Vorlage gedient hat, unterschieden werden:


title: DNA-Methylierung

text: Das ist für die korrekte Reparatur von Fehlern während der DNA-Replikation wichtig. Der sogenannte hemimethylierte Zustand (eine Seite ist methyliert, die andere nicht) wird nachfolgend durch die Methyltransferasen – wie z. B. "Dpn"M – durch Methylierung aufgehoben.


title: DNA-Methylierung

text: Sollte DNA einer anderen Art in die "D. pneumoniae"-Zelle gelangen, so ist diese DNA in der Sequenz GATC meist nicht methyliert:


title: DNA-Methylierung

text: Diese doppelsträngige DNA wird mit großer Wahrscheinlichkeit vom Restriktionsenzym "Dpn"II zerschnitten. Neben anderen Prozessen führt das dazu, dass fremde DNA eher als Nahrung und weniger als Erbsubstanz dient. Dieses ist außerdem ein Mechanismus, mit dem sich Bakterien vor Bakteriophagen schützen – indem sie die eingebrachte DNA in kleine Stücke schneiden.


title: DNA-Methylierung

text: Die identische Verdopplung der Desoxyribonukleinsäure (DNA-Replikation) ist eine wesentliche Voraussetzung für die Zellteilung und damit für die Vermehrung. Die DNA-Replikation wird dadurch gewährleistet, dass Enzyme (die DNA-abhängigen DNA-Polymerasen) den bereits vorhandenen alten Strang „lesen“ und dabei den neuen Strang „schreiben“. Dabei können Fehler auftreten. Die Fehlerstellen können durch die DNA-Reparatursysteme einer Zelle erkannt werden, da dort keine komplementäre Basenpaarung vorliegt. Allerdings bliebe unklar, welche der beiden Möglichkeiten die richtige sei, wenn sich alter und neuer DNA-Strang nicht unterschieden. Da der alte Strang jedoch methyliert ist, der neue aber noch nicht, ist eine Unterscheidung möglich. Die DNA-Reparatursysteme von Bakterien können diesen hemimethylierten („halbmethylierten“) Zustand zur postreplikativen Fehlerkorrektur nutzen.


title: DNA-Methylierung

text: Bei Eukaryoten werden die Reparaturenzyme z. B. durch das Ringklemmenprotein (PCNA – Proliferating-Cell-Nuclear-Antigen) rekrutiert, welches die Stränge während der Replikation auseinander hält. Es gibt allerdings weitere Reparatur-Mechanismen. In den Zellen des Menschen wie auch anderer Säugetiere ist eine kurze Folge aus zwei Grundbausteinen (Nukleosiden) die Grundlage für eine DNA-Methylierung: das CpG-Dinukleotid (Desoxycytidin – Phosphorsäure – Desoxyguanosin). In der Aufeinanderfolge der beiden Nukleobasen Cytosin–Guanin wird das Cytosin methyliert. Bis auf einige Bereiche passiert dies fast in der gesamten menschlichen Erbsubstanz. Auch hier ist (wie bei den Bakterien) ein hemimethylierter Zustand für die postreplikative Reparatur entscheidend. Im Folgenden wird eine solche Reparatur anhand eines Beispiels vereinfacht, in sechs Schritten dargestellt:


title: DNA-Methylierung

text: DNA-Methylierungen sind Markierungen, die es der lebenden Zelle gestatten, Bereiche innerhalb der DNA für verschiedene Prozesse selektiv zu nutzen.


title: DNA-Methylierung

text: Die Markierung von DNA kann ähnlich wie Textformatierungen in einem Buch betrachtet werden: Wenn in einem Lexikon ein Stichwort hervorgehoben dargestellt ist, hat es für den Leser eine andere Bedeutung als dasselbe Wort im Fließtext. Es existieren mehrere (sich überschneidende) Möglichkeiten, wie DNA-Methylierungen die Art der Interpretation von Information variieren, welche in der Bausteinabfolge der DNA gespeichert ist.


title: DNA-Methylierung

text: In einem Bereich vor einem Gen (stromaufwärts, upstream) sind häufig Stellen vorhanden, die sich hinsichtlich ihres Methylierungsmusters von der Umgebung unterscheiden. Dabei kann in vielen Fällen der Methylierungsgrad in unterschiedlichen Situationen variieren. Dadurch wird eine selektive Lesehäufigkeit des dahinterliegenden Gens möglich, was man als Genregulation oder differenzielle Genexpression bezeichnet. Beispiele für solche Bereiche, die selektiv methyliert sein können, sind CpG-Inseln.


title: DNA-Methylierung

text: Die genomische Prägung ist ein Spezialfall einer Genregulation, welche in der Regel durch DNA-Methylierung gesteuert wird. Durch unterschiedliche DNA-Methylierungsmuster in den männlichen und weiblichen Keimzellen können väterliche und mütterliche Allele unterschieden werden. Bei Genen, die dem Imprinting unterliegen, wird nur das mütterliche oder väterliche Allel genutzt. Dadurch ist eine geschlechtsspezifische Ausprägung von phänotypischen Merkmalen möglich.


title: DNA-Methylierung

text: Da fehlerhafte DNA-Methylierungen auf Zellebene reduzierte oder erhöhte Genaktivität bedingen und diese Aktivitätsveränderungen meist stabil an Tochterzellen vererbt werden, sind sie auf Organismenebene häufig auch Ursache für Krankheiten. So weisen z. B. Tumorzellen oft Methylierungsmuster auf, die von denjenigen gesunder Gewebe signifikant abweichen. Ein Tumor kann dabei sowohl als Folge zu starker Methylierung (Hypomethylierung-Hypermethylierung) von "upstream" DNA-Bereichen entstehen, als auch bei verringertem Methylierungsgrad.


title: DNA-Methylierung

text: Der regulatorische Bereich vor jedem Gen (Promotorbereich) besteht aus verschiedenen typischen DNA-Sequenzen, die spezielle Bindungsstellen für unterschiedliche Enzyme darstellen. Meistens blockiert eine hypermethylierte "upstream" DNA den Zugang transkriptionsaktiver Faktoren und Enzyme, wodurch die Genaktivität des nachfolgenden Gens supprimiert wird.


title: DNA-Methylierung

text: Die DNA-Bereiche, die für die Methylierung von besonderer Bedeutung sind, heißen CpG-Inseln. Ihr GC-Gehalt beträgt etwa 60 % (Gesamtgenom: ca. 40 %), und in diesen Abschnitten liegt das Dinukleotid Cytosin-Guanin (5'-CpG-3') im Vergleich zum restlichen Genom mit zehn- bis zwanzigmal erhöhter Frequenz vor. CpG-Inseln dienen in der humangenetischen Forschung oft der Zuordnung von Genen zu genetischen Erkrankungen. Die Gene und die durch DNA-Methylierung gesteuerten Bereiche vor dem jeweiligen Gen können für die Diagnose von vererbbaren Erkrankungen mit molekulargenetischen Methoden eingesetzt werden.


title: DNA-Methylierung

text: Eine Therapie von Erkrankungen durch eine gezielte Beeinflussung der DNA-Methylierung ist bisher und auf absehbare Zeit nicht möglich – unter anderem auch deshalb, weil zu wenig über das ‚richtige‘ Methylierungsmuster gesunder Gewebe bekannt ist.


title: DNA-Methylierung

text: Derzeit gibt es nur experimentelle "In-vitro"-Ansätze, durch sogenannte Zinkfingerproteine (spezielle Klasse von Proteinen, die um ein zentrales Zink-Ion DNA-bindende Domänen besitzen und mit Methylasen oder Demethylasen gekoppelt sein können), um so gezielt bestimmte Sequenzen modifizieren zu können.


title: DNA-Methylierung

text: Andererseits ist in Tumorzellen die globale DNA-Methylierung geringer als in Normalzellen. Das führt man darauf zurück, dass das in Normalzellen hochmethylierte Heterochromatin (vor allem die Zentromer-Region) in Tumorzellen geringer methyliert ist.


title: DNA-Methylierung

text: Seitdem man den Einfluss der Hypermethylierung auf das Tumorwachstum identifiziert hat, hat man nach Wegen gesucht, um durch Demethylierung die im Entstehen begriffenen bzw. auch schon existierende Tumoren wieder der Zellzykluskontrolle zu unterwerfen:


title: DNA-Methylierung

text: Es wurden klinische Studien veröffentlicht, in denen bei menschlichen Patienten ein hemmender Effekt von Aza-Desoxy-Cytosin auf Tumorentwicklung gezeigt werden konnte. Die Forscher nennen ihr Verfahren Epigenetische Therapie.


title: DNA-Methylierung

text: Für die Behandlung des Myelo-Dysplastischen Syndroms, das sich häufig zu einer Akuten Myeloischen Leukämie entwickelt, wurde 5-Aza-2'-Desoxy-Cytidin unter dem Namen Dacogen von der FDA im Jahre 2006 als Medikament freigegeben. Ein anderer Name für diese Substanz ist Decitabin.


title: DNA-Methylierung

text: Die Methylierung ist eine universelle chemische Abwandlung von Molekülen. Im Bereich anorganischer und organischer Chemie nennt man die abgewandelten Moleküle auch Derivate, bei der biologischen Betrachtung derart abgewandelter Makromoleküle spricht man von Modifikationen.


title: DNA-Methylierung

text: In engerem Sinn bezeichnet "DNA-Methylierung" die natürliche, enzymatische Übertragung von Methylgruppen (–CH) auf die Nukleinbasen der DNA. Weiterhin wird auch das Resultat dieses Vorgangs so bezeichnet: das natürliche Vorkommen von Methylierungen als chemischen Abänderungen an den Grundbausteinen (Nukleinbasen) der Erbsubstanz (DNA). Die DNA-Methylierung ist prinzipiell reversibel (rückführbar). Die Entfernung von Methyl-Gruppen heißt Demethylierung.


title: DNA-Methylierung

text: In erweitertem Sinn wird der Ausdruck „DNA-Methylierung“ für komplexe biologische Prozesse verwendet, die das Erstellen und Löschen von DNA-Methylierungs-Mustern einschließen (z. B. Embryogenese der Säugetiere).


title: DNA-Methylierung

text: DNA-Demethylierung bezeichnet die Änderung von Nukleobasen, die zuvor methyliert waren und dies anschließend nicht mehr sind. Dabei kann es sich um die tatsächliche Entfernung von Methylgruppen durch entsprechende Enzyme (Demethylasen) handeln, so dass die ursprünglichen Nukleobasen wieder hergestellt werden ("Demethylierung" in engerem Sinn) oder um eine Umwandlung der Methylgruppen in andere chemische Modifikationen (z. B. Umwandlung von 5-Methylcytosin in 5-Hydroxymethylcytosin, „Demethylierung“ in weiterem Sinn).


