title: Nördlicher See-Elefant

text: Die Körperfärbung der ausgewachsenen Tiere ist auf der Rückenseite braun bis dunkelbraun und auf der Bauchseite hell sandfarben. Die Jungtiere sind nach der Geburt und während der Stillzeit über den ersten Lebensmonat schwarz, danach kommt es zu einem Fellwechsel und sie werden silbergrau und später schokoladenbraun an der Rückenseite und sandfarben bauchseits. Vor allem bei den Männchen verdickt sich die Haut am Nacken und an der Kehle und verhornt stark. Das Fell besteht aus einzelnen sehr kurzen und rauen Haaren. Einmal im Jahr kommt es zu einem Fellwechsel an Land, bei dem die Tiere die Haare und die oberste Schicht der Haut in größeren Flecken abreiben und durch die darunterliegende neue Epidermis ersetzen. Der neue Haarwuchs beginnt wenige Tage nach der Erneuerung. Der Fellwechsel, der bei den Jungtieren und Weibchen im April bis Mai, den Jungmännchen im späten Mai bis Juni und den ausgewachsenen Männchen im Juli bis August stattfindet, geschieht während einer mehrwöchigen Rast an Land.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Wie alle Robben besitzen auch die See-Elefanten zu Flossen umgestaltete Gliedmaßen. Die Augen sind wie bei allen Robben sehr groß, um im Wasser und in größeren Tiefen eine maximal mögliche Sicht zu haben. Die Nase der Männchen beginnt im Alter von drei bis fünf Jahren sich zu einem Rüssel vergrößern. Er entwickelt sich bis zum Erreichen der Geschlechtsreife im achten bis zehnten Lebensjahr zu einem auffälligen männlichen sekundären Geschlechtsmerkmal. Der Rüssel verstärkt die Intensität der Rufe der männlichen Tiere während der Paarungszeit.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Vom Südlichen See-Elefanten unterscheidet sich die nördliche Art dadurch, dass sie etwas kleiner ist und die Geschlechtsunterschiede weniger extrem sind; der Rüssel des Männchens ist allerdings größer (bis 30 cm) als beim Südlichen See-Elefanten.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Bei beiden Geschlechtern sind die Zähne vor allem zum Packen und Festhalten der Beute ausgebildet, die dann im Ganzen geschluckt wird. Die Tiere besitzen im Oberkiefer pro Seite jeweils zwei Schneidezähne, einen kräftigen Eckzahn, drei Vorbackenzähne und eine variable Anzahl Backenzähne. Im Unterkieferast ist nur ein Schneidezahn vorhanden. Insgesamt besitzen die Tiere 30 Zähne, die Postcaninae sind allerdings nahezu funktionslos und unterstützen die großen Eckzähne beim Festhalten der Beutetiere. Die Eckzähne sind bei beiden Geschlechtern vergrößert und scharf, bei den männlichen Tieren sind sie allerdings sehr viel kräftiger ausgebildet als bei den Weibchen. Die kräftigen Eckzähne werden von den Männchen zudem bei Rivalenkämpfen während der Paarungszeit eingesetzt.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Die Wirbelsäule besteht aus 39 bis 40 Wirbeln, von denen 7 zur Halswirbelsäule, 15 zu Brustwirbelsäule, 5 zur Lendenwirbelsäule, 3 zum Kreuzbein und 9 bis 10 zur Schwanzwirbelsäule gehören. Dabei besitzen nur die vorderen und die hinteren Wirbel einen ventralen Kiel und die leicht abgeflachten Lendenwirbel können einen zweiten Kiel besitzen, wodurch eine ventrale Grube gebildet wird. Die Knochendichte ist als Anpassung an die schwimmende und tauchende Lebensweise vergleichsweise gering.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Der Nördliche See-Elefant besitzt einen Karyotyp aus 34 Chromosomen. Die genetische Variabilität innerhalb der Art ist sehr gering und bei Untersuchungen verschiedener Blutproteine konnte kein Polymorphismus festgestellt werden. Zurückgeführt wird diese geringe Variabilität auf die Effekte der Beinahe-Ausrottung der Tiere und der Neuetablierung aus einer vergleichsweise kleinen Gründerpopulation mit einem entsprechenden genetischen Drift. Durch die Untersuchung von Mikrosatelliten, kurzen nichtcodierende Abschnitten der DNA, konnte die geringe Variabilität erneut gezeigt werden, zugleich wurde diskutiert, dass es durch die Aufteilung der Population auf die verschiedenen Paarungsstrände und vor allem die Ortstreue der Tiere zu ihren Heimatstränden wieder zu einer höheren genetischen Diversität zwischen den Tieren der nördlichen Strände und denen der südlicheren kommen kann.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Der Nördliche See-Elefant lebt im nordöstlichen Pazifik und im Norden des östlichen Zentralpazifiks bis zum westlichen Rand der Aleuten. Einzeltiere können in seltenen Fällen bis in die Beringstraße, Hawaii oder den Norden der japanischen Inseln vordringen.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Die Tiere verbringen etwa 90 % ihrer Lebenszeit im Meer und bilden nur zur Wurf- und Paarungszeit sowie zum Fellwechsel Kolonien an Land, in denen sich eine große Anzahl der Tiere ansammelt. Die Kolonien befinden sich entlang der nordamerikanischen Westküste auf mehreren vorgelagerten Inseln und an Festlandplätzen von der Baja California, Mexiko, bis Nordkalifornien. Einige wenige Kolonien werden nördlich von Kalifornien an den Küsten Oregons, Washingtons und des südlichen British Columbia gebildet.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Bei den vom Nördlichen See-Elefanten zur Koloniebildung genutzten Küstengebieten handelt es sich um sandige bis steinige oder schlammige Uferregionen und vorgelagerte Inseln. Insgesamt sind mehr als 15 Kolonieplätze der Nördlichen See-Elefanten bekannt, wobei Año Nuevo Island in Zentralkalifornien zwischen San Francisco und Santa Cruz eine der größten darstellt. Als größte Festlandkolonie gilt die Piedras Blancas Rookery bei San Simeon.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Nördliche See-Elefanten verbringen den größten Teil ihres Lebens im Meer, wobei sie nur gelegentlich an der Meeresoberfläche auftauchen. 85 bis 90 % ihres Lebens verbringen sie tauchend unter Wasser. Sie tauchen durchschnittlich bis etwa 500 bis 600 Meter tief, die bekannten Maximaltiefen liegen bei etwa 1500 Metern. Dabei sind sie in der Lage, bei einem Tauchgang 20 bis 70 Minuten unter Wasser zu verbringen. Im Meer sind sie Einzelgänger und Männchen und Weibchen leben und jagen unabhängig voneinander.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Die See-Elefanten finden sich zweimal im Jahr in ihren Kolonien ein. Dabei findet die Paarungs- und Wurfzeit vom Dezember bis März statt, später im Jahr kommen die Tiere zudem abhängig von ihrem Alter und Geschlecht zum Pelzwechsel an Land. Danach ziehen sie in den Nordpazifik und den Golf von Alaska. Die erwachsenen Männchen wandern dabei weiter nach Norden und Westen als die Weibchen, wobei einzelne wandernde Tiere auch schon an den Küsten von Hawaii, in Japan und auf den Midwayinseln sowie im Bereich der Beringstraße gesichtet wurden.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Zwischen den Geschlechtern gibt es große Unterschiede zwischen den Wanderungsgewohnheiten und dem Jagdverhalten. Bei Untersuchungen der Wanderverhalten der Tiere des Año Nuevo State Parks über Satellitenbeobachtungen und Sendern an den Tieren für die Telemetrie konnte nachgewiesen werden, dass die Männchen nach dem Verlassen der Strände mit einer Geschwindigkeit von etwa 90 Kilometern pro Tag (± 27 km/d) direkt nach Norden in die Meeresgebiete von der Küste Oregons bis zu den westlichen Aleuten schwimmen und dabei Strecken von etwa 540 bis fast 5000 Kilometern zurücklegen. Sie bleiben in diesen Gebieten während des größten Teils ihres Aufenthalts im Meer und kehren auch bei späteren Wanderungen wieder in die gleichen Gebiete zurück. Die Weibchen ziehen dagegen in ein deutlich weiteres Gebiet in den nordöstlichen Pazifik und verbringen die Zeit in einer Region zwischen 38 uns 60° nördlicher Breite und der Küste bis 172.5° östlicher Länge. Die Nahrungssuche konzentrieren sie auf Bereiche über der Tiefsee, in denen sie ihre Migrationsgeschwindigkeit deutlich reduzieren und in der Regel 3,5 Tage bleiben, bevor sie weitere Jagdregionen aufsuchen. Wie die Männchen bewegen sich die Weibchen nach dem Verlassen der Strände ebenfalls in die gleiche Richtung wie in den Vorjahren, sind jedoch weniger festgelegt bezüglich der konkreten Tauchgebiete und ändern die Richtungen der Wanderung.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Die Nördlichen See-Elefanten ernähren sich von Kopffüßern im Mesopelagial sowie von Knochen- und Knorpelfischen wie kleinen Haien und Rochen am Meeresboden. Sie jagen ihre Beutetiere bei ihren Tauchgängen. Dabei tauchen die Männchen in der Regel im Bereich der Kontinentalschelfe bis auf den Meeresboden in Tiefen von 300 bis 400 Metern. Die Weibchen jagen dagegen pelagisch im offenen Meer in Tiefen bis 800 Meter, indem sie vom Meeresboden mehrfach kurz aufsteigen und wieder abtauchen. Entsprechend dieser Jagdmethoden unterscheiden sich die Beutetiere der Männchen und Weibchen. Während die Männchen vor allem benthisch lebende Haie und Rochen erbeuten, ernähren sich die Weibchen vor allem von freischwimmenden Kopffüßern wie Tintenfischen und Kalmaren. Diese unterschiedliche Ernährungsweise wird als Ursache der enormen Größenunterschiede zwischen den Geschlechtern diskutiert. Beide Geschlechter verbringen nur sehr kurze Zeiten an der Meeresoberfläche, um zu atmen. Die Tauchgänge können dagegen zwischen 12 und 60 Minuten andauern, abhängig vom Alter, vom Geschlecht und von der Größe der Tiere. Männchen tauchen dabei in der Regel länger mit durchschnittlich etwa 30 Minuten und mehr, Weibchen tauchen dagegen tiefer und können im Extremfall bis in Tiefen von 1600 Meter vordringen. Ein großer Teil der erbeuteten Kopffüßer besitzen bioluminiszierende Organe und werden entsprechend visuell bejagt.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Das Tauchverhalten der Nördlichen See-Elefanten ist so gestaltet, dass sie dabei einen minimalen Energieverbrauch haben und die Abtauchphasen zugleich als Ruhephasen nutzen können. Nach Beobachtungen von mit Sendern ausgestatteten Jungtieren lassen sich die Tiere beim Abtauchen ohne aktive Schwimmbewegung rückwärts liegend sinken und bewegen sich dabei in unregelmäßigen Abständen, indem sie ihren Körper in eine wackelige Bewegung versetzen und so das Absinken verlangsamen und schleifenartig verlängern. Es wird angenommen, dass sie dadurch ein zu tiefes Absinken verhindern und zugleich genug Zeit haben, auszuruhen. Während dieser Zeit sind die Tiere wahrscheinlich nicht aktiv auf Beutesuche, zugleich vermeiden sie die Begegnung mit Räubern, die in der Regel in den oberen 150 Metern der Wassersäule aktiv sind.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Während der Zeiten, die die See-Elefanten zur Paarung, Jungenaufzucht und zum Fellwechsel weitgehend an Land verbringen, nehmen sie keine Nahrung zu sich und fasten. Sie gewinnen in dieser Zeit ihre Energie aus den aufgebauten Fettreserven, die sich in ihrem Körper angesammelt haben, und bauen diese entsprechend ab. Vor allem die Weibchen reduzieren ihre Aktivitäten und Bewegungen sehr stark, um den Energieverbrauch zu minimieren und die Reserven vor allem an die Jungtiere weiterzugeben. Die Männchen verbrauchen ihre Energiereserven vor allem für ihre Rivalenkämpfe und für die Verpaarung mit möglichst vielen Weibchen.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Die Wasseraufnahme der Tiere erfolgt ausschließlich über die Nahrung und durch den Fettabbau, zugleich sind sie physiologisch auf einen minimalen Wasserverlust angepasst. Ihr Harn ist hochkonzentriert, um einen zu großen Wasserverlust zu verhindern.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Die Paarung erfolgt beim Nördlichen See-Elefanten an Land, wo sich die Tiere in den Kolonien auf den Paarungsstränden treffen. Die erwachsenen Männchen und Weibchen treffen zwischen Dezember und Februar an den Paarungsstränden ein, wobei die ausgewachsenen und subadulten Männchen früher als die Weibchen ankommen. Sie erreichen die Strände im Dezember und frühen Januar und etablieren eine Rangordnung untereinander, über die sich auch die Verteilung auf dem Strand ergibt. Die Kämpfe um die Rangordnung finden über die gesamte Paarungssaison statt. Die Weibchen kommen ab Januar bis Ende Februar an den Strand und aus dem Vorjahr trächtige Weibchen gebären etwa 7 bis 8 Tage nach ihrer Ankunft jeweils ein einzelnes Jungtier. In den folgenden etwa 27 Tagen werden die Jungtiere von den Müttern gestillt, danach bekommen sie ihren Eisprung und werden kurz darauf von den Bullen begattet.