title: Grenze zwischen Litauen und Russland

text: An der russisch-litauischen Grenze gab es vor dem Bau des Grenzzauns Schmuggel und einen ‚Shuttle‘-Handel mit billigeren russischen und belarussischen Waren, insbesondere Zigaretten, Alkohol und Kraftstoff. Von Litauen wurden unter anderem elektronische Geräte und Haushaltsgeräte nach Russland verbracht.


title: Grenze zwischen Litauen und Russland

text: Die historischen Grenzen zwischen dem Großfürstentum Litauen und dem Zarenreich Russland änderten sich im Laufe der Geschichte beträchtlich und hatten wenig Ähnlichkeit mit den modernen Grenzen.


title: Grenze zwischen Litauen und Russland

text: Die heutige litauisch-russische Grenze wurde nach dem Zweiten Weltkrieg festgelegt. Zum größten Teil folgt sie der älteren Grenze zwischen der ehemaligen deutschen Provinz Ostpreußen im Süden mit Russland im Norden.


title: Grenze zwischen Litauen und Russland

text: 1923 wurde die Region Klaipėda (Memelland) an Litauen übertragen. 1939 wurde Litauen gezwungen, sie an das Deutsche Reich abzutreten. 1945 wurde die Südseite (Ostpreußen) der Grenze von der Sowjetunion als Oblast Kaliningrad und die Nordseite als litauischer Teil der Sowjetunion übernommen. Somit war es eine interne Unionsgrenze zwischen der RSFSR und der Litauischen SSR. Bemerkenswert ist, dass es vor 1917, zeitweise für lange Zeit eine Grenze war, bei der Russland nordöstlich lag. Aktuell liegt Russland im Südwesten.


title: Grenze zwischen Litauen und Russland

text: In sowjetischer Zeit gab es wenig Verkehr über die Grenze der beiden Sowjetrepubliken; sie war offen. Die historisch und geografisch bedingte Infrastruktur des Gebietes war wenig auf Nachbarschaftsverkehr ausgerichtet, da sie überwiegend durch Gewässer getrennt ist. Zudem hat die UdSSR viele der früher deutschen Siedlungen an der Grenze – auch noch nach Kriegsende – verwüstet. Ehemalige deutsche Nachbarn wurden vertrieben. Menschen aus anderen Teilen der Sowjetunion wurden mancherorts angesiedelt; andere Orte blieben entvölkert. Somit war die Nachfrage nach einem kleinen Grenzverkehr weniger ausgeprägt als an der Grenze zwischen Russland und Polen. Mit der Mitgliedschaft in der Europäischen Union 2004 führte Litauen Visa auch für den regionalen und den Transitverkehr ein.


title: Grenze zwischen Litauen und Russland

text: Litauen wurde im August 1991 nach dem Zerfall der UdSSR unabhängig, wodurch diese Grenze zwischen den ehemaligen Unionsrepubliken wieder international wurde. 1997 unterzeichneten die Russische Föderation und die Republik Litauen ein Grenzabkommen, mit dem Absurditäten an der Grenze beseitigt wurden. Beispielsweise war der Wystiter See zwischen den Staaten geteilt, wobei das gesamte Gebiet der Wasserfläche russisch war. Oft verletzten Fischer und Schwimmer von litauischer Seite aus die Grenze, was gelegentlich zu unangenehmen Aktionen russischer Grenzbeamten führte. Nun ist die ufernahe Wasserfläche litauisch. Im Gegenzug erhielt Russland territoriale Entschädigungen an anderen Grenzabschnitten. Der Vertrag trat 2003 in Kraft.


title: Grenze zwischen Litauen und Russland

text: Seit September 2022 hat Litauen einen Einreisestopp für russische Bürger verhängt. Als Reaktion auf Russlands Angriffskrieg gegen die Ukraine hat Litauen die Einreise für Russen mit Schengen-Visum weiter beschränkt. Seit 19. September 2022 dürfen russische Staatsbürger mit einem Schengen-Visum für touristische Aufenthalte, Geschäftsreisen, Sport- und Kulturveranstaltungen hier nicht mehr einreisen – unabhängig davon, von welchem Mitgliedsland das Visum ausgestellt wurde.


title: Sioux City

text: Sioux City [] ist eine Stadt (mit dem Status „City“) und Verwaltungssitz des Woodbury County im US-amerikanischen Bundesstaat Iowa. Ein kleiner Teil des Stadtgebiets erstreckt sich in das benachbarte Plymouth County. Im Jahr 2020 hatte Sioux City 85.797 Einwohner. Damit ist Sioux City die viertgrößte Stadt des Bundesstaates.


