title: Simon Schempp

text: Nach einem Radsturz im Sommer 2018 hatte Schempp immer wieder Probleme und fand nie zu seiner alten Form zurück. Nach nur noch unregelmäßigen Auftritten im Weltcup verkündete er im Alter von 32 Jahren im Januar 2021 sein Karriereende.


title: Simon Schempp

text: Simon Schempp war von 2008 bis 2011 mit der Biathletin Miriam Gössner liiert. Seit dem Winter 2015/16 ist die Biathletin Franziska Preuß seine Freundin. Er ist Botschafter des Vereins Athletes for Ukraine.


title: Oculus Rift

text: Oculus Rift ist ein Virtual Reality-Headset, das vom ehemaligen Unternehmen "Oculus" entwickelt wurde, das später in Meta Platforms aufging. Das Gerät wurde inzwischen eingestellt.


title: Oculus Rift

text: Eine Entwickler-Version der VR-Brille wurde bereits Anfang 2013 ausgeliefert. Die weltweite Veröffentlichung der Endkunden-Version fand am 6. Januar 2016 statt.


title: Oculus Rift

text: Die ursprüngliche Idee zur Oculus Rift stammte von Palmer Luckey, einem Designer am "Institute for Creative Technologies" an der University of Southern California. Da sich herkömmliche VR-Brillen aufgrund technischer Einschränkungen als untauglich für Computerspiele erwiesen, entwarf Luckey im Jahr 2012 einen ersten Prototyp, den er zunächst dem Spieleentwickler John Carmack präsentierte und der auf der Computerspielmesse Electronic Entertainment Expo im Juni 2012 zusammen mit einer kompatiblen Version von "Doom 3" vorgestellt wurde. Um das Projekt zu finanzieren, wurde am 1. August 2012 eine Crowdfunding-Finanzierungskampagne auf der Online-Plattform Kickstarter gestartet, mit dem Ziel, 250.000 US-Dollar für die weitere Entwicklung zu akquirieren. Unterstützt wurde die Kampagne unter anderem von den langjährigen Computerspieleentwicklern John Carmack (id Software), Gabe Newell und Michael Abrash (Valve), Cliff Bleszinski und Tim Sweeney (Epic Games) sowie Chris Roberts (Cloud Imperium Games). Das angestrebte Ziel war innerhalb von vier Stunden erreicht, die Crowdfunding-Aktion schloss mit 2.437.429 US-Dollar. Mit einer Gesamtfinanzierung von 974 % des ursprünglich geplanten Volumens steht das Oculus-Rift-Projekt aktuell (Stand: November 2015) in den Top 50 der am stärksten finanzierten Projekte auf Kickstarter.com und an zwanzigster Stelle in der Kategorie „Spiele“.


title: Oculus Rift

text: Im März 2013 wurden erste Versionen der Oculus Rift, sogenannte Developer Kits, ausgeliefert, um es Softwareentwicklern zu ermöglichen, ihre Produkte für die Oculus Rift zu optimieren. Bereits kurze Zeit später tauchten Fan-Modifikationen für Spiele wie "" und "Mirror’s Edge" auf, während Valves "Team Fortress 2" bereits eine softwareseitige Unterstützung anbot. Mitte Juni 2013 gab Oculus VR bekannt, in einer Investorenrunde 16 Millionen US-Dollar für das Projekt gewonnen zu haben. Im August wurde bekannt, dass John Carmack neuer technischer Leiter (CTO) der Firma werde.


title: Oculus Rift

text: Auf der CES 2014 wurde ein neuer Prototyp unter der Bezeichnung "Crystal Cove" mit verbesserter Hardware vorgestellt. Der neue Prototyp ist als "Development Kit 2" (DK2) seit der CES vorbestellbar und soll ab Juli 2014 ausgeliefert werden.


title: Oculus Rift

text: Am 25. März 2014 gab "Facebook Inc." (heute "Meta Platforms Inc.") die Übernahme von Oculus VR für einen Kaufpreis von 400 Millionen US-Dollar in bar und 1,6 Milliarden US-Dollar in Facebook-Aktien bekannt. Daraufhin brach Markus Persson die Planung einer Rift-Version seines Videospiels Minecraft ab. Viele "Kickstarter"-Unterstützer des Projekts reagierten mit Unmut auf den Verkauf an Facebook, Oculus-Mitarbeiter erhielten Todesdrohungen und belästigende Telefonanrufe.


title: Oculus Rift

text: Im August 2014 untersagte ein deutsches Gericht auf Antrag der diesen Namen seit 1932 verwendenden "Oculus Optikgeräte GmbH" per einstweiliger Verfügung den Vertrieb der VR-Brille unter dem Namen "Oculus" in Deutschland. Sollte Oculus VR unter diesem Namen in Deutschland agieren, drohe laut dem Beschluss des Landgericht Frankfurts ein Ordnungsgeld von bis zu 250.000 Euro oder ersatzweise Ordnungshaft von bis zu 6 Monaten (die Entscheidung ist nicht rechtskräftig, so dass Oculus VR gegen den Beschluss noch Widerspruch einreichen kann).


title: Oculus Rift

text: Das erste Musikvideo für die Oculus Rift wurde 2014 auf der Tokyo Designers Week vorgestellt. Die japanische Sängerin Kumi Kōda galt somit mit ihrem Musikvideo "Dance in the Rain" als gute Demo für die Oculus Rift.


title: Oculus Rift

text: Im September 2020 stellte Facebook den Verkauf von Oculus-Brillen in Deutschland bis auf Weiteres ein. Grund dafür ist die Frage, ob die zwingende Kopplung der Nutzung von Oculus-Brillen an Facebook-Benutzerkonten und die Weitergabe von Nutzerdaten zwischen unterschiedlichen Gesellschaften des Facebook-Konzerns gegen die europäische Datenschutz-Grundverordnung verstoßen, wie Vertreter deutscher Behörden vermuten.


title: Oculus Rift

text: Durch das große Display ist ein Sichtfeld von 110° (diagonal, 90° horizontal) möglich. Herkömmliche Head-Mounted-Displays in diesem Preissegment bieten typischerweise ein Sichtfeld von 40° (diagonal). Diese Geräte erzeugen den Eindruck, auf einen entfernten rechteckigen Bildschirm zu schauen, dessen Ränder deutlich sichtbar sind. Die Oculus Rift füllt dagegen praktisch das gesamte Gesichtsfeld aus, die Bildränder sind kaum wahrnehmbar. So entsteht beim Benutzer das Gefühl, „im Spiel“ zu sein (Immersion).


title: Oculus Rift

text: Die Kombination aus 3-Achsen-Gyrometer und Beschleunigungssensoren, sowie seit der Entwicklerversion "Crystal Cove" einer zusätzlichen Kamera, soll schnelle Reaktionen auf Bewegungen gewährleisten, während ein Magnetometer der korrekten Ausrichtung des Bildes dient (Head-Tracking). Die Bewegungssensoren der Entwicklerversion messen nur Kopfdrehungen (Rotation), lineare Kopfbewegungen (Translation) werden nicht registriert. Die Sensoren der Oculus Rift arbeiten mit einer Abtastfrequenz von 1000 Hz deutlich schneller als Sensoren, die bisher in Head-Mounted Displays oder Smartphones eingesetzt wurden (120 Hz). Dies trägt zu einer Verringerung der Verzögerungszeit zwischen Kopfbewegung und Bilddarstellung bei, was den Grad der Immersion zusätzlich erhöht.


title: Oculus Rift

text: Hauptbestandteil der Oculus Rift ist ein Display, das beim ersten Development Kit mit einer Auflösung von 1280×800 Pixeln auflöst, was einem Seitenverhältnis von 16:10 entspricht. Da das Display geteilt wird und die Bilder für beide Augen separat bereitstellt, ergibt sich daraus eine effektive Auflösung von 640×800 px je Auge und ein Seitenverhältnis von 4:5. Durch die geringe Auflösung und den geringen Abstand waren in ersten Tests sogar die roten, grünen und blauen Subpixel sichtbar. Wenngleich die Auflösung damit geringer ist als bei vergleichbaren Brillen, so kündigte Oculus VR an, dass bei der Endkunden-Version ein höherwertiges Display mit mindestens Full-HD-Auflösung Verwendung finden solle, was einer Auflösung von 1920×1080 Pixeln (bzw. 960×1080 pro Auge) entspräche. Ein solcher HD-Prototyp wurde erstmals auf der E3 2013 gezeigt.


title: Oculus Rift

text: Der als "Crystal Cove" bezeichnete Prototyp verbessert vor allem das Display und enthält nicht nur ein Full HD OLED Display, sondern zudem ein zusätzliches Head-Tracking-System, das über eine externe Kamera die in der Brille integrierten Infrarot-LEDs erfasst. Durch die Auflösung von 1920×1080 Pixel sieht jedes Auge somit jeweils 960×1080 Pixel, was eine deutliche Verbesserung im Vergleich zum ersten Development Kit darstellt. Gleichzeitig gibt es durch Verwendung des OLED Displays und der von Oculus VR entwickelten „low-persistence“-Technologie keine Nachzieh-Effekte mehr, was bei der Vorgängerversion stark bemängelt wurde.


title: Oculus Rift

text: Die beiden Panels der finalen Version der Oculus Rift besitzen jeweils eine Auflösung von 1080×1200 Pixel. Das ergibt Insgesamt eine Auflösung von 2160×1200 Pixel. Dies stellt eine wiederholt deutlich erhöhte Pixeldichte dar, die zu einer erneut erhöhten Immersion des Nutzers in die virtuelle Welt beiträgt, aber eine Mehrbelastung für die Grafikkarte bedeutet.


title: Oculus Rift

text: Ab dem 6. Januar 2016 war die finale Version der Oculus Rift in den USA für 599 US-Dollar und in Deutschland für 741 Euro (inklusive Steuern und Versandkosten) vorbestellbar, die ersten Geräte wurden ab dem 28. März 2016 ausgeliefert. Seit Mitte Juli 2016 ist die Consumer Version 1 ohne Vorbestellung erhältlich. Diese Preise werden aufgrund von einem im Vorfeld angekündigten Kostenpunkt zwischen 300 und 400 US-Dollar kontrovers diskutiert.


title: Oculus Rift

text: Seit Anfang Dezember 2016 bietet Oculus ihre Motion Controller namens Oculus Touch an. Die jeweils für die linke und rechte Hand ergonomisch angepassten Controller werden durch AA Batterien mit Strom versorgt. Die Konstellation der Sensoren, welche für das Tracking der Oculus Rift zuständig sind, sorgen ebenfalls für das Tracking der Touch Controller. Zusätzlich zu dieser Bewegungsverfolgung verfügen die beiden Controller über mehrere Knöpfe, sowie jeweils einen Analog-Stick. Diese Eingabe wird jedoch nur von speziell dafür programmierter Software unterstützt.


title: Oculus Rift

text: Computerspiele und Spielengines müssen für die Verwendung der Oculus Rift angepasst bzw. erweitert werden. Der Hersteller bietet dazu registrierten Besitzern der Entwicklerversion kostenlos ein quelloffenes Software Development Kit an. Die Spielengines Source Engine, Unity und die Unreal Engine unterstützen die Entwicklung mit der Oculus Rift. Inzwischen bieten einige Webbrowser experimentelle Unterstützung für WebVR, sodass eine Programmierung auch in JavaScript möglich ist. Einige Spiele erlauben bereits den Gebrauch der Oculus Rift, weitere sind in Entwicklung.


title: Oculus Rift

text: Allerdings gehen die Anwendungsmöglichkeiten weit über das Gaming hinaus: So ist Software in der Entwicklung, mit der man etwa Straßenansichten so verändern kann, dass Umbauvorhaben eingearbeitet werden können und man so realistischer als zuvor die Wirkung von Baumaßnahmen vermitteln kann. Ähnliches soll es auch für Innenarchitektur geben. Darüber hinaus experimentiert ein namhafter Entwickler mit dem Einsatz in der Rehabilitation nach Armamputationen. Mit der VR soll die Handhabung und Steuerung einer Armprothese geübt werden.


title: Oculus Rift

text: Nachdem die ersten Entwicklerversionen der Oculus Rift ausgeliefert waren, testeten verschiedene Fachzeitschriften die Spieletauglichkeit und kamen auf ein überwiegend positives Ergebnis, unter Berücksichtigung der noch nicht abgeschlossenen Entwicklung und der abgespeckten Entwicklerversion. Gelobt wurde vor allem die leichte Bedienbarkeit, das geringe Gewicht und der gute 3D-Eindruck. Kritisiert wurde durchweg die geringe Auflösung mit sichtbaren Subpixeln, die spürbare Latenz sowie die bei manchen Personen hervorgerufene Simulator Sickness.


title: Oculus Rift

text: In einem Meinungsartikel der New York Times über die Zukunft des Films im Juni 2013 bezeichnete Autor Frank Rose die Verstärkung der Immersion für den Zuschauer als eine der größten Herausforderungen, mit dem sogenannten Holodeck als Idealvorstellung. In diesem Zusammenhang bezeichnete er die Oculus Rift als . Spieleentwickler Hilmar Petursson von CCP Games bezeichnete die Oculus Rift in einem Interview mit Spiegel Online ebenfalls als eine der größten Errungenschaften im Bereich der Virtuellen Realität, die bereits heute eine Erfahrung nahe an einem Holodeck ermögliche. In der Presse wurde der Vergleich zum Holodeck als Beschreibung wiederholt aufgegriffen.


title: Siegestor

text: Das Siegestor ist ein klassizistischer Triumphbogen in München, der 1843 bis 1850 nach Plänen von Friedrich von Gärtner errichtet wurde. Er bildet den nördlichen Abschluss der Ludwigstraße. Es stellt das architektonisch-städtebauliche Gegenstück zur Feldherrnhalle dar. Beide sind Symbole für den Sieg über das Frankreich Napoleons I. und die damit für Europa verbundene zeitweilige Schreckensherrschaft, die das Königreich Bayern in fünf Kriege verwickelt hatte.


title: Siegestor

text: Das Siegestor liegt rund einen Kilometer nördlich der Feldherrnhalle und trennt die Ludwigstraße, die dort endet, von der Leopoldstraße, die hier ihren Anfang hat. Damit markiert das Siegestor die Grenze zwischen den beiden Münchner Stadtvierteln Maxvorstadt und Schwabing. Das 24 Meter breite, 21 Meter hohe und zwölf Meter tiefe Denkmal wird von der 22 Tonnen schweren Quadriga bekrönt. In deren Mitte steht eine sechs Meter große Bavaria, die einen von vier Löwen gezogenen Wagen lenkt (ursprünglich waren Pferde vorgesehen).