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Die Tiere sind ausgeprägt polygyn und die dominanten Bullen paaren sich mit mehreren Weibchen, die sie um sich scharen. Da die Weibchen nicht synchron eintreffen und gebären und damit auch nicht synchron paarungsbereits sind, dauert die Paarungszeit über den ganzen Januar bis März an. Da die Weibchen sich frei bewegen können und zugleich die Männchen keine volle Kontrolle über sie haben, gibt es keinen festen Harem der Bullen. Alle Männchen versuchen während der gesamten Paarungszeit die Kontrolle über möglichst viele paarungswillige Weibchen zu behalten. Die weniger dominanten Bullen werden an den Rand der Kolonie gedrängt und versuchen regelmäßig, sich mit den Weibchen zu verpaaren. Hierdurch kommt es zu aggressiven Angriffen von den dominanten Männchen und Kämpfen zwischen den Männchen, um die Kontrolle über den jeweiligen Harem zu erlangen. Versucht ein fremdes Männchen, ein Weibchen eines Harems zu begatten, stößt dieses einen Warnruf aus, der das dominante Männchen anlockt. Wehrt sich das weniger dominante Männchen, kommt es zu teilweise brutalen Rivalenkämpfen, bei denen auch im Umfeld liegende Jungtiere zerdrückt werden können.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Wenn sich ein Bulle mit einem Weibchen verpaaren will, legt er eine seiner Brustflossen über das Weibchen, greift es mit den Zähnen im Nacken und beginnt mit der Begattung. Wehrt sich das Weibchen, steigt der Bulle mit seinem schweren Körper auf es, sodass es sich nicht mehr bewegen kann. Die Wahrscheinlichkeit einer jährlichen Schwangerschaft der Weibchen liegt bei etwa 95 %. Bereits nach zwei Tagen lässt der Paarungswille und die Empfängnisbereitschaft bereits wieder nach.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Nach der Paarung und Befruchtung der Eizelle verbleibt diese in der Regel für etwa zwei bis drei Monate als Blastocyste freischwimmend im Uterus, bevor sie sich an der Uteruswand anheftet und sich die Embryonalentwicklung fortsetzt. Die Tragzeit beträgt mit dieser Verzögerung etwa elf Monate, während das eigentliche Wachstum und die Entwicklung des Embryos nur etwa sieben bis acht Monate dauert. Jedes Weibchen wirft nur ein Jungtier. Die neugeborenen Jungtiere sind etwa 1,25 Meter lang mit einem Gewicht von 30 bis 40 Kilogramm. Die Jungen werden in einem langen und wolligen schwarzen Pelz aus Lanugohaar geboren, den sie nach 4 bis 5 Wochen verlieren. Danach erhalten sie das typische kurze Fell der ausgewachsenen Tiere.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Die Jungtiere werden etwa 25 Tage lang gestillt, danach verlassen die ausgewachsenen Tiere die Kolonien, während die Jungen erst im April oder Mai die Küsten verlassen. Die Weibchen erreichen die Geschlechtsreife nach etwa 2 bis 4 Jahren, abhängig vom Wachstum und der Nahrungsverfügbarkeit in den ersten Jahren. Sie können danach jedes Jahr einmal ein Jungtier gebären, wobei etwa 8 bis 20 % der Weibchen pro Jahr auch mal aussetzen können. Die Männchen erreichen die Geschlechtsreife erst nach 6 bis 7 Jahren, können sich jedoch aufgrund der Hierarchien und Rangordnung am Paarungsstrand in der Regel erst nach 8 bis 10 Jahren erfolgreich verpaaren. Das durchschnittliche maximale Lebensalter der Männchen beträgt etwa 12 bis 14 Jahre, das der Weibchen etwa 18 Jahre.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Zu den Fressfeinden der See-Elefanten gehören vor allem der Schwertwal ("Orcinus orca") sowie große Hai-Arten, insbesondere der Weiße Hai ("Carcharodon carcharias"). Letzterer ist aufgrund der großen Robbenkolonien aus See-Elefanten, Seehunden und Seelöwen an der Westküste Kaliforniens vergleichsweise häufig; aufgrund der vergleichsweise hohen Dichte Weißer Haie und regelmäßiger Haibegegnungen wird diese Region als „Red Triangle“ (deutsch: „Rotes Dreieck“) bezeichnet. Die Haie jagen in der Regel junge See-Elefanten, wenn diese in den ersten Jahren in die Kolonien zurückkehren. Sie patrouillieren dabei in Meerestiefen von sieben bis zehn Metern und attackieren die an der Wasseroberfläche schwimmenden Robben von unten auftauchend. See-Elefanten können auch von den kleinen Zigarrenhaien attackiert werden, die sich an den Tieren festbeißen und Haut- und Fleischstücke aus deren Haut reißen.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Aufgrund ihrer geringeren Größe und pelagischen Lebensweise sind die Weibchen einem größeren Räuberdruck ausgesetzt als die Männchen. Sie entgehen diesem Druck dadurch, dass sie vor allem in küstenferneren Gebieten auf Nahrungssuche gehen, in denen weniger Prädatoren leben, während die Männchen auch in küstennahen Gebieten mit großer Prädatorendichte leben können.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Der Nördliche See-Elefant kann verschiedene Kommensalen und Parasiten aufweisen. So wurden vor allem auf der Haut jüngerer Tiere verschiedene Arten der Seepocken wie "Conchoderma auritum" und "Conchoderma virgatum" sowie Entenmuscheln der Arten "Lepas pacifica", "Lepas anatifera" und "Lepas hilli" identifiziert. Auch die Alge "Navicula grevilei" kann gelegentlich auf der Haut gefunden werden. Im Magen und im Darm von Nördlichen See-Elefanten wurden mit "Anasakis simplex", "Terranova decipiens" und "Contracaecum osculatum" drei verschiedene Arten von Fadenwürmern sowie die Saugwürmer "Cryptocotyle lingua" und "Pricetrema zalophi" gefunden, hinzu kommen "Zalphotrema hepaticum" aus der Leber sowie die Fadenwürmer "Parafilaroides sepc." und "Ostostrongylus circumlitus" aus der Lunge der Tiere. In den Nasenmuscheln der See-Elefanten befinden sich häufig Milben der für See-Elefanten spezifischen Art "Halarachne miroungae" und auch Kratzwürmer der Art "Corynosoma bullosum" konnten nachgewiesen werden.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Der Nördliche See-Elefant wurde 1866 von Theodore Gill unter dem wissenschaftlichen Namen "Macrorhinus angustirostris" erstmals wissenschaftlich beschrieben. John Edward Gray hatte allerdings bereits 1827 die Gattung "Mirounga" für den Südlichen See-Elefanten beschrieben und bezeichnete den Nördlichen See-Elefanten 1871 als "Morunga angustirostris". In die Gattung "Mirounga" ordnete Daniel Giraud Elliot im Jahr 1904 auch erstmals die nördliche Art ein. Wilhelm Peters ordnete den Nördlichen See-Elefanten der Gattung "Cystophora" zu und stellte ihn damit in die direkte Verwandtschaft der Klappmütze ("Cystophora cristata") und Lionel Walter Rothschild beschrieb ihn 1910 als Unterart und Nominatform des Südlichen See-Elefanten und bezeichnete ihn als "Miorunga leonina leonina". Als Terra typica gab Gill „Kalifornien“ an, 1942 wurde diese Angabe von A. J. Poole und V. S. Schantz mit der Bartholomews Bay in Niederkalifornien, Mexiko, und 1958 von V. B. Scheffer mit der Bahía Tortola in Niederkalifornien konkretisiert.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Gemeinsam mit dem Südlichen See-Elefanten bildet der Nördliche See-Elefant die Gattung "Mirounga", die den Hundsrobben zugeordnet wird. Die Position innerhalb der Hundsrobben ist unklar und wurde regelmäßig diskutiert. So stellte King 1983 die noch heute oft zitierte Theorie auf, dass die See-Elefanten am engsten mit den Mönchsrobben ("Monachus") verwandt seien und beide besonders ursprüngliche Vertreter der Hundsrobben darstellten. Hingegen konnten Bininda-Emonds und Russell 1996 keine Anhaltspunkte für eine so dichte Verwandtschaft finden, bestätigten aber die basale Stellung der See-Elefanten im System der Hundsrobben. Auf der Basis von molekularbiologischen Ergebnissen aus dem Jahr 2007 werden die See-Elefanten aktuell als Schwestergruppe der als Lobodontini zusammengefassten Artengruppe aus Ross-Robbe ("Ommatophoca rossii"), Krabbenfresser ("Lobodon carcinophaga"), Seeleopard ("Hydrurga leptonyx") und Weddellrobbe ("Leptonychotes weddellii") betrachtet, die Mönchsrobben werden bei dieser Betrachtung als Schwestergruppe beider Taxa, See-Elefanten und Lobodontini, betrachtet.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Innerhalb der Art werden keine Unterarten unterschieden. Der Gattungsname "Mirounga" leitet sich von „miouroung“ ab, der Bezeichnung für Südliche See-Elefanten in einer Sprache der australischen Aborigines. Der Artname "angustirostris" leitet sich von den lateinischen Wörtern „Angustus“ für „schmal“ und „rostris“ für „Schnauze“ ab.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Über die Entstehung der beiden Arten der See-Elefanten existieren zwei Theorien, nach denen entweder die nördliche Art als Abkömmling der südlichen oder die südliche als Abkömmling der nördlichen betrachtet wird. Nach einer älteren Theorie sind die Nördlichen See-Elefanten aus einer Gruppe der Südlichen See-Elefanten entstanden, die während des Pleistozän in den Nordpazifik wanderte und nach der Erwärmung der Äquatorregionen von der ursprünglichen Population getrennt wurde. Alternativ wird angenommen, dass der Ursprung der See-Elefanten in den nördlicheren tropischen Gebieten des Pazifik liegt und sich von dort eine Gruppe abspaltete und nach Süden abwanderte, wo sich der Südliche See-Elefant herausbildete. Die letzte Sicht wird als wahrscheinlicher angesehen und man geht davon aus, dass die Verwandtschaftsgruppe um die See-Elefanten und die fossile Gattung "Callophoca" im Miozän im Bereich der heutigen Karibik entstanden ist und die Vorfahren der See-Elefanten durch die noch nicht geschlossene Lücke zwischen Nord- und Südamerika im frühen Pliozän in den Pazifik gelangten. Durch die Abkühlung der Äquatorialgebiete im Pleistozän trennten sich demnach die Populationen der späteren Nördlichen und Südlichen See-Elefanten und wurden entsprechend genetisch isoliert. Die ältesten Fossilfunde des Nördlichen See-Elefanten stammen aus dem späten Pleistozän vom Süden Kaliforniens, Fossilfunde der südlichen Art sind aus Südafrika und dem Norden von Chile bekannt.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Der Nördliche See-Elefant war ursprünglich lückenlos entlang der Westküste Nordamerikas von Alaska bis zur Baja California verbreitet und wurde historisch etwa an den Küsten Washingtons sowie in der Juan-de-Fuca-Straße in British Columbia bis hinunter nach Kalifornien von Eingeborenen bejagt. Im 19. Jahrhundert setzte die massenhafte Bejagung der Tiere durch Wal- und Robbenjäger ein, da man ihren Tran kommerziell nutzen wollte. Jedes Jahr fielen Tausende See-Elefanten den Jägern zum Opfer, so dass man die nördliche Art der See-Elefanten letztlich um 1880 für ausgestorben hielt. Eine einzige winzige Herde von weniger als hundert Tieren hatte auf der mexikanischen Insel Guadalupe überlebt und wurde um 1892 entdeckt. Nach der Wiederentdeckung wurde die Art unter Schutz gestellt und konnte sich wieder ausbreiten. Um 1900 wurden die Bestände auf wenige hundert Tiere geschätzt, die Populationen breiteten sich dabei nach Norden aus. In den 1950er Jahren gingen erstmals See-Elefanten zur Paarung auf den kalifornischen Channel Islands San Miguel, San Nicolas und Santa Barbara an Land. Um 1990 wurde der Bestand auf 127.000 Tiere geschätzt. Inzwischen gibt es die Art wieder auf zahlreichen der Küste vorgelagerten Inseln nordwärts bis zu den Farallon-Inseln, außerhalb der Paarungszeit sogar bis Vancouver Island.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Am Highway 1 zwischen Los Angeles und San Francisco stellen die See-Elefanten an bestimmten Stellen wieder eine Touristenattraktion dar und es können größere Kolonien von speziellen Aussichtspunkten am Point Piedras Blancas beobachtet werden. Die dort 1990 angesiedelte Kolonie hat sich inzwischen (2010) auf mehr als 15.000 Tiere vergrößert. Die Gesamtbestände nehmen jährlich um etwa 15 % zu, so dass man den Nördlichen See-Elefanten nicht mehr für ernsthaft gefährdet hält. Allerdings hat die zwischenzeitliche Beinahe-Ausrottung zu einer extremen genetischen Einheitlichkeit aller Individuen geführt (genetischer Flaschenhals), die bei veränderten Bedingungen für die Art von Nachteil bezüglich der Anfälligkeit gegenüber Krankheiten und sich verschlechternder Umweltbedingungen sein könnte. Weitere potenzielle Gefahren für See-Elefanten als Top-Prädatoren im offenen Meer sind Umweltbelastungen, denen die Tiere ausgesetzt sind. Einigen Untersuchungen folgend akkumulieren die Tiere beispielsweise Schwermetalle wie Quecksilber oder Giftstoffe wie Polychlorierte Biphenyle (PCB) während ihrer Wanderungen im Meer, wobei die Menge und Konzentration lokal sehr unterschiedlich sein kann. Hinzu kommt die Globale Erwärmung, durch die vor allem die Temperaturen der Gewässer und der Luft im Bereich der südlichsten Kolonien im Bereich der Baja California in den letzten Jahrzehnten angestiegen sind. Da die Verbreitungsgebiete der Nördlichen See-Elefanten vor allem durch die Temperaturen beeinflusst werden und die Tiere warme und tropische Gewässer meiden, wurden nach einem Anstieg bis etwa 1990 deutliche Rückgänge der Bestände und Geburten auf Guadelupe und den Islas San Benito verzeichnet.