title: DNA-Methylierung

text: Der Ausdruck „Modifikation“ wird in der Biologie mit verschiedenen Bedeutungen gebraucht. Von einer phänotypischen Modifikation spricht man, wenn sich die Eigenschaften eines Lebewesens durch geänderte Umweltbedingungen ändern (veränderter Phänotyp), ohne dass die Erbsubstanz in der Abfolge ihrer Grundbausteine verändert wurde (unveränderter Genotyp). Wird der Ausdruck „Modifikation“ ohne weitere Attribute verwendet, ist meist diese phänotypische Modifikation gemeint. Die DNA-Methylierung ist eine DNA-Modifikation und damit eine Modifikation von Makromolekülen. Die „DNA-Modifikation“ und die „phänotypische Modifikation“ sind verschiedene Begriffe, haben allerdings die Gemeinsamkeit, ohne Änderung der Abfolge der Grundbausteine der Desoxyribonukleinsäure zustande zu kommen. Die DNA-Modifikation und die phänotypische Modifikation sind daher keine Mutationen. DNA-Modifikationen können aber Mutationen nach sich ziehen. So steigt die Wahrscheinlichkeit, dass ein Cytosin zum Thymin umgewandelt wird (Punktmutation), wenn dieses Cytosin methyliert auftritt (siehe CpG-Stellen).


title: DNA-Methylierung

text: Modifikationen der DNA können auch phänotypische Modifikationen nach sich ziehen: Veränderte Umweltbedingungen führen über die Signaltransduktion zu einem veränderten Methylierungsmuster der DNA in bestimmten Bereichen (DNA-Modifikation); dadurch werden die Bedingungen für den Zugriff auf Gene verändert. Damit kann die Nutzung von Genen abgeändert werden (differenzielle Genexpression); dies zeigt sich in einer Änderung der Eigenschaften des Lebewesens (phänotypische Modifikation).


title: DNA-Methylierung

text: Eine Mutation ist per Definition vererbbar. DNA-Modifikationen sind es nicht oder nur unter gewissen Bedingungen. Ein Beispiel der teilweisen Vererbbarkeit von DNA-Modifikationen ist die genomische Prägung. Dabei findet durch DNA-Methylierung eine Unterscheidung zwischen väterlichem und mütterlichem Allel desselben Gens statt. Bei geprägten Genen ist nur ein Allel aktiv. Die dafür verantwortlichen DNA-Methylierungsmuster werden in die nächste Generation übertragen, also vererbt. Da die Grundbausteine (Nukleobasen) aber bei beiden Allelen erhalten bleiben und die Modifikation durch DNA-Demethylierung rückführbar ist, handelt sich bei der genomischen Prägung weder um Mutationen noch um genetische Vererbung.


title: DNA-Methylierung

text: Je nachdem, welche Definition für Epigenetik angewendet wird, sind Methylierungen an den Nukleobasen der DNA epigenetisch.


title: DNA-Methylierung

text: Die gegenwärtig (2017) meist genutzten Definitionen beziehen sich auf Lebewesen mit Zellkern (Eukaryoten) und verwenden Begriffe wie Mitose, Meiose bzw. Chromosom; sie schließen dadurch die Lebewesen ohne Zellkern (Bakterien und Archaeen) nicht mit ein. Von Forschern auf dem Gebiet bakterieller Epigenetik wurde vorgeschlagen, eine vorläufige Definition zu verwenden, die die Epigenetik als Untersuchung der Zelllinienbildung durch nicht-mutationale Mechanismen anspricht, solange keine allgemein akzeptierte Definition der Epigenetik vereinbart wurde.


title: DNA-Methylierung

text: Den Begriff der "Epigenetik" prägte Conrad Hal Waddington. Anfang der 1940er Jahre definierte er Epigenetik als "the branch of biology which studies the causal interactions between genes and their products which bring the phenotype into being" – den Zweig der Biologie, der die kausalen Wechselwirkungen untersucht zwischen Genen und ihren Produkten, die den Phänotyp hervorbringen. Nach dieser ursprünglichen und allgemeiner gehaltenen Definition wären auch bei Lebewesen ohne Zellkern die DNA-Methylierungen epigenetisch, die den jeweiligen Phänotyp beeinflussen.


title: DNA-Methylierung

text: Ohne Nachweis des jeweiligen Kausalzusammenhangs wird oft die Formulierung „epigenetische Markierung“ verwendet, um den Umstand zu beschreiben, dass Teile des Erbguts durch DNA-Methylierung oberhalb der genetischen Ebene markiert werden (altgr. ‘auf’, ‘zusätzlich’, ‘außerdem’). In diesem Sinne sind die DNA-Methylierungen in allen Lebewesen, in denen sie auftreten, epigenetische Markierungen.


title: Preston Lacy

text: Preston Lacy (* 14. August 1969 in Carthage, Missouri) ist ein US-amerikanischer Schauspieler, Stuntman, Drehbuchautor und Stand-up-Comedian. Er ist vor allem bekannt durch seine Auftritte in der Fernseh- und Filmreihe "Jackass", in der er oft Stunts mit Jason „Wee Man“ Acuña durchführt.


title: Preston Lacy

text: Da seine Mutter vier mal heiratete, musste Lacy in seiner Kindheit oft umziehen. Um in der Schule nicht als Außenseiter dazustehen, gab er oft den Klassenclown. Er interessierte sich damals für die Comedians Richard Pryor, Eddie Murphy und Don Rickles. Die Sitcom "Taxi" gab ihm schließlich den Entschluss, selbst Schauspieler beziehungsweise Komiker zu werden. Er schloss sein Theater-Studium an der Missouri State University erfolgreich ab und arbeitete anschließend zunächst als LKW-Fahrer. Nachdem er genug Geld gespart hatte, zog er nach Los Angeles in der Hoffnung, den Durchbruch als Schauspieler zu schaffen. Er trat zunächst vornehmlich als Darsteller in Werbungen auf, bevor er 1992 für einige Sketche in der "Tonight Show" engagiert wurde.


title: Preston Lacy

text: Später lernte Lacy durch Auftritte in Werbungen den späteren "Jackass"-Mitbegründer Johnny Knoxville kennen, letzterer erzählte ihm von seinem Vorhaben, eine Show starten zu wollen, in der es um waghalsige Stunts und Mutproben gehen sollte. Lacy fand diese Idee damals noch nach eigenen Angaben „dumm“, ließ sich später aber doch dazu überreden, bei dem Projekt einzusteigen. Zu Beginn der "Jackass"-Sendung arbeitete er noch hinter den Kulissen als Autor, Knoxville aber wollte ihn als Stuntman vor der Kamera. Auch diesmal stimmte Lacy im Nachhinein zu. Der immense Erfolg der Serie sowie der gleichnamigen Filme bescherte Lacy den endgültigen Durchbruch.


title: Preston Lacy

text: Als Schauspieler war Lacy auch in "Christmas in Wonderland" neben Patrick Swayze und Tim Curry zu sehen; daneben war er einer der Autoren des National-Lampoon-Filmes "TV: The Movie". Gegenwärtig ist er als Stand-up-Comedian tätig und hat Auftritte in verschiedenen Regionen der Vereinigten Staaten.


title: Berlin-Siemensstadt

text: Siemensstadt ist ein Ortsteil im Osten des Bezirks Spandau von Berlin. Er entstand durch die Neuansiedelung der Werke von Siemens & Halske und deren Tochtergesellschaft Siemens-Schuckert (SSW) mit den zugehörigen modernen Werkssiedlungen auf den Nonnenwiesen.


title: Berlin-Siemensstadt

text: Siemensstadt liegt zwischen dem Hohenzollernkanal (einem Teilstück des Berlin-Spandauer Schifffahrtskanals) im Norden, Charlottenburg-Nord im Osten, der Spree im Süden und Haselhorst im Westen. Der durch die Ringsiedlung verlaufende Jungfernheideweg stellt die Grenze zu Charlottenburg-Nord dar. Zu Siemensstadt gehört auch die durch den Alten Berlin-Spandauer Schifffahrtskanal und Hohenzollernkanal gebildete Insel Gartenfeld, auf der weitere Siemens-Werksanlagen (bis 2002: "Kabelwerk Gartenfeld") errichtet wurden. Der bestimmende Straßenzug ist die Nonnendammallee, im Westen mit Gewerbe und im Osten mit der "Siedlung Nonnendamm".


title: Berlin-Siemensstadt

text: Der Ortsteil ist noch von weitläufigen Industrie- und Werksanlagen und durchgrünten Wohnsiedlungen geprägt, allerdings gehören die dortigen Unternehmen nicht mehr ausschließlich zur Siemens AG.


title: Berlin-Siemensstadt

text: Die Produktionsstätten von Siemens waren Ende des 19. Jahrhunderts im Berliner Raum verstreut. Als neuer Standort von Siemens wurde das zur Stadt Spandau gehörende brachliegende Gebiet nördlich der Spree um den Nonnendamm ausgewählt. Es lag zwischen Nonnenwiesen, Hühner-Werder (seit der Spreeregulierung an deren Nordufer), Rohrbruch und der Jungfernheide und schloss sich an die Spandauer Industriegebiete auf dem Terrain des Gutsbezirks Haselhorst an. Im Jahr 1897 erwarb die Siemens & Halske AG ein 209.560 m² großes Areal auf dem Hühner-Werder, eine „fast unbewohnte und verkehrstechnisch kaum erschlossene Naturlandschaft aus Wald, Wiesen, Heideland und Feuchtgebieten“. Die einzigen Verkehrsanbindungen nach Spandau und das benachbarte Charlottenburg und Berlin waren der Wasserweg auf der Spree und die Landverbindung über den (seinerzeit) unbefestigten Nonnendamm.


title: Berlin-Siemensstadt

text: Für die Ansiedlung der Arbeiter von Siemens entstand westlich des Stadtkreises Spandau ein Stadtbezirk Nonnendamm der Stadt Charlottenburg.


title: Berlin-Siemensstadt

text: Die Gegend von Haselhorst bis zur Charlottenburger Grenze wurde als „Kolonie Nonnendamm“ bezeichnet; im Berliner Adressbuch erstmals 1910 genannt. Im Jahr 1914 erhielt „Nonnendamm b. Berlin“ im Stadtkreis Spandau den Namen nach der Werksansiedlung als „Siemensstadt“, das zu diesem Zeitpunkt 7000 Einwohner und weitere 23.000 Beschäftigte hatte. Die ersten Wohnbauten entstanden im Osten des Nonnendamms und tragen in ihrer Originalbebauung die Bezeichnung "Siedlung Nonnendamm". Das von Spandau wachsende Industrie- und Wohngebiet hieß zunächst "Kolonie Nonnendamm", bevor die Namensvergabe unter Bezug auf das Unternehmen Siemens erfolgte.