title: Sioux City

text: Der hier errichtete KCAU-Fernsehsendemast gehörte 2009 mit seinen 609,6 m zu den höchsten Bauwerken der Erde.


title: Sioux City

text: Sioux City liegt im Zentrum der "Sioux City Metropolitan Area", die sich von Iowa bis in die benachbarten Staaten South Dakota und Nebraska erstreckt.


title: Sioux City

text: Sioux City liegt im Westen Iowas an der Mündung des Big Sioux River in den Missouri. Dabei bildet der Big Sioux River die Grenze Iowas zu South Dakota und der Missouri die Grenze nach Nebraska. Weiterhin mündet in Sioux City auch der Floyd River in den Missouri. In Sioux City beginnt die Schiffbarkeit des Missouri.


title: Sioux City

text: Die geografischen Koordinaten von Sioux City sind 42°29′53″ nördlicher Breite und 96°23′44″ westlicher Länge. Das Stadtgebiet erstreckt sich über eine Fläche von 151,5 km², die sich auf 148,54 km² Land- und 2,96 km² Wasserfläche verteilen. Die Stadt gehört keiner Township an.


title: Sioux City

text: Nachbarorte von Sioux City sind Hinton (17,9 km nordöstlich), Lawton (19,8 km östlich), Bronson (20,9 km südöstlich), Sergeant Bluff (am südlichen Stadtrand), South Sioux City (am gegenüberliegenden Missouriufer in Nebraska), Dakota City (10,7 km südlich), Dakota Dunes in South Dakota und North Sioux City in South Dakota (an der westlichen Stadtgrenze) sowie Jefferson in South Dakota (22,6 km nordwestlich).


title: Sioux City

text: Die nächstgelegenen größeren Städte sind die Twin Cities in Minnesota (Minneapolis und Saint Paul) (435 km nordöstlich), Rochester in Minnesota (437 km ostnordöstlich), Cedar Rapids (425 km östlich), Iowas Hauptstadt Des Moines (305 km ostsüdöstlich), Nebraskas größte Stadt Omaha (162 km südsüdöstlich), Kansas City in Missouri (448 km in der gleichen Richtung), Nebraskas Hauptstadt Lincoln (205 km südlich) und South Dakotas größte Stadt Sioux Falls (140 km nordnordwestlich).


title: Sioux City

text: Durch das Zentrum von Sioux City führt der entlang des Missouri verlaufende Interstate Highway 29, der die kürzeste Verbindung von Kansas City zur kanadischen Grenze bildet. Der I 129 führt über eine Brücke über den Missouri und bildet die westliche Ausfallstraße von Sioux City. Im Stadtgebiet treffen weiterhin die U.S. Highways 20, 75 und 77 sowie der Iowa State Highway 12 aufeinander. Alle weiteren Straßen sind untergeordnete Landstraßen, teils unbefestigte Fahrwege sowie innerörtliche Verbindungsstraßen.


title: Sioux City

text: Sioux City ist ein Eisenbahnknotenpunkt, an dem mehrere Strecken der BNSF Railway, der Union Pacific Railroad (UP) und der Canadian National Railway (CN) zusammentreffen. Zudem quert mit der Sioux City Bridge eine Eisenbahnbrücke den Missouri, die auf eine der ersten Brücken über den Fluss aus dem Jahre 1888 zurückgeht.


title: Sioux City

text: Der Sioux Gateway Airport im Süden des Stadtgebiets ist der nach dem Passagieraufkommen viertgrößte Verkehrsflughafen von Iowa. Eine gewisse Bekanntheit auch in Europa bekam die Stadt und der Flughafen als Schauplatz des Films Katastrophenflug 232, welcher auf United-Airlines-Flug 232 basiert.


title: Sioux City

text: Nach der Volkszählung im Jahr 2010 lebten in Sioux City 82.684 Menschen in 31.571 Haushalten. Die Bevölkerungsdichte betrug 556,6 Einwohner pro Quadratkilometer. In den 31.571 Haushalten lebten statistisch je 2,54 Personen.


title: Sioux City

text: Ethnisch betrachtet setzte sich die Bevölkerung zusammen aus 80,6 Prozent Weißen, 2,9 Prozent Afroamerikanern, 2,6 Prozent amerikanischen Ureinwohnern, 2,7 Prozent Asiaten, 0,1 Prozent Polynesiern sowie 7,4 Prozent aus anderen ethnischen Gruppen; 3,7 Prozent stammten von zwei oder mehr Ethnien ab. Unabhängig von der ethnischen Zugehörigkeit waren 16,4 Prozent der Bevölkerung spanischer oder lateinamerikanischer Abstammung.