title: Nördlicher See-Elefant

text: Aufgrund des großen Verbreitungsgebietes und der derzeit fehlenden ernsthaften Gefährdungen für die Gesamtbestände stuft die International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) die Art als „nicht gefährdet“ (Least concern) ein. Begründet wird diese Einstufung durch die große und weiter wachsende Population der Tiere und der Annahme, dass sich dieser Trend fortsetzen wird. In den Vereinigten Staaten stehen die See-Elefanten unter dem Schutz des "Marine Mammal Protection Act" und in Mexico sind sie vor direkter Bejagung durch die "Norma Oficial Mexicana" (NOM-059-ECOL-2001) geschützt. Hinzu kommt, dass die Paarungsstrände und die Häutungsstrände als geschützte Gebiete eingestuft sind.


title: Gerd Michaelis Chor

text: Der Gerd Michaelis Chor (auch "Gerd-Michaelis-Chor" oder "Michaelis Chor") war ein Vokalensemble in der DDR, das besonders im Genre Schlager, aber auch mit politischen Liedern erfolgreich war. Gerd Michaelis (1933–2022) war der Leiter des Chors.


title: Gerd Michaelis Chor

text: Der Gerd Michaelis Chor wurde 1967 als Teil des Wolfgang-Brandenstein-Ensembles gegründet. Bis 1968 war er dem Friedrichstadtpalast zugeordnet. Das Vokalensemble bestand aus rund acht Mitgliedern; die Fluktuation war hoch. Mehrere Sänger wurden später als Solokünstler bekannt, darunter Jan Gregor, Henry Kotowski, Horst Krüger, Gerti Möller und Hartmut Schulze-Gerlach, der unter dem Namen "Muck" erfolgreich war. Neben vielen Konzerten, Rundfunk- und Schallplattenaufnahmen unter eigenem Namen wirkten der Gerd Michaelis Chor oder einzelne Mitglieder des Chors auf zahlreichen anderen Aufnahmen mit. Dazu gehört eine Reihe von Schallplattenproduktionen mit dem "Orchester Jo Kurzweg" und weiteren Orchestern.


title: Gerd Michaelis Chor

text: 1974 wurde die Gerd-Michaelis-Chor-Band gegründet. Mitglieder waren Mathias Schramm (Bassgitarre), Klaus-Peter Albrecht (Gitarre), Ulrich Bastian (Keyboards), Bernhard Wachsmann (Posaune) und Bernd Schimmler (Schlagzeug). 1976 löste sich die Band auf. Gerd Michaelis gab im selben Jahr aus gesundheitlichen Gründen die Leitung des Chors auf. Vlady Slezák führte ihn als Cantus-Chor weiter.


title: Gerd Michaelis Chor

text: Mitglieder des Gerd Michaelis Chors waren unter anderem Renate Baptist, Beate Barwandt († 1975), Wolfgang Barczewski (Wolf Baki), Werner Düwelt, Jan Gregor, Silvia Kottas, Henry Kotowski, Horst Krüger, Evelin Merzdorf, Gerd Michaelis, Gerti Möller, Peter Paulick, Benno Penssler, Hartmut Schulze-Gerlach, Gonda Streibig sowie Eva Maria Slezák und Vlady Slezák.


title: Gerd Michaelis Chor

text: Die weiblichen Mitglieder traten zeitweise als "4 Damen vom Gerd Michaelis-Chor" auf. Als Mitarbeiter für Organisation und Technik begann der spätere Moderator, Sänger und Schauspieler Wolfgang Lippert seine Bühnenkarriere beim Gerd Michaelis Chor. Gerd Michaelis war der Stiefvater des Sängers Dirk Michaelis.


title: AVR-Caritas

text: Die „Richtlinien für Arbeitsverträge in den Einrichtungen des Deutschen Caritasverbandes“ (AVR-Caritas) sind das Regelwerk, nach dem die hauptamtlichen Mitarbeiter der Einrichtungen und Dienste in der Caritas beschäftigt und entlohnt werden. Nach dem Bundesarbeitsgericht handelt es sich um „Kollektivvereinbarungen besonderer Art“. Mit ihnen werden „allgemeine Bedingungen für die Vertragsverhältnisse der bei den Kirchen beschäftigten Arbeitnehmer durch eine paritätisch aus Vertretern der Dienstgeber- und der Mitarbeiterseite zusammengesetzte Arbeitsrechtliche Kommission festgelegt.“


title: AVR-Caritas

text: Die AVR sind teilweise noch an den BAT des Öffentlichen Dienstes bzw. an den TVöD angelehnt. Sie sind aber kein Tarifvertrag im rechtlichen Sinn, da sie nicht mit einer Gewerkschaft vereinbart worden sind. Auf das einzelne Arbeitsverhältnis finden die AVR deshalb nur Anwendung, wenn dies die Vertragsparteien vereinbaren. Eine unmittelbare normative Wirkung haben die AVR auch dann nicht, wenn ein im Rahmen des Selbstbestimmungsrechtes der Kirchen erlassenes Kirchengesetz dies vorsehen sollte.


title: AVR-Caritas

text: Die AVR bzw. die Änderungen der AVR werden von der Arbeitsrechtlichen Kommission (AK) des Deutschen Caritasverbandes erarbeitet und beschlossen. Die Arbeitsrechtliche Kommission besteht aus einer Bundeskommission, sechs Regionalkommissionen und dem/der Vorsitzenden. Die Mitarbeiterseite und die Dienstgeberseite der Arbeitsrechtlichen Kommission wählen jeweils Leitungsausschüsse (§ 2 der Ordnung der Arbeitsrechtlichen Kommission).


title: AVR-Caritas

text: Seit 2005 gibt es sechs Regionalkommissionen der AK. In ihnen können Absenkungen von Urlaubs- und Weihnachtsgeld, Änderungen der Arbeitszeit und in festgelegten Grenzen Erhöhungen und Absenkung von Dienstbezügen beschlossen werden.


title: AVR-Caritas

text: Bundesweit zuständig ist eine Kommissions-Geschäftsstelle sowie seitige Geschäftsstellen. Die Zentrale Schlichtungsstelle ist bei der Kommissions-Geschäftsstelle angesiedelt. Die offizielle Textausgabe wird im Lambertus-Verlag herausgegeben.


title: Mariinski-Theater

text: Das Mariinski-Theater () ist eines der bekanntesten Opern- und Balletthäuser der Welt. Das Gebäude liegt am Sankt Petersburger Theaterplatz; viele wichtige russische Opern und Ballette wurden hier uraufgeführt. Es ist die Heimat des bei Auslandsauftritten immer noch gern so genannten Kirow-Balletts. Das Ballett trägt inzwischen auch den offiziellen Namen "Ballett-Kompagnie des Mariinski-Theaters".


title: Mariinski-Theater

text: Das 1860 von Alberto Cavos errichtete Gebäude wurde ursprünglich nach Maria Alexandrowna von Hessen-Darmstadt, der Frau Zar Alexanders II., benannt. Als im Jahr 1886 das Gebäude des Bolschoi-Theaters sich als baufällig erwies, zogen unter dem Intendanten Iwan Wsewoloschski die kaiserliche Oper und das kaiserliche Ballett ins Mariinski-Theater. 1919 erhielt es zunächst den Namen "GATOB" ("Gosudarstwennyj akademitscheski teatr opery i baleta", deutsch „Staatliches Akademisches Opern- und Balletttheater“) und wurde 1935 nach dem 1934 ermordeten Vorsitzenden des Leningrader Sowjets, Sergei Kirow, in "Kirow-Theater" umbenannt. Seit 1992 trägt es wieder seinen ursprünglichen Namen.


title: Mariinski-Theater

text: Das Gebäude fasst 2000 Zuschauer. Der Zuschauersaal ist reich in Blau, Weiß und Gold geschmückt. Sehr aufwendige Restaurierungs- und Umbauarbeiten unter Leitung des Architekten Dominique Perrault begannen 2006 und wurden 2009 abgeschlossen. Die Akustik der Konzerthalle wurde durch Yasuhisa Toyota und seine Firma geplant. Am 2. Mai 2013 wurde in Anwesenheit des russischen Präsidenten Wladimir Putin der Neubau des Theaters eingeweiht (Kosten 550 Millionen Euro).


title: Mariinski-Theater

text: Die Theaterbühne (daher auch der Probenraum) hat ein Gefälle von 4 %, damit die Formationen der Ballettaufführungen optimal betrachtet werden können.


title: Mariinski-Theater

text: Der Chefdirigent, Künstlerischer Leiter und Direktor des Theaters ist Waleri Abissalowitsch Gergijew.


title: Mariinski-Theater

text: Im Frühjahr 2020 startete das Theater unter der durch die COVID-19-Pandemie in Russland verursachten Quarantäne tägliche Online-Übertragungen seiner Aufführungen und Konzerte. Innerhalb eines Monats erreichten die Sendungen laut Meldung von TASS mehr als 25 Millionen Zuschauer.


title: Batman (Provinz)

text: Batman () ist eine Provinz in der Südost-Türkei, nördlich des Dicle (Tigris). Nördlich liegt die Provinz Muş, westlich Diyarbakır, östlich Bitlis und Siirt und südlich Mardin. Sie ist nach dem Fluss Batman benannt. Provinzhauptstadt ist die größte, gleichnamige Stadt Batman. Sie belegt knapp 72 % der Provinzbevölkerung.


title: Batman (Provinz)

text: Die Provinz entstand im Mai 1990 durch das Gesetz Nr. 3647. Hierbei wurden drei Landkreise von der östlicher gelegenen Provinz Siirt (Beşiri, Kozluk und Sason), die restlichen drei Landkreise von der südlicher gelegenen Provinz Mardin abgetrennt. Die Provinz Batman umfasst in sechs Landkreisen elf Gemeinden (Belediye) und 288 Dörfer (Köy).


title: Batman (Provinz)

text: In der Provinz gibt es 11 Städte (Belde/Belediye). 2013 verlor Hisar (Kreis Gercüş) diesen Status und wurde wieder zu einem Dorf zurückgestuft. Die nachfolgende Tabelle zeigt die Einwohnerzahlen Ende 2020, die dazugehörigen Landkreise, die Anzahl der Stadtviertel (Mahalle) und die zur Kommunalwahl gewählten Bürgermeister (mit Parteizugehörigkeit).


title: Batman (Provinz)

text: Die Türkische Statistik listet selten die Bevölkerung der Städte ("Belde"/"Belediye") auf, sondern eher die der Stadtviertel ("Mahalle"). Fett markierte Städte sind die Hauptorte (Merkez) der Landkreise.


title: Batman (Provinz)

text: Die Zahl der Dörfer (Köy) in der Provinz stieg in 20 Jahren von 262 (2000) auf 288. Bei einer Dorfbevölkerung von 97.550 Einwohnern (15,73 % der Provinzbevölkerung) entspricht dies einer Durchschnittsbevölkerung pro Dorf von 339 Einwohnern. Dieser errechnete Wert reicht pro Dorf im Kreis von "Hasankeyf" (154) bis zum zentralen Kreis Batman (306 Einw. pro Dorf). Das größte Dorf liegt im zentralen Kreis der Provinzhauptstadt ("Binatlı" mit 2540), während das kleinste Dorf ("Serinköy", 11 Einw.) im Kreis "Gercüş" liegt. Es gibt 14 Dörfer, die mehr als 1.000 Einwohner haben. Sieben liegen im zentralen Kreis, vier im Kreis "Kozluk" und drei im Kreis "Beşiri".


title: Batman (Provinz)

text: In der Provinz leben mehrheitlich Kurden. Daneben gibt es Zazas sowie Türken. In Batman gibt es noch, vor allem im Norden, ein paar turkmenische Alevitendörfer. Der überwiegende Teil der Bevölkerung gehört dem Sunniten Islam an. Alevitische Muslime gibt es unter den Zazas und den Turkmenen. Jesiden bilden eine weitere Glaubensgemeinschaft, doch die meisten Jesiden sind aus Batman weggezogen. Gercüş verfügt seit Jahrhunderten über eine beträchtliche Anzahl von Mhallami. Die Dörfer und Kleinstädte Kayapınar, Yenice und Yolağzı verfügen über eine große arabische Bevölkerung.


title: Batman (Provinz)

text: Zum Zensus 2011 betrug das Durchschnittsalter in der Provinz 19,3 Jahre (Landesdurchschnitt: 29,6), wobei die weibliche Bevölkerung durchschnittlich 0,7 Jahre älter als die männliche war (19,7 — 19,0).


title: Batman (Provinz)

text: Nachfolgende Tabelle zeigt die jährliche Bevölkerungsentwicklung am Jahresende nach der Fortschreibung durch das 2007 eingeführte adressierbare Einwohnerregister (ADNKS). Außerdem sind die Bevölkerungswachstumsrate und das Geschlechterverhältnis ("Sex Ratio" d. h. Anzahl der Frauen pro 1000 Männer) aufgeführt.


title: Batman (Provinz)

text: Der Zensus von 2011 ermittelte 520.883 Einwohner, das sind über 64.000 Einwohner mehr als beim Zensus 2000.


title: Batman (Provinz)

text: Die Werte von 1990 und 2000 basieren auf den Volkszählungen, die restlichen (2007–2018) sind Bevölkerungsangaben am Jahresende, ermittelt durch die Fortschreibung im 2007 eingeführten Einwohnerregister (ADNKS)


title: Batman (Provinz)

text: Nachfolgende Tabelle gibt einen Überblick über die erste Volkszählung (am 21. Oktober 1990) nach Gründung der Provinz.


title: Batman (Provinz)

text: Die Provinz Batman ist das Zentrum der türkischen Erdölindustrie, die Erdölraffinerie wurde 1955 gegründet. Eine 494 km lange Pipeline verbindet Batman mit İskenderun am Mittelmeer. In der Landwirtschaft wird hauptsächlich Baumwolle produziert. Es besteht eine Eisenbahnverbindung nach Diyarbakır und Elazığ.


title: Batman (Provinz)

text: Zu den Sehenswürdigkeiten gehören das Imam-Abdullah-Kloster und die Brücken von Camiü‘r Rızk und Hasankeyf.


title: Einwohnerentwicklung von Düsseldorf

text: Die Einwohnerzahl von Düsseldorf stieg im Mittelalter und der frühen Neuzeit nur langsam. Durch die zahlreichen Kriege, Seuchen und Hungersnöte ging sie immer wieder zurück.


title: Schusterkugel

text: Die Schusterkugel (auch "Schusterlampe") ist ein mit Wasser gefüllter farbloser Glas-Kolben in Kugelform, der von Handwerkern insbesondere vor der Einführung elektrischer Lichtquellen benutzt wurde, um diffuses Licht der Sonne, einer Gas- oder Öllampe wie mit einer Sammellinse zu fokussieren und so den Arbeitsplatz besser auszuleuchten.


title: Einwohnerentwicklung von Düsseldorf

text: Mit Beginn der Industrialisierung im 19. Jahrhundert setzte ein starkes Bevölkerungswachstum ein. Lag die Einwohnerzahl der Stadt 1800 bei 12.102 (ohne Außenbürgerschaft), so überschritt diese schon 1882 die Grenze von 100.000, wodurch Düsseldorf zur Großstadt wurde.


title: Schusterkugel

text: Auf diese Weise konnten auch die lichtschwachen Stunden des Tages während der Dämmerung zur Arbeit genutzt werden. Neben dem Fokussieren war das Filtern der Wärmestrahlung der Lichtquelle ein erwünschter Effekt der Schusterkugel. So konnte man mit temperaturempfindlichen Materialien nah an einer starken Lichtquelle arbeiten.


