title: Jens Maier

text: Maier schloss sich dieser Auffassung inhaltlich an: „Ich weiß nicht, wie man, wenn man das Programm der NPD liest, auf Staatsverbrechen kommen kann“, denn wenn „jemand aufgrund von gesetzlichen Grundlagen zurückgeführt wird, ist das kein Staatsverbrechen.“ Er nahm Kailitz’ Einschätzung nicht als Meinungsäußerung, sondern als – rechtlich leichter untersagbare – Tatsachenbehauptung. Sein Beschluss erfolgte im Eilverfahren ohne Anhörung von Kailitz und drohte diesem bei Zuwiderhandlung „Ordnungsgeld bis zu 250.000 Euro, ersatzweise Ordnungshaft bis zu sechs Monaten“ an.


title: Jens Maier

text: Kailitz sah sich in seiner Wissenschaftsfreiheit verletzt und legte Widerspruch ein. Der Beschluss wurde später von der zuständigen Kammer in voller Besetzung wieder aufgehoben. Im Hauptsacheverfahren, an dem Maier nicht mehr teilnahm, wurde die Klage der NPD im April 2017 endgültig abgewiesen. Das Gericht bewertete Kailitz’ Einschätzungen als zulässige Meinungsäußerung, die die NPD sich entgegenhalten lassen müsse.


title: Jens Maier

text: Der ursprüngliche Beschluss wurde u. a. von der Deutschen Vereinigung für Politische Wissenschaft als Eingriff in die Wissenschaftsfreiheit gewertet: Kailitz habe sich jahrelang wissenschaftlich mit der NPD befasst und „Forschungsergebnisse öffentlich darzustellen, gehört zu den zentralen Aufgaben von Wissenschaftlerinnen und Wissenschaftlern“. Ihre „Veröffentlichung gerichtlich zu unterbinden, schränkt die Freiheit der Wissenschaft unzulässig ein.“ Besondere Brisanz hatte der Beschluss auch deswegen, weil Kailitz im damals noch laufenden zweiten Verbotsverfahren gegen die NPD vom Bundesverfassungsgericht als Sachverständiger gehört wurde, Maier also faktisch die Wiederholung von Aussagen verbot, um deren Abgabe an anderer Stelle Kailitz gerichtlich gebeten worden war.


title: Jens Maier

text: Maier gab an, von der wissenschaftlichen Beschäftigung Kailitz’ mit der NPD und dessen Rolle als Sachverständiger vor dem Bundesverfassungsgericht nichts gewusst zu haben, und „verwahrte sich dagegen, mit der NPD in Verbindung gebracht zu werden. Als Mitglied des Landesschiedsgerichts der AfD halte er es im Gegenteil für seine Aufgabe, Neonazis als Mitglieder der AfD nicht zu dulden.“


title: Jens Maier

text: Steffen Kailitz überprüfte, während die Klage der NPD noch lief, das Facebook-Konto Maiers und entdeckte dort „in Maiers zwischenzeitlich offenbar gesäuberter Liste“ verschiedene Politiker der Partei. Ende 2016 fand sich noch der NPD-Vorsitzende Frank Franz auf der Freundesliste.


title: Jens Maier

text: Die Sächsische Zeitung analysierte im Januar 2017 über 100 Kommentare Maiers im sozialen Netzwerk Facebook. Dort äußerte er am 20. August 2014: „Gestern lief mir an der Ampel so eine Schleiereule am Wagen vorbei. Ich war kurz davor, die Hupe zu betätigen. Ich kann nur noch Wut und Zorn für dieses Gesinde empfinden.“ Asylsuchende betrachtet Maier als „potenzielle Kriminelle“. Eine Äußerung im September 2014 lautete: „Was der Nationalsozialismus auf der politischen Strecke war, ist heute der Islam auf der religiösen“. Im Mai 2015 äußerte Maier, die Rote Armee könne nicht wirklich als Befreier Deutschlands angesehen werden: „Was die Amerikaner mit dem Sieg verbanden, kann man heute sehen. Wir sind nicht souverän und werden es nicht werden. Ist das Befreiung? Wir warten auf Befreiung.“ Des Weiteren verband sich Maier auf Facebook mit Nutzern, die sich von einem „illegalen Regime“ bedroht sahen und den Rechtsstaat als „Scheißstaat“ diffamierten. Er zeigte Sympathien für christliche Fundamentalisten, die Ideologie von Reichsbürgern sowie die Pegida-Bewegung.


title: Jens Maier

text: Im Januar 2017 trat Jens Maier als Vorredner von Björn Höcke im Brauhaus Watzke in Dresden auf. Dort redete Maier über die „Herstellung von Mischvölkern“, durch die die „nationalen Identitäten“ ausgelöscht werden sollten, was „einfach nicht zu ertragen“ sei. Zudem bezeichnete er die Aufarbeitung der NS-Verbrechen als „gegen uns gerichtete Propaganda und Umerziehung, die uns einreden wollte, dass Auschwitz praktisch die Folge der deutschen Geschichte wäre.“ Er erkläre diesen „Schuldkult“ für „endgültig beendet“. Über die NPD äußerte Maier, dass diese bis zum Aufkommen der AfD die einzige Partei gewesen sei, die „immer geschlossen zu Deutschland gestanden“ habe.


title: Jens Maier

text: Im Gefolge der Rede sah das Landgericht Dresden das öffentliche Vertrauen in die richterliche Unabhängigkeit in Ehrschutz- und Medienverfahren als gefährdet an und strukturierte seine Zuständigkeiten – mit Maiers Einverständnis – derart um, dass entsprechende Verfahren in Zukunft nun in einer neugebildeten Zivilkammer ohne Maier stattfinden würden.


title: Jens Maier

text: Der Präsident des Landgerichtes Dresden erteilte Maier im Rahmen eines Disziplinarverfahrens weiterhin einen dienstlichen Verweis. In der entsprechenden Pressemitteilung hieß es zur Begründung: „Insbesondere vor dem Hintergrund, dass Richter Maier zum damaligen Zeitpunkt Mitglied der u.a. für Presse- und Ehrschutzsachen zuständigen Kammer des Landgerichts und dort auch mit Verfahren der NPD befasst war, hätten seine Äußerungen zur NPD das Mäßigungsgebot verletzt. Mit seinen Beiträgen habe Richter Maier, dessen Beruf als Richter dabei immer bekannt gewesen sei, dem Ansehen der Justiz allgemein und des Landgerichts Dresden im Besonderen Schaden zugefügt.“ Maier verzichtete auf Rechtsmittel.


title: Jens Maier

text: Auf einer Veranstaltung des von Jürgen Elsässer herausgegebenen rechtspopulistischen Magazins "Compact" äußerte Maier, wie Journalisten von "Zeit online" und des "Vorwärts" im Livestream verfolgten, Verständnis für den norwegischen Rechtsterroristen Anders Behring Breivik, der im Jahr 2011 77 Menschen ermordet hatte. Er sei aus „Verzweiflung heraus zum Massenmörder geworden“. Grund sei die Einwanderung von „Kulturfremden“ gewesen. Außerdem nannte er das Buch "Europa verteidigen" des Bloggers „Fjordman“ als Anstoß für seine politische Betätigung. Beiträge Fjordmans hatte auch Breivik in seinem „Manifest“ zur Rechtfertigung zitiert. Unmittelbar nach dem Auftritt Maiers hatte "Compact" das Video der Veranstaltung vom Netz genommen. Maier, der beteuerte, Breiviks Taten weder entschuldigt noch verharmlost zu haben, verfügt nach eigenen Worten über ein Manuskript seiner Rede, will dieses jedoch nicht herausgeben.


title: Jens Maier

text: Noch vor der ersten Sitzung des "Bündnisses für Demokratie und Toleranz – Gegen Extremismus und Gewalt" kündigte Maier an, dass er in diesem Gremium „spezifisch deutsche Kultur“ erörtern wolle und die Chance sehe, „Licht in die dunkle Höhle linker und linksextremer Finanz- und Vereinsstrukturen zu bringen“.


title: Jens Maier

text: Am 2. Januar 2018 wurde von Maiers Twitter-Account Noah Becker, der Sohn Boris Beckers, rassistisch beleidigt als „kleine[r] Halbneger“, nachdem Becker von seinen Erfahrungen mit rassistischen Angriffen in Berlin berichtet hatte, das im Vergleich zu London oder Paris eine eher „weiße Stadt“ sei. Maier gab an, den Tweet nicht selbst verfasst zu haben. Der Autor sei ein Mitarbeiter gewesen, den er abgemahnt habe. Mittlerweile bestehe das Arbeitsverhältnis zu dem Mitarbeiter nicht mehr.


title: Jens Maier

text: Zunächst war die Urheberschaft unklar, weswegen Maier vielfach selbst kritisiert und sanktioniert wurde. Die AfD Berlin forderte Maier zum Rücktritt auf. Der AfD-Vorsitzende Jörg Meuthen bezeichnete den Tweet als unzweifelhaft rassistisch. Der Vorsitzende des Richterbundes, Jens Gnisa, nannte das öffentliche Auftreten Maiers „unerträglich und völlig inakzeptabel“ und warf ihm „kalkulierte Provokation“ vor. Die Vorsitzende der Neuen Richtervereinigung Brigitte Kreuder-Sonnen wertete die Aussagen über Becker als „inakzeptabel dümmlich“. Vom Landgericht Berlin wurde – nachdem Maier sich weder entschuldigt noch eine Unterlassungserklärung unterzeichnet hatte – eine einstweilige Verfügung gegen Maier ausgesprochen, die ihm verbietet, seine rassistische Äußerung zu wiederholen. Der Bundesvorstand der AfD mahnte Maier für seinen Tweet ab. Der Fraktionsvorstand der AfD-Bundestagsfraktion schloss sich dieser Abmahnung an.


title: Jens Maier

text: Noah Becker erstattete Strafanzeige wegen Beleidigung gegen Maier. Die Staatsanwaltschaft Dresden leitete am 14. Februar 2018 ein förmliches Ermittlungsverfahren gegen Maier ein. Mit einem an Beckers Anwalt gerichteten Schreiben vom 5. Februar 2018 bat Maier um Rücknahme des Strafantrages, da die Äußerung, deren beleidigenden Charakter er anerkenne, nicht von ihm stamme, und bat um Entschuldigung. Beckers Anwalt schloss eine Rücknahme des Strafantrages aus. Eine Forderung Beckers auf Zahlung von fünfzehntausend Euro Schmerzensgeld lehnte Maier ab, ebenso wie den Vorschlag Beckers, ersatzweise siebentausendfünfhundert Euro an eine karitative Organisation zu spenden. Stattdessen warf er Becker vor, „sich selbst zunächst rassistisch geäußert“ zu haben, und wer „austeilt“, müsse auch einstecken.


title: Jens Maier

text: Am 12. September 2018 teilte die Staatsanwaltschaft Dresden mit, dass sie das Strafverfahren gegen Maier eingestellt habe. Die Ermittlungen hätten bestätigt, dass die rassistischen Tweets von einem Mitarbeiter Maiers abgesetzt wurden. Gegen den Mann, der die Tweets einräumte, wird weiter ermittelt. Am 15. Januar 2019 urteilte die 27. Pressekammer des Landgerichts Berlin, dass Maier als Accountinhaber an Becker ein Schmerzensgeld in Höhe von 15.000 Euro zuzüglich Zinsen zahlen müsse. Maier legte gegen das Urteil Berufung ein. Ende Juli 2019 wurden Becker in einem Vergleich 7500 Euro Schmerzensgeld von Maier zugestanden. Außerdem bekam Becker die Anwaltskosten ersetzt.


title: Jens Maier

text: Nach einem heftigen verbalen Angriff Maiers auf seine dem gemäßigten Parteiflügel angehörende Fraktionskollegin Verena Hartmann im Januar 2018 kündigte die AfD-Fraktion an, zwischen beiden ein Mediationsverfahren durchzuführen. Als Folge dieses Vorfalls wollte die AfD-Bundestagsfraktion fraktionsinterne Verhaltensregeln und einen Strafkatalog für Verstöße gegen diese Regeln ausarbeiten.


title: Jens Maier

text: Nach seinem Ausscheiden aus dem Bundestag stellte Jens Maier den Antrag auf Rückkehr in den Richterdienst. Die sächsische Justizministerin Katja Meier teilte mit, dass es einen Rückkehranspruch gebe und „Herr Maier mit Wirkung vom 14. März 2022 in den Richterdienst als Amtsrichter am Amtsgericht Dippoldiswalde zurückgeführt“ werde.


title: Jens Maier

text: Jedoch sei von ihr beim zuständigen Dienstgericht auch ein Antrag gemäß Deutsches Richtergesetz auf Versetzung in den Ruhestand gestellt worden. Dieser Paragraph erlaubt das Versetzen in den Ruhestand, „wenn Tatsachen außerhalb seiner richterlichen Tätigkeit eine Maßnahme dieser Art zwingend gebieten, um eine schwere Beeinträchtigung der Rechtspflege abzuwenden“. Am 25. März 2022 untersagte das Dienstgericht für Richter bei dem Landgericht Leipzig ihm nach Deutsches Richtergesetz bis auf Weiteres, die Amtsgeschäfte als Richter wahrzunehmen. Im Dezember 2022 entschied es, Maier in den vorzeitigen Ruhestand zu versetzen. Das Urteil ist noch nicht rechtskräftig, Maier kann Revision beim Dienstgericht des Bundes einlegen.


title: Jens Maier

text: Im März 2022 leitete das Landgericht Dresden gegen Jens Maier zudem ein (weiteres) Disziplinarverfahren ein. Es bestehe „der Verdacht, dass Jens Maier die Dienstpflichten zur Verfassungstreue, zur politischen Mäßigung und zu achtungs- und vertrauenswürdigem Verhalten verletzt“ habe. Dieses Verfahren dauerte im Dezember noch an. Ein Disziplinarverfahren ist unabhängig von den Entscheidungen über die Anträge nach §§ 31 und 35 Deutsches Richtergesetz.


title: Jens Maier

text: Außerdem wurde auch das erstmalige Einsetzen einer Richteranklage in der Bundesrepublik gegen Maier diskutiert; die sächsische Landtagsfraktion der Grünen ließ ein entsprechendes Rechtsgutachten anfertigen, das bis zum März 2022 erstellt wurde.


