title: Ausgleichungsrechnung

text: Da kleine Widersprüche in allen redundanten, auf Zuverlässigkeit geprüften Daten auftreten (siehe auch Überbestimmung), ist der Umgang mit diesen meist statistisch verteilten Restabweichungen zur wichtigen Aufgabe in verschiedenen Wissenschaften und der Technik geworden. Neben der glättenden Wirkung auf streuende Daten wird die Ausgleichungsrechnung auch zur Milderung von Diskrepanzen etwa in den Sozialwissenschaften verwendet.


title: Ausgleichungsrechnung

text: Diese Suche nach den naturnahen, wahrscheinlichsten Werten von Systemen oder Messreihen ist in der Sprache der Approximationstheorie die Schätzung von unbekannten Parametern eines mathematischen Modells. Die mittels der Kleinste-Quadrate-Schätzung gewonnenen Schätzer sind die „besten“ im Sinne des Satzes von Gauß-Markow. Im einfachsten Fall hat eine Ausgleichung zum Ziel, eine größere Anzahl empirischer Mess- oder Erhebungsdaten durch eine Kurve zu beschreiben und die Restabweichungen (Residualkategorie) zu minimieren. Eine solche Kurvenanpassung kann auch erstaunlich genau freiäugig-grafisch durch Betrachten der Datenreihe durchgeführt werden, was die naturnahe Charakteristik der Quadratabweichungsminimierung unterstreicht.


title: Ausgleichungsrechnung

text: Die Ausgleichungsrechnung wurde um 1800 von Carl Friedrich Gauß für ein Vermessungsnetz der Geodäsie und für die Bahnbestimmung von Planetoiden entwickelt. Seither werden Ausgleichungen in allen Natur- und Ingenieurwissenschaften durchgeführt, bisweilen auch in den Wirtschafts- und Sozialwissenschaften. Die Ausgleichung nach dem Gauß-Markow-Modell liefert das bestmögliche Ergebnis, wenn die Residuen zufällig sind und einer Normalverteilung folgen. Unterschiedlich genaue Messwerte werden durch Gewichtung abgeglichen.


title: Ausgleichungsrechnung

text: Enthalten die Messungen oder Daten allerdings auch systematische Einflüsse oder grobe Fehler, dann ist das ausgeglichene Ergebnis verfälscht und die Residuen weisen einen Trend hinsichtlich der Störeinflüsse auf. In solchen Fällen sind weitere Analysen erforderlich wie etwa eine Varianzanalyse oder die Wahl eines robusten Schätzverfahrens.


title: Ausgleichungsrechnung

text: Im einfachsten Fall handelt es sich um die Ausgleichung der Messabweichungen (Fehlerterme) nach der Methode der kleinsten Quadrate. Hierbei werden die Unbekannten (die Parameter) des Modells so bestimmt, dass die Quadratsumme der Messabweichungen aller Beobachtungen minimal wird. Die geschätzten Parameter stimmen dann erwartungstreu mit dem theoretischen Modell überein. Alternativ kann die Ausgleichung auch nach einer anderen Residuenbewertungsfunktion erfolgen, z. B. durch Minimierung der Summe oder des Maximums der Beträge der Messabweichungen (Methode der kleinsten absoluten Abweichungen).


title: Ausgleichungsrechnung

text: Damit handelt es sich um ein Optimierungsproblem. Die Rechenschritte einer Ausgleichung vereinfachen sich wesentlich, wenn die Fehlerterme als normalverteilt und unkorreliert angesehen werden können. Falls ungleiche Genauigkeiten der Messgrößen vorliegen, kann dies durch Gewichtung berücksichtigt werden.


title: Ausgleichungsrechnung

text: Jeder Ausgleichung geht eine Modellbildung voraus. Hierbei wird im Allgemeinen zwischen funktionalem Modell und stochastischem Modell unterschieden.


title: Ausgleichungsrechnung

text: Das Ziel der Ausgleichung ist eine optimale Ableitung der unbekannten Werte (Parameter, z. B. die Koordinaten der Messpunkte) und der Maße für ihre Genauigkeit und Zuverlässigkeit im Sinne einer Zielfunktion. Für letztere wählt man meistens die minimale Summe der Abweichungsquadrate, doch können es für Sonderfälle beispielsweise auch minimale Absolutwerte oder andere Zielfunktionen sein.


title: Ausgleichungsrechnung

text: Während dem mathematischen Lösungsverfahren ein Modell zugrunde gelegt werden muss, ist das grafische Verfahren ohne solche Annahme möglich. Hier wird eine stetig gekrümmte ausgleichende Linie den Messpunkten angenähert. Je nach Hintergrundwissen (Erwartung an den Verlauf) oder persönlicher Bewertung (einzelne Messpunkte als „Ausreißer“) kann die Linie allerdings durchaus unterschiedlich ausfallen. Die Methode ist grundsätzlich weniger analytisch, bietet aber die Möglichkeit, schwer zu interpretierende Sachverhalte und Randbedingungen auszugleichen, was sich mathematisch oft schlecht formulieren lässt. Zum Zeichnen solcher Linien gibt es Schablonen(sätze), speziell die sog. Burmester-Schablonen sind gängig.


title: Ausgleichungsrechnung

text: Gegeben seien die Messpunkte formula_1. Die Modellfunktion formula_2 habe Parameter formula_3, wobei formula_4 gelten soll. Die Modellfunktion formula_2 hängt dabei von den Messpunkten formula_6 und den Parametern formula_7 ab und soll die Messpunkte formula_8 annähern. Kurz geschrieben als:


title: Ausgleichungsrechnung

text: Wie „gut“ die Modellfunktion mit den gewählten Parametern die Messpunkte annähert, hängt von der gewählten Norm formula_13 ab. Die folgenden Normen sind gebräuchlich:


title: Ausgleichungsrechnung

text: Die Abhängigkeit der Modellfunktion von den Parametern formula_18 kann im Spezialfall als linear angenommen werden:


title: Ausgleichungsrechnung

text: Die Existenz einer Lösung formula_21 ist stets gegeben und die Eindeutigkeit, falls formula_26 vollen Rang hat: formula_27.


title: Ausgleichungsrechnung

text: Die Beweise zur Äquivalenz der Normalengleichung und Eindeutigkeit können in (Reusken, 2006) nachgelesen werden.


title: Ausgleichungsrechnung

text: Die Kondition des linearen Ausgleichsproblem hängt von der Konditionszahl der Matrix formula_26 ab, wie aber auch von einer geometrischen Eigenschaft des Problems.


title: Ausgleichungsrechnung

text: Seien formula_34 und formula_35 die Lösungen des linearen Ausgleichsproblems mit rechter Seite formula_36 bzw. gestörter rechter Seite formula_37, also:


title: Ausgleichungsrechnung

text: Für formula_40 erhält man somit die Konditionierung des linearen Gleichungssystems formula_41 und für formula_42 beliebig große Störempfindlichkeit.


title: Ausgleichungsrechnung

text: Seien formula_34 bzw. formula_35 die Lösung des linearen Ausgleichsproblems zur Matrix formula_26 bzw. formula_46, also:


title: Ausgleichungsrechnung

text: Anfang des 20. Jahrhunderts berechnete Harlow Shapley die Ausdehnung der Milchstraße und die Lage der Galaktischen Ebene im Raum. Dazu benötigte er die (euklidischen) Koordinaten x, x, x einer repräsentativen Auswahl von N Körpern in Bezug auf ein fest gewähltes Koordinatensystem.


title: Ausgleichungsrechnung

text: Ist formula_49 mit formula_50 die Hessesche Normalform der gesuchten Galaktischen Ebene, so lässt sich von jedem "Objekt" der Abstand von dieser Ebene berechnen. Im Sinne der Methode der kleinsten Quadrate sind dann die Koeffizienten a,b,c und d so zu bestimmen, dass der Mittelwert der quadratischen Abstände der formula_51 Beobachtungen minimal wird:


title: Ausgleichungsrechnung

text: Der Mittelpunkt der "Objektwolke" P(formula_55) mit formula_56 (Mittelwerte) soll von der gesuchten Ebene den Abstand formula_57 haben.


title: Ausgleichungsrechnung

text: Die weitere Rechnung wird erleichtert, wenn man zur Vektor- und Matrizenschreibweise übergeht. Die Rechnung ist dann ohne weiteres auch auf höhere Dimensionen erweiterbar.


title: Ausgleichungsrechnung

text: formula_60 sowie formula_61. Die Vektorpfeile sind in der Notation unterdrückt; Vektoren werden als 3x1-Matrix (in der Transponierten als 1x3-Matrix) behandelt.


title: Ausgleichungsrechnung

text: In der letzten eckigen Klammer (formula_68) steht eine 1x1-Matrix, so dass das Transponieren weggelassen werden kann. Wir erhalten somit:


title: Ausgleichungsrechnung

text: Das Minimum ist der normierte Eigenvektor zum kleinsten Eigenwert der Kovarianzmatrix. Daher ist der Eigenvektor der Kovarianzmatrix zum kleinsten Eigenwert der Normalenvektor der gesuchten Ebene.


title: Birnenkuchen mit Lavendel

text: Birnenkuchen mit Lavendel (Originaltitel: "Le goût des merveilles") ist ein französischer Liebesfilm von Éric Besnard aus dem Jahr 2015. Der Film lief am 10. März 2016 in den deutschen Kinos an.


title: Birnenkuchen mit Lavendel

text: Louise Legrand lebt in der Provence, ist 37 Jahre alt und verwitwet, hat zwei Kinder und versucht, den Hof ihres Mannes mit Birnbäumen und Lavendel weiterzuführen. Allerdings kommt sie mit dem Geschäftlichen nicht klar. Die Genossenschaft ist mit der Zahlung für die von ihr gelieferten Waren im Rückstand. Die Bank drängt darauf, den Kredit bezahlt zu bekommen, und rät ihr deswegen, eine Hypothek auf das Haus aufzunehmen. Ihr Nachbar Paul war ein Freund ihres Mannes. Er bietet an, ihr ein Stück Land abzukaufen. Eigentlich möchte er die beiden Höfe zusammenlegen und mit der jungen Witwe zusammenleben.


title: Birnenkuchen mit Lavendel

text: Auf dem Rückweg vom Markt fährt Louise mit ihrem Kombi einen jungen Mann namens Pierre an und verletzt ihn leicht. Louise nimmt ihn mit in ihr Haus und pflegt ihn. Sehr bald wird deutlich, dass Pierre kontaktgestört ist; er hat das Asperger-Syndrom. In Stress-Situationen verengt sich seine Wahrnehmung und er versucht zu fliehen. Verschiedene Dinge markiert er mit bunten Klebepunkten, weil es ihm dann besser gehe; Louises Auto hat bereits nach kurzer Zeit zwei Punkte.


title: Birnenkuchen mit Lavendel

text: Pierre gefällt es bei den Legrands. In der Nacht hat er Louises ungeöffnete Geschäftsbriefe sortiert und die Küche aufgeräumt. Louise meint jedoch, er könne nicht bleiben, und bringt ihn zurück in die Stadt, in der er in einem kleinen Raum hinter einem Antiquariat lebt, das von Jules geführt wird. Dieser erzählt Louise, dass er Pierre nach dem Tod von dessen Eltern aufgenommen habe, und dass Pierre vor einiger Zeit mit dem Gesetz in Konflikt gekommen sei, als er das Sicherheitssystem des Verteidigungsministeriums hackte.


title: Birnenkuchen mit Lavendel

text: Als Pierre dem Internet-Wetterbericht entnimmt, dass Nachtfrost die Birnenernte bedroht, eilt er in der Nacht zum Hof der Legrands und beginnt, große Wachslichte zum Heizen aufzustellen. Louise und die Kinder wachen davon auf und helfen ihm. Louises Sohn Felix mag Pierre, weil der ihm bei den Mathematik-Hausaufgaben hilft und gut Computerspiele spielen kann. Louise streitet sich häufig mit ihrer Tochter Emma. Diese hat heimlich und gegen den Willen ihrer Mutter einen Job als Kellnerin in der Dorfkneipe angenommen. Als Pierre Louise ankündigt, mit Emma zu sprechen, ortet er deren Mobiltelefon und folgt dem Signal bis in die Kneipe, gerät aber wegen des Kneipenlärms, der verwirrenden Bewegungen der vielen Menschen und der zuckenden Lichter in Stress. Er wird vom Wirt aufgefordert die Kneipe zu verlassen, kann sich jedoch nicht rühren. Emma nimmt ihn in Schutz vor dem Wirt und verliert ihren Job. Am Brunnen vor der Kneipe hackt Pierre die Sprinkleranlage der Kneipe und lässt Emma sie auslösen. Danach ist die Feier in der Kneipe schnell zu Ende.


title: Birnenkuchen mit Lavendel

text: Die Ärztin Dr. Mélanie Ferenza wurde nach dem Hackangriff auf das Verteidigungsministerium mit der Betreuung Pierres beauftragt. Ihrer Meinung nach ist Pierre in einer Anstalt besser untergebracht als in dem zehn Quadratmeter großen Nebenraum der Buchhandlung. Sie weist ihn in eine Anstalt ein, wo Jules ihn besucht. Pierre redet nicht mit ihm, sondern klebt stoisch farbige Punkte auf die Wände seines Raumes. Jules erzählt ihm, wie er seine eigene Frau kennengelernt hat, und beschwört ihn, Louise anzurufen, auch wenn er Telefone nicht leiden könne.


title: Birnenkuchen mit Lavendel

text: Louise hat inzwischen mit einem Radlader begonnen, die alten Bäume auf dem Gelände auszureißen, das sie Paul verkaufen will, um ihre Schulden bei der Bank zu begleichen. Da taucht Pierre auf und erklärt ihr, die Genossenschaft habe die ausstehenden Zahlungen soeben überwiesen, obwohl sie es noch nicht wisse. Außerdem könne ihr Hof nach seinen Berechnungen rentabel sein. Beim Essen im Haus mit Jules und Dr. Ferenza bietet Louise an, Pierre bei sich auf dem Hof zu behalten. Die Kinder sind ebenfalls dafür. Auch Pierre, der gerade aus dem Badezimmer kommt, in dem er fröhlich gesungen hat, hebt seinen Finger.