title: Einwohnerentwicklung von Düsseldorf

text: Am 1. April 1909 kam es zur Eingliederung der Stadt Gerresheim (14.434 Einwohner 1905) und zahlreicher Gemeinden mit zusammen 63.000 Einwohnern in das Stadtgebiet. Die Bevölkerungszahl stieg zwischen 1905 und 1910 um 105.454 Personen auf 359.000 Einwohner.


title: Schusterkugel

text: Es gab auch Abänderungen der Schusterkugel. So wurden viele solcher Kugeln um eine Lichtquelle gehängt, um deren Licht zu vervielfältigen, beispielsweise bei Heiligen Gräbern im süddeutschen und österreichischen Raum.


title: Einwohnerentwicklung von Düsseldorf

text: Bei der Volkszählung vom 5. Dezember 1917 wurde eine ortsanwesende Gesamtbevölkerung von 390.793 Personen ermittelt. Darunter waren nach Angaben der Volkswirtschaftlichen Abteilung des Kriegsernährungsamtes 14.339 Militärpersonen und 1.684 Kriegsgefangene. Durch die Eingemeindung der Stadt Kaiserswerth und weiterer Gemeinden am 1. August 1929 wuchs die Einwohnerzahl um 36.400 auf 479.000.


title: Schusterkugel

text: Ende des 19. Jahrhunderts experimentierte Erwin Perzy mit Schusterkugeln, um die Lichtausbeute insbesondere bei Operationen zu vergrößern. Der in die Flüssigkeit gegebene lichtstreuende Grieß führte zwar zu keiner Verbesserung, aber aus diesen Versuchen ging die erste Schneekugel hervor.


title: Einwohnerentwicklung von Düsseldorf

text: Deutlich sichtbar sind die Auswirkungen des Zweiten Weltkrieges. Im Jahr 1940 fielen die ersten Bomben auf Düsseldorf. Die alliierten Luftangriffe forderten bis 1945 mehr als 5000 Tote unter der Zivilbevölkerung. Etwa die Hälfte der Gebäude wurden zerstört und rund 90 Prozent beschädigt. Insgesamt verlor Düsseldorf durch Evakuierung, Flucht, Deportationen und Luftangriffe rund 57 Prozent seiner Bewohner (306.000 Personen). Die Bevölkerungszahl sank von 541.000 im Mai 1939 auf 235.000 im März 1945.


title: Schusterkugel

text: Eine kleinere Version der Schusterkugel fand bei frühen optischen Mikroskopen Verwendung. Die zur Mantik verwendeten Glas- oder Kristallkugeln bei Wahrsagern und Spiritisten waren oftmals Schusterkugeln.


title: Einwohnerentwicklung von Düsseldorf

text: Danach siedelten sich viele ins ländliche Umland evakuierte Menschen und Flüchtlinge in Düsseldorf an. Auch der Zustrom von Vertriebenen aus den deutschen Ostgebieten verstärkte den raschen Anstieg der Einwohnerzahlen. Im Jahre 1951 hatte die Stadt wieder so viele Einwohner wie vor dem Krieg.


title: Schusterkugel

text: Das entgegengesetzte Prinzip wird in den Slums von Manila, etwa im Rahmen des Projektes "Liter of Light", zur Beleuchtung von Wellblechhütten eingesetzt. Dabei wird das Licht der Sonne mittels einer mit Wasser und Bleichmittel gefüllten Plastikflasche durch ein Loch im Wellblechdach der Hütte in den Raum geleitet. Die mit Wasser gefüllte Flasche dient als Lichtleiter, die das Sonnenlicht durch die Öffnung eindringen lässt und dann diffus nach allen Seiten hin verteilt, so dass die Hütte davon diffus erleuchtet wird. Das Bleichmittel in der Flasche dient zur Hemmung des Algenwachstums. Die Leuchtstärke entspricht bei hellem Sonnenlicht in etwa der Stärke einer 50-Watt-Glühbirne, das heißt einem Lichtstrom von circa 600 Lumen.


title: Einwohnerentwicklung von Düsseldorf

text: 1962 erreichte die Bevölkerungszahl mit 705.391 ihren historischen Höchststand. Am 1. Januar 1975 brachte die Eingliederung der Städte Monheim am Rhein und Angermund sowie weiterer Gemeinden einen Einwohnerzuwachs von 56.920 Personen, darunter allein aus Monheim 37.294. Die Einwohnerzahl stieg auf 675.000. Aufgrund des Gesetzes über Gebietsänderungen im Neugliederungsraum Düsseldorf wurde Monheim mit Wirkung vom 1. Juli 1976 wieder ausgegliedert und zur eigenständigen Stadt erklärt.


title: Einwohnerentwicklung von Düsseldorf

text: Ende 2008 stand die Stadt mit 584.217 Einwohnern unter den deutschen Großstädten an achter, innerhalb Nordrhein-Westfalens an vierter Stelle. Damit sank die Einwohnerzahl seit 1962 um 17,2 Prozent (121.174 Personen), sie wird aber in Zukunft wieder anwachsen: Für 2030 prognostiziert der Landesbetrieb Information und Technik NRW für Düsseldorf einen Anstieg auf dann 645.600 Einwohner.


title: Einwohnerentwicklung von Düsseldorf

text: Die folgende Übersicht zeigt die Einwohnerzahlen nach dem "jeweiligen" Gebietsstand. Bis 1804 handelt es sich meist um Schätzungen, danach um Volkszählungsergebnisse (¹) oder amtliche Fortschreibungen der Stadtverwaltung (bis 1970) und des Statistischen Landesamtes (ab 1971). Die Angaben beziehen sich ab 1834 auf die „Zollabrechnungsbevölkerung“, ab 1871 auf die „Ortsanwesende Bevölkerung“, ab 1925 auf die Wohnbevölkerung und seit 1987 auf die „Bevölkerung am Ort der Hauptwohnung“. Vor 1834 wurde die Einwohnerzahl nach uneinheitlichen Erhebungsverfahren ermittelt.


title: Einwohnerentwicklung von Düsseldorf

text: ° Hinweis: die angeführte Zahl bezieht sich auf die Zahl der Bewohner in der Kernstadt (Gebiet innerhalb der ehemaligen Stadtmauern); für das gesamte Stadtgebiet wurden amtlich für 1816 „21.090“ Bewohner angegeben. Diese Unterteilung in „alte Kernstadt“


title: Einwohnerentwicklung von Düsseldorf

text: und „gesamtes Stadtgebiet“ ist auch mindestens bis Mitte des 19. Jahrhunderts bei den angegebenen Daten zu berücksichtigen. Beispielsweise wurden nach einer weiteren Datenquelle für 1817 die Anzahl der Bewohner in der Kernstadt mit 15.587 und für das gesamte Stadtgebiet mit 22.587 angegeben. Die vergleichbaren Daten für 1841 lauten 24.000 und 32.000.


title: Einwohnerentwicklung von Düsseldorf

text: In ihrer 2009 veröffentlichten Publikation „Wer, wo, wie viele? – Bevölkerung in Deutschland 2025“, in der die Bertelsmann Stiftung Daten zur Entwicklung der Einwohnerzahl für alle Kommunen ab 5000 Einwohner in Deutschland liefert, wird für Düsseldorf ein Anstieg der Bevölkerung zwischen 2006 und 2025 um 1,5 Prozent (8934 Personen) vorausgesagt.


title: Einwohnerentwicklung von Düsseldorf

text: Ein noch stärkeres Wachstum zeichnen die Schätzungen der Stadtverwaltung Düsseldorf von 2007. Für das Jahr 2015 liegt die Prognose des Amtes für Statistik und Wahlen in der Modellrechnung A bei 590.000 Einwohnern und in der Modellrechnung B bei 600.000 Einwohnern. Höhere Wachstumsraten lässt die Bevölkerungsprognose des Landesbetriebes Information und Technik NRW von 2009 erwarten: Danach ist bis 2030 von einem Anstieg der Einwohnerzahl auf 645.600 auszugehen, 64.500 mehr als 2008, dem Basisjahr der Prognose.


title: Einwohnerentwicklung von Düsseldorf

text: Die Einwohnerzahl entwickelte sich in den letzten Jahren um einiges positiver als in den 1990er Jahren, in denen die Bevölkerung um etwa 7000 Einwohner zurückging. Seit 1998 stieg die Bevölkerung kontinuierlich an, bis 2011 um knapp 24.000 Einwohner.


title: Einwohnerentwicklung von Düsseldorf

text: Absolute Bevölkerungsentwicklung 2006–2025 – Prognose für Düsseldorf (Hauptwohnsitze) (Ref 2012–2030):


title: Einwohnerentwicklung von Düsseldorf

text: Absolute Bevölkerungsentwicklung 2009–2030 – Prognose für Düsseldorf (Hauptwohnsitze)(Ref 2012–2030). In diesem Zeitraum wird von einem Anstieg der Bevölkerung um 26.130 Einwohner oder 4,5 % ausgegangen.


title: Einwohnerentwicklung von Düsseldorf

text: Die Tabelle zeigt die zehn bevölkerungsstärksten Migrantengruppen in Düsseldorf nach Herkunftsland/Bezugsland 2010.


title: Keisuke Honda

text: Keisuke Honda (jap. , "Honda Keisuke"; * 13. Juni 1986 in Settsu, Präfektur Osaka) ist ein japanischer Fußballspieler und -trainer. Der offensive Mittelfeldspieler spielte auch für die japanische Nationalmannschaft. Er steht bei FK Sūduva unter Vertrag. Darüber hinaus ist er ehrenamtlich als Co-Trainer und Manager der Nationalmannschaft Kambodschas tätig.


title: Keisuke Honda

text: Honda lernte das Fußballspielen im Kindesalter bei "Settsu FC". Dort wurde sein Talent entdeckt und er wechselte in die Nachwuchsakademie von Gamba Osaka. Dort schaffte er den Durchbruch nicht und wechselte 2001 in die Mannschaft der Seiryō-Oberschule. Innerhalb von zwei Jahren stiegen seine Leistungen und er führte sein Team als Schlüsselspieler ins Halbfinale um die nationale Schulmeisterschaft. Seine Auftritte blieben auch bei J. League Mannschaften nicht unbemerkt und so wechselte er 2005 zu Nagoya Grampus. Dort entwickelte er sich zum Stammspieler und Leistungsträger.


title: Keisuke Honda

text: Am 16. Januar 2008 unterzeichnete der Mittelfeldspieler beim niederländischen Erstligisten VVV-Venlo einen Eineinhalbjahresvertrag. Honda wurde auf Anhieb Stammspieler. Der Klub stieg nach Ablauf der Saison in die Eerste Divisie ab. Durch Honda und eine gute Mannschaftsleistung gelang der sofortige Wiederaufstieg in die Eredivisie. Zum Anfang der Saison 2009/10 begeisterte der Offensivspieler durch gute Spiele und Tore. Schon im Jahr zuvor hatte sich der Japaner zum Publikumsliebling entwickelt und bekam den Spitznamen "Keizer Keisuke" (, "Kaizā Keisuke"). Zudem wurde er zum besten Spieler der Eerste Divisie 2008/09 gewählt. In den ersten acht Pflichtpartien nach Wiederaufstieg erzielte er sieben Tore.


title: Keisuke Honda

text: Am 1. Januar 2010 wechselte Honda für sechs Millionen Euro zum russischen Club ZSKA Moskau. Beim 2:1-Auswärtssieg von ZSKA Moskau im Achtelfinal-Rückspiel der UEFA Champions League 2009/10 gegen den FC Sevilla bereitete Honda den ersten Treffer vor und erzielte das zweite Tor selbst. Am 28. August im Stadtderby gegen Spartak Moskau erlitt Honda eine Knieverletzung und fiel für drei Monate aus. Am 18. November 2010 bei der 1:2-Heimniederlage gegen Rubin Kasan gab Honda sein Comeback.


title: Keisuke Honda

text: Im August 2018 wechselte er in die australische A-League zu Melbourne Victory. Nach Ende der Saison 2018/19, wechselte Honda 2019 in die Niederlande zu Vitesse Arnheim. Anfang 2020 wurde sein erneuter Wechsel bekannt. Er ging nach Brasilien, wo er beim Botafogo FR aus Rio de Janeiro einen Vertrag für die Spielzeit 2020 unterzeichnete. 2021 wechselte er zu Neftçi Baku.


title: Keisuke Honda

text: Mit der japanischen U-20-Auswahl nahm Honda an der Junioren-Fußballweltmeisterschaft 2005 in den Niederlanden teil. Zudem war er für die U-23 nominiert, die bei den Olympischen Sommerspielen 2008 auflief.


title: Keisuke Honda

text: Seit 2008 spielt Honda in der japanischen Fußballnationalmannschaft. Er wurde in den japanischen Kader für die Fußball-Weltmeisterschaft 2010 berufen. In der Gruppenphase erzielte er zwei Treffer und qualifizierte sich mit dem Team für das Achtelfinale, das man im Elfmeterschießen gegen die paraguayische Fußballnationalmannschaft verlor.


title: Keisuke Honda

text: 2011 nahm Honda mit der japanischen Auswahl an der Asienmeisterschaft in Katar teil, die mit einem 1:0-Finalsieg über Australien gewonnen wurde. Honda lief in fünf Spielen von Beginn an auf, im Spiel gegen Saudi-Arabien saß er angeschlagen auf der Auswechselbank. Er wurde zum besten Spieler des Turniers gewählt.


title: Keisuke Honda

text: 2018 schaffte er den Sprung ins japanische Aufgebot zur Weltmeisterschaft. Im zweiten Gruppenspiel gegen den Senegal traf er zum 2:2-Endstand.


title: Keisuke Honda

text: Seit August 2018 ist Honda als aktiver Profi auch ehrenamtlich als Trainer und Manager der Nationalmannschaft Kambodschas tätig.


title: Politisches System Kasachstans

text: Das politische System Kasachstans ist vom Autoritarismus geprägt. Kasachstan ist seit 1991 von der Sowjetunion unabhängig. Davor war das Gebiet als Kasachische SSR Teil der UdSSR. Kasachstan hat seit 1995 eine eigene republikanische Verfassung.


title: Politisches System Kasachstans

text: Die Verfassung Kasachstans wurde 1995 verabschiedet. Kasachstan ist demnach ein säkularer, demokratischer und sozialer Rechtsstaat. Durch mehrere Verfassungsänderungen wurde die Macht des Parlamentes und der Regierung eingeschränkt und die Kompetenzen des Staatspräsidenten erweitert.