title: Sioux City

text: 26,6 Prozent der Bevölkerung waren unter 18 Jahre alt, 61,0 Prozent waren zwischen 18 und 64 und 12,4 Prozent waren 65 Jahre oder älter. 50,8 Prozent der Bevölkerung waren weiblich.


title: Sioux City

text: Das mittlere jährliche Einkommen eines Haushalts lag bei 43.449 USD. Das Pro-Kopf-Einkommen betrug 22.143 USD. 16,9 Prozent der Einwohner lebten unterhalb der Armutsgrenze.


title: Sioux City

text: Am 19. Juli 1989 stürzte eine McDonnell Douglas DC-10 des Fluges United-Airlines-Flug 232 bei der Notlandung auf dem Sioux Gateway Airport ab. Sie zerbrach und ging in Flammen auf. Anlass war ein kompletter Druckverlust in den Hydrauliksystemen wegen eines gebrochenen Bauteils der Niederdruckverdichtung im hinteren Triebwerk. 111 der 285 Menschen an Bord kamen ums Leben.


title: Chemnitz (Fluss)

text: Die (aus dem Sorbischen von "Kamenica", „Steinbach“) ist ein rechter und der wichtigste Nebenfluss der Zwickauer Mulde sowie Namensgeberin der gleichnamigen sächsischen Stadt.


title: Chemnitz (Fluss)

text: Die Chemnitz entsteht durch den Zusammenfluss der Würschnitz (Hügelbach) und der größeren Zwönitz (Zvonica – klingender Bach) im Süden der Stadt Chemnitz (im Stadtteil Altchemnitz) und verläuft parallel der Annaberger Straße bis zum Stadtkern (Falkeplatz). Anschließend fließt die Chemnitz westlich am Brühl vorbei, um dann im Chemnitztal durch die Stadtteile Furth und Draisdorf in Höhe des Schützenwaldes die Stadt Chemnitz zu verlassen.


title: Chemnitz (Fluss)

text: Innerhalb des Stadtgebietes wird die Chemnitz von einigen sowohl oberirdisch (z. B. Kappelbach, Pleißenbach, Bahrebach) als auch unterirdisch (z. B. Bernsbach, Gablenzbach) verlaufenden Bächen gespeist. Außerdem fließen in die Chemnitz der Glösbach, der Wittgensdorfer Bach, der Auerswalder Bach, der Holzbach, der Röllingshainer Bach, der Voselsbach, der Mohsbach, der Pfaffenschluchtbach, der Kalte Bach und der Wiederbach.


title: Chemnitz (Fluss)

text: Der Fluss verlässt im Norden die Stadt und fließt an Taura vorbei. Wenig unterhalb verengt sich das Tal schluchtartig zu mehreren Felsengen im so genannten "Schweizerthal". Hier bildet die Chemnitz blockreiche Wildwasserstrecken mit hohem Gefälle. Zwei Kilometer südlich von Wechselburg mündet die Chemnitz in die hier ebenfalls in sehr engem Tal fließende Zwickauer Mulde. Die Chemnitz lieferte vor allem im 19. Jahrhundert Wasserkraft für örtliche Handwerks- und Industriebetriebe.


title: Chemnitz (Fluss)

text: Von Furth bis Taura begleitet die Bundesstraße 107 den Fluss am rechten Ufer, von da die Staatsstraße S 240 bis Mohsdorf am linken, dann bis Göritzhain am rechten Ufer. Ab Furth bis zur Mündung folgte auch die Ende 2002 stillgelegte Chemnitztalbahn dem Tal des Flusses, wechselte aber mehrmals das Ufer. Auf bzw. neben der einstigen Trasse verläuft heute der Chemnitztalradweg.


title: Eiður Guðjohnsen

text: Eiður Smári Guðjohnsen (* 15. September 1978 in Reykjavík) ist ein ehemaliger isländischer Fußballspieler und heutiger -trainer. Er war Kapitän der isländischen Fußballnationalmannschaft und wird als der beste isländische Fußballer der Geschichte angesehen. Mit 26 Länderspieltoren ist er isländischer Rekordtorschütze.


title: Eiður Guðjohnsen

text: Sein erstes Erstligaspiel absolvierte Eiður Guðjohnsen mit 15 Jahren bei seinem Jugendverein Valur Reykjavík, bei dem er bereits mit 16 Jahren Stammspieler wurde. Er wechselte schnell zur PSV Eindhoven, bei der er mit 17 Jahren in der ersten Mannschaft debütierte und u. a. in der Saison 1995/96 Sturmpartner von Ronaldo war.