title: Evolution der Säugetiere

text: Die Evolution der Säugetiere ist ein graduell verlaufender Prozess, der mit der Trennung der Sauropsiden- und Synapsiden-Linie irgendwann im Oberkarbon vor mehr als 300 Millionen Jahren begann und bis heute andauert. Bereits in der mittleren Trias existierten Vertreter, die Säugetieren sehr ähnlich sahen. Die ersten „echten“ Säugetiere traten jedoch erst in der Oberen Trias oder im Unteren Jura auf.


title: Evolution der Säugetiere

text: "Sinodelphys", der früheste bekannte Beutelsäuger, lebte vor 125 Millionen Jahren in der Unterkreide ungefähr zeitgleich mit "Eomaia", dem ersten bekannten Höheren Säugetier. Nur zwei Millionen Jahre später erschien dann auch das erste Kloakentier "Teinolophos". Nachdem die nichtvogelartigen Dinosaurier dem großen Massenaussterben an der Kreide-Tertiär-Grenze zum Opfer gefallen waren (die Vögel gelten gemeinhin als Nachfahren der Dinosaurier), konnten sich die Beutelsäuger und die Höheren Säuger im Verlauf des Tertiärs in viele neue Taxa aufspalten und neue ökologische Nischen einnehmen. Bis zum Ende des Tertiärs hatten sich dann sämtliche modernen Ordnungen herausgebildet.


title: Evolution der Säugetiere

text: Unter dem Blickwinkel der stammesgeschichtlichen Entwicklung betrachtet sind Säugetiere die einzigen überlebenden Synapsiden. Die entwicklungsgeschichtliche Linie der Synapsiden hatte sich spätestens vor 306 Millionen Jahren im Oberkarbon von den Sauropsida (heutige Reptilien und Vögel) getrennt. Während des Perms waren die Synapsiden die häufigsten und gleichzeitig größten Landwirbeltiere. In der Trias jedoch wurden die Archosaurier, eine zuvor relativ unbedeutende Überordnung der Sauropsiden, zur vorherrschenden Wirbeltiergruppe. Eine Archosauriergruppe – die Dinosaurier – sollte dann für den gesamten Rest des Mesozoikums die dominierende Landwirbeltiergruppe stellen. Durch diese faunistischen Veränderungen waren die mesozoischen Säugerartigen gezwungen, in nachtaktive Lebensweisen auszuweichen. Dieser Nischenwechsel dürfte ausschlaggebend bei der Herausbildung typischer Säugetiereigenschaften wie Endothermie, Behaarung und großes Gehirnvolumen gewesen sein. Erst im späteren Mesozoikum gelang es einigen Säugetiergattungen, auch in andere ökologische Nischen vorzudringen. Beispiele hierfür sind "Castorocauda", der im Wasser lebte, "Volaticotherium", ein Gleitflieger, und "Repenomamus", der sogar kleinen Dinosauriern nachstellte.


title: Evolution der Säugetiere

text: Der größte Teil unseres Wissens beruht auf Fossilfunden. Lange Zeit waren mesozoische Fossilien von Säugetieren und derer unmittelbarer Vorfahren sehr selten und bruchstückhaft, aber seit Mitte der neunziger Jahre wurden viele wichtige Neufunde gemacht, insbesondere in China. Relativ neue Techniken der Molekularphylogenetik konnten ihrerseits einige Aspekte der Säugetierevolution aufklären, indem sie Schätzalter für bedeutende Divergenzpunkte moderner Arten beisteuerten. Bei vorsichtiger Anwendung stimmen diese Techniken auch meist mit dem Fossilbericht überein.


title: Evolution der Säugetiere

text: Obwohl Milchdrüsen das kennzeichnende Merkmal der Säugetiere sind, ist das Wissen über die Evolution der Laktation noch gering. Auch über die Evolution eines anderen Wesensmerkmals, des Neokortex, ist praktisch so gut wie nichts bekannt. Ein großer Teil der Forschungen auf dem Gebiet der Säugetierevolution konzentriert sich auf die Entwicklung des Mittelohrs, welches sich aus dem Kiefergelenk vorhergehender Amnioten gebildet hat. Andere Forschungsrichtungen sind die Plazenta, aufrechte Gliedmaßen, verknöcherter sekundärer Gaumen, Behaarung und gleichwarme Körpertemperatur.


title: Evolution der Säugetiere

text: Lebende Säugetierarten lassen sich bei den Weibchen anhand der milchabsondernden Milchdrüse erkennen.


title: Evolution der Säugetiere

text: Zur Klassifizierung von Fossilien müssen jedoch andere Kriterien herangezogen werden, da Milchdrüsen und andere Weichkörpermerkmale in Fossilien meist nicht erhalten sind. Paläontologen bedienen sich deswegen eines Unterscheidungsmerkmales, das allen lebenden Säugetierarten (einschließlich der Beutelsäuger) gleichermaßen zu eigen ist, aber bei den Therapsiden («säugetierähnlichen Reptilien») aus der Untertrias nicht vorkommt: des Mittelohrs. Zwei Kieferknochen der Amnioten sind bei den Säugetieren ins Mittelohr gewandert, wodurch eine bessere Übertragung des akustischen Signals erreicht wurde. Die frühesten Amnioten besaßen ein Kiefergelenk, das aus dem Articulare (einem kleinen Knochen am Hinterende des Unterkiefers) und dem Quadratum (einem kleinen Knochen am Hinterende des Oberkiefers) zusammengesetzt war. Sämtliche nichtsäugetierartigen Amnioten (Echsen, Krokodile, Dinosaurier mit ihren Nachfahren, den Vögeln, und Therapsiden) zeichnen sich durch dieses Kiefergelenk aus. Die Säugetiere benutzen jedoch ein anderes Kiefergelenksystem, welches nur aus den Deckknochen Dentale (dem zahntragenden Unterkieferknochen) und Squamosum (kleiner Schädelknochen) aufgebaut ist. Bei den Säugetieren wurden das Quadratum und das Articulare zum Amboss (Incus) beziehungsweise zum Hammer (Malleus) im Mittelohr.


title: Evolution der Säugetiere

text: Im Gegensatz zu den anderen Wirbeltieren mit einem einfachen Condylus occipitalis besitzen Säugetiere einen doppelten: An ihrer Schädelbasis befinden sich zwei Zapfen, die in den obersten Nackenwirbel passen. Zur eindeutigen Identifizierung eines Säugers bedienen sich Paläontologen aber nur des Kiefergelenks in Verbindung mit dem Mittelohr als Kriterien. Denkbare Mischformen (z. B. ein säugerartiges Kiefergelenk und Mittelohr bei gleichzeitigem nichtsäugerartigen Condylus occipitalis) würden den Entscheidungsprozess nur unnötig erschweren.


title: Evolution der Säugetiere

text: Wegen meist nur geringfügigen, schrittweise erfolgenden Veränderungen bei so genannten Übergangsformen ist es oft schwierig, eine genaue Grenzlinie zwischen Reptilien und Säugetieren zu ziehen.


title: Evolution der Säugetiere

text: Anschließend wird ein etwas vereinfachtes Kladogramm der Landwirbeltiere aufgezeigt, gefolgt von ausführlicheren Darstellungen über eventuelle Unsicherheiten und Streitpunkte.


title: Evolution der Säugetiere

text: Die ersten dauerhaften landbewohnenden Wirbeltiere waren die Amnioten. Ihre Eier besaßen interne Membranen, die dem heranwachsenden Embryo das Atmen möglich machten, aber gleichzeitig noch Feuchtigkeit zurückbehielten. Amnioten konnten daher ihre Eier auf dem Land ablegen, wohingegen Amphibien gewöhnlich ihre Eier im Wasser laichen (einige Amphibien wie z. B. die Wabenkröten haben andere Wege gefunden, diese Einschränkung zu umgehen). Wie es scheint, hatten sich die ersten Amnioten bereits im Oberkarbon aus ihren Vorfahren, den Reptiliomorpha, abgespalten.


title: Evolution der Säugetiere

text: Innerhalb nur weniger Millionen Jahre bestanden innerhalb der Amnioten bereits zwei deutlich voneinander abgegrenzte Evolutionslinien: die der Synapsiden, aus der die Vorläufer der Säugetiere und schließlich die Säugetiere hervorgingen, und die der Sauropsiden, aus der Echsen, Schlangen, Krokodile, Dinosaurier und Vögel hervorgingen. Die ersten bekannten Fossilfunde von Synapsiden (beispielsweise "Archaeothyris") und Sauropsiden (beispielsweise "Hylonomus") sind zwischen 320 und 315 Millionen Jahre alt. Es ist schwierig, ihren genauen Evolutionszeitraum festzulegen, da Wirbeltierfunde aus dem Oberkarbon äußerst selten sind und ihr Erstauftreten womöglich bereits sehr viel früher erfolgte (Signor-Lipps-Effekt).


title: Evolution der Säugetiere

text: Synapsidenschädel werden anhand ihrer charakteristischen Anordnung der Temporalfenster bestimmt. Die Temporalfenster leisteten Folgendes:


title: Evolution der Säugetiere

text: Ansatzstellen mit größerer Entfernung zum Kiefer bedeuteten längere Kiefermuskeln, die beim Bewegen des Kiefers einen starken Zug ausüben konnten, ohne dabei überdehnt oder allzu sehr kontrahiert zu werden.


title: Evolution der Säugetiere

text: Fossilfunde von Landbewohnern aus dem Unterperm legen nahe, dass die Pelycosauria, eine Ordnung der Synapsiden, zu ihrer Zeit die häufigsten und größten Landwirbeltiere stellten.


title: Evolution der Säugetiere

text: Die Therapsiden gingen im Mittleren Perm aus den Pelycosauria hervor und wurden nun ihrerseits zu den dominierenden Landbewohnern. Sie unterscheiden sich von den Pelycosauria anhand mehrerer Merkmale am Schädel und am Kiefer, so z. B. der größeren Temporalfenster und der gleich langen Schneidezähne.


title: Evolution der Säugetiere

text: Die Therapsiden durchliefen mehrere Entwicklungsstadien, wobei die ursprünglichen Formen den Pelycosauria noch sehr ähnlich waren, ihre Endglieder jedoch durchaus bereits mit Säugetieren verwechselt werden können. Sie zeichnen sich durch folgende Merkmale aus:


title: Evolution der Säugetiere

text: Meist wird diese Tatsache dahin interpretiert, dass sie eine Vorbedingung für einen hohen Stoffwechselumsatz darstellt, da die Tiere jetzt gleichzeitig fressen und atmen konnten. Einige Wissenschaftler weisen jedoch darauf hin, dass moderne wechselwarme Tiere zur Trennung von Mund und Atemweg einen sekundären Gaumen aus Bindegewebe besitzen und dass ein Gaumen aus Knochenmaterial für die Zunge ein Widerlager zum Bewegen der Nahrung darstellt und somit wesentlich mehr den Kauprozess als die unabhängige Atmung unterstützt.


title: Evolution der Säugetiere

text: Die Interpretation des verknöcherten sekundären Gaumendaches als Erleichterung des Kauvorgangs legt jedoch ebenfalls einen erhöhten Stoffwechsel nahe, da Kauen die Nahrung schneller verdauen lässt. Bei Säugern besteht der Gaumen aus zwei ganz spezifischen Knochen. Die permischen Therapsiden besaßen für die Gaumenfunktion nur eine etwas andersartige Knochenanordnung.


title: Evolution der Säugetiere

text: Kladogramm vereinfacht übernommen von Palaeos; aufgeführt sind nur für die Evolution der Säugetiere relevante Taxa:


title: Evolution der Säugetiere

text: Nur Dicynodontier, Therocephalia und Cynodontier lebten noch in der Trias, alle anderen Taxa waren zuvor ausgestorben (Perm-Trias-Grenze).


title: Evolution der Säugetiere

text: Die Biarmosuchia waren die ursprünglichsten Therapsiden und besaßen noch eine große Ähnlichkeit mit den Pelycosauria.


title: Evolution der Säugetiere

text: Die Dinocephalia («Furchtbare Köpfe») konnten die Größe eines Nashorns erreichen, unter ihnen befanden sich sowohl Herbivoren als auch Karnivoren. Einige unter den Karnivoren hatten halbwegs aufrechte Hinterbeine, die vorderen Gliedmaßen waren aber bei allen Vertretern der Dinocephalia noch gekrümmt. Sie waren in vieler Hinsicht sehr ursprüngliche Therapsiden, es fehlte ihnen beispielsweise ein sekundäres Gaumendach und ihr Kieferaufbau war noch sehr «reptilartig».


title: Evolution der Säugetiere

text: Die Anomodontia («Anomale Zähne») waren unter den herbivoren Therapsiden am erfolgreichsten. Die Dicynodontier, eine ihrer Unterordnungen, überlebten fast bis zum Ende der Trias. Anomodontia unterschieden sich in ihrem Äußeren jedoch sehr von modernen herbivoren Säugetieren. Ihre einzigen Zähne waren zwei große Hauer am Oberkiefer, außerdem besaßen sie einen hornartigen Schnabel, der dem der Vögel oder der Ceratopsiden nicht unähnlich war.


title: Evolution der Säugetiere

text: Die Theriodontia («Tierische Zähne») und ihre Nachkommen zeichneten sich durch Kiefergelenke aus, bei denen das Articulare des Unterkiefers das kleine Quadratum des Schädels sehr eng umschloss. Dadurch konnte der Kiefer weiter geöffnet werden. Dies ermöglichte z. B. den Gorgonopsia («Gorgonengesichter»), einer fleischfressenden Unterordnung der Theriodontia, «Säbelzähne» zu entwickeln. Aber das Kiefergelenk der Theriodontia hatte noch eine wesentlich weitreichendere Bedeutung – die starke Größenreduzierung des Quadratums war ein wichtiger Schritt in der Entwicklung zum Kiefergelenk und zum Mittelohr der Säugetiere.


title: Evolution der Säugetiere

text: Die etwa zur gleichen Zeit erscheinenden Therocephalia («Tierköpfe») hatten jedoch schon mehr säugerähnliche Merkmale, beispielsweise waren ihre Finger- und Zehenknochen bereits aus derselben Gliederanzahl wie bei Säugetieren zusammengesetzt (dieselbe Gliederformel findet sich auch heute noch bei Primaten und folglich auch bei Hominiden).