title: Berlin-Siemensstadt

text: In einer Darstellung des "Anzeiger für das Havelland" vom 1. August 1913 wurde die damals entstehende Siemensstadt wie folgt dargestellt.


title: Berlin-Siemensstadt

text: Seit 1920 gehört Siemensstadt zu Groß-Berlin, und zwar als Ortslage im Bezirk Spandau. Am 15. Oktober 1929 kam Haselhorst zum aufstrebenden Ortsteil Siemensstadt, am 1. April 1938 auch der westlich gelegene Plan.


title: Berlin-Siemensstadt

text: Im Ortsteil befand sich an der Motardstraße bis Juni 2017 die Zentrale Aufnahmestelle für Flüchtlinge Berlin. Diese wurde komplett abgerissen.


title: Berlin-Siemensstadt

text: Am 30. Oktober 2018 unterzeichneten der Berliner Regierende Bürgermeister Michael Müller und Siemens-Vorstandsmitglied Cedrik Neike eine Vereinbarung, der zufolge der Siemenskonzern in Berlin-Siemensstadt einen „Innovations-“ oder „Zukunftscampus“ mit Büros, Forschungslabors und Hightech-Produktionsanlagen für Start-ups sowie Wohnungen errichtet; erforscht werden sollen die Forschungsbereiche Energiesysteme, Elektromobilität, „Industrie 4.0“, „Internet der Dinge“ und Künstliche Intelligenz.


title: Berlin-Siemensstadt

text: Quelle: "Statistischer Bericht A I 5. Einwohnerinnen und Einwohner im Land Berlin am 31. Dezember. Grunddaten." Amt für Statistik Berlin-Brandenburg (jeweilige Jahre)


title: Berlin-Siemensstadt

text: Neben Einzelbauten aus der Zeit um 1900 entstanden in Siemensstadt in mehreren Etappen Siedlungsbauten, darunter bedeutende Beispiele des Neuen Bauens und des Großsiedlungsbaus.


title: Berlin-Siemensstadt

text: Das Welterbekomitee der UNESCO hat am 7. Juli 2008 die Siedlungen der Berliner Moderne in die Liste des Weltkulturerbes aufgenommen. Sechs denkmalgeschützte Siedlungen, darunter auch die Großsiedlung Siemensstadt, repräsentieren einen neuen Typus des sozialen Wohnungsbaus aus der Zeit der klassischen Moderne und übten in der Folgezeit beträchtlichen Einfluss auf die Entwicklung von Architektur und Städtebau aus.


title: Berlin-Siemensstadt

text: Zum Anschluss von Betrieben und Wohnbauten an Spandau wurde auf dem neuen Nonnendamm die Elektrische Straßenbahn Spandau–Nonnendamm eingerichtet. Eine weitere Anbindung dieser "Kolonie Nonnendamm" an den öffentlichen Nahverkehr bestand ab 1905 über den Bahnhof Fürstenbrunn an der Hamburger Bahn, dieser war jedoch von den Werkhallen entfernt. Siemens baute dafür auf seine Kosten den Märkischen Steg als Verbindung vom Bahnhof Fürstenbrunn über die Spree. In späteren Jahren wurde zur direkten Anbindung des nördlich der Spree gelegenen Gebiets durch Siemens eine Bahnbrücke über die Spree finanziert, über diese folgte die Siemensbahn. Für den Güterverkehr wurde die Haselhorster Militärbahn genutzt. Die Siemens-Güterbahn wurde mit einer Streckenlänge von 20 Kilometern an die Güterbahn Spandau – Insel Eiswerder angeschlossen und am 16. März 2008 mit Teilführung auf dem Mittelstreifen des Nonnendamms (ab 1914: Nonnendammallee) eröffnet.


title: Berlin-Siemensstadt

text: Siemensstadt ist über die Linie U7 der Berliner U-Bahn mit der Berliner Innenstadt und der Spandauer Altstadt verbunden. Die U-Bahnhöfe Rohrdamm und Siemensdamm liegen im Ortsteil.


title: Berlin-Siemensstadt

text: Bis zum Reichsbahnerstreik im Jahr 1980 war Siemensstadt über die Siemensbahn an das S-Bahn-Netz angebunden. Bis zum Herbst 2029 soll die Strecke reaktiviert werden. Die Buslinien 123 und 139 tangieren den Ortsteil und stellen Direktverbindungen zum Hauptbahnhof und zum Zentralen Omnibusbahnhof her.


title: Caesar (Titel)

text: Caesar (antike Aussprache etwa []) war ein Herrschaftstitel im antiken Römischen Reich. Er entstand aus dem Cognomen "Caesar", dem Beinamen, den ein Zweig der bedeutenden Familie der Iulii in der republikanischen Zeit trug. In der Kaiserzeit wurde der Titel "Caesar" vor allem für den designierten Nachfolger des Kaisers benutzt, war aber auch Teil der Titulatur des regierenden Kaisers.


title: Caesar (Titel)

text: Der Titel leitet sich vom Cognomen Gaius Iulius Caesars ab. Ursprünglich war "Caesar" ein römisches Cognomen, über dessen Bedeutung verschiedene Quellen unterschiedliche Auskunft geben. Eine der beiden wahrscheinlichsten Theorien ist die des Schriftstellers Plinius, der den Namen daraus herleitet, dass der erste Träger dieses Namens aus dem Mutterleib geschnitten worden sei: „Primusque Caesarum a caeso matris utero dictus“ (etwa: 'Und der erste der Caesaren ist benannt von dem herausgeschnittenen Unterleib der Mutter'). Die medizinische Bezeichnung des Kaiserschnitts ist entsprechend auch "Sectio caesarea". Andere glaubwürdige Überlieferungen gehen davon aus, dass "caesar" von lateinisch "caesaries" stammt, was etwa so viel wie „haarig“ bzw. „Haupthaar“ bedeutet und damit wohl zum Ausdruck brachte, dass der so bezeichnete Zweig des Geschlechtes der Julier für dichte oder feine Haare bekannt war. Zwei weitere, hauptsächlich von der (meist eher unzuverlässigen) "Historia Augusta" tradierte Theorien sprechen sich für "caesa" für „Elefant“ ("Historia Augusta", "Verus" 2,3; "Servius commentarius in Vergilii Aeneida" 1,286) bzw. "caesius" für „blaugrau“ ("Historia Augusta", "Verus" 2,4) aus. Nach der Elefantentheorie soll der erste Namensträger des Cognomens "Caesar" einen Elefanten erlegt haben – vielleicht spielt dies auf den Ersten Punischen Krieg an.


title: Caesar (Titel)

text: Das Cognomen "Caesar" blieb in der Familie Iulius Caesars erblich. Caesar, der von seinen Ehefrauen keinen leiblichen Sohn hatte, adoptierte durch sein Testament seinen Großneffen Oktavian, heute bekannt unter dem Namen Augustus, so dass dieser sich nun genau wie sein Adoptivvater "Gaius Iulius Caesar" nannte, ergänzt um den Beinamen "Octavianus", den er allerdings nie führte. Bald verzichtete Oktavian auf den Gentilnamen "Iulius" und führte stattdessen "Caesar" an der Stelle des "nomen gentile". Zudem trat "Imperator" an die Stelle des Vornamens "Gaius", sodass sich seit Oktober/November 40 v. Chr. der Name "Imperator Caesar Divi filius" („Sohn des Vergöttlichten“) findet. Der Name "Caesar" wurde von ihm zu Ehren und zur Verdeutlichung seines Machtanspruches getragen. Der den Herrscher kennzeichnende Titel bzw. Ehrenname war aber "Augustus", der Oktavian 27 v. Chr. vom Senat verliehen wurde. Fortan nannte er sich "Imperator Caesar [Divi filius] Augustus", und alle drei Elemente sollten sich im Laufe der Zeit von Namen in Titel verwandeln.


title: Caesar (Titel)

text: Augustus gab den Namen "Caesar" weiter an seine vier Adoptivsöhne Gaius, Lucius, Tiberius und Agrippa Postumus. Tiberius, der von 14 bis 37 n. Chr. als Kaiser regierte, ließ seinen leiblichen Sohn Drusus, seinen Enkel Tiberius Gemellus sowie seine Adoptivsöhne Germanicus, Nero und Drusus den Namen tragen. Caligula, der jüngste Sohn des Germanicus und Nachfolger des Tiberius als Kaiser, nannte sich dieser Familientradition folgend ebenfalls "Caesar". Mit Claudius (41–54) und Nero (54–68), die mit dem Geschlecht der Julier nur verschwägert waren, war "Caesar" endgültig nicht mehr länger nur ein Name, sondern wurde zum festen Bestandteil der Titulatur der römischen Kaiser. Diese Entwicklung schloss mit dem Ende der julisch-claudischen Dynastie nach dem Tod Neros ab – drei der Kaiser des Vierkaiserjahres 68/69, die alle nicht der Familie der Julier angehörten, gaben sich ebenfalls den Titel "Caesar". Eine Ausnahme war Vitellius, der sich stattdessen als "Consul perpetuus", „immerwährender Konsul“, bezeichnete, da der Titel "Caesar" zu viele monarchische Konnotationen weckte und er mit der römischen Republik in Verbindung gebracht werden wollte.


title: Caesar (Titel)

text: Nach dem Ende des julisch-claudischen Hauses begann "Caesar" eine Sonderrolle unter den Herrschertiteln zu spielen. Galba, einer der Kaiser des Vierkaiserjahres, verlieh den Titel "Caesar" an seinen Adoptivsohn und designierten Nachfolger Lucius Calpurnius Piso Frugi Licinianus. Von diesem Zeitpunkt an wurde der Titel an den jeweiligen Thronerben verliehen, was sich schon unter den Flaviern (69–96) bemerkbar machte. Spätestens seit der Regentschaft der Antoninen (138–192) wurde der Titel dann nicht mehr an alle Söhne des Kaisers verliehen, sondern nur noch an die Thronfolger. Während die Kaiser jetzt jeweils den Titel "Imperator Caesar Augustus" trugen, ergänzt um die jeweiligen Individualnamen (also zum Beispiel "Imperator Caesar Flavius Vespasianus Augustus"), nannten sich die designierten Nachfolger nur "Caesar" bzw. "Imperator Caesar". Der Titel "Augustus" kam erst bei Herrschaftsantritt dazu (mitunter, wie im Fall von Commodus, bereits zu Lebzeiten des Vorgängers, der dann aber als "senior Augustus" übergeordnet blieb). Dieses Verfahren war notwendig, da das Kaisertum bis zuletzt formal nicht erblich war und die Verleihung des Titels "Caesar", oft bereits verbunden mit wichtigen Vollmachten, bereits zu Lebzeiten eines "Augustus" die oft heikle Nachfolgefrage klären konnte. Seit Geta (198) führte der "Caesar" regelmäßig das Epithet "nobilissimus"; dieses verselbstständigte sich in der Spätantike zu einem eigenen Titel und wurde daher im späten 6. Jahrhundert im Caesarentitel durch "felicissimus" ersetzt.


