title: Paul Trimmel

text: Nach dem Tod Richters beschloss der NDR zusammen mit Werremeier die Verfilmung weiterer Trimmel-Folgen außerhalb der Tatort-Reihe. Als Hauptdarsteller der ARD-Serie "Paul Trimmel – Hauptkommissar" spielte Gerd Kunath die Rolle Trimmels. Von den drei geplanten 60-Minuten-Folgen wurden nur zwei Folgen realisiert, da mit der Produktion der Serienfolgen die Erwartungshaltung des Fernsehpublikums nicht erfüllt werden konnte, das die Rolle des Paul Trimmel offensichtlich mit der Person Walter Richter assoziierte.


title: Paul Trimmel

text: Trimmel wurde als Hamburger Kommissar in die Reihe eingeführt und war ab der vierten Folge als Hauptkommissar zu sehen. Die Charakteristik der Figur Trimmel wird dominant-herausfordernd, knurrend, cholerisch, aber fürsorglich dargestellt. Zudem verstößt er immer wieder gegen Dienstvorschriften. Seine Frau ist während des Zweiten Weltkriegs verstorben. Wohnhaft ist er im Stadtteil Hamburg-Hamm. Durch einen seiner Fälle lernt er die Zeugin "Gaby Montag" näher kennen, die später bei ihm einzieht. Im Rahmen seiner Ermittlungen greift Trimmel immer wieder gern auf die psychologische Expertise des befreundeten, habilitierten Arztes Dr. Lorff zurück. In seiner Freizeit verkehrt er in den ersten Folgen in einer Stammkneipe namens "Old Farmsen Inn" in Hamburg-Farmsen-Berne, später in einer Innenstadtkneipe.


title: Formfaktor (Elektrotechnik)

text: Der Formfaktor ist ein Begriff aus der elektrischen Messtechnik und bezeichnet das Verhältnis von Effektivwert zu Gleichrichtwert eines periodischen Signals. Er kann in Abhängigkeit von der Kurvenform Werte von eins bis unendlich annehmen.


title: Formfaktor (Elektrotechnik)

text: Für den Formfaktor formula_1 einer Größe, in diesem Fall ist als Größe die elektrischen Spannung formula_2 gewählt, mit der Periodendauer formula_3 gilt:


title: Formfaktor (Elektrotechnik)

text: Der Formfaktor ist insbesondere bei der Messung von Wechselgrößen von Bedeutung, da zwar üblicherweise der Effektivwert angezeigt werden soll, allerdings bei einfacheren Messgeräten nur der Gleichrichtwert erfasst wird. Diese Geräte zeigen das 1,11-fache des Gleichrichtwertes an, das heißt, sie sind justiert auf den Formfaktor eines Sinussignals


title: Formfaktor (Elektrotechnik)

text: Bei anderen Signalformen (Dreieck, Rechteck etc.) mit anderen Formfaktoren wird so der Messwert verfälscht.


title: Formfaktor (Elektrotechnik)

text: Bei Mischgrößen ist es in manchen Situationen sinnvoll, den Formfaktor statt für das gesamte Signal lediglich für seinen Wechselanteil anzugeben.


title: Formfaktor (Elektrotechnik)

text: Folgende Tabelle zeigt Formfaktoren und verwandte Größen für verschiedene einfache Signalformen. Sie sind alle unabhängig vom Scheitelwert.


title: Kiki Kogelnik

text: Kiki Kogelnik (* 22. Jänner 1935 in Graz; † 1. Februar 1997 in Wien) war eine österreichische Künstlerin, beziehungsweise die einzige österreichische Pop-Art Künstlerin. Ihr Werk umfasst Malerei, Skulptur, Grafik, Installation (Kunst) und eine Auseinandersetzung mit ungewöhnlichen Materialien, wie zum Beispiel gebrauchten Bomben oder Vinyltüchern. Kogelnik wird als österreichische Vertreterin der Pop Art bezeichnet, auch wenn sie sich selbst nicht als Pop-art-Künstlerin betrachtete und als eine der Vorreiterinnen der international ausgerichteten Performancekunst.


title: Kiki Kogelnik

text: In der Glanzzeit des ArtClub, den frühen 1950er Jahren, war Kiki Kogelnik noch nicht in Wien. Kogelnik begann ihre künstlerische Ausbildung 1954 in Wien an der Hochschule für Angewandte Kunst und wechselte im Jahr darauf an die Akademie der bildenden Künste Wiens. Bereits während der Jahre an der Akademie gehörte Kogelnik gemeinsam mit Arnulf Rainer, Wolfgang Hollegha, Josef Mikl, Markus Prachensky und Maria Lassnig zum Kreis der jungen Avantgarde um die Galerie St. Stephan (ab 1964 Galerie nächst St. Stephan) unter der Leitung von Msgr. Otto Mauer. Ihren offiziellen künstlerischen Start erlebte sie nach dem vierjährigen Studium an der Akademie. Der erste umfangreiche Abschnitt des Werkes von Kiki Kogelnik umfasst die abstrakten Bilder. Sie nahm an ersten Gruppenausstellungen der Galerie teil und präsentierte abstrakte Werke, die zum Teil von Serge Poliakoff der École de Paris beeinflusst waren. 1958/1959 verbrachte Kogelnik längere Zeit in Paris und befreundete sich mit dem amerikanischen Künstler Sam Francis, der sie 1961 zu ihrer Übersiedlung nach Amerika bewog. Die Phase ihrer abstrakten Bilder ist im Wesentlichen mit der Übersiedlung nach New York 1961 abgeschlossen.


title: Kiki Kogelnik

text: Sechsundzwanzigjährig entschließt sich Kiki Kogelnik zu einem längeren Aufenthalt in den Vereinigten Staaten. Sie verbrachte das erste Jahr in Santa Monica, Kalifornien, zog aber 1962 nach New York. In den New Yorker Ateliers stieß sie überall auf die Werke des abstrakten Expressionismus. Sie trennte sich von ihrer bisherigen Malweise. Die Pop-Art war gerade dabei, sich als Stil zu institutionalisieren, doch bei weitem nicht die beherrschende Auffassung. Dort wurde sie Teil einer eng befreundeten Künstlergruppe, der Roy Lichtenstein, Claes Oldenburg, Andy Warhol, Larry Rivers, Tom Wesselmann und andere angehörten. „Pop became a way of life“, und durch ihre extravaganten Outfits und Kopfbedeckungen wurde Kogelnik selbst zum wandelnden Happening. Kogelniks Arbeit in dieser Zeit war stark von den Farben und Materialien der Pop Art beeinflusst, und sie produzierte zahlreiche bunte, euphorische Space-Art-Werke. Im Gegensatz zu den Pop-Art-Künstlern vermied sie die Verherrlichung des Kommerzes und die Darstellung alltäglicher Objekte, obwohl sie bekannterweise Plastik und das Künstliche als Thema bevorzugte. Zusammenfassend kann man sagen, dass sie nicht ganz die bunten, glamourösen Gemälden an der Werbeästhetik der internationalen Entwicklungen der 1960er Jahre reflektierte.


title: Kiki Kogelnik

text: „Bei der Farbe war mir wichtig, Dissonanzen zu erzeugen, etwas Aggressives, Künstliches“ (Kiki Kogelnik).


title: Kiki Kogelnik

text: In den frühen 1960er-Jahren begann Kogelnik lebensechte Schablonen ihrer Künstlerfreunde aus Packpapier auszuschneiden, um sie danach auf die Leinwand ihrer Gemälde zu übertragen. Diese Schablonen wurden in den 1970er-Jahren als die „Hangings“ zu eigenständigen Kunstwerken aus Vinyl, die auf Warenhausständern präsentiert wurden. 1966 heiratete Kogelnik in London den Onkologen George Schwarz. Nach der Geburt ihres Sohnes Mono kehrte sie 1967 nach New York zurück. 1969 konzipierte Kogelnik ein Moonhappening in der Wiener Galerie nächst St. Stephan. Während der Liveübertragung der Mondlandung von Apollo 11 produzierte sie eine Serie von 500 mondthematischen Siebdrucken. Die Pop-Related Paintings haben Kiki Kogelnik ein knappes Jahrzehnt beschäftigt. Mit den „Hangings“ um 1970, ausgeschnittenen menschlichen Figuren, ist diese Periode abgeschlossen.


title: Kiki Kogelnik

text: Die um 1970 zuerst aufgetretenen „Hangings“ stellen den Abschluss von Kikis Periode der Pop-Related Works dar. Anderseits markieren sie auch das Ende der Euphorie: der Glaube an eine ausschließlich durch den Forscherdrang und Pioniergeist legitimierte Weltraumfahrt war durch das Aufdecken der handfesten militärischen Interessen an ihr erschüttert. Die Herstellungstechnik der „Hangings“ geht auf die Kultivierung eines Arbeitsschrittes bei der Vorbereitung der Gemälde zurück. Die lebensgroßen menschlichen Figuren entsprachen den Schablonen, die sie zur Übertragung der Gestalt in die Bildfläche angefertigt hatte. Anstelle des Packpapiers waren die nun aus dicker, bunter Vinylfolie. Kurz nach den dreidimensionalen Prototypen, 1971, kam es zur Rückübersetzung der „Hangings“ in das Medium Malerei, ohne dass die ikonografische Disposition dadurch verändert wurde.


title: Kiki Kogelnik

text: Kiki Kogelnik bediente sich der Bildersprache der Gebrauchsgrafik und auch die Kostümierung ihrer Aktionsträger wirkte, als wäre sie alten Modejournalen entnommen. Ihre Körperhaltungen basierten auf gezielter Selbstinszenierung, auf der Wiederholung anerkannter Gesten, die, erst von Stars geprägt und dann von anonymen Mannequins verbreitet, in das allgemeine Gestenvokabular übergingen. Ihre Womenwerke befassten sich mit der Kritik der Rolle der Frau in der Werbung. Wie im Text von der Kunsthalle Krems berichtet wurde: “Auf die erste Welle des Feminismus antwortet Kogelnik in den 1970er-Jahren mit Frauenbildern, in denen sie weibliche Klischees auf ironische Weise demontiert und sexuelle Attribute und Schönheitsideale der Medienwelt paraphrasiert.” Feministische Themen mit Ironie, Humor und cooler Pop-Ästhetik anzugehen, war einzigartig in Kogelniks Arbeit zu dieser Zeit. 1974 begann sie gelegentlich mit Keramik zu arbeiten und benutzte die plastische Form als Erweiterung der Bildfläche.1978 produzierte sie den 16-mm-SW-Kurzfilm CBGB mit dem Schriftsteller und Punkmusiker Jim Carroll in einer Rolle.


title: Kiki Kogelnik

text: In den 1980er-Jahren fingen zerstückelte menschliche Körper, Alltagsgegenstände und Zeichen an, Kogelniks Bilder zu füllen. Im Werkzyklus „Expansions“ benutzte sie keramische Elemente, die zusammen mit der Leinwand als Gesamtwerke gezeigt wurden. In späteren Werken wurde der menschliche Körper immer mehr fragmentiert und manipuliert, bis in den 1990er Jahren ein Großteil der Arbeiten sehr abstrahierte Gesichter zeigte. In dieser Zeit produzierte Kogelnik auch eine Serie von Glasskulpturen, Zeichnungen und Grafiken, in denen sie Kommerz und dekorative Themen im Bereich der Kunst kommentieren wollte, eine Gratwanderung zwischen Kunst und Kitschkleinzeitung.


title: Kiki Kogelnik

text: Kiki Kogelnik starb am 1. Februar 1997 in Wien an den Folgen eines Krebsleidens und wurde im Familiengrab in Bleiburg beigesetzt. Die österreichische Galerie Belvedere zeigte 1998 eine umfassende Retrospektive. Nach dem Tod der Künstlerin wurde die „Kiki Kogelnik Foundation“, eine amerikanische Privatstiftung, mit Sitz in Wien und New York gegründet. Die Foundation bewahrt und archiviert den künstlerischen Nachlass von Kiki Kogelnik und unterstützt Ausstellungs- und Forschungsaktivitäten.


title: Kiki Kogelnik

text: Ein entwendetes Werk wurde 2013 nach 17 Jahren im Freien gefunden; ein im Februar 2020 vermisstes Werk tauchte noch im selben Monat wieder auf.


title: Kirschbaumholz

text: Als Kirschbaumholz oder Kirschholz wird das Holz der Vogel-Kirsche bzw. Süß-Kirsche ("Prunus avium") bezeichnet, eines bis zu 25 m hohen Baumes, der in großen Teilen Mitteleuropas bis in die Türkei und den Irak natürlich vorkommt sowie in Nordamerika, Vorderindien und Nordafrika eingebürgert wurde. Es wird vor allem als Furnierholz für den Innenausbau sowie insbesondere als Möbelholz verwendet. Als Brennholz spielt Kirschbaumholz dagegen keine wirtschaftliche Rolle.


title: Kirschbaumholz

text: Weitere Kirschholzarten stammen von "Prunus padus" (Gewöhnliche Traubenkirsche) und von "Prunus serotina" (Spätblühende Traubenkirsche, im Handel als "Amerikanischer Kirschbaum" oder "Black cherry").


title: Kirschbaumholz

text: Das Splintholz des Kirschbaums ist gelblich-weiß, während das Kernholz eine gelbrötliche bis rotbraune Färbung aufweist, die teilweise von grünen Streifen durchsetzt ist. Splint und Kern setzen sich entsprechend farblich stark voneinander ab. Die Jahresringe sind deutlich erkennbar, die Jahrringgrenzen werden durch mittelgroße, einen deutlichen Ring bildende Poren markiert. Die Farbe kann vor allem durch Lichteinwirkung stark nachdunkeln und einen warmen, hell-goldgelben bis dunkel-rotbraunen Ton annehmen. Durch chemische oder thermische Behandlung (Dämpfen) kann auch ein Farbton erreicht werden, der dem des Mahagoni nahekommt.


title: Kirschbaumholz

text: Das Holz besitzt eine mittlere Dichte von etwa 600 kg/m³ und stellt damit eine mittelschwere Holzart dar. Es ist mittelhart bis hart mit einer Brinellhärte von 31 N/mm² bei rechtwinkliger Belastung. Die Elastizität ist sehr gut, die Quellung vergleichsweise gering.


title: Kirschbaumholz

text: Im Trockenen ist Kirschbaumholz sehr gut haltbar, dies trifft vor allem bei der Verwendung im Innenausbau zu. Es lässt sich sehr gut bearbeiten und aufgrund der homogenen Holzstruktur leicht polieren, wobei sehr glatte Oberflächen erreicht werden können. Die Haltbarkeit des Holzes gegenüber Pilzbefall ist mäßig (Dauerhaftigkeitsklasse 3), gegenüber Nagekäferbefall ("Anobium spec.") ist das Holz sehr gefährdet.