title: Politisches System Kasachstans

text: Die legislativen Rechte liegen sowohl bei der Regierung wie auch beim Parlament. Beide haben das Gesetzesinitiativrecht.


title: Politisches System Kasachstans

text: Der Präsident ist das Staatsoberhaupt Kasachstans und bestimmt die Richtlinien der Politik, da er mit weitgehenden Vollmachten ausgestattet ist. Er darf nur einmal wiedergewählt werden. Nach der Verfassungsänderung von 2007 galt dies nicht mehr für den "Ersten Präsidenten" Nursultan Nasarbajew, der das Land seit dem 1. Dezember 1991 regierte. Dafür wurde seine Amtszeit von sieben auf fünf Jahre heruntergesetzt.


title: Politisches System Kasachstans

text: Der derzeitige Staatspräsident ist seit dem 20. März 2019 Qassym-Schomart Toqajew. Während der Präsidentschaftswahl am 9. Juni 2019 kam es zu Demonstrationen für freie Wahlen und zu größeren Protesten; Toqajew erhielt angeblich 71,0 % der Stimmen.


title: Politisches System Kasachstans

text: Daneben gibt es das Amt des Premierministers. Dieses Amt hatte ab Februar 2019 Asqar Mamin inne, bis Präsident Toqajew ihn am 5. Januar 2022 entließ. Älichan Smajylow, bis dahin sein Stellvertreter, wurde von Toqajew zum neuen Premierminister ernannt.


title: Politisches System Kasachstans

text: Der Präsident wird für eine Amtszeit von fünf Jahren direkt vom Volk gewählt. Er hat das Recht, den Ministerpräsidenten, den Vizeministerpräsidenten und den Ministerrat zu ernennen. Nur der Präsident kann die Regierung ernennen und entlassen, das Parlament auflösen, die Verfassung ändern, und Abstimmungen zu Referenden ausrufen. Er (oder sie) hat Gesetzesinitiativrecht und kann gegen die Gesetzesvorhaben des Parlaments ein Veto einlegen. Ebenso werden die Äkims (Gouverneure) der Oblaste (Gebiete) und der "unabhängigen" Städte von ihm (oder ihr) ernannt. Der Präsident ist außerdem Oberbefehlshaber der Streitkräfte.


title: Politisches System Kasachstans

text: Das Parlament hat das Gesetzesinitiativrecht, allerdings werden die meisten Gesetze des Parlaments auf Vorschlag der Regierung erlassen. Es besteht aus zwei Kammern: einem Oberhaus (Senat) und einem Unterhaus. Das Unterhaus – die Mäschilis – umfasst 107 Sitze, von denen alle 4 Jahre 98 durch direkte Wahl und 9 (als Vertreter der ethnischen Minderheiten) proportional durch Ernennung seitens des Staatspräsidenten besetzt werden. Bei der Unterhauswahl 2007 erhielt die Partei des Staatspräsidenten "Nur Otan" alle 98 Sitze (gibt es eine 7-Prozent-Sperrklausel).


title: Politisches System Kasachstans

text: Bei der letzten Parlamentswahl am 10. Januar 2021 erhielt die Partei des Staatspräsidenten "Nur Otan" angeblich 71,09 Prozent der Stimmen und damit 87 von 98 Sitzen.


title: Politisches System Kasachstans

text: Seit einer Verfassungsänderung zieht die zweitplatzierte Partei auch ohne Überwindung der 7 %-Hürde gemäß ihrem Stimmenanteil ins Unterhaus ein.


title: Politisches System Kasachstans

text: Das Oberhaus hat 47 Sitze. Davon werden 32 von den regionalen Parlamenten gewählt und 15 vom Präsidenten direkt ernannt. (siehe Hauptartikel Senat der Republik Kasachstan)


title: Politisches System Kasachstans

text: Der Oberste Gerichtshof hat 44 Richter. Zudem gibt es ein siebenköpfigen Verfassungsgericht, den sogenannten Verfassungsrat.


title: Politisches System Kasachstans

text: Die dominierende Partei in der Republik Kasachstan ist die derzeit regierende Präsidentenpartei "Nur Otan". Sie ist mit dem Staatsapparat eng verbunden und hat die Merkmale einer Regierungspartei (auf Initiative des Präsidenten gegründet, alle wichtigen Politiker sind Mitglieder). Da in Kasachstan allerdings ein Mehrparteiensystem herrscht, gibt es zahlreiche Parteien:


title: Titanosaurier

text: Die Titanosaurier ("Titanosauria") waren eine arten- und formenreiche Gruppe sauropoder Dinosaurier. Sie lebten vor allem während der Kreidezeit, als sie die dominierende Sauropodengruppe waren, und starben als letzte Gruppe der Sauropoden erst vor etwa 66 Millionen Jahren an der Kreide-Tertiär-Grenze aus, zugleich mit allen anderen Nichtvogel-Dinosauriern. Fossilien wurden auf allen Kontinenten entdeckt.


title: Titanosaurier

text: Bisher sind fast 70 Gattungen anerkannt, die mehr als ein Drittel der bekannten Arten der Sauropoden ausmachen. Der Bauplan dieser Pflanzenfresser ist wie bei allen Sauropoden durch einen tonnenförmigen Rumpf, einen langen Hals und einen im Verhältnis sehr kleinen Kopf gekennzeichnet. Verschiedene Gattungen der Titanosauria wiesen Hautknochenplatten (Osteoderme) auf, die jedoch wahrscheinlich nicht der Verteidigung dienten. Funde von Eiern und Nestern geben Hinweise auf die Entwicklungs- und Reproduktionsbiologie. Diese Dinosaurier sind nach den Titanen der griechischen Mythologie benannt. Tatsächlich waren unter ihnen einige der größten und schwersten Landtiere aller Zeiten, beispielsweise "Patagotitan", "Dreadnoughtus", "Argentinosaurus" oder "Paralititan", es sind jedoch auch Zwergformen wie "Magyarosaurus" bekannt.


title: Titanosaurier

text: Die meisten Gattungen sind aufgrund des sehr lückenhaften Fossilberichts nur schlecht dokumentiert. So sind Schädelknochen und Partien des Restskeletts, die sich bei der Entdeckung noch im anatomischen Verbund befinden, sehr selten. Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Gruppe werden erst seit 2001 ernsthaft diskutiert und bleiben bis heute stark umstritten. Zusammen mit den Brachiosauriden und verwandten Gattungen bilden die Titanosauria die Gruppe Titanosauriformes, welche zu den Macronaria zählt.


title: Titanosaurier

text: Nahezu vollständige Schädel sind lediglich von "Rapetosaurus", "Nemegtosaurus", "Quaesitosaurus" und "Tapuiasaurus" bekannt. Diese Schädel ähnelten in ihrer Form denjenigen der Diplodociden: So war die Schnauze verlängert, während sich die Nasenöffnungen weit oben am Schädel auf Höhe der Augenhöhlen befanden. Dennoch zeigten diese Schädel gemeinsame Merkmale, die bei Diplodociden und anderen Sauropodengruppen fehlten. So grenzt beispielsweise das Schuppenbein (Squamosum) nicht an das Supratemporalfenster, ein Schädelfenster auf der hinteren Oberseite des Schädels, an. Des Weiteren ist die Schnauze, also das Zwischenkieferbein (Prämaxillare) sowie die vorderen Teile des Ober- und Unterkiefers, mit zahlreichen Öffnungen (Foramina) durchzogen. Bislang ist jedoch zu wenig Schädelmaterial bekannt, um Merkmale des Schädels zur Definition von Gruppen innerhalb der Titanosauria zu verwenden.


title: Titanosaurier

text: "Nemegtosaurus" besaß wahrscheinlich 13 Zähne auf jeder Seite der Ober- und Unterkiefer, was einer Gesamtanzahl von 52 Zähnen entspricht. Die Zahnkronen waren lang und dünn und ähnelten den noch dünneren, stiftartigen Zahnkronen der Diplodociden; bei beiden Gruppen hat sich diese Morphologie jedoch unabhängig voneinander (konvergent) entwickelt. So weisen ursprünglichere Sauropoden wie "Camarasaurus" oder "Omeisaurus" spatelförmige Zahnkronen auf, während ursprünglichere Titanosauriformes wie "Brachiosaurus" eine Zwischenform zwischen den ursprünglicheren, spatelförmigen Zahnkronen und den dünneren Zahnkronen der Titanosauria zeigen.


title: Titanosaurier

text: Die Wirbel der Titanosauria waren generell breiter und niedriger als bei anderen Sauropodengruppen. Die vorderen Schwanzwirbel aller Titanosauria außer "Opisthocoelicaudia" waren procoel, das heißt, auf der Vorderseite konkav. Die seitlichen Aushöhlungen (Pleurocoele) der Rückenwirbel waren im Gegensatz zu denen anderer Sauropoden augenförmig. Bisher fehlen Funde von zusammenhängenden Wirbelsäulen, weshalb die generelle Anzahl der Hals-, Rücken- und Schwanzwirbel unbekannt ist. Viele stärker abgeleitete Titanosauria zeigten jedoch einen zusätzlichen, sechsten Kreuzbeinwirbel. So wiesen andere Neosauropoden typischerweise fünf Kreuzbeinwirbel auf; bei sehr ursprünglichen Sauropoden wie "Barapasaurus" waren es nur vier. Des Weiteren besaßen einige abgeleitetere (modernere) Titanosaurier wie "Opisthocoelicaudia" einen deutlich kürzeren Schwanz. Bestand der Schwanz bei ursprünglicheren Sauropoden aus etwa 50 und bei Diplodociden aus etwa 80 Schwanzwirbeln, waren es bei diesen abgeleiteten Titanosauria nur noch 35.


title: Titanosaurier

text: Die Wirbel zeichneten sich insbesondere bei abgeleiteteren Titanosauria wie den Saltasauriden durch eine Reduzierung der mechanischen Verbindungselemente aus, was zu einer größeren Flexibilität der Wirbelsäule führte. Dieser Trend zeigte sich sogar in den Schwanzwirbeln. Besonders bezeichnend ist das Fehlen der Hyposphen-Hypantrum-Verbindungen der Rückenwirbel bei allen Titanosauria außer einigen ursprünglichen Formen wie "Andesaurus" und "Phuwiangosaurus". Diese Verbindungselemente führten bei anderen Sauropoden zu einer zusätzlichen Stabilisierung der Wirbelsäule und unterstützten wahrscheinlich eine zunehmende Körpergröße.


title: Titanosaurier

text: Die vor dem Kreuzbein gelegenen Wirbel (Präsakralwirbel) und gelegentlich die Kreuzbeinwirbel sind mit einer komplexen, bienenwabenartigen Struktur aus zahlreichen Kammern durchzogen, die teilweise vom Luftsacksystem des Tieres ausgefüllt wurden und das Gewicht der Wirbelsäule reduzierten. Eine derartig komplexe interne Struktur der Wirbel findet sich auch bei den Diplodociden und bei "Mamenchisaurus", während weniger abgeleitete Sauropoden ein einfacheres Kammersystem zeigten. Die Evolution dieses komplexen Kammersystems in verschiedene Gruppen der Sauropoden steht vermutlich mit der zunehmenden Körpergröße und Halslänge im Zusammenhang.


title: Titanosaurier

text: Im Appendikulärskelett – dem Schultergürtel, dem Becken und den Gliedmaßen – findet sich bei den Macronaria und insbesondere bei den Titanosauria ein bedeutender Teil der für die Klassifikation wichtigen Merkmale. Viele dieser Merkmale hängen wahrscheinlich mit der Evolution einer weiteren Beinstellung innerhalb der Titanosauria zusammen: So standen die Beine nicht säulenartig gerade unter dem Körper, wie bei primitiveren Sauropoden-Gruppen, sondern waren von vorne betrachtet leicht nach außen gebogen. Somit berührten die Füße den Boden in einigem Abstand von der Mittellinie des Körpers und standen nicht, wie bei primitiveren Sauropoden-Gruppen, nahe an oder auf der Mittellinie. Analog können fossile Fährtenfolgen von Sauropoden in zwei Gruppen eingeordnet werden, den „schmalspurigen“ Typ, "Parabrontopodus", der wahrscheinlich die ursprüngliche Konstellation primitiverer Sauropodengruppen zeigt, sowie den „breitspurigen“ Typ, "Brontopodus", der die Konstellation bei Titanosauriern und evtl. anderen Macronariern widerspiegelt.


title: Titanosaurier

text: Der Schultergürtel zeichnete sich durch ein im Vergleich mit anderen Sauropoden verlängertes Rabenbein (Coracoid) und ein größeres, mondsichelförmiges Brustbein (Sternum) aus, was zu einem insgesamt breiteren Brustkorb führte. Die Gliedmaßen waren generell robust und im Verhältnis kürzer als bei anderen Sauropoden. Verschiedene Merkmale der Vorderbeine der Titanosauria fanden sich bei anderen Gruppen der Saurischia, fehlen jedoch bei den übrigen Sauropodengruppen. Dabei handelt es sich um Rückentwicklungen von Merkmalen, die sich früh in der Evolution der Sauropoden herausbildeten und mit der Evolution von säulenartigen Beinen in Verbindung standen. So zeigte der Oberarmknochen (Humerus) einen ausgeprägten Deltopectoralkamm sowie geteilte und anterior (nach vorne) erweiterte distale (untere) Gelenkknorren. Des Weiteren erstreckte sich ein Knochensporn am oberen Ende der Elle (Olekranon) über die Gelenkfläche der Elle. Diese Merkmale lassen auf nach außen gebeugte Vorderbeine schließen. Der aus Elle und Speiche (Radius) bestehende Unterarm war zudem extrem robust – beispielsweise betrug die Dicke der Speiche an ihrem oberen (proximalen) Ende mindestens ein Drittel ihrer gesamten Länge, ein gemeinsam abgeleitetes Merkmal (Synapomorphie) der Titanosauria. Die Mittelhandknochen waren kürzer und robuster als die stark verlängerten Mittelhandknochen ursprünglicherer Macronaria wie "Brachiosaurus". Die Handwurzelknochen (Carpalia) scheinen komplett gefehlt zu haben, während von den Fingern lediglich extrem reduzierte Reste einiger Fingerglieder (Phalangen) übrig geblieben waren. Krallen (Unguals) am Vorderfuß wurden bislang bei keinem Titanosauria außer "Diamantinasaurus" nachgewiesen.