title: Caesar (Titel)

text: Diokletian – mit dessen Erhebung zum Kaiser im Jahr 284 man heute meist die Spätantike beginnen lässt – führte das System der Tetrarchie ein, in dem es jeweils zwei "Augusti" als übergeordnete Herrscher sowie zwei "Caesares" als untergeordnete Mitherrscher (und designierte Kaiser) gab. In diesem tetrarchischen System genossen alle vier Herrscher auf ihren jeweiligen Gebieten weitgehende Autonomie – das heißt administrative, legislative und militärische Kompetenzen, auch wenn der "senior Augustus" das letzte Wort hatte. Der Titel "Caesar" stand also für den jeweiligen „Unterkaiser“. Nach Diokletians Konzeption sollte beim Tod oder Rücktritt eines der "Augusti" automatisch dessen "Caesar" nachfolgen, der daraufhin wieder einen Nachfolger zum "Caesar" ernennen sollte. Das System ging jedoch schon kurz nach der Abdankung Diokletians Anfang des 4. Jahrhunderts in den Machtkämpfen um die Nachfolge der Tetrarchen zugrunde (siehe Auflösung der römischen Tetrarchie). (Nach wie vor trug daneben übrigens jeder "Augustus" weiterhin auch den Titel "Caesar".) Was sich dagegen hielt, war die rechtliche Stellung der "Caesares" als Kaiser: Seit der Tetrarchie wurde auch ein "Caesar", genau wie ein "Augustus" als "dominus noster" und "princeps" bezeichnet; zudem durfte er kaiserliche Gesetze ("constitutiones") erlassen, Münzen mit seinem Abbild schlagen lassen und seine Regierungsjahre zählen. Er trug kaiserlichen Purpur und ein Diadem, das allerdings weniger aufwendig als das eines "Augustus" war.


title: Caesar (Titel)

text: In den Kämpfen um die Nachfolge Diokletians konnte sich schließlich Konstantin der Große durchsetzen, der ab 324 als alleiniger "Augustus" herrschte. Er ernannte seine Söhne, teilweise noch im Kindesalter, zu "Caesares", gestand ihnen jedoch – im Unterschied zum tetrarchischen System Diokletians – nur militärische Kompetenzen in ihren jeweiligen Gebieten zu. Nach dem Tod Konstantins 337 ließ sich dieses System allerdings nicht problemlos aufrechterhalten, da es dazu eines starken "Augustus" bedurfte, dessen letztinstanzliche Entscheidungsgewalt von allen Kaisern anerkannt wurde. Zudem gab es keine Primogenitur im römischen Kaisertum. Zwischen Konstantins drei Söhnen Konstantin II., Constantius II. und Constans kam es daher zu Konflikten, die auch dadurch nicht geklärt werden konnten, dass schließlich alle drei den Titel "Augustus" annahmen. Constantius II., der letzte überlebende Sohn und ab 350 alleiniger (legitimer) "Augustus", bekam Probleme mit seinen von ihm zu "Caesares" ernannten Vettern, da er deren Kompetenzen nicht klar benannt und abgegrenzt hatte. Constantius Gallus, den er 351 zum "Caesar" ernannte, sah sich offenbar in der tetrarchischen Tradition und forderte für sich außer der ihm zugedachten militärischen Funktion auch administrative sowie legislative Kompetenzen, was ihn in Konflikt mit den von Constantius bestellten Zivilbeamten brachte. 354 ließ Constantius ihn hinrichten. Auch mit Julian, dem Halbbruder des Gallus, den er 355 als "Caesar" einsetzte, kam Constantius aus ähnlichen Gründen in Konflikt. Julian ließ sich schließlich nach etlichen Konflikten mit den Beamten des Constantius im Jahr 360 eigenmächtig zum "Augustus" ausrufen. Ein Bürgerkrieg zwischen Julian und Constantius wurde nur durch Constantius’ Tod 361 verhindert.


title: Caesar (Titel)

text: In der Zeit nach Constantius II. – beginnend mit Gratian, den sein Vater Valentinian I. direkt zum "Augustus" kürte – wurde der Titel nicht mehr so oft vergeben, die Kaiser (auch die designierten) wurden fortan zumeist direkt zu "Augusti" erhoben. Dennoch gab es weiterhin noch eine Reihe an "Caesares", zum Beispiel Valentinian III. und Leo II., die – jeweils im Knabenalter – zuerst 424 bzw. 472 zu "Caesares" erhoben wurden und ein Jahr später zu "Augusti" avancierten. Allerdings waren ihre Kompetenzen nun geringer als zuvor, und der Titel diente nun primär der Designation präsumptiver Nachfolger, die aus unterschiedlichen Gründen nicht direkt zum "Augustus" erhoben wurden. Der letzte "Caesar", dem ein eigenes Herrschaftsgebiet zugewiesen wurde, scheint Constans gewesen zu sein, der um 408 zeitweilig die Iberische Halbinsel kontrollierte.


title: Caesar (Titel)

text: Der Westkaiser Petronius Maximus erhob 455 seinen Sohn Palladius zum "Caesar", und die von Ostrom anerkannten weströmischen Kaiser Majorian, Anthemius und vielleicht auch Julius Nepos trugen zu Beginn ihrer Herrschaft ebenfalls nur den "Caesar"-Titel. Der Ostkaiser Leo I. erhob Patricius zum "Caesar", Zenon den jüngeren Basiliskos – beide "Caesares" wurden nie "Augusti". Wohl 490 erhob in Italien Odoaker seinen Sohn Thela zum "Caesar", der 493 den Tod fand. Justinian war seit 525 zunächst "Caesar" seines Onkels Justin I. und wurde dann 527 "Augustus". Tiberios I. wurde 574 zum "Caesar" Kaiser Justins II. ernannt, um den geisteskranken Herrscher zu unterstützen, bevor er 578 selbst "Augustus" wurde. Auch Kaiser Maurikios war 582 zunächst (gemeinsam mit Germanus) "Caesar", bevor er wenig später "Augustus" wurde. Unter Herakleios wurden die späteren Kaiser Heraklonas und David Tiberios zunächst zu "Caesares" ernannt. Grund für die seltenere Benutzung des Caesartitels könnte vielleicht die Erinnerung an die genannten Spannungen zwischen Constantius II. und seinen "Caesares" gewesen sein. Deutlich wahrscheinlicher ist aber wohl, dass im 5. und 6. Jahrhundert einfach nur noch dann ein "Caesar" erhoben wurde, wenn der amtierende "Augustus" noch keine definitive Entscheidung über seine Nachfolge treffen wollte oder konnte. Die "Caesares" des 5. und 6. Jahrhunderts hatten dabei nicht mehr das Recht, eigene Münzen schlagen zu lassen, und sind daher vorwiegend literarisch bezeugt.


title: Caesar (Titel)

text: In der Kaisertitulatur verschwand "Caesar" im Byzantinischen Reich unter Justinian II. (Kaiser 685–695 und 705–711). Trotzdem wurde er (nun in der gräzisierten Form "Kaisar") bis in die Zeit Alexios’ I. (1081–1118) weiterhin als besonderer Ehrentitel verliehen und blieb nach "Basileus" (βασιλεύς) der zweitwichtigste Titel. Mit Alexios I. begann dessen Abwertung, da er seinem Bruder Isaak Komnenos den von "Augustus" (gr. "Sebastos") und "Imperator" (gr. "Autokrator") abgeleiteten Ehrentitel "Sebastokrator" verlieh. In der Regierungszeit Manuels I. wurde dann ein neuer Titel eingeführt, "Despotes" („Herr“), der im Rang nach "Basileus" folgte. "Sebastokrator", "Despotes" und "Caesar"/"Kaisar" blieben bis zum Ende des Byzantinischen Reiches ausschließlich vom Kaiser verliehene Titel. Der Titel des "Caesar" wurde aber nach der Wiederherstellung des Byzantinischen Reiches unter den Palaiologen ab 1261 nicht mehr an enge Familienmitglieder verliehen, sondern überwiegend an verdiente Heerführer. Der letzte bekannte Träger war Manuel Angelos Philanthropenos, Herr von Thessalien.


title: Caesar (Titel)

text: Im Heiligen Römischen Reich erhob Kaiser Friedrich I. seinen Sohn und designierten Nachfolger Heinrich 1186 zum "Caesar"; die genaue Tragweite dieses einmaligen Akts ist in der Forschung jedoch umstritten.


title: Super Bowl LI

text: Der Super Bowl LI war der 51. Super Bowl, das Endspiel der Saison 2016 der National Football League (NFL) im American Football. Das Spiel wurde am 5. Februar 2017 um 17:30 Uhr Ortszeit im NRG Stadium in Houston, der Heimspielstätte der Houston Texans, zwischen den Atlanta Falcons und den New England Patriots ausgetragen. Nach einem 28:28 in der regulären Spielzeit gewannen die Patriots in der Verlängerung (engl. "overtime") mit 34:28. Erstmals in der Geschichte des Super Bowls und zum zweiten Mal in der NFL-Geschichte nach 1958 wurde damit ein Endspiel nicht nach regulärer Spielzeit entschieden. Nach einem zwischenzeitlichen Rückstand von 3:28 gelang den Patriots das größte Comeback in einem Super Bowl.


title: Super Bowl LI

text: In der Halbzeitpause, die regelmäßig neben dem eigentlichen Endspiel hohe mediale Beachtung erfährt, trat Lady Gaga auf.


title: Super Bowl LI

text: Die Atlanta Falcons unter Head Coach Dan Quinn gewannen die National Football Conference, nachdem sie in der Regular Season mit einer Bilanz von 11-5 Platz 2 der NFC-Setzliste holten und in den NFC-Play-offs nach einem Freilos zuerst die Seattle Seahawks mit 36:20, dann die Green Bay Packers mit 44:21 besiegten. Sie überzeugten mit einer starken Offense, die den Ligabestwert von 540 Punkten erzielte. Im Fokus stand Quarterback Matt Ryan, der Karrierebestwerte von 38 Touchdowns sowie 4.944 Yards Raumgewinn bei 7 Interceptions erzielte und in den Pro Bowl, das All-Star-Spiel der National Football League, gewählt wurde. Unterstützt wurde er vor allem von Wide Receiver Julio Jones (1.409 Yards Raumgewinn, 6 Touchdowns), Runningback Devonta Freeman (1.079 Yards Raumgewinn, 11 Touchdowns) sowie Center Alex Mack, die ebenfalls alle in den Pro Bowl gewählt wurden. In der Defense trumpfte Pro-Bowl-Defensive-End Vic Beasley mit dem Ligabestwert von 15,5 Quarterback Sacks auf, trotzdem galt das Team mit 406 gegnerischen Punkten (Platz 27 von 32 Teams) in der Abwehr als anfällig. Für die Falcons war es die zweite Super-Bowl-Teilnahme seit Super Bowl XXXIII, den sie mit 19:34 gegen die Denver Broncos verloren.