title: Kirschbaumholz

text: Die Vogel-Kirsche wird forstwirtschaftlich nicht als Waldbaum gepflegt. Sie kommt vielmehr vereinzelt im Randbereich von Laubwäldern vor und wird entsprechend extensiv genutzt. Da das Stammholz zu Kernfäule neigt, werden die Bäume etwa im Alter von 70 Jahren geschlagen, das Höchstalter beträgt etwa 100 Jahre.


title: Kirschbaumholz

text: Das Kirschbaumholz stellt sowohl aktuell wie auch in der Vergangenheit ein wichtiges Edelholz im Möbelbau sowie bei der Herstellung von Furnieren im Innenausbau dar. Vor allem im Möbelbau des Biedermeiers und des Jugendstils war es durch seine warmen Rottöne sehr beliebt. Bis heute dient es zudem vor allem für Wand- und Deckenverkleidungen und Vertäfelungen. Zudem wird es zur Herstellung verschiedener Kleinmöbel und Accessoires verwendet.


title: Kirschbaumholz

text: Eine Verwendung als Brennholz findet in wirtschaftlichem Maßstab nicht statt, auch wenn einzelne Äste und Verarbeitungsreste im Hausbrand verfeuert werden können.


title: Dienstgrade der polnischen Streitkräfte

text: Die in den polnischen Streitkräften gültige Systematik der Rangbezeichnungen beruht auf nationalen Traditionen, leitet sich teilweise aus der gemeinsamen Militärgeschichte mit den Nachbarländern ab und ist an die Strukturen der NATO-Partner angelehnt. Einige Ränge wie "Chorąży" (Fähnrich) gehen bis ins Mittelalter zurück. Doch nur ein Teil der Bezeichnungen ist slawischen Ursprungs, wie auch "Pułkownik" ("pułk" – Regiment) oder "Porucznik" ("poruczać" – anvertrauen: eine Person, der ein Posten oder eine Aufgabe anvertraut wird). Andere kamen durch ausländische Söldner in die polnische Sprache, wie der aus dem 17. Jahrhundert stammende "Kapral" (Italienisch "Caporale" oder Englisch "Corporal").


title: Dienstgrade der polnischen Streitkräfte

text: Bis zum Zweiten Weltkrieg wurden in den Truppengattungen des Heeres unterschiedliche Bezeichnungen für die gleichen Rangstufen verwendet. So gab es in der Infanterie einen "Sierżant" (Sergeant), in der Artillerie den "Ogniomistrz" ("Feuermeister," vgl. Feuerwerker), in der Kavallerie den "Wachmistrz" (Wachtmeister).


title: Dienstgrade der polnischen Streitkräfte

text: Bis in die Neuzeit wurde die Systematik der Rangbezeichnungen durch Preußen, Österreich-Ungarn und Russland beeinflusst, die Polen zwischen 1795 und 1918 untereinander aufgeteilt hatten. Viele der polnischen Offiziere, die mit der Wiedergeburt des polnischen Staates nach dem Ersten Weltkrieg eine eigene Armee aufbauten, hatten zuvor in den Streitkräften einer der drei Teilungsmächte gedient.


title: Dienstgrade der polnischen Streitkräfte

text: In der polnischen Sprache wird die Anrede "Panie" (Herr) der Rangbezeichnung vorgestellt: "Panie Majorze" – Herr Major. Zu Zeiten der Volksrepublik Polen lautete die dienstliche Anrede "Obywatelu" (Bürger). Im engen Kameradenkreis war jedoch die weitaus beliebtere Anrede "Panie" keineswegs unüblich. In der Schriftform können akademische Grade und Titel hinzugefügt werden: "pl: ppłk pil. mgr inż. Nowak" (Oberstleutnant Nowak, Pilot und Magister der Ingenieurwissenschaften).


title: Dienstgrade der polnischen Streitkräfte

text: Die Rangabzeichen werden auch auf der Kopfbedeckung getragen. Traditionell werden bei der militärischen Ehrenbezeugung der kleine Finger und der Ringfinger der rechten Hand abgeknickt. Auch gilt der militärische Gruß traditionell dem Adler – als dem polnischen Wappentier – und weniger der Person. Daraus leitet sich auch der Brauch ab, dass ohne Kopfbedeckung nicht durch Anlegen der Hand zu grüßen ist.


title: Dienstgrade der polnischen Streitkräfte

text: Seit 2004 gelten für das Heer, die Spezialkräfte und die Luftwaffe einheitliche Rangabzeichen, die auf Schulterstück, Schirmmütze und Barett getragen werden.


title: Dienstgrade der polnischen Streitkräfte

text: Die Ränge "Oberzugunteroffizier" (Starszy plutonowy [st. plut.]), Stabsfeldwebel (Sierżant sztabowy [sierż. szt.]) und Oberstabsfeldwebel (Starszy sierżant sztabowy [st. sierż. szt.]) wurden am 1. Juli 2004 abgeschafft.


title: Dienstgrade der polnischen Streitkräfte

text: Seit dem 1. Juli 2004 stellen die Fähnriche keine eigene Dienstgradgruppe mehr dar, sie wurden dem Unteroffizierskorps zugeordnet. Weitere Änderungen:


title: Dienstgrade der polnischen Streitkräfte

text: Die "Kriegsmarine der Republik Polen" wurde mit Gründung der Republik nach dem Ersten Weltkrieg aufgebaut. Bis in die Gegenwart wurden Uniformen und Rangabzeichen vielfach geändert.


title: Dienstgrade der polnischen Streitkräfte

text: Die Ränge "Oberbootsmannmaat" (Starszy bosmanmat [st. bsmt.]), Stabsbootsmann (Bosman sztabowy [bsm. szt.]) und Oberstabsbootsmann (Starszy bosman sztabowy [st. bsm. szt.]) wurden zum 1. Juli 2004 abgeschafft.


title: Dienstgrade der polnischen Streitkräfte

text: und "Stabsfähnrich zur See" (Chorąży sztabowy marynarki [chor. szt. mar.]) wurden zum 1. Juli 2004 abgeschafft.


title: Dienstgrade der polnischen Streitkräfte

text: Der Rang wurde zuletzt 1963 verliehen, an Marian Spychalski, während der deutschen Besatzung im Zweiten Weltkrieg einer der Führer der kommunistischen Untergrundgruppe "Gwardia Ludowa."


title: Sharni Vinson

text: Sharni Vinson (* 22. Juli 1983 in Sydney, New South Wales) ist eine australische Schauspielerin und Tänzerin, die durch ihre Rolle in dem Tanzfilm "Step Up 3D" international bekannt wurde.


title: Sharni Vinson

text: Sharni Vinson wuchs bei ihrer Mutter und deren Eltern auf. Ihr Vater lebte zu dieser Zeit in Kanada. Schon als Kind besuchte sie für vier Jahre die Schauspielschule "Australian Theatre for Young People" und tanzte zehn Jahre lang Ballett. Mit zwölf Jahren schrieb sie sich an der "Brent Street School of Performing Arts" ein, um Tanzen und Singen zu lernen. Nach einigen Gastauftritten im Fernsehen spielte sie von 2004 bis 2008 eine Hauptrolle in der australischen Seifenoper "Home and Away".


title: Sharni Vinson

text: 2008 zog Vinson in die Vereinigten Staaten, wo sie zunächst einige Nebenrollen in Fernsehserien und im Film "Step Up to the Streets" hatte. 2010 spielte sie die weibliche Hauptrolle im Tanzfilm "Step Up 3D". 2012 stand sie neben Xavier Samuel, Julian McMahon und Phoebe Tonkin in dem australischen Hai-Horrorfilm "Bait 3D" vor der Kamera.


title: Sharni Vinson

text: Neben ihrer Schauspielkarriere war sie außerdem als Sängerin und Tänzerin aktiv, unter anderem in diversen Musicals und mit ihrer All-Girl-Group "Fox Fire IV". Im Mai 2013 trennte sich Vinson nach einer zweijährigen Beziehung von Kellan Lutz.


title: Milesisches System

text: Das Milesische System ist ein Zahlensystem, das im antiken Griechenland sowie in Byzanz verwendet wurde. Es wird auch als „alphabetisches Zahlensystem“ bezeichnet. Es teilt das Alphabet in drei Gruppen von je neun Zeichen für die Darstellung der Einer, der Zehner und der Hunderter ein. Erst im 14. Jahrhundert wurde es im byzantinischen Reich durch das indisch-arabische Zahlensystem abgelöst. Letzteres setzte sich – vor allem durch die Arbeit von Adam Ries – schließlich auch gegen das römische Zahlensystem durch.


title: Milesisches System

text: In der Mitte des 4. Jahrhunderts v. Chr. wurden die ersten drei der aus jeweils neun Ziffern bestehenden hieratisch-demotischen Zahlenreihen durch die Buchstaben des Alphabets ersetzt. Um die benötigte Gesamtzahl von 3 × 9 = 27 Zeichen zur Verfügung zu haben, wurden zum Zweck der Zahlendarstellung drei zusätzliche Zeichen aufgenommen:


title: Milesisches System

text: Mit diesen 27 Zeichen und den ihnen fest zugeordneten Zahlwerten ließen sich durch additive Verbindung von Einern, Zehnern und Hundertern bereits die Zahlen 1 bis 999 schreiben, also 8 = η (Eta), 88 = πη (Pi + Eta = 80 + 8), 318 = τιη (Tau + Iota + Eta = 300 + 10 + 8). Ein Zeichen für die Null gab es nicht und war für die Zwecke der Zahlschreibung auch nicht erforderlich, indem man etwa 200 = σ (Sigma), 202 = σβ (Sigma + Beta = 200 +2), 220 = σκ (Sigma + Kappa = 200 + 20) schrieb.


title: Milesisches System

text: Um die Zahlen im Schriftbild von Wörtern zu unterscheiden, wurden Erstere in den Handschriften meist mit einem Strich überschrieben, beispielsweise formula_1 = 310. Ist die Identität als Zahl aber klar, wird darauf auch manchmal verzichtet. Im Zeitalter des Buchdrucks hat sich ein Apostroph  ʹ  (δεξιά κεραία) hinter der letzten Ziffer eingebürgert.


title: Milesisches System

text: Auch die Zahlen ab 1000 können mit alphabetischen Zahlenzeichen dargestellt werden. Dazu wurde der erste Zahlbuchstabe durch Hinzufügung eines diakritischen Zeichens mit Tausend multipliziert. Handschriftlich verwendet man meist ein Zeichen, das in Form eines kleinen nach links offenen Hakens, links oben vor der Ziffer steht. Im Buchdruck hat sich dafür der tiefgestellte Apostroph  ͵  (αριστερή κεραία) durchgesetzt.


title: Milesisches System

text: Auch die Hebräische Zahlschrift verwendet dieses System. Die Ähnlichkeiten in der Bezeichnung der Buchstaben und die weitgehende Übereinstimmung bei den Zahlenwerten erklären sich teilweise durch den gemeinsamen Ursprung des griechischen und des hebräischen Alphabets in der phönizischen Schrift.


title: Milesisches System

text: Bis in die heutige Zeit wird das "Milesische System" in der Zahlensymbolik, insbesondere in der Gematrie verwendet. Die Forschung nimmt an, dass diese Verwendung vor allem auf griechische Einflüsse zurückgeht, da die pythagoreische Zahlenmystik weit verbreitet war. Dabei gibt es verschiedene Entwicklungsströmungen auch in der Kabbalistik bis hin zur "hermetischen Kabbala" und anderen esoterischen Strömungen. Ein oft zitiertes Beispiel sind die "Lieder von König Salomo":


title: Ubstadt-Weiher

text: Ubstadt-Weiher liegt an der Grenze zwischen Rheinebene und Kraichgau im Norden des Landkreises Karlsruhe. Durch das Gemeindegebiet fließt der Kraichbach (auch „die Kraich“), der hier den Katzbach aufnimmt. Auf der Gemarkung des Ortsteils Stettfeld kurz nach der Katzbacheinmündung wird ein Kanal namens Kriegbach vom Kraichbach abgeschlagen. Der Ortsteil Weiher liegt in der Rheinebene, der Ortsteil Zeutern im Kraichgau, die Ortsteile Ubstadt und Stettfeld direkt am Kraichgaurand. Zwischen den Ortsteilen Ubstadt, Stettfeld und Weiher liegt das Naturschutzgebiet Bruch bei Stettfeld, welches einen der wenigen naturbelassenen Reste der Kinzig-Murg-Rinne darstellt.


title: Ubstadt-Weiher

text: Benachbart sind die Gemeinden Bad Schönborn, Forst (Baden), Hambrücken sowie die Städte Bruchsal, Kraichtal und Östringen.


title: Ubstadt-Weiher

text: Ubstadt-Weiher besteht aus vier Ortsteilen (in Klammern Einwohnerzahl vom November 2020) mit den zugehörigen Kleinorten / Wohnplätzen:


title: Ubstadt-Weiher

text: Ein Kuriosum ist das im Jahr 2007 geschaffene Gewerbegebiet "Sand" im Ortsteil Stettfeld, das wegen seiner unmittelbar an den Ortsteil Weiher angrenzenden Lage laut Beschilderung zum geschlossenen Ortschaftsbereich des Ortsteils Weiher zählt.


title: Ubstadt-Weiher

text: Das Klima ist für die Rheinebene und die Region Karlsruhe typisch warm, an den Südhängen der Kraichgauausläufer ist Weinbau möglich, in der Rheinebene wird Spargel angebaut.


title: Ubstadt-Weiher

text: Das Gebiet von Ubstadt-Weiher war nachweislich schon in der jüngeren Stein- und Bronzezeit besiedelt.


title: Ubstadt-Weiher

text: Ubstadt-Weiher entstand im Rahmen der Baden-Württembergischen Gemeindereform als Vereinigung der vorher eigenständigen Gemeinden Weiher und Ubstadt am 1. April 1970. Am 1. September 1971 wurde Stettfeld und am 1. Januar 1972 Zeutern eingemeindet. Bis 1973 gehörte die Gemeinde (und zuvor die einzelnen Ortsteile) zum Landkreis Bruchsal, der dann im Landkreis Karlsruhe aufging.


title: Ubstadt-Weiher

text: Die frühesten Spuren menschlicher Besiedlung im heutigen Ortsteil Stettfeld sind Gefäßscherben der Linearbandkeramischen Kultur (etwa 5700–4900 v. Chr.). Auch aus der Urnenfelderkultur (etwa 1300–800 v. Chr.) sind Siedlungsspuren auf der Gemarkung nachgewiesen worden. Ab dem 5. vorchristlichen Jahrhundert lässt sich eine keltische Besiedlung ausmachen.