title: Titanosaurier

text: Das Darmbein (Ilium) der meisten Sauropoden zeigte auf der Oberseite der vorderen (präacetabularen) Hälfte einen markanten, gerundeten Kamm. Bei den Titanosauriformes wurde dieser Kamm höher und keulenartig, sodass das Darmbein seinen höchsten Punkt weit vor der Hüftgelenkpfanne (Acetabulum) zeigte. Bei einigen Titanosauria, beispielsweise bei "Neuquensaurus" oder "Alamosaurus", war diese Keule nach außen gedreht und bildete eine annähernd horizontale Plattform. Das Schambein (Pubis) war bei vielen Arten deutlich länger als das Sitzbein (Ischium), im Gegensatz zu anderen Sauropoden, bei denen dieses Größenverhältnis meist umgekehrt war. Das kürzere Sitzbein der Titanosauria war meist breiter als das anderer Sauropoden.


title: Titanosaurier

text: Der Oberschenkelknochen (Femur) war nicht senkrecht orientiert wie bei anderen Sauropoden, sondern leicht nach außen abgespreizt, was zu der typischen weiteren Beinstellung führte. Dies zeigt sich zum einen an dem nach innen gebogenen proximalen (oberen) Drittel dieses Knochens. Zum anderen standen die distalen (unteren) Gelenkknorren nicht senkrecht zur Schaftachse, wie bei anderen Sauropoden, sondern waren relativ zur senkrechten Ausrichtung um 10° seitlich geneigt. Im Querschnitt war der Schaft des Oberschenkelknochens der meisten Sauropoden mediolateral breiter als anteroposterior; von vorne betrachtet war der Knochen also breiter als von der Seite betrachtet, der Querschnitt erscheint als Ellipse. Bei den Titanosauria war diese Ellipse deutlich exzentrischer als bei den übrigen Sauropodengruppen. Diese Anpassung wirkte vermutlich den durch die weitere Beinstellung verursachten größeren Beugungsmoment entgegen.


title: Titanosaurier

text: Die Füße trugen im Gegensatz zu den Händen gekrümmte Krallen. Bisher sind lediglich drei vollständige und artikulierte Fußskelette gefunden worden, die in ihrem Aufbau stark variieren. Die Anzahl der Zehenglieder (Phalangen) jeder der fünf Zehen lässt sich durch sogenannte Phalangenformeln beschreiben: So zeigt "Epachthosaurus" eine Phalangenformel von 2-2-3-2-0, während sie bei "Opisthocoelicaudia" 2-2-2-1-0 und bei einem kürzlich in Patagonien entdeckten Skelett 2-2-2-2-0 beträgt.


title: Titanosaurier

text: Sauropoden als die größten Landtiere aller Zeiten waren im Durchschnitt schätzungsweise zwischen 15 und 60 Tonnen schwer, während das Gewicht nur sehr weniger Arten auf unter 5 Tonnen geschätzt wird. Besonders riesige Formen entwickelten sich mehrfach unabhängig voneinander innerhalb verschiedener Entwicklungslinien, sowohl bei basalen Formen wie beispielsweise "Turiasaurus", bei Diplodociden wie beispielsweise "Supersaurus", bei Brachiosauriden wie beispielsweise "Sauroposeidon" und – wahrscheinlich ebenfalls unabhängig voneinander – bei verschiedenen Formen innerhalb der Titanosauria. Die größten bekannten Titanosauria schließen "Argentinosaurus" mit ein, der auf eine Länge von 30 Metern und ein Gewicht von 60 bis 88 Tonnen geschätzt wird. Der ägyptische "Paralititan" wird auf 26 Meter oder länger, und in etwa 50+ Tonnen Gewicht geschätzt, während die ebenfalls riesenhaften Formen "Antarctosaurus giganteus" mit schätzungsweise 60 Tonnen und "Puertasaurus" nur wenig bekannt sind. Allerdings gibt es Hinweise darauf, dass die verwendeten Formeln die Körpermasse möglicherweise deutlich überschätzen, andere allometrische Formeln ergeben für dieselben Skelette Körpermassen eher im Bereich von 30 bis 40 Tonnen. Während die meisten der größten Sauropoden nur durch sehr fragmentarische Überreste bekannt sind, wurden von dem schätzungsweise 30 Meter langen "Futalognkosaurus" knapp 27 % des Körperbaus berechenbar. "Dreadnoughtus", dessen Skelett zu über 70 % bekannt ist, war etwa 26 m lang und 30 t schwer, was ihn zu dem am vollständigsten überlieferten gigantischen Sauropoden macht. Das fossil überlieferte Exemplar dürfte noch nicht ausgewachsen gewesen sein, da die Scapula noch nicht mit dem Coracoid zusammengewachsen war.


title: Titanosaurier

text: Im Kontrast zu diesen Riesenformen schließen die Titanosauria auch einige der kleinsten bekannten Sauropoden mit ein. So erreichte der rumänische "Magyarosaurus" lediglich eine Länge von etwa fünf Metern. Diese vergleichsweise geringe Größe wird auf Inselverzwergung zurückgeführt – so war Europa in der Kreidezeit ein Inselarchipel. Bei "Rapetosaurus" aus Madagaskar sowie bei "Ampelosaurus" aus Westeuropa könnte es sich ebenfalls um Inselformen gehandelt haben.


title: Titanosaurier

text: Die dünnen Zahnkronen der abgeleiteteren Titanosauria sowie der Diplodociden lassen darauf schließen, dass diese Sauropoden ihre Nahrung nicht im Mund zerkleinern konnten, anders als frühe Macronaria und ursprünglichere Sauropoden, die wahrscheinlich mit ihren spatelförmigen Zahnkronen Nahrung zu einem gewissen Grad verarbeiten konnten. Dinosaurierfaunen mit jeweils mehreren zeitgleich lebenden Titanosauria sind aus Südamerika, Indien, Madagaskar und Europa bekannt. Dies legt nahe, dass verschiedene Titanosauria zur Vermeidung von Konkurrenz unterschiedliche ökologische Nischen für die Nahrungssuche besetzten.


title: Titanosaurier

text: Prasad und Kollegen (2005) berichten über Koprolithen (versteinerter Dung) aus der Oberkreide Indiens, der zusammen mit den Überresten von Titanosauriern entdeckt wurde. Diese Koprolithen enthalten die Überreste von Koniferen, zweikeimblättrigen Pflanzen, Palmen sowie verschiedene Gruppen der Gräser, die Nahrung der Titanosaurier bestand demnach aus einer großen Bandbreite verschiedener Pflanzen. Die Zuordnung dieser Koprolithen zu den Titanosauria bleibt jedoch unsicher.


title: Titanosaurier

text: Die Schwänze der Sauropoden aus der Gruppe der Diplodocidae endeten in einem charakteristischen Peitschenschwanz, der eventuell zur Verteidigung oder zur Lärmerzeugung verwendet wurde. Einige Autoren sehen die erhöhte Flexibilität des Schwanzes sowie die wie bei Diplodociden bikonvex geformten hinteren Schwanzwirbel der Titanosaurier als Hinweis darauf, dass auch Titanosaurier ein solches peitschenartiges Schwanzende besessen haben könnten. Andere Autoren widersprechen dieser Hypothese und geben an, dass die Serie dieser bikonvexen Wirbel deutlich kürzer als bei den Diplodociden war, weshalb man nicht von einem Peitschenschwanz sprechen könne. Die Hypothese eines peitschenartigen Schwanzes tauchte bereits in den 1980er-Jahren auf, war damals jedoch der fehlerhaften Einordnung der Titanosaurier als enge Verwandte der Diplodociden geschuldet.


title: Titanosaurier

text: Bei den Saltasauriden war der Schwanz mit nur 35 Wirbeln deutlich verkürzt. Dieser verkürzte Schwanz könnte nach Ansicht einiger Forscher als eine Art drittes Hinterbein gedient haben, während sich die Tiere zum Fressen oder zur Paarung aufrichteten.


title: Titanosaurier

text: Bis heute wurden zahlreiche Fundorte mit fossilen Eiern vom Typ (Oogenus) "Megaloolithus" entdeckt, die traditionell sauropoden Dinosauriern zugeschrieben werden. Diese Eier zeichnen sich durch eine rundliche Form, eine relativ dicke Eierschale, die aus einer einzelnen Schicht aus Calcit besteht, sowie eine tuberkelartige Oberfläche dieser Eierschale aus. Gut untersuchte Fundorte gibt es vor allem in Gesteinen der Oberkreide im südlichen Frankreich, im nördlichen Spanien, in Indien sowie in Südamerika. Mit der Entdeckung der Fundstelle Auca Mahuevo 1997 im nördlichen Patagonien, einer riesigen Nestkolonie mit tausenden "Megaloolithus"-Eiern, konnte die Zuordnung zumindest dieser Nestkolonie zu den Titanosauria bestätigt werden. So fanden sich in einigen Eiern gut erhaltene Skelette von Embryonen, die einige Synapomorphien der Titanosauria zeigen. Viele Autoren schreiben andere "Megaloolithus"-Nestkolonien aufgrund der Ähnlichkeit mit den Funden aus Auca Mahuevo ebenfalls Titanosauriern zu. Andere Autoren betonen jedoch, dass die Nachweise nicht ausreichen, um alle "Megaloolithus"-Funde den Titanosauria zuzuordnen. So fanden sich in Rumänien "Megaloolithus"-Eier in der Nähe von Überresten neugeborener Hadrosaurier der Art "Telmatosaurus transylvanicus". Somit besteht die Möglichkeit, dass einige "Megaloolithus"-Funde tatsächlich zu anderen Gruppen gehörten.


title: Titanosaurier

text: Die Fundorte der Eier in Auca Mahuevo erstrecken sich über sechs unterschiedliche stratigraphische Schichten, was vermuten lässt, dass Titanosauria an diesem Ort während mindestens sechs verschiedenen Zeiträumen genistet haben. Die große Anzahl der Gelege lässt auf ein Herdenleben dieser Sauropoden zumindest zur Brutsaison schließen. Obwohl Brutpflege bei anderen Dinosauriergruppen wie den Ornithopoden und den Theropoden nachgewiesen wurde und auch die nächsten heute lebenden Verwandten der Sauropoden, die Vögel und die Krokodile, Brutpflege betreiben, vermuten viele Forscher, dass die Sauropodennester nach der Eiablage nicht weiter betreut wurden. Darauf weist die riesige Größe der erwachsenen Tiere sowie die hohe Konzentration an Nestern auf relativ kleiner Fläche in Auca Mahuevo hin. Zudem fehlen in Auca Mahuevo Hinweise auf von den Sauropoden zertrampelte Oberflächen (Dinoturbation).


title: Titanosaurier

text: Die Eier haben typischerweise 13 bis 15 Zentimeter Durchmesser, während die Eischale ca. 1,3 mm dick ist. Sie finden sich in Ansammlungen aus meist 20 bis 40 Eiern, die in bis zu drei Lagen übereinandergestapelt sind. Das eigentliche Nest ist dabei jedoch nur selten erhalten, weshalb lediglich von Gelegen (engl. "clutches") und nicht von Nestern gesprochen wird. Einige Gelege zeigen dennoch Hinweise auf die Architektur des Nestes: Sie befinden sich innerhalb länglicher, elliptischer bis nierenförmiger Eindrücke in einer Grundschicht aus Sandstein, die etwa 100 bis 140 Zentimeter lang und 10 bis 18 Zentimeter tief sind. Ein Wall aus strukturlosem Sandstein um die Eindrücke herum ist wahrscheinlich bei der Aushebung dieser Nester durch die Titanosaurier entstanden. Ähnliche längliche Eindrücke finden sich in einigen anderen "Megaloolithus"-Nestkolonien in Südamerika, Europa und Indien. Eine neuere Studie vermutet, dass Titanosaurier diese Gruben mit ihren flexiblen Hinterfüßen durch Schürfen ausgehoben haben.


title: Titanosaurier

text: Die meisten Studien über "Megaloolithus"-Eier lassen vermuten, dass die Eier vergraben wurden. Diese Interpretation wird durch die Anzahl der Poren in der Eierschale und die daraus resultierende Durchlässigkeit für Wasserdampf (G) unterstützt. So sind die Eier heutiger Vögel meistens der Atmosphäre ausgesetzt, weshalb ihre Eier relativ wenige Poren zeigen, um einen möglichen Wasserverlust zu vermeiden. Die Eier heutiger Reptilien werden dagegen häufig in der Erde oder in Vegetation vergraben und zeichnen sich durch entsprechend zahlreiche Poren aus. Viele "Megaloolithus"-Eierschalen zeigen eine Wasserdampf-Durchlässigkeit, die deutlich höher als bei heutigen Vögeln, aber etwas geringer als bei heutigen Reptilien ist. Beispielsweise zeigen bei Pinyes im nördlichen Spanien gefundene Eier eine zehn Mal größere Wasserdampf-Durchlässigkeit als heutige Vogeleier. Eine Ausnahme scheinen die Eier aus Auca Mahuevo zu bilden, für die lediglich eine zwei Mal größere Wasserdampf-Durchlässigkeit relativ zu Vogeleiern berechnet wurde. Die Auca-Mahuevo-Eier könnten daher, anders als andere "Megaoolithus"-Eier, in offenen Nestern bebrütet worden sein. Dies wird dadurch unterstützt, dass die Nestgruben dieser Fundstelle nicht mit dem Sandstein ausgefüllt sind, in welchem die Nester hineingegraben worden wären, sondern mit dem erst nachträglich durch eine Überschwemmung eingetragenen Ton-Siltstein. Grellet-Tinner und Kollegen (2004) vermuten, dass die Titanosaurier von Auca Mahuevo ihre Nester mit Pflanzenmaterial bedeckten. Darauf lässt die tuberkelartige Oberfläche der Eierschalen schließen, die wahrscheinlich die Funktion hatte zu verhindern, dass Partikel die Poren der Eierschale blockierten. Da die Erhebungen in einem Abstand zwischen 0,6 und 1,6 Millimeter voneinander stehen, konnten sie lediglich Partikel fernhalten, die größer waren als 0,6 Millimeter, weshalb nur Pflanzenmaterial als Bedeckung in Frage kommt. Diese Interpretation wird durch die Entdeckung von Kohlenstoff-Resten in den Nestgruben unterstützt, die vermutlich von Pflanzenmaterial herrühren.