title: Evolution der Säugetiere

text: Die Cynodontier sind eine Unterordnung der Theriodontia, die gleichfalls im Oberen Perm erschien. Sie schließt die Vorfahren sämtlicher Säugetiere und die Säugetiere mit ein. Die Familie der Trithelodontia wird allgemein als die Tiergruppe angesehen, unter der sich die Vorfahren der Säugetiere befanden. Zu den sehr säugerähnlichen Merkmalen der Cynodontier zählen:


title: Evolution der Säugetiere

text: Es wurden mehrkammerige Tierbaue entdeckt, die bis zu 20 Skelette des untertriassischen Cynodontias "Trirachodon" enthielten. Vermutlich kamen die Tiere während einer Sturzflut ums Leben. Die recht komplex aufgebauten Kammern, die von mehreren Individuen geteilt wurden, lassen bereits auf ein recht ausgeprägtes Sozialverhalten der Tiere schließen.


title: Evolution der Säugetiere

text: Das katastrophale Massenaussterben an der Perm-Trias-Grenze vernichtete etwa 70 Prozent aller terrestrischen Wirbeltierarten sowie den größten Teil der Landpflanzen. Unmittelbare Folge war der Zusammenbruch der Ökosysteme und Nahrungsketten. Der Erholungsprozess dauerte immerhin 6 Millionen Jahre. Überlebende Tiergruppen waren gezwungen, erneut einen Behauptungskampf um ihre angestammten ökologischen Nischen auszutragen. Dies betraf auch die Cynodontier, die sehr wahrscheinlich gegen Ende des Perms die dominierende Tiergruppe gestellt hatten.


title: Evolution der Säugetiere

text: Den Behauptungskampf verloren die Cynodontier zugunsten einer bislang unscheinbar wirkenden sauropsiden Tiergruppe, den Archosauria (umfasst Krokodile, Dinosaurier und Vögel und deren Vorfahren). Der jähe Faunenumschwung wird oft als «Triassischer Faunenwechsel» bezeichnet. Als Erklärung wurden mehrere Hypothesen in Betracht gezogen. Am wahrscheinlichsten dürfte sein, dass in der überwiegend ariden Untertrias die Archosaurier besser gegen Verdunstungsprobleme gerüstet waren und somit einen entscheidenden Vorteil gegenüber ihren Konkurrenten davontrugen (sämtliche bekannten Sauropsiden besitzen eine Haut ohne Drüsen und scheiden Harnsäure aus, Säugetiere und vermutlich auch Therapsiden hingegen Harn – um Harnsäure flüssig zu halten, wird weniger Wasser benötigt als bei Harn). Der triassische Faunenwechsel ging nur langsam vonstatten. Noch ganz zu Beginn der Trias waren die Cynodontier die hauptsächlichen Karnivoren und Lystrosauria die wichtigsten Herbivoren, jedoch bereits in der Mittleren Trias hatten die Archosaurier alle bedeutenden Nischen von Fleisch- und Pflanzenfressern besetzt.


title: Evolution der Säugetiere

text: Möglicherweise war jedoch gerade der triassische Faunenwechsel ein ausschlaggebender Faktor in der evolutionären Entwicklung von den Cynodontiern zu den Säugetieren. Die Nachfahren der Cynodontier konnten nur noch als kleine nachtaktive Insektenfresser weiterbestehen. Dies hatte folgende Auswirkungen:


title: Evolution der Säugetiere

text: Auch wenn der triassische Faunenwechsel die Evolution der Säugetiere beschleunigt haben mag, so machte er dennoch die Arbeit für Paläontologen nicht unbedingt leichter. Gute Fossilfunde von Säugerähnlichen sind extrem selten, da sie meist nicht viel größer als Ratten waren. Weitere Gründe sind:


title: Evolution der Säugetiere

text: Die Evolution der Säugetiere im Mesozoikum steckt daher noch voller Unsicherheiten. Unbezweifelbar bleibt nur die Tatsache, dass die eigentlichen Säugetiere zum ersten Mal im Mesozoikum erschienen.


title: Evolution der Säugetiere

text: Ein Resultat dieser Unsicherheiten war die Neudefinition des Begriffs «Säugetier» in der Paläontologie. Über lange Zeit wurde ein Fossil einem Säugetier zugeordnet, wenn es das Kriterium Kiefergelenk/Mittelohr erfüllte. Neuerdings jedoch definieren Paläontologen ein «Säugetier» als den letzten gemeinsamen Vorfahren von Kloakentieren, Beutelsäugern und Höheren Säugetieren sowie all seine Nachkommen. Sie waren daher gezwungen, eine weitere Klade Mammaliaformes einzuführen, welche all die Tiergruppen aufnahm, die den Säugern näher standen als den ursprünglicheren Cynodontiern, aber dennoch von den Kloakentieren, Beutelsäugern und Höheren Säugetieren verschieden waren. Auch wenn die Mehrheit der Paläontologen diesen kladistischen Neuansatz vertritt, so gibt es Querdenker; ihrer Meinung nach werden die meisten Probleme nämlich nur in eine neue Klade verlagert, ohne dabei einer Lösung näher zu kommen. So enthält die Klade Mammaliaformes jetzt Tiergruppen mit typischem Säugetierkiefergelenk und Tiergruppen mit typischem Reptilkiefergelenk. Außerdem hängt die Neudefinition von «Säugetier» und «Säugerartigen» von den letzten gemeinsamen Vorfahren beider Gruppen ab, die aber bisher noch nicht gefunden worden sind. Trotz dieser Einwände folgt dieser Beitrag der vorherrschenden Ansicht und betrachtet die meisten mesozoischen Nachfahren der Cynodontier als "Säugerartige (Mammaliaformes)".


title: Evolution der Säugetiere

text: Die Multituberculata (Namensgebung anhand der vielen Tuberkel auf ihren Backenzähnen) werden oft als die «Nagetiere des Mesozoikums» bezeichnet. Es handelt sich hier aber vielmehr um ein Beispiel konvergenter Evolution als um eine tatsächliche Verwandtschaftsbeziehung. Auf den ersten Blick sehen die Multituberculata auch den Säugetieren durchaus sehr ähnlich: Ihr Kiefergelenk besteht aus dem Dentale und dem Squamosum, Quadratum und Articulare sind Bestandteile des Mittelohrs. Ihre Zähne sind differenziert, zeigen Okklusion und tragen säugetierartige Höcker. Sie besitzen einen Jochbogen. Die Form ihres Beckens legt den Schluss nahe, dass sie ähnlich wie die Beutelsäuger nur winzige Junge zur Welt brachten. Die Multituberkulaten waren eine sehr langlebige Tiergruppe, die 120 Millionen Jahre überdauerte (vom Mittleren Jura vor rund 160 Millionen Jahren bis ins Untere Oligozän vor rund 35 Millionen Jahren). Sie dürften somit die erfolgreichste Säugergruppe gewesen sein.


title: Evolution der Säugetiere

text: Die Morganucodontidae treten im Fossilbericht zum ersten Mal in der Oberen Trias vor 205 Millionen Jahren auf. Sie sind ein Paradebeispiel einer Übergangsform, da bei ihnen gleichzeitig das Dentale-Squamosum-Kiefergelenk und das Articulare-Quadratum-Kiefergelenk ausgebildet sind.


title: Evolution der Säugetiere

text: Unter den Mammaliaformes gehören sie zu den frühesten Funden. Sie wurden ausführlich untersucht, da von ihnen zahlreiche Individuen entdeckt wurden.


title: Evolution der Säugetiere

text: Das herausragendste Mitglied der Docodonta ist "Castorocauda" («Biberschwanz»), der im Mittleren Jura vor ungefähr 164 Millionen Jahren lebte. Castorocauda wurde im Jahr 2004 entdeckt und 2006 erstmals wissenschaftlich beschrieben. Er war weder ein typischer Docodonta noch ein echtes Säugetier, dennoch stellt er für die Erforschung der Säugetierevolution einen äußerst wichtigen Fund dar, da der Schädel vollständig erhalten war und außerdem das stereotype Bild der Säugetiere als «kleine nachtaktive Insektivoren» durchbrochen wurde:


title: Evolution der Säugetiere

text: Das oben abgebildete Kladogramm zeigt "Hadrocodium" nur als «Tante» der echten Säugetiere, wohingegen Symmetrodonta und Kuehneotheriidae als Schwestergruppen der echten Säugetiere dargestellt sind. Von den Symmetrodonta und den Kuehneotheriidae besitzen wir aber nur wenige und sehr bruchstückhafte Fossilien, die beiden Gruppen sind daher noch nicht genau bekannt und vielleicht auch paraphyletisch. Von "Hadrocodium" jedoch gibt es gutes Fossilmaterial (zirka 195 Millionen Jahre alt aus dem Unteren Jura), das einige sehr wichtige Wesensmerkmale aufweist:


title: Evolution der Säugetiere

text: Dieser Entwicklungsabschnitt bringt weitere Komplikationen mit sich, da die echten Säugetiere die einzige Tiergruppe mit noch lebenden Taxa sind:


title: Evolution der Säugetiere

text: Mit dem Taxon Ausktribosphenidae wurde eine Gruppe merkwürdiger Fossilien belegt, die sich wie folgt auszeichnet:


title: Evolution der Säugetiere

text: Australien hing zum damaligen Zeitpunkt nur noch an der Antarktis. Die Höheren Säugetiere hatten ihren Ursprung auf der Nordhemisphäre und waren an diese so lange gebunden, bis es durch die Kontinentaldrift zur Bildung von Landbrücken zwischen Nord- und Südamerika, zwischen Asien und Afrika und zwischen Asien und Indien kam.


title: Evolution der Säugetiere

text: Das Taxon Australosphenida wurde eingeführt, um gleichzeitig die Ausktribosphenidae und die Kloakentiere aufzunehmen.


title: Evolution der Säugetiere

text: "Asfaltomylos" aus dem Mittleren bis Oberen Jura Patagoniens wird als ein ursprünglicher Australosphenida angesehen, der über große Teile Gondwanas, des einstigen Südhemisphären-Superkontinents, verbreitet gewesen sein soll. (Basale Australosphenida besitzen Merkmale, die sowohl von den Ausktriboshenidae als auch den Kloakentieren geteilt werden. Die An- oder Abwesenheit taxonspezifischer Charaktermerkmale der Ausktribosphenidae oder der Kloakentiere teilen sie jedoch nicht.)


title: Evolution der Säugetiere

text: Eine erst kürzlich vorgenommene Untersuchung des 115 Millionen Jahre alten "Teinolophos" kommt zu dem Schluss, dass es sich hier um ein fortgeschrittenes und relativ spezialisiertes Kloakentier handelt und die ursprünglichen Kloakentiere daher wesentlich älter sein müssen. Außerdem dürften einige angebliche Australosphenida (beispielsweise "Steropodon") ebenfalls fortgeschrittene Kloakentiere gewesen sein. Andere angebliche Australosphenida (wie z. B. "Ausktribosphenos", "Bishops", "Ambondro" und "Asfaltomylos") sind wahrscheinlich näher mit den Theria (siehe weiter unten) verwandt oder gehören womöglich zu ihnen.


title: Evolution der Säugetiere

text: Das älteste bekannte Kloakentier ist "Teinolophos", der vor rund 123 Millionen Jahren in Australien lebte. Neuere Studien kommen jedoch zu dem Ergebnis, dass es sich hier nicht um ein urtümliches Kloakentier, sondern um ein bereits voll entwickeltes Schnabeltier handelt. Die Evolutionslinien der Schnabeltiere und Ameisenigel mussten sich demzufolge früher abgespalten haben und die ursprünglichen Kloakentiere sind sogar noch wesentlich älter.


title: Evolution der Säugetiere

text: Kloakentiere zeichnen sich durch Merkmale aus, die eventuell von den ursprünglichen Amnioten geerbt wurden:


title: Evolution der Säugetiere

text: Im Unterschied zu anderen Säugetieren besitzen weibliche Kloakentiere keine Zitzen. Sie stillen ihre Jungen, indem sie Milch an mehreren Stellen in ihrer Bauchgegend «ausschwitzen».


title: Evolution der Säugetiere

text: Diese Merkmale sind bei Fossilien gegenstandslos und Paläontologen bedienen sich folglich anderer Charakteristika:


title: Evolution der Säugetiere

text: Die Theria («Wilde Tiere») sind eine hypothetische Tiergruppe, aus der sowohl die Metatheria (inklusive Beutelsäuger) als auch die Eutheria (inklusive Höhere Säugetiere) hervorgingen. Auch wenn bisher noch keine eindeutigen Fossilfunde ursprünglicher Theria gemacht wurden (nur wenige Zähne und Kieferfragmente wurden entdeckt), so teilen Metatheria und Eutheria dennoch einige Wesensmerkmale, die auf eine gemeinsame anzestrale Tiergruppe schließen lassen:


title: Evolution der Säugetiere

text: Tribosphenische Molaren kommen bei Fossilfunden aus Madagaskar vor, die auf ein Alter der Theria von mindestens 167 Millionen Jahren BP schließen lassen.


title: Evolution der Säugetiere

text: Die lebenden Metatheria gehören alle zu den Beutelsäugern. Einige fossile Gattungen wie beispielsweise "Asiatherium" aus der Oberkreide der Mongolei sind entweder Beutelsäuger oder Mitglieder anderer Tiergruppen unter den Metatheria.


title: Evolution der Säugetiere

text: Der älteste bekannte Beutelsäuger ist "Sinodelphys", der in 125 Millionen Jahre alten Schiefertonen aus der Unterkreide im nordöstlichen Liaoning (Volksrepublik China) gefunden wurde. Das Fossil ist nahezu vollständig erhalten und mit Resten des Fells und Gewebeabdrücken versehen.


title: Evolution der Säugetiere

text: Die Didelphimorphia (gewöhnliche Opossums der westlichen Hemisphäre) erschienen zum ersten Mal in der Oberkreide und haben noch lebende Nachkommen, der Grund hierfür dürfte in ihrer wenig spezialisierten Lebensweise liegen – sie sind Allesfresser und teils baumbewohnend.


title: Evolution der Säugetiere

text: Auch wenn einige Beutelsäuger Höheren Säugetieren manchmal sehr ähnlich sehen (ein gutes Beispiel ist der Beutelwolf), so unterscheiden sie sich doch in einigen Details ihres Skeletts von den Höheren Säugetieren:


title: Evolution der Säugetiere

text: Beutelsäuger weisen außerdem paarig angeordnete Beutelknochen auf, welche den Beutel der weiblichen Tiere stützen. Beutelknochen sind jedoch nicht für Beutelsäuger charakteristisch, sie kommen nämlich auch bei Multituberculata, Kloakentieren und sogar einigen Eutheria vor. Beutelknochen dürften ein ursprüngliches Merkmal sein, das nach dem Zeitpunkt verschwunden war, nachdem die Vorfahren heute lebender Höherer Säugetiere sich von den Beutelsäugern abgezweigt hatten.