title: Ubstadt-Weiher

text: Im Bereich des heutigen Ortsteils Stettfeld entstand um 120 n. Chr. eine römische Siedlung, der Vicus Stettfeld, am Kreuzungspunkt der wichtigen Fernstraßen Basel–Mainz und Augsburg–Speyer. Der antike Name dieses Ortes ist nicht bekannt. Im Umfeld der Siedlung wurde unter anderem ein auf die Produktion von Ziegel und Töpferwaren spezialisierter Großbetrieb ausgegraben; zudem wurde eine große Villenanlage nordöstlich der heutigen Ortschaft nachgewiesen.


title: Ubstadt-Weiher

text: Der heutige Ort Stettfeld ist erstmals für das Jahr 1241 bezeugt, als Bischof Konrad V. für das Hochstift Speyer die Güter des Rudolph von Kislau im Ort aufkaufte. Wie das gesamte Gebiet kam auch Stettfeld durch die Mediatisierung aufgrund des Reichsdeputationshauptschlusses 1803 an das Großherzogtum Baden. Ganz langsam vergrößerte sich der Ort, die Lebensbedingungen besserten sich und eine der ersten deutschen Eisenbahnlinien durchquerte die Gemarkung. Die industrielle Entwicklung in Bruchsal, die Errichtung einer Zigarrenfabrik im Ort und der Bau der Nebenbahn Bruchsal-Hilsbach im Jahre 1897 brachten gute Verdienstmöglichkeiten und einen gewissen Wohlstand. Durch die Randlage zwischen Kraichgau und Oberrheinischer Tiefebene können auf Stettfelder Gemarkung zwei Sonderkulturen angebaut werden. Neben dem Wein des Kraichgau findet man auch die Spargel der Hardt. Am 1. September 1971 gab die Gemeinde Stettfeld im Zuge der Gemeindereform ihre Selbständigkeit auf und kam als kleinster, wohl aber ältester Ortsteil zu der Gemeinde Ubstadt-Weiher.


title: Ubstadt-Weiher

text: Bereits 769 wird im Lorscher Codex Ubstadt erstmals als "Hubestat" erwähnt. 46 Jahre später erscheint es dann als in "pago Greichgowe " gelegen. Über Obestat (1161), Hubestat (1294) fand der Ortsname im Jahr 1705 zu seiner heutigen Schreibweise. Das ganze Mittelalter hindurch, bis zum Jahr 1802, gehörte Ubstadt zum Hochstift Speyer und war damit unter fürstbischöflicher Herrschaft, bevor es durch die Regelungen des Reichsdeputationshauptschlusses zur damaligen Markgrafschaft Baden kam. Am 23. Juni 1849 lieferten während der Badischen Revolution nach dem verlorenen Gefecht bei Waghäusel hier badische Truppen ihren preußischen Verfolgern ein erfolgreiches Rückzugsgefecht. Den Gefallenen sind ein Freischärler-Gedenkstein und die Preußensäule an der B 3 gewidmet. Im 19. und 20. Jahrhundert entwickelte sich das Dorf, dessen Bevölkerung um 1.200 Personen schwankte, bedingt durch den allgemeinen Strukturwandel vom reinen Bauerndorf mehr und mehr zum Arbeiterdorf. Drei Auswanderungswellen in Notzeiten brachte Einbrüche in der Bevölkerungszahl, bevor sie sich auch durch den Zuzug von zahlreichen Heimatvertriebenen nach dem Zweiten Weltkrieg zunehmend stabilisierte und gleichmäßig zunahm. Im Jahre 1970, zum Zeitpunkt der Fusion mit Weiher, stellte sich Ubstadt als fast 3. 000 Einwohner zählendes, mit mehreren Klein- und Mittelbetrieben ausgestattetes Gemeinwesen dar, das bis heute eine stetige strukturelle Aufwärtsentwicklung erfahren hat.


title: Ubstadt-Weiher

text: Während einige Funde bis in die Bronze- und Hügelgräberzeit zurückreichen, ist die Existenz einer festen Siedlung auf Weiherer Gemarkung urkundlich erst im Jahre 863 nachgewiesen durch die Erwähnung als Weiler beim Dorf Ubstadt im Kraichgau im Lorscher Codex. Vom Kloster Lorsch kam der Ort über die Herren von Stettfeld in den Besitz der Adligen von Kislau. Rund 125 Jahre lang, seit Ende des 12. Jahrhunderts, findet sich ein Adelsgeschlecht der "Herren von Wilre". Zentrum des Weilers war damals ein burgartig angelegter Gutshof, von dem heute noch Reste beim Pfarrberg im Süden des Dorfes unweit der Pfarrkirche St. Nikolaus zeugen. Ende des 13. Jahrhunderts geriet es unter die Herrschaft des Hochstifts Speyer, bevor die Mediatisierung aufgrund des Reichsdeputationshauptschlusses im September 1802 zur Zugehörigkeit zum Großherzogtum Baden führte. Die Einwohnerzahl stieg im 19. und 20. Jahrhundert von 580 Einwohnern im Jahre 1809 auf nahezu 3000 im Jahr 1970. Zwangsläufig musste im Laufe dieser Zeit die Infrastruktur angepasst werden. Neben einer regen privaten Bautätigkeit waren mehrere Schulhausnebenbauten sowie die Vergrößerung der Pfarrkirche notwendig. Weitere Stichworte in dieser Entwicklung sind der Bau der Eisenbahnlinie Heidelberg-Karlsruhe, der Aufbau der Wasserversorgung und der Elektrifizierung des Ortes. Die starke Veränderung der Bevölkerungszahl zog auch zwangsläufig eine Wandlung der wirtschaftlichen Grundlage nach sich. Ab Mitte des 19. Jahrhunderts wurde die Landwirtschaft modernisiert und vor allem auf den Anbau von Sonderkulturen, für die der sandige Weiherer Boden besonders geeignet ist, umgestellt. Zunächst wurde in den Jahren 1830 bis 1935 in starkem Maße der Hopfenbau betrieben. Es folgte dann der Tabakanbau und schließlich bis heute die Kultur der Spargelpflanze. Mit dem Niedergang der Haupterwerbslandwirtschaft wandelte sich auch Weiher vom Bauerndorf zur Wohn- und Arbeitergemeinde. Ein großer Teil der Arbeitskräfte drängte aus der Landwirtschaft hinaus in das Gewerbe und in die Industrie. Diese hielt gegen Ende des 19. Jahrhunderts in Gestalt einiger Zigarrenfabriken selbst Einzug in das Dorf. Doch brachte eine Krise dieses Industriezweiges die Tabakfabriken in Weiher um das Jahr 1930 zum Erliegen. So stellen heute die Auspendler den größten Bevölkerungsanteil. Weiher ist mit 3588 Einwohnern der zweitgrößte Ortsteil von Ubstadt-Weiher.


title: Ubstadt-Weiher

text: Zeutern wurde erstmals 769/770 als "Ziuterna" im Lorscher Codex urkundlich erwähnt. Zunächst im Besitz des Klosters Odenheim, kam der Ort 1225 an die Herren von Kislau und 1241 an das Hochstift Speyer. Das örtliche Adelsgeschlecht von Zeutern lässt sich ebenfalls bis ins 13. Jahrhundert zurückverfolgen, möglicherweise ist ihm auch Rainmar von Zweter zuzurechnen.


title: Ubstadt-Weiher

text: Im Jahr 1286 erhielt Zeutern durch eine Urkunde König Rudolfs von Habsburg Stadtrechte. In dieser Urkunde vom 13. Juni 1286 sicherte König Rudolf den Zeuterern Schutz und Freiheit zu. Mit dieser bevorzugten Behandlung hoffte der König die tatkräftige und fleißige Einwohnerschaft würde ihr Dorf zu einem Bollwerk gegen die vielen Feinde des Reiches ausbauen. Der alte Dorfkern war bisher lediglich durch eine notdürftige Mauer und einen Graben gesichert. Zeutern entwickelte sich jedoch nicht entsprechend den Vorstellungen König Rudolfs. Seine Lage erlaubte keine städtische Entwicklung und das Dorf Zeutern blieb ein Dorf.


title: Ubstadt-Weiher

text: Der Ort wurde im Lauf seiner Geschichte immer wieder von Kriegen und Epidemien heimgesucht. 1734 fand am Ortsrand ein Gefecht zwischen Franzosen und kaiserlichen Truppen statt. Der Weinanbau ist im Ort seit 1150 belegt. Die Siedlung Waldmühle diente dagegen früh dem lokalen Gewerbe. Am Anfang als Zweigstelle der Zuckerfabrik Waghäusel gebaut, beherbergten die dortigen Gebäude eine Gerberei und heute eine Metallwarenfabrik. Seit 1896 schließt die von Bruchsal kommende Katzbachbahn Zeutern an das Eisenbahnnetz an.


title: Ubstadt-Weiher

text: Aufgrund der Zugehörigkeit des Gebietes der heutigen Gemeinde zum Hochstift Speyer blieben die Orte von der Reformation unberührt, so dass auch heute noch die überwiegende Mehrheit der Bevölkerung der katholischen Kirche angehört und es in allen vier Ortsteilen je eine römisch-katholische Kirche gibt. Durch den Zuzug von Protestanten gibt es aber inzwischen auch eine evangelische Gemeinde und im Ortsteil Zeutern eine Gemeinde der Siebenten-Tags-Adventisten.


title: Ubstadt-Weiher

text: Der Gemeinderat hat normalerweise 18 ehrenamtliche Mitglieder, die für fünf Jahre gewählt werden. Die Zahl der Mitglieder kann sich durch Ausgleichssitze erhöhen (gesamt 2019: 18 Sitze; 2014: 20). Hinzu kommt der Bürgermeister als stimmberechtigter Gemeinderatsvorsitzender.


title: Ubstadt-Weiher

text: Durch die "Unechte Teilortswahl" ist den Ortsteilen eine festgelegte Anzahl von Sitzen garantiert: Aus Ubstadt kommen mindestens sechs, aus Weiher mindestens fünf, aus Zeutern mindestens vier sowie aus Stettfeld mindestens drei Mitglieder.


title: Ubstadt-Weiher

text: Tony Löffler wurde 2010 im zweiten Wahlgang zum Nachfolger von Helmut Kritzer (CDU) gewählt. Kritzer hatte das Amt 24 Jahre bekleidet. Am 6. Mai 2018 wurde Tony Löffler mit 94,91 % der Stimmen im ersten Wahlgang im Amt bestätigt.


title: Ubstadt-Weiher

text: Blasonierung: „Gespalten von Blau und Silber; rechts ein durchgehendes geschliffenes silbernes Kreuz, links ein roter Reichsapfel mit goldenem Kreuz und goldenen Beschlägen.“


title: Ubstadt-Weiher

text: "Erklärung": Das verbindende Zeichen für die vier zusammengeschlossenen Gemeinden bildet das Kreuz, ein Hinweis auf die ehemalige Zugehörigkeit zum Hochstift Speyer. Der Reichsapfel ist dem Ubstadter Wappen entnommen.


title: Ubstadt-Weiher

text: Partnerschaften bestehen zu Montbard in Frankreich, zu Czolnok in Ungarn und zu Nünchritz in Sachsen.


title: Ubstadt-Weiher

text: Das Weingut Markus Hafner, ein selbstvermarktender Winzerbetrieb, ist in Ubstadt-Weiher ansässig; ebenso der Automatik-Getriebe-Spezialist Fahrzeugtechnik Hetzel. Auch das 1925 in Bruchsal gegründete Musikhaus Müller hat seit 2010 seinen Standort in Ubstadt-Weiher.


title: Ubstadt-Weiher

text: Die Bundesstraße 3 (Buxtehude–Weil am Rhein) verknüpft den Ort mit dem überregionalen Straßennetz. Auch die nächsten Autobahnauffahrten auf die Bundesautobahn 5 sind nur wenige Kilometer entfernt.


title: Ubstadt-Weiher

text: Am Bahnhof "Ubstadt-Weiher" an der Baden-Kurpfalz-Bahn halten die Linien S3 und S4 der S-Bahn RheinNeckar. Sie stellen Verbindungen nach Bruchsal, Karlsruhe, Germersheim und Heidelberg her. Der neue Haltepunkt "Stettfeld-Weiher" ist zum Fahrplanwechsel im Dezember 2019 in Betrieb gegangen.


title: Ubstadt-Weiher

text: Durch den Ort führen auch die Katzbachbahn Bruchsal–Odenheim und die Kraichtalbahn Bruchsal–Menzingen, auf deren Strecken die Linien S31 bzw. S32 der Stadtbahn Karlsruhe verkehren. Die Katzbachbahn (S 31) hält im Gemeindegebiet an den Bahnhöfen bzw. Haltepunkten "Ubstadt Ort, Ubstadt Uhlandstraße, Stettfeld (Baden), Zeutern Sportplatz, Zeutern" und "Zeutern Ost," die Kraichtalbahn (S 32) in "Ubstadt Ort" und "Ubstadt Salzbrunnenstraße." Der Ortsteil Weiher wird über die Buslinie 131 angebunden.


title: Ubstadt-Weiher

text: Von 2007 bis 2008 gab es neben dem wöchentlich erscheinenden Mitteilungsblatt noch eine eigene Fernsehsendung. Ubstadt-Weiher TV wurde im Rahmen von Kraichgau TV gesendet. Jeden Freitag (ab 14:45 Uhr) erschien eine neue 15-minütige Sendung. Diese konnte über das digitale Kabelnetz empfangen oder als Video-Stream auf der Homepage der Gemeinde empfangen werden. Im Kabelnetz wurde die Sendung immer 15 Minuten vor Beginn einer ungeraden Stunde gesendet (z. B.: 12:45 Uhr, 14:45 Uhr, 16:45 Uhr).


title: Ubstadt-Weiher

text: Aufgrund mangelnder Finanzierungsmöglichkeiten wurde das Projekt Mitte des Jahres 2008 eingestellt. Die letzte Sendung wurde vom 25. Juli bis zum 2. August 2008 ausgestrahlt. Das Interesse der Bevölkerung war immer gegenwärtig. Jede Sendung wurde fast immer über 600 Mal angesehen. Alle Sendungen können noch immer auf kraichgau.tv angesehen werden.


title: Ubstadt-Weiher

text: In Ubstadt gibt es die Alfred-Delp-Realschule und die Hermann-Gmeiner-Grund- und Hauptschule mit Werkrealschule. Je eine reine Grundschule gibt es in Stettfeld, Weiher und Zeutern. In Zeutern gibt es außerdem eine Bekenntnisschule der Siebenten-Tags-Adventisten mit Grund- und Realschulzweig. Daneben bestehen noch sechs römisch-katholische Kindergärten.