title: Birnenkuchen mit Lavendel

text: Bei der Verleihung des deutschen Gilde-Filmpreises auf der Filmkunstmesse Leipzig (19. bis 23. September 2016) konkurrierte "Birnenkuchen mit Lavendel" mit dem französischen Beitrag "Frantz" und "Ewige Jugend" aus Italien um den Preis für die beste internationale Produktion.


title: Leitungstheorie

text: Die Leitungstheorie ist ein Teilgebiet der Elektrotechnik. Sie befasst sich mit Erscheinungen auf elektrischen Leitungen, deren Länge in der Größenordnung der Wellenlänge des übertragenen Signalspektrums oder darüber liegt, und findet hauptsächlich Anwendung in der Fernmeldetechnik, der Hochfrequenztechnik, der Impulstechnik und in der elektrischen Energieversorgung bei Hochspannungsleitungen.


title: Leitungstheorie

text: Die Leitungstheorie benutzt das Modell der elektrischen Doppelleitung und beschreibt diese durch das Ersatzschaltbild eines „unendlich kurzen“ Leitungsstückes, dessen Elemente von den Leitungsbelägen bestimmt werden. Ohne das elektromagnetische Feld mit Hilfe der Maxwellschen Gleichungen selbst zu ermitteln, leitet sie daraus ein System partieller Differentialgleichungen (die sogenannten Leitungsgleichungen) ab und versucht diese mit verschiedenen, den jeweiligen Randbedingungen angepassten, mathematischen Methoden zu lösen.


title: Leitungstheorie

text: Dadurch gelingt es, die Vorgänge und Wellenphänomene (z. B. Reflexionen, stehende Wellen, negatives Überschwingen, Widerstandstransformationen), die im Zusammenhang mit Leitungen auftreten, qualitativ zu verstehen, quantitativ zu fassen und für die praktischen Anwendungen richtig zu interpretieren. Schließlich entstehen Regeln für den Einsatz der Leitung als Bauelement in der Elektrotechnik, speziell in der Nachrichtentechnik und der Elektronik.


title: Leitungstheorie

text: Nur für Gleichstrom oder Wechselstrom niedriger Frequenz lässt sich eine Leitung grob mit dem ohmschen Widerstand aus Leitungsquerschnittsfläche, Leitfähigkeit und Länge beschreiben. Sobald die Wellenlänge der Signale in der Größenordnung der Leitungslänge liegt oder schnelle Schaltvorgänge auf Leitungen beschrieben werden sollen, reicht dieses stark vereinfachte Modell nicht aus. Durch die auf jeder Leitung vorhandenen Kapazitäts- und Induktivitätsbeläge breiten sich die Signale maximal mit Lichtgeschwindigkeit aus. Wenn die räumliche Ausdehnung eines elektrischen Systems so groß ist, dass die Laufzeit der zu verarbeitenden Signale nicht mehr vernachlässigt werden kann, treten neben dem „normalen“ Verhalten besondere Wellenphänomene auf. Die Beschreibung solcher Systeme erfordert mathematische Verfahren, die den Ort der Signale in die Betrachtungen einbeziehen.


title: Leitungstheorie

text: Beispielsweise besitzt eine Wechselspannung von 1 GHz im Vakuum eine Wellenlänge von etwa 30 cm. Wellenvorgänge spielen deshalb auf den Platinen moderner Computer eine große Rolle. Aufgrund der hochfrequenten Taktung werden die Daten durch sehr kurze Impulse mit steilen Flanken dargestellt und übertragen. Deshalb wären solche Systeme ohne Anwendung der Erkenntnisse der Leitungstheorie nicht realisierbar.


title: Leitungstheorie

text: Für die Methoden der klassischen Leitungstheorie dürfen allerdings der technische Leiterabstand nicht größer als die halbe Wellenlänge der entstehenden Wellen und der Widerstandsbelag nicht zu groß sein, so dass nur die transversalen elektromagnetischen Felder (TEM-Wellen) eine Rolle spielen. Nur dann kann man ein „unendlich kurzes“ Leitungsstück durch ein Ersatzschaltbild aus konzentrierten Bauelementen beschreiben. Ist das nicht der Fall, so müssen die Maxwellschen Gleichungen direkt gelöst werden. Damit beschäftigen sich die Hoch- und Höchstfrequenztechnik in den Theorien der Hohlraumwellen und der Antennensysteme.


title: Leitungstheorie

text: Die 1850 begonnene Verlegung von transatlantischen Seekabeln und die bei derartig langen Kabeln auftretenden starken Verzerrungen erforderten eine theoretische Analyse der Vorgänge auf „langen Leitungen“. Als erster beschäftigte sich um 1855 William Thomson mit der Beschreibung der Vorgänge auf Leitungen. 1886 formulierte Oliver Heaviside diese Erkenntnisse in ihrer heutigen Form als Leitungsgleichung und begründete damit die "allgemeine Leitungstheorie". Er fand die nach ihm benannte Heaviside-Bedingung, aus der zu erkennen war, dass die Probleme der Verzerrung wesentlich durch die hohen Leitungskapazitäten verursacht wurden. Rudolf Franke betrachtete die Leitung 1891 erstmals mit den Mitteln der Vierpoltheorie. Zur Lösung des Verzerrungsproblems schlug 1900 Mihajlo Pupin die Bespulung von Leitungen zur künstlichen Erhöhung ihrer Induktivität vor. Damit stand auch der Realisierung von langen Fernsprechleitungen nichts mehr im Weg. Um 1903 betrachtete George Ashley Campbell die Leitung als Kettenleiter. Mit dem Aufkommen der Hochfrequenztechnik am Anfang des 20. Jahrhunderts war es notwendig, schon kurze Leitungen mit den Mitteln der Leitungstheorie zu behandeln. Sie konnten dabei als verlustlos betrachtet und außer zur Signalübertragung auch als Bauelement (z. B. zur Widerstandstransformation) eingesetzt werden. Alle diese Anwendungen beruhten bis dahin auf sinusförmigen Signalen und konnten deshalb mit Hilfe der komplexen Wechselstromrechnung gelöst werden. Mitte des 20. Jahrhunderts erforderte die Impulstechnik und später die Digitaltechnik die unverfälschte Übertragung von kurzen Impulsen über Leitungen. Dazu war es erforderlich, die Analyse mit Hilfe einer Operatorenrechnung, graphisch mit einem Impulsfahrplan oder (falls speicherfreie Bauelemente mit nichtlinearen Kennlinien angeschlossen werden) mit dem Bergeron-Verfahren durchzuführen. Zur Analyse der Impulsausbreitung auf verlustbehafteten Leitungen wurden numerische Verfahren entwickelt.


title: Leitungstheorie

text: Die Leitungsgleichungen einer homogenen linearen Zweidrahtleitung lassen sich aus dem in folgender Abbildung gezeigten Ersatzschaltbild eines solchen Leitungsabschnitts der infinitesimalen Länge d"x" bestimmen:


title: Leitungstheorie

text: Die darin enthaltenen Größen sind die mit der Länge d"x" multiplizierten Leitungsbeläge: Der Induktivitätsbelag "L′", der Kapazitätsbelag "C′", der Widerstandsbelag "R′" und der Ableitungsbelag "G′".


title: Leitungstheorie

text: Aus Spannung "u(x,t)" und Strom "i(x,t)" am Anfang, aus Spannung "u(x+dx,t)" und Strom "i(x+dx,t)" am Ende dieses Elements der Leitung ergeben sich unter Zuhilfenahme von Maschensatz und Knotenpunktsatz die beiden partiellen Differentialgleichungen der homogenen Leitung (die ausführliche Herleitung erfolgt im Artikel Leitungsgleichung):


title: Leitungstheorie

text: Dabei sind Spannung u und Strom i jeweils nach unten bzw. nach rechts (in +x-Richtung) eingeführt. Die Hauptaufgabe der Leitungstheorie ist die Lösung dieses DGL-Systems für die Anfangs- und Randbedingungen der verschiedensten praktischen technischen Anwendungen und damit die Ermittlung des Verlaufs von Spannung "u(x,t)" und Strom "i(x,t)" auf der Leitung in Abhängigkeit vom Ort "x" und der Zeit "t".


title: Leitungstheorie

text: In vielen Fällen der Wechselstromtechnik und der klassischen Nachrichtentechnik reicht es praktisch aus, die Spannung und den Strom sowohl als rein sinusförmig (harmonisch) als auch Einschalt- und Einschwingvorgang als abgeschlossen zu betrachten. Dann treten auch auf einer Leitung nur (stationäre) sinusförmige Signale auf. In diesem besonderen Fall kann die komplexe Wechselstromrechnung angewendet werden und weil die Zeitabhängigkeit entfällt, reduzieren sich die Leitungsgleichungen auf ein System gewöhnlicher Differentialgleichungen für die auf der Leitung vorhandenen vom Ort "x" abhängigen komplexen Amplituden "U(x)" und "I(x)":


title: Leitungstheorie

text: Sie werden in der Literatur oft als „komplexe Leitungsgleichungen“ bezeichnet. Bei linearer Beschaltung der beiden Leitungsenden kann in diesem Fall eine geschlossene Lösung der Leitungsgleichungen angegeben werden.


title: Leitungstheorie

text: Bei kurzen und/oder bei Hochfrequenzleitungen kann man praktisch die Verluste durch Widerstands- und Ableitungsbelag vernachlässigen. Dadurch vereinfachen sich die Leitungsgleichungen wie folgt:


title: Leitungstheorie

text: Wenn man dieses DGL-System zu einer einzigen partiellen Differentialgleichung umformt, dann erhält man die klassische eindimensionale Wellengleichung.


title: Leitungstheorie

text: Weil dann auf der Leitung weder Dämpfung noch Verzerrung auftreten (die Heaviside-Bedingung ist „automatisch“ erfüllt), lassen sich die Gleichungen in vielen Fällen einfach lösen und die erhaltenen Lösungen lassen sich besonders anschaulich deuten. Die Ergebnisse dieser Idealisierung stellen trotzdem das wesentliche Verhalten einer Leitung richtig dar und sind außerdem für den „Einstieg in die Leitungstheorie“ von didaktischer Bedeutung.


title: Leitungstheorie

text: Durch die Kombination dieser beiden Sonderfälle erhält man die folgende besonders einfache Form der „komplexen Leitungsgleichungen“:


title: Leitungstheorie

text: Da ihre hauptsächliche Bedeutung in der Hochfrequenztechnik liegt, sind sie der Ausgangspunkt für die "Theorie der Hochfrequenzleitungen", dem „didaktischen Paradebeispiel“ der Leitungstheorie.


title: Leitungstheorie

text: Der erste Schritt der Leitungstheorie zur Lösung der Leitungsgleichungen ist die Ermittlung der "allgemeinen Lösung" des DGL-Systems. Diese besitzt frei wählbare (Integrations-)Konstanten oder Funktionen, welche anschließend durch Festlegung der an den konkreten Anwendungsfall angepassten Anfangs- und Randbedingungen noch festgelegt werden müssen. Da das DGL-System der Leitungsgleichungen linear ist, kann die allgemeine Lösung im allgemeinen Fall beispielsweise mit Hilfe der Laplace-Transformation ermittelt werden.


title: Leitungstheorie

text: Bei der Ermittlung der allgemeinen Lösung stößt man auf wesentliche Kenngrößen der Leitung, wie die Phasen- und Gruppengeschwindigkeit bzw. die Ausbreitungskonstante (Fortpflanzungskonstante) sowie den Wellenwiderstand (Wellenimpedanz). Im Allgemeinen sind die letzten beiden Größen komplizierte Operatoren im Sinne der Operatorenrechnung. Insbesondere die Ausbreitungskonstante ist verantwortlich für die Ausbreitung der Wellen auf der Leitung, ihre Geschwindigkeit, ihre Dämpfung und ihre Verformung.


title: Leitungstheorie

text: Dabei sind u(t) und u(t) zwei Zeitfunktionen, die noch durch die Randbedingungen festgelegt werden müssen. Der Nachweis der Richtigkeit kann durch Einsetzen in die „verlustlosen“ Leitungsgleichungen erbracht werden.


title: Leitungstheorie

text: erhält man entsprechend den Lösungsverfahren (z. B. Exponentialansatz) für lineare Differentialgleichungen die allgemeine Lösung


title: Leitungstheorie

text: Dabei sind U und U die beiden noch unbestimmten komplexen Integrationskonstanten, welche durch die Randbedingungen festgelegt werden müssen. Der Nachweis der Richtigkeit kann durch Einsetzen in die „komplexen Leitungsgleichungen“ erbracht werden.


title: Leitungstheorie

text: Schon Oliver Heaviside hat gezeigt, dass auf einer Leitung, deren Leitungsbeläge die nach ihm benannte Heaviside-Bedingung


title: Leitungstheorie

text: erfüllen, die „über die Leitung laufenden Wellen“ in ihrer Form (trotz Dämpfung) nicht verzerrt werden. Das bedeutet gleichzeitig, dass die Phasengeschwindigkeit nicht von der Frequenz abhängt und deshalb keine Dispersion auftritt, also benachbarte Frequenzgruppen nicht „auseinander laufen“. Diese wünschenswerte Eigenschaft wird aber normalerweise von einer realen Leitung aufgrund des überwiegenden Kapazitätsbelages nicht erfüllt. Um trotzdem möglichst lange verzerrungsfreie Fernsprechleitungen zu realisieren, hat man praktisch den Induktivitätsbelag künstlich erhöht (Bespulte Leitung, Krarupkabel).


title: Leitungstheorie

text: Im zweiten Schritt ermittelt die Leitungstheorie aus der allgemeinen Lösung eine konkrete (partikuläre) Lösung, indem die verbleibenden Freiheitsgrade durch Festlegung von Rand- und Anfangsbedingungen eliminiert werden.


title: Leitungstheorie

text: Unter folgenden speziellen Randbedingungen hat die Leitungstheorie Methoden entwickelt, um geschlossene partikuläre Lösungen zu ermitteln:


title: Leitungstheorie

text: In diesem Fall gibt es nur eine hinlaufende Welle (den linken Term der allgemeinen Lösung). Das Verhältnis von Spannung zu Strom auf jeder Stelle der Leitung entspricht dem Wellenwiderstand. Daraus folgt eine wichtige „Deutung“ des Wellenwiderstandes: Der Eingangswiderstand einer unendlich langen Leitung ist gleich ihrem Wellenwiderstand. Der Generatorzweipol wirkt also wie ein Spannungsteiler aus seinem Innenwiderstand und dem Wellenwiderstand.