title: Evolution der Säugetiere

text: Einige Forscher sind der Ansicht, dass die ursprüngliche Funktion der Beutelknochen in einer Unterstützung der Vorwärtsbewegung liegt, indem sie ein Widerlager für die kontrahierende Muskulatur des Oberschenkels darstellen.


title: Evolution der Säugetiere

text: Sämtliche lebenden Eutheria («Echte Tiere») sind Höhere Säugetiere (Plazentatiere). Das mit 125 Millionen Jahren älteste bekannte Eutheriafossil "Eomaia", welches in der Volksrepublik China gefunden wurde, trägt aber durchaus noch Merkmalszüge, die den Beutelsäugern (den überlebenden Metatheria) wesentlich näher kommen:


title: Evolution der Säugetiere

text: Ferner besaß "Eomaia" eine Meckelsche Grube, ein ursprüngliches Unterkiefermerkmal, das bei Höheren Säugetieren nicht mehr vorkommt.


title: Evolution der Säugetiere

text: Alle diese Übergangsmerkmale stehen im Einklang mit der Molekularphylogenese, deren Abschätzungen die Ausbreitung der Höheren Säugetiere vor rund 110 Millionen Jahren beginnen lässt – 15 Millionen Jahre nach "Eomaia".


title: Evolution der Säugetiere

text: Mehrere Merkmale in "Eomaia", insbesondere an Füßen und Zehen, deuten auf eine kletternde Lebensweise. Beispielsweise waren die Ansatzstellen für die zum Klettern benötigte Muskulatur gut ausgebildet und der Schwanz war doppelt so lang wie die restliche Wirbelsäule.


title: Evolution der Säugetiere

text: Es wurde die Ansicht vertreten, dass der Schritt hin zur Fortpflanzungsweise der Höheren Säugetiere erst durch Retroviren ermöglicht wurde:


title: Evolution der Säugetiere

text: Von paläontologischer Warte aus lassen sich Eutheria hauptsächlich durch verschiedene Merkmale an Zähnen, Gelenken und Füßen charakterisieren.


title: Evolution der Säugetiere

text: Das stereotype Bild der Säugetiere als «kleine, nachtaktive Insektivoren» hat nach wie vor eine gewisse Berechtigung, aber rezente Funde (hauptsächlich in der Volksrepublik China) zeigen, dass so manche Mammaliaformes und auch einige echte Säugetiere wesentlich größer waren und unterschiedliche Lebensweisen führten. Als Beispiele mögen dienen:


title: Evolution der Säugetiere

text: Gegenwärtig liefern sich traditionelle Paläontologen und Molekulargenetiker Streitgespräche über den Zeitpunkt und die Art der Diversifizierung bei den echten Säugetieren und insbesondere bei den Höheren Säugetieren. Gewöhnlich datieren Paläontologen das Erscheinen einer bestimmten Tiergruppe anhand des ältesten Fossilfundes, welcher alle Charaktermerkmale der in Frage kommenden Tiergruppe besitzt. Molekularphylogenetiker wenden jedoch ein, dass die einzelnen evolutionären Linien sich wesentlich früher trennten und dass die ältesten Vertreter einer bestimmten Tiergruppe den ältesten Vertretern der anderen Tiergruppen anatomisch sehr ähnlich sahen und sich nur im Geninhalt unterschieden. Diese Debatten erstrecken sich auch auf Definitionen und Beziehungen unter den Hauptgruppen der Höheren Säugetiere – als gutes Beispiel hierfür soll die Kontroverse um Afrotheria dienen.


title: Evolution der Säugetiere

text: Zur Etablierung eines Kladogramms bedient sich die Molekulargenetik artspezifischer Gene, in etwa vergleichbar mit der in der Paläontologie angewandten Methodik, die auf Charaktermerkmalen von Fossilien beruht: zeigen die Gene zweier Organismen untereinander mehr Übereinstimmung als mit denen eines Dritten, so müssen diese beiden Organismen folglich auch näher miteinander verwandt sein.


title: Evolution der Säugetiere

text: Anmerkung: Das Kladogramm enthält keine ausgestorbenen Zweige, da es nicht möglich ist, aus Fossilien DNS zu extrahieren.


title: Evolution der Säugetiere

text: Das Zusammenlegen der Afrotheria hat geografische Rechtfertigungen. Sämtliche rezenten Mitglieder der Afrotheria stammen entweder aus südamerikanischen oder aus größtenteils afrikanischen Evolutionslinien – selbst der Indische Elefant stammt von einer afrikanischen Evolutionslinie ab, die er jedoch vor zirka 7,6 Millionen Jahren verließ.


title: Evolution der Säugetiere

text: Beim Auseinanderbrechen Pangaeas trennten sich Afrika und Südamerika von den anderen Kontinenten vor weniger als 150 Millionen Jahren, der endgültige Bruch zwischen Afrika und Südamerika erfolgte sogar erst vor 100 bis 80 Millionen Jahren. Das älteste bekannte Fossil der Eutheria ist "Eomaia", das auf 125 Millionen Jahre BP datiert wurde. Es wäre daher nicht weiter verwunderlich, wenn die ältesten Einwanderer der Eutheria nach Afrika oder Südamerika dort isoliert wurden und sich mittels adaptiver Radiation dort dann in sämtliche verfügbaren ökologischen Nischen ausbreiteten.


title: Evolution der Säugetiere

text: Nichtsdestoweniger bleiben diese Vorschläge weiterhin kontrovers. Verständlicherweise bestehen Paläontologen darauf, dass Fossilbelege Vorrang vor Schlussfolgerungen haben, die aus der DNS rezenter Tiergruppen stammen. Selbst Molekularphylogenetiker haben die neuen Kladogramme, zum Teil sehr vehement, unter Verweis auf folgende Punkte angegriffen:


title: Evolution der Säugetiere

text: Neue molekularphylogenetische Studien kommen zu dem Ergebnis, dass sich die meisten Säugetierordnungen vor rund 100 bis 85 Millionen Jahren BP auseinanderentwickelten, die ersten rezenten Familien aber wesentlich später im Oberen Eozän und im Unteren Miozän erschienen.


title: Evolution der Säugetiere

text: Einige Paläontologen geben zu denken, dass bisher noch keine fossilen Höheren Säugetiere gefunden wurden, die älter als die K-T-Grenze sind. Der 75 Millionen Jahre alte "Maelestes gobiensis" gehört zwar zu den Eutheria, ist aber noch kein Höheres Säugetier. Viele kreidezeitlichen Fossilfundstellen führen gut erhaltene Eidechsen, Salamander, Vögel und Säugetiere aber keine Höheren Säugetiere. Es ist gut möglich, dass es sie zu diesem Zeitpunkt einfach noch nicht gab oder dass bei größeren entwicklungsgeschichtlichen Radiationen die molekulare Uhr schneller zu laufen beginnt. Dennoch sind fossile Überreste von 85 Millionen Jahre alten Huftieren bekannt, die möglicherweise die Vorfahren der rezenten Ungulata darstellen.


title: Evolution der Säugetiere

text: Die frühesten Fossilien von Vertretern moderner Säugetiergruppen gehen meist auf das Paläozän zurück, einige sind etwas jünger und nur ganz wenige reichen zurück in die Kreide, also noch vor das Verschwinden der Dinosaurier. Einige durch molekularphylogenetische Arbeiten beeinflusste Paläontologen haben sich statistischer Methoden bedient, um von Fossilfunden moderner Gruppierungen aus in die Vergangenheit zurückzuinterpolieren, und sind beispielsweise zu dem Ergebnis gekommen, dass die Gruppe der Primaten in der Oberkreide entstanden ist. Statistische Untersuchungen des Fossilberichts bestätigen aber, dass die Säugetiere in Größe und Diversität bis hin zum Ende der Kreide starken Restriktionen unterlagen und erst im Unteren Paläozän schnell größer wurden und dass gleichzeitig ihre Artenvielfalt rapide zunahm.


title: Evolution der Säugetiere

text: Die Säugetiere verfügen über eine Reihe evolutionärer Innovationen, die ihre namengebende Eigenschaft erst ermöglichen. Dazu gehörten hauptsächlich die mehr oder weniger parallele Evolution der Plazenta, der Muttermilch, der Milchdrüse und der Mutter-Kind-Beziehung.


title: Evolution der Säugetiere

text: Die Plazenta ist eine Schlüsselinnovation und damit Evolutionssprung der Säugetiere, von ihren Anfängen bis heute. Sie stellt ein neues Organ dar, das es bei den eierlegenden Tieren davor nicht gab. Neben anderen Innovation musste eine Ernährungsverbindung vom Ei des Embryos im Mutterleib zur Mutter evolvieren, um das Wachstum des Embryos im Mutterleib zu ermöglichen. Dieses Wachstum war ein entscheidender selektiver Vorteil. Die Plazenta steigerte die Überlebenschancen des Ungeborenen in der Zeit der Dinosaurier vor etwa 160 Millionen Jahren. Der früheste bekannte Vertreter der Plazentatiere aus dieser Zeit war Juramaia sinensis.


title: Evolution der Säugetiere

text: Als wichtiges Gen für die Ausbildung der Plazenta wurde das Gen "Retrotransposon-derived protein" oder "paternally expressed gene (Peg10)" identifiziert. Dieses Gen wurde wahrscheinlich durch ein Retrovirus in die DNS der Keimzellen früher Säuger kodiert, eine virale Invasion und ein Prozess vergleichbar dem, der beim rezenten Koala mit dem krankheitserregenden Gen KORV beobachtet wurde. Das Knockout von Peg10 bei der Maus im Labor führt zum Stillstand des Wachstums der Plazenta und zum frühen Tod des Embryos.


title: Evolution der Säugetiere

text: Peg10 ist also dafür verantwortlich, die Plazenta zu bilden. Das Gen unterbindet die Immunabwehr der Mutter und verhindert damit, dass der Embryo beim Aufbau der physischen Mutter-Kind-Verbindung wieder abgestoßen wird. Erst für den weiteren Verlauf der Evolution wird angenommen, dass die Nahrungsversorgung des Embryos mittels der Plazenta zum Immunabwehrschutz hinzukam. Im Verlauf der Evolution wurde die Plazenta größer, die Tragezeit des Embryos konnte verlängert werden. Eine längere Schwangerschaft war hilfreich für die Unabhängigkeit der Mutter vor Fressfeinden, und Tiere begannen, lebende Säuger auszutragen.


title: Evolution der Säugetiere

text: Die ursprüngliche Aufgabe der Milchabsonderung bestand einerseits im Feuchthalten des Geleges bei Kloakentieren (Eier legenden Säugetieren), andererseits in der bakterientötenden Schutzfunktion der Milch. Für die Funktion des Feuchthaltens spricht:


title: Evolution der Säugetiere

text: Für die Schutzfunktion der Milchabsonderung, noch bevor evolutionär die Funktion der Ernährung auftrat, spricht die Entdeckung des Proteins Lysozym als Bestandteil der Milch. Lysozym hat eine bakterienabtötende Wirkung. Der Embryo nimmt das Protein außerhalb des Mutterleibs zu sich und wird dadurch geschützt. Für diese These spricht die fast identische Molekularstruktur von Lysozym und Lactalbumin, einem entscheidenden Protein der Muttermilch, das für die Biosynthese von Milchzucker verantwortlich ist. Es wird demnach angenommen, dass es einfach war, dass Lysozym evolutionär in Lactalbumin umgebaut wurde und so auch die wichtige Ernährungsfunktion der Milch ermöglicht wurde.


title: Evolution der Säugetiere

text: "Hadrocodium", dessen Fossilien aus dem Unteren Jura stammen, liefert den ersten eindeutigen Beweis für ein voll ausgebildetes säugertypisches Kiefergelenk mit Dentale und Squamosum und einem säugertypischen Mittelohr, bei welchem Articulare und Quadratum aus dem Kiefer abgewandert waren und dort zum Amboss und Hammer umgeformt wurden. Seltsamerweise wird Hadrocodium dennoch als Mitglied der Mammaliaformes angesehen und nicht als ein echtes Säugetier.


title: Evolution der Säugetiere

text: Eine Untersuchung des Kloakentiers "Teinolophos" kam zu dem Schluss, dass sein Kiefergelenk bestehend aus Angulare und Quadratum eine Vorstufe zum Säugetierkiefergelenk war und dass sich das für Säugetiere typische Mittelohr in Kloakentieren und in Säugetieren gleich zweimal unabhängig voneinander entwickelt hat. Diese Ansicht wird jedoch in Frage gestellt. In einer Folgestudie wurden dieselben Fakten dahin interpretiert, dass "Teinolophos" ein richtiger Schnabeligel gewesen sein soll mit säugertypischem Kiefergelenk und Mittelohr.


title: Evolution der Säugetiere

text: Der erste eindeutige Befund von Behaarung oder einem Fell stammt von dem 164 Millionen Jahre alten Fossil "Castorocauda" aus dem mittleren Jura.


title: Evolution der Säugetiere

text: Bereits seit 1955 interpretieren einige Wissenschaftler bei Cynodontiern die Durchtrittsstellen (Foramina) im Oberkiefer und in der Prämaxillare als Kanäle für Blutgefäße und Nervenbahnen, die mit Vibrissen (Schnurrhaaren) in Verbindung standen. Sie sehen darin den Nachweis für Haare bzw. Fell. Das Vorhandensein von Foramina lässt aber nicht automatisch auf Schnurrhaare rückschließen – bestes Gegenbeispiel ist die rezente Schienenechse "Tupinambis", deren Foramina nahezu identisch mit den Foramina des nichtsäugetierartigen Cynodontiers "Thrinaxodon" sind, die jedoch keine Schnurrhaare besitzt.


title: Evolution der Säugetiere

text: Die Entwicklung zu aufrechten Gliedmaßen ist bei Säugetieren noch nicht abgeschlossen, da fossile und rezente Kloakentiere gebeugte Extremitäten haben. Manche Wissenschaftler sind sogar der Meinung, dass die parasagittale (nichtgebeugte) Postur eine Synapomorphie (charakteristisches Merkmal) bei den Boreosphenida (diese Gruppe enthält die Theria und somit den letzten gemeinsamen Vorfahren der rezenten Beutelsäuger und Höheren Säugetiere) darstellt und dass folglich sämtliche älteren Säugetiere ebenfalls gebeugte Gliedmaßen besaßen.