title: Super Bowl LI

text: Die New England Patriots unter Head Coach Bill Belichick holten die American Football Conference, nachdem sie die reguläre Saison mit einer Bilanz von 14-2 auf Platz 1 der AFC-Setzliste beendeten und in den AFC-Play-offs nach einem Freilos die Houston Texans mit 34:16, dann die Pittsburgh Steelers mit 36:17 besiegten. Sie besaßen die nach Punkten stärkste Defense der Liga (nur 250 Gegnerpunkte), angeführt von den Pro-Bowl-Abwehrspielern Dont'a Hightower (Linebacker) sowie Devin McCourty (Free Safety), und waren auch in der Offense mit 441 erzielten Punkten (ligaweit Platz 3) gefährlich. Angeführt wurde ihr Angriff von Quarterback Tom Brady, der trotz vier Spielen Sperre (Deflategate-Affäre) 3.554 Yards Raumgewinn sowie 28 Touchdowns bei nur 2 Interceptions erzielte und in den Pro Bowl gewählt wurde, und in den Special Teams trug Pro-Bowl-Gunner Matthew Slater dazu bei, dass gegnerische Kick Returner bzw. Punt Returner neutralisiert wurden. Für die Patriots war es die neunte Super-Bowl-Teilnahme (NFL-Rekord), wovon sie zuvor vier gewannen, zuletzt den Super Bowl XLIX. Belichick und Brady errangen ihren jeweils fünften Super-Bowl-Sieg, was für Starting-Quarterbacks bzw. Head Coaches eine neue Rekordmarke darstellt.


title: Super Bowl LI

text: Nach einem punktelosen ersten Quarter erzielten die Falcons im zweiten Viertel in kurzer Folge drei Touchdowns. Zunächst lief Runningback Devonta Freeman aus fünf Yards Distanz das erste Mal in die Endzone. Matt Bryant war mit dem Point after Touchdown (PAT) erfolgreich und es stand ATL 7, NE 0. Nachdem die Falcons-Defense einen Fumble von Patriots-Runningback LeGarrette Blount erzwungen hatte, vollendete Falcons-Quarterback Matt Ryan aus 19 Yards einen Touchdown-Wurf auf Tight End Austin Hooper. Matt Bryant war mit PAT erfolgreich. Falcons-Cornerback Robert Alford gelang nach einer Interception von Patriots-Quarterback Tom Brady ein 82-Yard-Touchdown, und nach einem weiteren erfolgreichen PAT von Matt Bryant stand es 21:0 für Atlanta. Sekunden vor der Halbzeitpause konnte Patriots-Kicker Stephen Gostkowski ein Field Goal zum 3:21 aus Sicht der Patriots erzielen.


title: Super Bowl LI

text: Zu Beginn des dritten Quarters baute Falcons-Runningback Tevin Coleman durch einen weiteren Touchdown die Führung aus. Matt Bryant erzielte erneut einen PAT zum ATL 28, NE 3. Scheinbar eine Vorentscheidung, denn nie hatte ein Super-Bowl-Team nach einem Rückstand von mehr als zehn Punkten gewonnen. Die Patriots schlugen kurz darauf durch ihren ersten Touchdown durch Runningback James White zurück, NE 9, ATL 28. Der PAT-Versuch von Stephen Gostkowski war erfolglos. Um in Ballbesitz zu bleiben, versuchten die Patriots einen Onside Kick, der aber von den Falcons erobert wurde.


title: Super Bowl LI

text: Nachdem Atlanta nach der folgenden Angriffsserie mangels Raumgewinn punten musste, führte Patriots-Quarterback Tom Brady am Anfang des vierten Quarters sein Team an die 7-Yards-Linie, heraus sprang aber nur ein weiteres Field Goal von Gostkowski (NE 12, ATL 28). Kurz darauf gelang Patriots-Linebacker Dont'a Hightower ein Quarterback Sack gegen Falcons-Quarterback Matt Ryan, der den Football fumblete, so dass ihn Patriots-Lineman Alan Branch eroberte. Wenig später warf Brady seinen ersten Touchdown auf Wide Receiver Danny Amendola. Anschließend war eine Two-Point Conversion durch James White erfolgreich, NE 20; ATL 28. In der folgenden Falcons-Angriffsserie schien die Vorentscheidung zu fallen, als Wide Receiver Julio Jones vier Minuten vor Schluss den Ball an der 22-Yards-Linie fing – ein erfolgreiches Field Goal aus dieser kurzen Distanz hätte den Vorsprung auf elf Punkte ausgebaut, mehr als die acht Punkte, die es maximal für eine erfolgreiche Angriffsserie gibt (sechs durch Touchdown plus zwei durch Two-Point Conversion). Allerdings verloren die Falcons in den nächsten drei Spielzügen nach einem misslungenen Lauf, einem Quarterback Sack von Patriots-Lineman Trey Flowers und einer Strafe wegen illegalen Haltens insgesamt 23 Yards Raumgewinn, so dass ein Field Goal unmöglich war und sie den Ball an die Patriots zurück punten mussten. In der folgenden Angriffsserie wurde ein Wurf von Brady von Cornerback Robert Alford touchiert und fast interceptet, doch Patriots-Wide-Receiver Julian Edelman gelang es trotz Dreifachdeckung, den Football Millimeter über der Grasnarbe zu fangen und einen wichtigen 23-Yards-Catch zu vollenden. 57 Sekunden vor Schluss egalisierten die Patriots den Acht-Punkte-Rückstand durch einen weiteren Touchdown von White und erfolgreicher Two-Point-Conversion (Wurf Brady auf Amendola, NE 28, ATL 28).


title: Super Bowl LI

text: In der Overtime gewannen die Patriots den Münzwurf und gelangten ausschließlich mit 1. und 2. Downs an die Endzone der Falcons, so dass Runningback James White aus zwei Yards den Touchdown zum Sieg erlaufen konnte (NE 34, ATL 28).


title: Super Bowl LI

text: Das Spiel wurde wegen der historischen Aufholjagd der Patriots und als erster Overtime-Super-Bowl als einer der besten Super Bowls bezeichnet. Auf Seite der Patriots wurde Tom Brady dafür gelobt, „das beste Comeback in der Geschichte des Super Bowls“ angeführt zu haben, unterstützt von Julian Edelmans „unglaublichem“ 23-Yards-Fang trotz Dreifachdeckung, durch den die Patriots kurz vor Schluss überhaupt in die Nähe der Endzone der Falcons kamen. Die Schuld am Einbruch der Falcons wurde vor allem Kyle Shanahan gegeben, dem Offensive Coordinator der Falcons, da er im vierten Viertel aggressive Passspielzüge über den Quarterback anstelle sicherer Laufspielzüge über die Runningbacks bevorzugte. Dies trug dazu bei, dass Quarterback Matt Ryan zuerst einen Sack mit Fumble erlitt, durch den die Patriots auf 28:20 verkürzten, und dass die Falcons kurz vor Schluss anstelle eines kurzen Field Goals (was den Vorsprung auf kaum aufholbare 11 Punkte erhöht hätte) den Patriots die Chance gaben, die Falcons durch einen weiteren Sack aus der Distanz für ein Field Goal zu vertreiben – was sie prompt auch taten. Shanahan verteidigte sich, dass die Falcons durch ihre aggressive Offense viele Spiele gewonnen hätten, doch bei den Falcons herrschte das Gefühl vor, zu viel riskiert zu haben. Ein weiterer Faktor war die Tatsache, dass die Patriots viel längere Angriffsserien fuhren, so dass die Offense der Falcons nur für 46 Spielzüge auf dem Platz war, ihre Defense dagegen für 93 Plays (d. h. das Äquivalent von anderthalb normalen Footballspielen) und daher in der Schlussphase physisch nachließ.


title: Super Bowl LI

text: In diesem Spiel wurden insgesamt 31 Super-Bowl-Rekorde gebrochen oder eingestellt. Patriots-Starting-Quarterback Tom Brady und Patriots-Head Coach Bill Belichick gewannen jeweils ihren fünften Super Bowl, was für Starting-Quarterbacks bzw. Head Coaches einen Rekord darstellte. Brady wurde nach Charles Haley der zweite Spieler mit fünf Super-Bowl-Siegen und holte als erster Spieler zum vierten Mal den Super Bowl MVP. Im Spiel selbst erwarf er 466 Yards Raumgewinn, indem er 43 seiner 62 Würfe erfolgreich komplettierte (alles Super-Bowl-Rekordwerte), unterstützt von James White mit dem Super-Bowl-Bestwert von 14 Catches. Brady und White trugen dazu bei, dass die Patriots einen Rekordrückstand von 25 Punkten in einen Sieg umwandeln konnten (vorheriger Rekord: Sieg nach 10 Punkten Rückstand). Die Patriots sind nun zudem das erste Team, welches in der Verlängerung den Super Bowl gewann, und siegte, obwohl es bis zum letzten Spielzug keine Sekunde lang in Führung gelegen hatte.


title: Super Bowl LI

text: Matt Ryan erreichte mit 144.1 das beste Quarterback Rating eines unterlegenen Quarterbacks und das viertbeste überhaupt in der Geschichte des Superbowls.


title: Super Bowl LI

text: In Deutschland wurde der Super Bowl von Sat.1 ab 22:45 Uhr übertragen, davor sendete ProSieben Maxx ab 20:15 Uhr eine Countdown-Sendung. Als Kommentatoren berichteten Frank Buschmann, Patrick Esume und Icke Dommisch. Außerdem berichtete – wie im Vorjahr – der Ex-NFL-Spieler Markus Kuhn.


title: Super Bowl LI

text: In Österreich übertrug Puls 4 ab 22:40 Uhr. Kommentatoren waren die Romypreisträger Walter Reiterer und Michael Eschlböck.


title: Super Bowl LI

text: Zudem übertrug der Streaming-Dienst DAZN das Spiel in Deutschland, Österreich und der Schweiz wahlweise mit deutschem oder US-Originalkommentar. Kommentiert wurde das Spiel von Franz Büchner und Volker Schenk.


title: Super Bowl LI

text: Mehrere Patriots-Spieler erklärten, den traditionellen Empfang des Super-Bowl-Siegerteams am Weißen Haus durch den Präsidenten der Vereinigten Staaten zu boykottieren, da sie nicht mit der Politik des Amtsinhabers Donald Trump einverstanden sind.


title: Jodeln

text: Jodeln ist Singen ohne Text auf Lautsilben mit dem häufigen Umschlagen zwischen Brust- und Falsettstimme (Registerwechsel). Das davon abgeleitete Wort "Jodler" bedeutet entweder „was geschieht, wenn jemand jodelt“ (Nomen Actionis) oder es bezeichnet „einen Menschen, der jodelt“ (Nomen Agentis). In der Schweiz heißt das gejodelte Musikstück Jodel.