title: Leitungstheorie

text: Dieser theoretische Fall wird in der Praxis dann annähernd erreicht, wenn die Leitung sehr lang und dadurch ihre Dämpfung so groß ist, dass die am Ende reflektierte Welle praktisch am Leitungsanfang „nicht mehr messbar“ ist.


title: Leitungstheorie

text: Wird eine "endlich lange Leitung" mit einem passiven Zweipol abgeschlossen, dessen Impedanz gleich dem Wellenwiderstand der Leitung ist, dann wirkt das genauso, als würde sich die Leitung ins Unendliche fortsetzen. Deshalb verhält sich eine mit dem Wellenwiderstand abgeschlossene (angepasste) Leitung genau wie eine unendlich lange Leitung, insbesondere gibt es nur eine hinlaufende Welle und ihr Eingangswiderstand ist ebenfalls gleich dem Wellenwiderstand.


title: Leitungstheorie

text: In diesem Fall läuft eine Welle vom Eingang zum Ausgang, wird dort teilweise reflektiert (und dabei im Allgemeinen verformt) und läuft zum Eingang zurück, wo ihre Energie im Generatorinnenwiderstand „verbraucht“ wird.


title: Leitungstheorie

text: Für das „Paradebeispiel“ der Leitungstheorie, die praktisch wichtige Hochfrequenzleitung, sollen hier die vollständigen Lösungen angegeben werden.


title: Leitungstheorie

text: wobei die Ausbreitungskonstante aufgrund fehlender Dämpfung nur noch durch die linear von der Frequenz abhängige Phasenkonstante repräsentiert wird:


title: Leitungstheorie

text: Dabei ist λ die Wellenlänge auf der Leitung, welche um den Verkürzungsfaktor geringer ist als die Wellenlänge einer elektromagnetischen Welle gleicher Frequenz im Vakuum.


title: Leitungstheorie

text: Besitzen an einer Leitung der Länge L der Generatorzweipol eine innere (komplexe) Impedanz Z und eine Leerlaufspannung U sowie der Lastzweipol eine innere (komplexe) Impedanz Z, dann erhält man aus der allgemeinen Lösung nach der Ermittlung der beiden Konstanten U und U die endgültige Lösung als Überlagerung "einer" hinlaufenden und "einer" rücklaufenden Welle


title: Leitungstheorie

text: Damit können die Signale auf der Leitung an jeder Stelle x für jede konkrete lineare Beschaltung des Aus- und Eingangs ermittelt werden. Es zeigt sich, dass das Verhältnis von hin- und rücklaufender Welle allein von der Beschaltung am Ausgang abhängt und dass es vorteilhaft ist, den verallgemeinerten (komplexen) Reflexionsfaktor für eine beliebige Stelle x der Leitung wie folgt zu definieren:


title: Leitungstheorie

text: In der Praxis interessiert oft der leicht messbare Verlauf der Amplitude bzw. des Effektivwertes der meist vorhandenen stehenden Wellen. Er ergibt sich relativ zur hinlaufenden Welle am Ausgang zu


title: Leitungstheorie

text: Wenn man Maximal- und Minimalwert der stehenden Welle in Beziehung setzt, erhält man daraus als wichtiges Maß für die Fehlanpassung das Stehwellenverhältnis (SWR):


title: Leitungstheorie

text: Gibt man als Randbedingungen zur Ermittlung einer partikulären Lösung alternativ Spannung U und Strom I am Ende der Leitung vor, dann erhält man für die Spannung U(x) und den Strom I(x) auf der Leitung:


title: Leitungstheorie

text: Für x = 0 errechnet man die Spannung U und den Strom I am Anfang der Leitung und erhält damit die Vierpol-Ketten-Gleichungen der Leitung:


title: Leitungstheorie

text: Die "Leitungstransformation" oder auch " Impedanztransformation" bezeichnet die Eigenschaft, die Impedanz am Anfang einer Leitung, als Z bezeichnet, durch die Länge L und den Leitungswellenwiderstand Z und durch den Abschluss der Leitung mit der Impedanz Z verändern zu können. Dabei wird eine näherungsweise verlustlose Leitung angenommen, bei der der Zusammenhang gilt:


title: Leitungstheorie

text: Der Leitungswellenwiderstand Z wird in diesem Zusammenhang auch als charakteristische Impedanz der Leitung bezeichnet – er ist unabhängig vom Abschluss und Länge der Leitung und ist durch die Leitungsbeläge bestimmt. Weiters ist die Wellenlänge in diesem Zusammenhang entlang einer Übertragungsleitung unterschiedlich zu der Wellenlänge bei Ausbreitung einer elektromagnetischen Welle im freien Raum. Dieser Zusammenhang wird durch den Verkürzungsfaktor beschrieben.


title: Leitungstheorie

text: Ausgehend von dieser für die Leitungstransformation fundamentalen Beziehung analysiert die Leitungstheorie das Transformationsverhalten der Leitung bei bestimmten Leitungslängen wie den wichtigen Spezialfällen einer λ/4-Leitung oder λ/2-Leitung und bei bestimmten Leitungsabschlüssen wie Anpassung, Kurzschluss, Leerlauf, reeller Abschluss, Blindwiderstand als Abschluss und allgemeiner komplexer Abschluss.


title: Leitungstheorie

text: Alternativ lassen sich Leitungstransformationen auch mithilfe des Smith-Diagrammes durchführen: Man dreht dazu den normierten Abschlusswiderstand formula_36 im Smith-Diagramm lediglich im Winkel


title: Leitungstheorie

text: um den Punkt formula_38 (Leitungslänge formula_39, Generatorfrequenz formula_40, relative Dielektrizitätszahl formula_41, Vakuum-Lichtgeschwindigkeit formula_42). Die normierte Eingangsimpedanz lässt sich dann direkt aus dem Smith-Diagramm ablesen.


title: Leitungstheorie

text: Das Verhältnis "L"/λ = m bestimmt auf Grund der Vorzeichenregeln der Tangensfunktion, ob sich diese U-förmige Leitung wie eine Kapazität, eine Induktivität oder ein Schwingkreis verhält:


title: Leitungstheorie

text: "Anmerkung": "L" ist die tatsächliche "geometrische" Leitungslänge. Der Einfluss des Verkürzungsfaktors ist in der Wellenlänge formula_34 enthalten.


title: Leitungstheorie

text: In einigen speziellen Funkgeräten für sehr hohe Frequenzen wird bei Stichleitungen bzw. Lecher-Leitungen ein verschiebbarer Kurzschlussbügel verwendet, um die gewünschte Eigenschaft einstellen zu können. Im Regelfall wird keine symmetrische Doppelleitung verwendet, die Energie abstrahlt und deshalb nur einen geringen Gütefaktor besitzt, sondern ein geschlossener, zylindersymmetrischer Topfkreis.


title: Leitungstheorie

text: Das Verhältnis "L"/λ = m bestimmt, ob sich die leerlaufende Leitung wie eine Kapazität, eine Induktivität oder ein Schwingkreis verhält:


title: Leitungstheorie

text: Für die Leitungslänge λ/4 vereinfacht sich die Gleichung zu der Transformationsbeziehung mit der Impedanz am Anfang einer Leitung zu:


title: Leitungstheorie

text: Wird die λ/4-lange Leitung am Ende kurzgeschlossen ("Z" → 0), wirkt diese am Eingang wie ein Leerlauf, ist also hochohmig mit "Z" → ∞. Umgekehrt wirkt eine am Ende offene λ/4-lange Leitung am Eingang wie ein Kurzschluss. Der Leitungswellenwiderstand Z spielt in beiden Fällen keine Rolle.


title: Leitungstheorie

text: Im oberen Bild wird eine Methode gezeigt, wie eine Hochfrequenz-Doppelleitung gestützt und geerdet werden kann, obwohl sie auf der Sollwellenlänge λ isoliert. Der Innenleiter einer luftgefüllten Koaxialleitung für hohe Übertragungsleistungen lässt sich auf vergleichbare Weise durch einen λ/4-Topfkreis stützen.


title: Leitungstheorie

text: Entfernt man den unteren Querbügel, wirkt der λ/4-lange Stub wie ein selektiver Kurzschluss für ganz bestimmte Frequenzen, während er bei Gleichstrom isoliert. Damit kann die unerwünschte Ausbreitung von HF-Energie definierter Frequenz unterbunden werden.


title: Leitungstheorie

text: Manche Bauelemente der Radartechnik wie Branch-Duplexer und Ringkoppler basieren auf der Impedanztransformation von λ/4-Leitungen.


title: Leitungstheorie

text: In einen Hohlleiter wird die elektrische Energie mit einer Sonde (Stabantenne) eingekoppelt, die λ/4 vom geschlossenen Ende entfernt in den Hohlleiter hineinragt. Die sich von der Sonde des Kopplers ablösende elektromagnetische Welle „sieht“ an drei Seiten den unendlich hohen Widerstand der kurzgeschlossenen λ/4-Leitung, kann sich also nur in der verbleibenden Richtung ausbreiten.


title: Leitungstheorie

text: Beim Mikrowellenherd ist die Resonanzdichtung (also die Türdichtung, die den Austritt von Mikrowellenenergie verhindert) ein umlaufendes Band aus einem λ/4-Kanal, der exakt 3 cm breit ist und dessen Metallflächen sich nicht berühren. Diese Breite passt zu der vom Magnetron erzeugten Wellenlänge 12 cm. Damit gelingt es auch ohne Verwendung störanfälliger Kontakte, das elektromagnetische Strahlungsfeld im Innenraum „einzusperren“.


title: Leitungstheorie

text: Der Wilkinson-Teiler lässt sich am einfachsten als Leistungsaddierer erklären: Zwei Sender oder Antennen, jeweils mit der Quellimpedanz "Z" liefern gleichphasig Signale an die Tore P2 und P3. Die jeweils folgenden λ/4-Leitungen mit der Impedanz formula_47 transformieren auf 2·"Z" am Tor P1, woraus sich durch Parallelschaltung wieder die Gesamtimpedanz "Z" ergibt. Der Widerstand 2·"Z" rechts zwischen P2 und P3 hat keine Auswirkung, solange die dort eintreffenden Signale gleichphasig sind. Die Energie gegenphasiger Signale wandelt er in Wärme um.


title: Leitungstheorie

text: Eine λ/2-lange Leitung transformiert nicht die Ausgangsimpedanz und es gilt für die Impedanz am Eingang unabhängig vom Leitungswellenwiderstand der λ/2-Leitung:


title: Leitungstheorie

text: Wird eine λ/2-lange Leitung am Ende kurzgeschlossen ("Z" = 0), wirkt sie auch am Eingang wie ein Kurzschluss. Umgekehrt wirkt eine am Ende offene λ/2-lange Leitung auch am Eingang wie ein Leerlauf.


title: Leitungstheorie

text: In der Funktechnik verwendet man häufig Dipolantennen, deren Aufgabe darin besteht, die Impedanz des Senderausgangs auf den Wellenwiderstand des Vakuums (377 Ω) zu transformieren, damit die Energie effizient abgestrahlt werden kann.


title: Leitungstheorie

text: Speist man einen "nicht" unterbrochenen λ/2-Dipol an einem Ende, misst man dort eine Impedanz Z ≈ 2200 Ω. Weil dieser Wert zu sehr von der Wellenimpedanz eines Koaxialkabels (Z ≈ 50 Ω) abweicht, würde ein unmittelbarer Anschluss zu einer untragbaren Fehlanpassung führen. Bei der eben beschriebenen Methode wurden – genau genommen – "zwei" λ/4-Stäbe elektrisch parallel betrieben, deshalb hat jeder der beiden die Impedanz Z ≈ 4400 Ω.


title: Leitungstheorie

text: Um die Dipolimpedanz zu senken, wird der Dipol meist in der Mitte getrennt, denn dort misst man den erheblich geringeren Wert Z ≈ 70 Ω, der besser zur Kabelimpedanz passt. Dieses Messergebnis kann man auch als Reihenschaltung von zwei 35 Ω-Widerständen interpretieren – jeder λ/4-Stab hat die Impedanz Z = 35 Ω. Solche Groundplane-Antennen werden bei Mittelwellen-Rundfunksendern verwendet, an deren unterem Ende tatsächlich diese Impedanz Z = 35 Ω gemessen wird, wenn das obere Ende frei bleibt.


title: Leitungstheorie

text: Setzt man diese Messwerte 4400 Ω und 35 Ω zu beiden Seiten "eines" λ/4-Stab in die Transformationsgleichung für die λ/4-Leitung ein:


title: Leitungstheorie

text: Um einige praktisch wichtige Probleme zu lösen, wird die klassische Leitungstheorie auf Basis der homogenen Doppelleitung mit konstanten Leitungsbelägen durch folgende Teilgebiete ergänzt:


title: Leitungstheorie

text: Die Lösung der Leitungsgleichungen in Vierpolparameterform (z. B. als S-, Z- oder Y-Parameter) lässt sich für fortgeschrittene Betrachtungen als Matrix entweder zahlenmäßig oder formelmäßig in numerische bzw. symbolisch rechnende CAD-Systeme einspiegeln, die ihrerseits lineare Baugruppen mit n-Tor-Matrizen vernetzen. Auf der Basis der Kirchhoffschen Gesetze ergeben sich dann sofort die von Standard-CAD-Systemen bekannten, über 30 Ausgabegrößen der Hochfrequenzelektronik wie Spannungs- und Stromverstärkung, Eingangs- und Ausgangsimpedanz, verallgemeinerte Streuparameter, verschiedene Gewinnbegriffe etc., und zwar entweder als Zahlen oder als vollautomatisch hergeleitete Formelausdrücke. In der Praxis wird man insbesondere bei komplizierteren Strukturen aus vielen Leitungen und anderen linearen Baugruppen (R, L, C, Trafos, linearisierte Transistoren etc.) alle Formeln automatisch herleiten.


title: Leitungstheorie

text: Besonders angenehm ist, dass die gesamte elektrische Leitungstheorie mit der kompletten Begriffswelt der CAD-Systeme mit ganz einfachen Substitutionen auf viele andere Fragestellungen übertragbar ist, z. B. auf ebene akustische Wellen und ebene Wärmewellen, so dass derartige Probleme hervorragend mit den CAD-Systemen der Hochfrequenzelektronik analysierbar sind. Die Optimierungsalgorithmen und alle Bequemlichkeiten der Systeme stehen somit zur Verfügung. Da die Differentialgleichungen bis auf Substitutionen gleich sind, entsteht kein neues Problem.