title: Siegestor

text: Ludwig I. erteilte 1840 seinem Architekten Friedrich von Gärtner den Auftrag, einen Triumphbogen nach Vorbild des Konstantinsbogens in Rom als Abschluss seiner Prachtstraße, der Ludwigstraße, zu planen. Dieser Triumphbogen soll dem Bayerischen Heere gewidmet sein und somit direkt mit der Feldherrnhalle korrespondieren, mit der seine Prachtstraße beginnt.


title: Siegestor

text: Das Siegestor wurde 1843 bis 1850, wie auch die Feldherrnhalle, aus Kelheimer Kalkstein errichtet, wobei nach Friedrich von Gärtners Tod 1847 dessen Schüler Eduard Metzger die Arbeiten übernahm. Am 15. Oktober 1850 übergab König Maximilian II. im Namen seines abgedankten Vaters das Siegestor an die Stadt München. Der Einweihung blieb Ludwig – er war zwei Jahre zuvor wegen der Montez-Affäre in den Ruhestand gezwungen worden – demonstrativ fern.


title: Siegestor

text: Als am 16. Juli 1871 bayerische Truppen nach ihren Siegen im deutsch-französischen Krieg durch das feierlich geschmückte Tor einzogen, bekam es erst die seiner Bezeichnung entsprechende Weihe.


title: Siegestor

text: Bei den Luftangriffen auf München im Zweiten Weltkrieg schwer beschädigt, wurde es 1958 unter der Leitung von Josef Wiedemann wiederaufgebaut – an der Südseite bewusst vereinfacht. Zuvor war es erst noch als „faschistisch“, dann zu einer „Bedrohung der öffentlichen Sicherheit“ erklärt worden und sollte im Juli 1954 abgerissen werden, was das Landesamt für Denkmalpflege verhinderte. 1972 konnte die von Elmar Dietz wiederhergestellte Quadriga auf dem Siegestor aufgestellt werden.


title: Siegestor

text: Mit dem Siegestor gelang Friedrich von Gärtner mehr als eine Kopie des Konstantinsbogens. Die Säulen, die auf hohe Podeste gestellt sind, betonen die klare vertikale Gliederung. Das wuchtige Gebälk drückt einer schweren Last ähnlich auf die harmonisch rhythmisierenden drei Bögen. Damit erhält der Triumphbogen die architektonische Kraft, den Zug des Siegestores aufzufangen und in die Felder und Wiesen, die 1852 noch vorherrschten, weiterzuleiten. Die thronend schwebende Quadriga schwebt über dem Siegestor und betont seine Mittelachse. Gleichzeitig fährt die Bavaria auf der Quadriga stadtauswärts in die Felder und Wiesen blickend "„Dem Bayerischen Heere“" entgegen, wie die Inschrift auf der Nordseite verrät. Johann Halbig lieferte das colossale Viergespann von Löwen zu der nach Johann Martin von Wagners Entwurf für die Bavaria, die Friedrich Brugger modellierte.


title: Siegestor

text: Die Bildmotive der Reliefs zeigen Kampfszenen, die Kraft und Willen des bayerischen Heeres unterstreichen. Die Medaillons dagegen stellen Allegorien der damaligen bayerischen Kreise dar:


title: Siegestor

text: Nach dem Zweiten Weltkrieg wurde unter dem Eindruck der Zerstörungen und weiteren Folgen wie Vertreibung und Kriegsschuld das Tor von den Architekten Otto Roth und Josef Wiedemann bewusst vereinfacht wiederhergestellt und auf der Südseite eine zusätzliche Inschrift, von Hanns Braun getextet und von Franz Hart entworfen, angebracht: „Dem Sieg geweiht - Vom Krieg zerstört - Zum Frieden mahnend“. Damit bekommt das Siegestor eine neue symbolische Bedeutung: Krieg bringt nicht nur den Sieg, sondern auch Leid und Zerstörung – er zerstört sogar Symbole des Sieges. Daher kann die Lösung nur Frieden heißen.


title: Siegestor

text: Damit ist das Siegestor auch Friedensmahnmal, ähnlich dem Turm der Kaiser-Wilhelm-Gedächtniskirche in Berlin.


title: Siegestor

text: Ab dem 17. Februar 2018 befanden sich am Siegestor für fünf Monate zwei fünf Meter breite und zweieinhalb Meter hohe „Love-Hate“ Ambigramme aus patiniertem Stahl. Es handelte sich dabei um eine Kunstinstallation von Mia Florentine Weiss im Vorfeld des Münchner Faust Festivals 2018.


title: Lysozym

text: Lysozym (auch Muramidase) ist ein Enzym, das β-1,4-Glycosidische Bindungen zwischen N-Acetylmuraminsäure- (NAM) und N-Acetylglucosaminresten (NAG) in Peptidoglycanen, aus Zuckerderivaten und Peptiden aufgebauten Makromolekülen, hydrolysiert. Lysozyme kommen als Teil des angeborenen Immunsystems bei Tieren vor und können außerdem in Pflanzen, Pilzen, Bakterien und bei Bakteriophagen gefunden werden. Beim Menschen führen Mutationen im "LYZ"-Gen zu einer seltenen erblichen Form der Amyloidose.


title: Lysozym

text: "Zu Lysozymen gibt es mehrere tausend wissenschaftliche Publikationen. Hier wird auf einige der ersten Veröffentlichungen und auf solche, die über den Forschungsbereich Lysozyme hinaus von Bedeutung sind, kurz eingegangen."


title: Lysozym

text: Das Lysozym aus Hühnereiklar war das erste vollständig sequenzierte Enzym, das alle kanonischen Aminosäurereste enthielt. Die mit Röntgenstrukturanalyse bestimmte dreidimensionale Struktur von Lysozym aus Hühnereiklar (HEWL) wurde 1965 von David Chilton Phillips (1924–1999) erstmals beschrieben. Es war die zweite Struktur eines Proteins, sowie die erste eines Enzyms, die durch Röntgenstreuung bestimmt werden konnte. Lysozym war auch das erste Enzym, anhand dessen Struktur ein für das Enzym spezifischer und detaillierter Katalysemechanismus vorgeschlagen wurde.


title: Lysozym

text: Diese Arbeit lieferte eine Erklärung, wie Enzyme durch ihre Struktur die Aktivierungsenergie einer chemischen Reaktion absenken. Der von Phillips vorgeschlagene Mechanismus wurde lange Zeit durch experimentelle Befunde gestützt und wurde erst 2001 auf Grund neuer Erkenntnisse überarbeitet.


title: Lysozym

text: Die Zuordnung der Lysozyme zu den verschiedenen Typen erfolgt anhand ihrer Aminosäuresequenz, sowie aufgrund ihrer biochemischen und enzymatischen Eigenschaften.


title: Lysozym

text: In der Klassifikation nach Henrissat gehören Lysozyme zu den der Glycosidase Familien 22 bis 25 und lytische Transglycosidasen zu den Glycosidase-Familien 23, 102, 103 und 104.


title: Lysozym

text: Neben Lysozymen und lytischen Transglycosidasen gibt es weitere Peptidoglycan abbauende Enzyme, wie N-Acetyl-β--glucosaminidasen, N-Acetylmuramyl--alaninamidasen und verschiedene Endopeptidasen.


title: Lysozym

text: Bei Tieren wurden drei sich voneinander unterscheidende Haupttypen von Lysozymen identifiziert, die gewöhnlich als c-Typ ("chicken-" oder "conventional-type"), g-Typ ("goose-type") und als i-Typ ("invertebrate-type") bezeichnet werden. Daneben gibt es noch Lysozyme, die sich keinem der zuvor genannten Typen zuordnen lassen, wie beispielsweise die von "Dictyostelium discoideum" ()


title: Lysozym

text: oder des Schwamms "Suberites domuncula" (). Virale Lysozyme werde in v-Typ, λ-Typ, g-Typ und CH-Typ eingeteilt. Einige virale Enzyme werden aus historischen Gründen noch als Lysozyme bezeichnet, obwohl diese keine β-1,4-N-Acetylmuramidasen sind.


title: Lysozym

text: Die bei Pflanzen entdeckten Lysozyme haben alle eine Chitinase-Aktivität, aber nicht alle Chitinasen können Peptidoglycane hydrolysieren. Sie werden in h-Typ und g-Typ Chitinasen/Lysozyme eingeteilt. Bei vielen pflanzlichen Chitinasen wurde die Lysozym-Aktivität noch nicht untersucht und einige können aufgrund fehlender Sequenzinformationen nicht zugeordnet werden.


title: Lysozym

text: Lysozyme bei Bakterien werden funktionell in β-1,4-N-Acetylmuramidasen und in β-1,4-N,6-O-Diacetylmuramidasen unterschieden.


title: Lysozym

text: Der Mensch (, ), Säugetiere, Vögel (z. B. Huhn: , ), Reptilien, Amphibien und Fische produzieren Lysozyme vom c-Typ oder haben zumindest entsprechende Gene in ihrem Genom. Zu Reptilien und Amphibien liegen bisher aber kaum Informationen vor. Unter den bis 2009 vollständig sequenzierten Wirbellosen konnten nur bei einem Lanzettfischchen ("Branchiostoma belcheri tsingtauense") sowie bei Gliederfüßern c-Typ Lysozym kodierende Gene identifiziert werden. Bei Schmetterlingen, Zweiflüglern, Termiten und Schnabelkerfen aus der Klasse der Insekten sowie bei Spinnentieren und Krebstieren wurden c-Typ Lysozyme gefunden und in allen bisher vollständig sequenzierten Insektengenomen konnte zumindest ein Gen gefunden werden, das homolog zu c-Typ Lysozymen ist. Eine Untergruppe bilden die Calcium-Ionen-bindenden Lysozyme, zu denen beispielsweise das Lysozym aus Stutenmilch (, ) gehört. Diese Untergruppe ist vor allem bei der Diskussion um die evolutionäre Entstehung von α-Lactalbuminen von Interesse. Bei einer Suche nach c-Typ Lyszym-ähnlichen Genen im humanen Genom können neun Gene gefunden werden, von denen eins für Lysozym C und eins für α-Lactalbumin kodiert. Vier andere werden überwiegend im Hoden exprimiert und scheinen bei der Fortpflanzung eine Rolle zu spielen. Für zwei dieser Gene konnte dies bei Mäusen gezeigt werden. Die anderen vier Gene wurden noch nicht charakterisiert. Auch bei anderen Säugetieren können mehrere c-Typ Lyszym-ähnlichen Gene gefunden werden. Für die unterschiedlichen humanen Gene konnten mögliche orthologe Gene in den meisten Säugetiergenomen gefunden werden.


title: Lysozym

text: Lysozyme vom g-Typ verdanken ihren Namen der erstmaligen Entdeckung im Eiklar der Emder Gans. Seitdem wurde es für mehrere Vogelarten wie Huhn, Trauerschwan, afrikanischer Strauß, Nandu und Kasuar charakterisiert. (Struktur eines g-Typ Lysozyms einer Graugans: , ). Bei Hühnervögeln dominiert das c-Typ Lysozym im Eiklar. Bei Gänsevögeln können abhängig von der Art im Eiklar c-Typ, g-Typ oder beide Typen von Lysozym vorkommen. Erst 2001 wurde gezeigt, dass g-Typ Lysozyme außerhalb der Klasse der Vögel vorkommen. Bei einer Datenbanksuche konnten homologe Proteine beim Menschen, Säugetieren, Fischen (z. B. Kabeljau: , ) und Amphibien gefunden werden. Auch bei Wirbellosen, wie Jakobsmuschel, Auster und einigen Manteltieren wurden funktionelle Proteine gefunden.


title: Lysozym

text: In den Genomen von "Anopheles gambiae", "Apis mellifera", "Drosophila melanogaster", "Drosophila pseudoobscura", "Caenorhabditis briggsae" und "Caenorhabditis elegans" existieren keine g-Typ Lysozyme. Eins der beiden zu g-Typ Lysozym homologen Proteine des Menschen wird in der Niere exprimiert. Das andere wird in der Tränendrüse und in geringen Maß im Hoden exprimiert und ist aktiv.


title: Lysozym

text: Bisher konnten i-Typ Lysozyme in den Stämmen Weichtiere (z. B. bei einer Venusmuschel: , ), Ringelwürmer, Stachelhäuter, Fadenwürmer und Gliederfüßer gefunden werden. In allen verfügbaren Genomen von Wirbeltieren fehlen sie.


title: Lysozym

text: Bis 1996 wurden 13 Bakteriophagen mit Lysozymen vom v-Typ beschrieben. Sieben der Bakteriophagen infizierten gramnegative Bakterien, die sechs anderen grampositive Bakterien. Im T4-Phagen sind beispielsweise drei Lysozyme codiert, von denen das Produkt des Gens e, das am besten untersuchte Phagen-Lysozym ist (, ). Das etwa 18 kDa große Lysozym zerstört die Zellwand von "Escherichia coli" am Ende des Infektionszyklus, nachdem die innere Membran durch ein anderes Phagenprotein modifiziert wurde. Das Lysozym hydrolysiert die glycosidische Bindung hinter N-Acetylmuraminsäureresten, die mit einer Peptid-Seitenkette modifiziert sind. Die N-Acetamido-Gruppe ist für die Aktivität des Lysozyms ebenfalls erforderlich. Eine Struktur von T4-Lysozym mit Substrat wurde von R. Kuroki veröffentlicht.


title: Lysozym

text: Ein Überblick über die Studien mit T4-Lysozym wird im Review von W. A. Baase u. a. gegeben. Die zahlreichen Studien an T4-Lysozym geben Einblicke in Faltung und Stabilität von Proteinen im Allgemeinen und T4-Lysozym im Speziellen.


title: Lysozym

text: Die λ-Typ Lysozyme sind nach dem Lysozym des "λ-Phagen" benannt (, ). Das Lysozym des "λ-Phagen" ist keine Hydrolase, sondern eine lytische Transglycosidase.


title: Lysozym

text: Virale g-Typ Lysozyme, wie beispielsweise das des "Enterobacteria Phagen PRD1" () sind in ihrer Sequenz teilweise ähnlich den tierischen g-Typ Lysozymen.