title: Bevölkerungsrückgang

text: Bevölkerungsrückgang ist die Form der Bevölkerungsentwicklung, bei der die Zunahme der Bevölkerung durch Geburtenrate und Zuwanderung kleiner ist als die Abnahme durch Sterberate und Abwanderung. Er wird in der Demografie statistisch untersucht; historische Bevölkerungsrückgänge sind Forschungsgegenstand der Geschichtswissenschaft. Insbesondere der natürliche Bevölkerungsrückgang, also der Einfluss von Geburten- und Sterberate, ist eine Erscheinung vieler postmoderner Industriegesellschaften.


title: Bevölkerungsrückgang

text: Dieser Bevölkerungsrückgang nimmt besonders seit den 1990er Jahren zu. So gab es im Jahre 2003 einige Industrieländer mit nennenswertem Bevölkerungsrückgang, wie zum Beispiel Bulgarien, Russland, die Ukraine oder Ungarn. Künftig werden voraussichtlich weitere Industriestaaten betroffen sein. Der natürliche Bevölkerungsrückgang in einigen wenigen Entwicklungsländern, die zuvor sehr hohe Zuwachsraten verzeichneten, wie zum Beispiel Botswana (-0,55 % im Jahre 2003), Simbabwe und Südafrika, lässt sich auch auf die AIDS-Epidemie zurückführen.


title: Bevölkerungsrückgang

text: Weltweit ist jedoch in Durchschnitt über alle Länder ein Wachstum der Bevölkerung zu verzeichnen. Die UNO erwartete 2006 bei mittlerer Projektion bis 2025 7,9 Milliarden und bis 2050 9,2 Milliarden Menschen auf der Welt. Falls sich die Zahl der Geburten pro Frau (Fertilitätsrate) – wie in der Prognose angenommen – langfristig bei 1,85 einpendelt, ist nach 2050 weltweit von einem Bevölkerungsrückgang auszugehen.


title: Bevölkerungsrückgang

text: In den entwickelten Industrienationen, insbesondere in Europa, ist seit der Einführung der Anti-Baby-Pille Ende der 1960er Jahre ein Geburtenrückgang zu verzeichnen ("Pillenknick"), der jedoch durch die Einwanderung bisher mehr als ausgeglichen werden konnte. Die langfristig abnehmende Fertilitätsrate führt jedoch nicht nur zur Relativierung dieses Wanderungsüberschusses, sondern auch zu sozialpolitischen Problemen, vor denen Demographen schon lange gewarnt hatten.


title: Bevölkerungsrückgang

text: Zum einen ist die Infrastruktur der Industriestaaten eher auf Wachstum oder Stagnation als auf Schrumpfung ausgelegt; die Folgen sind leerstehende Häuser, vor allem renovierungsbedürftige Altbauten, die oft erhaltenswert wären, der Wegfall von Verbindungen des öffentlichen Nahverkehrs oder die Schließung von Dorfsupermärkten.


title: Bevölkerungsrückgang

text: Zum anderen sind die Sozialsysteme, darunter das Rentensystem und die Gesundheitsversorgung der meisten industrialisierten Staaten so aufgebaut, dass jetzige Beitragszahler für jetzige Rentenempfänger bezahlen müssen (Generationenvertrag). Die Folge ist, dass bei Bevölkerungsrückgang durch nicht bestandserhaltende Geburtenraten weniger Beitragszahler für mehr Empfänger bezahlen müssen, wodurch wahlweise die Beiträge steigen oder die Leistungen sinken. Die Umstellung auf alternative Systeme, wie eine anlagegestützte Selbstversorgung für die eigene spätere Rente, wird zwar teilweise durchgeführt, ist aber schwer komplett umsetzbar und ändert nichts am Problem, dass immer weniger Leute arbeiten und immer mehr Menschen in Ruhestand gehen werden (siehe auch Mackenroth-These). Statt Rentenabsenkungen hätte man womöglich später einen inflationären Effekt, da mehr Menschen ihre Einlagen auszahlen lassen, als junge Menschen neue anlegen.


title: Bevölkerungsrückgang

text: Eine weitere Folge des Bevölkerungsrückgangs ist die Umwandlung der Alterspyramide hin zu einer Form, die als "Zwiebel", "Döner" oder – in Anspielung auf die Vergreisung der Bevölkerung – "Urne" bezeichnet wird: Eine Bevölkerungsstruktur mit wenigen Kindern und jungen Menschen, aber mit vielen alten Menschen; die Kurve fällt dann erst im hohen Alter wieder ab. Dies hat auch soziale Folgen: Die Gesellschaft „überaltert“ und wird kinderarm, Schulen und Kindergärten werden geschlossen. Gleichzeitig steigt der Bedarf an Pflegepersonal.


title: Bevölkerungsrückgang

text: In manchen Fällen ist auch zu beobachten, dass die Gesellschaft kinderfeindlicher wird oder sich zumindest von Kindern entfremdet. Der letzte Umstand ist jedoch keineswegs auf den natürlichen Bevölkerungsrückgang zurückzuführen, sondern auf gesellschaftliche Veränderungen, die gleichzeitig zu den Ursachen des Bevölkerungsrückganges gehören. Dazu gehört vor allem die Wandlung der gesellschaftlichen Stellung der Frau von einer für Haushalt und Kinder zuständigen Person hin zu einer berufstätigen Person, die ihre Bedürfnisse, also den Kinderwunsch, auch dementsprechend umstellt.


title: Bevölkerungsrückgang

text: Als Folge dieser Entwicklung wurde und wird vielfach eine konsequente Bevölkerungspolitik gefordert, um den Bevölkerungsrückgang aufzuhalten oder zumindest zu bremsen. Konsequent durchgeführt wird eine solche Politik bislang nur in wenigen Ländern. Die dabei verwendeten Instrumente fallen nach deutschen Begrifflichkeiten meist in das Gebiet der Familienpolitik. In Deutschland wurde Familienpolitik bislang hauptsächlich als Sozialpolitik verstanden; erst in jüngster Zeit wurde mit dem 2007 eingeführten Elterngeld erstmals eine Maßnahme im Wesentlichen bevölkerungspolitisch begründet (Reduzierung der Kinderlosigkeit bei berufstätigen, insb. gutverdienenden Frauen).


title: Bevölkerungsrückgang

text: Insgesamt werden Kinder bislang jedoch eher als Privatsache verstanden. Die mit ihnen verbundenen Kosten werden zu einem Großteil von ihren Eltern aufgebracht. Dazu zählen neben dem Lebensunterhalt insbesondere die Betreuungs- und Erziehungskosten, für die ein Elternteil häufig seine Erwerbstätigkeit einschränken muss und die dadurch als so genannte Opportunitätskosten wirtschaftlich umso stärker zu Buche schlagen, je besser die Eltern (meist die Mutter) ausgebildet sind.


title: Bevölkerungsrückgang

text: Häufig kritisiert wird außerdem, dass die Sozialsysteme der meisten Länder umgekehrt die aus Kindern erwachsenden wirtschaftlichen Vorteile sozialisieren: die von den Kindern nach Eintritt ins Erwerbsleben gezahlten Steuern und Sozialbeiträge kommen, wenn die Elterngeneration altersbedingt auf Versorgung angewiesen ist, nicht nur Eltern, sondern auch Nicht-Eltern zugute. Kritiker sprechen insoweit von „Transferausbeutung“ der Eltern bzw. Familien, zumal durch die Bindung an die Erwerbsbiographie Nicht-Eltern sogar höhere Renten erhalten (speziell kinderlose Frauen können, unbelastet durch Betreuungsaufgaben, stärker erwerbstätig sein und somit Rentenansprüche erwerben, während bei Eltern oft die Rente des Vaters auch für die Mutter reichen muss). Umstritten ist, inwieweit sich Kinderlose umgekehrt durch Steuern und Abgaben an den „Investitionen“ in Kinder beteiligen.


title: Bevölkerungsrückgang

text: Erst langsam rücken die mit dem Bevölkerungsrückgang möglicherweise verbundenen volkswirtschaftlichen und gesellschaftlichen Aspekte in den Fokus wissenschaftlicher Betrachtungen: befürchtet wird, das steigende Durchschnittsalter der erwerbsfähigen Bevölkerung werde über die Leistungs- und Innovationsfähigkeit auch das Wirtschaftswachstum negativ beeinflussen. Schätzungen der OECD zufolge kostet der demographische Wandel z. B. Deutschland bereits heute ein halbes Prozent Wirtschaftswachstum pro Jahr, wobei der eigentliche demographische Wandel erst noch bevorsteht (derzeit stehen noch die geburtenstarken Jahrgänge der 60er im besten Erwerbsalter). Eingewendet wird u. a., bei schrumpfender Bevölkerung sei kein Wirtschaftswachstum erforderlich, um den Lebensstandard halten oder sogar verbessern zu können, weil die Wirtschaftsleistung pro Kopf in diesem Fall steigen kann, auch wenn sie in der Summe abnimmt. Dem wird entgegengehalten, weniger die Schrumpfung als die steigende Überalterung der Gesellschaft sei das Problem. Relativ zur Gesamtbevölkerung gehe die Zahl der wirtschaftlich Aktiven, erwerbstätigen Menschen zurück, während die der versorgungsbedürftigen steige. Selbst, wenn die wirtschaftliche Entwicklung nicht ins dauerhaft rezessive abgleitet, werde es daher notwendig sein, den Erwerbstätigen einen immer größeren relativen Anteil ihres Einkommens zwecks Umverteilung abzunehmen. Eine solche, immer stärkere Belastung der jüngeren Jahrgänge könnte, wie etwa Kaufmann und Birg schreiben (siehe Literaturliste), nicht nur die Leistungsbereitschaft untergraben, sondern auch Abwanderungsprobleme auslösen, welche die Entwicklung weiter verstärken. Wegfallende Verteilungsspielräume könnten insbes. für sozial schwache Menschen so einschneidende Folgen haben, dass es zu inneren Unruhen mit Erstarken extremistischer politischer Gruppen kommt.


title: Bevölkerungsrückgang

text: Eine spezifischere Betrachtung zeigt, dass in den Industrienationen bei den höchstqualifizierten Bevölkerungsgruppen (die den Großteil ihrer Zeit in Ausbildung und Karriere und nicht in Familie und Kinder investieren) die Geburtenraten zuerst zurückgehen. Fällt die Geburtenrate bei diesen Bevölkerungsgruppen unter die Reproduktionsrate von 2,1, entsteht mit etwa 30-jähriger Verzögerung ein Mangel an hochqualifizierten Fach- und Führungskräften. Dieses Problem ist in Deutschland akut, aber in allen westlichen Industrieländern virulent. Diese konkurrieren daher um hochqualifizierte Fachkräfte. Dabei spielen v. a. Steuer-, Sozial- und Migrationspolitik einer Rolle. Die Länder des anglo-amerikanischen Raumes haben ihre Migrationspolitik aktiv darauf ausgerichtet, qualifizierte Arbeitskräfte anzuwerben („skilled immigration“), während aus Europa – vor allem aus Osteuropa – ein Strom qualifizierter Arbeitskräfte in Richtung des anglo-amerikanischen Raumes eingesetzt hat. Daraus resultiert ein europäischer Trend zur Dequalifizierung, der die Wettbewerbsfähigkeit Europas weiter schwächen dürfte.


title: Bevölkerungsrückgang

text: Wie erwähnt, sind derzeit (2012) nur wenige unterentwickelte Länder von einem Bevölkerungsrückgang betroffen, die meisten dieser Staaten sind mit dem AIDS-Problem konfrontiert: Botswana (-0,04 %), Cookinseln (-1,2 %), Dominica (-0,08 %), Jungferninseln (-0,12 %), Samoa (-0,2 %), Südafrika (-0,4 %), Swasiland (0,23 %), Trinidad und Tobago (-0,87 %). Einige andere Staaten haben aufgrund des AIDS-Problems nur ein sehr geringes Wachstum: Simbabwe (+0,62 %). Allerdings wird auch ein Schwellenland wie China mit über einer Milliarde Einwohner in einigen Jahren in die Phase des Bevölkerungsrückgangs eintreten, wenn sich die Fertilitätsrate von 1,54 nicht erhöht. Dieses ist aber aufgrund der staatlichen erzwungenen Ein-Kind-Politik sehr unwahrscheinlich, außerdem hat sich in China mit einem durchschnittlichen Rückgang der Geburten von vier Kindern pro Frau in den letzten dreißig Jahren die Fertilitätsrate erheblich gesenkt. Trotz der Erhöhung der erlaubten Kinderzahl auf zwei Kinder im Jahr 2016 ist die Geburtenzahl 2017 und 2018 weiter zurückgegangen.


title: Bevölkerungsrückgang

text: Einen starken Geburtenrückgang in den letzten Jahren erlebten auch Algerien, der Iran, Mexiko, Thailand, Tunesien und die Türkei. Klammert man die Transformationsländer aus, ist der Geburtenrückgang im Iran besonders stark. Die Stadt Teheran erreichte 2000 geschätzt nur eine Fertilitätsrate von 1,4, was selbst unter dem Durchschnitt der Industriestaaten liegt. Der Ballungsraum erreichte 2006 1,5 Kinder je Frau. Am niedrigsten im Iran ist die Fertilität in den Provinzen Gilan und Mazandaran am Kaspischen Meer, welche 2006 nur 1,3 erreichten. Dies ist bereits niedriger als in Deutschland mit 1,43. Ferner verliert das Land durch Abwanderung an Bevölkerung. Sie geht einerseits in die Hauptstadt Teheran, andererseits ins Ausland. Inzwischen gibt es 32 Entwicklungs- und Schwellenländer, in denen die Anzahl der Geburten nicht ausreicht, damit die gegenwärtige Bevölkerungszahl aufrechtzuerhalten ist.


title: Bevölkerungsrückgang

text: Im Sinne des globalen Umweltschutzes wird ein Bevölkerungsrückgang als erstrebenswert angesehen. Dadurch könnten die zunehmende Verschmutzung und der Ressourcenverbrauch verringert werden. Allerdings könnte die Ausdünnung von ländlichen Bereichen zum Beispiel durch Urbanisierung auch negative Konsequenzen für die Umwelt mit sich bringen.


title: Bevölkerungsrückgang

text: Als Folge der Urbanisierung könnten in manchen Gebieten aufgrund einer geringeren und meist älteren Bevölkerung viele Versorgungseinrichtungen (z. B. Läden, Schulen etc.) nicht mehr gehalten werden und die verbliebene Bevölkerung müsste in den nächst zentraleren Ort fahren. Nach Ansicht vieler Experten würde das Verkehrsaufkommen in solchen Regionen stark steigen. Eine Lösung wäre die Aufgabe ganzer Ortschaften, was aber aus politischen Gründen nur in Einzelfällen durchsetzbar erscheint.