title: Jodeln

text: Nicht zu verwechseln ist der Jodler mit dem "Juchitzer (Juchzer)", dem Jodelruf, dem Betruf, dem Almschrei (Verständigungsruf zwischen benachbarten Almhütten), dem Viehlockruf und dem Kuhreihen, wenngleich es Überschneidungen gibt. Im Unterschied zum Juchzer und zum Ruf hat der Jodler eine komplexere Form mit mehreren Takten und Harmoniewechseln.


title: Jodeln

text: Ob die lateinischen Wörter iubilare und ululare dasselbe wie jodeln bedeuteten (siehe Jubilus und Ululation), darf ebenso bezweifelt werden wie die zahlreichen Vermutungen, dass das Jodeln vom Jauchzen, vom Kuhreihen, vom Viehlockruf, vom Zuruf, vom Hervorrufen des Echos, von der Imitation von Blasinstrumenten oder von schamanischen Praktiken abgeleitet sein soll. Musikalisch-stilistisch stammen die uns überlieferten Jodelmelodien aus dem 18., 19. und 20. Jahrhundert: moderne Funktionsharmonik, meist achttaktige Ländler- oder 16-taktige Walzer-Form.


title: Jodeln

text: Die frühesten Belege für das Wort Jodeln stammen aus Franken und dem deutschsprachigen Donauraum im 17. und 18. Jahrhundert, wo es statt dem Wort Johlen gebraucht wurde und keine spezifisch musikalische Bedeutung hatte (Deutsches Wörterbuch der Brüder Grimm). Jodeln bedeutete grobschlächtiges Benehmen, jauchzen, schreien, rufen, Raufhändel provozieren und auf lärmende Weise im Wirtshaus lustig sein. 1806 in Wien wurde das Wort vermutlich erstmals für Bühnengesang verwendet, wahrscheinlich noch in der alten Bedeutung von Wirtshausgesang. Die Musikalisierung und Alpinisierung des Begriffes Jodeln und die Fokussierung auf den hörbaren Wechsel zwischen Brust- und Kopfstimme (Gesangsregister) war ein Werk von Theaterautoren und Kulturjournalisten in der europäischen Jodelmode, die um 1800 in Wien begann und in den 1810er Jahren die deutschsprachigen Städte, Paris und 1827 London erfasste, ab 1824 zahlreiche Sängergruppen aus den Alpentälern auf internationale Bühnen brachte und namhafte Komponisten zur Komposition von Jodelliedern und Jodelarien (Tyrolienne) animierte. Damals bekam das Wort jodeln seine musikalische und im bewussten Kontrast zum Operngesang stehende Bedeutung und Tirol seine ihm von den Wiener Theaterautoren zugeschriebene Rolle als Stammland des Jodelns.


title: Jodeln

text: Von den zahlreichen landschaftlichen Synonymen wie dudeln, ludeln, rugusen, zauren und almen kommen einige schon vor 1800 in vokalmusikalischer Bedeutung in Druckwerken vor, allerdings wissen wir nichts über die damaligen Gesangspraktiken. In den wichtigsten Jodel-Traditionslandschaften sind diese Ausdrücke nach wie vor im Gebrauch.


title: Jodeln

text: Das Jodeln ist im deutsch- und französischsprachigen Alpenraum heimisch, außerhalb der Alpen im Harz und Thüringer Wald, im oberösterreichischen Innviertel („almern“), im oberösterreichischen Mühlviertel und im Bayerischen Wald („Arien singen“).


title: Jodeln

text: Gesänge mit sinnfreien Silben oder mit Wechsel zwischen Brust- und Kopfstimme existieren auch bei den afrikanischen Pygmäen ("mokombi"), bei den Eskimo, im Kaukasus, in Melanesien, in Palästina, China, Thailand und Kambodscha, in den USA, Spanien ("alalá"), in Sápmi (Lappland) ("joik", auch "juoigan"), in Schweden ("kulning", auch "kölning, kaukning"), Polen, Slowakei, Rumänien, Georgien ("krimanchuli"), Bulgarien. Davon stammt allein das amerikanische Yodelling von den Alpensängern ab. Die Frage, ob man die anderen Gesänge, die mit dem mitteleuropäischen Jodeln in keinem kulturhistorischen Zusammenhang stehen, „jodeln“ nennen sollte, wird von der Ethnomusikologie mehr und mehr verneint.


title: Jodeln

text: Der Jodler ist heute oft auch im Rahmen der volkstümlichen Musik zu hören. Zu den bekanntesten bayerischen Interpreten gehörte der „Jodelkönig“ Franzl Lang. Im Harz finden jährlich Jodlerwettstreite statt. Jodeln gehört bis heute im Harz zur regionaltypischen Folklore. Auch im Erzgebirge, im Thüringer Wald und im Thüringer Schiefergebirge spielt es eine wichtige Rolle im musikalischen Brauchtum.


title: Jodeln

text: Aufbauend auf das schon früher existierende Lied mit Trällereinschüben wurde im Wiener Theaterlied und im alpenländischen Volkslied zu Beginn des 19. Jahrhunderts das "Jodellied" entwickelt, indem an ein Lied ein Jodler angehängt wurde oder ein Lied mit Jodeleinschüben ausgestattet wurde. Hierbei unterscheidet man auch zwischen dem gesungenen Jodler – der nur in Bruststimme und meistens nur in kurzen Sequenzen zwischen den Liedversen gesungen wird – und dem geschlagenen Jodler, bei dem Brust- und Falsettstimme häufig und kunstvoll wechseln. Geschlagene Jodler können sehr lang sein und verlangen regelrechte Stimmakrobatik.


title: Jodeln

text: Die meisten Jodellieder sind mehrstimmig, Jodler scheinen häufig als Kehr- und Schluss-Refrain von Volksliedern auf. Besonders in der Schweiz, teilweise auch im übrigen alpenländischen Raum hat sich seit dem 19. Jahrhundert eine Pflege des Jodlers in Chören entwickelt. Auch die kirchliche, sakrale Volksmusiktradition, etwa in Südtirol, kennt ein- oder mehrstimmige Jodler. Das bekannteste Beispiel dürfte der seit 1830 überlieferte "Andachtsjodler" sein, der heute zumeist als Dreigesang oder chorisch gesungen wird. Und auch instrumentale Jodler werden von Kleingruppen gespielt.


title: Jodeln

text: Lokale Bezeichnungen sind Wullaza und Ludler (Steiermark), Almer (Oberösterreich), Dudler (Niederösterreich und Wien), Gallnen (Oberbayern), Ari (Bayerischer Wald und Oberösterreich), Roller (Oberharz), Zäuerli oder Ruggusseli (Appenzellerland), Juuz und Naturjutz (Muotathal, Ybrig und Schwyz), Joler (Bregenzer Wald, Toggenburg), Juchzer und andere.


title: Jodeln

text: Die wohl umfangreichste Jodlersammlung wurde im Jahr 1902 von Josef Pommer veröffentlicht: "444 Jodler und Juchezer".


title: Jodeln

text: Auch außerhalb des europäischen Alpenraums und der damit typischerweise assoziierten Musik wurde und wird das Jodeln als Stilmittel eingesetzt, dem US-amerikanischen DJ und „Jodelforscher“ Bart Plantenga zufolge in fast dreißig verschiedenen Musikrichtungen.


title: Jodeln

text: Insbesondere in den USA und Australien hatte das Jodeln im Bereich der Country-Musik einen großen Stellenwert. Nachdem es bereits Anfang des 19. Jahrhunderts in den Appalachen zu ersten Verbindungen zwischen alpenländischem Jodeln und anglo-amerikanischen Traditionen gekommen war, wurde in den 1830er-Jahren durch Gastspiele österreichischer und Schweizer Künstler erstmals das Interesse einer breiteren Öffentlichkeit am Jodeln geweckt. Zunehmend kam es auch zu Auftritten amerikanischer Künstler in diesem Stil. Gleichzeitig entstand im Bereich umherziehender Vaudeville- und Minstrel-Shows unter dem Eindruck afroamerikanischer Traditionen ein neuer Jodel-Stil, der auch vom Blues beeinflusst wurde. Dies wurde von weißen Old Time-Musikern aufgegriffen, 1924 veröffentlichte der Gitarrist Riley Puckett einen (damals sogenannten) „Hillbilly“-Song mit Jodlern. Der amerikanische Country-Sänger Jimmie Rodgers entwickelte 1927 das Blue Yodeling, wobei er Elemente des Blues und traditioneller weißer Musik mit Jodlern anreicherte. Sein erster Hit "T for Texas (Blue Yodel)" zog zahlreiche Nachfolger mit sich und inspirierte unzählige Musiker, die ihm nacheiferten.


title: Jodeln

text: Daneben stellt das Jodeln auch heute noch einen wichtigen Bestandteil der Western Music dar, unterscheidet sich dort jedoch deutlich von den Darbietungen im Bereich Country.


title: Jodeln

text: Im Jazz war Leon Thomas ein herausragender Vertreter. Er setzte das Jodeln als Stilmittel beim Scat ein und griff dabei auf ur-afrikanische Einflüsse wie dem Gesang der Pygmäen zurück, mit deren Gesangstraditionen er sich intensiv beschäftigt hatte. Wegweisend war in diesem Zusammenhang seine Zusammenarbeit mit Pharoah Sanders bei "The Creator Has a Master Plan" (1969).


title: Jodeln

text: Zeitgenössische Jodelkünstler, die das Jodeln mit der Neuen Volksmusik verbinden, sind z. B. die Schweizerinnen Christine Lauterburg, Christina Zurbrügg und der Deutsche Thomas Hauser.


title: Jodeln

text: In der Schweiz finden im Rahmen der Eidgenössischen Jodlerfeste Bewertungsvorträge statt. Hunderte Jodlerinnen und Jodler treten vor einer Fachjury auf. Diese bewertet die Tongebung, Aussprache, Rhythmik, Dynamik, instrumentale Begleitung, harmonische Reinheit sowie den Gesamteindruck des Vortrags. Die Jury vergibt ein Prädikat nach den Schulnoten 1 bis 4. Die Bewertungen der Jury werden in Festberichten veröffentlicht. Die Bewertungsvorträge finden statt in den Kategorien Solojodler, Duette, Terzette, Quartette, Chöre und Nachwuchs (Kinderchöre und Nachwuchsjodler). Die Teilnahmebedingungen sind in einem Reglement festgehalten.