title: Eiður Guðjohnsen

text: Als sich Eiður Guðjohnsen 1996 schwer verletzte, wurde er von Eindhoven an KR Reykjavík ausgeliehen, wo er schnell wieder zu alter Stärke zurückfand, sodass er 1998 zum englischen Klub Bolton Wanderers, die damals in der English First Division spielten, wechselte. Dort erzielte er in der Saison 1999/2000 21 Treffer. Die Wanderers erreichten in dieser Saison das FA-Cup-Halbfinale.


title: Eiður Guðjohnsen

text: Im Sommer 2000 verpflichtete der FC Chelsea Eiður für vier Millionen Pfund Ablöse. Hier bildete er mit Jimmy Floyd Hasselbaink eines der besten Stürmerduos der Vereinsgeschichte. Beide gemeinsam erzielten in der Spielzeit 2001/02 50 Treffer (Hasselbaink 27, Eiður Guðjohnsen 23). Nachdem Roman Abramowitsch den Club gekauft hatte, blieb Eiður trotz starker Konkurrenz (Drogba, Kezman, Crespo) Stammspieler und erzielte in der Saison 2004/05 zwölf Tore für sein Team und wurde als einziger Spieler neben Frank Lampard in allen 38 Meisterschaftspartien eingesetzt. In der Saison 2005/06 wurde Eiður Guðjohnsen von Trainer José Mourinho hauptsächlich im Mittelfeld eingesetzt, kam jedoch nur zu 26 Einsätzen und erzielte lediglich zwei Tore. Als im Sommer 2006 Andrij Schewtschenko zum Londoner Hauptstadtclub wechselte, sah er keine Perspektive bei Chelsea und wechselte in die spanische Primera División zum FC Barcelona. Bei seinem Debüt gegen Celta Vigo erzielte er das entscheidende Tor zum 3:2 für Barcelona in der 87. Minute.


title: Eiður Guðjohnsen

text: Zur Saison 2009/10 unterschrieb Eiður einen Zweijahresvertrag beim AS Monaco. Im Januar 2010 lieh Tottenham Hotspur ihn bis zum Saisonende aus. Zu Beginn der Saison 2010/11 wechselte er zum englischen Erstligisten Stoke City. Der Verein lieh ihn allerdings schon im Januar 2011 an den Ligakonkurrenten FC Fulham aus.


title: Eiður Guðjohnsen

text: Nach der Leihe verließ Eiður Guðjohnsen Stoke City und schloss sich dem AEK Athen an. Dort unterzeichnete er einen Vertrag bis 2013. Im Herbst 2011 erlitt Eiður einen schweren Wadenbeinbruch und musste über vier Monate pausieren. In der Sommerpause 2012 wurde sein Vertrag in beidseitigen Einvernehmen aufgelöst.


title: Eiður Guðjohnsen

text: Ab dem 2. Oktober 2012 stand Eiður beim belgischen Erstligisten Cercle Brügge unter Vertrag. Im Januar 2013 wechselte er zum Ligakonkurrenten, Stadtrivalen und Top-Klub FC Brügge. Dort unterschrieb er bis Ende Juni 2014.


title: Eiður Guðjohnsen

text: Nachdem er seit Juni 2014 vereinslos war, unterzeichnete er Anfang Dezember 2014 einen Vertrag beim englischen Zweitligisten Bolton Wanderers, für den er bereits von 1998 bis 2000 gespielt hatte.


title: Eiður Guðjohnsen

text: Am 24. April 1996 schrieb der 17-jährige Eiður Guðjohnsen Fußballgeschichte, als er zu seinem ersten Länderspiel für seinen gerade noch 34-jährigen Vater Arnór Guðjohnsen in Tallinn bei einem offiziellen Länderspiel gegen Estland eingewechselt wurde. Dies war das erste und bisher einzige Mal, dass ein Sohn für seinen Vater in einem Fußballländerspiel eingewechselt wurde. Zwei Monate danach sollten beide in einem Heimspiel zusammen in der Startelf stehen, Eiður brach sich aber zwischenzeitlich ein Bein und wurde erst wieder fit, als sein Vater schon zurückgetreten war. Am 21. November 2013 gab er nach dem verlorenen Playoff-Spiel zur WM 2014 gegen Kroatien seinen Rücktritt aus der Nationalmannschaft bekannt. Am 28. März 2015 stand er im EM-Qualifikationsspiel in Kasachstan trotz seines Rücktritts Ende 2013 wieder in der Startelf und traf beim 3:0-Sieg nach 20 Minuten zur 1:0-Führung.