title: Lysozym

text: Die Bezeichnung dieses Typs geht auf zwei als "Hevamine" bezeichnete Enzyme zurück (, ), die in speziellen Vakuolen des Kautschukbaums "Hevea brasiliensis" und im Naturkautschuk vorkommen und bereits 1976 isoliert wurden. Für diese Enzyme wurde 1983 eine Lysozymaktivität und 1990 eine Chitinaseaktivität nachgewiesen. Homologe Chitinasen wurden inzwischen bei z. B. bei Acker-Schmalwand "Arabidopsis thaliana", Gurke, Tabak, sowie bei dem Hefepilz "Saccharomyces cerevisiae" und anderen Pilzen im Genom nachgewiesen. Für die Chitinase aus der Gurke konnte jedoch keine Lysozymaktivität festgestellt werden. Die h-Typ Chitinasen werden anhand der Sequenz in Klasse III und Klasse V Chitinasen unterschieden. In der Klassifikation nach Henrissat gehören h-Typ Chitinasen zur Glycosidase-Familie 18 (GH18), die weit verbreitet bei Archaeen, Prokaryoten und Eukaryoten vorkommt.


title: Lysozym

text: Diese Chitinasen weisen in ihrer Aminosäuresequenz keine Ähnlichkeiten zu h-Typ Chitinasen auf. Sie können anhand ihrer Aminosäuresequenz in drei Klassen eingeteilt werden (I, II und IV). Die Bezeichnung geht auf eine Klasse I Chitinase aus Gerste (englisch " barley") zurück (, ). Für diese und einige andere Klasse I Chitinasen wurde eine Lysozymaktivität nachgewiesen. Die spezifische Lysozymaktivität ist jedoch deutlich geringer als bei aktiven h-Typ Chitinasen oder HEWL. Bei anderen Klasse I und Klasse II Chitinasen war die spezifische Lysozymaktivität etwa vier Größenordnungen geringer als bei HEWL oder konnte nicht festgestellt werden. Zur Lysozymaktivität von Klasse IV Chitinasen wurden noch keine Daten veröffentlicht. Das "Lysozym" aus Papaya () hat spezifische Lysozymaktivität von 35 % im Vergleich zu HEWL. In der Klassifikation nach Henrissat gehören b-Typ Chitinasen zur Glycosidase-Familie 19 (GH19), die außer bei Pflanzen nur bei Actinobacteria, grünen Nichtschwefelbakterien, Purpurbakterien, einigen Gliederfüßern und Fadenwürmern zu finden ist.


title: Lysozym

text: Für das Lysozym des Amate-Feigenbaums "Ficus glabrata" (spezifische Lysozymaktivität 85 % im Vergleich zu HEWL) liegt zwar eine detaillierte Beschreibung der enzymatischen Eigenschaften vor, aufgrund der fehlenden Aminosäuresequenz ist eine Zuordnung jedoch noch nicht möglich.


title: Lysozym

text: Das Lysozym des Pilzes "Chalaropsis sp." () ist eine β-1,4-N,6-O-Diacetylmuramidase, die auch O-acetyliertes Peptidoglycan hydrolysieren kann. Verwandte Lysozyme wurden bei einigen "Streptomyces"-Arten (, ), bei "Lactobacillus acidophilus" und bei "Clostridium acetobutylicum" () und mehreren Bakteriophagen (z. B. Lactobacillus-Phage MV1), Siphoviren, () und Streptococcus-Phage Cp-1, Podoviren, () gefunden.


title: Lysozym

text: Bei Säugetieren wie dem Menschen kommt Lysozym in vielen Sekreten, wie Tränenflüssigkeit, Speichel, den Sekreten des Atemtrakts, im Blutserum, in der Zerebrospinalflüssigkeit, im Fruchtwasser, im Zervixschleim und in der Milch vor. Es wird in den Geweben des Atemtrakts, in den Nieren und in der Darmschleimhaut sowie von neutrophilen Granulozyten und Makrophagen produziert.


title: Lysozym

text: Unter physiologischen Bedingungen sind etwa 80 % des Lysozyms im Blutplasma auf den Abbau von neutrophilen Granulozyten zurückzuführen. Monozyten und Makrophagen können Lysozym aktiv sezernieren. Lysozym ist ein Bestandteil des angeborenen Immunsystems und dient der Abwehr von Bakterien. Die Peptidoglycanzellwand grampositiver Bakterien kann durch Lysozym direkt angegriffen werden. Bei gramnegativen Bakterien kann die äußere Membran durch weitere Komponenten des angeborenen Immunsystems, wie Lactoferrin, Defensine und Cathelicidine durchlässig gemacht werden, so dass diese auch durch Lysozym angegriffen werden können.


title: Lysozym

text: Neben der direkten antibakteriellen Wirkung führt die Freisetzung von Peptidoglycanfragmenten zu einer Modulation des Immunsystems über Peptidoglycan-erkennende-Rezeptoren. Über die Funktion von g-Typ-Lysozymen bei Säugetieren liegen bisher keine experimentellen Studien vor.


title: Lysozym

text: Lysozyme bei Vögeln werden überwiegend in den Eiern gefunden. Für Hühner konnte zwar die Expression verschiedener Lysozyme in Darmepithelzellen nachgewiesen werden, so dass eine Schutzwirkung gegen pathogene Bakterien im Darm vermutet werden kann. Ein direkter Nachweis dieser Funktion liegt jedoch noch nicht vor.


title: Lysozym

text: Bei Fischen konnte Lysozym-Aktivität in der Kopfniere, dem Schlüsselorgan des Fischimmunsystems, der Milz, den Kiemen, im Blut, der Haut, dem Verdauungstrakt und in Fischeiern nachgewiesen werden. Für mehrere c- und g-Typ-Lysozyme konnte eine antibakterielle Wirkung gegen grampositive und gramnegative Bakterien gezeigt werden. Vor allem die hohe Expression von g-Typ-Lysozymen in der Haut, den Kiemen und dem Darmepithel sprechen für eine Abwehrfunktion.


title: Lysozym

text: Lysozym konnte zwar aus dem Eiklar von Reptilieneiern isoliert werden. Darüber hinaus liegen aber keine Informationen über Vorkommen und Funktion vor.


title: Lysozym

text: Insekten haben eine effektive induzierbare Immunabwehr. Sind sie Bakterien ausgesetzt, produzieren sie in der Hämolymphe eine Reihe antibakterieller Peptide und Proteine, zu denen auch Lysozyme gehören.


title: Lysozym

text: Einige Tiere verwenden Lysozyme als Verdauungsenzyme, um Bakterien als Nahrungsquelle zu nutzen. Diese Lysozymarten zeigen zum Teil eine erhöhte Resistenz gegenüber Proteasen und ein pH-Optimum im sauren Bereich.


title: Lysozym

text: Die Struktur und Eigenschaften des im Kuhmagen produzierten Lysozyms wurde von Nonaka u. a. untersucht.


title: Lysozym

text: Da bisher alle pflanzlichen Lysozyme auch eine Chitinase-Aktivität aufweisen, diese ein breiteres pH-Optimum aufweist und die Lysozym-Aktivität zum Teil deutlich geringer ist oder ganz fehlt, sind diese Proteine möglicherweise zur Abwehr von Pilzen gedacht.


title: Lysozym

text: Für die Infektion von Bakterien hat sich bei Bakteriophagen eine Vielzahl von Methoden entwickelt. In einigen Fällen sind daran auch Lysozyme beteiligt, die durch einen lokal begrenzen Abbau des Peptidoglycans eine Infektion ermöglichen. Mit einem großen Überschuss an Phagenpartikeln konnte in diesen Fällen auch eine "Lyse von außen" beobachtet werden.


title: Lysozym

text: Für die Freisetzung von Phagenpartikeln am Ende eines Infektionszyklus sind zwei Strategien bekannt. Eine ohne Lysozyme, bei denen durch ein Porin Löcher in der Membran gebildet werden, über die die Phagenpartikel austreten können. Dies ist beispielsweise bei den "E. coli" Phagen "MS2" und "фX174" der Fall.


title: Lysozym

text: Bei der zweiten Strategie, die bei größeren Phagen wie beispielsweise "T4-", "T7-" oder "λ-Phagen" zum Einsatz kommt, werden neben dem Porin noch Lysozyme und/oder Amidasen produziert, die entweder die Polysaccharide oder die quervernetzenden Peptide im Peptidoglycan hydrolysieren. Die Endolysine können im Cytoplasma gelöst vorliegen, wie beim "T4-" oder "λ-Phagen".


title: Lysozym

text: Es gibt auch Phagen, wie den "Enterobakteria-Phagen P1", bei denen das Endolysin () über das Sec-System des Wirts in das Periplasma transportiert wird und in inaktivierter Form () an die Membran gebunden vorliegt. Eine Depolarisation der Membran durch ein Holin führt zu einer Aktivierung des Endolysins () und zur Zelllyse.


title: Lysozym

text: Für Wachstum und Teilung von Bakterienzellen sind nicht nur Enzyme erforderlich, die das Peptidoglycan aufbauen, sondern auch welche, die dieses lokal wieder abbauen können. Diese müssen gut kontrollierbar und in ihrer Aktivität regulierbar sein. Aufgrund ihrer potentiellen Gefährlichkeit für die bakterielle Zelle werden sie als "Autolysine" bezeichnet. Dazu gehören auch einige bakterielle Lysozyme, beispielsweise das Streptomyces-Lysozym.


title: Lysozym

text: Arbeiten an der lytischen Transglycosylase "Slt35" (, ) von "E. coli" und den N-Acetylglucosaminidasen von "Enterococcus hirae" () und "Listeria monocytogenes" (, ), die strukturell Lysozymen ähneln geben einen Einblick in die Regulation und Funktion bakterieller Peptidoglycan-Hydrolasen. Einen Überblick gibt der Review von S. Layec. Lytische Transglycosylasen scheinen eine bedeutende Gruppe bakterieller Autolysine zu sein. Sie kommen ubiquitär in Eubakterien, mit Ausnahme der Mykoplasmen, vor. Anhand von Sequenz und Konsensusmotiven werden vier Familien unterschieden, die für unterschiedliche Funktionen benötigt werden.


title: Lysozym

text: Soweit bekannt ist haben bakterielle lytische Transglycosylasen eine exo-Aktivität, d. h., sie spalten Disaccharidanhydromuropeptide von reduzierenden oder nichtreduzierenden Enden des Peptidoglycans ab.


title: Lysozym

text: Sie sind am Zellwachstum und an der Zellteilung beteiligt. Sie ermöglichen den Einbau von Proteinkomplexen wie Flagellen und Pili, die in die Peptidoglycanzellwand integriert werden.


title: Lysozym

text: Da das Lysozym des Pilzes "Chalaropsis sp." als extrazelluläres bakteriolytisches Enzym produziert wird, ist eine Wirkung als Bakteriocin wahrscheinlich.


title: Lysozym

text: Das natürliche Substrat von Lysozymen ist ein unlösliches Peptidoglycanpolymer mit einer hohen molaren Masse, das meist die Zellwand von Bakterien verstärkt, damit diese dem hohen Zellinnendruck widerstehen. Zur Messung der Lysozymaktivität wird häufig dieses große Biopolymer eingesetzt. Dazu werden beispielsweise getrocknete und UV-inaktivierte Zellen von "Micrococcus luteus" eingesetzt. Aufgrund der Unlöslichkeit und Komplexität des Substrats können die Reaktionskinetiken nicht als Michaelis-Menten Kinetik beschrieben werden.


title: Lysozym

text: Für spezifische Messungen der Lysozymaktivität müssen entweder spezielle Substrate eingesetzt oder die Produkte untersucht werden. Um Probleme mit der Unlöslichkeit und Heterogenität des Substrats bei Zellen oder Zellwandpräparationen zu umgehen, werden auch lösliche Oligosaccharide und Muropeptide eingesetzt.


title: Lysozym

text: Die Abnahme der optischen Dichte einer trüben Zellsuspension wird photometrisch bei 650, 520 oder 450 nm verfolgt.


title: Lysozym

text: Die Zunahme der Viskosität infolge der Depolymerisation der unlöslichen Peptidoglycane in lösliche Glycopeptide wird verfolgt.


title: Lysozym

text: Abgetötete Bakterienzellen werden zu einer einprozentigen Agarlösung gegeben und diese in Petrischalen ausplattiert. Nach dem Erstarren der Agarlösung werden Vertiefungen in den Agar gedrückt und in diese die Enzymproben gegeben. Infolge der Enzymwirkung bilden sich um die Vertiefung transparente Zonen in dem zuvor trüben Agar. Der Durchmesser dieser Zonen wird bestimmt.


title: Lysozym

text: Analog zu den Trübungsmessungen gibt es Messungen mit radioaktiven oder farbmarkierten Substraten. Diese sind auch unspezifisch.


title: Lysozym

text: N-Deacetylierung und O-Acetylierung sind häufige Modifizierungen von Peptidoglycan bei pathogenen Bakterien, die zumindest bei "Listeria monocytogenes" und "Staphylococcus aureus" zur Lysozymresistenz beitragen. Eine weitere Strategie ist die Produktion von Lysozym-Inhibitoren, wie im Periplasma von "E. coli" (, ) oder an die äußere Membran gebunden wie bei "Pseudomonas aeruginosa" (, ).


title: Lysozym

text: Tierische Lysozyme sind globuläre Proteine, die durch eine große Substratbindungsspalte in zwei Domänen geteilt sind, eine größere α-helikale Domäne, in der sich Amino- und Carboxyterminus des Proteins befinden, und eine kleinere β-Faltblatt-Domäne. Diese Art gemischter α+β-Faltung wird als "Lysozym-ähnliche Faltung" bezeichnet. In c-Typ-Lysozymen befinden sich acht konservierte Cysteinreste, die vier Disulfidbrücken ausbilden. In g-Typ-Lysozymen bei Säugetieren und Vögeln befinden sich vier bis sieben Cysteinreste, bei einigen Fischen jedoch nur ein bzw. kein Cysteinrest, und bei Wirbellosen sechs bis dreizehn Cysteinreste, von denen jedoch keiner denen bei Säugetieren und Vögeln entspricht. Über die Gegenwart und Lage von Disulfidbrücken bei g-Typ-Lysozymen von Wirbellosen ist noch nichts bekannt. Ein hoher Anteil von Cysteinresten scheint bei i-Typ-Lysozymen typisch zu sein. Im Lysozym der Venusmuschel "Venerupis philippinarum" bilden beispielsweise alle 14 Cysteinreste Disulfidbrücken aus. Die tierischen c- und i-Typ-Lysozyme sind etwa 11 bis 15 kDa groß, g-Typ-Lysozyme etwa 20 bis 22 kDa. Die anhand der Sequenz berechneten isoelektrischen Punkte der c- und g-Typ-Lysozyme liegen im basischen Bereich, der der i-Typ-Lysozyme sind variabler. An der Verdauung beteiligte c- und i-Typ-Lysozyme haben meist einen pI im neutralen oder sauren Bereich.