title: Bevölkerungsrückgang

text: Ein langfristiger Rückgang der Geburtenzahlen schlägt sich in einem geringeren Druck auf den Arbeitsmarkt nieder. Da im Falle eines Geburtenrückgangs jüngere Jahrgänge geburtenschwächer sind als ältere, sinkt die Anzahl der Lehrstellenbewerber und es reduziert sich damit die Jugendarbeitslosigkeit. Dieses Phänomen wurde in Deutschland im Jahr 2010 beobachtet. 2011 setzte sich diese Entwicklung fort. Darüber hinaus stehen bei Bevölkerungsrückgang pro Person mehr Ressourcen zur Verfügung und es herrscht weniger Wettbewerb für die Bevölkerung. Das Pro-Kopf-Einkommen kann bei Bevölkerungsrückgang wachsen. Zusätzlich kommt es zur Verbesserung der Lebensqualität, bedingt durch geringeres Verkehrsaufkommen, geringere Umweltverschmutzung, verbesserte Luft- und Wasserqualität und Wiederbewaldung.


title: Bevölkerungsrückgang

text: Bevölkerungsrückgang ohne äußere Faktoren wie Hunger, Seuchen oder Krieg ist historisch eine Ausnahmeerscheinung. Bisher ist dies lediglich aus der Geschichte des Römischen Reiches bekannt. Der römische Kaiser Augustus erließ Ehegesetze, die das Problem des Bevölkerungsrückganges, besonders in der herrschenden Schicht, lösen sollten. Männer von 25 bis 60 und Frauen von 20 bis 50 Jahren hatten demnach verheiratet zu sein. Falls nicht, mussten sie Bußgelder entrichten. Diese Regelungen betrafen nur Einwohner mit römischem Bürgerrecht.


title: Johannes Nohl

text: Johannes Nohl (* 8. August 1882 in Berlin; † 22. Januar 1963 in Jena) war ein deutscher Schriftsteller und Anarchist.


title: Johannes Nohl

text: Johannes Nohls Eltern waren der Gymnasiallehrer Hermann Nohl und dessen Frau Gabriele, geb. Doepke. Er wuchs mit zwei älteren Geschwistern auf und besuchte ab 1892 das Berlinische Gymnasium zum Grauen Kloster, wo u. a. Eduard Spranger sein Mitschüler war. 1903 bestand er unter dem Direktorat von Ludwig Bellermann sein Abitur. Nohl studierte zunächst in Berlin und später in München Theologie, wechselte dann jedoch an die Philosophische Fakultät, um sich der Literatur, Philosophie und Kunstgeschichte zu widmen. Ein Zerwürfnis mit seinem Vater beendete seine Studienzeit.


title: Johannes Nohl

text: Johannes Nohl bewegte sich lange in den Kreisen der Bohème, wohnte zeitweise im Umkreis der Künstlerkolonie von Monte Verità in Ascona. Nach 1918 machte er sich als freier Schriftsteller in Berlin sesshaft, zumeist am Rande des Existenzminimums lebend. 1945 entschied er sich, in die Ostzone zu ziehen, wurde Mitglied der SED und wohnte bis zu seinem Tod in Weimar.


title: Johannes Nohl

text: Johannes Nohl war vom Wirken und Wesen Stefan Georges tief beeindruckt und zählte lange Jahre zu dessen Kreis, obwohl seine Einstellung mit den Jahren kritischer wurde. Über Stefan George tauschte er sich regelmäßig mit seinem Bruder Herman Nohl aus und beeinflusste in vielerlei Hinsicht auch dessen sozialpädagogische Ideen.


title: Johannes Nohl

text: Er war befreundet – eine Zeitlang als Lebenspartner – mit Erich Mühsam, bekannt mit Otto Gross, Kurt Münzer und dem Basler Bildhauer August Suter. Als Schüler von Sigmund Freud und Otto Gross betätigte er sich als freier Psychotherapeut und zählte u. a. Hermann Hesse zu seinen Analysanden.


title: Johannes Nohl

text: Von seinem Bruder, dem bekannten Pädagogen Herman Nohl, fühlte er sich "„als eine peinliche Angelegenheit, über die man am besten schweigt“" behandelt; dieser hatte ihn allerdings zeitlebens finanziell unterstützt.


title: Johannes Nohl

text: Johannes Nohl heiratete 1918 in Ascona die aus Łódź stammende Ärztin Iza-Gustava Gabriele Prussak (* 1886), mit der er zwei Kinder hatte; den Sohn Friedrich August Nohl (* 31. Januar 1918) und die Tochter Ursula Nohl, verheiratete Berkel (* 12. Mai 1919). 1927 wurde die Ehe geschieden. 1950 heiratete er in zweiter Ehe die Schriftstellerin Dora Wentscher. Johannes Nohl ist der Großvater des deutschen Schauspielers Christian Berkel.


title: Simon Morzé

text: Simon Morzé wurde als Sohn der Schauspielerin Petra Morzé und des Schauspielers Stefan Matousch geboren. Nach dem Besuch eines Gymnasiums legte er 2016 die Matura ab.


title: Simon Morzé

text: Sein Filmdebüt gab er 2006 im Fernsehfilm "Die Entscheidung" von Regisseur Nikolaus Leytner. Seit 2009 ist er als "Jan Schnell", Sohn der Kommissarin Angelika Schnell, in der ORF-Fernsehserie "Schnell ermittelt" zu sehen. 2016 stand er für die fünfte Staffel der Serie vor der Kamera. Im Rahmen der Romyverleihung 2018 wurde er dafür in der Kategorie "Bester Nachwuchs männlich" nominiert.


title: Simon Morzé

text: 2010 wirkte er in "Ein Monat auf dem Lande" am Theater in der Josefstadt mit. Im Rahmen der Romyverleihung 2016 wurde er für seine Darstellung in "Einer von uns" als bester Nachwuchsschauspieler nominiert. Im Oktober und November 2017 stand er unter der Regie von Nikolaus Leytner als Franz Huchel für die Verfilmung des Romanes "Der Trafikant" vor der Kamera. Am Theater "Bronski & Grünberg" feierte er im Februar 2018 als Ottokar in "Kleist – Familie Schroffenstein" an der Seite von Sophie Stockinger als Agnes Premiere.


title: Erfüllungspolitik

text: Als Erfüllungspolitik im eigentlichen Sinn bezeichnete man die außenpolitische Strategie der Weimarer Republik von der Annahme des Londoner Ultimatums 1921 bis zur Ruhrbesetzung 1923. Diese Strategie sah vor, die als überzogen eingeschätzten Forderungen der Westmächte so weit zu erfüllen, dass schließlich deren Unerfüllbarkeit offensichtlich werden sollte. Im polemischen Sinne wurde das Wort von den rechten Feinden der Republik benutzt, um die pragmatische Außenpolitik Gustav Stresemanns zu denunzieren.


title: Erfüllungspolitik

text: Da Deutschland politisch, militärisch und wirtschaftlich zu schwach war, eine Revision des Friedensvertrages von Versailles zu erzwingen, nahm die Reichsregierung unter Führung von Reichskanzler Joseph Wirth (Zentrum) und Wiederaufbau- bzw. Außenminister Walther Rathenau (DDP) 1921 das Londoner Ultimatum an und versuchte,


title: Erfüllungspolitik

text: die Reparationszahlungen des Vertrages möglichst vollständig zu leisten. Damit sollte die völlige Zerrüttung der deutschen Wirtschaft und die Unerfüllbarkeit der internationalen Zahlungsforderungen demonstriert werden. Die Alliierten, vor allem Frankreich, sahen in der „Erfüllungspolitik“ aber keineswegs einen tatsächlichen Offenbarungseid der wirtschaftlichen Leistungsfähigkeit Deutschlands. Sie forderten vor dem Hintergrund der stetig steigenden Verschuldung und Inflationsrate in Deutschland vielmehr eine konsequente Steuerpolitik der Haushaltssanierung. Die Reichsregierung weigerte sich und setzte eher auf eine weitere Geldentwertung, auch um den sozialen Frieden in Deutschland zu bewahren. Damit war die Erfüllungspolitik im eigentlichen Sinn des Wortes beendet. Der Streit eskalierte und führte 1923 zur Besetzung des Ruhrgebiets durch französische und belgische Truppen.


title: Erfüllungspolitik

text: Im Oktober 1930 wurde diese Strategie von der Regierung Brüning wieder aufgegriffen. Nach den Reichstagswahlen vom 14. September, bei denen die Nationalsozialisten einen Überraschungserfolg errungen hatten, war der innenpolitische Druck auf die Regierung, etwas gegen die Reparationsbelastung zu tun, sehr hoch. Die Erfolgsaussichten einer außenpolitischen Initiative schienen aber gering, weshalb Außenminister Julius Curtius im Kabinett erklärte, man müsse „– kraß gesagt – Erfüllungspolitik treiben und währenddessen die Revision vorbereiten“.


title: Erfüllungspolitik

text: Von den Rechten wurden die Protagonisten jeglicher Politik, die auf Verhandlungen mit den Siegermächten setzte statt auf eine Verweigerung jeglicher Vertragserfüllung, als „Erfüllungspolitiker“ diffamiert, die das „System von Versailles“ anerkennen würden. Der Zentrumspolitiker Matthias Erzberger († 26. August 1921) und der liberale Außenminister Walther Rathenau († 24. Juni 1922) wurden von der Organisation Consul ermordet. Der Vorsitzende der DNVP, Kuno Graf Westarp, gab vor den Maiwahlen 1924 die Parole aus, es gehe darum „eine Mehrheit zu schaffen, die der Erfüllungspolitik ein Ende macht“. Auch die 1924 gegründete Deutsche Industriellen-Vereinigung wandte sich gegen eine angebliche Erfüllungspolitik.


title: Love Is All You Need

text: Love Is All You Need (Originaltitel: "Den skaldede frisør", ) ist eine romantische Filmkomödie der Regisseurin Susanne Bier aus dem Jahr 2012.


title: Love Is All You Need

text: Die dänische Frisörin Ida erfährt bei einer Nachuntersuchung in einem Krankenhaus in Kopenhagen, dass ihre Brustkrebserkrankung nach einer Operation und anschließenden Chemotherapie wahrscheinlich zum Stillstand gekommen ist. Das Angebot einer Brustrekonstruktion lehnt Ida ab.


title: Love Is All You Need

text: Sie fährt nach Hause und ertappt dort ihren Mann Leif in flagranti mit dessen junger Kollegin Thilde auf dem heimischen Sofa.


title: Love Is All You Need

text: Frustriert beschließt Ida daraufhin, alleine nach Italien zur Hochzeit ihrer Tochter Astrid zu reisen. Im Parkhaus des Flughafens beschädigt sie beim Zurücksetzen ein vorbeifahrendes Auto und lernt auf diese Weise Philip, den Vater ihres zukünftigen Schwiegersohnes Patrick, kennen. Philip, ein verwitweter, als Obst- und Gemüsegroßhändler in Dänemark tätiger Brite, ist ebenfalls auf dem Weg nach Italien. Anfänglich wenig begeistert voneinander, arrangieren sie sich wegen der bevorstehenden Hochzeit und nähern sich langsam an.


title: Love Is All You Need

text: Astrid und Patrick bereiten unterdessen in Italien alles für die Trauung vor, die in Philips idyllisch gelegenem Landhaus auf der Halbinsel Sorrent an der Amalfiküste stattfinden soll. Alessandro, ein ortsansässiger Italiener, hilft ihnen dabei.


title: Love Is All You Need

text: Die Gäste der Hochzeitsgesellschaft treffen nach und nach ein und die zuerst unbeschwerte Stimmung wird zunehmend spannungsgeladen – Leif bringt zur Familienfeier Thilde mit, Philip wird von seiner Schwägerin Benedikte emotional bedrängt, Ida ringt mit ihrer Krebserkrankung, Philip und Ida verlieben sich.


title: Love Is All You Need

text: Je näher der Eheschließungstermin rückt, desto nervöser wird auch das Brautpaar. Patrick ist sich nach einem Kuss von Alessandro seiner sexuellen Orientierung nicht mehr sicher, Astrid kommen unabhängig davon ebenfalls Zweifel. Im letzten Augenblick sagen sie die Trauung vor den bereits versammelten Hochzeitsgästen ab.


title: Love Is All You Need

text: Ida reist zurück nach Kopenhagen und wird dort von Leif, der inzwischen seine Affäre mit Thilde beendet hat, um Vergebung gebeten. Ida ist sich aber nicht sicher, ob sie es noch einmal mit Leif versuchen soll.


title: Love Is All You Need

text: Ein paar Tage später erhält Ida eine Einladung von Philip, ihn in seinem Haus in Italien zu besuchen. Ida verlässt Leif und fliegt zu Philip nach Italien. In seinem Beisein öffnet sie einen Brief des Krankenhauses, Philip lächelt.


title: Love Is All You Need

text: Im Film werden mehrere Melodien und Variationen des Songs "That’s Amore" von Harry Warren als Soundtrack verwendet.


title: Love Is All You Need

text: In Dänemark war der Kinostart des Films am 5. September 2012, in Deutschland am 22. November 2012. Die DVD wurde am 10. September 2013 veröffentlicht.


title: Luciferine

text: Luciferine (abgeleitet von ) sind unterschiedliche Naturstoffe, die in verschiedenen biolumineszenten Organismen zur Erzeugung von Licht genutzt werden. Durch katalytische Aktivität des entsprechenden Luciferase-Enzyms reagieren sie mit Sauerstoff (Oxidation). Bei der Veränderung, meistens der Abspaltung von Teilgruppen an dem Luciferin, wird Energie in Form von Licht abgegeben. Sowohl Luciferine als auch Luciferasen sind art- oder taxonspezifisch, also für jede Lebewesengruppe kennzeichnend.


title: Luciferine

text: Schon im 17. Jahrhundert beobachtete Robert Boyle, dass jedes biolumineszente System Sauerstoff benötigt.


title: Luciferine

text: Zu Beginn des 18. Jahrhunderts beobachtete René Réaumur, dass Pulver getrockneter und gemahlener biolumineszierender Organismen bei Zugabe von Wasser leuchten.


title: Luciferine

text: Die ersten Berichte von experimentellen Arbeiten mit Luciferin-Luciferase-Systemen gehen auf den Franzosen Raphael Dubois zurück. Er entdeckte 1885 bei Arbeiten an Leuchtkäfern, dass ein Stoff in einer lichtgebenden Reaktion verbraucht wird. Dabei extrahierte er aus verschiedenen Organismen, die biologisches Licht erzeugen, Stoffe, die Ursache für das Leuchten sind und durch Hitze nicht zerstört werden, und er bezeichnete sie als "Luciferin". Eine weitere für das Leuchten erforderliche Komponente, die hitzelabil ist, bezeichnete er als "Luciferase". Heutzutage weiß man, dass eine taxon-spezifische Luciferase das Enzym ist, das das dazugehörende ebenfalls taxon-spezifische Luciferin umsetzt. Beim Mischen von Luciferin mit Luciferase in Gegenwart von Sauerstoff konnte Dubois die natürliche Biolumineszenz imitieren.