title: Eiður Guðjohnsen

text: Am 10. Mai 2016 nominierten die Nationaltrainer Lars Lagerbäck und Heimir Hallgrímsson Eiður Guðjohnsen für den isländischen Kader der Europameisterschaft 2016 in Frankreich. Eiður wurde beim 1:1 im Gruppenspiel gegen Ungarn und im mit 2:5 verlorenen Viertelfinale gegen Frankreich jeweils für die letzten Minuten eingewechselt.


title: Eiður Guðjohnsen

text: Seit dem 4. Januar 2019 ist Eiður Co-Trainer der isländischen U-21-Nationalmannschaft unter Chefcoach "Arnar Viðarsson".


title: Eiður Guðjohnsen

text: Eiður ist der Onkel des isländischen Handballspielers Aron Pálmarsson, der zurzeit beim FC Barcelona unter Vertrag steht, und Vater des Fußballnationalspielers Andri Guðjohnsen. Sein Vater Arnór Guðjohnsen war ebenfalls Fußballnationalspieler.


title: Augenevolution

text: Die Augenevolution befasst sich mit den evolutionären Schritten zur stammesgeschichtlichen Entstehung des Auges und ihrer Erforschung.


title: Augenevolution

text: Die Komplexität des Wirbeltierauges gab in der Vergangenheit wiederholt Anlass zu Kritik an der Evolutionstheorie. Die Unklarheiten in dieser Frage können heute als historisch und überwunden gelten. Die Evolutionsschritte von einfachen Augenflecken und Lochaugen bis zum hochentwickelten Wirbeltierauge sind heute als Progressionsreihe darstellbar. Voraussetzung für die Evolution von Augen waren lichtempfindliche Pigmentzellen in frühen ein- oder mehrzelligen Augenflecken. Darauf aufbauend evolvierten seit dem Beginn des Kambriums echte Augen. Evolutionäre Unterschiede existieren bis heute nicht nur zwischen verschiedenen Augentypen, sondern auch beim Wirbeltierauge selbst. In der Evolution existieren bei rezenten Tieren für alle stammesgeschichtlichen Komplexitätsgrade von Augentypen ökologische Nischen.


title: Augenevolution

text: Für die frühe Initiierung des Auges wurde das "Pax6"-Gen als notwendig und hinreichend in der gesamten Tierwelt gesehen. Diese Auffassung weicht einer Sicht, dass Genregulationsnetzwerke das Auge initiieren. Kontrovers diskutiert wird die Frage, ob das Auge einmal (homolog) oder mehrmals (konvergent) in der Evolution entstanden ist. Die Genkomponenten sind sehr alt und einmalig, die Funktionseinheiten des Auges, wie etwa die Linse, mehrfach unabhängig entstanden.


title: Augenevolution

text: 95 % der Tierarten besitzen Augen. Unter den 38 Bauplänen im Tierreich sind es sechs. Unter den Tieren mit Augen sind der Stamm der Chordatiere bzw. deren Unterstamm die Wirbeltiere mit ca. 40.000 Arten, die Mollusken mit Muscheln, Schnecken und Tintenfischen ca. 100.000 Arten und die Arthropoden mit Krebstieren, Spinnen und Insekten mit mehr als einer Million Arten. Die Stämme mit Augen dominieren somit das Tierreich.


title: Augenevolution

text: Diese Dominanz wird darauf zurückgeführt, dass bereits im Verlauf der kambrischen Explosion vor 540 Millionen Jahren bei Trilobiten entwickelte Augen existierten und das Auge die Evolution der Tierstämme in der kambrischen Explosion steuerte, einer Periode evolutionär sehr schneller Ausbildung der Diversität im Tierreich. Dabei entstanden nach Andrew Parker durch Sehen und Gesehenwerden ausgeprägte Anpassungen in Form von Räuber-Beute-Strukturen. Sehen und Gesehenwerden hatten grundlegenden Einfluss auf die sexuelle Selektion im Tierreich.


title: Augenevolution

text: Die Größenentwicklung der Tiere in dieser Phase wird als notwendige Voraussetzung für die Evolution echter Augen gesehen. Eine große Linse, eine großflächige Netzhaut und ein Gehirn zur Signalverarbeitung sind nur größeren Tieren möglich, wie sie das frühe Kambrium in vielen Bauplanvarianten hervorbrachte.