title: Titanosaurier

text: In der Oberkreide Indiens fanden sich Hinweise auf einen Nesträuber: So wurde das Skelett der 3,5 Meter langen Schlange "Sanajeh" in Assoziation mit drei Eiern und dem vorderen Teil des Rumpfes eines entweder frisch geschlüpften oder embryonalen Titanosauriers gefunden. Eines der Eier ist vom Körper der Schlange umwunden und zerdrückt, während die anderen beiden Eier intakt sind. Hieraus schließen Forscher, dass das Titanosaurier-Skelett zu demselben Tier gehören könnte, das zuvor aus dem nun zerdrückten Ei geschlüpft ist. Die Überreste des Sauropoden gehörten zu einem etwa 0,5 Meter langen Tier.


title: Titanosaurier

text: In einigen Eiern von Auca Mahuevo wurden annähernd vollständige und sich im anatomischen Verbund befindliche Embryonenschädel entdeckt. Diese Schädel stellen die derzeit vollständigsten bekannten Titanosauria-Schädel dar und geben Einblicke in die Individualentwicklung dieser Sauropoden. Die Embryonenschädel waren breit und von der Seite betrachtet annähernd dreieckig. Sie zeigten große, runde Augenhöhlen sowie eine kurze Schnauze mit einem großen, dreieckigen Antorbitalfenster. Auf der Schnauze saß eine Eizahn-artige Spitze, die vom Zwischenkieferbein (Prämaxillare) gebildet wurde und wahrscheinlich zum Aufbrechen der Eierschale gedient hat. Wie Vergleiche mit den am besten erhaltenen Schädeln erwachsener Titanosauria zeigen, veränderten sich die Schädelknochen während des Wachstums drastisch: So verlängerte sich die Schnauze deutlich, während der Oberkieferknochen (Maxillare) eine Verbindung mit dem Quadratojugale entwickelte, die das Jochbein (Jugale) von der Unterseite des Schädels trennte. Die Nasenöffnungen wurden größer und wanderten bis über die Augenhöhlen. Die Augenhöhlen nahmen eine umgekehrt tränenartige Form an. Stirnbein (Frontale) und Scheitelbein (Parietale) verloren stark an Größe, was zu einem schmaleren Schädel führte.


title: Titanosaurier

text: Im Jahr 1896 schrieb Charles Depéret eine große, zylindrische Platte dem Titanosaurier "„Titanosaurus“ madagascariensis" zu und war damit der erste, der eine Panzerung bei einem Sauropoden vermutete. Lange Zeit unbeachtet, konnte Depérets Hypothese erst 1980 mit der Entdeckung einer Panzerung bei "Saltasaurus" bestätigt werden. An einem Skelett dieser Gattung zeigen sich kleine, rundliche Knöchelchen, die im Kontakt miteinander stehen und eine mosaikartige Oberfläche bilden. Daneben waren größere, ovale Platten mit konischer Außenfläche vorhanden. Seit diesem Fund wurden weitere Skelette mit assoziierten Osteodermen sowie isoliert vorgefundene, einzelne Osteoderme vor allem in Südamerika, aber auch in Afrika, Madagaskar und Europa entdeckt. Osteoderme sind für 10 der über 40 derzeit anerkannten Titanosaurier-Gattungen nachgewiesen. Wie zusammenhängende (artikulierte) Skelette verschiedener Gattungen ohne assoziierte Osteoderme zeigen, fehlte die Panzerung jedoch zumindest bei einigen Gattungen. Die bisher bekannten Osteoderme variieren in ihrer Größe von wenigen Millimetern bis einigen Dezimetern; der größte Fund zeigt einen Durchmesser von 59 Zentimetern. Die Titanosauria sind die einzigen Sauropoden, von denen gesicherte Funde von Osteodermen vorliegen, obwohl es Hinweise auf mögliche Osteoderme bei einigen Gattungen aus anderen Gruppen gibt, wie beispielsweise bei "„Pelorosaurus“ becklesii".


title: Titanosaurier

text: Funde von Titanosaurier-Osteodermen sind im Vergleich zu Knochenfunden sehr spärlich: So sind derzeit nur fast 90 Titanosaurier-Osteoderme bekannt, in Verbindung mit Skelettfunden sind es jeweils höchstens einige wenige, unabhängig vom Artikulationsgrad der Skelette. Im Gegensatz dazu sind Osteodermfunde anderer Gruppen, beispielsweise der Krokodile oder der thyreophoren Dinosaurier, sehr häufig. Dies deutet darauf hin, dass die Osteoderm tragenden Titanosaurier lediglich schwach gepanzert waren. Leonardo Salgado (2003) bemerkt, dass die von ihm untersuchten Osteoderme entweder asymmetrisch oder zweiseitig symmetrisch sind, wobei die zweiseitig symmetrischen deutlich überwiegen. Im Gegensatz dazu sind die Osteoderme heutiger Alligatoren, die in Querstreifen über den Rücken verlaufen, nicht zweiseitig symmetrisch. Daraus schließt er, dass die symmetrischen Osteoderme in einer Reihe auf der Mittellinie des Körpers über den Wirbelstacheln verliefen, während die asymmetrischen Osteoderme auf den Flanken der Tiere verteilt waren. Michael D'emic und Kollegen (2009) stellten fest, dass gepanzerte Titanosaurier generell kleiner waren als ungepanzerte – so zeigten gepanzerte Arten eine durchschnittliche Femurlänge von 87 Zentimetern, während die Femurlänge ungepanzerter Arten durchschnittlich 149 Zentimeter betrug. Die Evolutionsgeschichte der Osteoderme innerhalb der Titanosauria ist nicht bekannt.


title: Titanosaurier

text: Verschiedene Autoren haben versucht, die bekannten Osteoderme anhand ihrer Form in Gruppen (Morphotypen) einzuteilen. Der jüngste Ansatz stammt von Michael D'emic und Kollegen (2009) und sieht vier Morphotypen vor: Der ellipsoide Typ (Morphotyp 1), die am häufigsten gefundene Morphe, die sich unter anderem bei "Saltasaurus" findet, ist durch oft große, ovale Platten mit konvexer Oberfläche charakterisiert und zeigt gelegentlich eine stachelartige Erhebung. Der gekielte Typ (Morphotyp 2) zeigt einen länglichen Kamm auf der Oberfläche. Der zylindrische Typ (Morphotyp 3) ist durch runde bis ovale, flache Platten gekennzeichnet, ist bisher aber lediglich von vier Exemplaren bekannt. Dem Mosaik-Typ (Morphotyp 4) werden die kleinen, mosaikartig angeordneten Plättchen zugeordnet, die beispielsweise bei "Saltasaurus" auftraten, sowie unregelmäßig geformte Osteoderme, die keinem anderen Typ zugeordnet werden können.


title: Titanosaurier

text: Innerhalb einiger Eier von Auca Mahuevo fanden sich Hautabdrücke, die zeigen, dass die Hautoberfläche wie bei anderen Dinosauriern mit tuberkelartigen Schuppen bedeckt war, die sich nicht überlappten. Bei den Hautabdrücken der Embryonen von Auca Mahuevo fanden sich zudem längliche und rosettenförmige Strukturen, die durch eng beieinander liegende Schuppen gebildet wurden. Einige Forscher vermuten, dass diese Strukturen in späteren Entwicklungsstadien verknöcherten und zu Osteodermen wurden. Diese Osteoderme könnten junge Titanosaurier vor kleinen Prädatoren geschützt haben. Für ausgewachsene Titanosaurier erscheint die Anzahl der Osteoderme jedoch als zu gering, um einen wirksamen Schutz vor Räubern geboten zu haben – es wird daher in Erwägung gezogen, dass die Osteoderme bei erwachsenen Titanosauriern als Calcium-Reservoire umfunktioniert wurden.


title: Titanosaurier

text: Der älteste bekannte Titanosauria ist "Janenschia" aus dem Oberjura (Tithonium) Tansanias, obwohl die Zuordnung dieser Gattung zu den Titanosauria nicht von allen Forschern anerkannt wird. Unzweifelhafte Titanosauria tauchen erstmals in Gesteinen der Unterkreide in Europa, Nord- und Südamerika, Afrika und Australien auf. Fährtenfolgen vom weitgängigen Typ, der von vielen Forschern Titanosauriern zugeschrieben wird, könnte jedoch darauf hinweisen, dass Titanosaurier bereits seit dem mittleren Jura existierten.


title: Titanosaurier

text: Lydekker (1895) vermutete, dass Titanosaurier erst nach der Trennung der nördlichen (Laurasia) und südlichen Landmassen (Gondwana), die im Oberjura stattfand, auf Gondwana entstanden sind und in ihrer Verbreitung auf Gondwana beschränkt blieben. Zwar wurden in der Folgezeit einige Titanosaurier auch in den nördlichen Kontinenten gefunden – diese Funde wurden jedoch oft als Ausnahmen betrachtet, die von unabhängigen Vorstößen einiger Populationen von Süden nach Norden herrührten. Zahlreiche neuere Funde, die seitdem auch auf den Kontinenten des ehemaligen Laurasias gemacht werden, zeigen jedoch, dass Titanosaurier nicht auf Gondwana beschränkt waren. Heute gehen viele Forscher davon aus, dass sich Titanosaurier weltweit verbreiteten, noch bevor der Superkontinent Pangäa endgültig zerbrach, als noch Verbindungen zwischen den großen Landmassen bestanden.


title: Titanosaurier

text: Bereits 1828 entdeckte der britische Offizier William Henry Sleeman zwei Wirbel im zentralen Indien nahe Jabalpur. Diese Knochen gelangten 1832 ins Museum von Kalkutta, wo sie 1862 vom schottischen Paläontologen Hugh Falconer beschrieben wurden. Falconer erkannte, dass es sich um die Schwanzwirbel eines Reptils handelte und gab diagnostische Merkmale an, stellte jedoch keinen neuen Namen auf. Somit beschrieb erst Richard Lydekker 1877 auf Basis dieser Wirbel sowie eines fragmentarischen Oberschenkelknochens vom gleichen Fundort eine neue Art und Gattung, "Titanosaurus indicus". Weitere "Titanosaurus"-Arten wurden einige Jahre später aus Madagaskar und Südamerika beschrieben. In der Folgezeit wurden "Titanosaurus" sowie die Titanosauridae zu sogenannten Papierkorb-Taxa, denen nahezu sämtliche Sauropodenfunde aus der Kreide zugeschrieben wurden, selbst wenn keine Gemeinsamkeiten mit anderen bekannten Titanosaurier-Überresten festgestellt werden konnten. Erst seit den 1970er-Jahren wurden weitere wichtige Funde insbesondere in Südamerika gemacht, wie beispielsweise "Saltasaurus". Einige ursprüngliche Gattungen wie "Andesaurus" ähnelten zwar anderen Titanosauriern, ihnen fehlten jedoch wichtige gemeinsam abgeleitete Merkmale der abgeleiteteren Titanosaurier, wie beispielsweise procoele (auf der Vorderseite konkave) Schwanzwirbel. Um diese ursprünglichen Formen mit einzuschließen, wurde 1993 die Gruppe Titanosauria benannt. Mit "Rapetosaurus" wurde Anfang des 21. Jahrhunderts erstmals ein nahezu vollständiges Skelett eines Titanosauriers einschließlich Schädel entdeckt. Dieser Fund zeigte unter anderem, dass "Nemegtosaurus" und "Quaesitosaurus", die durch isoliert gefundene, diplodociden-ähnliche Schädel bekannt sind, keine Diplodociden waren, sondern Titanosaurier. Bedeutend für das Verständnis der Evolution von Schädelmerkmalen und der Individualentwicklung war zudem die Entdeckung gut erhaltener embryonaler Schädel innerhalb von Eiern in Auca Mahuevo. Neueste Funde schließen "Diamantinasaurus" aus Australien sowie "Atsinganosaurus" aus dem südlichen Frankreich mit ein, die in den Jahren 2009 bzw. 2010 beschrieben wurden. 2014 wurde der in Patagonien gefundene "Dreadnoughtus" erstmals beschrieben.


title: Titanosaurier

text: Die Gruppe Titanosauria wurde 1993 von Bonaparte und Coria aufgestellt. Diese Autoren listen zwar diejenigen Gattungen auf, die sie innerhalb der Titanosauria zusammenfassen wollen, geben jedoch keine exakte Definition dieser Gruppe an. Somit bleibt unklar, ob neu entdeckte, ursprüngliche Formen in diese Gruppe eingeschlossen werden sollten oder nicht. Spätere Autoren schlagen verschiedene Definitionen vor, die jedoch umstritten bleiben. Die erste Definition liefern Salgado und Kollegen (1997): Nach diesen Autoren sind die Titanosauria ein knotenbasiertes Taxon ("node-based definition"), das den letzten gemeinsamen Vorfahr von "Andesaurus delgadoi" und der Titanosauridae sowie alle Nachfahren dieses Vorfahren mit einschließt. Sereno und Wilson (1998) kritisieren diesen Vorschlag, da "Andesaurus delgadoi" wenig bekannt ist und andere Gattungen wie beispielsweise "Chubutisaurus", die bisher als Vertreter der Titanosauria betrachtet wurden, möglicherweise basaler waren als "Andesaurus". Diese Autoren stellen daher eine alternative, stammlinienbasierte Definition ("stem-based definition") auf: Nach dieser Definition schließen die Titanosauria alle Taxa mit ein, die näher mit "Saltasaurus loricatus" als mit "Euhelopus zdanskyi" und "Brachiosaurus brancai" verwandt sind. Des Weiteren benennen diese Autoren eine neue Gruppe, die Somphospondyli, die alle Taxa mit einschließen soll, die näher mit "Saltasaurus loricatus" als mit "Brachiosaurus brancai" verwandt sind. Nach diesen Definitionen schließt die Somphospondyli also, im Gegensatz zur Titanosauria, "Euhelopus" nicht aus. Die jüngste Definition stammt von Upchurch und Kollegen (2004). Diese Autoren kritisieren die von Sereno und Wilson aufgestellte Definition der Titanosauria, da sie drei Referenztaxa enthält, was nach Ansicht dieser Autoren unpraktisch ist und zu Verwirrungen führt. Zudem basiere die Unterscheidung zwischen Somphospondyli und Titanosauria auf der systematischen Position von "Euhelopus", die jedoch stark umstritten ist. Folglich synonymisieren diese Autoren Symphospondyli und Titanosauria und geben für die Titanosauria dieselbe Definition an, die von Sereno und Wilson für die Symphospondyli verwendet wurde: Ein stammlinienbasiertes Taxon, das alle Taxa mit einschließt, die näher mit "Saltasaurus" als mit "Brachiosaurus" verwandt sind.