title: Luciferine

text: Die nächsten Untersuchungen wurden von Edmund Newton Harvey Anfang des 20. Jahrhunderts durchgeführt. Er fand heraus, dass es in jedem Luciferin-Luciferase-System eine Spezifität gibt. So können Luciferine der einen Spezies nicht durch die Luciferase einer anderen Spezies umgesetzt werden. Große Fortschritte in der Strukturaufklärung wurden ab den 1950er Jahren durch den Nobelpreisträger Osamu Shimomura erzielt.


title: Luciferine

text: Biolumineszente Systeme sind nicht evolutionär konserviert, die Luciferasen teilen keine Sequenzhomologie. Luciferasen treten aber in 17 unterschiedlichen Stämmen und mindestens 700 meist marinen Gattungen auf. Offenbar wurden sie oft „erfunden“, phylogenetische Studien wiesen darauf hin, dass Luciferin-Luciferase-Systeme mehr als 30 unabhängige Ursprünge besitzen. Die Spannweite der emittierten Farbe befindet sich zwischen blauem und rotem Licht (400 bis 700 nm), wobei Blautöne am häufigsten vorkommen, während rote Farben selten beobachtet werden. Dies erklärt sich damit, dass die meisten biolumineszenten Organismen im Meer vorkommen und blaues Licht das Wasser am weitesten durchdringt.


title: Luciferine

text: Laut klassischer Definition ist das an der Luciferase gebundene Luciferin der Lichtemitter. Die Luciferase setzt unter Verbrauch von Sauerstoff das Luciferin hierbei um, manchmal werden dafür auch Cofaktoren wie ATP oder Ionen benötigt. Das oxidierte Luciferin befindet sich zunächst in einem Übergangszustand I und gelangt dann – häufig nach Decarboxylierung und weiteren Zwischenschritten – in einen elektronisch angeregten Zustand P*. Dieser fällt nach recht kurzer Zeit (wenige Nanosekunden) zurück in seinen Grundzustand P und emittiert währenddessen ein Lichtquant. Normalerweise sind die umgesetzten Luciferine auch Fluorophore, da sie durch Bestrahlen von Licht in einen angeregten Zustand gelangen können.


title: Luciferine

text: Um in den angeregten Zustand P* zu gelangen, ist biochemisch gesehen viel Energie nötig. Die Emission von Photonen mit einer Wellenlänge von 500 nm (grün, Energie etwa 2 eV/Photon) benötigt etwa 250 kJ/mol – zum Vergleich: die Hydrolyse von ATP zu ADP und Phosphat setzt etwa 30 kJ/mol frei. Außerdem kann die Energie nur in einem Schritt freigesetzt werden. Die Energie wird vom molekularen Sauerstoff geliefert, wenn seine relativ schwache Doppelbindung gebrochen und eine stärkere Bindung (z. B. in CO, 300 kJ/mol stabiler) gebildet wird.


title: Luciferine

text: Das häufigste Prinzip ist die Bildung eines Vierrings, eines Dioxetan bzw. Dioxetanon (α-Peroxylacton). Nach erfolgter Decarboxylierung bildet sich der elektronisch angeregte Zustand.


title: Luciferine

text: Manchmal entspricht die Fluoreszenz nicht der erwarteten, zum Beispiel bei Studien "in vitro" (im Reagenzglas). Dafür gibt es verschiedene Ursachen. So emittieren an Enzyme gebundene Luciferine bei Oxidation anders als freie Luciferine nach Anregung durch Licht. Manchmal wird die Energie an einen zweiten Fluorophor übertragen, so wie es beispielsweise bei Aequorin zu GFP in "Aequorea victoria" geschieht.


title: Luciferine

text: Ob die Umsetzung eines Luciferins durch die korrespondierende Luciferase effizient ist, wird durch die Quantenausbeute bestimmt. Die Quantenausbeute ist die Anzahl der emittierten Lichtquanten je umgesetztem Molekül Luciferin. Eine Quantenausbeute von 1 würde bedeuten, dass bei jedem umgesetzten Molekül Luciferin ein Lichtquant frei wird. Die bislang höchste Quantenausbeute Q wurde für das Leuchtkäferluciferin aus "Photinus pyralis" mit Q = 0,41 nachgewiesen.


title: Luciferine

text: Luciferin-Luciferase-Systeme kommen in zahlreichen Arten vor. Es gibt vier Hauptklassen an Luciferin-Luciferase-Systeme, bei denen das Luciferin nach Umsetzung durch eine Luciferase in einen elektronisch angeregten Zustand überführt und damit der eigentliche Lichtemitter wird.


title: Luciferine

text: Biolumineszente Insekten sind in den vier Ordnungen "Collembola", "Hemiptera", "Coleoptera" sowie "Diptera" vertreten. Jedoch wurden nur die Biolumineszenzsysteme aus Organismen der beiden letztgenannten Ordnungen untersucht. Bei "Coleoptera" (Käfer) können Vertreter aus drei Familien Licht erzeugen: "Phengodidae" (Federleuchtkäfer), "Elateridae" (Schnellkäfer) sowie "Lampyridae" (Leuchtkäfer).


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text: Der amerikanische Leuchtkäfer "Photinus pyralis" () gehört zur Familie der "Lampyridae". Er wurde bereits von Dubois zu seinen Studien über Luciferine-Luciferasen (vgl. oben) herangezogen. Wissenschaftliche erste Untersuchungen der Biolumineszenzreaktion bei "P. pyralis" wurden 1917 durch Harvey eingeleitet. Inzwischen ist dieses Luciferin-Luciferase-System das am besten untersuchte und wird im Folgenden vorgestellt.


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text: Für die Reaktion setzt eine Luciferase das Substrat -Luciferin (LH), ein Benzothiazol, unter Verbrauch von Sauerstoff (O) um. Die Arbeiten von William D. McElroy Ende der 1940er Jahre haben gezeigt, dass für die Reaktion ATP und Magnesiumionen als Cofaktoren benötigt werden:


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text: Im Vergleich zu Luciferinen anderer Systeme (siehe unten) ist das Luciferin aus Leuchtkäfern eine relativ stabile Verbindung. Der Schmelzpunkt liegt bei 205–210 °C. Sein molarer Extinktionskoeffizient bei 328 nm beträgt "ε" = 18.200 M·cm. Dieses Luciferin fluoresziert und zeigt ein Emissionsmaximum bei "λ" = 537 nm.


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text: Die Luciferase () der Leuchtkäfer hat eine Molekularmasse von ca. 60–62 kDa, bei "P. pyralis" genau 61 kDa, und ist aus 550 Aminosäuren aufgebaut. Sie katalysiert die oxidative Decarboxylierung von Luciferin zu Oxyluciferin (oxy-L, vgl. auch untenstehende Abbildung, Kasten). Die Reaktion läuft in den Peroxisomen der Lichtorganzellen ab. Die Struktur der Luciferase aus "P. pyralis" wurde erstmals 1956 mit einer Auflösung von 200 pm dargestellt. Für diese Analyse wurden große Mengen an Leuchtkäfern durch hilfsbereite Kinder gesammelt, die für jedes abgelieferte Exemplar einen Cent Belohnung erhalten hatten.


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text: Ohne gebundenes Substrat liegt die Luciferase in einer offenen Konformation vor; ein großer N-terminaler und ein kleiner C-terminaler Bereich bilden eine tiefe Furche. Bei Substratbindung führt eine Konformationsänderung zum Schließen der Furche. Mitte der 1980er Jahre konnte Luciferase erfolgreich in das Genom des Bakteriums "E. coli" eingebaut und dort exprimiert werden. Luciferasen aus Leuchtkäfern der Familie "Lampyridae" sind sehr ähnlich aufgebaut. Die Unterschiede bestimmen aber die Farbe des emittierten Lichts. Je nach Art liegt das Emissionsmaximum "λ" des freigesetzten Lichts zwischen 530 nm (grün) und 635 nm (rot).


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text: Die Reaktion läuft "in vitro" am besten bei einem pH-Wert von 7,8 und bei Temperatur von 23–25 °C ab. "In vivo" ist die Farbe des emittierten Lichts gelbgrün bis gelb (552–582 nm). Im Labor zeigt die Reaktion einen größeren Farbbereich. Im sauren Milieu erscheint das Licht rötlich (615 nm), im neutralen Milieu grün-gelb.


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text: Der genaue Mechanismus der Reaktion ist bekannt. Durch ATP wird das -Luciferin zunächst an der Carboxygruppe adenyliert, wobei Pyrophosphat als Abgangsgruppe freigesetzt wird (1, vgl. Abbildung). Durch diese Aktivierung kann das Proton am C4-Atom abstrahiert werden, es bildet sich ein Carbanion (2). Anschließend kann das Luciferin am C4-Atom oxygeniert werden, es bildet sich ein lineares Hydroperoxid (3). Dieses bildet unter Abspaltung von AMP einen Dioxetanonring (4). Nach Decarboxylierung bildet sich daraus Oxyluciferin, was entweder als Monoanion (Ketoform, 5) oder Dianion (Enolform) vorliegen kann. In beiden Fällen ist das Oxyluciferin in einem energetisch angeregten Zustand. Es fällt unter Abgabe eines Photons (rotes Licht oder gelb-grünes Licht) in seinen Grundzustand zurück. Das Oxyluciferin selbst wurde noch nicht in Reinform isoliert, da es extrem instabil ist.


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text: Der Reaktionsmechanismus mit Bildung eines Dioxetanons wurde am Ende der 1970er Jahre zweifelsfrei durch die Arbeiten von Shimomura belegt. Hierbei wurde isotopenmarkiertes O bei der Reaktion verwendet (HO bzw. O). Die Ergebnisse dieser Arbeit lösten die bis dahin postulierte Hypothese ab, dass Oxyluciferin durch lineare Bindungsspaltungen entstehe. Falls diese wirklich erfolgte, würde der freiwerdende Kohlenstoffdioxid ein Sauerstoffatom enthalten, das aus Wasser stammt. Tatsächlich kommt es aber aus dem Sauerstoff.


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text: Die Lichtausbeute dieser Reaktion ist hoch, da die Quantenausbeute Q bei einem pH von 8,5 bei 0,41 liegt.


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text: Wie die Insekten – oder mikrobielle Symbionten – das Luciferin herstellen, ist nicht eindeutig geklärt. Man weiß, dass -Luciferin nicht direkt vom Käfer aufgenommen wird (außer bei weiblichen Käfern der Gattung "Photuris", die männliche Leuchtkäfer der Gattung "Photinus" fressen).


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text: Möglicherweise hat sich die Luciferin-Luciferase-Reaktion bei Leuchtkäfern aus einer ganz anderen biologischen Funktion heraus entwickelt. Es wird vermutet, dass das Luciferinmolekül erst in einem späteren evolutionären Ergebnis aufgetreten ist und zu einer Lichtreaktion geführt hatte. Dafür spricht, dass die Luciferase auch effizient Coenzym A an das Luciferinmolekül kondensieren kann und somit die Funktion einer klassischen Fettsäure-CoA-Ligase erfüllt. Die Luciferase kann in diesem Zusammenhang auch Fettsäuren wie beispielsweise Arachidonsäure verwenden, die ähnliche strukturelle Eigenschaften mit dem Luciferin teilt.


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text: Aufgrund dieser zusätzlichen katalytischen Eigenschaft könnte die ursprüngliche Luciferase eine Fettsäure-CoA-Ligase gewesen sein. Durch das Auftreten des Luciferins und der damit verbundenen Lichtreaktion ergab sich ein Selektionsvorteil: Die Adenylierungsreaktion hatte sich im Laufe der Zeit durchgesetzt.


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text: Diese These wurde am nicht lumineszierenden Mehlwurm "Tenebrio molitor" demonstriert. Dieser besitzt kein Luciferin, aber Fettsäure-CoA-Ligasen. Interessanterweise kann durch Zugabe von Luciferin auch dort eine Lichtreaktion beobachtet werden. Aber ohne Kenntnisse darüber, wie die Biosynthese des Leuchtkäferluciferins abläuft, ist eine genauere evolutionäre Analyse schwierig.


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text: Sequenzvergleiche lassen darauf schließen, dass der gemeinsame Vorfahre aller Leuchtkäfer (Lampyridae) vor etwa 100 Millionen Jahren in der Mitte der Kreidezeit ebenfalls biolumineszent war und grünes Licht emittieren konnte. Vor ca. 70 Millionen Jahren erfolgte eine Genduplikation des Luciferasegens, wodurch eine Luciferase des Types 1 und 2 entstanden. Im Laufe der Zeit folgte eine Aufgabenteilung: Während die Luc1-Typ-Luciferase für das Leuchten am Hinterleib der Glühwürmchen (in den Leuchtzellen, den sog. „Laternen“) im Larven-, Puppen- und adultem Stadium zuständig ist, ermöglicht die Luc2-Typ-Luciferase eine Biolumineszenz in den Eiern und dem Körper der Puppe. Der damalige Zweck der Biolumineszenz des letzten gemeinsamen Vorfahrens war wahrscheinlich eine Form des Aposematismus, nach Genduplikation konnten manche Arten diesen für eine komplexe Sexualkommunikation erweitern (wie z. B. bei "P. pyralis" und "Luciola parvula)." Dadurch verschob sich das Leuchten ins Gelbe.


title: Luciferine

text: Auch bei lumineszierenden Insekten der beiden anderen Familien "Phenogodidae" und "Elateroidae" kommt das Leuchtkäfer-Luciferin vor. So ist das Biolumineszenzsystem aus Federleuchtkäfern (z. B. Phrixothrix, ) oder Schnellkäfern (z. B. die Feuerfliege "Pyrophorus noctilucus") mit denen aus Leuchtkäfern nahezu identisch. Bei den Federleuchtkäfern zeigen aber nur die Larven Biolumineszenz, die adulten Tiere nicht.


title: Luciferine

text: Dagegen weisen lumineszierende Zweiflügler ("Diptera") ("Arachnocampa" oder "Orfelia") keine Gemeinsamkeiten mit dem Luciferin aus Leuchtkäfern auf. So gehört zwar die 59 kDa große Luciferase von "Arachnocampa luminosa" zur selben Proteinfamilie wie die der Leuchtkäfer an (31%ige Sequenzidentität), kann aber nicht das Leuchtkäfer-Luciferin umsetzen. Diese Luciferase-Luciferin-System setzt in einer ATP-, Mg und Sauerstoff-abhängigen Reaktion ein Chinolin-artiges Luciferin um. Das von den Larven der nordamerikanischen Pilzmücke ("Orfelia fultoni") emittierte Licht ist im Übrigen das blaueste (λ = 460 nm), das von Insekten generiert wird. Diese leben beispielsweise in den Waitomo Caves.