title: Lysozym

text: CH-Typ-Lysozyme und h-Typ-Chitinasen haben Strukturen eines α/β-Hydrolase-Faltungstyps, der der "TIM-barrel-Faltung" zugeordnet werden kann. Sie sind etwa 22 bis 40 kDa groß, wobei die größeren neben der Lysozym-Domäne auch mehrere unabhängig faltende Domänen besitzen, die eine Substrat-bindende Funktion haben, wie beispielsweise beim Streptococcus-Phagen "Cp-1". Modulare Proteine können auch bei Bakterien gefunden werden.


title: Lysozym

text: Die viralen v-, λ- und g-Typ-Lysozyme sind häufig etwa 17 bis 19 kDa groß. Es gibt auch größere an Viruspartikel gebundene Lysozyme, die an der Infektion beteiligt sind.


title: Lysozym

text: HEWL ist eine Endoglycosidase, die in Peptidoglycan β-1,4-glycosidische Bindungen zwischen NAM- und NAG-Resten hydrolysiert, wobei die anomere Konfiguration am C1 des NAM-Restes erhalten bleibt. Peptidoglycan wird in der Bindungsspalte zwischen α-helikaler und β-Faltblatt-Domäne gebunden, die sechs Saccharideinheiten lang ist. Die Bindungsstellen der einzelnen Zuckerreste werden mit A(-4), B(-3), C(-2), D(-1), E(+1) und F(+2) bezeichnet. Aus sterischen Gründen passt in die Bindungsstelle C(-2) kein N-Acetylmuraminsäurerest, so dass sich die NAM-Reste bei der Bindung an Peptidoglycan in den Positionen B(-3), D(-1) und F(+2) befinden müssen. Infolge der Bindung entsteht ein Knick in der Polysaccharidkette, wodurch wahrscheinlich die Konformation des NAM-Restes in Position D(-1) in eine Halbsessel-Konformation gezwungen wird. Das Enzym hydrolysiert die β-1,4-glycosidische Bindung zwischen Position D(-1) und E(+1). Im ersten Schritt wird durch den Glutaminsäurerest Glu35 des HEWL der Sauerstoff der glycosidischen Bindung protoniert und der in den Positionen E(+1) und F(+2) gebundene Teil des Substrates könnte sich lösen und weg diffundieren.


title: Lysozym

text: Nach dem von David C. Phillips postulierten Mechanismus würde dabei als Intermediat aus dem NAM-Rest ein Glycosyloxocarbenium-Ion entstehen, dessen α-Seite durch den Aspartatrest Asp52 des HEWL abgeschirmt und stabilisiert wird. In einem zweiten Schritt würde einem Wassermolekül, durch den jetzt vorliegenden Glutamatrest Glu35 ein Proton entzogen und das entstehende Hydroxidion das C1-Atom des NAM-Restes von der β-Seite nukleophil angreifen. Das zweite Hydrolyseprodukt würde entstehen, wobei die Konfiguration des anomeren Zentrums am C1 des NAM-Restes erhalten blieb.


title: Lysozym

text: Durch neuere Arbeiten konnte gezeigt werden, dass das Oxocarbenium-Ion kein Intermediat, sondern den Übergangszustand hin zu einem kovalent über den Aspartatrest Asp52 gebundenen Intermediat darstellt. Dieses kovalent gebundene Intermediat wird analog zum ursprünglich formulierten Reaktionsmechanismus von einem Hydroxidion von der β-Seite am C1-Atom nukleophil angegriffen. Die ursprüngliche Konfiguration des anomeren Zentrums am C1 des NAM-Restes wird durch Bildung des zweiten Hydrolyseproduktes wiederhergestellt.


title: Lysozym

text: Im Gegensatz zur Hydrolysereaktion durch HEWL geht die Hydrolyse bei g-Typ-Lysozymen von Gans (GEWL) und Kabeljau (gLYS) mit einer Inversion des anomeren Zentrums am C1-Atom des N-Acetylmuraminsäurerest einher. Analog zum Glu35 (HEWL) ist der Glutaminsäurerest Glu73 (GEWL&gLYS) essentiell für die Hydrolyse, ein zweiter saurer Aminosäurerest wie Asp52 (HEWL) in der Nähe des C1-Atoms des NAM-Restes in Position D(-1) fehlt jedoch bei den beiden g-Typ Lysozymen. Stattdessen wird wahrscheinlich durch zwei Aspartatreste(Asp86/97 in GEWL; Asp90/101 in gLYS) ein Wassermolekül in der Nähe des C1-Atoms positioniert, das die Funktion des Asp52 (HEWL) übernimmt. Bei T4L ist Glu11 der essentielle Glutaminsäurerest, der Aspartatrest Asp20 und der Threoninrest Thr26 binden ein Wassermolekül in der Nähe des C1-Atoms, das dieses angreifen kann.


title: Lysozym

text: Bei HEWL kann das kovalent gebundene Intermediat anstatt mit Wasser auch mit Sacchariden reagieren, so dass es an Stelle einer Hydrolyse zu einer Transglycosylierung kommt. Durch einen Austausch des Threoninrestes Thr26 zu einem Histidinrest im T4-Lysozym wird dieses von einer invertierenden Muramidase in eine Transglycosidase umgewandelt.


title: Lysozym

text: Lytische Transglycosylasen spalten die gleiche Bindung wie N-Acetylmuramidasen, bilden 1,6-anhydro-N-Acetylmuraminsäure als Produkt.


title: Lysozym

text: Strukturen, die einen Einblick in den Reaktionsmechanismus geben, liegen zum Beispiel für gp144 und Slt35 vor.


title: Lysozym

text: HEWL kann, wie eine Reihe anderer Lysozyme auch, die β-1,4-glycosidischen Bindungen in Chitin und in den aus Chitin hergestellten wasserlöslichen Oligosacchariden (Chitodextrinen) hydrolysieren.


title: Lysozym

text: Neben der Lysozym-Aktivität konnte bei einigen i-Typ Lysozymen eine Isopeptidase-Aktivität festgestellt werden. Sie hydrolysieren die Isopeptidbindungen, die zwischen der γ-Carboxamidgruppe eines Glutaminrestes und der ε-Aminogruppe eines Lysinrestes gebildet wurde. Diese werden zum Beispiel zwischen Fibrin-Molekülen durch den Fibrinstabilisierender Faktor gebildet. Diese Aktivität wurde beispielsweise beim Blutegel nachgewiesen und verhindert, dass das Blut koaguliert. Ob diese Funktion auch bei anderen Wirbellosen von Bedeutung ist oder sogar die Isopeptidbindungen einiger Peptidoglycane gespaltet wird, ist noch unklar.


title: Lysozym

text: HEWL wird aus dem Eiklar von Hühnereiern gewonnen und gefriergetrocknet gehandelt. Mehr als 100 t werden jährlich produziert. Auch das Lysozym von "Streptomyces coelicolor" wird durch Submersfermentation in größeren Mengen gewonnen und in den Handel gebracht ("Cellosyl" ).


title: Lysozym

text: Humanes Lysozym wird aus neutrophilen Granulozyten, aus Milch und rekombinant, beispielsweise aus gentechnisch verändertem Reis, gewonnen. Auch die Gewinnung von humanem Lysozym C aus der Milch von Kühen ist inzwischen möglich.


title: Lysozym

text: In der Lebensmittelindustrie wird Lysozym zur Konservierung oder beispielsweise in der Weinbereitung zur Kontrolle des biologischen Säureabbaus (Malolaktische Gärung) eingesetzt. Als Konservierungsmittel ist es in der EU als Lebensmittelzusatzstoff der Nummer E 1105 für gereiften Käse und zur Konservierung von Bier, das weder pasteurisiert noch sterilfiltriert wurde, zugelassen. Beim Käse wird die Rissbildung in der Käsekrume (sog. Spätblähung) durch "Clostridium tyrobutyricum" oder "Clostridium botulinum" verhindert.


title: Lysozym

text: Beim Bier soll die Entstehung von Milchsäurebakterien verhindert werden. Die meisten Brauereien unterziehen ihr Bier dem Verfahren der Sterilfiltration oder der Pasteurisierung, um zu verhindern, dass es während der Lagerung vor dem Verzehr zu bakteriellem Verderb kommt. Bei einigen Bierspezialitäten, wie obergärigen, nachgärenden Bieren, z. B. Fass- oder Flaschenbier, können diese Verfahren nicht angewandt werden, weil die vorhandenen lebensfähigen Mikroorganismen bei diesen Bieren Teil des Herstellungsverfahrens sind.


title: Lysozym

text: Ein in der Entwicklung befindlicher Anwendungsbereich ist der Einsatz von HEWL in sogenannten „aktiven“ Lebensmittelverpackungen, um die Haltbarkeit bestimmter Lebensmittel zu verlängern. Es gibt transgene Ziegen, Schweine und Rinder, die humanes Lysozym in ihrer Milch produzieren und von denen man sich eine verbesserte Tiergesundheit, eine erhöhte Lebensmittelsicherheit und Haltbarkeit verspricht.


title: Lysozym

text: Lysozym wird zum Aufschluss von Bakterienzellen eingesetzt. Zum Aufschluss gramnegativer Bakterien mit HEWL kann EDTA zur Permeabilisierung der Außenmembran hinzugegeben werden.


title: Lysozym

text: Außerdem kann die heterologe Expression von humanem Lysozym in Pflanzen zu einer gesteigerten Resistenz gegen Bakterien und Pilzen führen.


title: Lysozym

text: Es wird ein Zusammenhang zwischen reduzierter Lysozymaktivität und bronchopulmonaler Dysplasie bei Neugeborenen vermutet.


title: Lysozym

text: Defensine und Lysozym schützen die Bindehaut des Auges vor Bakterien, so dass Defizite zu Bindehautentzündungen führen können.


title: Lysozym

text: Erhöhte Lysozymkonzentrationen im Blutserum treten bei chronischen bakteriellen Infektionen, wie zum Beispiel Tuberkulose, bei Sarkoidose, Morbus Crohn, AIDS, rheumatoider Arthritis sowie bei monocytischer und monomyelocytischer Leukämie auf.


title: Lysozym

text: Bei Harnwegsinfektionen, bestimmten Nierenschäden und bei exzessiver endogener Lysozymproduktion, die die Reabsorptionskapazität des proximalen Tubulus überschreitet, sind erhöhte Lysozymwerte im Harn nachweisbar.


title: Lysozym

text: Bei bakterieller Meningitis und bei Tumoren des zentralen Nervensystems können erhöhte Werte in der Zerebrospinalflüssigkeit nachgewiesen werden. Bei bakterieller Meningitis sind beispielsweise 5- bis 400-fach erhöhte Werte feststellbar. Bei entzündlichen Erkrankungen des Magen-Darm-Trakts, wie beispielsweise Morbus Crohn, bei Gastroenteritis durch bakterielle oder Rotavirusinfektionen und bei Darmkrebs wurden erhöhte Lysozymmengen in Kot nachgewiesen.


title: Lysozym

text: Die Lysozymkonzentration bzw. -menge kann in diesen Fällen als Marker dienen, um den Krankheitsverlauf zu verfolgen, den Therapieerfolg zu beurteilen und Rückfälle festzustellen.


title: Lysozym

text: In den Publikationen von Brouwer u. a. (1984) und Porstmann u. a. (1989) wurden für Lysozym folgende Referenzbereiche angegeben.


title: Lysozym

text: Die therapeutische Wirksamkeit von Lysozym (HEWL) beruht einerseits auf seiner enzymatischen Aktivität, die es erlaubt, das Wachstum empfindlicher Bakterien zu kontrollieren. Darüber hinaus moduliert Lysozym die Immunantwort bei Infektionen, stimuliert das Immunsystem und wirkt entzündungshemmend. Dadurch wirkt es gegen virale Infektionen, verstärkt die Wirkung von Antibiotika und kann bei der Krebsbehandlung und bei einem geschwächten Immunsystem eingesetzt werden. Lysozym wird meist oral verabreicht.


title: Lysozym

text: Lysozym ist in manchen Halsschmerztabletten enthalten. Allerdings fehlt hier ein echter Wirknachweis.


title: Nordseeöl

text: Mit Nordseeöl werden Kohlenwasserstoffe (Erdöl und -gas) bezeichnet, die unter dem Boden der Nordsee lagern. Anfang der 1960er-Jahre wurde Öl in der Nordsee entdeckt, die Förderung begann 1971. Nach der Ölpreiskrise von 1973 wurde die Nordseeförderung in großem Stil rentabel und ausgebaut (siehe unten). 1975 wurde eine Pipeline nach Teesside, Großbritannien, eröffnet.


title: Nordseeöl

text: Fünf Länder haben die Nordsee nach ihren Fördergebieten eingeteilt: Norwegen, Großbritannien, die Niederlande, Dänemark und Deutschland. Die Produktion von Nordseeöl hatte ihr Ölfördermaximum 1999, damals betrug die tägliche Ölproduktion knapp 6 Millionen Barrel (950.000 Kubikmeter). 2004 ging die Produktion von Nordseeöl um 10 Prozent (230.000 Barrel) zurück und im Jahr 2005 nochmals um 12,8 Prozent. Deshalb wurde Großbritannien 2006 vom Nettoölexporteur zur Importnation. Es wurde prognostiziert, dass die Ölproduktion der Nordsee bis 2020 auf 2 Millionen Barrel zurückgehen wird.


title: Nordseeöl

text: Fast die gesamten Erdölvorräte der Nordsee sind das Ergebnis von Grabenbildungen im Oberjura, lokal begrenzt auch noch in der Unterkreide. Diese traten auf, als der Atlantik begann, sich zu öffnen. Dabei entstanden die Grabensysteme von Viking Graben, Central Graben und Moray Firth, die radial von einem vulkanischen Mittelpunkt ausgingen. Während der Grabenbildung lagerten sich kohlenstoffreiche marine Sedimente (kalkiges Tonmineral Kimmeridge Clay) ein.


title: Nordseeöl

text: Durch den Kollaps des Grabensystems und die thermische Setzung seit der Oberkreide lagerten sich weitere Sedimente in den Gräben ab. Diese waren aber nicht ausreichend, um die Gräben zu füllen, so dass die Nordsee zu Beginn des Paläogen von drei großen Tiefseegräben durchzogen wurde. Erst im Paläogen füllten sich diese auf; dort sind die Sedimentschichten bis zu drei Kilometer dick. Während des Paläogen bildeten sich aus den ersten Sedimenten, die während der Grabenbildung eingelagert wurden, mehrere Kilometer unter der Oberfläche Erdöl.