title: Leitungstheorie

text: Ebene akustische Wellen, die sich mit Druck p = U und Teilchengeschwindigkeit v= I in x-Richtung ausbreiten, werden in der Leitungstheorie wegen der analogen Differentialgleichungen bei verlustlosem Stoff beschrieben durch R’=0, G’=0, L’ = ρ (Stoffdichte) und C’ als Elastizitätsmodul bzw. Kompressibilität (bei Gasen abhängig vom Adiabatenkoeffizient). Die Berechnung z. B. der Schallgeschwindigkeit v=1/(L’C’) fiele dabei als triviales Nebenergebnis ab. Eine immer noch sehr leicht zu lösende Aufgabe wäre die Frage nach der frequenzabhängigen Schalldämmung einer 3-fach verglasten Fensterscheibe. Man würde sie anhand der Kettenschaltung von 5 Leitungsvierpolen aus Glas-Luft-Glas-Luft-Glas berechnen, wobei als Generator- und Lastimpedanz jeweils der akustische Wellenwiderstand (L’/C’) von Luft zu nehmen wäre. Die Berechnung des Problems unterscheidet sich in nichts von den Schaltungsberechnungen in der Hochfrequenzelektronik. Der schwammige Begriff „Dämmung“ präzisiert sich dann zu dem aus der Elektronik wohlbekannten Standardbegriff „Gewinn“ G =|s| mit s als verallgemeinerter (generalized) Streuparameter, wie er in jedem CAD-System implementiert ist. Wäre bei "f"=1 kHz z. B. G = 1,5E-3, hätte man 28,2 dB Dämpfung (Dämmung).


title: Leitungstheorie

text: Ebene Wärmewellen sind ebenfalls leicht mit dem Rüstzeug der Leitungstheorie analysierbar. Hier korrespondiert U mit der Temperatur und I mit dem Wärmestrom durch eine Fläche A. Es gilt G’=0 und L’=0. Die Größen R’ und C’ bestimmen sich aus Wärmeleitfähigkeit, spezifischer Wärme und Stoffdichte. Eine Wärmeleitung ist dabei eine stark dämpfende Leitung mit α=β. Da meist αL ≫1 ist, gibt es keine rücklaufende Welle, und die Eingangsimpedanz der Leitung ist gleich dem Wellenwiderstand (R’/jωC’). Temperatur und Wärmestrom (Spannung und Strom) sind dann bei x=0 um 45° gegeneinander phasenverschoben.


title: Leitungstheorie

text: Eine für die Praxis wichtige Anwendung der Leitungstheorie sind die oben erwähnten Ersatzschaltungen für kurze Leitungen, für die sich die Lösungen der Leitungsgleichungen näherungsweise zum ohmschen Gesetz vereinfachen, falls Kapazitäts- und Ableitungsbelag der Leitungen vernachlässigbar sind.


title: Leitungstheorie

text: Hierbei heißt eine Leitung der Länge formula_50 "elektrisch kurz", wenn sie kurz bezüglich der Wellenlänge der elektromagnetischen Welle auf der Leitung ist, d. h. falls formula_51. Daher wird für "elektrisch kurze Leitungen" die Annahme formula_52 getroffen.


title: Leitungstheorie

text: Bezeichnen formula_53 und formula_54 die komplexen Spannungen am Anfang und am Ende einer elektrisch kurzen Leitung der Länge formula_50, so gilt für die Leitung mit Impedanz formula_56 näherungsweise


title: Leitungstheorie

text: "Anmerkung:" Man beachte, dass die komplexen Stromstärken am Anfang und Ende der Leitung i. Allg. nicht übereinstimmen, d. h. formula_58. Sind Kapazitäts- und Ableitungsbelag jedoch vernachlässigbar, dann ist formula_59 und mit formula_60 näherungsweise das ohmsche Gesetz in der Form formula_61 erfüllt (siehe Ersatzschaltbilder).


title: Leitungstheorie

text: "Herleitung": Die Beziehung formula_62 ergibt sich, indem zunächst die partikuläre Lösung der Leitungsgleichungen für die Spannung im Sonderfall sinusförmiger Signale bei vorgegebener Spannung formula_54 und vorgegebenen Strom formula_64 am Ende der Leitung


title: Leitungstheorie

text: Generell ist bei allen Problemen, deren Differentialgleichungen formal auf die Struktur obiger Leitungsgleichungen zurückgeführt werden können, nach Feststellung der Analogiegrößen für U, I sowie R’, L’, G’ und C’ das Problem vollständig gelöst.


title: Leitungstheorie

text: Zu dieser Klasse physikalischer Probleme gehören neben ebenen Wärmewellen und akustischen Wellen auch ebene elektromagnetische Wellen, die unter einem Winkel auf eine verlustfreie Schichtenfolge mit unterschiedlichen Werten für Permeabilität, Permittivität und Dicke L einfallen. Die Lösung der Maxwellschen Gleichungen eines Abschnitts lässt sich dann für die Komponenten des elektrischen und magnetischen Feldes noch in eine Vierpolform mit Wellenwiderstand und Ausbreitungsmaß umschreiben, die jeweils von den Materialwerten, Schichtdicken und Winkeln abhängen. Die verallgemeinerten Streuparameter s und s geben dann wie in der Hochfrequenzelektronik üblich mit |s| den transmittierten und mit |s| den reflektierten Leistungsbruchteil an.


title: Leitungstheorie

text: Der idealste Verstärker ist stets ein Wanderwellenverstärker, bei dem eine Welle in eine Leitung reflexionsfrei hineinfliegt, mit negativem α verstärkt wird, dispersionsfrei wandert und am Ende reflexionsfrei in die Last transmittiert. In IC-Bauform realisiert man sie im Mikrowellenbereich näherungsweise als Leitung aus einigen Kettenleiterabschnitten jeweils aus Ls und Cs, wobei statt G’ ein FET genommen wird, der mit seiner Stromquelle für α < 0 und somit für eine Verstärkung der hinlaufenden Welle sorgt. Bei Lichtwellenleitern hat man das Analogon als erbiumdotierten Faserverstärker. Im Medizinbereich lassen sich Blutbahnen mit Leitungsgleichungen modellieren.


title: Leitungstheorie

text: Die Leitungstheorie ist spätestens dann nicht mehr anwendbar, wenn die Wellen beginnen, sich im Zick-Zack auszubreiten, aber auch dann, wenn komplexere Strukturen zu analysieren sind. Wenn z. B. zwei 75 Ohm-Leitungen miteinander verbunden werden, von denen die eine ein TV-Koaxialkabel ist und die andere eine mikroskopisch kleine Mikrostreifenleitung, ist der Steckerübergang nach der Leitungstheorie reflexionsfrei, in der Realität aber keinesfalls. Hier endet die Leitungstheorie und die Maxwellschen Gleichungen sind zu lösen (vergl. Elektronik#Hochfrequenzelektronik).


title: Crème de Cassis

text: Crème de Cassis (von franz. "Cassis" für dt. „schwarze Johannisbeere“) ist ein Likör von schwarzen Johannisbeeren. Er wird hauptsächlich zur Zubereitung von Cocktails verwendet, wie etwa Kir oder Kir Royal. Er stammt aus der Gegend von Dijon/Burgund.


title: Crème de Cassis

text: 1979 stritten sich die Rewe und die Bundesmonopolverwaltung für Branntwein um einen Cassis vor dem Europäischen Gerichtshof, der schließlich das Cassis-de-Dijon-Urteil erließ.


title: Crème de Cassis

text: Die schwarzen Johannisbeeren müssen innerhalb von 24 Stunden nach der Ernte verarbeitet werden. Um möglichst viel vom Gehalt der Früchte zu bewahren, werden sie bei −30 °C schockgefroren, anschließend auf eine Temperatur von −5 °C gebracht und mit Alkohol besprüht. Die Beeren werden dann fünf Wochen in eine alkoholische Lösung aus Wasser und Alkohol eingelegt. Am Schluss wird Zucker zugefügt, um die natürliche Säure der Früchte auszugleichen.


title: Nennspannung

text: Die Nennspannung, (eher selten auch Nominalspannung genannt), eines elektrischen Verbrauchers oder einer Spannungsquelle (Batterie, Generator, Stromnetz) ist der vom Hersteller oder Lieferanten spezifizierte Wert der elektrischen Spannung im Normalbetrieb. Der Begriff Nennspannung ist seit 1981 in der DIN 40200 definiert. Er ist von der Bemessungsspannung insbesondere für elektrische Betriebsmittel und Verbraucher vollständig zu unterscheiden. Die Begriffe sind auch mit der DIN 55350-12 abgestimmt, die umfassender auch nichtelektrische Werte beschreibt.


title: Nennspannung

text: Sie ist eine verallgemeinerte Bezeichnung, ein Identifikator. Sie wird hauptsächlich bei der Kennzeichnung von Spannungsquellen wie Batterien oder elektrischen Netzen verwendet. Eine Verwendung bei Betriebsmitteln, Verbrauchern, elektronischen Bauteilen oder ähnlichem ist im Allgemeinen nur innerhalb einer Typkennzeichnung üblich. Demgegenüber beschreibt die Bemessungsspannung bzw. beschreiben Bemessungswerte grundlegende Konstruktionsdaten. Technische Daten sind dementsprechend stets Bemessungswerte. Der undefinierte, aber manchmal verwendete Begriff "„Nominalspannung“" stellt auch eine Bemessungsspannung dar, da er sich auf definierte Betriebsbedingungen (eine definierte Bemessungsumgebung) bezieht.


title: Nennspannung

text: Die Nennspannung ist im Allgemeinen eine prinzipbedingte oder aus dem Effektivwert der Spannung abgeleiteter Größe. Toleranzen oder spezifische Betriebsbedingungen werden außer Acht gelassen. In einphasigen Netzen wird die "Sternspannung" oder "Strangspannung" verwendet. In Drehstromnetzen hingegen die "verkettete Spannung" oder "(Außen-)Leiterspannung". Die Angabe der "Sternspannung" oder "Strangspannung" ist hier nicht unbedingt erforderlich (690 V  = 690 V / 400 V oder 400 V = 400 V / 230 V), kann aber insbesondere bei ungebräuchlichen Spannungen angegeben werden (z. B. 220 V / 127 V). Die konkrete Bezeichnung ist abhängig vom Standpunkt des Betrachters und vom Runden des Wertes. So sind die Bezeichnungen 690 V und 0,7 kV gleichwertig. Die einphasige Strangspannung von 231 V des zugrundeliegenden 400 V Drehstromnetzes wird üblicherweise mit 230 V bezeichnet.


title: Nennspannung

text: Bei Batterien und Akkumulatoren ist die Nennspannung ein geeigneter, angenäherter Wert der Spannung zur Kennzeichnung einer Zelle, einer Batterie oder eines elektrochemischen Systems (nach DIN EN 60050-482). Die Leerlaufspannung ist immer höher als die Nenn- oder Bemessungsspannung. Die Nennspannung einer Batterie ergibt sich aus der Anzahl der in Reihe geschalteten Zellen.


title: Nennspannung

text: Die Nennspannung pro Zelle von Batterien (nicht wiederaufladbar) und Akkumulatoren (wiederaufladbar) beträgt:


title: Nennspannung

text: In Europa beträgt der Nennwert der Netzwechselspannung 230 V (Außenleiter/Neutralleiter, Einphasenwechselstrom) bzw. 400 V (Außenleiter/Außenleiter, Drehstrom). Das ist der Effektivwert. Der Nennwert der Frequenz ist 50 Hz. Bis 1987 betrug der Nennwert in Kontinentaleuropa 220 Volt und im Vereinigten Königreich 240 Volt. Die Übergangsfrist betrug eigentlich 20  Jahre, ist jedoch noch immer nicht vollständig abgeschlossen. Für 220 V spezifizierte elektrische Verbraucher können meist auch an der 4,5 % höheren Spannung betrieben werden. Der Energieverbrauch bei ungeregelten linearen Verbrauchern steigt dabei allerdings wegen der quadratischen Abhängigkeit nicht um 4,5 %, sondern um etwas mehr als 9 % an.


title: Nennspannung

text: In den USA beträgt der Nennwert der Netzwechselspannung 120 Volt. Für Leuchtstofflampen (Brennspannung teils bis ca. 110 V erforderlich zuzüglich Vorschaltgerät) und größere Verbraucher wie Klimaanlagen und Waschmaschinen sind auch die doppelte Spannung von 240 V gebräuchlich, die Relation ergibt sich aus dem in den USA üblichen Einphasen-Dreileiternetz. Die Netzfrequenz beträgt 60 Hz.


title: Nennspannung

text: In den USA wird hierbei zusätzlich klassisch zwischen "distribution voltage" (= Verteilspannung) als Ausgangsspannung der speisenden Transformatoren und "utilization voltage" (= Verbraucherspannung) unterschieden. Daraus ergibt sich beispielsweise, dass die Nennspannung des Netzes 120 V beträgt währenddessen die Nennspannung der Verbraucher 115 V ist. Die entsprechenden Drehstromnetze mit einer "distribution voltage" von 208 V / 120 V ergeben eine "utilization voltage" von 200 V / 115 V.


title: Nennspannung

text: Historisch gehen die 110 und 220 V darauf zurück, dass für den Betrieb von Kohlebogenlampen (Straßenbeleuchtung, Filmprojektoren) gerade 55 Volt Gleichspannung ausreicht. Bei höheren Spannungen droht ein elektrischer Schlag, und im nötigen Vorwiderstand der Bogenlampen wäre unnötig Leistung verloren gegangen. Damit waren auch Transformatoren zum Aufbau des Stromnetzes nötig geworden, und man ging von der anfänglich verwendeten Gleichspannung zu Wechselspannung über.


title: Nennspannung

text: Innerhalb von elektrischen Anlagen wird als Steuer- und Betriebsspannung Gleichspannung (DC) oder Wechselspannung (AC) verwendet.


title: Nennspannung

text: Es sind Spannungen von 100 V AC (Ausgangsspannung von Spannungswandlern), 110 V AC oder DC, 220 V AC oder DC üblich.


title: Nennspannung

text: Da in vielen Städten noch zahlreiche ältere Erdkabel (meist für 6 kV und 10 kV) verlegt sind, sind in vielen Stadtnetzen die niederen Werte üblich. In ländlichen Regionen werden meist 20 kV und 30 kV verwendet.