title: Evolution der Säugetiere

text: "Sinodelphys" (der erste bekannte Beutelsäuger) und "Eomaia" (das älteste Eutheria) lebten vor rund 125 Millionen Jahren, die Entwicklung zu aufrechten Gliedmaßen muss also bereits zuvor eingesetzt haben.


title: Evolution der Säugetiere

text: Der Begriff «Warmblütigkeit» ist mehrdeutig, er sollte vielmehr in folgende konkretere Unterbegriffe unterteilt werden:


title: Evolution der Säugetiere

text: Da wir bei ausgestorbenen Tiergruppen nichts oder nur sehr wenig über interne Prozesse wissen, können in der Diskussion um den Wärmehaushalt nur Homoiothermie und Tachymetabolismus berücksichtigt werden.


title: Evolution der Säugetiere

text: Rezente Kloakentiere besitzen eine etwas niedrigere Körpertemperatur als Beutelsäuger und Höhere Säugetiere, ihre Stoffwechselaktivität ist außerdem größeren Schwankungen ausgesetzt. Es stellt sich daher die Frage, wann sich bei den Säugetieren dieser kloakentierartige Stoffwechsel etabliert hatte. Dass selbst Cynodontier bereits einen ziemlich hohen Stoffwechselumsatz besaßen, ist aber noch umstritten.


title: Evolution der Säugetiere

text: Rezente Säugetiergruppen besitzen Nasenmuscheln, verdrehte, aus dünnen Knochen aufgebaute Strukturen in der Nasenhöhle. Sie sind von einer Schleimhaut überzogen, deren Aufgabe es ist, eingeatmete Luft zu erwärmen und anzufeuchten und im Gegenzug aus der ausgeatmeten Luft Wärme und Feuchtigkeit wieder zu entziehen. Tiere mit Nasenmuscheln können eine erhöhte Atemtätigkeit aufrechterhalten, ohne Gefahr laufen zu müssen, dass ihre Lungen austrocknen. Sie können folglich auch einen hohen Stoffwechselumsatz erzielen. Nasenmuschelknochen sind sehr zerbrechlich und werden selbst nicht fossil erhalten. Rudimentäre Leisten- und Stützknochen der Nasenmuscheln wurden jedoch bei triassischen Therapsiden wie z. B. "Thrinaxodon" und "Diademodon" entdeckt, ihr Stoffwechselumsatz dürfte daher schon erhöht gewesen sein.


title: Evolution der Säugetiere

text: Säugetiere haben einen verknöcherten sekundären Gaumen, der die Atemwege vom Mundraum trennt, sie können daher gleichzeitig fressen und atmen. Sekundäre verknöcherte Gaumen werden schon bei den fortgeschritteneren Cynodontiern angetroffen und sind ebenfalls als Indiz für einen erhöhten Stoffwechselumsatz interpretiert worden. Aber einige wechselwarme Wirbeltiere wie beispielsweise Krokodile und manche Echsen sind ebenfalls mit sekundären verknöcherten Gaumen ausgestattet. Die gleichwarmen Vögel besitzen sie aber nicht.


title: Evolution der Säugetiere

text: Ein muskulöses Zwerchfell unterstützt die Säugetiere bei ihrer Atmung, insbesondere während anstrengender körperlicher Tätigkeiten. Es kann nur sinnvoll arbeiten, wenn der Unterleib frei von behindernden Rippen bleibt und somit das blasebalgartige Wechselspiel zwischen Brustkorb und Unterleib voll zur Entfaltung kommen kann. Fortgeschrittene Cynodontier hatten bereits einen sehr säugetierähnlichen Brustkorb mit stark reduzierten Lendenwirbeln. Daraus folgt, dass diese Tiere ein Zwerchfell besaßen, körperliche Anstrengungen über einen längeren Zeitraum aufrechterhalten konnten und folglich auch einen erhöhten Stoffwechselumsatz hatten. Möglicherweise hat der säugetierartige Brustkorb gleichzeitig eine größere Beweglichkeit mit sich gebracht. Die Fortbewegungsweise selbst fortgeschrittener Therapsiden dürfte dennoch «schubkarrenartig» erfolgt sein, wobei die Hinterbeine den gesamten Vorschub leisteten und die Vorderbeine nur eine Steuerfunktion ausübten. Fortgeschrittene Therapsiden dürften daher weit weniger agil gewesen sein als rezente Säugetiere oder selbst frühe Dinosaurier. Dass die Hauptfunktion des säugetierartigen Brustkorbes in einer Erhöhung der Agilität lag, ist somit anzuzweifeln.


title: Evolution der Säugetiere

text: Die Therapsiden hatten gebeugte Vorderbeine und halbaufrechte Hinterbeine. Dies bedeutet, dass es ihnen wegen der Carrier-Restriktion relativ schwergefallen sein dürfte, während der Fortbewegung zu atmen. Noch schwerer tun sich die Echsen, deren Gliedmaßen vollends durchgebeugt sind und die nach körperlichen Anstrengungen zu längeren Ruhepausen gezwungen sind. Die Cynodontier trugen Rippenplatten zur Versteifung des Brustkorbes, wodurch möglicherweise ein seitliches Verbiegen des Rumpfes während der Fortbewegung eingeschränkt wurde und ihnen das Atmen dadurch eventuell etwas leichter fiel. Alles deutet darauf hin, dass fortgeschrittene Therapsiden in ihrer Bewegungsfreiheit wesentlich eingeschränkter waren als rezente Säugetiergruppen vergleichbarer Größenordnung und dass auch ihr Stoffwechsel wesentlich langsamer ablief.


title: Evolution der Säugetiere

text: Wärmedämmung ist die einfachste Lösung, um eine einigermaßen konstante Körpertemperatur zu gewährleisten. Haare und Fell sind ein gutes Indiz für Homoiothermie, weniger jedoch für eine hohe Stoffwechselrate.


title: Evolution der Säugetiere

text: Der erste fossile Nachweis von Haaren oder Fell stammt von dem 164 Millionen Jahre alten "Castorocauda" aus dem Mittleren Jura. Hinweise auf Behaarung bei fortgeschrittenen Therapsiden sind nicht stichhaltig.


title: Initiale

text: Eine Initiale oder ein Initial ( ‚Anfang‘, ‚Beginn‘; Plural "die Initiale → die Initialen" oder "das Initial → die Initiale") ist ein schmückender Anfangsbuchstabe, der in einer Inkunabel, einem handgeschriebenen Text oder im Werksatz als erster Buchstabe von Kapiteln oder Abschnitten verwendet wird. Bei kleineren, nicht ausgeschmückten Initialen, mit denen im Fließtext neue Sätze oder Absätze markiert werden, spricht man von Lombarden. Diese sind oft farblich abgesetzt.


title: Initiale

text: Initialen nennt man ebenfalls die jeweils ersten Buchstaben eines Namens. In diesem Zusammenhang gibt es nur die Pluralform. Künstler zum Beispiel verwenden ihre Initialen, um ein Werk zu signieren. Meist werden die Buchstaben zudem auch künstlerisch ausgestaltet (z. B. bei Albrecht Dürer). Aber auch im Arbeitsalltag werden Initialen häufig als Abkürzung des eigenen Namens bei Kurznachrichten oder E-Mails verwendet, so zeichnet Angela Merkel ihre SMS stets mit ihren Initialen "am".


title: Initiale

text: In der Vergangenheit des handgeschriebenen Buches wurden Initialen oft reich verziert. Mit der Erfindung des Buchdrucks um 1450 versuchten Johannes Gutenberg und seine Mitarbeiter, besonders Peter Schöffer, die gedruckten Bücher mit technischen Mitteln wie Handschriften aussehen zu lassen. Doch blieb die Rubrizierung von Hand üblich. Sie wurde gegen Ende des 15. Jahrhunderts durch gedruckte Initialen in Holzschnitt oder mit Typenmaterial abgelöst.


title: Initiale

text: In der heutigen Typografie werden als Initialen meist Versalien aus größeren Schriftgraden verwendet, die ein- oder mehrzeilig angeordnet sein können und stilistisch zur Grundschrift passen sollten. Nach ihrer Platzierung in der Textkolumne unterscheiden Forssmann/de Jong (2004) in ihrem Buch "Detailtypografie" folgende Arten von Initialen: "freistehende Initialen", "eingebaute Initialen", "überhängende Initialen", "angesetzte Initialen" und "Kassetteninitialen". Weiterhin werden dort die Initialen anhand ihrer Gestalt unterschieden in: Initialen aus einer "Satzschrift", "verzierte Initialen" und "illustrierte Initialen".


title: Initiale

text: Wenn der Text mit beispielsweise einem Zitat beginnt und somit ein Anführungszeichen das erste Zeichen ist, werden dieses Zeichen und der nächste Buchstabe als Initialen verwendet. Einschränkend formulieren jedoch Forssman/de Jong dazu in "Detailtypografie" (S. 288): „Beginnt der Text bei Verwendung von eingebauten Initialen mit einer Anführung, entfällt sie. Nur bei freistehenden Initialen, ob sie stumpf beginnen oder nach Einzug, kann man die Anführung aus der Grundschrift vor die Initialen setzen, und zwar, wie gezeigt, in der Größe der Grundschrift.“


title: MERS-CoV

text: MERS-CoV () ist eine im Jahr 2012 erstmals identifizierte Viren-Spezies aus der Familie "Coronaviridae" (Coronaviren s. l.), die beim Menschen eine schwere Infektion der Atemwege, Lungenentzündung und Nierenversagen verursachen kann. Bislang hatten alle Infektionen ihren Ursprung auf der Arabischen Halbinsel mit Schwerpunkt in Saudi-Arabien. Die den Gesundheitsbehörden bekannt gewordenen Erkrankungen verliefen meist schwer und oft tödlich; jedoch ist nicht bekannt, welcher Anteil der infizierten Personen eine Erkrankung entwickelt. Aufgrund des bisherigen epidemiologischen Musters der Ausbreitung ist davon auszugehen, dass das MERS-CoV nur schwer von Mensch zu Mensch übertragen wird und dass die primären Wirtsorganismen wahrscheinlich Fledertiere sind, von denen es – über Dromedare als Zwischenwirt – sporadisch auf Menschen übertragen wird.


title: MERS-CoV

text: Bislang existiert keine erprobte und sichere antivirale Therapie. Die Behandlung der Erkrankten beschränkt sich daher auf die Linderung der Symptome, Reisewarnungen oder Handelsbeschränkungen werden von der WHO nicht befürwortet (Stand: Mai 2022).


title: MERS-CoV

text: Eine offizielle eingedeutschte Bezeichnung existiert bislang weder für das Virus noch für das Krankheitsbild; wörtlich übersetzt steht die Abkürzung MERS-CoV für „Nahost-Atemwegssyndrom-Coronavirus“. Das Akronym MERS-CoV wurde der Benennung des verwandten Virus SARS-CoV – Erreger des schweren akuten Atemwegssyndroms (SARS) – nachempfunden.


title: MERS-CoV

text: Im Juni 2012 starb ein Patient in London an einer akuten, schweren Atemwegserkrankung, der mit diesen respiratorischen Symptomen aus seiner Heimatstadt Dschidda in Saudi-Arabien zur intensivmedizinischen Behandlung nach Großbritannien verlegt worden war. Zusätzlich trat bei ihm in einem sehr frühen Erkrankungsstadium ein akutes Nierenversagen auf. Eine uncharakteristische Form einer Lungenentzündung (atypische Pneumonie) ließ unter anderem eine Virusinfektion vermuten. Nachdem alle üblichen virologischen Nachweisverfahren für bekannte respiratorische Viren ohne Ergebnis blieben, konnte bei der Suche mit nicht spezies-spezifischen Methoden (Pan-Corona-PCR), die schon bei der Identifizierung des SARS-Coronavirus 2002 entwickelt wurden, ein Genabschnitt eines bis dahin unbekannten Coronavirus nachgewiesen werden.


title: MERS-CoV

text: Anfang September 2012 erkrankte in Katar ein weiterer Patient an einer schweren, respiratorischen Infektion und einem zusätzlichen akuten Nierenversagen. Auch dieser Patient wurde zur Weiterbehandlung nach London verlegt. Er hatte sich kurz vor Auftreten der ersten Symptome in Saudi-Arabien aufgehalten. Bei diesem Patienten konnte das im Juni 2012 erstmals gefundene Virus ebenfalls identifiziert werden. Die sequenzierten Genfragmente der von diesen beiden Patienten im Abstand von drei Monaten isolierten Viren stimmten fast überein, so dass von einem in der menschlichen Population neu aufgetretenen Coronavirus ausgegangen wurde. Aufgrund der Sequenzähnlichkeit wurde das neu aufgetretene Virus vorläufig der Gattung "Betacoronavirus" (jetzt HCoV-EMC, EMC: "Erasmus Medical Center") zugeordnet.


title: MERS-CoV

text: Bis Ende November 2012 waren neun Erkrankungsfälle mit dem neuen Virus bekannt, die alle ihren Ursprung auf der Arabischen Halbinsel (Saudi-Arabien fünf Fälle, Katar zwei) oder im Nahen Osten (Jordanien ebenfalls zwei) hatten; von den neun Erkrankten waren bis dahin fünf verstorben. Die beiden erkannten Fälle aus Jordanien entstammen einer Gruppe von Lungenentzündungen aus dem April 2012, die anhand aufbewahrter Proben nachträglich im Konsiliarlabor der Weltgesundheitsorganisation (WHO) in Kairo identifiziert wurden. Beide Patienten waren im Frühjahr 2012 erkrankt und kurz darauf an der Lungenentzündung verstorben.


title: MERS-CoV

text: Anfang Juli 2013 berief die Weltgesundheitsorganisation (WHO) „als Folge der wachsenden internationalen Besorgnis über MERS-CoV“ den Notfallausschuss ("Emergency Committee") aus Wissenschaftlern unterschiedlicher Fachrichtungen ein, welcher der WHO-Generaldirektion beratend zur Seite steht. Eine gesundheitliche Notlage internationaler Tragweite wurde aber von der WHO nicht festgestellt; MERS-CoV wird vielmehr (Stand: Juni 2022) nur als „Priority Disease“ eingestuft, als eine Krankheit, deren Erforschung und Entwicklung von Medikamenten höchste Priorität eingeräumt werden muss.