title: Augenevolution

text: Schon Darwin stellte sich der Frage, wie das Auge evolutionär entstanden sein konnte, wenn es aus so vielen „unnachahmlichen Vorrichtungen“ besteht, die scheinbar erst in ihrer rezenten Form und Funktion ein funktionierendes System ergeben können. Obgleich an dieser Sichtweise lange festgehalten wurde, hat sie sich als falsch erwiesen. Ein einfach gebautes Flachauge oder das aus ihm entstandene Grubenauge kann ebenfalls funktionieren. So besitzen etwa Seeigel aneinander gereihte Fotorezeptoren an ihren Beinen. Trotz der von Darwin selbst eingeräumten Schwierigkeiten, die Evolution eines so komplexen Organs mit seiner Theorie zu erklären, war er sicher, dass künftige Generationen Antworten auf die Frage finden würden, wie das Auge „von einem unvollkommenen und einfachen zu einem vollkommenen und zusammengesetzten Auge […] durch natürliche Zuchtwahl gebildet werden könne“.


title: Augenevolution

text: Die Schwierigkeiten, das aus seinen sich ergänzenden Einzelteilen bestehende Auge evolutionär erklären zu können, hielten nach Darwins Tod noch mehr als 100 Jahre an. Zunächst mussten in der Physik Kenntnisse über die Eigenschaften des Lichts und sein Farbspektrum sowie seine Zusammensetzung, gewonnen werden: Thomas Young zur Wellennatur des Lichts, Hermann von Helmholtz zur Dreifarbentheorie und andere (siehe: Farbwahrnehmung).


title: Augenevolution

text: Zu den Biologen, die grundlegende Arbeiten über die Physiologie des Auges und damit grundlegende Voraussetzungen zur Evolution des Auges beitrugen, gehörte der Spanier Santiago Ramón y Cajal. Er entdeckte bei seinen Studien zur Feinstruktur des Nervensystems die Struktur der Netzhaut und dort im Besonderen, wie die Nervenzellen durch Bipolare Zellen der Retina verbunden sind. 1942 erschien das umfassende Werk des Amerikaners Gordon Lynn Walls (1905–1962), "The vertebrate eye and its adaptive radiation" unter anderem mit detaillierten, auch zeichnerischen Einblicken in die Struktur unterschiedlicher Fotorezeptoren und der Netzhaut. Walls entdeckte eine Vielfalt von Stäbchen und Zapfen in Vertebratenaugen, ermittelte daraus die gemeinsamen Eigenschaften verschiedener Arten von Fotorezeptoren und erkannte als erster, dass das Stäbchen eine spezialisierte Zelle ist, die sich aus einem Urzapfen entwickelt haben muss. Daneben befasst er sich mit der Bewegung der Augen.


title: Augenevolution

text: Dem Amerikaner George Wald gelang neben vielen anderen Entdeckungen die Entschlüsselung der Funktion von Vitamin A in der Retina und des Sehpurpurs oder Rhodopsins in den Stäbchen der Retina. Wald zeigte in berühmt gewordenen Farbdiagrammen die Lichtabsorption der Stäbchen (schwarz) sowie später auch die Absorption der Zapfen (rot, grün, blau). Er lieferte in der Folge revolutionäre Arbeiten zu der Idee, Stammbäume der Tiere anhand der Geschichte von Molekülen zu erstellen (Kap. 4). 1975 entdeckte er, dass Amphibien und Meeresfische eine gemeinsame Rhodopsinform verwenden. Damit kam er der Bestätigung einer bereits 1882 von Theodor Engelmann gemachten Hypothese nahe, dass Rhodopsin, das in den Augen aller Tiere vorkommt, in einem sehr frühen Evolutionsstadium entstanden sein müsse, noch vor den Augen.


title: Augenevolution

text: Wichtige Entdeckungen zum Farbsehen kamen von dem amerikanischen Molekularbiologen und Genetiker Jeremy Nathans (* 1958), dem es als erstem gelang, Opsin zu isolieren und zu charakterisieren und damit weiter zum Wissen über das Farbsehen beizutragen. Nathans erkannte, dass sich die Gene für rot-grün-Opsine — sie liegen beide auf dem X-Chromosom und haben einen anderen Entwicklungspfad als das Gen für das blau-Opsin — sehr wenig unterscheiden und besonders anfällig für Mutationen sind. Das ließ Rückschlüsse auf deren Evolution zu.


title: Augenevolution

text: Alle Entdeckungen bis dahin waren Grundlagenerkenntnisse für die Evolution des Auges. Ein Durchbruch erfolgte erst in den 1990er Jahren mit den Arbeiten des Schweizer Entwicklungsbiologen Walter Gehring. Gehrings Team entdeckte 1995 das Mastergen Pax6, das in allen Tieren eine Initialfunktion für die embryonale Augenentwicklung darstellt (Kap. 8). Damit wurde die Sicht auf die Evolution des Auges grundlegend neu ausgerichtet, da Gehring nach seiner Entdeckung die Hypothese vertritt, das Auge sei in der Tierwelt nur einmal, also homolog entstanden.