title: Nordseeöl

text: Nach seiner Bildung wanderte das Erdöl vor allem vertikal durch die Gesteinsschichten, signifikante horizontale Wanderungen gibt es vor allem in Oberjura und Tertiärgesteinen. Die Erdölvorräte liegen entlang einer Nord-Süd-Linie in der Mitte der Nordsee mit einer Konzentration im „East Shetland Basin“, die Gasvorräte sind vor allem in der „Southern Bight“ vor der niederländischen Küste.


title: Nordseeöl

text: Insgesamt befinden sich mehrere Dutzend Ölfelder in der Nordsee, wobei sich fast das gesamte Öl in wenigen großen Felder befindet:


title: Nordseeöl

text: Kleinere Gasfelder an der britischen, niederländischen und deutschen Nordseeküste waren seit den 1930er Jahren bekannt. Ab 1939 begannen auch erste Explorationsbohrungen in Dänemark. 1958 entdeckten Geologen bei Slochteren in der niederländischen Provinz Groningen durch Zufall ein Gasfeld. Es ist das größte Erdgasfeld Europas und zählt zu den größten der Welt. Damit führte es eine neue Qualität in die erwartete Förderung ein. Da sich dieselbe geographische Formation, die das Gas in Groningen enthielt, bis an die englische Küste bei Yorkshire fortsetzt, lag die Vermutung nahe, dass sich das Gas auch unter dem Meer zwischen den beiden Ländern befindet. Damals waren die Besitzrechte an der Nordsee im Hochseebereich unklar; das Wetter auf See und die Wassertiefe stellten die damaligen Ölunternehmen vor zahlreiche Probleme, für die es noch keine oder nur teure Lösungen gab.


title: Nordseeöl

text: Ein Konsortium aus Royal Dutch Shell und Esso unternahm in den frühen 1960er Jahren Probebohrungen vor der niederländischen Küste, stellte diese aber wegen der unklaren Rechtslage wieder ein, bis die Continental Shelf Convention der UNO 1964 geltendes Recht geworden war und die Aufteilung der Nordsee geregelt war. Die wichtige Grenze zwischen dem Vereinigten Königreich und Norwegen, den beiden Ländern mit der längsten Küstenlinie, verlief danach etwa südlich entlang des 62. Breitengrads Nord dem Meridianprinzip zwischen beiden Küsten folgend. Norwegen erteilte 1963 der Phillips Petroleum Company einerseits und einem Konsortium aus Exxon, Shell, British Petroleum und CFP andererseits auch Explorationslizenzen im norwegischen Sektor. Der Staat versuchte die Kontrolle über die transnationalen Unternehmen zu behalten, indem er zunächst Explorationslizenzen erteilte und erst später Produktionslizenzen.


title: Nordseeöl

text: 1963 wurde im Auftrag des neugebildeten Deutschen Nordsee-Konsortiums (Amoco Hanseatic, DEA, Deilmann, Deutsche Schachtbau- und Tiefbohrgesellschaft, GBAG, Gewerkschaft Brigitta, Gewerkschaft Elwerath, Mobil Oil, Preussag AG und Wintershall AG) auf der Grundlage einer vorläufigen Konzession des Oberbergamtes Clausthal-Zellerfeld eine Bohrplattform zu einem etwa 20 Kilometer vor Borkum gelegenen Bohrpunkt geschleppt und dort verankert (erste Aufschlussbohrung Nordsee A 1). Eine zweite Küstenvorlandsbohrung wurde im Mai 1964 für das Konsortium durch die Reading & Bates Offshore Drilling Co. aus Tulsa mithilfe der amerikanischen Hubplattform "Mr. Louie" 55 Kilometer nordwestlich von Juist in Angriff genommen (Bohrung B 1), die bereits im Folgemonat bei einer Teufe von 2925 m einen Gasausbruch verzeichnete. Eine dritte Bohrplattform (Transocean 1) wurde durch die 1963 eigens gegründete Transocean Drilling Co. Ltd. (Transworld Drilling Co., C. Deilmann Bergbau, DEA, Preussag und Deutsche Schachtbau- und Tiefbohrgesellschaft) bei der Kieler Howaldtswerke AG in Auftrag gegeben und Anfang 1965 auf der Bohrlokation C 1 ca. 83 Kilometer nördlich von Borkum verankert.


title: Nordseeöl

text: 1965 entdeckte BP das erste britische Gas im „West Sole Field“, 1966 und 1967 folgten größere Gasfelder, die auch den südlichen britischen Nordseebereich als gasreich identifizierten, ebenfalls 1967 wurde das erste Ölfeld im dänischen Sektor entdeckt. Ende der 1960er Jahre bewegten sich die Unternehmen weiter in Richtung Norden, wo sie sich mehr Öl erhofften. 1969 entdeckte die Phillips Petroleum Company im norwegischen Sektor das „Ekofisk“-Feld – damals eines der 20 größten Erdölfelder der Welt, das zudem sehr hochwertiges schwefelarmes Öl enthält. Die kommerzielle Förderung erfolgte ab 1971. Das Ekofisk-Öl wurde erst mit Tankern und ab 1975 mit einer Pipeline ins englische Cleveland transportiert. Ebenfalls 1971 entdeckten Geologen mit dem im dänischen Sektor liegenden „Dan“-Feld das mit Abstand größte Feld außerhalb des britisch-norwegischen Bereichs.


title: Nordseeöl

text: 1973/74 stieg der Ölpreis von rund drei US-Dollar pro Barrel (159 Liter) auf über zwölf US-Dollar. Die Organisation erdölexportierender Länder (OPEC) hatte zuvor die Fördermengen bewusst gedrosselt. Dies machte schlagartig öffentlich bewusst, wie sehr die Wirtschaft aller Länder, insbesondere der Industrieländer, vom Öl abhängig war.


title: Nordseeöl

text: Der gestiegene Ölpreis machte die Investitionen rentabel, die vor einer Förderung von Nordseeöl erforderlich waren. Die europäischen Regierungen wollten die Abhängigkeit von den OPEC-Staaten vermindern, aus denen damals etwa 80 % des in Europa benötigten Öls kam. Besonders Norwegen bemühte sich, nicht von internationalen Ölunternehmen abhängig zu werden; die Regierung gründete 1972 die Unternehmen Statoil und Norsk Hydro. Beim „Statfjord“-Feld, dem größten norwegischen Ölfeld, erhielt Statoil das erste Mal einen Mindestanteil von 50 % – eine Regelung, die danach bei allen anderen Feldern fortgesetzt wurde. Die Investitionen zur Förderung von Nordseeöl schufen bzw. erhielten auch Arbeitsplätze in europäischen Ländern.


title: Nordseeöl

text: 1974 entdeckte Mobil das Statfjord-Feld im norwegischen Sektor, das sich zum zweitgrößten norwegischen Feld bisher entwickelte. Auch im britischen Sektor fanden Geologen kurz danach große Felder. Im Auftrag von Royal Dutch Shell und BP entdeckten sie mit den Brent- und Forties-Feldern Ölvorräte, die im internationalen Maßstab bedeutsam waren. Die Regierungen waren zeitweise erfolgreich darin, die Kontrolle der OPEC über den Ölmarkt aufzubrechen. Deutlich wurde dies Ende 1985, als sowohl Großbritannien als auch Norwegen ankündigten, die Förderkapazitäten zu erhöhen und sich nicht an Preisabsprachen der OPEC zu beteiligen. Der Preis der Rohölsorte Brent sank von 27 Dollar pro Barrel Ende 1985 auf 13,30 Dollar pro Barrel im März 1986, andere Ölsorten verloren ähnlich an Wert.


title: Nordseeöl

text: 1981 entdeckten Norwegen das Gullfaks-Feld; 1986 begann dort die Produktion. Es war das erste Feld, das exklusiv von norwegischen Unternehmen ausgebeutet wurde, und wurde das drittgrößte norwegische Ölfeld. 1987 übernahm Statoil auch die Führung im Statfjord-Konsortium. Der Staat Norwegen förderte norwegische Unternehmen im Ölsektor; sie sind heute auch international tätig. In Norwegen wurde die Condeep-Technik für Bohrinseln entwickelt. Von 1999 bis Mitte 2008 begünstigte ein langfristig steigender Ölpreis die norwegische Ölindustrie und machte Norwegen zu einem sehr wohlhabenden Land.


title: Nordseeöl

text: In den 1980er Jahren ereigneten sich auch Unglücke auf Bohrinseln in der Nordsee. 1980 wurde "Alexander Kielland" im Ekofisk-Feld von mehreren großen Wellen, darunter vermutlich auch eine Monsterwelle, getroffen; eines ihrer fünf Beine brach. Sie kenterte, von den 212 Mann Besatzung ertranken 132. 1988 brannte die schottische Bohrinsel Piper Alpha; 185 Menschen starben.


title: Nordseeöl

text: In den 1980er und 1990er Jahren wurden weitere große Ölfelder entdeckt. Die Produktionskosten galten damals als vergleichsweise hoch. Das geförderte Öl ist von hoher Qualität.


title: Nordseeöl

text: Mittlerweile gibt es im Meer 450 Bohrinseln, die Nordsee ist das wichtigste Gebiet der Offshore-Förderindustrie. Die meisten Plattformen befinden sich im britischen Sektor der Nordsee, gefolgt vom norwegischen, dem niederländischen und dem dänischen Sektor. Der britische und der norwegische Sektor enthalten dabei mit Abstand die größten Ölreserven. Schätzungen gehen davon aus, dass sich allein im norwegischen Sektor 54 % der Öl- und 45 % der Gasreserven befinden. Bedeutende Ölfelder sind neben dem Ekofisk-Feld auch das norwegische Statfjord-Feld, zu dessen Erschließung erstmals die Norwegische Rinne mit einer Pipeline überwunden wurde. Das norwegische Staatsunternehmen Statoil erhält per norwegischem Gesetz mindestens 50 Prozent der Anteile an Ölfeldern, die im norwegischen Sektor liegen. Das größte Erdgasfeld der Nordsee ist das Troll-Feld. Es liegt in der norwegischen Rinne in einer Tiefe von 345 Metern, so dass große Anstrengungen unternommen werden mussten, um es überhaupt zu erschließen. Die Bohrplattform ist mit 472 Metern Höhe und 656.000 Tonnen Gewicht die größte Offshore-Bohrplattform und das größte jemals von Menschen transportierte Objekt.


title: Nordseeöl

text: Im Jahr 2001 war Norwegen das drittgrößte Ölexportland der Welt. Seine Ölfelder befinden sich ausschließlich offshore, wobei sich die meisten auf eine Wassertiefe von etwa 150 Meter konzentrieren. Im Jahr 2001 förderte das Land 3,4 Millionen Barrel pro Tag, die norwegischen Investitionen ins Öl betrugen im selben Jahr 7,5 Milliarden Dollar.


title: Nordseeöl

text: Im deutschen Sektor befinden sich nur zwei Plattformen, es handelt sich bei ihm um den am wenigsten erschlossenen Sektor in dieser Hinsicht. Das größere der beiden Felder ist das Ölfeld „Mittelplate“.


title: Nordseeöl

text: Seit den 1990er Jahren fanden in der globalen Ölindustrie bedeutende Änderungen statt, die auch in der Nordsee ihre Spuren hinterließen. Die Zahl der Regierungen, die einen wirtschaftspolitischen Kurs von Liberalisierung und Privatisierung verfolgten, stieg. Die Finanzmärkte wurden volatiler, der Druck auf Energieunternehmen wuchs. Diese reagierten durch Fusionen und Zusammenschlüsse. Der erste hiervon war der Zusammenschluss von BP und Amoco in den 1990er Jahren. BP war damals der wichtigste Produzent im britischen Sektor, während Amoco sich vor allem auf der norwegischen Seite der Nordsee etabliert hatte. Ähnlich verhielt sich die Situation beim nächsten Zusammenschluss: Exxon war ein bedeutender Player im britischen Sektor, während Mobil sich auf den norwegischen Teil der Nordsee konzentriert hatte.


title: Nordseeöl

text: Mittlerweile gilt die Nordsee selbst als erschlossenes Rohstoffgebiet, in dem kaum noch größere Entdeckungen zu erwarten sind. Im Januar 2006 verortete das "Oil and Gas Journal" (OGJ) in der Nordsee insgesamt erwiesene Reserven von 13,4 Milliarden Barrel Öl. Davon befanden sich die größten mit 57 % der Gesamtmenge im norwegischen Sektor sowie 30 % im britischen. Unsicher ist noch die Lage in den Gebieten des Kontinentalhangs im Übergang zum Europäischen Nordmeer und in der norwegischen Barentssee, wo erst jetzt Probebohrungen beginnen.


title: Nordseeöl

text: 2006 förderten alle Anrainer etwa 4,4 Millionen Barrel/Tag, 2005 waren es noch 4,7 Millionen gewesen. Norwegen fördert dabei 57 % der Menge mit 2,5 Millionen Barrel/Tag, das Vereinigte Königreich 34 % (1,5 Millionen), Dänemark kommt auf 8 % (352.000), Deutschland auf 1 % (27.000) und die Niederlande ebenfalls auf 1 % (23.000). Norwegen und Dänemark sind dabei Netto-Exporteure, während das Vereinigte Königreich 2006 das erste Mal seit 1980 wieder mehr Erdöl importieren musste, als es exportieren konnte. In Deutschland decken derzeit die deutschen Fördermengen 2 % des Binnenbedarfs. 2005 waren Norwegen und Großbritannien nach Russland und noch vor den OPEC-Staaten die zweitwichtigsten Exporteure für Öl nach Deutschland.


title: Nordseeöl

text: Seitdem die zentrale Nordsee als erschlossen gilt und dort keine Funde mehr erwartet werden, beginnen die Ölfirmen sich in Richtung des Kontinentalhangs und damit in tieferes Wasser zu orientieren. Seit den 1970er Jahren orientierten sich Shell und BP auch im Gebiet westlich der Shetlands in Wassertiefen von über 500 Metern. Es dauerte allerdings, bis BP 1992 das Foinaven-Feld und damit das erste Tiefwasserfeld der Nordseeregion entdeckt hatte. Kurz darauf folgten Schiehallion und Loyal. Das erste Ölfeld im angrenzenden Europäischen Nordmeer nahm 1993 die Produktion auf. Das bisher wichtigste Feld dort, das Gasfeld Huldra, begann seine Produktion im Jahr 2001.