title: MERS-CoV

text: MERS-CoV wurde auf der Basis von Sequenzvergleichen der viralen Genome vorläufig als unklassifizierte Spezies der Gattung "Betacoronavirus" zugeordnet. Innerhalb der Gattung zeigt es eine enge Verwandtschaft zu zwei Spezies von Coronaviren bei Fledermäusen, dem BatCoV-HKU5 und BatCoV-HKU4. Diese gehören zum sogenannten Cluster 2c innerhalb der Gattung. Von den humanpathogenen Betacoronaviren SARS-CoV, HCoV-OC43 und HCoV-HKU1 ist es auf der Ebene der Genomsequenz deutlich verschieden. Bislang wird innerhalb der Spezies MERS-CoV das Isolat „Betacoronavirus England 1“ beschrieben.


title: MERS-CoV

text: Zunächst wurde das Virus als "Humanes Betacoronavirus 2c EMC/2012" ("HCoV-EMC"), als "Humanes Coronavirus EMC" und auch als „Neues Coronavirus“ (NCoV) bezeichnet. Die ' des ' gab schließlich am 15. Mai 2013 bekannt, dass die offizielle Bezeichnung der Viren " (MERS-CoV)" lautet.


title: MERS-CoV

text: Das Betacoronavirus besitzt auf seiner Oberfläche ein Protein mit der englischen Bezeichnung "spike" ("Stachel"), womit es an das auf menschlichen Lungenzellen befindliche Protein Dipeptidylpeptidase 4 (DPP4) andockt. Wie fest sich das Virus an diesen Rezeptor bindet, entscheidet darüber, ob das Virus anschließend in die betreffende Zelle eindringen und sie damit infizieren kann.


title: MERS-CoV

text: Forscher des National Institute of Health in Hamilton (Montana) fanden durch Studien an Rhesusaffen heraus, dass das Virus sich offenbar nur in bestimmten Zellen tief in der Lunge vermehrt. Dies könnte sowohl eine Erklärung für die Schwere der Erkrankungen als auch für die geringe Übertragbarkeit der Viren von Mensch zu Mensch sein.


title: MERS-CoV

text: In Analogie zu anderen Coronaviren und respiratorischen Viren galt es nach Entdeckung der ersten Erkrankungen als sehr wahrscheinlich, dass MERS-CoV ebenfalls durch Tröpfcheninfektion und durch Schmierinfektion übertragen wird. Dabei sind respiratorische Sekrete aus der Nase und dem oberen Atemtrakt von Infizierten bedeutsam, die durch Sprechen


title: MERS-CoV

text: , Niesen, Husten und davon verunreinigte Hände weitergegeben werden. Bei einem in Deutschland behandelten Erkrankten aus Abu Dhabi wurden diese Vermutungen schließlich bestätigt: Die größte Virenlast wurde in den unteren Atemwegen des Patienten nachgewiesen, geringere Erregermengen fanden die Ärzte im Urin und im Stuhl; der Patient war in München im März 2013 nach Lungenentzündung und Nierenversagen an einer Blutvergiftung und an Multiorganversagen gestorben.


title: MERS-CoV

text: Fragmente von Viruserbgut wurden auch in der Luft eines Stalles nachgewiesen, in dem sich infizierte Dromedare aufgehalten hatten. Die Fragmente waren sowohl identisch mit Virusproben aus den infizierten Dromedaren als auch mit Virusproben des mit MERS-CoV infizierten Stallbesitzers.


title: MERS-CoV

text: Die Inkubationszeit beträgt meist weniger als eine Woche, beobachtet wurden jedoch auch Einzelfälle von neun bis zwölf Tagen.<ref name="RKI31/2013"> Robert-Koch-Institut (Hrsg.): "Epidemiologisches Bulletin." Nr. 31/2013, S. 285, Volltext (PDF; 120 kB).</ref>


title: MERS-CoV

text: Menschen mit erheblichen Vorerkrankungen wie Diabetes mellitus oder chronisch obstruktiver Lungenerkrankung, mit Immundefekten oder zurückliegendem Nierenversagen wird von der Weltgesundheitsorganisation empfohlen, sich von Kamelen fernzuhalten, keine Kamel-Rohmilch zu trinken und auch andere möglicherweise durch Kamele kontaminierte Nahrung zu meiden.


title: MERS-CoV

text: Coronaviren werden bereits durch Seife und andere Detergenzien, zum Beispiel beim Händewaschen oder beim Waschen der Kleidung, inaktiviert.


title: MERS-CoV

text: Aus den im Jahr 2012 beobachteten Fällen, die untereinander mit großem zeitlichen Abstand zwischen den Erkrankungen auffielen und meist keine Erkrankungsfälle bei unmittelbaren Kontaktpersonen der Erkrankten zur Folge hatten, konnte man folgern, dass das MERS-CoV nicht sehr effizient von Mensch zu Mensch übertragen wird und dass sehr wahrscheinlich ein auf der Arabischen Halbinsel befindliches tierisches Erregerreservoir existiert, von dem die sporadischen Fälle ausgehen. Tierische Reservoirs wie beispielsweise Fledertiere sind sehr typisch für Coronaviren, allerdings gilt es als unwahrscheinlich, dass die Übertragung der Viren unmittelbar von Fledertieren auf Menschen erfolgt. Als wahrscheinlichste Reservoirwirte und Vektoren wurden Dromedare benannt. Bei Untersuchung von Dromedar-Serumproben aus Saudi-Arabien, die ab 1983 archiviert gelagert wurden, konnten spezifische MERS-CoV-Antikörper nachgewiesen werden, während sie in den Beständen domestizierter Ziegen und Schafe nicht nachweisbar waren. Bei der Untersuchung von gegenwärtigen Dromedarbeständen wurden im Jahr 2013, abhängig von den untersuchten Herden, in bis zu 74 % der Tiere spezifische Antikörper nachgewiesen. In Kamelen verläuft die Infektion mild mit Symptomen wie erhöhter Temperatur und Schnupfen.


title: MERS-CoV

text: Schließlich gelang auch der direkte Virusnachweis mit Hilfe der Polymerase-Kettenreaktion (PCR). Eine besonders hohe Viruskonzentration wurde in Abstrichen der Nasenschleimhaut nachgewiesen: Die in Oman und Katar untersuchten Dromedare trugen unterscheidbare Virusvarianten in sich, und diese lokalen Varianten waren jeweils weitgehend identisch mit den im gleichen Gebiet bei infizierten Menschen umlaufenden Varianten. Auch in Kuwait wurden die Viren in Kamelbeständen per PCR nachgewiesen, ferner im Iran aus dem Nasenabstrich von Kamelen, die illegal aus Pakistan in den Iran exportiert worden waren.


title: MERS-CoV

text: Akut erkranken vor allem junge Dromedare, die jeweils nur wenige Tage ansteckend sind. Daraus wurde geschlossen, dass von Kamelen unter zwei Jahren ein besonders hohes Ansteckungsrisiko ausgeht.


title: MERS-CoV

text: Ein Vergleich der RNA-Nukleotidsequenz von MERS-Viren mit der Nukleotidsequenz des MERS-ähnlichen Virus HKU4 aus Fledermäusen – das nicht auf den Menschen überzugehen vermag – ergab, dass nur zwei Mutationen nötig sind, um das MERS-ähnliche Fledermaus-Virus infektiös für den Menschen zu machen. Bis 2019 wurde MERS-CoV allerdings nur in Kamelen und in keinen anderen tierischen Wirten nachgewiesen.


title: MERS-CoV

text: Die im Jahr 2012 erfassten neun MERS-CoV-Erkrankten, von denen fünf an einer Lungenentzündung gestorben waren, führten dazu, dass die Weltgesundheitsorganisation Mitte 2013 einen Notfallausschuss (Emergency Committee) aus Wissenschaftlern unterschiedlicher Fachrichtungen einberief, denn bis Ende März 2013 waren der Weltgesundheitsorganisation insgesamt 17 Erkrankungen bekannt geworden, darunter elf Todesfälle und zwei nachgewiesene Mensch-zu-Mensch-Übertragungen; das Virus war nach engem Kontakt zu einer infizierten Person auf Kontaktpersonen übertragen worden, bei denen gleichzeitig eine Immundefizienz aufgrund einer anderen nicht infektiösen Erkrankung – und damit eine verringerte Infektabwehr – bestand. Ende Mai 2013 lagen der WHO Berichte über 50 Erkrankte vor, von denen 30 verstorben waren; infiziert hatten sich die Erkrankten vor allem in Saudi-Arabien, aber auch in Jordanien, Katar und in den Vereinigten Arabischen Emiraten, ferner traten in Frankreich, Italien, Tunesien und im Vereinigten Königreich weitere Mensch-zu-Mensch-Übertragungen auf. Diese Übertragungen vom Erstinfizierten (Indexpatienten) auf Kontaktpersonen (Erstpassagen) fanden bei Familienmitgliedern, Arbeitskollegen oder im Krankenhaus statt, es kam jedoch nicht zur Weitergabe der Erreger von den infizierten Kontaktpersonen auf weitere Personen in deren sozialem Umfeld (Zweitpassagen).


title: MERS-CoV

text: In der Folgezeit wurden der WHO zahlreiche weitere Infektionen gemeldet. Ende März 2014 lagen bereits Berichte über 206 Erkrankte vor, von denen 86 verstorben waren. Wiederholt kam es – wie zu Beginn der Epidemie im Jahr 2012 – auch außerhalb der Arabischen Halbinsel zum Nachweis von Infektionen, die Erkrankten hatten sich jedoch zumeist dort infiziert. Im April 2014 war es zudem in mehreren Krankenhäusern Saudi-Arabiens zu massiven Übergängen der Viren von Patienten auf Pflegepersonal und Ärzte gekommen. Dies hatte unter anderem zur Folge, dass der saudische Gesundheitsminister entlassen wurde; ihm wurde eine Verharmlosung des Infektionsgeschehens vorgeworfen. Die Häufung der Infektionen in Dschidda und Riad wurde später auf unzureichende Hygienemaßnahmen in den Krankenhäusern zurückgeführt. Ende März 2015 lagen der WHO Berichte über 1102 Erkrankte vor, von denen 416 verstorben waren.


title: MERS-CoV

text: Zwischen Mitte Mai und Mitte Juli 2015 erkrankten in Südkorea – laut WHO vom 21. Juli 2015 – mindestens 186 Personen (von denen 36 starben), nachdem der Indexpatient dieses Ausbruchs von der Arabischen Halbinsel in seine Heimat zurückgekehrt war und dort mehrere Hospitäler aufgesucht hatte; einer der Erkrankten, der in Korea engen Kontakt zum Indexpatienten gehabt und gegen ärztlichen Rat das Land verlassen hatte, entwickelte die Symptome der Infektion in der Volksrepublik China. Unter den in Korea erkrankten Personen waren mindestens zwei, die keinen Kontakt zum Indexpatienten gehabt hatten; dies waren die ersten beobachteten Mensch-zu-Mensch-zu-Mensch-Übertragungen (Zweitpassagen) der Viren. Das Infektionsgeschehen in Korea war begrenzt auf Krankenhäuser, das heißt auf Übertragungen von den Patienten auf enge Verwandte, auf Bettnachbarn und auf medizinisches Personal, da die Ärzte – laut WHO – die ersten Viruserkrankungen zu spät erkannt hatten, woraufhin die Viren sich insbesondere aufgrund hygienischer Mängel in den beiden Krankenhäusern verbreiten konnten.


title: MERS-CoV

text: Mit Stand vom 23. März 2016 berichtete die WHO über 1698 Erkrankte, von denen mindestens 609 verstorben waren. Die Auswertung von Blutproben symptomfreier Einwohner von Saudi-Arabien hatte bereits im Frühjahr 2015 Hinweise darauf ergeben, dass allein in diesem Land mehrere zehntausend Menschen mit den MERS-Viren infiziert wurden, ohne dass dieser Infektion eine spürbare Erkrankung folgte. Experten gingen daher davon aus, dass der starke Anstieg der registrierten Fallzahlen zumindest teilweise darauf zurückzuführen sei, dass die Anzahl der Virustests in Saudi-Arabien seit April 2014 erheblich gesteigert worden war.


title: MERS-CoV

text: Anders als in den Vorjahren entwickelte sich das Infektionsgeschehen ab 2016 etwas moderater. Für 2016 und 2017 wurden weltweit jeweils 244 Fälle gemeldet. Mit Stand vom 21. September 2016 berichtete die WHO über 1806 Erkrankte, von denen mindestens 643 verstorben waren; bis zum 2. Dezember 2016 erhöhte sich die Anzahl der Erkrankten auf 1841, die Anzahl der Verstorbenen auf mindestens 652 Personen. Auch danach gab es – vor allem in Saudi-Arabien – wiederholt lokale Ausbrüche, die auf weiterhin unzureichende Hygienemaßnahmen in einem Krankenhaus in Riad schließen ließen, so dass der WHO bis zum 19. Juni 2017 insgesamt 2029 Infektionen und mindestens 704 Todesfälle gemeldet wurden. Am 9. Oktober 2017 waren der WHO 2090 Erkrankte bekannt, von denen 730 die Infektion nicht überlebten; unter diesen Neuerkrankungen befanden sich erneut auch mehrere Dutzend Mitarbeiter des saudischen Gesundheitsdienstes. In den folgenden Monaten kam es u. a. erneut zu zwei Ausbrüchen in saudi-arabischen Krankenhäusern, so dass bis 31. August 2018 insgesamt 2241 Infektionen der WHO gemeldet wurden (davon 1865 aus Saudi-Arabien) und insgesamt 795 durch MERS-CoV verursachte Todesfälle.


title: MERS-CoV

text: Für 2018 wurden insgesamt 149 Neuerkrankungen aus fünf Ländern berichtet. Auch in den folgenden Jahren wurden der WHO vereinzelte Neuerkrankungen gemeldet, Ende November 2019 waren 2494 Erkrankungen bekannt, von denen 858 zum Tode führten, bis Ende 2020 hatten sich die gemeldeten Fallzahlen auf 2566 Erkrankungen und 882 Todesfälle erhöht.


title: MERS-CoV

text: Bis Mitte Mai 2022 waren der WHO 2591 Erkrankungen bekannt, von denen 894 zum Tode führten. Bis zum 17. Oktober 2022 waren 2600 Erkrankungen und 935 damit zusammenhängende Todesfälle bekannt.