title: Nennspannung

text: Außerhalb Europas sind teilweise andere Nennspannungen üblich. In weiteren Ländern gibt es öfter relativ kurze Versuchsleitungen. Häufige Werte in Hoch- und Höchstspannungsnetzen sind:


title: Nennspannung

text: Für Hochspannungs-Gleichstrom-Übertragungs-Anlagen existieren keine Nennspannungen, da fast immer Zweipunktverbindungen vorliegen. Häufig gewählte Spannungswerte bei modernen Anlagen sind:


title: Magnetsinn

text: Als Magnetsinn oder "Orientierung am Erdmagnetfeld" wird die Fähigkeit von Tieren bezeichnet, das Magnetfeld der Erde wahrzunehmen und für die Ortsbestimmung zu nutzen. Die Fähigkeit, sich am Magnetfeld der Erde zu orientieren, wurde erst seit Mitte der 1960er-Jahre bei Tieren und auch bei Bakterien experimentell nachgewiesen. Am besten untersucht ist heute der sogenannte „Magnetkompass“ der Zugvögel, dennoch gilt der Magnetsinn noch immer als eine weitgehend unerforschte Sinnesleistung der Tiere.


title: Magnetsinn

text: Bereits Charles Darwin hatte sich in einem für sein Werk "Über die Entstehung der Arten" verfassten, 1859 dort aber nicht eingefügten Text gefragt, wie ein Vogel Nord und Süd unterscheiden könne und „dabei seinen Kurs so trefflich einzuhalten weiss, als ob er einen Kompass mit sich führte.“ Seine Antwort: „Das wissen wir nicht.“ Anfang der 1930er-Jahre bestätigten Biologen in einer Studie die schon von Darwin erwähnten Zufallsbeobachtungen, denen zufolge in Käfigen gehaltene Zugvögel im Herbst eine mit ihren frei lebenden Artgenossen vergleichbare Zugunruhe aufweisen. Zugleich wurde nachgewiesen, dass die in Käfigen gehaltenen Zugvögel bevorzugt in eine bestimmte Richtung fliegen oder hüpfen, wobei diese Richtung annähernd mit der Zugrichtung frei lebender Artgenossen bei deren Abflug übereinstimmt. Auch wurde im Zusammenhang mit dem von Ethologen so bezeichneten Heimfindeverhalten vieler Tierarten bereits 1941 das Erdmagnetfeld als mögliche Ursache erörtert. Eine frühe Vermutung, dass Zugvögel sich am Erdmagnetfeld orientieren, hatte zudem 1855 bereits der Zoologe Alexander Theodor von Middendorff nach Studien in Russland geäußert.


title: Magnetsinn

text: Anfang der 1960er-Jahre regte der Ornithologe, Experte für den Vogelzug und damalige Ordinarius für Zoologie der Johann Wolfgang Goethe-Universität Frankfurt am Main, Friedrich Wilhelm Merkel an, die biologischen Grundlagen des Vogelzugs auch experimentell zu untersuchen. Merkel hatte zuvor insbesondere den Energiehaushalt von Zugvögeln erforscht, zugleich aber auch das Orientierungsvermögen der Zugvögel in den Blick genommen. Zunächst wurde auf dem Dach des Frankfurter Zoologischen Instituts ein runder Käfig aufgebaut, um den herum ein starkes, künstliches, statisches Magnetfeld erzeugt werden konnte. Durch Überlagerung des schwachen natürlichen Erdmagnetfelds sollte im Käfig magnetisch Süd in eine andere, „falsche“ Richtung weisen, in der Annahme, die Testtiere würden dann in eine „falsche“ Vorzugsrichtung hüpfen oder zu fliegen versuchen. Diese Versuchsanordnung erbrachte jedoch zunächst keine klaren Ergebnisse, weswegen Wolfgang Wiltschko Testkäfig und Magnetspulen 1963 für seine Doktorarbeit in einem leer stehenden Kellerraum des Instituts aufbaute, der anlässlich früherer Experimente einer anderen Arbeitsgruppe als Unterdruckkammer verwendet und komplett mit Stahlplatten verkleidet worden war. Die Stahlummantelung des Raumes schirmte das irdische Magnetfeld vollständig ab, weswegen Wiltschko mit einem schwächeren künstlichen Magnetfeld als zuvor auf dem Dach arbeiten konnte. Der Boden des Käfigs und die Käfigränder waren mit bestäubtem Papier belegt, auf dem alle durch die Krallen der Vögel verursachten Kratzer Spuren hinterließen. Um zu überprüfen, ob seine „Modelltiere“ – im Frankfurter Botanischen Garten gefangene Rotkehlchen – unter den gewählten Bedingungen Zugunruhe zeigten, setzte er probehalber eines seiner sieben Rotkehlchen in den Käfig. Tags darauf, am 12. Oktober 1963, entdeckte er anhand der Spuren „eine phantastische Richtungsbevorzugung nach Süden“. An den folgenden Tagen gelang es Wiltschko, das Verhalten seines ersten Testtiers mit den anderen sechs Rotkehlchen zu reproduzieren. Auch nach dem Drehen des künstlichen Magnetfelds um 90 Grad blieb die Vorzugsrichtung gen Süden – bezogen auf das abgeschirmte irdische Magnetfeld tatsächlich aber nach Osten oder Westen – erhalten. So gelang ihm der erste experimentelle Nachweis, dass Tiere ein statisches Magnetfeld wahrnehmen und ihr Verhalten an dieses Magnetfeld anpassen können. Seine Veröffentlichung dieser Befunde markierte den Beginn eines neuen Forschungszweigs in der Verhaltensökologie. Später sicherte er seine Befunde durch Studien an Dorngrasmücken und Haustauben ab.


title: Magnetsinn

text: Anfangs stießen die Veröffentlichungen der Frankfurter Ornithologen auf große Skepsis bei ihren Fachkollegen, da es mehreren anderen Arbeitsgruppen nicht gelang, Wiltschkos Befunde zu reproduzieren und so zu bestätigen. Haupthindernis für die Wiederholbarkeit andernorts war, wie sich im Rückblick zeigte, dass einerseits das Erdmagnetfeld abgeschirmt, zugleich aber ein künstliches statisches Magnetfeld aufgebaut werden musste und dessen Feldstärke nicht allzu stark von der des Erdmagnetfelds abweichen durfte. Erst 1972 wurden die Frankfurter Forschungsergebnisse durch ihre Veröffentlichung in der Fachzeitschrift Science gleichsam international anerkannt; diese Veröffentlichung wird heute häufig von anderen Fachautoren zitiert: als die Erstbeschreibung eines neu entdeckten Sinnesorgans in der Tierwelt.


title: Magnetsinn

text: Die Fähigkeit, das Magnetfeld der Erde wahrzunehmen, ist in der Natur weit verbreitet. Nach Rotkehlchen, Dorngrasmücken und Haustauben wurde der Magnetsinn auch bei mehreren Dutzend weiteren Arten nachgewiesen, so zum Beispiel bei Termiten und Ameisen, bei Wespen und Honigbienen, bei Feldmaikäfern, "Drosophila melanogaster" und der Hausmutter; bei Weichtieren, Krebstieren, Amphibien und Reptilien; bei europäischen Aalen und diversen Lachsen; bei Waldmäusen, Goldhamstern, Hauspferden und weiteren Säugetieren.


title: Magnetsinn

text: Bei "Caenorhabditis elegans" wurden Neuronen identifiziert, die auf Magnetfelder ansprechen und das Grabeverhalten der Tiere beeinflussen.


title: Magnetsinn

text: Bereits im Jahr 2007 war der Magnetsinn bei rund 20 Zugvogelarten nachgewiesen worden, das heißt als eine Grundlage zur Orientierung auf weiten Flugstrecken über Land oder – bei Seevögeln – zum Beispiel über dem Atlantik. Dass der Magnetsinn auch im Nahbereich eine Rolle spielen könnte, erschien zunächst – abgesehen vom Heimfindeverhalten der Haustauben – als wenig plausibel. Bei Hühnerküken und Zebrafinken konnte dies jedoch im Experiment aufgezeigt werden.


title: Magnetsinn

text: 2005 gelang in der Arbeitsgruppe von Wolfgang Wiltschko der Nachweis, dass wenige Tage alte Küken des Haushuhns ihre „Mutter“ mit Hilfe des Magnetfeldes wiederfinden können, wenn diese hinter einer Sichtblende versteckt wurde. Die Küken waren vor den Tests auf einen roten Tischtennisball geprägt worden, so dass dieser als „Mutter“ fungierte, ohne hinter der Sichtblende Geräusche oder sonstige Locksignale zu verursachen. Die Küken wurde dann in die Mitte einer innen weißen, rechteckigen und geschlossenen Kiste gesetzt, die keine Orientierungspunkte bot, aber vor jeder Ecke eine Sichtblende hatte. Die Küken wurden nun konditioniert, ihre „Mutter“ hinter jenem Schirm zu suchen, der sich im Norden dieser Versuchsanordnung befand. Nach erfolgreicher Konditionierung wurde die Kiste mit den innen sitzenden Küken einem künstlichen Magnetfeld ausgesetzt, das jedoch um 90 Grad gegenüber dem Magnetfeld der Erde gedreht war – „künstlich Nord“ wies jetzt zum Beispiel nach „irdisch Ost“. Die Küken suchten auch unter diesen Bedingungen ihre „Mutter“ weiterhin im „Norden“, also im Osten des irdischen Magnetfelds: Die Forscher werteten dieses Verhalten als Beleg dafür, dass die Küken das Versteck des roten Tennisballs allein mit Hilfe ihres „Magnetsensors“ aufsuchten.


title: Magnetsinn

text: In einer Erweiterung dieser Versuchsanordnung wurden die geprägten und konditionierten Küken unter monochromatischem roten Licht (Wellenlänge: 645 nm) oder blauem Licht (465 nm) getestet, bei anderen Küken wurde der Oberschnabel – der als potentieller Sitz von Magnetorezeptoren beschrieben wurde – narkotisiert. Ergebnis: Unter Blaulicht wurde die „Mutter“ gezielt aufgesucht, nicht aber unter Rotlicht. Und die Betäubung des Oberschnabels beeinträchtigte nicht das rasche Auffinden der „Mutter“. Beide Befunde gleichen jenen, die von Rotkehlchen bekannt sind und wurden im Jahr 2007 dahingehend interpretiert, dass auch der Magnetsinn von Hühnern mit der visuellen Wahrnehmung gekoppelt zu sein scheint.


title: Magnetsinn

text: Bielefelder Verhaltensforscher trainierten Zebrafinken darauf, in einer – ähnlich wie bei dem Experiment mit Hühnerküken gebauten – Apparatur nach Futter zu suchen, das an einer von vier Stellen im Käfig versteckt war. Wie bei den Küken wurde das Futter jeweils in einer bestimmten Richtung in Bezug auf das künstliche Magnetfeld ausgelegt. Als die horizontale Komponente des Magnetfelds gedreht wurde, suchten die Vögel das Futter an der entsprechenden anderen Stelle. In einem oszillierenden magnetischen Feld ging diese Orientierungsleistung verloren. In einer weiteren Studie wurde 2017 berichtet, dass der Magnetkompass der Zebrafinken, ähnlich wie bei Zugvögeln, lichtabhängig sei.


title: Magnetsinn

text: Die australische Termite "Amitermes meridionalis" errichtet extrem schmale, an Grabsteine erinnernde Termitenhügel, deren Wände rund drei Meter lang und bis zu vier Meter hoch sein können. Diese Termitenart wird auch als "Kompasstermite" bezeichnet, weil ihre Baue stets in Nord-Süd-Richtung ausgerichtet sind; 1978 wurde von zwei Schweizer Zoologen sogar nachgewiesen, dass die Baue nicht nach geografisch Nord, sondern nach magnetisch Nord ausgerichtet sind. Aufgrund der sich über mehrere Jahre hinziehenden Errichtung der Hügel erwies es sich als schwierig, den Magnetsinn dieser Termiten experimentell zu testen. So wurden vier junge Baue aufgegeben, kurz nachdem jeweils ein Magnet in sie integriert worden war, während vier Kontroll-Baue, in die ein gleich großes Eisenstück eingefügt worden war, auch nach sieben Jahren noch bewohnt blieben. Überzeugendere Hinweise auf einen Magnetsinn erbrachten Experimente von Peter M. Jacklyn, einem Wissenschaftler der Charles Darwin University. Schon für seine Doktorarbeit hatte er Ende der 1980er-Jahre während der Trockenzeit die obersten Zentimeter der Termitenhügel entfernt und deren Reparatur beobachtet – zunächst unter dem Einfluss eines Magneten, später unter einem veränderbaren künstlichen Magnetfeld sowie jeweils bei einer Kontrollgruppe von Hügeln ohne künstliche Magnetismus-Einwirkung. Die Baue wurden jeweils repariert gemäß der vorhandenen Ausrichtung ihrer Basis. Jedoch gab es Abweichungen bei der Rekonstruktion der Kammern im Inneren der Hügel: In den magnetisch ungestörten Hügeln werden sie überwiegend parallel oder senkrecht zur Hauptachse angelegt, unter störendem Magnetfeld wird diese Ordnung weniger streng eingehalten.


title: Magnetsinn

text: Als biologischer Nutzen der Nord-Süd-Orientierung wird eine Optimierung der Temperatur im Inneren der Termitenhügel vermutet.


title: Magnetsinn

text: Für diverse Ameisenarten wurde belegt, dass sie sich im Magnetfeld der Erde orientieren können. Der erste Nachweis bei Ameisen wurde 1993 nach Beobachtungen an der Roten Feuerameise publiziert. Als möglicher „Sitz“ des Magnetsinns werden die Antennen der Ameisen erörtert.


title: Magnetsinn

text: Die Arten der sogenannten Wüstenameisen aus der Gattung "Cataglyphis" leben in den ariden Gebieten entlang des Mittelmeers sowie in Vorder- und Zentralasien und legen auf der Futtersuche Wege von mehr als 100 Metern abseits ihres Nests zurück. Untersuchungen ihres Orientierungsverhaltens ergaben, dass sie sowohl visuelle Merkmale (Landmarken) als auch Gerüche für die Wegfindung nutzen und überdies die Anzahl ihrer Schritte zu zählen vermögen. Aufgefallen war den Beobachtern, dass die Ameisen während der Futtersuche mal hierin und mal dorthin laufen („mäandrierend“), nach dem Auffinden von Beute aber geradlinig zum Nest zurückkehren. Feldstudien in Griechenland an Ameisen der Art "Cataglyphis noda", die 2018 publiziert wurden, ergaben Hinweise darauf, dass diese Fähigkeit auch ihrem Magnetsinn zuzuschreiben ist.