title: Augenevolution

text: Davor wurde als erstem von dem Evolutionsbiologen Ernst Mayr konsequent die These vertreten, das Auge sei mindestens 40 mal unabhängig, also konvergent entstanden (). In jedem Fall gab die Entdeckung Gehrings der in den 1990er Jahren entstehenden Disziplin der Evolutionären Entwicklungsbiologie (EvoDevo) von der genetischen Seite starken Auftrieb. Genregulationsnetzwerke zur Induktion des Auges wurden entdeckt (Kap. 8). Jüngere, weltweit anerkannte Arbeiten stammen von dem schwedischen Zoologen Dan-Erik Nilsson (* 1954) und dem britischen Neurobiologen Michael F. Land (* 1943). Von Nilsson und Land erschien 1992 "Animal Eyes", ein Standardwerk der biologischen Sehforschung. 1994 publizierten Nilsson und Pelger ein Modell für die schrittweise Evolution des Linsenauges (Kap. 5.2).


title: Augenevolution

text: Damit war erstmals seit Darwins Hypothese ein gangbarer Weg aufgezeigt, dass das Auge in evolutionärer Zeit tatsächlich entstehen konnte. Nilsson publizierte seitdem mehr als 20 wichtige Arbeiten über die Augenevolution von Wirbeltieren und Wirbellosen. Zuletzt erschien 2013 von ihm eine Studie, die den engmaschigen Zusammenhang der Entwicklung des Sehens und der Vielzahl entsprechender, durch Sehen bedingter Verhaltensweisen aufzeigt. Homologe Linien der Fotorezeptoren und Fotorezeptorzelltypen wurden vorgeschlagen (Kap. 4).


title: Augenevolution

text: 2007 erschien von dem australischen visuellen Neurowissenschaftler Trevor Lamb und Mitarbeitern eine Studie, die die vorkambrische Evolution von Opsinen und Fotorezeptoren aufzeigte und die Evolutionsschritte der wichtigen Komponenten des Wirbeltierauges seit Beginn des Kambriums in chronostratigrafischen Zeiteinheiten zusammenhängend darstellte (Kap. 5.1).


title: Augenevolution

text: Die Probleme, das Auge evolutionär zu erklären, können mit der heutigen Kenntnis seiner Entwicklung mit genetischen und gewebemäßigen Auslöseprozessen (Induktionsketten) als überwunden gelten. Das Wirbeltierauge ist als ein klassisches Beispiel einer Progressionsreihe aus einfacher gebauten Zwischenstadien hervorgegangen (Kap. 5.2).


title: Augenevolution

text: Da die Anatomie des Auges fossil nicht im Detail überliefert ist und zudem der Fossilbericht der frühesten Wirbeltiere und ihrer unmittelbaren Vorfahren faktisch unbekannt ist, basieren die im Folgenden getroffenen Aussagen über die Evolution des Auges auf


title: Augenevolution

text: Die Voraussetzung zur Entwicklung echter Augen bilden abgewandelte Nervenzellen in Form lichtempfindlicher Sinneszellen, sogenannte Fotorezeptoren, mit dem Sehpigment Rhodopsin, auch Sehfarbstoff genannt. Dieses Pigment besteht aus einer jeweils bestimmten Variante des Proteins Opsin und aus Retinal, einer Vitamin A Variante.


title: Augenevolution

text: Ein Sehpigment kann immer nur einen bestimmten Ausschnitt aus dem Lichtspektrum absorbieren, z. B. violettes, kurzwelliges Licht oder rotes, langwelliges Licht. Die Opsine sind sich in ihrer Struktur weitgehend ähnlich und gehen auf einen gemeinsamen Opsinvorfahren zurück. Ihre Unterschiede, die evolutionär durch Duplikation und Divergenz entstanden, ermöglichen, dass Evolutionsstammbäume der Opsine abgebildet werden.