title: MERS-CoV

text: Die Erkrankung (MERS, "") zeigt sich zu Beginn oft mit Fieber, Husten, Auswurf und Atemnot. Das Robert Koch-Institut beschreibt den typischen Krankheitsverlauf wie folgt: „Die Inkubationszeit beträgt in der Regel ein bis zwei Wochen. Bei gesunden Menschen verläuft die Erkrankung in der Regel asymptomatisch oder mit milden grippeähnlichen Symptomen. Bei schweren Verläufen kann sich eine Pneumonie entwickeln, die in ein akutes Atemnotsyndrom übergehen kann. Ein häufiges Begleitsymptom ist Durchfall; außerdem kann es zu Nierenversagen kommen. Schwere Verläufe treten überwiegend bei Menschen mit chronischen Vorerkrankungen auf, wie z. B. Diabetes, Herzerkrankungen, chronische Nieren- oder Lungenerkrankungen.“ Durch eine Lungenentzündung kann sich der Zustand des Patienten so verschlechtern, dass eine Behandlung auf der Intensivstation notwendig wird. Es gibt auch Personen, bei denen sich eine frühere Infektion nachweisen lässt, aber eine Erkrankung nicht aufgetreten ist.


title: MERS-CoV

text: Ob sich das Virus aufgrund häufiger Wirtspassagen im Menschen hin zu einer effektiveren Übertragung entwickeln kann und sich somit an den Menschen als neuen Wirt anpasst, ist derzeit ungeklärt. Allerdings hatte sich die WHO bereits im April 2014 „besorgt“ über die damals stetig steigende Anzahl der Infektionen geäußert, bei denen es sich zu 75 Prozent um Übertragungen von Mensch zu Mensch gehandelt habe. Tatsächlich wurden inzwischen MERS-CoV–Varianten nachgewiesen, die sich sowohl in Kamelen als auch im Menschen und in Zellkulturen unterschiedlich rasch vermehren.


title: MERS-CoV

text: Testverfahren zum direkten Nachweis einer Coronavirus-Infektion beim Menschen, die bislang in virologischen Laboren zur Routine bei respiratorischen Infektionen zum Teil eingesetzt werden, erfassen das MERS-CoV nicht. Ausgehend von den bisher bekannten Genomsequenzen ist in spezialisierten Laboren der virologischen Institute ein MERS-CoV-spezifischer, direkter Erregernachweis mittels Polymerase-Kettenreaktion aus Rachenabstrichen, vorzugsweise jedoch aus BAL-Flüssigkeit (Proben aus der Lunge im Rahmen einer Bronchoskopie) möglich. Zielsequenzen des MERS-CoV-spezifischen RNA-Nachweises sind Genabschnitte vor dem Gen für das Hüllprotein E ("upstream E") und dem ORF-1b-Gen.


title: MERS-CoV

text: Das Virus ist bei der akuten Erkrankung in hoher Konzentration in respiratorischem Probenmaterial nachweisbar, in geringen Konzentrationen findet es sich auch in Blutserum. Eine Anzucht in Zellkulturen ist möglich, hat jedoch keine diagnostische Bedeutung. Serologische Verfahren zum Antikörpernachweis stehen nur eingeschränkt zur Verfügung und haben wie auch bei allen akuten respiratorischen Virusinfektionen keinen Aussagewert bezüglich des spezifischen Infektionsnachweises. Bei MERS-CoV stehen experimentelle Antikörpernachweise als Western Blot oder Immunfluoreszenz-Tests mit Zellkulturen für wissenschaftliche Fragestellungen und zur Beurteilung der Immunantwort zur Verfügung.


title: MERS-CoV

text: Bislang existiert keine erprobte und sichere antivirale Therapie, die Behandlung der Erkrankten beschränkt sich daher auf die Linderung der Symptome. Experimente mit Rhesusaffen, den wichtigsten Modellorganismen für MERS-Infektionen sind, deuteten jedoch darauf hin, dass eine Kombination von Interferon-α2b und Ribavirin die Viruslast senken könnte; beide Wirkstoffe werden seit geraumer Zeit routinemäßig zur Therapie von Hepatitis C eingesetzt. Auch andere bereits als Arzneimittel zugelassene Wirkstoffe wurden auf einen möglichen Zusatznutzen für MERS-Patienten getestet.


title: MERS-CoV

text: An der Entwicklung von Impfstoffen für den Einsatz am Menschen wird in diversen Forschungseinrichtungen seit geraumer Zeit gearbeitet. Auch ein Maus-Modell zur Erprobung einer potentiell antiviralen Therapie wurde bereits 2014 publiziert. 2014 konnte zudem eine In-vitro-Hemmung der Doppelvesikelbildung durch Coronaviren und damit der RNA-Synthese durch die Benzamidverbindung K22 demonstriert werden. Im Maus-Modell erwies sich die passive Immunisierung durch Übertragung von Antikörpern aus infizierten Dromedaren als wirksam. Die Ergebnisse der beiden ersten Phase-I-Studien an geimpften Testpersonen wurden im April 2020 publiziert; im Deutschen Ärzteblatt hieß es: „Beide Impfstoffe haben den Sicherheitstest bestanden. Beide haben eine Immunreaktion erzielt. Ob sie ausreicht, um Menschen vor einer Infektion zu schützen, ist noch unklar.“


title: MERS-CoV

text: Ein an vier Kamelen getesteter Impfstoff, dessen Wirksamkeit Ende 2015 in "Science" publiziert wurde, verringerte die Ausscheidung von Viren aus dem Nasen- / Rachenraum, ohne jedoch deren Ausscheidung völlig zu unterbinden.


title: MERS-CoV

text: In Deutschland ist der direkte oder indirekte Nachweis des "Middle-East-Respiratory-Syndrome-Coronavirus (MERS-CoV)" namentlich meldepflichtig nach des Infektionsschutzgesetzes (IfSG), soweit der Nachweis auf eine akute Infektion hinweist. Diese Meldepflicht für den Erreger betrifft in erster Linie Labore bzw. deren Leitungen (vgl. IfSG).


title: MERS-CoV

text: In Österreich sind Verdachts-, Erkrankungs- und Todesfälle an "MERS-CoV" gemäß Abs. 1 Nummer 1 Epidemiegesetz 1950 anzeigepflichtig. Zur Anzeige verpflichtet sind unter anderen Ärzte und Labore ( Epidemiegesetz).


title: MERS-CoV

text: In der Schweiz besteht Meldepflicht für Ärzte, Spitäler usw. bei klinischem Verdacht, Veranlassung einer erregerspezifischen Labordiagnostik und epidemiologischem Zusammenhang durch das "MERS-Coronavirus". Dies ergibt sich aus dem "Epidemiengesetz" (EpG) in Verbindung mit der "Epidemienverordnung" und der "Verordnung des EDI über die Meldung von Beobachtungen übertragbarer Krankheiten des Menschen". Zudem ist der positive und negative laboranalytische Befund zu einem "MERS-Coronavirus" meldepflichtig und zwar nach dem EpG i. V. m. der "Epidemienverordnung" und () der genannten Verordnung des EDI; diese Meldepflicht richtet sich an Laboratorien.


title: Phrygien

text: Phrygien () ist die antike Bezeichnung einer Region im westlichen Zentral-Kleinasien in der heutigen Türkei. Benannt ist diese Landschaft nach den Phrygern, unter denen Phrygien das Kernland eines großen Reichs in Kleinasien war, das vermutlich im 8. Jahrhundert v. Chr. unter König Midas den Höhepunkt seiner Macht erreichte.


title: Phrygien

text: Phrygien grenzte im Osten an Kappadokien, im Süden an Pisidien und Lykaonien, im Westen an Lydien, im Nordwesten und Norden an Bithynien und Paphlagonien.


title: Phrygien

text: Die bedeutendste Stadt Phrygiens war Gordion, gelegen am Fluss Sangarios (heute Sakarya), 80 Kilometer westsüdwestlich von Ankara. Das im Süden Phrygiens gelegene Kelainai diente den persischen Großkönigen als Residenzstadt und war in römischer Zeit nach Ephesos der bedeutendste Marktort Kleinasiens. In der Spätantike fand die Hauptstadt Kolossai, an deren christliche Gemeinde der Apostel Paulus einen Brief schrieb, Erwähnung.


title: Phrygien

text: Die Phryger siedelten sich ab dem 12. Jahrhundert v. Chr., wohl aus Troas und Thrakien kommend, in dieser Landschaft an. Vorher hatte diese Region zum hethitischen Großreich gehört. Anfang des 7. Jahrhunderts v. Chr. fielen die Kimmerer in Phrygien ein und eroberten, griechischen Quellen nach, Gordion. Die phrygische Kultur bestand aber noch lange weiter.


title: Phrygien

text: Ende des 7. Jahrhunderts v. Chr. geriet Phrygien zunehmend in Abhängigkeit von den Lydern. Von 546 bis 334 v. Chr. gehörte es zum Perserreich. Im Winter von 334 auf 333 v. Chr. kam Alexander der Große nach Phrygien. Bei seinem Aufenthalt soll er den legendären Gordischen Knoten zerschlagen haben.


title: Phrygien

text: Um 274 v. Chr. wurden keltische Galater von dem Diadochenherrscher Antiochos I. Soter im östlichen Teil Phrygiens angesiedelt. Nach ihnen wurde diese Gegend bald auch Galatien genannt. Gegen Mitte des 1. Jahrhunderts v. Chr. wurde Phrygien römisch und gehörte fortan zur 133 v. Chr. geschaffenen Provinz Asia. Galatien war römischer Klientelstaat und wurde erst unter dem Prinzipat des Augustus dem Römischen Reich angegliedert.


title: Phrygien

text: Nach Herodot, "Historien" 1,14,35; 41–45 und Strabon, "Geographika" 1,3,21 sowie der "Chronik" des Eusebius von Caesarea.


title: Phrygien

text: In Phrygien war der Kult der Großen Mutter Kybele und des Weingottes Sabazios, der in Zusammenhang mit dem schon in mykenischer Zeit belegten Dionysos steht, von Bedeutung. Kybele wurde später auch von den Römern verehrt, wo sie Magna Mater deorum Idaea genannt wurde.


title: Güterzug

text: Ein Güterzug ist ein Zug der Eisenbahn, der dem Transport von Gütern dient. Güterzüge werden aus besonders auf ihren Verwendungszweck ausgerichteten Güterwagen und (meistens) Lokomotiven gebildet. So gibt es neben den möglichst universellen Güterwagen spezielle Wagen für Container, Autotransport, gekühlte Waren, und Massengut wie Holz, Kohle, Erze und Flüssigkeiten wie Öl und viele mehr. Güterzüge, die nur aus einer Wagenart bestehen, werden Ganzzüge genannt.


title: Güterzug

text: Die Abrechnung des transportierten Gutes erfolgt per Tonnenkilometer, zuzüglich Gebühren für Versicherung und Zoll.


title: Güterzug

text: Die Länge von Güterzügen wird durch Randbedingungen bestimmt, wie etwa die Leistungsfähigkeit der Triebfahrzeuge, die Belastbarkeit z. B. der Kupplungen, die Bremsfähigkeit, die Streckenklasse und die Länge der Ausweichgleise.


title: Güterzug

text: Bis 2010 war die Zuglänge auf dem Netz der Deutschen Bahn auf 670 Meter beschränkt. Die DB-AG-Richtlinie 408.2711 „Züge fahren; Stärke oder Länge der Züge“ erlaubt, dass ein Zug in der Regel höchstens 250 Achsen stark sein darf. In einer Beförderungsanordnung oder Fahrplananordnung dürfen bis zu 252 Achsen zugelassen sein. Durch Infrastrukturmaßnahmen ist es möglich, einmal festgelegte Begrenzungen nach oben zu verschieben. So können durch Infrastruktur-Ertüchtigungen Züge in Deutschland eine maximal mögliche Regelzuglänge von 740 m haben. Seit dem Fahrplanwechsel im Dezember 2012 verkehren auf der Strecke Rangierbahnhof Maschen – Padborg (Dänemark) nach Abschluss des Versuchsbetriebes Züge mit der schon in Dänemark maximal zugelassenen Länge von 835 m.


title: Güterzug

text: Wie Personenzüge werden auch Güterzüge (außer bei Rangierfahrten und Anschlussbedienungen) nach einem Fahrplan gefahren. Deutlich häufiger als im Personenverkehr werden dabei Güterzüge als Sonderzüge (sogenannte „Ad-hoc-Züge“) gefahren. Für diese wird ein Bedarfsfahrplan erstellt, der freie Fahrplantrassen nutzt. Hierbei kann es aus Kapazitätsgründen auch zu deutlichen Umwegen, Wartezeiten und Überholungen kommen.


title: Güterzug

text: Mit der Einführung der Eisenbahn-Bau- und Betriebsordnung (EBO) wurde 1967 die Höchst-Achszahl von Güterzügen in Deutschland aufgehoben. Maßgebend wurde damit (nach § 34 (5) EBO) die Gesamtlänge von 750 m. Ebenfalls entfiel für bestimmte Güterzuge die Vorschrift, einen Zugbegleiter mitzuführen.


title: Güterzug

text: Bis in die 1950er Jahre betrug die zulässige Geschwindigkeit von Güterzügen in Deutschland 65 km/h, die maximale Zuglänge 500 m. Durch den zunehmenden Einsatz von Rollenlagern stieg sie bis in die 1960er Jahre hinein auf 80 km/h an. Seit 1986 beträgt sie 90 km/h, seit 1995 100 km/h (120 km/h mit Leerwagen und SS-Wagen) sowie 740 m Zuglänge.


title: Güterzug

text: Güterzüge fahren heute in der Regel etwa 90–120 km/h und somit im unteren Geschwindigkeitsbereich. Dadurch harmoniert ihre Geschwindigkeit gut mit den Zügen des Personenregionalverkehrs, die aufgrund der zahlreichen Halte auf ähnliche Durchschnittsgeschwindigkeiten kommen.


title: Güterzug

text: Mit der dritten EBO-Änderungsverordnung wurde die zulässige Geschwindigkeit für Güterzüge in Deutschland von 100 auf 120 km/h heraufgesetzt. Größere Geschwindigkeiten erfordern eine Ausnahmezulassung des Bundesverkehrsministeriums. Ein schnellerer deutscher Güterzug war der InterCargoExpress, der von 1991 bis 1995 mit bis zu 160 km/h fuhr. Seit 1997 sind diese Wagen als Parcel InterCity wieder mit 160 km/h im Einsatz.


title: Güterzug

text: Von Oktober 1984 bis Mitte 2015 setzte die französischen SNCF drei Hochgeschwindigkeitszüge für die Beförderung von Briefpost ein – die TGV postal. Der Betrieb mit den 270 km/h schnellen Zügen wurde wegen des zurückgegangenen Briefpostvolumens eingestellt.