title: Nordseeöl

text: Ebenfalls müssen nicht mehr rentable Infrastrukturen abgebaut werden und Bohrlöcher sicher verschlossen werden. Im britischen Teil der Nordsee müssen beispielsweise ca. 5000 Quellen versiegelt und 470 Bohrplattformen demontiert werden, dazu über 10.000 km an u. a. radioaktiv kontaminierter Pipelines aus dem Nordseeboden ausgegraben und entsorgt werden. 2017 wurden die Gesamtkosten dafür auf 70 bis 120 Mrd. Euro geschätzt.


title: Nordseeöl

text: Die Einteilung des Nordseebodens in Ausschließliche Wirtschaftszonen ist in einer Reihe bi- und multilateraler Verträge zwischen den Anliegerstaaten verteilt, die die jeweiligen Staaten zwischen 1965 und 1971 schlossen. Der Nordseeboden ist weitgehend entlang des Mittellinienprinzips aufgeteilt, nach dem die Grenzen am Meeresboden auf einer gedachten Mittellinie zwischen zwei Küstenstaaten liegen. Eine Ausnahme bildet der deutsche Bereich, zu dem der zusätzliche Entenschnabel gehört und der so bis in die Mitte der Nordsee reicht. Nach den Verträgen stehen dem Vereinigten Königreich 40 % des Nordseebodens zu, Norwegen 27 %, den Niederlanden 11 % und Dänemark 10 %; die restlichen 12 % verteilen sich auf Deutschland, Belgien und Frankreich.


title: Nordseeöl

text: Nachdem unter der Nordsee Bodenschätze gefunden wurden, nahm Norwegen die Rechte der Continental Shelf Convention für sich in Anspruch, der sich die anderen Staaten anschlossen. Während die Aufteilung in der nördlichen Nordsee relativ schnell geklärt war, dauerte die Aufteilung der südlichen Gebiete länger. Zwischen den Niederlanden, Deutschland und Dänemark wurde der Boden nach langwierigen Auseinandersetzungen und einem Spruch des Internationalen Gerichtshofs anders verteilt, da Deutschland aufgrund der Form seiner Küste sonst nur einen sehr kleinen Teil Boden im Verhältnis zur Küstenlinie bekommen hätte.


title: Nordseeöl

text: Obwohl alle fünf Förderstaaten westliche Demokratien sind, drei davon EU-Mitglieder, und sie in diversen anderen internationalen Organisationen zusammenarbeiten, gibt es bisher kaum internationale Kooperation zwischen den Regierungen. Erst im April 2005 unterzeichneten Norwegen und Großbritannien einen gemeinsamen Vertrag, der allgemein regelt, wie Ölfelder, die in beiden Sektoren liegen, behandelt werden. Bis dahin gab es für jeden Einzelfall einen eigenen Vertrag.


title: Nordseeöl

text: Die wichtigsten Ölfelder sind Ekofisk und Statfjord im norwegischen Sektor, in dem mit Troll auch das wichtigste Gasfeld liegt, Brent und Forties im britischen Sektor sowie Dan und Gorm im dänischen Sektor.


title: Nordseeöl

text: Im britischen Sektor vergibt das Department of Trade and Industry Lizenzen für einzelne Blocks. Der Sektor ist in Quadranten eingeteilt, die je ein Breiten- und Längengrad im Quadrat groß sind und in 30 kleinere Blocks unterteilt, die 10 Minuten geographischer Breite und 12 Minuten geographischer Länge groß sind. Einige Blöcke sind in Unterblöcke unterteilt. Die Regierung vergibt Lizenzen in periodischen (mittlerweile jährlichen) Zeitabständen, zur Förderung neuer Unternehmen schreibt die Regierung teilweise Promotionslizenzen aus, die leichtere Bedingungen enthalten als bei der normalen Vergabe.


title: Nordseeöl

text: Das Vereinigte Königreich wählte einen ausschließlich privatwirtschaftlichen Weg, um die Öl- und Gasvorräte zu erschließen. Staatliche Einflussnahme gab es nur über die Regulierung und traditionell enge Beziehungen zwischen dem britischen Staat und einzelnen Akteuren wie BP.


title: Nordseeöl

text: Das britische Industriezentrum liegt im schottischen Aberdeen. Das größte Ölterminal Europas liegt in Sullom Voe auf den Shetlandinseln.


title: Nordseeöl

text: In Norwegen vergibt das Norwegian Petroleum Directorate Lizenzen. Die Grundstruktur besteht ebenfalls aus Quadranten von 1×1 Grad, die Blöcke sind jedoch mit je 15 Minuten geographischer Breite und 20 Minuten geographischer Länge größer. Rechte in den mehrere hundert Quadratkilometer großen Sektoren werden in Runden vergeben. Die erste fand 1965 statt, bis ins Jahr 2003 hatten insgesamt 20 Runden stattgefunden.


title: Nordseeöl

text: Das Zentrum der norwegischen verarbeitenden Industrie liegt in Stavanger; die erste Ölfirma siedelte sich ironischerweise in einer unrentabel gewordenen Heringsfabrik an. In Norwegen ist die Förderung mittlerweile so organisiert, dass Design, Bau und Aufbau der Ölplattformen von unabhängigen Unternehmen geleistet wird, die dann das fertige Ölfeld an die eigentlichen Ölförderer übergeben. Im Fall der Gulfaks-Plattform beispielsweise schrieb Statoil insgesamt 1.700 verschiedene Verträge mit Spezialfirmen aus und nahm eine wichtige koordinierende Rolle im gesamten Aufbau ein.


title: Nordseeöl

text: Die südlichen Ausläufer des öltragenden Spaltensystems reichen bis in den dänischen Sektor hinein. Hier finden sich Quellgesteine aus dem Oberjura, die lokal auch Reservoire in darüberliegender Kreide und in Sandstein aus dem Paläogen gebildet haben. Insbesondere die in Schichten der Kreide enthaltenen Vorräte sind nur aufwändig zu fördern. Das Gestein ist hier einerseits nur wenig durchlässig, andererseits neigt es dazu, unter dem Außendruck zusammenzubrechen, sobald Öl entzogen wurde.


title: Nordseeöl

text: Die zuständige Behörde für den dänischen Sektor ist die Danish Energy Authority. In Quadranten von 1×1 Grad sind einzelne Blöcke 10×15 Minuten groß, die weiter unterteilt werden können. Während bis 1998 alle Konzessionen an Dansk Undergrunds Consortium vergeben wurden, hat die dänische Regierung seitdem eine „Politik der offenen Tür“ etabliert. Unternehmen können sich jährlich für eine bestimmte Konzession bewerben. Diese läuft zunächst für sechs Jahre, nimmt das Unternehmen in dem Zeitraum die Förderung auf, verlängert sie sich auf 30 Jahre.


title: Nordseeöl

text: Ölproduktion im dänischen Sektor findet seit 1972 statt. Die Förderung erreichte ihren Höchststand im Jahr 2004 mit 389 kb/d. Die Gasförderung begann 1977 und wird gegen 2009 ihren Höchststand erreichen. Der dänische Sektor produzierte 2001 37 Prozent mehr Öl und Gas, als im Inland verbraucht werden konnte. Schätzungen gehen davon aus, dass diese Fördermenge bis etwa 2015 aufrechterhalten werden kann. Ende der 2010er Jahre wird Dänemark vermutlich wieder ein Nettoimporteur von Energie werden.


title: Nordseeöl

text: Die Niederlande und Deutschland haben ein gemeinsames Feldmuster. Im Gegensatz zu den anderen Sektoren werden hier die Quadranten nicht mit Nummern, sondern mit Buchstaben bezeichnet, die Größe einzelner Blocks beträgt 10×20 Minuten.


title: Nordseeöl

text: Das Hauptfördergebiet der Niederlande besteht aus tiefliegender Kohle des Karbon, die durch einen natürlichen Verkokungsprozess in Gas umgewandelt wurde. Das Gas stieg auf und setzte sich in höherliegenden Gesteinsschichten aus dem Perm und teilweise Sandstein aus der Trias ab. Salzschichten aus dem Perm bildeten oft einen Abschluss nach oben. Obwohl die Förderung bereits Ende der 1950er Jahre auf dem größten Gasfeld begann, die Förderung 1976 ihr Maximum erreichte und schon früh alle möglichen Gebiete erkundet waren, reichen die Vorräte noch beständig bis 2011. Die niederländischen Regierungen verfolgten von Anfang an eine Politik des langsamen Verbrauchs. Die Unternehmen produzierten weit weniger Gas, als technisch und ökonomisch möglich gewesen wäre, um den Bestand der Vorräte länger zu erhalten.


title: Nordseeöl

text: Die Gesteinsschichten, die im niederländischen Sektor Gas beinhalten, setzen sich weiter nach Osten fort und liegen auch unter Deutschland. Hier allerdings handelt es sich um schon lange erschlossene Festlandsvorräte. Die Vorräte im deutschen Sektor der Nordsee finden sich in Gestein aus dem Unterjura. Diese Vorräte sind vergleichsweise klein und haben keine Auswirkungen auf den internationalen Ölmarkt. Die einzige deutsche Bohrinsel nach Öl ist das vor der schleswig-holsteinischen Küste im Nationalpark Wattenmeer gelegene Mittelplate, die einzige Gasbohrinsel A6/B4 liegt weiter im Meer im sogenannten Entenschnabel des deutschen Nordseesektors.


title: Nordseeöl

text: Die Kosten für den Markteintritt sind selbst für die kapitalintensive Branche sehr hoch. In der Nordsee arbeiten so fast ausschließlich transnationale Konzerne, die die Kosten mehrere Jahre tragen können, bevor sie Einnahmen haben. Die Umweltbedingungen insbesondere in der nördlichen Nordsee stellen hohe Anforderungen, Sicherheits- und Umweltstandards in europäischen Gewässern sind vergleichsweise hoch, und das Risiko, nichts zu finden, ist im Vergleich zu anderen Öl- und Gasgebieten hoch. Die durchschnittlichen Kosten einer Erkundungsbohrung betrugen 1976 3,5 Millionen Pfund, 1980 waren es 7 Millionen und 1985 schließlich 9 Millionen Pfund. Die Erschließungskosten sind dann noch einmal bedeutend höher. Bei kleinen Ölfeldern liegen sie bei etwa 25 Millionen Pfund, bei Riesen wie dem Brent-Ölfeld bei etwa 3,5 Milliarden Pfund. Die Summen müssen einige Jahre bereitgestellt werden, bevor ein Feld ausreichend produziert, um kostendeckend und dann mit Gewinn zu arbeiten.


title: Nordseeöl

text: Wegen der Randbedingungen waren die Förderoperationen in der Hochzeit des Nordseeöls Ende der 1980er Jahre vergleichsweise konzentriert. Zwar hielten 1986 allein im britischen Sektor insgesamt 169 Unternehmen Lizenzen, nur 75 davon produzierten tatsächlich Gas oder Öl. Die Hälfte des gesamten Gases förderten nur vier Unternehmen (Exxon, Shell, Elf, British Gas Corporation), die Hälfte des gesamten Erdöls förderten BP, Exxon und Shell.


title: Nordseeöl

text: Seit den späten 1990er Jahren gibt es zwei Trends: die technischen Ansprüche an Förderarbeiten sind gestiegen, da die einfacher auszubeutenden Felder erschlossen sind. Starke Finanzmarktzwänge und stark schwankende Preise für Öl und Gas seit den 1990er Jahren fördern Economies of Scale und bevorzugen Akteure, die aufgrund ihrer Größe einflussreicher im weltweiten Markt sind. Dies förderte Konzentrationsprozesse. Die technisch anspruchsvolleren Bedingungen boten hochspezialisierten kleineren Unternehmen die Gelegenheit, Nischen zu besetzen. Im britischen Sektor geschah dies (seit 2002) tatsächlich; im norwegischen Sektor fand seit 1999 eine Zentralisierung statt. Statoil und Norsk Hydro, Nummer eins und zwei auf dem Markt, kauften Saga Petroleum, bis dahin Norwegens drittgrößtes Ölunternehmen. Im Jahr 2007 übernahm Statoil die Öl- und Gasoperationen von Norsk Hydro und wurde so zum einzigen großen Player im norwegischen Ölmarkt.


title: Nordseeöl

text: Alle großen Ölkonzerne waren an der Förderung beteiligt; in den letzten Jahren haben aber große Ölkonzerne wie Shell oder BP die Ölförderung in dem Gebiet bereits eingestellt, und die Fördermenge geht seit 1999 aufgrund fehlender Reserven kontinuierlich zurück. Allein 2004 um 10 % und 2005 um weitere 12,8 %. Ihren Hochstand erreichte die Förderung 1999, als fast 6 Millionen Barrel (950.000 m³) Erdöl und 280.000.000 m³ Erdgas täglich gefördert wurden.


title: Nordseeöl

text: Die Ölförderung in der Nordsee ist vergleichsweise aufwändig. Obwohl die Nordsee im Schnitt relativ flach ist, reichen die Tiefen im Norden bis zu 200 Metern, in der Norwegischen Rinne über 500 Meter. Das Wetter der Nordseeregion stellt hohe Anforderungen an das Material. Ein dominantes Hoch über den Azoren und ein dominantes Tief über Island sorgen für instabiles Wetter. Im Winter beträgt das durchschnittliche tägliche Maximum der Windgeschwindigkeit über 50 km/h, an einem Viertel der Tage über 60 km/h. Orkanböen bis 160 km/h sind häufig, Wind über 120 km/h kann über Stunden anhalten und 30-Meter-Wellen hervorrufen. Zu Beginn der Förderung waren klare Voraussagen über die Wetterbedingungen unklar; Fischer, die die Wetterbedingungen kennen könnten, bemerkten die großen Winterstürme meistens im Voraus und mieden die hohe See zu dieser Zeit. Offshore-Bauarbeiten sind so nur in den Sommermonaten möglich. Die Öl- und Gasvorräte befinden sich meistens mehrere Kilometer unter dem Meeresboden.


title: Nordseeöl

text: In der Nordsee befindet sich nur eine internationale Pipeline für Rohöl. Die 270 Meilen lange Norpipe von ConocoPhillips kann bis 810.000 Barrel pro Tag zwischen dem norwegischen Ekofisk-Feld und dem Ölterminal sowie der Raffinerie in Teesside, England transportieren.


title: Nordseeöl

text: Weit umfangreicher ist das Gasnetz. Allein von den norwegischen Bohrinseln aus liegen 8.000 Kilometer Gaspipeline im Meer, die 716 Kilometer lange Europipeline führt seit 1977 direkt nach Emden in Norddeutschland.