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text: "In vitro" wurde gezeigt, dass enzymgebundenes, adenyliertes -Luciferin (-LH·AMP) auch in einer Dunkelreaktion umgesetzt werden kann. Hierbei reagiert dieses durch Sauerstoff zu Wasserstoffperoxid und Dehydroluciferin (L·AMP). Letzteres kann aus der Luciferase mittels Pyrophosphat freigesetzt werden, dabei entsteht ATP.


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text: L·AMP ist ein potenter Inhibitor der Luciferase. Ob die Bildung von Dehydroluciferin auch unter physiologischen Bedingungen stattfindet, ist unbekannt. Zumindest könnte das dabei entstehende Wasserstoffperoxid (HO) in den Peroxisomen schnell entgiftet werden.


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text: Das Luciferin in dieser Gruppe entspricht dem chemischen Grundbau eines linearen, offenen Tetrapyrrols und findet sich unter anderem bei Dinoflagellaten ("Noctiluca", "Gonyaulax", "Pyrocystis"). Meeresleuchten, welches früher fälschlicherweise als Phosphoreszenz bezeichnet wurde, geht größtenteils auf diese einzelligen Algen zurück. Die Untersuchungen des Luciferin-Luciferase Systems begannen Ende der 1950er Jahre an der Dinoflagellate "Lingulodinium polyedra" (synonym: "Gonyaulax polyedra") durch die Arbeiten von J. Woodland Hastings und Mitarbeitern. Die Gattung "Pyrocystis" gilt mittlerweile als Modellorganismus bei der Erforschung der Biolumineszenz bei Dinoflagellaten.


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text: Für die Lichtemission sind neben dem Luciferin und einer korrespondieren, ca. 135 kDa großen Luciferase (LCF) häufig auch ein sogenanntes Luciferin-Bindeprotein (, LBP) notwendig. LBD ist ein Homodimer, eine Untereinheit ist 72 kDa groß. Das Luciferin dieser Familie ist extrem instabil bei niedrigen pH-Werten (< pH 4), hohen Salz- und bereits niedrigen Sauerstoffkonzentrationen. Es konnte gezeigt werden, dass das LBD bei pH 8,0 an das Dinoflagellaten-Luciferin bindet, nicht aber bei pH 6,3. Dadurch soll das Substrat bis zur Reaktion geschützt werden, die bei "L. polyedra" am besten bei pH 6,3 abläuft, zumal die Luciferase im leicht alkalischen Milieu (pH 8,0) inaktiv ist. Für die Umsetzung des Luciferins mit Sauerstoff wurde vorgeschlagen, dass diese über mehrere Zwischenstufen über Radikale abläuft. Die Reaktion selbst findet dabei in speziellen Organellen statt, die sogenannten "Scintillone". Diese sind im Durchschnitt 0,4 µM groß und enthalten hauptsächlich Luciferasen, Luciferine und (je nach Spezies) LBPs. Die Scintillone werden während der Nacht an die Peripherie der Zelle transferiert. Das Licht, das bei dieser Reaktion entsteht, erscheint blau-grünlich (Anregungsmaximum bei "λ" = 390 nm, Emissionsmaximum von bei ca. "λ" = 480 nm). Als Lichtemitter dient ein enzymgebundenes Intermediat des zu umsetzenden Luciferins. Voll aktiviert kann "P. lunula" während der Nachtperiode etwa 4 Milliarden Photonen emittieren.


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text: Es ist heute noch nicht geklärt, ob sich das Luciferin wegen seiner Verwandtschaft zu Chlorophyll "a" aus diesem ableitet (photooxidatives Abbauprodukt) oder erst aus mehreren Aminosäuren (Glycinen und Glutaminsäuren) schrittweise aufgebaut werden muss. Gegen ersteres spricht der Umstand, dass beispielsweise in "L. polyedra" nur während der Nacht das Luciferin verfügbar ist, so dass ein oxidativer Abbau mittels Sonnenlicht nicht möglich wäre. Außerdem ist es paradox, dass das bei der Lichtreaktion entstehende oxy-Luciferin kein Fluorophor ist.


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text: Ein Luciferin mit nahezu identischer Struktur wurde auch bei lumineszierenden "Euphausiidae" (Krill) gefunden, z. B. bei "Meganyctiphanes norvegica" oder "Euphausia pacifica". Dort wird es als "Komponente F" bezeichnet, welches über die Nahrung aufgenommen wird. Der Reaktionsmechanismus entspricht dem der Dinoflagellaten.


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text: Lumineszierende Bakterien nutzen reduziertes Flavinmononukleotid (FMNH, was auch als Riboflavin-5-phosphat bezeichnet wird) für eine lichtgebende Reaktion. Sie kommen entweder – seltener – terrestrisch vor ("Vibrio," "Xenorhabdus", "Photorhabdus") oder frei lebend im Meer ("Beneckea", "Vibrio") bzw. symbiotisch oder parasitär in oder auf anderen Tieren. Sie sind für die Biolumineszenz vieler leuchtender Tiefseefische verantwortlich, dort werden sie als Symbionten in speziellen Leuchtorganen ("Photobacterium") gehalten. Schließlich findet man biolumineszente Bakterien auch im Nährstoffkreislauf wieder: In den mittleren Tiefen des Ozeans haften sie an Kot, der Fische durch die Biolumineszenz jener Bakterien anlockt. Nach Aufnahme finden sie im Fischdarm bessere Überlebensbedingungen. Die bisher identifizierten biolumineszierenden Bakterien sind alle Gram-negativ, stabförmig, beweglich und fakultativ anaerob. Ein bekanntes Bakterium mit Biolumineszenzeigenschaft ist beispielsweise "Aliivibrio fischeri". Biolumineszente Bakterien wurden in den Familien Vibrionaceae, Shewanellaceae and Enterobacteriaceae identifiziert, und dort unter den Gattungen "Vibrio", "Photobacterium", "Aliivibrio", "Photorhabdus" and "Shewanella".


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text: Die Untersuchung der bakteriellen Biolumineszenz führte in den 1950er Jahren zu besonderen Fortschritten. Die Forscher Milton J. Cormier und Bernard L. Strehler fanden heraus, für die Biolumineszenzreaktion vier Faktoren notwendig sind: Neben dem FMNH wird eine Luciferase, molekularer Sauerstoff und ein langkettiger Aldehyd eines gesättigten Kohlenwasserstoffes benötigt. Der Aldehyd, Hexadecanal, wurde vor seiner chemischen Identifizierung als „"kidney cortex factor"“ bezeichnet, da der Aldehyd aus der Nebennierenrinde von Schweinen isoliert wurde. Für die Lichtreaktion können auch andere Aldehyde verwendet werden, beispielsweise Decanal oder Dodecanal. Folgende Tabelle gibt die Zusammensetzung aus 40 g isolierter Bakterien wieder. Es wird angenommen, dass hauptsächlich Tetradecanal umgesetzt wird.


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text: FMNH und der Aldehyd werden sauerstoffabhängig zu FMN und einer Carbonsäure umgesetzt, gemäß (vgl. auch Abbildung):


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text: Diese Reaktion katalysiert eine bakterielle Luciferase, eine Flavin-abhängige Monooxygenase. Da diese gleichzeitig den Aldehyd zur Carbonsäure oxidiert, handelt es sich um eine Oxidase mit gemischter Funktion. In allen lumineszierenden Bakterien ist die Luciferase ein Heterodimer mit 76±4 kDa Größe. Sie setzt sich aus einer α- und β-Protein-Untereinheit (40–42 kDa bzw. 37–39 kDa) zusammen, die getrennt kaum Aktivität zeigen. Das katalytische Zentrum befindet sich wahrscheinlich in der α-Untereinheit. Die β-Untereinheit ist vermutlich für die Stabilität, Struktur und Quantenausbeute nötig. Die Luciferase ist bei pH-Werten zwischen 6,0–8,5 ("Photobacterium phosphorerum", "A. fischeri") bzw. 6,0–9,5 ("Benecka harveyi") aktiv, jedoch nicht bei Temperaturen über 30–35 °C. Eine Kristallstruktur der Luciferase aus "Vibrio harveyi" wurde mit einer Auflösung von 150 pm gelöst.


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text: FMNH in freier Lösung ist instabil und oxidiert leicht. Enzymgebunden jedoch erhöht sich dessen Stabilität und wird durch Sauerstoff an Position C4a nukleophil angegriffen. Dabei entsteht ein 4a-Hydroperoxid, welches ungewöhnlich stabil vorliegt. Dieses reagiert mit dem Aldehyd zu einem Peroxyhemiacetal, was schließlich zur Fettsäure und einem 4a-Hydroxyflavin zerfällt. Letzteres ist in einem angeregten Zustand und fällt unter Lichtabgabe in den Grundzustand zurück. Damit ist das 4a-Hydroxyflavin der eigentliche Lichtemitter. Im Grundzustand wird dieses zu FMN hydrolysiert.


title: Luciferine

text: Bei der durch die Luciferase katalysierten Reaktion wird blau-grünes Licht emittiert, das "in vitro" ein Emissionsmaximum bei ca. "λ" = 490 nm hat. "In vivo" wurden indes Wellenlängenmaxima von 472 nm bis 545 nm beobachtet. Der Grund dafür ist die Übertragung der Anregungsenergie auf fluoreszierende Proteine via FRET. Es wurde zwei Klassen an fluoreszierenden Proteinen identifiziert: blaufluoreszierende Lumazinproteine (LumPs) mit Lumazin als Chromophor ("P. phosphoreum", "A. fischeri"). Alternativ bilden die gelbfluoreszierenden Proteine (YFPs) die zweite Klasse, die als Chromophor FMN oder Riboflavin aufweisen ("A. fischeri" Stamm Y-1). Mit den LumPs verschiebt sich das Emissionsmaximum von 490 nm nach 476 nm, bei YFPs von 484 nm nach 534 nm. Für eine Energieübertragung gemäß FRET muss der Luciferin-Luciferase-Komplex an den jeweiligen fluoreszierenden Proteinen gebunden sein.


title: Luciferine

text: Das FMNH für die Biolumineszenzreaktion wird durch eine Riboflavinkinase unter ATP-Verbrauch aus Riboflavin (Vitamin B2) gewonnen. Nach der Reaktion wird FMNH aber aus FMN regeneriert, was eine Flavinreduktase unter NAD(P)H-Verbrauch katalysiert. Da die Menge vorkommender Aldehyde in der Bakterienzelle (vgl. Tabelle oben) nur für eine sehr kurze Biolumineszenz reicht, werden die Aldehyde ständig regeneriert. Hierbei wird das langkettige Aldehyd aus der bei der Reaktion entstandenen Fettsäure zurückgewonnen, was im sogenannten Fettsäure-Reduktase-Komplex unter Verbrauch von ATP und NAD(P)H katalysiert wird.


title: Luciferine

text: Die Biolumineszenzreaktion verbraucht viel Energie, da für die Regenerierung der Komponenten bereits zwei Moleküle NAD(P)H und ein Molekül ATP benötigt werden. Infolgedessen muss diese Lichtreaktion entsprechend kontrolliert werden. Zudem haben Flavinreduktasen eine höhere Wechselzahl als die Luciferase. Bei einer unkontrollierten Aktivität wird zu viel FMNH produziert. Durch dessen schnelle Oxidation (vgl. oben) würde somit viel NAD(P)H verschwendet werden. Dies betont die Notwendigkeit einer Regulation.


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text: Alle Proteine, die etwas mit der Biolumineszenzreaktion zu tun haben, werden durch sogenannte "lux"-Gene kodiert (lat. "lux" Licht). Die Untereinheiten der Luciferase werden von den "luxA" bzw. "luxB"-Genen kodiert, wobei das "luxB"-Gen wahrscheinlich durch Genduplikation aus dem "luxA"-Gen entstanden ist (30%ige Sequenzidentität). LuxA und LuxB wurden bereits erfolgreich als Marker kloniert. "Lux"C,D und E kodieren für den Fettsäurereduktasekomplex, hierbei "lux"C für eine NADPH-abhängige Acylproteinreduktase (etwa 54 kDa), "lux"D für eine Acyltransferase (etwa 33 kDa) und "lux"E für eine Acylproteinsynthetase (etwa 42 kDa).


title: Luciferine

text: Die "lux"-Gene befinden sich auf einem Operon, das durch einen einzigen Promotor reguliert wird. Hierbei ist die Anordnung der Gene ("luxCDABE") unter den biolumineszenten Bakterien konserviert. Darüber hinaus haben manche biolumineszente Bakterien noch ein weiteres Gen auf dem "lux"-Operon, "luxG", das für eine Flavinreduktase kodiert. Weitere Gene wurden innerhalb des "lux"-Operons oder in einem benachbarten Operon ("luxR") identifiziert, wie z. B. "luxF, ribEBHA" oder "luxI".


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text: Durch die Arbeiten von Milton J. Cormier an der Seefedernart "Renilla reniformis" und von Frank H. Johnson an der Qualle "A. victoria" wurde das Luciferin Coelenterazin entdeckt. Dieses ist unter biolumineszenten Meeresorganismen sehr weit verbreitet, beispielsweise bei Vertretern der Nesseltiere ("Cnidaria") Rippenquallen ("Ctenophora"), Weichtiere ("Molusca"), Gliederfüßer ("Arthropoda") und Chordatiere ("Chordata"). Coelenteratzine wurde aber nicht in terrestrischen Lebewesen oder Ringelwürmern ("Annelida") entdeckt. Manchmal kommen sie auch in geringen Mengen in nicht-biolumineszenten Organismen vor, wie beispielsweise im Feuerschwamm "Microcina prolifera". Dieser enthält auch keine Luciferase.


title: Luciferine

text: Coelenterazin weist eine Aminopyrazingrundstruktur auf und liegt als lichtgebende Komponente als "bona fide" Luciferin vor. Häufig ist es auch als Chromophor gebunden in Photoproteinen wie z. B. Aequorin, Obelin oder Symplectin. Auch Derivate von Coelenterazin werden von zahlreichen marinen Lebewesen genutzt.


title: Luciferine

text: Unmodifiziert ist Coelenterazin kaum in neutral-wässrigen Lösungen stabil, dort oxidiert es leicht durch Luftsauerstoff. In Methanol liegt es stabiler vor. Dort fluoresziert es gelblich ("ε" = 9800 M·cm, "λ" = 435 nm). Allgemein reagieren Coelenterazine mit Sauerstoff zu Coelenteramiden. Hierbei tritt eine Decarboxylierung ein, es bildet sich das Anion eines Coelenteramides. Dieses ist auch der Lichtemitter, so dass allgemein blaues Licht emittiert wird. Diese Reaktion kann biokatalysiert werden (Biolumineszenz), findet aber auch spontan statt (Chemolumineszenz). Die biolumineszente Reaktion wird im folgenden Absatz erläutert.