title: Güterzug

text: Güterzüge fahren in der Regel in der Bremsstellung G, um größere Zuglängen zu ermöglichen. Auch in der zulässigen Bremsstellung P können nicht analoge Bremswirkungen wie bei schnellfahrenden Reisezügen erreicht werden. Auf Strecken mit herkömmlicher Haupt-/Vorsignaltechnik kann deswegen nur bis 120 km/h gefahren werden. Schnellere Güterzüge benötigen aufgrund langer Bremswege die Führerstandssignalisierung, wie beispielsweise Linienzugbeeinflussung (LZB) oder European Train Control System (ETCS).


title: Güterzug

text: Aufgrund der nachts geringeren Personenzugzahlen werden die meisten Güterzüge in dieser Tageszeit gefahren. Dies führt auch zu betrieblichen Regelungen, dass nachts Güterzügen Vorrang vor Personenzügen eingeräumt wird. So ist die Schnellfahrstrecke Hannover–Würzburg nachts für Güterzüge reserviert. Personenzüge müssen in dieser Zeit über die langsamere Nord-Süd-Strecke fahren.


title: Güterzug

text: Triebfahrzeuge von Güterzügen benötigen eine hohe Anfahrzugkraft bei geringerer Höchstgeschwindigkeit. Dies wurde vor der Entwicklung leistungsfähiger Drehstrommotoren, durch die Konstruktion spezieller Güterzuglokomotiven realisiert. Güterzugdampflokomotiven hatten entsprechend kleine Kuppelräder, Elektro- und Diesellokomotiven besaßen an die Einsatzcharakteristik angepasste Getriebeübersetzungen sowie Wechsel- oder Gleichstrommotoren und in der Regel mehr angetriebene Achsen als Personenzuglokomotiven. Dies ist nötig, um die entsprechende Anfahrzugkraft auf die Schiene zu übertragen. Durch den vermehrten Einsatz von Drehstromlokomotiven mit steuerbarer Motorcharakteristik werden zunehmend Universallokomotiven, gegebenenfalls in Doppeltraktion, eingesetzt. Eine weitere Herausforderung für Lokomotiven sind grenzüberschreitende Verkehre. Hierfür werden Mehrsystemlokomotiven benötigt, die unter verschiedenen Stromsystemen und verschiedenen Zugsicherungssystemen fahren können. Zweisystemfahrzeuge sind hierbei in größerer Stückzahl seit den 1960er Jahren verfügbar, seit der Jahrtausendwende werden auch immer mehr Mehrsystemfahrzeuge eingesetzt. Lediglich in Ausnahmefällen werden heutzutage noch besondere Güterzuglokomotiven gebaut. So etwa die MTAB Malmtrafik AB-IORE-Doppellokomotive, die für die Beförderung 8.600 t schwerer Erzzüge in Schweden eingesetzt wird.


title: Güterzug

text: Der Güterzugverkehr zeichnet sich im Gegensatz zum Personenverkehr durch eine sehr große Vielfalt der Waggontypen aus. Durch die verschiedenen Anforderungen der zu transportierenden Güter entwickelte sich eine große Palette an unterschiedlichen Güterwagen. Am meisten verbreitet ist der Typ Flachwagen, mit dem unter anderem Container transportiert werden. Dieser hat einen Anteil von ca. 40 % am Güterwagenbestand in Deutschland. Durch die vielen Varianten und durch die Produktionsprozesse, die längere Standzeiten beinhalten, wird eine hohe Anzahl an Güterzugwagen benötigt. Gab es in Deutschland 2003 lediglich 12.269 Personenwagen, lag die Zahl für Güterzugwagen bei 164.138.


title: Güterzug

text: Bei Güterzügen über 4.000 t Masse stößt die klassische Schraubenkupplung, wie sie in Mitteleuropa Standard ist, an ihre Grenzen. Im Rahmen des von der EU finanzierten Marathon Projektes führt die SNCF Versuche mit überlangen Zügen aus. In diesem Zusammenhang verkehrte in der Nacht vom 28. auf den 29. Oktober 2016 ein 5410 t schwerer Zug, der aus Fahrzeugen mit klassischer Schraubenkupplung gebildet war. Er bestand aus zwei hintereinander gekuppelten Zügen üblicher Länge – der vordere Zug bestand aus zwei Prima-Lokomotiven der Baureihe 27000 und 44 mit Stahlplatten beladenen Flachwagen, der hintere aus einer Lokomotive der Baureihe 27000 und 23 mit Kohle beladenen Trichterwagen. Der 947 m lange Zug verkehrte zwischen den Rangierbahnhöfen Somain und Woippy und erreichte auf der Fahrt eine Höchstgeschwindigkeit von 100 km/h.


title: Güterzug

text: Um hier größere Lasten zu transportieren, sind die stärkeren Mittelpufferkupplungen nötig. Diese sind in Nordamerika und in den GUS-Staaten Standard. In Westeuropa dagegen sind sie auf einige wenige schwere Güterzüge beschränkt. Hierbei kommt die in den 1960er Jahren entwickelte UIC-Mittelpufferkupplung zum Einsatz. Da diese zur Inkompatibilität der Fahrzeuge mit klassischen Wagenzügen führt, wurden nur wenige Lokomotiven in Deutschland damit ausgerüstet. Um diesen Mangel zu beheben wurde die C-AKv-Kupplung entwickelt, die man sowohl mit Schraubenkupplungen, westeuropäischen Mittelpufferkupplungen als auch osteuropäische Mittelpufferkupplungen kuppeln kann.


title: Güterzug

text: Der schwerste in Deutschland verkehrende Güterzug wiegt rund 6.000 Tonnen. Er transportiert Eisenerz vom Hamburger Hafen zum Stahlwerk in Salzgitter. Diese Züge sind mit Mittelpufferkupplungen ausgerüstet.


title: Güterzug

text: Der Eisenbahngüterverkehr hat in den letzten Jahrzehnten in einigen Bereichen stark an Bedeutung verloren (Güterstruktureffekt). Der Stückgut-, Expressgut- und Eilgut-Verkehr wurde z. B. in Deutschland, beginnend mit dem Ende der 1960er Jahre, sukzessive aufgegeben (zusammen mit der Beförderung von Reisegepäck). Andere Eisenbahngesellschaften wie z. B. die SNCB (Belgien) befördern auch heute noch Stückgut und/oder Gepäck und halten die Wiedereinführung der klassischen Expressgutbeförderung auf internationaler Ebene, insbesondere zwischen Flughäfen, für machbar und rentabel. Ein Grenzfall zwischen solchem Stückgut- und dem konventionellen Güterverkehr ist die Beförderung von Luftfrachtcontainern mit Schnellgüterzügen, wie sie ursprünglich für die Strecke zwischen dem DHL-Luftfrachtdrehkreuz am Flughafen Leipzig/Halle und Frankfurt am Main geplant war.


title: Güterzug

text: In anderen Bereichen, vor allem im intermodalen Verkehr sowie in der Beförderung von Massengütern, ist die Bedeutung des Schienengüterverkehrs ungebrochen und nimmt tendenziell weiter zu.


title: Güterzug

text: Untersuchungen um 1990, einen ICE-Güterverkehr als ICE-G, ähnlich dem TGV Postale, einzuführen, wurden nicht in die Praxis umgesetzt.


title: Güterzug

text: Zwischen 2002 und 2004 führte DB Cargo das groß angelegte Sanierungsprogramm „Marktorientiertes Angebot Cargo“ durch. Dies zeichnete sich durch eine starke Konzentration auf Ganzzugverkehr aus. Viele Gleisanschlüsse und Rangierbahnhöfe wurden in diesem Zusammenhang stillgelegt.


title: Güterzug

text: Seit 2003 nimmt der Schienengüterverkehr zu, auch der Anteil am gesamten Güterverkehr wächst. Dabei gerät das Schienennetz in Deutschland zunehmend an Kapazitätsgrenzen, wie der Wirtschaftsboom 2008 zeigte. Im Jahre 2010 lag der Anteil des Schienengüterverkehrs bei 17,2 % der Gesamttonnenkilometer in Deutschland. Damit lag er deutlich hinter dem Lkw mit 70,1 %. Der Anteil wuchs jedoch seit 2003 fast stetig von 15,7 % auf 17,2 % an. Lediglich im Jahr 2009 wurde diese Entwicklung durch die Wirtschaftskrise kurzzeitig unterbrochen.


title: Güterzug

text: In den großen Flächenländern USA, Russland und Australien ist der Schienengüterverkehr der bedeutendste Verkehrsträger. Zwischen 1990 und 2006 vergrößerte sich der Marktanteil des Schienengüterverkehrs gemessen in Tonnenkilometer in den USA von 29,5 % auf 40 %. Damit liegt er deutlich vor dem Lkw mit 28 % und Pipelines mit 19,8 %. In Russland betrug der Marktanteil 2007 43,1 % und liegt damit knapp hinter Pipelines mit 50,9 %. Lkw haben nur einen untergeordneten Marktanteil von 4,3 %. In Australien überholte die Schiene zwischen 2000 und 2005 den Lkw und liegt nun mit 39,4 % vor dem Straßengüterverkehr mit 35,1 %. Ein wichtiger Faktor war hierbei die Eröffnung der Central Australian Railway im Jahr 2004. Diese verbindet Darwin mit der Transaustralischen Eisenbahn und damit mit den großen Städten im Süden des Kontinents.


title: Güterzug

text: Nicht erst mit der Privatisierung der deutschen Staatsbahnen, aber seitdem besonders, hat auch der Wagenladungsverkehr stark abgenommen, unter anderem wegen seiner Einschätzung als zu teuer und unflexibel im Vergleich zum Lastkraftwagen (Lkw). Ursache hierfür ist die massenhafte Einstellung von Gleisanschlüssen und der Abbau sonstiger Infrastruktur (MORA C). Bei der Übernahme von kleineren Verkehren von der DB (heute DB Cargo) haben nichtbundeseigene Eisenbahnen eine erstaunliche Dynamik gezeigt. Trotzdem zeichnet sich ab, dass die mittlerweile auch in Deutschland angestoßenen Staatsprogramme zur Förderung von Gleisanschlüssen mindestens genauso nötig sind wie solche zur Förderung von Straßenanschlüssen.


title: Güterzug

text: Positiv ist zu sehen, dass (ebenfalls mit erheblichen Staatsmitteln) in Deutschland derzeit die Kapazitäten und die Effizienz der verbliebenen großen Rangierbahnhöfe u. a. durch Ausstattung mit Elektronischen Stellwerken gesteigert werden, nachdem zuvor eine größere Zahl von Rangierbahnhöfen stillgelegt wurde. Im Gegensatz zu einigen anderen Ländern (zum Beispiel Großbritannien, Dänemark, Norwegen und Japan) konnte eine verschiedentlich bereits erwogene vollständige Aufgabe des Wagenladungsverkehrs in Deutschland verhindert werden. Die Deutsche Bahn setzt seit den hauptsächlich damit erwirtschafteten Gewinnen des Jahres 2005/2006 wieder stark auf Einzelwagenverkehr, wohl auch, da im Ganzzugverkehr die Konkurrenz erheblich zugenommen hat. Der Rangierbahnhof Maschen soll auf Grund der zunehmenden Verkehre sogar um einige Gleise erweitert werden.


title: Güterzug

text: Zurzeit sind verschiedene technische Innovationen in Entwicklung, die den klassischen Einzelwagenverkehr attraktiver und effektiver machen sollen: Mechatronische Drehgestelle sollen z. B. billiger in der Wartung sein und durch automatisierte Bremsproben die Laufzeiten verkürzen und Personal sparen. Die GPS-Ortung der Wagen hilft, die Disposition zu verbessern. Mittlerweile besteht auch die technische Möglichkeit, den europäischen Bahnverkehr sukzessive statt schlagartig auf automatische Kupplungen umzustellen, da neue Kupplungsbauarten unterhalb der herkömmlichen Zug- und Stoßeinrichtung montiert werden können. Eine solche Umstellung würde einen großen Effizienzsprung im Wagenladungsverkehr bedeuten, wird aber zurzeit von keiner europäischen Bahn beabsichtigt.


title: Güterzug

text: Die verstärkten Verkehre auf kurzen Relationen verschärfen die Situation auf den Autobahnen, da sich das Verkehrsaufkommen und somit auch die Staugefahr sowie die Umweltbelastung erhöht haben. Dem soll seit dem 1. Januar 2005 auch in Deutschland durch die Lkw-Maut gegengesteuert werden. In anderen Bereichen, wie dem mehrheitlich mit Ganzzügen gefahrenen Schüttgüterverkehr, Container- und Großfrachten, hat gerade auf weiten Strecken die Bedeutung des Schienenverkehrs zugenommen, da für diese Verkehre der Lkw nicht mehr und das Binnenschiff nur beschränkt wettbewerbsfähig ist.


title: Güterzug

text: So ist die Frage, inwieweit Straße und Schiene im Güterverkehr reell konkurrieren: Nahezu die Hälfte des deutschen Schienengüterverkehrs (2004: 47,7 %) entfallen auf Montanverkehre (feste Brennstoffe und Metalle) sowie Mineralölverkehr; diese Leistungen lassen sich auf der Straße nicht sinnvoll über vergleichbare Distanzen transportieren. Auf der Straße hingegen werden meist „Just-In-Time“-Lieferungen transportiert, da die Eisenbahn, wenngleich der Transport hier nur ein Bruchteil des Straßentransportes kostet, diese Terminlieferung nur mit hohem Aufwand leisten kann. Ebenfalls praktischer sind Lastwagen bei der Belieferung des Einzelhandels direkt ab Werk, da das Umladen für die Feinverteilung entfällt.


title: Güterzug

text: Seinen Systemvorteil, nämlich energieeffizient große Einheiten (deutlich über 1000 Tonnen) zu transportieren, spielt der Schienengüterverkehr vor allem auf langen Strecken aus. Innerdeutsch ist hier vor allem der Punkt-zu-Punkt-Containerverkehr zwischen den Umschlagbahnhöfen von Bedeutung, wo ein nachhaltiges Wachstum und die starke staatliche Förderung dazu führen, dass diese Containerterminals laufend ausgebaut werden (zuletzt in Frankfurt am Main, neuerdings in Ludwigshafen am Rhein und Rostock). Wachsend ist die Bedeutung des Güterzugs auch im Hinterlandverkehr der großen Seehäfen.


title: Güterzug

text: (siehe auch Intermodaler Verkehr = die Abwicklung eines Transportvorgangs mithilfe mindestens zweier unterschiedlicher Verkehrsträger).