title: Nordseeöl

text: Auswirkungen auf die Umwelt durch die Öl- und Gasförderung manifestieren sich in zwei verschiedenen Formen. Zum einen ist da starke, aber zeitlich begrenzte Verschmutzung, wie sie durch vereinzelte Katastrophen zustande kommt, zum anderen gibt es langfristige Effekte. Diese sind quantitativ deutlich geringer als konkrete Katastrophenfolgen, dauern jedoch teilweise über Jahrzehnte an.


title: Nordseeöl

text: Ölinseln auf der Nordsee sorgten zweimal für große Umweltverschmutzungen. Im April 1977 flossen 22.000 Tonnen Öl von der norwegischen Bravo-Insel vor die Küste Stavangers, 1988 tötete die Explosion und das darauf folgende Feuer auf der Bohrinsel Piper Alpha nicht nur 167 Arbeiter, sondern hatte auch gravierende Umweltschäden zur Folge. Der Öltanker "Braer" sank 1993 vor Shetland, die See war aber so schwer, dass der Seegang das Öl so gründlich im Wasser verteilte, dass nur minimale Umweltschäden feststellbar waren.


title: Nordseeöl

text: Jährlich gelangen durch die Förderung etwa 9.000 Tonnen Öl ins Meer. Es kommt entweder durch Lecks in den Förderanlagen dorthin oder durch Verschmutzungen im Herstellungsprozess, bei dem auch Meerwasser gefördert und gereinigt ins Meer zurückgeleitet wird. Die Menge liegt damit wahrscheinlich aber erheblich unter der, die illegal durch Schiffe ins Meer abgelassen wird; gerade die Ölteppiche, die Meeresvögel an den Küsten bedrohen, kommen selten von Bohrinseln, da diese zu weit von der Küste entfernt liegen, das Öl sich bis zur Küste bereits verteilt oder auf den Meeresgrund sinkt.


title: Nordseeöl

text: Im Sediment lagern sich durch On- und Offshoreaktivitäten organische Materialien und Kohlenwasserstoffe an. Die Biomasse im Benthos hat sich in den letzten Jahrzehnten im Umfeld der Öloperationen stark erhöht.


title: Nordseeöl

text: Die ökonomische Bedeutung des Nordseeöls schwankt stark, da sie von den volatilen Ölpreisen ebenso wie von der Fördermenge abhängt. Profitabel wurde die Förderung erst mit dem Ölpreisschock 1973, besonders in den frühen 1980er Jahren kamen hohe Ölpreise und große Ertragsmengen in der Nordsee zusammen. Norwegens Staatseinnahmen allein stiegen von knapp 19 Milliarden norwegischen Kronen 1980 auf 47 Milliarden norwegische Kronen 1985. Alle Probleme des Landes – ökonomisch, politisch oder wirtschaftlich – schienen durch die Öleinnahmen lösbar, eine Haltung, die an sich unrealistisch war und auch durch sinkende Fördermengen und -preise seit Mitte der 1990er Jahre desillusioniert wurde. Im 21. Jahrhundert sanken die erschlossenen Reserven zwar weiter, durch die stark anziehenden Preise wurde es für Firmen und Regierungen in den letzten Jahren wieder lohnender, in die Nordsee und den Kontinentalschelf zu investieren. Als Vergleich betragen die Förderkosten für ein Barrel Nordseeöl zwischen 12 und 15 US-Dollar, für ein Barrel on-shore geförderten Öls in Europa um die 5 US-Dollar und im Gebiet des Nahen Ostens nur mehr 2 US-Dollar pro Barrel.


title: Nordseeöl

text: Seit den ersten Erdgasentdeckungen in der Nordsee in den späten 1950er Jahren beschloss das norwegische Parlament vergleichsweise restriktive Gesetze bezüglich Exploration und Öl-Produktion, um negative Auswirkungen der Ölförderung auf die anderen Wirtschaftssektoren zu vermeiden. Nachdem sich in den frühen 1970er Jahren abzeichnete, dass Öl – und später Gas – ein dominierender Faktor der norwegischen Wirtschaft werden könnte, entschloss sich der Staat, auch direkt als Akteur einzugreifen. Die beiden größten Ölunternehmen, Statoil und Norsk Hydro, befanden sich mehrere Jahrzehnte vollkommen in Staatshand und dominierten die Förderung im norwegischen Sektor. Erst 2001 beschloss das Storting einen Teil von Statoil an internationale Unternehmen zu verkaufen. 2002 verkaufte Statoil einen Teil seiner Rohöl-Bestände an ein dänisches Unternehmen, um mit dem Geld in andere Bereiche als die Nordsee investieren zu können.


title: Nordseeöl

text: Größte norwegische Ölfirma ist Statoil. Durch die staatlichen Bemühungen, einen einheimischen Ölsektor zu unterstützen, konnten zahlreiche Unternehmen entstehen, die im Ölförderprozess beteiligt sind. In Norwegen selbst sind etwa 600 Unternehmen in die Öl- und Gasproduktion eingebunden. Diese hielten zur Jahrtausendwende etwa 60 Prozent des gesamten einheimischen Marktes für alle Leistungen im Umfeld der Ölgewinnung. Einige dieser Unternehmen sind mittlerweile wichtige Mitspieler in ihrem Sektor im Weltmarkt. So ist Aker Solutions ein weltweit aktives Logistikunternehmen für Offshore-Ölfelder, während Petroleum Geo-Services die weltgrößte „seismic acquisition and processing company“ ist.


title: Nordseeöl

text: Im Vereinigten Königreich fielen die Ölfunde in eine Zeit, in der sich die britische Wirtschaft sowieso von Kohle auf Öl als Hauptenergieträger umstellte. Während in den 1950er Jahren noch – einheimische – Kohle den Energiemarkt beherrschte, setzte sich bis in die 1970er importierte Kohle durch. Großbritannien, das in den 1950er Jahren noch 90 % seines Primärenergiebedarfs selbst deckte, erreicht 20 Jahre später nur noch 50 %. Erst steigende Ölförderung sorgte dafür, dass 1980/81 rechnerisch wieder eine vollkommene Energieautonomie gewonnen war, 1985 produzierte das Land 15 % mehr Energie, als es selber brauchte. Zur Hochphase der britischen Ölförderung 1984 trug das Nordseeöl 7 % zum gesamten GDP bei, seit den späten 1980ern bis zur Jahrtausendwende stabilisierte es sich bei etwa 2 bis 2,5 % des GDPs. 1998 hingen direkt und indirekt etwa 350.000 Arbeitsplätze im Vereinigten Königreich am Öl.


title: Nordseeöl

text: Besonders deutlich zeigte sich die Auswirkung der Ölfunde in Schottland, vor dessen Küste sich die meisten großen Ölfelder befinden. Dort gaben die Ölfunde der Autonomiebewegung Rückhalt. Die schottische Wirtschaft befand sich in den 1960er Jahren im Rückgang, und ein starkes Argument gegen eine schottische Unabhängigkeit war, dass Schottland allein ökonomisch nicht überlebensfähig wäre. Das änderte sich mit den Ölfunden, die im britischen Sektor vor allem östlich und nördlich der schottischen Küste waren. Die meisten Arbeitsplätze der Ölindustrie entstanden in Schottland, das seit den 1970er Jahren eine ökonomisch bessere Entwicklung nahm als der Rest des Vereinigten Königreichs. In Schottland selbst hat sich die Industrie und die dazugehörige Verwaltung vor allem im Großraum Aberdeen angesiedelt.


title: Nordseeöl

text: Die Scottish National Party zog mit dem Slogan "It’s Scotland’s oil" in die Wahlen, rechnete aus, dass 90 % des britischen Öls im „schottischen Sektor“ läge, Schottland mit den Öleinnahmen einer der reichsten Staaten Europas würde und warf der britischen Regierung vor, die Einnahmen vor allem für „weiße Elefanten“ in England (dritter Londoner Flughafen, Kanaltunnel, Concorde) etc. auszugeben. Die britische Regierung argumentierte im Einklang mit dem Völkerrecht, dass es im Seerecht keine subnationalen Sektoren und folglich auch keinen schottischen Sektor gäbe, sondern das Öl und die Einnahmen daraus dem gesamten Vereinigten Königreich zuständen. Das Wahlergebnis der SNP, das 1964 noch bei 64.044 Stimmen gelegen hatte, stieg bis zur Oktoberwahl 1974 auf 839.628.


title: Nordseeöl

text: Dänemark litt massiv unter der Ölkrise von 1973. Damals kam 93 % des gesamten von Dänemark verbrauchten Öls aus dem Nahen Osten. Die Funde von Öl und Gas im dänischen Sektor der Nordsee änderten dies. 1980 war Dänemark in der Lage, 5 % der benötigten Energie selbst zu produzieren, 1990 betrug diese Rate 52 %, bereits seit 1991 produzierte das Land alles benötigte Öl und Gas selbst. Seit Ende der 1990er Jahre war Dänemark komplett energie-autark und im Jahr 2001 produzierte das Land bereits 37 % mehr Energie, als es verbrauchte. Dritter Nettoexporteur ist Dänemark. Dessen Konzessionen befanden sich bis 1998 vollkommen und seitdem überwiegend in den Händen des Dansk Undergrunds Consortiums aus A. P. Møller-Mærsk, Royal Dutch Shell und Texaco. Die Pipelines werden exklusiv vom staatlichen Unternehmen DONG betrieben.


title: Nordseeöl

text: Am 3. Dezember 2020 erklärte die dänische Regierung das Ende aller Öl- und Gasexplorationen in der Nordsee im dänischen Sektor. Zu diesem Zeitpunkt gab es dort 55 Bohrplattformen in 20 Öl- und Gasfeldern und Dänemark war der größte Ölproduzent in der Europäischen Union. Die Ankündigung geschah vor dem Hintergrund eines ambitiösen Plans der dänischen Regierung, der die Reduktion aller dänischen Treibhausgas-Emissionen um 70 % bis zum Jahr 2030 (gemessen am Niveau von 1990) sowie eine vollständig klimaneutrale Wirtschaft bis zum Jahr 2050 vorsah.


title: Nordseeöl

text: Die Auswirkungen auf die niederländische Ökonomie waren ambivalent: zum einen war das Land längere Zeit energieunabhängig und ein Nettoexporteur an Energie, zum anderen traten aber auch nachteilige Effekte auf. Dieses als Holländische Krankheit bezeichnete Phänomen trifft rohstoffreiche Länder und wurde anhand des niederländischen Erdgasbeispiels erstmals gründlich erforscht: die Einkommen, die sich mit einem Rohstoff erzielen lassen, schädigen nachhaltig andere Wirtschaftssektoren. Die Währung eines Öl- oder Gasstaats steigt so stark im Wert, dass Industrieexporte oft unrentabel werden und die Industrie in Mitleidenschaft gezogen wird. Die im Ölbereich gezahlten Löhne liegen über den Industrie- oder Dienstleistungslöhnen, so dass auch hier ein Arbeitnehmermangel entstehen kann. Zudem legen Volkswirtschaften, die auf Rohstoffexport ausgelegt sind, oft wenig Wert auf Bildung: die Arbeitsplätze im Rohstoffsektor sind meist körperlich anspruchsvoll, erfordern aber wenig Bildung. Die geringe Anzahl hochqualifizierter Arbeitsplätze lässt sich problemlos mit importierten Arbeitern aus anderen Staaten besetzen.


title: Nordseeöl

text: Die Nordsee ist das wichtigste Öl- und Gasgebiet, das seit dem Zweiten Weltkrieg entdeckt wurde. Dennoch würde der Gesamtvorrat in der Nordsee nur etwa reichen, um den Weltverbrauch an Erdöl für etwa drei Jahre beliefern zu können. In der Nordsee befindet sich der größte Teil der europäischen Rohöl- und Erdgasvorräte, weltweit ist die Region eine der wichtigsten Ölförderregionen außerhalb der OPEC und eine der größten Offshore-Förderregionen.


title: Nordseeöl

text: Der Preis von Brent, einer der ersten in der Nordsee geförderten Ölsorten, wird heute als Standard- und Vergleichspreis für Erdöl aus Europa, Afrika und dem Nahen Osten genutzt. Der Preis liegt dabei im Schnitt etwa 10 % über dem Korbpreis für Erdöl. Dazu trägt zum einen die vergleichsweise hohe Qualität des Nordseeöls bei (vergleichsweise leicht und mit einem geringen Anteil an Schwefelwasserstoff), sowie die kurzen und damit kostengünstigen Transportwege zum bedeutenden europäischen Markt.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Schönhausen (Elbe) ist eine Gemeinde im Landkreis Stendal in Sachsen-Anhalt (Deutschland). Sie ist Sitz der Verbandsgemeinde Elbe-Havel-Land, der weitere fünf Gemeinden angehören.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Die Gemeinde Schönhausen (Elbe) liegt 70 km nördlich von Magdeburg, auf der östlichen Seite der Elbe, auf halbem Wege zwischen Stendal und Rathenow. Trotz seiner ostelbischen Lage zählt Schönhausen (ohne Ortsteile), wie auch das nahe Fischbeck, historisch zur Altmark. Während die übrigen Gebiete zwischen Elbe und Havel überwiegend zum Jerichowschen Kreis des Erzstifts und späteren Herzogtums Magdeburg gehörten.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Zu Schönhausen gehören die Ortsteile Hohengöhren (seit 1. Januar 2010), Hohengöhren-Damm und Schönhausen-Damm.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Schönhausen wurde am Anfang des 13. Jahrhunderts vom Bischof von Havelberg gegründet. Ältestes Gebäude des Ortes ist die 1212 geweihte romanische Backsteinkirche. Nach der Reformation kam Schönhausen an das Kurfürstentum Brandenburg. Durch den so genannten Permutationsvertrag (einen Gebietstausch) wurde der Ort 1562 Eigentum der Bismarcks. Während des Dreißigjährigen Krieges wurde das Dorf 1642 durch die Schweden schwer zerstört. Zu Beginn des 18. Jahrhunderts bauten die Bismarcks zwei Schlösser: Um 1700 wurde das Schloss I vollendet und ab 1729 entstand unter August II. von Bismarck (15. Mai 1666–18. Juni 1732) das Schloss II. Am 1. April 1815 wurde im Schloss Schönhausen I Otto von Bismarck geboren; seine Familie zog allerdings im folgenden Jahr nach Pommern.