title: Jodeln

text: Im Harz finden jährlich Jodlerwettstreite in Clausthal-Zellerfeld (bis 2019, ab 2020 in Altenau), Altenbrak und Hesserode statt. Die Vorträge der Jodlerinnen und Jodler werden von einer Jury bewertet. Zu den Wertungskriterien zählen u. a. Intonation, Gesamteindruck, Verständlichkeit des Texts und der Schwierigkeitsgrad der vorgetragenen Jodler. Für die Wettstreite gibt es Teilnahmebedingungen, die z. B. auch das Tragen einer Harzer Tracht beim Vortrag festschreiben. Neben Duetten, Terzetten, Quartetten und Großen Gruppen, treten Jodlerinnen und Jodler auch solistisch auf, um den Titel „Harzer Jodlermeister“ und „Harzer Jodlermeisterin“ zu gewinnen. In den Solo-Klassen muss ein Harzer Jodellied sowie ein Freier Jodler gesungen werden.


title: Jodeln

text: In den USA gibt es verschiedene Jodelwettbewerbe. Die International Western Music Association richtet jährlich einen Jodelwettbewerb aus. Auch auf dem Red Ants Pants Music Festival im Bundesstaat Montana wird ein Wettbewerb für Jodler ausgerichtet. Bis 2019 fand auf der Iowa State Fair ein Jodelwettbewerb statt.


title: Jodeln

text: Den Weltrekord im (Dauer-)Jodeln hält die Bayerin Andrea Wittmann mit 15 Stunden 11 Sekunden. Einen weiteren Weltrekord erzielte der Schweizer Peter Hinnen. 1992 erhielt er einen Eintrag im Guinnessbuch der Rekorde, als er mit 22 Jodel-Tönen in einer einzigen Sekunde den Weltrekord im Schnelljodeln aufstellte. Dieser Weltrekord wurde am 13. Oktober 2020 von Uschi Bauer um 2 Töne übertroffen. Sie ist mit 24 Jodel-Tönen in einer einzigen Sekunde schnellste Jodlerin der Welt. Darüber erhielt Uschi Bauer eine Urkunde vom Rekord-Institut für Deutschland (RID). Den Sprung in die Schweizer Hitparade schafften 2008 Oesch’s die Dritten, nicht zuletzt dank dem stimmakrobatischen „Ku-Ku Jodel“ von Peter Hinnen.


title: Jodeln

text: Loriot hat mit seinem Sketch "Die Jodelschule" und dem Begriff des Jodeldiploms sich darüber lustig gemacht, wie eine Tätigkeit als Unterrichts- und Prüfungsgegenstand verarbeitet wird, um im Sinne der Berechtigungsbildung den Status der Lehrenden und Lernenden zu erhöhen.


title: Jodeln

text: In dem 1975 veröffentlichten Album "Pete Seeger & Arlo Guthrie: Together In Concert" gibt es das Lied "Yodeling". Seeger beschreibt darin, wie gut das Jodeln in den Häuserschluchten von New York klinge und fordert die Konzertbesucher auf, dieses am nächsten Morgen auch auszuprobieren, um New Yorks Bewohner zu wecken.


title: Jodeln

text: Richard Strauss hat in seiner Oper "Arabella" für die Rolle der "Fiakermilli" einige nahezu unsingbare Jodler komponiert.


title: Kardioversion

text: Kardioversion nennt man die Wiederherstellung des normalen Herzrhythmus (Sinusrhythmus) beim Vorliegen von Herzrhythmusstörungen, meist Vorhofflimmern, seltener supraventrikulären oder ventrikulären Tachykardien oder Vorhofflattern. Man unterscheidet die elektrische Kardioversion mithilfe eines geeigneten Defibrillators von der medikamentösen Kardioversion.


title: Kardioversion

text: Bei tachykarden (schnellen) Herzrhythmusstörungen, die die Auswurfleistung des Herzens beeinträchtigen, ist eine Kardioversion indiziert. Bei guter Auswurfleistung ist die Anwendung abhängig von der Art der Herzrhythmusstörung und der Symptomatik zu diskutieren. Bei Patienten mit Vorhofflimmern mit geringer oder keiner Symptomatik bringt die Kardioversion keine eindeutige prognostische Verbesserung.


title: Kardioversion

text: Das Prinzip der elektrischen Kardioversion gleicht dem der Defibrillation. Durch die Abgabe eines Stromstoßes soll die Aktivität der Herzmuskelzellen synchronisiert werden. Dies verhindert unkontrollierte Erregungsbildung außerhalb des eigentlichen Reizbildungssystems und ermöglicht eine geordnete elektrische Aktivität, ausgehend vom Sinusknoten.


title: Kardioversion

text: Bei der elektrischen Kardioversion wird der Schock im Gegensatz zur Defibrillation EKG-getriggert ausgelöst – das bedeutet, dass das Gerät die R-Zacke im EKG, also den Zeitpunkt der Kontraktion der immer noch synchron arbeitenden Muskulatur der Herz"kammern", registriert und den Schock gleichzeitig dazu abgibt. Dies reduziert das Risiko für das Auftreten von Kammerflimmern. Die Energie für die Kardioversion wird für unterschiedliche Entitäten der Herzrhythmusstörungen unterschiedlich empfohlen:


title: Kardioversion

text: Neben der elektrischen Kardioversion kann auch eine medikamentöse Behandlung angewandt werden. Diese hat den Vorteil, dass keine Kurznarkose notwendig ist und der Patient die Therapie unter Umständen selbst durchführen kann ("pill in the pocket"). Häufig verwendete Arzneistoffe sind Amiodaron, Flecainid und Ajmalin. Insgesamt ist die Erfolgsrate bei der pharmakologischen Kardioversion etwas geringer als bei der elektrischen Kardioversion (siehe Tabelle).


title: Kardioversion

text: Sowohl die elektrische als auch die medikamentöse Kardioversion gehen mit einem erhöhten Embolierisiko z. B. eines Schlaganfalls, einher. Darüber hinaus können beide Verfahren ihrerseits Herzrhythmusstörungen auslösen.


title: Kardioversion

text: Die häufigste Indikation für eine Kardioversion ist symptomatisches Vorhofflimmern. Die Entscheidung zwischen elektrischer und medikamentöser Kardioversion wird dabei individuell getroffen. Wenn der Beginn des Vorhofflimmerns nicht mehr als 48 Stunden zurückliegt, kann ohne Antikoagulation kardiovertiert werden. Besteht das Vorhofflimmern länger als 48 Stunden, besteht ein erhöhtes Risiko für thrombembolische Ereignisse. Daher muss mittels TEE (Transösophageale Echokardiografie, „Schluckecho“) ein Vorhofthrombus vor Kardioversion ausgeschlossen werden. Alternativ kann mindestens für drei Wochen vor und vier Wochen nach der Kardioversion eine Antikoagulation durchgeführt werden.


title: Kardioversion

text: Die Erfolgsrate der elektrischen Kardioversion kann durch begleitende Gabe von Antiarrhythmika verbessert werden. Um den Langzeiterfolg der Kardioversion zu verbessern, wird häufig zusätzlich eine medikamentöse Langzeittherapie verordnet.


title: Kardioversion

text: Bei supraventrikulärer Tachykardie kann bei stabilen Patienten eine nichtinvasive Kardioversion versucht werden. Verschiedene Vagusmanöver können hier zum Erfolg führen.<ref name="DOI10.1002/14651858.CD009502.pub2">G. D. Smith, K. Dyson, D. Taylor, A. Morgans, K. Cantwell: "Effectiveness of the Valsalva Manoeuvre for reversion of supraventricular tachycardia." In: "The Cochrane database of systematic reviews." Nummer 3, März 2013, S. CD009502, , PMID 23543578 (Review).</ref> Eine international empfohlene Methode ist die Anwendung des Valsalva-Manövers.<ref name="DOI10.1016/S0140-6736(15)61485-4">Andrew Appelboam, Adam Reuben u. a.: "Postural modification to the standard Valsalva manoeuvre for emergency treatment of supraventricular tachycardias (REVERT): a randomised controlled trial." In: "The Lancet." 386, 2015, S. 1747, .</ref> Es wird in der Literatur auch als effektivste und sicherste Methode bei stabilen Patienten mit Reentrytachykardie sowohl in der Notfallmedizin als auch zur Selbstbehandlung von Patienten bezeichnet<ref name="DOI10.1136/bcr-2013-202699">A. Appelboam, J. Gagg, A. Reuben: "Modified Valsalva manoeuvre to treat recurrent supraventricular tachycardia: description of the technique and its successful use in a patient with a previous near fatal complication of DC cardioversion." In: "Case Reports." 2014, 2014, S. bcr2013202699, .</ref><ref name="DOI10.1097/MEJ.0b013e32834ec7ad">Gavin Smith: "Management of supraventricular tachycardia using the Valsalva manoeuvre." In: "European Journal of Emergency Medicine." 19, 2012, S. 346, .</ref>, während eine vergleichende Studie 2013 bzw. 2015 zu dem Schluss kommt, dass keine ausreichende Evidenz für die Effektivität des Valsalva-Manövers zur Beendigung Supraventrikulärer Tachykardien vorliegt. („We did not find sufficient evidence to support or refute the effectiveness of VM for termination of SVT.“)<ref name="DOI10.1002/14651858.CD009502.pub3">Gavin D Smith, Meagan M Fry u. a.: "Effectiveness of the Valsalva Manoeuvre for reversion of supraventricular tachycardia." In: "Cochrane Database of Systematic Reviews." , .</ref> Die in verschiedenen Studien erreichten Erfolgsraten der Kardioversion variieren stark. Sie liegen zwischen ca. 19 % in klinischen Studien und bis zu über 50 % in Laborstudien. Durch eine Modifikation des Verfahrens, die eine veränderte Lagerung nutzt, bezeichnet als modifiziertes Valsalva-Manöver ("Modified Valsalva manoeuvre"), konnte in der als "REVERT Trial" bezeichneten Studie eine deutlich gesteigerte Erfolgsrate der Kardioversion gezeigt werden: Während bei der traditionellen Methode bei 17 % der Patienten Kardioversion erreicht wurde, betrug die Rate bei der veränderten Position 43 %.


title: Hillsong Church

text: Die Hillsong Church (ursprünglich: "Hills Christian Life Centre"; heute genannt: "Hillsong") ist eine 1983 von Pastor Brian Houston in Sydney (Australien) gegründete Megachurch. Eigenen Angaben zufolge hat sie allein in Australien über 21.000 Mitglieder, zahlreiche Tochtergemeinden in vielen Großstädten und etwa 150.000 wöchentliche Gottesdienstbesucher insgesamt. Sie wird zur Pfingstbewegung gezählt und hat von Anfang an einen starken Akzent auf "Worship" mit Popmusik-Bands im Gottesdienst gelegt. Die angestellten Musiker haben viele Lieder selbst komponiert und die Bands "Hillsong United", "Hillsong Worship" und "Hillsong Young & Free" geben zusätzlich Livekonzerte, die aufgenommen und weltweit übertragen werden. Da Hillsong zu Beginn in die Musikproduktion eingestiegen war, spielten auch unternehmerische Gesichtspunkte eine wichtige Rolle. So generierte das Unternehmen im Jahr 2016 Einnahmen von 250 Millionen US-Dollars, davon knapp 100 Millionen allein in Australien.