title: Magnetsinn

text: Jungtiere von "Cataglyphis noda" (= "C. nodus") verbringen die ersten rund vier Wochen ausschließlich in ihrem unterirdischen Nest. Erst danach sind sie außerhalb – bis zu ihrem Tod – als futtersuchende Arbeiterinnen aktiv. „Bevor eine Ameise sich auf Futtersuche begibt, muss sie jedoch ihr Navigationssystem kalibrieren. Zu diesem Zweck zeigt sie zwei bis drei Tage lang ein äußerst spezielles Verhaltensmuster: Bei sogenannten Lernläufen erkunden die Tiere die nähere Umgebung rund um den Nesteingang und drehen dabei wiederholt Pirouetten um die eigene Körperachse. Aufnahmen mit Hochgeschwindigkeitskameras zeigen, dass die Ameisen während dieser Drehungen immer wieder stoppen. Das Besondere an den längsten dieser Unterbrechungen: In diesem Moment schauen die Tiere immer exakt in Richtung des Nesteingangs zurück, obwohl sie diesen – ein winziges Loch im Boden – nicht sehen können.“ Forscher der Julius-Maximilians-Universität Würzburg erzeugten mit Hilfe eines mobilen Helmholtz-Spulenpaars im natürlichen Habitat der Ameisen ein künstliches Magnetfeld, das sie in Bezug auf das natürliche irdische Magnetfeld abweichend ausrichten konnten: mit dem Ergebnis, dass die Ameisen in vorhersagbarer Weise nicht mehr in Richtung des tatsächlichen Nesteingangs blickten, sondern in die vom Spulenpaar vorgegebene Richtung.


title: Magnetsinn

text: Blattschneiderameisen der nach Christoph Kolumbus benannten Art "Atta colombica" tragen ihre Beute auf relativ schmalen Pfaden in ihr Nest ein. In einem Freilandexperiment hoben Forscher des Smithsonian Tropical Research Institute heimkehrende Ameisen von ihrem Pfad hinweg, drehen sie hin und her und setzten sie dann unweit ihres Pfads im Gelände ab. Die meisten Ameisen wählten nicht den kürzesten Weg zurück zu ihrem Pfad, sondern strebten auf direktem Weg – abseits des Pfads ihrer Artgenossen – zum Nest zurück. Wenn die Forscher jedoch mit starken elektromagnetischen Pulsen das Erdmagnetfeld überlagerten, liefen die Ameisen nicht mehr gezielt in Richtung des Nests, sondern von ihrem Ausgangspunkt in rein zufällige Richtungen. Wurde ein künstliches Magnetfeld aber so erzeugt, dass es genau gegensätzlich zum irdischen ausgerichtet war, dann entfernten sich die Ameisen geradlinig von ihrem Nest. Die Forscher vermuteten im Jahr 2008, dass der Magnetsinn überlebenswichtig sein dürfte, wenn zum Beispiel ein starker Regen die Duftmarken des Pfads weggewaschen hat und auch keine anderen Orientierungshilfen verfügbar sind.


title: Magnetsinn

text: Rote Waldameisen wurden im Jahr 1995 in einem Laborexperiment konditioniert, eine Futterstelle aufzusuchen, die nach dem Durchqueren einer innerhalb einer Spule montierten Auswahlkammer zugänglich war. Diese Auswahlkammer wies Zugänge in vier Richtungen auf, die mit Honig präparierte Futterstelle befand sich in Richtung magnetisch Nord. Wurde das Magnetfeld der Spule um 90 Grad gedreht, änderte sich auch das Verhalten der Futter suchenden Ameisen in vorhersagbarer Weise, das heißt, sie liefen weiterhin vorzugsweise in die nunmehr aber vom Versuchsleiter vorgegebene „Nord“richtung.


title: Magnetsinn

text: Monarchfalter ("Danaus plexippus") sind bekannt dafür, dass sie im Herbst in großen Schwärmen unter anderem aus dem Nordosten der USA und aus Kanada zu ihren Überwinterungsgebieten in Mexiko fliegen. Erstmals 1999 wurde nachgewiesen, dass diese Schmetterlinge zum Einhalten der Nord-Süd-Richtung neben einem Sonnenkompass auch das Magnetfeld der Erde nutzen können. Hierzu wurden rund 300 Monarchfalter an einem ihrer bekannten „Rastplätze“ im US-Bundesstaat Kansas gefangen und einige Dutzend von ihnen einem starken Magnetfeld ausgesetzt. Während die Tiere der unbehandelten Kontrollgruppe nach dem Freilassen statistisch signifikant Richtung Süden flogen, gab es bei den einem künstlichen Magnetfeld ausgesetzten Tieren keine Vorzugsrichtung.


title: Magnetsinn

text: In den folgenden Jahren gab es mehrere einander widersprechende Publikationen, wobei in einigen davon bezweifelt wurde, dass die Schmetterlinge über einen Magnetsinn verfügen. Im Jahr 2014 wurde dann aber eine Laborstudie publiziert, in der nach Experimenten in einem Flugsimulator nachgewiesen wurde, dass Monarchfalter insbesondere bei stark bewölktem Himmel sich anhand der Inklination des Magnetfelds orientieren können, jedoch nur dann, wenn sie zugleich das durch die Wolken dringende UV-A-Licht (zwischen 380 und 420 nm) wahrnehmen können. Zugleich wurde berichtet, dass vermutlich die Antennen als „Sitz“ des lichtabhängigen Inklinationskompass' infrage kommen. Die Komplexität dieses Orientierungssystems entspricht einem der Autoren der Studie zufolge demjenigen der Vögel und der Meeresschildkröten. In einem Review-Artikel wurde 2018 angemerkt, dass die Monarchfalter vermutlich auch über eine „geomagnetische Landkarte“ verfügen.


title: Magnetsinn

text: 1975 wurde nachgewiesen, dass die Karibik-Languste ("Panulirus argus") in ihren Aktionsraum zurückfindet, wenn sie im Experiment aus diesem entnommen und mehrere Kilometer entfernt wieder ausgesetzt wird. Es blieb aber ungeklärt, durch welche inneren oder äußeren Einwirkungen dieses Heimfindeverhalten unterstützt wird. Belege für einen Magnetsinn wurden schließlich in einem Laborexperiment gewonnen, das 1985 publiziert wurde: In einem runden Behältnis mit sechs Ausgängen wurden insgesamt fünf Langusten darauf konditioniert, jeweils den nördlichsten Ausgang zu durchschwimmen. Zwei der Tiere lernten diese Aufgabe – und wenn bei diesen beiden Langusten das Magnetfeld gedreht wurde, veränderte sich auch deren Vorzugsrichtung entsprechend. Der Autor der Studie hob hervor, dass die häufigste falsch gewählte Richtung bei diesen Tieren der südliche Ausgang war.


title: Magnetsinn

text: Die in allen tropischen und subtropischen Meeren anzutreffende Grüne Meeresschildkröte ("Chelonia mydas") orientiert sich am Magnetfeld der Erde, um Jahre nach dem Schlüpfen erstmals wieder zur Eiablage an den gleichen Strand zurückzukehren. Man vermutet, dass die Inklination (= der Neigungswinkel) der Feldlinien des Magnetfelds am Geburtsort durch Prägung dauerhaft gelernt wird. In einem Experiment wurden 20 Grüne Meeresschildkröten kurz vor der Eiablage an einem Strand von Mayotte eingefangen, mit einem Sender ausgestattet und an vier rund 120 Kilometer entfernten Stellen auf hoher See wieder freigelassen. Einigen von ihnen war zudem ein Magnet am Kopf befestigt worden. Ergebnis: 19 der 20 Schildkröten fanden den Weg zurück nach Mayotte und setzten die Eiablage fort, wobei die mit Magneten ausgestatteten Tiere signifikant länger unterwegs waren als die anderen Tiere.


title: Magnetsinn

text: Beobachtungen an den Eiablageplätzen der Unechten Karettschildkröte ("Caretta caretta") an der östlichen Atlantikküste von Florida deuten darauf hin, dass auch diese Schildkröten das Magnetfeld der Erde nutzen. Die genaue Position der Eiablageplätze zwischen 1993 und 2011 wurde in einer Studie mit den zur gleichen Zeit geschehenen, geringfügigen Änderungen des Erdmagnetfelds in Beziehung gesetzt, die zu einer Veränderung der örtlichen geomagnetischen Merkmale entlang der Küstenlinie geführt hatten. Tatsächlich bestand eine deutliche Korrelation zwischen beiden Ereignissen; dies wurde als unabhängige Bestätigung für die Zuschreibung eines Magnetsinns anhand des per Sender belegten Heimfindeverhaltens von Schildkröten bewertet.


title: Magnetsinn

text: Für den Mississippi-Alligator wurden bereits 1984 Hinweise auf einen Magnetsinn publiziert, und 2010 wurde ebenfalls experimentell nachgewiesen, dass sich der Gecko "Cyrtodactylus philippinicus" am Magnetfeld der Erde orientieren kann. Dies war der erste Nachweis eines Magnetinnes bei Schuppenkriechtieren.


title: Magnetsinn

text: Die Hypothese einer „geomagnetischen Prägung“ bei Lachsen wurde erstmals im Jahr 2008 vorgestellt, um – in Analogie zu den bereits erforschten Meeresschildkröten – die Wanderungen diverser Pazifischer Lachsarten (Rotlachs, Königslachs, Ketalachs) zu erklären. Um nach der Geschlechtsreife wieder an den Geburtsort zurückzufinden, sei neben einem Magnetsinn zudem ein Erinnerungsvermögen nötig in Bezug auf Stärke und Ausrichtung des Magnetfelds auf dem Weg zum Geburtsort, dem sie wie auf einer Fährte folgen können. Tatsächlich konnte einige Jahre später nachgewiesen werden, dass auch Lachse eine „angeborene magnetische Landkarte“ besitzen und sich anhand von Magnetfeldstärke und Inklination orientieren. Für die ebenfalls zu den Pazifischen Lachsen gehörende Regenbogenforelle wurden in Laborexperimenten Reaktionen auf Magnetfelder nachgewiesen.


title: Magnetsinn

text: 1997 wurden für Forellen, 2013 und 2017 wurden für Europäische Aale ("Anguilla anguilla") Einflüsse von Magnetfeldern auf das Verhalten publiziert. Für Zebrabärblinge und Medaka wurde 2018 im Verlauf von neuroethologischen Laborstudien ein Magnetsinn nachgewiesen, drei Jahre danach wies eine Laborstudie an Schaufelnasen-Hammerhaien deren Magnetsinn nach.


title: Magnetsinn

text: Dass auch Säugetiere sich im Magnetfeld der Erde orientieren können, ist bislang – anders als vor allem für Vögel und Insekten – nur für relativ wenige Arten experimentell belegt worden. Vor allem erwies es sich als schwierig, Säugetiere mit einem natürlichen, spontanen und raumgreifenden Fortbewegungsmuster zu identifizieren, die man zudem mit vertretbarem Aufwand einem künstlichen Magnetfeld aussetzen könnte. Ersatzweise wurde daher zum Beispiel bei Wildschweinen ("Sus scrofa") und Warzenschweinen ("Phacochoerus africanus") zu analysieren versucht, ob sie beim Ausruhen ihre Körperachse in eine bestimmte Himmelsrichtung ausrichten.


title: Magnetsinn

text: Neben dem Heimfindeverhalten von Vögeln wurde seit den 1930er-Jahren auch das vergleichbare Verhalten von einigen Säugetierarten erforscht. Eine der ersten Publikationen befasste sich 1936 mit der Waldmaus 1981 war diese Tierart dann das erste Säugetier, bei dem ein Magnetsinn nachgewiesen wurde, der laut einer 2015 veröffentlichten Studie durch Elektrosmog gestört werden kann, was nahelegt, dass Waldmäuse einen Magnetrezeptor des Radikalpaar-Modells besitzen.


title: Magnetsinn

text: Der Afrikanische Graumull lebt in seiner natürlichen Umgebung in großen Kolonien und sehr weitläufigen Gangsystemen. Zu einem von mehreren Arbeitsgruppen erforschten Testtier wurde die Art, nachdem im Freiland und auch in Laborhaltung festgestellt worden war, dass diese ausschließlich unterirdisch lebenden Tiere ihre Nester überwiegend im Südosten ihres Gangsystems anlegen. Daher wurden Ende der 1980er-Jahre an der Frankfurter Universität einige in Sambia gefangene Graumulle gehalten. Unter anderem wurde ihnen ein runder Käfig gebaut und beobachtet, wo genau das Nest angelegt wurde – wie erwartet erfolgte dies vorzugsweise im Südosten. Wenn ein künstliches Magnetfeld über dem Rundkäfig angeschaltet wurde, das um 120 Grad gegenüber dem irdischen Norden (gegen den „Uhrzeigersinn“) gedreht war, dann veränderte sich die Vorzugsrichtung bei Nestbau entsprechend Richtung irdisch West-Südwest. In ergänzenden Tests wurde nachgewiesen, dass das beobachtete Richtungsverhalten – sowohl unter irdischem wie künstlichem Magnetfeld – nicht durch Licht beeinflusst wird. Anders als bei Vögeln spielt bei den Graumullen folglich der Neigungswinkel der Feldlinien keine Rolle.