title: Schönhausen (Elbe)

text: 1830 ersteigerte der Magdeburger Kaufmann und spätere Stadtrat Magdeburgs Ernst August Gaertner das überschuldete, bis dahin einem anderen Zweig der Familie Bismarck gehörende Schloss Schönhausen II. Der Neubürger Gaertner erwies sich in der Folgezeit als engagierter Förderer Schönhausens, durch Sanierung des Kirchturms mit der Grablege der Bismarcks, sowie Erweiterung des Friedhofs auf eigenem Gelände. Nach dem Tode Ernst August Gaertners im Jahr 1862 übernahm sein Sohn August Emil Gaertner das Gut Schönhausen II. Schließlich wurde es 1885 „von der deutschen Nation“ abgekauft und Bismarck zu seinem 70. Geburtstag geschenkt. Das darin dann eingerichtete Bismarck-Museum existierte an diesem Ort bis zum Jahr 1948. Danach wurde das Hauptgebäude in eine Grundschule verwandelt.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Nach dem Tod seines Vaters 1845 übernahm Otto von Bismarck das Gut Schönhausen I, zog nach Schönhausen und wurde bald Deichhauptmann der Mittelelbe in Jerichow. Als er 1847 in den Vereinigten Landtag einzog, später 1849 in den Preußischen Landtag, 1851 nach Frankfurt bzw. 1859 nach Petersburg als Gesandter, übernahm sein Nachbar Ernst August Gaertner von ihm zunächst das Amt des Deichhauptmanns, später auch die Verwaltung des Bismarckschen Gutes. Dies geschah vermutlich vom heute noch so bezeichneten "Gaertner"-Haus aus, das mit seiner ansprechenden Architektur und Ausstattung noch seine ehemalige Zweckbestimmung als Wohnung einer Dame der Bismarckfamilie widerspiegelt.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Am 16. Oktober 1917 ereignete sich ein schwerer Eisenbahnunfall: Ein Sonderzug mit Kindern und ein Güterzug stießen zusammen. 26 Menschen starben, 16 weitere wurden verletzt.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Rittergut und Schloss Schönhausen I wurden 1945 entschädigungslos enteignet. Am 2. August 1958 wurde das Schloss I auf Betreiben der DDR-Führung, die es als Symbol des preußischen Militarismus ansah, gesprengt. Dank des Mutes einer einzelnen Person, die sich weigerte, das Haus zu verlassen, blieb ein Seitenflügel, genannt Torhaus, erhalten. Einrichtungsgegenstände des Schlosses wurden Bestand des jetzigen Schönhausener Bismarck-Museums.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Schönhausen gehörte bis 1807 zum Tangermündeschen Kreis in der Altmark, dann bis 1813 zur Kurmark. Danach kam die Gemeinde zum Kreis Jerichow II, dem späteren Landkreis Jerichow II. Am 1. Oktober 1910 wurden die Gutsbezirke Schönhausen I und II zum Gutsbezirk Schönhausen vereinigt. Am 30. September 1928 wurde der Hauptteil des Gutsbezirks Schönhausen mit der Landgemeinde Schönhausen vereinigt. Eine Exklave in Größe von 13 Hektar kam zur Landgemeinde Fischbeck.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Am 1. Juli 1950 wurde Schönhausen in den Landkreis Genthin eingegliedert. Mit der DDR-Gebietsreform am 25. Juli 1952 kam Schönhausen zum Kreis Havelberg im Bezirk Magdeburg. Am 1. Juli 1994 kam die Gemeinde zum heutigen Landkreis Stendal.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Bürgermeister ist Jürgen Mund. Bei der Bürgermeisterwahl am 29. September 2019 mit einer Wahlbeteiligung von 47,0 % erhielt er 87,3 % der gültigen Stimmen. Der Bürgermeister gehört ebenfalls dem Gemeinderat an.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Das Wappen wurde von dem Kommunalheraldiker Jörg Mantzsch neu gestaltet und am 24. April 2006 durch den Landkreis genehmigt. Grundlage bildete das Stammwappen des Adelsgeschlechts derer von Bismarck.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Die Flagge ist weiß-blau (1:1) gestreift (Längsform: Streifen senkrecht verlaufend, Querform: Streifen waagerecht verlaufend) und mittig mit dem Gemeindewappen belegt.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Das 1998 eingerichtete Bismarck-Museum ist im erhalten gebliebenen Seitenflügel, dem sogenannten Torhaus von Schloss I, untergebracht.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Einen Eindruck der ehemaligen Pracht der beiden Rittergüter Schönhausens gibt das auch als Ensemble erhaltene Schloss II wieder. Im Gebäude wurde bereits zu Lebzeiten Bismarcks (1891) ein Museum eingerichtet. 1927 wurde ein Teil der Sammlung nach Aumühle in die Villa "Alter Forsthof" transferiert und bildete den Grundstock des Bismarck-Museums Friedrichsruh. Im Jahr 1948 wurde das Bismarck-Museum aufgelöst und der Großteil der Objekte im Folgejahr in das neu gegründete Feudalmuseum im Schloss Wernigerode gebracht. Anschließend wurde das Gebäude von 1950 bis 2005 als Schule genutzt. Zuletzt war die Sekundarschule „Otto von Bismarck“ untergebracht. Seit 2012 wird das Schloss II als multifunktionales Bürgerzentrum der Verbandsgemeinde Elbe-Havel-Land genutzt.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Die romanische Dorfkirche St. Marien und Willebrord wurde im Jahr 1212 erbaut. Sie war im Jahr 1815 Taufkirche Otto von Bismarcks.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Der barocke Park war früher Teil des Rittergutes Schönhausen I. Die darin noch erhaltene Sandsteinstatue des Herkules soll der Überlieferung nach die Verschandelung seines Hinterteils einem in Wut abgegebenen Schrotschuss von Bismarcks nach einer erfolglosen Jagd zu verdanken haben.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Auch Schönhausen II verfügte ehemals über einen eigenen Park; Zeuge dessen ist die an das Anwesen hinten angrenzende Straße „Am Park“; hier wird die ehemalige Größe auch dieses Rittergutes erkennbar, das ebenso wie Schönhausen I über etwa 560 ha verfügte.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Die evangelische Kirche in Schönhausen ist Sitz des Pfarrbereiches Schönhausen, zu dem außer Schönhausen mit der romanischen Kirche "St. Marien und Willebrord" auch die Gemeinden Ferchels, Hohengöhren, Lübars-Neuermark, Molkenberg und Schollene gehören. Der Pfarrbereich Schönhausen gehört zum Kirchenkreis Stendal im Propstsprengel Stendal-Magdeburg der Evangelischen Kirche in Mitteldeutschland.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Nachdem sich im Zuge der Saar-Offensive ab 1939 katholische Evakuierte aus dem Saargebiet und aus dem Raum Trier, nach dem Zweiten Weltkrieg Flüchtlinge und Heimatvertriebene Deutsche aus Mittel- und Osteuropa, in Schönhausen niedergelassen hatten, wurde seitens der katholischen Pfarrei Tangermünde in Schönhausen eine Gottesdienststation eingerichtet. Von 1955 bis 1958 wurde mit Hilfe des Bonifatiuswerkes eine katholische Kirche in Schönhausen erbaut. Sie entstand nach Plänen des Architekten Johannes Reuter und wurde nach dem Erzengel Michael benannt. 1956 erfolgte die Grundsteinlegung, und am 26. September 1959 folgte ihre Weihe. Zur Gründung einer eigenen katholischen Kirchengemeinde kam es in Schönhausen nicht, 1976 kam Schönhausen wieder zur Kirchengemeinde Tangermünde zurück. Aufgrund zurückgehender Besucherzahlen fand um 1994 die letzte Heilige Messe statt, am 1. Juli 2004 erfolgte ihre Profanierung, und um 2007 wurde die an der Trübenstraße gelegene Kirche verkauft. Die nächstliegende katholische Kirche ist heute die Dreifaltigkeitskirche im rund 7 Kilometer entfernten Tangermünde.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Die Volkszählung in der Europäischen Union 2011 zeigte, dass von den 2.317 Einwohnern der Gemeinde „Schönhausen (Elbe)“ rund 21 % der evangelischen und knapp 3 % der katholischen Kirche angehörten.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Der Bahnhof "Schönhausen (Elbe)" liegt nördlich des Ortes an der Berlin-Lehrter Eisenbahn und wird von der Regionalbahn-Linie RB 34 Rathenow–Stendal im Zwei-Stunden-Takt angefahren. Die Schnellfahrstrecke Hannover–Berlin führt ohne Halt unmittelbar nördlich der Berlin-Lehrter Eisenbahn am Ort vorbei.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Es verkehren Linienbusse von stendalbus. Durch den Landesbus 900 sind unter anderem Stendal, Tangermünde, Havelberg und Glöwen direkt erreichbar.


title: Schönhausen (Elbe)

text: Der Ort liegt an der B 107 Pritzwalk–Havelberg–Genthin. Außerdem führt eine Straße Richtung Nordosten zur Siedlung Schönhauser Damm.


title: Primer

text: Als Primer (Pl.: die Primer; IPA: []) wird in der Molekularbiologie ein Oligonukleotid bezeichnet, das als Startpunkt für DNA-replizierende Enzyme wie die DNA-Polymerase dient.


title: Primer

text: DNA-Polymerasen benötigen eine Hydroxygruppe als Startpunkt für ihre erste Verknüpfungsreaktion. Primer stellen mit ihrem 3'-OH-Ende eine passende Hydroxyfunktion zur Verfügung. Primer können sowohl aus DNA als auch aus RNA bestehen. Bei der Replikation dient in Prokaryoten und Eukaryoten RNA als Primermaterial. In Prokaryoten synthetisiert die Primase, auch als DnaG-Protein bezeichnet, die Primersequenzen. In Eukaryoten besitzt die DNA-Polymerase α eine Primasefunktion. Einen Sonderfall stellt die DNA-Synthese an den Telomeren eukaryotischer Zellen dar. Hier dient dem polymerisierenden Enzym Telomerase das 3'-OH-Ende der DNA als Primersequenz. Bei Prokaryoten werden die bei der Replikation auftauchenden Primer durch 5'-3'-Exonukleaseaktivität der Polymerase I oder durch die RNase H entfernt. In eukaryotischen Zellen werden die Primer durch verdrängende DNA-Synthese der Polymerase δ und Restriktion durch die Flap-Endonuklease entfernt. Allelspezifische Oligonukleotide binden an bestimmte SNP.


title: Primer

text: Auch bei der "In-vitro"-Amplifikation von DNA, beispielsweise bei der Polymerase-Kettenreaktion (PCR), der DNA-Sequenzierung oder bei der reversen Transkription, werden Primer benötigt. Hier lässt sich mit Hilfe der Primer der spezifische DNA-Abschnitt, der amplifiziert werden soll, festlegen.


title: Primer

text: Der gezielte Entwurf von Primern wird als Primerdesign bezeichnet. Für die PCR-Methode werden Nukleotidsequenzen, die den zu amplifizierenden DNA-Abschnitt flankieren, bestimmt. Gemäß diesen Sequenzen werden nun passende Primersequenzen per Phosphoramidit-Synthese hergestellt. Ein Primer repräsentiert hierbei jeweils den gegenläufigen Strang zu seinem „Primerpartner“. Primer für PCR-Ansätze haben in der Regel eine Länge von 18–30 Nukleotiden. Diverse Biotechnologiefirmen bieten mittlerweile maßgeschneiderte Primer für molekularbiologische Anwendungen an. Durch maßgeschneiderte "Mismatch primer" lassen sich über die PCR-Technik auch gezielt Mutationen in Gene einführen, die z. B. im Austausch einer Aminosäure bestehen.


title: Stammfunktion

text: Eine Stammfunktion oder ein unbestimmtes Integral ist eine mathematische Funktion, die man in der Differentialrechnung, einem Teilgebiet der Analysis, untersucht. Es kann je nach Kontext erforderlich sein, zwischen diesen beiden Begriffen zu unterscheiden (siehe Abschnitt "Unbestimmtes Integral").


title: Stammfunktion

text: Unter einer Stammfunktion einer reellen Funktion formula_1 versteht man eine differenzierbare Funktion formula_2 deren Ableitungsfunktion formula_3 mit formula_1 übereinstimmt. Ist also formula_1 auf einem Intervall formula_6 definiert, so muss formula_7 auf formula_6 definiert und differenzierbar sein, und es muss für jede Zahl formula_9 aus formula_6 gelten:


title: Stammfunktion

text: Jede auf einem Intervall stetige Funktion formula_12 besitzt eine Stammfunktion. Nach dem Hauptsatz der Differential- und Integralrechnung ist formula_1 nämlich integrierbar und die "Integralfunktion"


title: Stammfunktion

text: Ist formula_1 auf formula_17 integrierbar, aber nicht überall stetig, dann existiert zwar die Integralfunktion, sie braucht jedoch an den Stellen, an denen formula_1 nicht stetig ist, nicht differenzierbar zu sein, ist also im Allgemeinen keine Stammfunktion. Notwendig für die Existenz einer Stammfunktion ist, dass die Funktion den Zwischenwertsatz erfüllt. Dies folgt aus dem Zwischenwertsatz für Ableitungen.


title: Stammfunktion

text: Besitzt eine Funktion formula_1 eine Stammfunktion, so besitzt sie sogar unendlich viele. Ist nämlich formula_7 eine Stammfunktion von formula_1, so ist für jede beliebige reelle Zahl formula_22 auch die durch formula_23 definierte Funktion formula_24 eine Stammfunktion von formula_1. Ist der Definitionsbereich von formula_1 ein Intervall, so erhält man auf diese Art alle Stammfunktionen: Sind formula_7 und formula_24 zwei Stammfunktionen von formula_1, so ist formula_30 konstant.


title: Stammfunktion

text: Ist der Definitionsbereich von formula_1 kein Intervall, so ist die Differenz zweier Stammfunktionen von formula_1 nicht notwendigerweise konstant, aber lokal konstant, das heißt, konstant auf jeder zusammenhängenden Teilmenge des Definitionsbereichs.


title: Stammfunktion

text: Der Begriff des unbestimmten Integrals wird in der Fachliteratur nicht einheitlich verwendet. Zum einen wird das unbestimmte Integral formula_33 von formula_1 als Synonym für eine Stammfunktion verstanden. Das Problem dieser Definition ist, dass der Ausdruck formula_35 widersinnig ist. Denn in diesem Fall ist das unbestimmte Integral keine Abbildung, weil nicht klar ist, auf welche der unendlich vielen Stammfunktionen die Funktion formula_1 abgebildet werden soll. Da die Konstante, um die sich alle Stammfunktionen unterscheiden, oftmals aber keine Rolle spielt, ist diese Definition des unbestimmten Integrals nur wenig problematisch.