title: Hillsong Church

text: Seit 1999 trägt die Hillsong Church ihren heutigen Namen, er geht auf den "Hills District" in Sydney zurück. Davor trug sie den Namen "Hills Christian Life Centre". Die Freikirche, die trotz konservativer Wertvorstellungen zeitgemäß alle technischen Möglichkeiten nutzt und jugendlich auftritt, war bis 2018 Mitglied der zur Pfingstbewegung gehörenden Australian Christian Churches, die früher zu den Assemblies of God gehörten. Von dieser Gemeinschaft spaltete sich Hillsong ab, offiziell wegen der Konflikte um die Ernennung neuer Pastoren. Beide Seiten betonten, dass die Abspaltung nicht aus theologischen Gründen erfolgte. Nach einem schnellen Wachstum, der Gründung von mehr als 40 Tochtergemeinden weltweit und einer hohen Publizität, insbesondere durch Justin Bieber und weitere bekannte Persönlichkeiten, ist "Hillsong" in den Jahren 2020 bis 2022 durch bekannt gewordenes Fehlverhalten von Pastoren, Rücktritte von Gemeindeleitern und durch Abspaltungen einiger Gemeinden aufgefallen.


title: Hillsong Church

text: Von Australien ausgehend wurden von 1992 bis 2018 weltweit über vierzig Tochtergemeinden mit dem Namen "Hillsong" gegründet:


title: Hillsong Church

text: International etablierte sich die Hillsong Church zudem durch die jährlichen Konferenzen Hillsong Conference, zu denen jährlich mehrere Zehntausend Menschen nach Sydney, London, Kiew, Stockholm und Amsterdam reisen, sowie durch Albenverkäufe und die christlichen Veranstaltungen und Gottesdienste. Nach eigenen Angaben wurde die Freikirche 2009 wöchentlich von mehr als 20.000 Gläubigen besucht, zehn Jahre später waren es bereits um die 150.000 Teilnehmende. Allein in New York City trafen sich etwa 8.000 mehrheitlich junge Personen zum Gottesdienst.


title: Hillsong Church

text: Die Hillsong Church wurde international vor allem durch ihre Musikgruppen sowie ihre Fernsehsendungen bekannt. Das "Hillsong-Fernsehprogramm" wird in mehr als 160 Ländern gesehen. Namhafte Mitarbeiter sind die Gründer und Pastoren Brian Houston und seine Frau Bobbie, die internationale Koordinatorin Christine Caine und Musiker wie Darlene Zschech, David Reidy, Reuben Morgan, Joel Houston, Marty Sampson, Brooke Fraser, Miriam Webster, Mia Fieldes, Steve McPherson und Jonathon Douglass.


title: Hillsong Church

text: Ende der 1980er Jahre veröffentlichte Hillsong erste Musikalben. Bekannt wurde Hillsong vor allem durch ihr erstes Livealbum "The Power of Your Love" (1992). Ende der 1990er Jahre gab es Gemeinschaftsprojekte der Jugendarbeit von Hillsong und der australischen Jugendbewegung Youth Alive, bis mit "Hillsong United" eine eigene CD-Serie gestartet wurde. Hillsong United wird von Joel Houston geleitet, der mit seiner Band auf Konferenzen und Tourneen in vielen Ländern unterwegs ist. Seit 2004 gibt es mit "Hillsong Kids" auch eine Produktionsreihe für Kinder. Einige Hillsong-Musiker haben auch Soloalben herausgebracht.


title: Hillsong Church

text: Die Tochtergemeinden von Hillsong in London und Kiew veröffentlichten eigene Aufnahmen. 2004 veröffentlichte Hillsong London ihre erste CD unter dem Titel "Shout God’s Fame", für die Natasha Bedingfield einige Lieder schrieb und sang. 2006 wurde die zweite CD mit dem Titel "Jesus Is" in Zusammenarbeit mit Matt Redman aufgenommen. Im Oktober 2008 erschien die dritte CD zusammen mit einer DVD unter dem Titel "Hail to the King", die von Peter Wilson produziert wurde.


title: Hillsong Church

text: Heute ist Hillsong einer der größten Namen in der Worship-Musik. Mit "Hillsong Worship" (ehemalig "Hillsong Live"), "Hillsong United" und "Hillsong Young & Free" gibt es zurzeit drei international bekannte und erfolgreiche Bands.


title: Hillsong Church

text: Die Hillsong Church ist Mitglied im Bund Freikirchlicher Pfingstgemeinden. Der Glaube der Kirche ist pfingstlich und evangelisch, die theologischen Grundaussagen wie Trinität und Abendmahl entsprechen denen anderer Freikirchen dieses Bundes.


title: Rhetorisches Stilmittel

text: Ein rhetorisches Stilmittel (auch als rhetorische Figur, Stilfigur, Redefigur oder Sprachfigur bezeichnet) ist


title: Rhetorisches Stilmittel

text: Die in der Theorie der Rhetorik, in der Poetik und Sprachwissenschaft geläufigen Stilmittel stammen vor allem aus der antiken Rhetorik und Poetik, die schon mehrere ausgearbeitete Systeme kannten. Die Bezeichnungen selbst stammen dementsprechend meist aus dem Griechischen oder Lateinischen, in Ausnahmefällen aus dem Französischen oder anderen neuzeitlichen Sprachen. Teils sind auch deutsche Namen geläufig. Die Definitionen der Figuren sind nicht einheitlich und weichen je nach System ab: Teilweise werden Bezeichnungen als synonym angesehen (z. B. Pleonasmus und Tautologie), teils bezeichnet ein Name in verschiedenen Systemen unterschiedliche Mittel (z. B. Katachrese). Auch die Abgrenzung ähnlicher Stilmittel ist oft sehr subtil (z. B. bei Metapher, Metonymie und Synekdoche) und variiert je nach Definition (z. B. Hypallage und Enallage oder Syllepse und Zeugma).


title: Rhetorisches Stilmittel

text: Nicht alle Stilmittel sind in jeder Sprache möglich: Im Altgriechischen und im Deutschen ist zum Beispiel eine fast beliebige Möglichkeit zur Bildung neuer Wörter durch Zusammensetzung gegeben, was diese Sprachen besonders geeignet für die Verwendung von Neologismen erscheinen lässt; im Altgriechischen, im Lateinischen und auch im Deutschen ist die Wortstellung besonders in poetischer Sprache vergleichsweise frei, was eine Vielzahl von Stellungsfiguren (z. B. Hyperbaton, Anapher, Chiasmus) erlaubt.


title: Rhetorisches Stilmittel

text: Die rhetorischen Stilmittel teilen sich grob in die Figuren ("figurae verborum", auch Stil-, Sprach- oder Wortfiguren genannt), die die Syntax, und die Tropen, die die Semantik betreffen. Seit der Antike gibt es mehrere, einander teilweise ausschließende Weisen, diese Gattungen weiter zu untergliedern:


title: Rhetorisches Stilmittel

text: Ebenfalls aus der Antike stammt die in der Rhetorik überwiegende Einteilung nach den vier Änderungskategorien. Sie geht mit der Deviationstheorie von einem zugrundeliegenden eigentlichen Ausdruck aus, dem "verbum proprium". Zum uneigentlichen, figurativen Ausdruck, dem "verbum translatum", wird es durch die Änderung nach einer der vier Kategorien:


title: Rhetorisches Stilmittel

text: Neuere Einteilungen teilen die Stilmittel meist vom interpretatorischen Standpunkt aus ein und unterscheiden oft detaillierter und weniger systematisch zwischen:


title: Rhetorisches Stilmittel

text: Die Wirkung der Stilmittel ist meistens eine besondere Betonung, die der Leser oder Zuhörer unbewusst aufnimmt. Während die meisten Stilmittel absichtlich in Reden oder Schriftwerke eingebaut werden, sind einige alltäglich, zum Beispiel die Ellipse. Das antike Rhetoriksystem bietet mit der Forderung nach "latinitas" (Latinität, "sinngemäß" Sprachrichtigkeit), "perspicuitas" (Deutlichkeit), "aptum" (Angemessenheit) und teilweise "brevitas" (Knappheit) Regulative für den Figurengebrauch. Während sich Cicero für einen regen Gebrauch der Figuren einsetzt, um so den Geist des Hörers herauszufordern, stellt sich John Locke mit der Forderung nach einem "scientific style" gegen jegliche Figuration, die lediglich zur "obscuritas" (Verschleierung des Sinnes) führe.


title: T. J. Thyne

text: Thomas Joseph „T. J.“ Thyne (* 7. März 1975 in Boston, Massachusetts) ist ein US-amerikanischer Filmschauspieler. Im deutschsprachigen Raum ist er bekannt durch seine Rolle des "Dr. Jack Hodgins" in der Fernsehserie "Bones – Die Knochenjägerin".


title: T. J. Thyne

text: Thyne besuchte die Highschool in Plano, Texas und schloss diese 1993 ab. Anschließend zog er nach Los Angeles und schrieb sich am dortigen College ein. Er studierte an der ältesten Privatuniversität Kaliforniens, der USC, Schauspiel und graduierte 1997. Während seiner Collegezeit arbeitete er in zahlreichen Filmprojekten mit, z. B. "Forrest Gump", der u. a. an der USC gedreht wurde.


title: T. J. Thyne

text: In seiner bisherigen Schauspielkarriere hatte er zahlreiche Gastauftritte in Filmen, u. a. "Was Frauen wollen", "So High" und Serien wie "Friends", "Charmed – Zauberhafte Hexen", "Nip/Tuck – Schönheit hat ihren Preis", "", "Navy CIS", "Boston Legal", "24", "Angel – Jäger der Finsternis" und "What’s Up, Dad?".


title: T. J. Thyne

text: 2006 war Thyne in der Hauptrolle in Kurt Kuennes vielfach preisgekröntem Kurzfilm "Validation" zu sehen. Vier Jahre später wurde der Independentfilm "Shuffle" veröffentlicht, ebenfalls unter der Regie von Kurt Kuenne und mit Thyne in der Hauptrolle.


title: T. J. Thyne

text: Von 2005 bis 2017 war er neben Emily Deschanel und David Boreanaz in der auf dem Sender Fox ausgestrahlten Fernsehserie "Bones – Die Knochenjägerin" als Entomologe "Dr. Jack Hodgins" zu sehen.


title: T. J. Thyne

text: Im Dezember 2013 verlobte T. J. Thyne sich auf einer Reise durch Deutschland mit dem Model Leah Park. Er wird von Sven Hasper synchronisiert.