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text: 1962 wurde das Photoprotein Aequorin aus "Aequorea victoria" isoliert und dabei 1974 Coelenterazin als das Luciferin identifiziert. Wie nun die biochemischen Mechanismen für das Luciferin-Luciferase-System mit Imidazolpryazinen ablaufen, wurde 2000 anhand von "A. victoria" gezeigt. Hierbei spielt das Aequorin eine wesentliche Rolle. Aequorin ist ein kleines Photoprotein und befindet sich am Rand des Schirmes in der Qualle. Bei Aequorin ist das Luciferin (Coelenterazin) bereits durch eine Peroxidbrücke mit dem Proteinteil verbunden. Infolgedessen führt das Photoprotein bereits das oxidierende Agens O mit sich. In enzymgebundener Form kann Coelenterazin so auch längere Zeit aufbewahrt werden. Aequorin besitzt drei Bindestellen für Calciumionen. Wenn Calciumionen daran binden, ändert sich die Konformation des Proteins derart, dass eine intramolekulare Reaktion mit dem Coelenterazin ausgelöst wird. Dieses reagiert zunächst zu einem instabilen Dioxetanonring, so dass nach Abspaltung von CO schließlich das Anion von Coelenteramid entsteht. Nach Relaxation in den Grundzustand wird ein Lichtquant mit einer Wellenlänge von λ = 465 nm emittiert. Wegen dieses blauen Leuchtens wird das Protein auch als das blaufluoreszierende Protein ("blue fluorescent protein") (BFP) bezeichnet. Das Photoprotein wird in Anwesenheit von Coelenterazin und molekularem Sauerstoff schließlich regeneriert.


title: Luciferine

text: "Aequorea victoria" fluoresziert aber nicht blau, sondern grün. Das liegt daran, dass das blau fluoreszierende Protein die Energie der Biolumineszenzreaktion strahlungslos auf das sogenannte "grün fluoreszierende Protein" (GFP) überträgt.


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text: Der biolumineszente Tiefseetintenfisch "Watasenia scintillans" wurde erstmals 1905 beschrieben (damals noch als "Abraliopsis scintillans"). Er besitzt zahlreiche Photophore am gesamten Körper, die bläulich wie ein Sternenhimmel leuchten. Für die Biolumineszenzreaktion ist ein modifiziertes Coelenterazin nötig. Dieses ist ein Disulfat von Coelenterazin und wurde 1976 aus der Leber des Tintenfisches isoliert. Es wird als Watasenia-Luciferin bezeichnet. In neutral wässrigen Lösungen ist es instabil und neigt zur Autooxidation (Chemolumineszenz), was insbesondere durch Anwesenheit durch Wasserstoffperoxid und Eisen(II)-ionen induziert wird. In wässrigen Lösungen ist das Luciferin stark fluoreszierend (λ = 400 nm).


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text: Das Watasenia-Luciferin wird durch eine noch nicht isolierte, membrangebundene Luciferase umgesetzt, in dessen Folge blaues Licht emittiert wird (λ = 470 nm). Die Reaktion hat ein pH-Optimum bei 8,8 sowie ein Temperaturoptimum von 5 °C und benötigt neben molekularem Sauerstoff ATP und Mg. Die Quantenausbeute liegt bei 0,36. Für den Reaktionsmechanismus wurde vorgeschlagen, dass das Luciferin mittels ATP adenyliert wird, damit dieses an die Luciferase binden kann. Der weitere Reaktionsverlauf beinhaltet die Bildung eines Dioxetanonringes und schließlich die des Coelenteramidanions, so wie oben allgemein dargestellt. Es entsteht dabei Licht zwischen 400 und 580 nm (λ = 470 nm).


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text: Die Muschelkrebse der Art "Vargula hilgendorfii" (auch bis 1962 als "Cypridina hilgendorfii" bezeichnet) scheiden eine lumineszierende Flüssigkeit ins Meerwasser aus, falls diese sich bedroht fühlen. Biochemische Untersuchungen über das bei in diesen Muschelkrebsen enthaltene Luciferase-Luciferin-System wurden Anfang des 20. Jahrhunderts von Harvey eingeleitet. Inzwischen ist es genau untersucht.


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text: Das Luciferin, "Vargulin", wurde 1957 isoliert und 1966 als Imidazolpryazinkomponente identifiziert. Es ist in Wasser, Methanol und alkoholischen Lösungsmitteln löslich. Vargulin hat in neutralen Lösungen eine gelbe Farbe und zeigt in Methanol ein Absorptionsmaximum bei "λ" = 432 nm mit einem molaren Extinktionskoeffizienten von "ε" = 9000 M·cm. In wässrigen Lösungen ist es zudem leicht fluoreszierend (Anregungsmaximum bei "λ" = 540 nm). Vargulin ist sehr instabil und wird besonders durch Luftsauerstoff, aber auch Blei(IV)-oxid, oxidiert. Dabei kann auch Licht ausgesendet werden, so dass hier – besonders in organischen Lösungsmitteln wie Diglym – eine Chemolumineszenzreaktion vorliegt.


title: Luciferine

text: In den Muschelkrebsen wird Vargulin durch eine Luciferase zum Coelenteramid, dem Oxyluciferin, umgesetzt, wobei blaues Licht freigesetzt wird ("λ" = 463 nm). Die Luciferase ist 60–70 kDa großes Monomer mit 555 Aminosäuren. Es weist viele Cysteine auf und ist ein saures Protein (isoelektrischer Punkt von 4,35).


title: Luciferine

text: Bei der Biolumineszenzreaktion wird Vargulin an die Luciferase gebunden und am C2-Atom oxygeniert. Dabei entsteht ein Peroxidanion, welches zum Dioxetanonring zyklisiert. Dieses decarboxyliert spontan und bildet das Anion des Coelenteramids, was in einem angeregten Zustand vorliegt. Nach Aussendung eines Lichtquants fällt dieses wieder in den Grundzustand zurück, Oxyluciferin wird freigesetzt. Der Lichtemitter der Reaktion ist das an der Luciferase gebundene Oxyluciferin.


title: Luciferine

text: Die Quantenausbeute ist temperatur- und pH-Wert-abhängig und liegt bei Q = 0,30. Als Nebenreaktion entsteht zu 10 bis 15 % auch Etioluciferin, dabei wird aber kein Licht ausgestrahlt.


title: Luciferine

text: Bereits 1966 wurde vermutet, dass jenes Luciferin aus -Arginin, -Isoleucin und -Tryptophan aufgebaut wird. Hierfür gibt es mittlerweile immer mehr Hinweise.


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text: "Symplectoteuthis oualaniensis" (japanischer Name "Tobi-ika") ist ein im Pazifik und Indischen Ozean weit verbreiteter Tintenfisch. Die erste Studie über seine Biolumineszenz wurde 1981 veröffentlicht. Der Tintenfisch setzt Dehydrocoelenterazin durch ein spezielles Photoprotein um, was als „Symplectin“ bezeichnet wird. Dort liegt es wie bei anderen Photoproteinen (Aequorin, Obelin) als Chromophor über ein Cystein kovalent gebunden vor. Das bei der Umsetzung emittierte Licht ist bläulich, es wurden verschiedene Emissionsmaxima "λ" angegeben (456 nm, 470 nm, 480 nm). Gebundenes Dehydrocoelenterazin wird an der C2-Position oxygeniert, nach der Biolumineszenzreaktion entsteht Coelenteramid und Apo-„Symplectin“. Letzteres wird durch ein Molekül Dehydrocoelenterazin wieder zu „Symplectin“ regeneriert.


title: Luciferine

text: Der nahe verwandte Tintenfisch "Symplectoteuthis luminosa" (japanischer Name "Suji-ika") zeigt auch eine Biolumineszenz. Die involvierten chemischen Komponenten und der Mechanismus der Biolumineszenzreaktion ähneln bzw. gleichen denen von "S. oualaniensis". Aus der Leber des Tintenfisches können größere Mengen an Dehydrocoelenterazin isoliert werden.


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text: Seit der Antike sind biolumineszente Pilze bekannt, deren Fruchtkörper ein konstantes Leuchten erzeugen. Biolumineszenz wurde 1959 beim Myzel der Pilze "Collybia velutipes" und "Armillaria mellea" durch Zusammenführen kalter und gekochter Extrakte unter Zugabe von NADPH erzeugt.


title: Luciferine

text: 2015 wurde beim Pilz "Pholiota squarrosa" Hispidin als Luciferinvorläufer identifiziert. Dieses wird durch eine lösliche NADP(H)-abhängige Hydroxylase zum Luciferin 3-Hydroxyhispidin (("E")-6-(3,4-Dihydroxystyryl)-3,4-dihydroxy-2H-pyran-2-on) umgesetzt, dabei werden O und NADP(H) verbraucht. Das so gebildete Luciferin wird durch Luciferase mit Sauerstoff oxidiert, dabei wird sichtbares Licht emittiert. Die Isolation des zugrunde liegenden Luciferins ist wegen seiner Instabilität schwierig. Das gebildete Oxy-Luciferin ist ein Derivat der Kaffeesäure, das nach hydrolytischer Abspaltung von Pyruvat in Kaffeesäure überführt wird und als Ausgangsstoff zur Synthese von Hispidin dient.


title: Luciferine

text: Mindestens 100 Pilzarten der Ordnung Agaricales nutzen zur Lichterzeugung dieselbe biochemische Reaktion. Die ökologische Bedeutung ist noch nicht bekannt, vermutlich soll das Licht Insekten anlocken, die die Pilzsporen dann verbreiten.


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text: Indem per Geneditierung Gene eines biolumineszenten Pilzes in Pflanzengenome eingefügt wurden, konnten Pflanzen dazu gebracht werden, eigenständig und permanent heller zu leuchten als jemals zuvor in Versuchen mit Bakteriengenen und Nanopartikeln.


title: Luciferine

text: Das bei der Süßwasserschnecke Neuseelands ("Latia neritoides") vorkommende Luciferin ist ein terpenoider Aldehyd und wird als Latia-Luciferin bezeichnet. Das Luciferin ist stark hydrophob, fettlöslich und eine farblose Flüssigkeit. Sein Absorptionsmaximum liegt bei "λ" = 207 nm, der molare Extinktionskoeffizient bei 13,700 M. Da es instabil ist, kann es spontan zu Ameisensäure und einem Aldehyd hydrolysieren. Für die Biolumineszenzreaktion ist letzterer jedoch nicht aktiv. Falls die Enol-Formylgruppe durch eine Enol-Ethergruppe ersetzt wird, ist das Luciferin ebenso nicht mehr aktiv.


title: Luciferine

text: Das Latia-Luciferin wird katalytisch zu einem Keton ("oxy"-Luciferin) umgesetzt, was durch eine 173 kDa große, farblose und nichtfluoreszierende Luciferase () katalysiert wird. Es ist ein Homohexamer, die einzelnen Untereinheiten sind ca. 30 kDa groß.


title: Luciferine

text: Für die Reaktion wird neben dem Luciferin, der Luciferase und Sauerstoff auch ein Cofaktor benötigt, das 39 kDa große "purple protein" (purpurfarbenes Protein). Dieses ist rot fluoreszierend und scheint eine Art Aktivator für die Biolumineszenzreaktion zu sein. Es ist für diese aber nicht unbedingt nötig, da es beispielsweise durch Ascorbat und NADH ersetzt werden kann. Auch ohne purpurfarbenes Protein kann die Biolumineszenzreaktion ablaufen. Bei der Reaktion entstehen aus einem Molekül Luciferin, Sauerstoff und Wasser jeweils ein oxidiertes Molekül Luciferin und zwei Moleküle Ameisensäure:


title: Luciferine

text: Dabei wird Licht freigesetzt, dessen Emissionsmaximum bei "λ" = 536 nm liegt. Daher leuchtet der Schleim dieser Schnecke, der z. B. nach mechanischen Reizen abgesondert wird, hellgrün. Die Reaktionseffizienz dieser Biolumineszenzreaktion ist sehr gering, da die Quantenausbeute Q bei ca. 0,003 (25 °C) bzw. 0,0068 (8 °C) liegt. Um die Quantenausbeute zu erhöhen, kann man der Reaktion NADH (0,25 mM) und Ascorbat (1 mM) zusetzen, so dass diese auf 0,009 (25 °C) steigt. Hierbei entstehen jedoch andere Reaktionsprodukte, was durch folgende Gleichung dargestellt wird:


title: Luciferine

text: Ob bei den Reaktionen als Intermediat ein Dioxetanring gebildet wird, wird noch diskutiert. Das entstehende oxy-Luciferin ist aber im Gegensatz zu oxy-Luciferin des Leuchtkäfers kein Fluorophor. Es wird vermutet, dass die bei dieser Reaktion freiwerdende Energie auf den eigentlichen Emitter übertragen wird, einem proteingebundenen Flavin bzw. einer Flavin-ähnlichen Gruppe.


title: Luciferine

text: Das Luciferin des in Nordamerika beheimateten Riesenregenwurms "Diplocardia longa" ist ein einfacher Aldehyd, das "N"-Isovaleryl-3-aminopropanal. Dieser ist löslich in polaren Lösungsmittel (Methanol, Ethanol, Aceton, Methylacetat), jedoch nicht in unpolaren Lösungsmitteln wie Hexan oder Tetrachlormethan. Das Luciferin wurde erstmals 1975 isoliert. Das Besondere bei der Biolumineszenzreaktion ist, dass Wasserstoffperoxid an Stelle von molekularem Sauerstoff eingesetzt wird. Das korrespondierende Enzym, die Luciferase, ein etwa 300 kD großes, stark asymmetrisches Molekül, setzt dann die aktivierte Form, ein Peroxid-Addukt, um. Die Luciferase benötigt wahrscheinlich Kupfer, es wird blaugrünes Licht emittiert (λ = 490–500 nm). Man weiß noch nicht, welchen Zweck die Biolumineszenz bei den Würmern haben kann. Auch hier muss der eigentliche Emitter der Biolumineszenzreaktion noch identifiziert werden.


title: Luciferine

text: In Sibirien wurde beim Wenigborster "Fridericia heliota", ein kleiner (15 mm lang, 0,5 mm breit, 2 mg schwer) weiß-gelblich aussehender Erdwurm, eine blaue Biolumineszenz entdeckt (λ = 478 nm). Diese tritt nach Berührung oder mechanischer Reizung im Bereich seiner epidermalen Zellen auf. Das Luciferin-Luciferase-System ist einzigartig, es reagiert nicht mit allen anderen bekannten Systemen. Für die Reaktion sind neben Sauerstoff auch ATP und Mg notwendig.


title: Luciferine

text: Während der Biolumineszenzreaktion wird der Lysinrest oxidativ decarboxyliert. Wahrscheinlich ähnelt die Reaktion der von Firefly-Luciferin. Als Eingangsreaktion bindet ATP am Lysinrest, in weiterer Folge wird dann ein Dioxetanonring erzeugt.