title: Magnetsinn

text: Fledermäuse jagen bei Nacht und können sich dabei im dreidimensionalen Raum unter anderem mit Hilfe der Echoortung orientieren. Manche Arten durchmessen zwischen ihren Brutgebieten und ihren Winterquartieren jedoch alljährlich weite Strecken: die Rauhautfledermaus zum Beispiel zweimal jährlich rund 2000 Kilometer zwischen Estland und Südfrankreich. Dass Fledermäuse sich auf Langstrecken am nächtlichen Sternenhimmel orientieren können, gilt als unwahrscheinlich, da sie nur im Nahbereich scharf sehen können. Erste Hinweise auf einen Magnetsinn bei Fledermäusen wurden Ende 2006 in "Nature" nach Freilandexperimenten an "Eptesicus fuscus" publiziert, einer Art, die zwischen dem Norden Südamerikas und dem Süden Kanadas vorkommt. Die Testtiere wurden an ihrem Schlafplatz in einer Scheune im US-Bundesstaat New Jersey gefangen und in rund 20 Kilometer Entfernung wieder freigelassen. Ihre Flugroute konnte dank eines an ihrem Körper angebrachten 0,5 Gramm schweren Radiosenders von einer sie verfolgenden Cessna 152 oder 170 dokumentiert werden. Fledermäuse der Kontrollgruppe flogen zielstrebig und auf nahezu direktem Weg zu ihrem Schlafplatz. Wurden die Fledermäuse hingegen vor dem Freilassen zusätzlich 90 Minuten lang – 45 Minuten vor bis 45 Minuten nach dem Sonnenuntergang – einem künstlichen Magnetfeld ausgesetzt, das im Vergleich zu „irdisch Nord“ um entweder 90 Grad nach rechts oder 90 Grad nach links gedreht war, dann flogen diese Testtiere zunächst eine Weile bevorzugt in die vom künstlichen Magnetfeld vorgegebene, jeweils um 90 Grad „falsche“ Richtung. Den Angaben der Forscher zufolge wird der „innere Kompass“ der Fledermäuse zur Zeit des Sonnenuntergangs kalibriert. Auf welche Weise die zunächst fehlgeleiteten Testtiere schließlich dennoch die Richtung zu ihrem Heimatort fanden, blieb in dieser Studie ungeklärt.


title: Magnetsinn

text: 2014 berichtete eine andere Forschergruppe nach Freilandexperimenten am europäischen Große Mausohr ("Myotis myotis"), dass diese Fledermäuse ihren „inneren Kompass“ während der Abenddämmerung mit Hilfe von polarisiertem Licht kalibrieren. Die Testtiere wurden in Aufenthaltsboxen rund 25 Kilometer weit von ihrem Heimatort weggebracht und danach in unterschiedlicher Weise dem schwindenden Tageslicht ausgesetzt: Einige Tiere wurden der natürlichen Schwingungsebene des Himmelslichts ausgesetzt, einer zweiten Gruppe täuschte man eine Verschiebung der Schwingungsrichtung um 90 Grad vor, und eine Kontrollgruppe sah den Himmel ohne jede Polarisation. Nach dem Freilassen der Tiere in dunkelster Nacht wurde die Flugrichtung aller Tiere mit Hilfe kleiner Sender aufgezeichnet. Das Ergebnis der Versuchsanordnung ergab, dass das polarisierte Licht in der Dämmerung einen deutlichen Einfluss auf das Heimfindeverhalten der Fledermäuse hatte: Tiere mit Sicht auf die natürliche Schwingungsrichtung sowie Tiere ohne jede Sicht auf die Schwingungsrichtung flogen zielgerichtet zu ihrem Heimatort; jene Tiere aber, die einer verdrehten Schwingungsrichtung ausgesetzt waren, flogen – bei gleichzeitig größerer Streuung – zunächst in die falsche Richtung davon. In einer Begleitinformation des Max-Planck-Instituts für Ornithologie hieß es: „Mit diesem einfachen Experiment konnten die Forscher erstmals zeigen, dass Fledermäuse das Polarisationsmuster im Abendhimmel nutzen, um ihren inneren Magnetkompass zur Orientierung zu kalibrieren. Wie genau dies funktioniert, ist allerdings noch unklar.“


title: Magnetsinn

text: Unter Laborbedingungen wurde im Jahr 2015 nachgewiesen, dass Fledermäuse der in Südchina vorkommenden Art "Nyctalus plancyi" noch Magnetfelder wahrnehmen können, die nur ein Fünftel der natürlichen Feldstärke aufweisen.


title: Magnetsinn

text: Hunde orientieren sich im Nahbereich überwiegend anhand der Gerüche ihrer Umgebung. Ein Forscherteam der Universität Duisburg-Essen und der Tschechischen Agraruniversität Prag um Hynek Burda glaubt jedoch, dass Hunde auch das Magnetfeld der Erde wahrnehmen können. Das jedenfalls leiteten die Forscher aus einer statistischen Analyse sehr spezieller Verhaltensweisen der Hunde ab: ihrer Körperhaltung, wenn sie unangeleint im Freiland Blase oder Darm entleeren. Bei 70 Hunden aus 37 Rassen wurden mehr als 7000 Ausscheidungen dokumentiert und insbesondere die Himmelsrichtung notiert, in die die Längsachse der Hunde währenddessen ausgerichtet war. Die gesammelten Daten ergaben zunächst keine Vorzugsrichtung, wohl aber, nachdem die dokumentierten Ausscheidungen in Beziehung zu den geringen Schwankungen – Änderungen von Intensität und Richtung der Feldlinien – des irdischen Magnetfelds gesetzt worden waren: Nur in Phasen, in denen das Magnetfeld stabil war, richteten sich die Hunde in Nord-Süd-Richtung aus. Diese im Jahr 2013 veröffentlichten statistischen Analysen waren der erste empirische Hinweis darauf, dass auch Hunde einen Magnetsinn besitzen. Eine 2020 publizierte Studie der gleichen Forschergruppe erbrachte Hinweise darauf, dass Hunde, die im freien Gelände zum Beispiel einer Jagdbeute hinterher laufen, das Magnetfeld nutzen, um – statt auf ihrer Spur – über eine Abkürzung zurück zum Ausgangspunkt zu laufen. Möglicherweise ist ihr Magnetsinn – ähnlich wie bei Vögeln – mit dem Sehsystem verkoppelt.


title: Magnetsinn

text: Auch europäische Rotfüchse scheinen einen Magnetsinn zu besitzen. Dies legen jedenfalls Beobachtungen des natürlichen, ungestörten Jagdverhaltens nahe, die 2011 veröffentlicht wurden. Die „Jagdstrategie“ des Fuchses gegenüber zum Beispiel einer Maus beruht auf einem Überraschungseffekt: Der Fuchs schleicht sich an, springt in die Höhe und über die potentielle Beute und ergreift sie von oben beim Herabfallen. Im Schnee und in hohem Bewuchs ortet der Fuchs seine Beute vor allem dank seines empfindlichen Gehörs. Dank der Mithilfe von 23 erfahrenen Biologen und Jägern wurden zwischen April 2008 und September 2010 in Tschechien fast 600 Jagdsprünge bei 84 wild lebenden Füchsen in Schnee und hohem Bewuchs protokolliert und vermessen. Dabei stellte sich heraus, dass – unabhängig von der Tages- und Jahreszeit sowie von der Witterung – mehr als 80 Prozent der Sprünge in Nordrichtung (zumeist Richtung Nord-Nordost) und rund 60 Prozent der Sprünge in Südrichtung erfolgreich waren; die Erfolgsquote der Sprünge in andere Richtungen betrug hingegen weniger als 15 Prozent. Die zugrundeliegenden biologischen Mechanismen sind unbekannt.


title: Magnetsinn

text: Eine Reihe von Indizien spricht dafür, dass auch Wale Magnetismus empfinden. So wurden beispielsweise Strandungen von lebenden Walen analysiert, um aus dem fehlerhaften Orientierungsverhalten Rückschlüsse auf das normale Orientierungsverhalten zu ziehen. Für die britische Hauptinsel besitzt das Natural History Museum in London eine Jahrzehnte zurückreichende Datensammlung über derartige Strandungen, so dass im Jahr 1985 insgesamt 137 Anlandungen lebender Wale ausgewertet werden konnten, darunter 29 Massenstrandungen mit mehr als drei Tieren. Daneben gab es nahezu tausend Funde von tot angetriebenen Walen. Für die Anlandestellen noch lebender Wale wurden keine geografischen Gemeinsamkeiten entdeckt – teils waren es felsige Küstenbereiche, teils sandige; teils waren es flache Küsten, teils rasch tiefer werdende. Einzige Gemeinsamkeit war, dass alle Anlandestellen Anomalien des geomagnetischen Feldes aufwiesen, und zwar ein unterdurchschnittlich starkes geomagnetisches Feld, bei dem die Feldlinien landwärts weisen. Die tot angetriebenen Wale waren völlig zufällig über die Küsten verteilt. 1986 wurde aus der Analyse von 212 Walstrandungen an den Küsten der USA durch eine zweite Forschergruppe ebenfalls der Schluss gezogen, das einzige gemeinsame Merkmal dieser Strandungen seien lokale Abweichungen des irdischen Magnetfelds (lokale Minima). Lokale geomagnetische Minima sind ferner korreliert mit der Sichtung von Finnwalen vor der Nordostküste der USA im Herbst und im Winter.


title: Magnetsinn

text: Im Jahr 2018 wurden in einer Publikation zwei Sonnenstürme für die Strandung von 29 männlichen Pottwalen im Januar 2016 im Bereich der Nordsee verantwortlich gemacht. Diese Störung der Magnetosphäre habe die Orientierung der Wale gestört und sie in Flachwasser geleitet, in dem sie bei Ebbe gestrandet sind.


title: Magnetsinn

text: Ein erster experimentell gewonnener Hinweis auf eine Magnetosensibilität von Walen wurde im Herbst 2014 publiziert; Testtiere waren sechs Große Tümmler im Planète Sauvage, einem Zoo an der französischen Atlantikküste. In ein Becken der Tümmler wurde abwechselnd eine von zwei baugleichen und gleich schweren Tonnen gegeben, die sich nur in einem Detail unterschieden: Eine der beiden Tonnen enthielt einen starken Magneten. Beobachtet wurde, dass die Tümmler etwas schneller in Richtung der Tonne schwammen, wenn in ihr der Magnet enthalten war (nach durchschnittlich 5,7 Minuten statt nach 6,2 Minuten), ansonsten unterschieden sich die Interaktionen nicht zwischen den beiden Tonnen. Die Tümmler waren diesem Versuchsansatz zufolge also in der Lage, Objekte aufgrund ihrer magnetischen Eigenschaften voneinander zu unterscheiden. In der Fachzeitschrift "Science" wurde allerdings angemerkt, dass die Versuchsanordnung ein sehr starkes Magnetfeld zum Gegenstand hatte und die Interpretation der Befunde mit einer erdähnlichen magnetischen Feldstärke verifiziert werden sollte.


title: Magnetsinn

text: Der „Sitz“ des Magnetsinns ist bis heute bei keiner der bislang untersuchten Tierarten mit absoluter Sicherheit nachgewiesen worden. Zwar gibt es experimentelle Befunde, die zum Beispiel bei Zugvögeln auf Auge und Oberschnabel verweisen, jedoch ist es auch bei diesen, seit Jahrzehnten besonders intensiv erforschten Arten noch nicht gelungen, die Erregungsleitung zwischen den vermuteten Rezeptorzellen und dem Gehirn lückenlos zu verfolgen und zu dokumentieren.


title: Magnetsinn

text: Von einem technischen Magnetkompass wird die Nord-Süd-Richtung angezeigt, weil sich seine Nadel in Richtung des Erdmagnetfelds ausrichtet und dessen Feldlinien in weiten Bereichen der Erde ungefähr in geographischer Nord-Süd-Richtung verlaufen. Seit 1972 ist jedoch aufgrund der Forschung von Wolfgang Wiltschko und Roswitha Wiltschko allgemein akzeptiert, dass Zugvögel sich nicht in gleicher Weise an der Polarität des irdischen Magnetfelds orientieren, sondern an der Inklination, also am Neigungswinkel der Feldlinien relativ zur Erdoberfläche: Bildhaft formuliert dringen die Feldlinien im Norden in steilem Winkel in die Erde ein, am Äquator verlaufen sie hingegen parallel zur Erdoberfläche. Die Vögel unterscheiden folglich „polwärts“ von „äquatorwärts“. Zusätzlich hatten Wiltschko & Wiltschko 1978 identische Orientierungsleistungen an Haustauben nachgewiesen und 1981 zudem frühere Vermutungen, dass der Magnetsinn bei diesen Vögeln lichtabhängig ist, in einem Experiment bestätigt: Haustauben, die in völliger Dunkelheit von ihrem Heimatort an einen entfernten Ort verbracht wurden, flogen nach dem Freilassen zunächst in ähnlicher Weise völlig desorientiert umher als habe man sie beim Transport einem störenden Magnetfeld ausgesetzt. Studien an Teichrohrsängern erbrachten Anhaltspunkte dafür dass der „Inklinationskompass“ auch dazu beitragen kann, eine verlässliche Ost-West-Flugrichtung zu ermöglichen und dass ein bestimmter Neigungswinkel als eine Art Stoppschild fungiert, weswegen es den zurückkehrenden Zugvögeln gelingt, an ihren Zielort zu gelangen.


title: Magnetsinn

text: Eine mögliche Erklärung für das Zusammenspiel von Magnetsinn und visueller Wahrnehmung legte im Jahr 2000 der deutsche Biophysiker Thorsten Ritz aus der Arbeitsgruppe von Klaus Schulten vor, genannt „Radikalpaar-Modell“ ("radical pair model"), in dem Ritz insbesondere auf theoretische Überlegungen und Experimente seines Doktorvaters Schulten zurückgriff. Diesem Modell zufolge besteht der Magnetrezeptor aus einem Molekül, bei dem es unter dem Einfluss des Erdmagnetfelds – angeregt durch Photonen – zur Übertragung eines Elektrons von einem Teil des Moleküls zu einem anderen kommt, wodurch ein sehr kurzlebiges, so genanntes Radikalpaar mit zwei freien Elektronen entsteht. Je nach dem Drehimpuls dieser freien Elektronen wechseln die angeregten Moleküle ständig zwischen zwei quantenmechanisch möglichen Zuständen (Singulett- oder Triplett-Zustand). Nach dem Zerfall des Radikalpaares können sich Moleküle mit unterschiedlichen Eigenschaften bilden, je nachdem, in welchem Zustand sich dieses Paar zuletzt befand. Dieser Endzustand hängt dem Modell zufolge aber von dem Neigungswinkel der Feldlinien ab: Wenn die Magnetfeldlinien ausgeprägt senkrecht auf das Radikalpaar treffen, entsteht ein anderes Verhältnis der beiden chemischen Endprodukte zueinander, als wenn die Magnetfeldlinien relativ flach auf das Radikalpaar treffen. Im Ergebnis wird diesem Modell zufolge eine physikalische Gegebenheit (das örtliche Magnetfeld) in eine chemische Gegebenheit „übersetzt“ und so ein wesentlicher Schritt zur Wahrnehmung mit Hilfe eines spezialisierten Sinnesorgans zurückgelegt.