title: Titanosaurier

text: Die Titanosauria bilden zusammen mit der Brachiosauridae und einigen ursprünglichen Formen die Gruppe Titanosauriformes. Einige Autoren sehen die Gattung "Euhelopus" als enge Verwandte der Titanosauria und fassen beide innerhalb der Gruppe Somphospondyli zusammen – diese Gruppe ist jedoch umstritten (siehe unten). Die Titanosauriformes wiederum bilden zusammen mit der Camarasauridae die Gruppe Macronaria. Auch auf dieser Ebene wird von einigen Autoren eine weitere Gruppe zwischengeschaltet, die Camarasauromorpha, die einige ursprüngliche Macronaria ausschließt. Die Macronaria bilden zusammen mit den Diplodocoidea (Diplodocidae, Dicraeosauridae und Rebbachisauridae) die Gruppe Neosauropoda. Es folgt eine Beispielsystematik (vereinfacht nach Upchurch und Kollegen, 2004).


title: Titanosaurier

text: Bis Ende der 90er Jahre wurden Titanosaurier als enge Verwandte der Diplodociden betrachtet. Eine nähere Verwandtschaft dieser beiden Gruppen wurde erstmals 1929 von Friedrich von Huene bei seiner Beschreibung des Schädels von "Antarctosaurus" vorgeschlagen: So zeigt dieser Schädel die für Diplodociden typischen schmalen Zahnkronen und die hoch am Schädel gelegenen Nasenöffnungen. Werner Janensch (1929) teilte die Sauropoden anhand ihrer Zahnmorphologie in zwei Gruppen ein – die schmalkronigen Arten (Titanosauridae und Diplodocidae) und die breitkronigen Arten (z. B. Brachiosauridae). Einige Autoren ordneten die Diplodocidae innerhalb der Titanosauridae ein (Romer, 1956, 1966, 1968), andere fassten beide Gruppen in einer Atlantosauridae genannten Gruppe zusammen (Steel, 1970). Erst die Arbeiten von Salgado und Kollegen (1997) und Wilson und Sereno (1998) zeigten, dass Titanosaurier nahe mit "Brachiosaurus"-ähnlichen Formen verwandt waren.


title: Titanosaurier

text: Die Innere Systematik der Titanosauria ist bis heute stark umstritten. So existiert eine Reihe von Vorschlägen, die sich in Aufbau und Benennung der Kladen häufig widersprechen. Erschwerend kommt hinzu, dass viele Analysen lediglich einige wenige Gattungen berücksichtigen, während viele andere, valide Gattungen bisher in keiner Analyse auftauchen. Der Paläontologe Jeffrey A. Wilson schreibt: “The interrelationships of Titanosauria remain as one of the last frontiers in dinosaur systematics” („Die Verwandtschaftsbeziehungen der Titanosauria sind eine der letzten Fronten der Dinosaurier-Systematik“). Dennoch stimmen die Analysen in einigen Punkten miteinander überein: So wird "Saltasaurus" stets als die am meisten abgeleitete Gattung betrachtet, während "Neuquensaurus" meistens als Schwestertaxon von "Saltasaurus" behandelt wird. Beide Gattungen werden häufig als Saltasaurinae zusammengefasst – häufig zusammen mit "Rocasaurus" und manchmal zusätzlich mit weiteren Gattungen. Fast alle Analysen sehen "Alamosaurus" und "Opisthocoelicaudia" als nahe Verwandte der Saltasaurinae, manchmal werden beide Gattungen als Opisthocoelicaudiinae der Saltasaurinae gegenübergestellt. Die Opisthocoelicaudiinae und die Saltasaurinae werden häufig als Saltasauridae zusammengefasst. "Andesaurus" wird meistens als ursprünglichster Vertreter der Titanosauria betrachtet. Auch "Malawisaurus" wird von vielen Analysen als sehr ursprünglicher Titanosauria erachtet, obwohl einige Autoren (Upchurch, 1995 und Rogers, 2005) eine mehr abgeleitete Position dieser Gattung vorschlagen und vermuten, dass "Malawisaurus", "Saltasaurus" und "Neuquensaurus" näher miteinander verwandt sind als mit "Opisthocoelicaudia".


title: Titanosaurier

text: Für Diskussionen sorgt die Frage, ob es monophyletische Gruppen ursprünglicher Titanosaurier gab. Bonaparte und Coria (1993) teilen die Titanosauria in zwei Familien, die ursprüngliche Andesauridae, bestehend aus "Andesaurus" und "Argentinosaurus", und die abgeleitetere Titanosauridae. Upchurch (1998) behält die Andesauridae als ursprüngliche Titanosauriergruppe bei und ordnet ihr die Gattungen "Andesaurus", "Malawisaurus" und "Phuwiangosaurus" zu. Dagegen halten Salgado und Kollegen (1997) und viele spätere Studien die Andesauridae für paraphyletisch und somit für ungültig. Calvo und Kollegen (2007) stellen mit den Lognkosauria eine neue Gruppe ursprünglicher Titanosaurier auf, die "Mendozasaurus" sowie den neuentdeckten "Futalognkosaurus" enthalten soll. Des Weiteren werden Vorschläge diskutiert, die neben der Saltasauridae weitere Gruppen abgeleiteter Titanosaurier vorsehen. So fasst Wilson (2005) "Quaesitosaurus" und "Nemegtosaurus" zusammen mit "Rapetosaurus" innerhalb der Nemegtosauridae zusammen. "Quaesitosaurus" und "Nemegtosaurus" wurden häufig als Vertreter der Diplodocoidea betrachtet, gelten in vielen neueren Analysen jedoch als Vertreter der Titanosauria.


title: Titanosaurier

text: Uneinigkeit herrscht in Bezug auf die Benennung von Gruppen innerhalb der Titanosauria. So verwenden viele Analysen den Namen Titanosauridae, um abgeleitetere Titanosaurier unter Ausschluss basaler Formen wie "Andesaurus" zusammenzufassen. Wilson und Upchurch (2003) veröffentlichten eine Revision der Gattung "Titanosaurus" und deklarieren die Typusart "Titanosaurus indicus" als ungültig, da sie lediglich auf zwei Schwanzwirbeln basiert, die keine diagnostisch verwertbaren Merkmale zeigen. Konsequent betrachten diese Autoren daher rangbasierte Taxa, die auf "Titanosaurus" als nominotypisches Taxon basieren – die Titanosauridae, die Titanosaurinae sowie die Titanosauroidea – ebenfalls als ungültig. Titanosauria bleibt nach diesem Vorschlag als rangloses Taxon weiterhin gültig. Upchurch und Kollegen (2004) fassen die stärker abgeleiteten Titanosauria in einer neuen, der Titanosauridae entsprechenden Gruppe zusammen, die Lithostrotia. Während dieser Name von einigen neueren Analysen übernommen wird, verwenden Calvo und Kollegen (2007) für dieselbe Gruppe weiterhin den Namen Titanosauridae. Einige Autoren benutzen des Weiteren den Namen Eutitanosauria für abgeleitete Titanosauria.


title: Alexandra Lange

text: Alexandra Lange (* 5. November 1951; bürgerlich "Alexandra Sigrid Lange-Baehr") ist eine deutsche Synchronsprecherin.


title: Alexandra Lange

text: Ihre schauspielerische Ausbildung absolvierte Alexandra Lange an der Hochschule der Künste (HdK) in Hamburg. In den 1970er Jahren begann sie ihre Tätigkeit als Synchronschauspielerin für Kino und Fernsehen.


title: Alexandra Lange

text: Besonders häufig sprach sie für Margot Kidder, die gleichzeitig ihre erste Arbeit in der Synchronisation war, so in ihren Auftritten als "Lois Lane" in den "Superman"-Verfilmungen "Superman", "Superman II – Allein gegen alle" und "Superman III – Der stählerne Blitz" sowie in "Crime and Punishment" und "The Last Sign", aber auch in den Fernsehserien "Outer Limits – Die unbekannte Dimension" und "Smallville". Sharon Gless lieh sie unter anderem für die Serie "Cagney & Lacey" sowie für den Film "Mörderin aus Liebe" ihre Stimme.


title: Alexandra Lange

text: Zu ihren weiteren Synchronrollen gehören unter anderem Kim Basinger ("Goldfieber"), Barbara Carrera ("Condorman"), Joanna Cassidy ("Der Blade Runner"), Cher ("Silkwood"), Lois Chiles ("Tod auf dem Nil"), Mia Farrow ("Hurricane"), Shelley Hack ("King of Comedy"), Sylvia Kristel ("Airport ’80 – Die Concorde"), Ornella Muti ("Leichen muß man feiern, wie sie fallen"), Cassandra Peterson ("Elvira – Herrscherin der Dunkelheit"), Charlotte Rampling ("The Verdict – Die Wahrheit und nichts als die Wahrheit"), Katharine Ross ("Flammen am Horizont") und Mary Steenburgen ("Der Galgenstrick").


title: Alexandra Lange

text: In Fernsehsynchronfassungen älterer Hollywood-Filme sprach sie auch für Greta Garbo ("Wie Du mich wünschst" und "Der bunte Schleier"), Claudette Colbert ("Trommeln am Mohawk"), Maureen O’Sullivan ("") sowie Esther Williams ("Spiel zu dritt").


title: Alexandra Lange

text: Fernsehzuschauern ist Alexandra Lange zudem aus den Synchronfassungen populärer Serien vertraut. So ist sie die deutsche Stimme von Morgan Fairchild in "Falcon Crest", von Connie Sellecca in "Hotel", von Barbara Babcock und Sheree J. Wilson in "Dallas" sowie von Leann Hunley in "Der Denver-Clan". In "Lost" übernahm sie den Part von Lillian Hurst und in "" denjenigen von Salome Jens. Zu ihren weiteren bekannten Fernsehsynchronrollen gehören Piper Laurie in "Twin Peaks" und Jane Wymark in "Inspector Barnaby".


title: Alexandra Lange

text: Außerdem sprach sie die Zeichentrickfigur "Blondie Springer" in "Die Dschungelolympiade" (1980). 1983 synchronisierte sie Caroline Blakiston als "Mon Mothma" in "Die Rückkehr der Jedi-Ritter"; jene Rolle sprach sie erneut von 2016 bis 2018 sowie 2022 in "", "Star Wars Rebels" und "Andor", dort jeweils gespielt und gesprochen von Genevieve O’Reilly. Diese synchronisierte sie ebenfalls 2017 als "Moira" im Videospiel "Overwatch".


title: Alexandra Lange

text: Daneben ist sie auch als Sprecherin für Hörspiele und Computerspiele tätig, gestaltet Hörbücher und Autorenlesungen. Gelegentlich tritt sie auch als Schauspielerin auf – so spielte sie etwa Anfang der 1970er Jahre am Hamburger Ohnsorg-Theater.


title: Alexandra Lange

text: 2012 wurde sie Nachfolgerin für Joachim Kerzel als Erzählerin in der Hörspielserie Geisterjäger John Sinclair ab Folge 71. In den Classic-Folgen übernahm sie den Part als Erzählerin ab Folge 10.


title: Alexandra Lange

text: Alexandra Lange lebt in Berlin, wo sie auch vornehmlich beruflich tätig ist. Dort ist sie auch Mitglied der Künstlergruppe "Les Montmartrois de Berlin".


title: Lichtenstein (Radar)

text: Das Lichtenstein-Gerät, eine Entwicklung von Telefunken, war eines der ersten Bordradargeräte, das der deutschen Luftwaffe im Zweiten Weltkrieg zur Verfügung stand.


title: Lichtenstein (Radar)

text: Erste Erprobungen fanden Mitte 1941 statt. Im Jahre 1942 wurde die erste Version "FuG 202" ("Fu"nk-"G"erät) "Lichtenstein B/C" eingesetzt. Sie arbeitete auf einer Wellenlänge von 75 cm (490 MHz im unteren UHF-Band) und erforderte relativ große Antennen, die schnell den Spitznamen „Matratze“ aufkommen ließen.


title: Lichtenstein (Radar)

text: Das Bordradar ermöglichte es Nachtjägern der deutschen Luftwaffe, feindliche Bomber anzugreifen. Sie nutzten zunächst konventionelle Methoden und später, als diese durch Reaktionen der Gegner unwirksam wurden, das Nachtjagdverfahren „Zahme Sau“.


title: Lichtenstein (Radar)

text: Im Jahre 1943 wurde eine verbesserte Version als "FuG 212 Lichtenstein C-1" mit einem größeren und breiteren Erfassungsbereich ausgeliefert. Zu diesem Zeitpunkt hatten die Briten bereits Methoden zur Störung von Radargeräten erprobt. Nachdem im April 1943 ein Nachtjäger vom Typ Ju 88 C-6 mit einem FuG 202 B/C in England gelandet war, erfuhren die Briten Details über das deutsche Flugzeug-Bordradar. Aus der Wellenlänge ergab sich die Länge der Aluminiumstreifen (in Deutschland als "Düppel", in England als "Window" bezeichnet), mit der man das FuG 202 B/C stören konnte. Dies machte das Bordradarsystem für einige entscheidende Wochen weitgehend nutzlos.


title: Lichtenstein (Radar)

text: Schon im Februar 1942 hatten die Briten im Zuge der Operation Biting Teile des deutschen Radarsystems „Würzburg“ erbeutet und so dessen Wellenlänge herausgefunden. Seitdem störten sie dieses System mit 26,8 cm langen Düppeln.


title: Lichtenstein (Radar)

text: Spät im Jahre 1943 begann die Luftwaffe, das verbesserte Gerät "FuG 220 Lichtenstein SN-2" zu verwenden, das auf der niedrigeren Frequenz von 90 MHz am unteren Ende des VHF-Rundfunkbands arbeitete. Das Gerät war weit weniger empfindlich gegen elektronische Störmaßnahmen, wegen der größeren Wellenlänge musste die Antennenanlage jedoch deutlich vergrößert werden, was die Höchstgeschwindigkeit der Nachtjäger um mehr als 50 km/h reduzierte. Diese Antennenanlage wurde unter dem Spitznamen „Hirschgeweih“ bekannt. Die ersten SN-2-Geräte hatten einen großen Minimalabstand von 500 m zum Ziel, der eine zusätzliche kleinere Antenne an der Flugzeugnase und ein zweites Lichtenstein B/C oder C-1 für den Abstandsbereich unter 500 m erforderlich machte. Im Frühjahr 1944 konnte durch Verbesserungen am SN-2 auch der untere Abstandsbereich abgedeckt werden.