title: Magnetsinn

text: Bereits im Jahr 2000 war vom Autor der Radikalpaar-Hypothese auf die Cryptochrome als mutmaßlich verantwortliche Moleküle für das Zusammenspiel von Magnetsinn und visueller Wahrnehmung verwiesen worden. Vier Jahre später wurde von Henrik Mouritsen am Beispiel von Gartengrasmücken publiziert, dass Zugvögel in ihrer Netzhaut eine Variante von Cryptochrom 1 – Cryptochrom 1a – besitzen, die im Cytosol spezieller Ganglien-Zellen gehäuft vorkommt; zudem sind diese Zellen bei Gartengrasmücken hochgradig aktiv, wenn die Vögel sich nachts im Magnetfeld der Erde orientieren. Ferner wurde nachgewiesen, dass bei nicht ziehenden Zebrafinken nachts keinerlei Cryptochrom 1 in der Netzhaut nachweisbar ist. Vertiefende Experimente wurden im Jahr 2009 dahingehend interpretiert, dass die Cryptochrom-basierte Dynamik der Singulett-Triplett-Wechsel bei Zugvögeln relativ langlebig ist und deren Cryptochrom auch weitere Eigenschaften aufweist, die es besonders geeignet erscheinen lassen für die Richtungsfindung im Erdmagnetfeld. Hierzu gehört auch, dass Cryptochrom 1 auf blau-grünes Licht anspricht und die getesteten Rotkehlchen sich nur bei Licht zwischen rund 400 (blau) und 550 Nanometer (grün) im Erdmagnetfeld orientieren. Ergänzende Untersuchungen wiesen Cryptochrom 1a auch in UV-sensiblen Zapfen der Netzhaut nach. Diese Publikationen und auch die Befunde weiterer Studien verweisen auf die Augen – genauer: auf die Netzhaut – als „Sitz“ des Magnetsinns von Zugvögeln und könnten bedeuten, dass die Tiere den Verlauf des Erdmagnetfelds „sehen“. Im Jahr 2018 wurde von der Arbeitsgruppe Mouritsen auch "Cryptochrome 4" als mutmaßlich verantwortliches Molekül für das Zusammenspiel von Magnetsinn und visueller Wahrnehmung vorgestellt. An Zellkulturen wurde von zwei Forschern der Universität Tokio laut einer Anfang 2021 publizierten Studie erstmals der direkte Nachweis geführt, dass ein Magnetfeld, wie vom „Radikalpaar-Modell“ vermutet, Einfluss auf die Cryptochrome in Zellen nehmen kann. Auch Laborexperimente mit künstlich hergestelltem Cryptochrom 4, dessen genetischer Code in Rotkehlchen zuvor entschlüsselt worden war, bestätigten, dass Cryptochrom 4 empfindlich auf Magnetfelder reagiert.


title: Magnetsinn

text: Für Irritationen hatte eine Zeitlang gesorgt, dass laut Experimenten von Wiltschko & Wiltschko aus den Jahren vor 2002 – und auch danach – die Orientierung von Rotkehlchen am Magnetfeld nur gelingt, wenn ihr rechtes Auge "nicht" abgeklebt ist, während bei abgeklebtem linken Auge keine Behinderung nachweisbar war; dies schien auf eine ausgeprägte Lateralisation der Magnetorezeption hinzuweisen. 2011 hatten Forscher aus Oldenburg diesen Befunden widersprochen und beiden Augen die Fähigkeit zur Magnetorezeption zugeschrieben. Ein Jahr später wurde der Widerspruch durch ergänzende Experimente der Arbeitsgruppe Wiltschko aufgelöst: Jungvögel auf ihrem ersten Weg nach Süden können sich noch mit beiden Augen am Erdmagnetfeld orientieren. „Im darauf folgenden Frühling ist die Fähigkeit schon auf das rechte Auge verlagert, aber noch flexibel. Nachdem das rechte Auge für sechs Stunden abgedeckt wurde, war der Kompass im linken Auge wieder aktiv. Beim nächsten Vogelzug im Herbst ist die Lateralisation dagegen schon stärker auf das rechte Auge und damit die linke Hirnhälfte fixiert. Dies interpretieren die Forscher als einen Reifungsprozess“: Die Areale der rechten Gehirnhälfte würden so für andere Aufgaben frei, wobei die Lateralisation bei Jungtieren noch durch Umwelteinflüsse beeinflussbar ist. Nachgewiesen wurde ferner, dass das rechte Auge nur dann die Orientierung im Erdmagnetfeld ermöglicht, wenn es in der Lage ist, Konturen zu erkennen. Wurden 70 Prozent des potentiell ins Auge fallenden Lichts weggefiltert, war der Magnetsinn der getesteten Rotkehlchen nicht mehr nachweisbar. Wurde der Lichteinfall beim linken Auge reduziert, hatte das keine Auswirkungen auf den Magnetsinn.


title: Magnetsinn

text: 1975 wurde erstmals die Ausrichtung eines Lebewesens – eines Bakteriums – im Erdmagnetfeld beschrieben und dieses Verhalten auf magnetische Kristalle in seinem Innerem zurückgeführt. Diese Beobachtungen hatten umgehend Spekulationen zur Folge, das Mineral Magnetit (FeO) könne auch bei der Orientierung von Tieren eine Rolle spielen. Tatsächlich wurde Magnetit in den folgenden Jahren bei zahlreichen Tierarten aus zahlreichen Phyla und in unterschiedlichen Bereichen des Körpers nachgewiesen, bei Vögeln vor allem im Bereich der Augenhöhlen und der Nasengänge. Besondere Aufmerksamkeit erregten in den Jahren 2000 und 2001 Studien an Haustauben, bei denen in der Haut des Oberschnabels Anhäufungen von sehr kleinen Kristallen beschrieben wurden, die sich mit Hilfe kristallographischer Methoden als superparamagnetisch erwiesen und vom Trigeminus innerviert werden. Ein zweites – wie Wiltschko & Wiltschko – in Frankfurt am Main ansässige Biologenpaar, Gerta und Günther Fleissner, kam in Kooperation mit Geophysikern der Universität München nach der von ihnen entdeckten Koppelung von Magnetit und Trigeminus-Nerv zu dem Schluss, dass die Magnetit enthaltenden Strukturen des Oberschnabels von Haustauben als Magnetrezeptor fungieren könnten. In Kooperation mit dem Experimentalphysiker Gerald Falkenberg vom Hamburger Synchrotronstrahlungslabor (HASYLAB) am Deutschen Elektronen-Synchrotron wurde das Fleissnersche Schnabelorgan 2010 auch bei Zugvögeln – Rotkehlchen und Grasmücken – sowie bei Haushühnern nachgewiesen und seine Funktion im Sinne eines biologischen Magnetometers interpretiert: Die Strukturen im Oberschnabel der Vögel vermögen demnach die örtlich unterschiedliche Feldstärke des Erdmagnetfelds zu messen und so zum Erzeugen einer „geomagnetischen Landkarte“ beizutragen, während die lichtabhängigen Zellen im Auge die Ausrichtung des Erdmagnetfelds detektieren. Forscher der Arbeitsgruppe Neurosensorik an der Universität Oldenburg bestätigten im gleichen Jahr die Befunde mit Hilfe neurobiologischer Messungen und berichteten, dass im Oberschnabel befindliche eisenmineralhaltige Kristallstrukturen über Nervenbahnen mit dem Hirnstamm verbunden sind. Als diese Nervenbahnen beim Rotkehlchen im Experiment blockiert wurden, hatte das unter Lichteinfluss keine Auswirkungen auf die Funktionsfähigkeit des „Magnetkompass' im Auge“, wohl aber sind die Tiere bei völliger Dunkelheit orientierungslos, wenn zusätzlich der Oberschnabel betäubt wird.


title: Magnetsinn

text: Eine österreichische Arbeitsgruppe berichtete 2019 über mögliche Hinweise darauf, dass Magnetfelder im Wege der elektromagnetischen Induktion im Innenohr von Tauben die Durchlässigkeit bestimmter Calcium-Kanäle in den Haarzellen verändern und dies dazu beitragen könnte, das Erdmagnetfeld wahrzunehmen.


title: Magnetsinn

text: Bei der Mehrzahl der über 50 Tierarten, für die verhaltensrelevante Reaktionen auf Veränderungen des natürlichen oder eines künstlichen Magnetfelds belegt wurden, ist bislang unbekannt, auf welchem Wege die Wahrnehmung des Magnetfelds erfolgt. Zwar wurde bei zahlreichen Tierarten Magnetit nachgewiesen, und es gibt Nachweise von Cryptochrom 1 selbst bei zahlreichen Säugetieren, aber die Verbindung zwischen potentiellen Rezeptoren und dem Gehirn ist bei den einzelnen Arten weitgehend unerforscht. Zudem ist der Nachweis dieser physiologischen Marker allenfalls eine notwendige, nicht aber eine hinreichende Voraussetzung dafür, dass die betreffenden Tiere tatsächlich einen Magnetsinn besitzen.


title: Magnetsinn

text: Eine Ausnahme ist die Amerikanische Großschabe, deren Orientierung im Magnetfeld in einem Laborexperiment als dem „Radikalpaar-Modell“ entsprechend und vergleichbar mit jenem der Zugvögel gedeutet wurde. Bei den Lachsfischen wiederum gibt es Hinweise, dass sie über eine magnetit-basierte Magnetorezeption im Bereich ihrer Nasen verfügen.


title: Magnetsinn

text: Im Jahr 2008 gelangten Forscher der Universität Duisburg-Essen um Hynek Burda zu der Ansicht, dass auch Rinder und Hirsche über einen Magnetsinn verfügen. Sie werteten Bilder von Google Earth aus, welche Rinderherden zeigten – 8510 Tiere in 308 Herden. Ermittelt wurde, dass zwei Drittel der Tiere beim Grasen oder Ruhen in Nord-Süd-Richtung standen oder lagen. Angeregt durch diese Auswertung vermaßen tschechische Forscher im Nationalpark Böhmerwald die Körperachsenausrichtung von Reh- und Rotwild während des Schlafens; auch bei diesen Tieren – 2974 Individuen an 241 Orten – wurden Hinweise auf eine Bevorzugung der Nord-Süd-Ausrichtung gefunden. Die Auswertung der Daten ergab ferner, dass diese Richtungspräferenz in der Nähe von Hochspannungsleitungen nicht nachweisbar war. Eine 2011 veröffentlichte Arbeit mit einer deutlich kleineren Datenbasis (3412 Rinder in 232 Herden) konnte hingegen keine Abhängigkeit der Ausrichtung der Tiere vom Erdmagnetfeld feststellen. Die Forscher um Lukas Jelinek von der Technischen Universität Prag deuteten die Ergebnisse der vorgehenden Arbeit daher als Fehler in der Datenauswertung. In einer Erwiderung auf diese Vorhaltungen kritisierten die Forscher der 2008 publizierten Studie massiv die statistische Analyse von Jelinek et al.: Bei der Hälfte der von Jelinek et al. herangezogenen Rinder könne man die Ausrichtung der Körper nicht hinreichend genau erkennen, weil die Bilder zu unscharf seien oder aus steilen Hanglagen stammten oder weil sie in der Nähe von Hochspannungsleitungen aufgenommen wurden. Schließe man die Rinder auf diesen ungeeigneten Bildern von der Analyse aus, ergebe eine Reanalyse der Daten von Jelinek et al. eine Bestätigung der 2008 publizierten Befunde – eine Kritik, die von Jelinek et al. wiederum zurückgewiesen wurde.


title: Magnetsinn

text: In einer kommentierten Einordnung der Auseinandersetzung zitierte die Fachzeitschrift "Nature" den Biologen Sönke Johnsen von der Duke University, der unter anderem die geomagnetische Orientierung von Meeresschildkröten erforscht, mit den Worten, dass tatsächlich einige der Bilder nicht hätten ausgewertet werden dürfen und dass die 2008 berichteten Befunde, „obwohl rätselhaft, weiterhin Bestand haben.“


title: Magnetsinn

text: Bei zahlreichen Tierarten gelang der Nachweis ihres Magnetsinns, weil ihre Orientierung im Erdmagnetfeld durch ein künstliches Magnetfeld gestört wurde. Daher war die Frage naheliegend, ob menschengemachte elektromagnetische Felder – „Elektrosmog“ – zum Beispiel von Hochspannungsleitungen Zugvögel auf ihren Strecken zwischen Winter- und Sommerquartieren irritieren können oder einen anderweitigen Einfluss auf das Verhalten von Tieren haben. Ein 2005 veröffentlichter Review-Artikel konnte jedoch keine sicheren Befunde für schädliche Effekte berichten. Im Gegenteil, der Reproduktionserfolg von Fischadlern hatte sich beispielsweise sowohl in den USA als auch in Deutschland verbessert, weil ein erheblicher Anteil der Brutpaare – in Deutschland drei von vier Paaren – auf Hochspannungsmasten brütete.


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text: Den 2008 publizierten Beobachtungen bei Rindern und Hirschen zufolge scheinen Hochspannungsleitungen jedoch das Verhalten zumindest dieser Tiere zu beeinflussen; die damalige Studie wurde aber bislang von keiner anderen Expertengruppe anhand neuerer Daten verifiziert.


title: Magnetsinn

text: Verhaltensstudien von Oldenburger Biologen aus der Arbeitsgruppe von Henrik Mouritsen an Rotkehlchen ergaben 2014, dass der Magnetsinn dieser Tiere offenbar durch Radiowellen im Frequenzbereich zwischen 50 kHz bis 5 MHz gestört werden kann. Offen blieb allerdings, warum dieser Effekt in der Stadt Oldenburg beobachtet wurde, nicht aber auch in der Stadt Frankfurt am Main, wo – im dicht besiedelten, zentral gelegenen Westend – schon Jahrzehnte zuvor Rotkehlchen und Haustauben im Magnetfeld getestet worden waren.


title: Magnetsinn

text: Ob auch der Mensch das Magnetfeld der Erde wahrnehmen und zur Richtungsbestimmung bei Ortsveränderungen nutzen kann, wurde bisher kaum erforscht. Die Aussagekraft der veröffentlichten Studien, die einen Magnetsinn beim Menschen bejahen, ist zudem umstritten, da sie aus einer einzigen Arbeitsgruppe stammen.