title: Augenevolution

text: Eine Darstellung, dass Rhodopsin in der Evolution nur einmal entstand, lieferte dann eine Studie 2004. Danach besitzt "Platynereis dumerilii" (ein rezenter Ringelwurm), beide der bekannten Typen von Rhodopsin, sowohl dasjenige in den Augen der Wirbeltiere, das zum Sehen verwendet wird, als auch dasjenige im Gehirn von Nicht-Wirbeltieren, das in Zellen vorkommt, die nicht zum Sehen verwendet werden. Vorfahren des augenlosen Ringelwurms zählen zu den gemeinsamen Vorfahren der Wirbeltiere und der Wirbellosen und haben die beiden Rhodopsintypen aus einem gemeinsamen evolviert. Es kann daher als wahrscheinlich angenommen werden, dass beide Rhodopsintypen in dieser Wurmlinie ihren gemeinsamen Vorfahren haben.


title: Augenevolution

text: Noch 1996 schloss Dan-Erik Nilsson nicht aus, Photorezeptorzellen könnten mehrfach evolviert worden sein. Einen Hinweis darauf, dass neben der auf eine Linie zurückgehenden Evolution von Rhodopsin auch die beiden Sehpigmentzelltypen (Abb. 5) aus einem gemeinsamen Vorgänger entstanden, ergab jüngst die Entdeckung von Augen beim Seeigel. Seeigel wurden bis zur Entdeckung von äußerlich nicht sichtbaren, clusterartig gebündelten Fotorezeptoren in den Füßen der Tiere als augenlos angenommen. Seeigel sind Neumünder. Bisher unterschied man Urmünder (Protostomia) mit generell mikrovillären Fotorezeptoren, das sind solche mit der Einlagerung des Sehpigments in Ausstülpungen der nach außen gerichteten Fotorezeptorzelle und Neumünder (Deuterostomia) mit generell ziliären Fotorezeptoren mit Wimpernhärchen. Die Fotorezeptoren des Seeigels sind vom mikrovillären Typ. Da die Seeigel zu den Neumündern gehören, hatte man hier den ziliären Fotorezeptortyp erwartet. Da aber, wie jetzt ersichtlich, beide Fotorezeptortypen bei den Neumündern vorkommen, muss nun entgegen früherer Sichtweise für alle Typen ein gemeinsamer Vorgänger angenommen werden.


title: Augenevolution

text: Bei der Absorption von Licht wandelt der Fotorezeptor, bzw. Retinal die Lichtenergie mittels einer räumlichen Umformung seiner Proteinstruktur (Konformationsänderung) in spezifische Nervenimpulse um, die als elektrische Signale über Nervenbahnen weitergeleitet werden. Fotorezeptoren existierten in der Stammesgeschichte, lange bevor die Evolution von Augen im Kambrium einsetzte. Das früheste Vorkommen von Rhodopsin, und damit die frühesten Augenflecken, waren vermutlich in Vorfahren der heutigen Algen. So besitzt die Grünalge ("Volvox") einen Augenfleck mit dem Pigment Rhodopsin.


title: Augenevolution

text: Von den Algen existiert keine stammesgeschichtliche (phylogenetische) Verbindung zu den Tieren, so dass der gemeinsame Vorfahre mit Rhodopsin bei den Cyanobakterien, der Vorgängerlinie von Chloroplasten gesucht werden muss. Diese sind auch die Vorfahren der Einzeller und damit der Tiere.


title: Augenevolution

text: Einzeller (Abb. 4) wie Dinoflagellaten besitzen bereits in einer einzigen Zelle das kleinste bekannte Miniauge und verwenden Rhodopsin. Ebenso hat die einzellige Grünalge "Chlamydomonas" bereits eine komplexe optische Struktur mit vielfältigen Pigmentschichten, die als Reflektoren wirken, die Licht sammeln und bündeln. Sogar eine kugelförmige, transparente Linse existiert bei dem Einzellern "Erythropsis".


title: Augenevolution

text: Augenflecken sind häufig unter einzelligen Organismen, darunter auch beim Augentierchen und später in nahezu allen größeren Tiergruppen. Wegen der großen Verbreitung ist es wahrscheinlich, dass die Mehrzahl von Tieren mit Augenflecken und Fotorezeptoren noch nicht entdeckt ist. Der Augenfleck erlaubt dem Lebewesen Hell und Dunkel zu unterscheiden. Dies ist für die Erkennung der Tageslänge und die Synchronisierung mit dem Tagesrhythmus (Photoperiodismus) ausreichend. Zusammen mit einer Geißel (Flagellum) kann es sich gezielt zum Licht hinbewegen (Lokomotion).


title: Augenevolution

text: Die Evolution des Wirbeltierauges lässt sich nach Trevor Lamb grob in sechs Phasen gliedern (Abb. 1). Danach hatten in einer ersten Phase bereits vor 600 Millionen Jahren einfache bilaterale Tiere rhabdomerartige (bürstenförmige) und ziliare (mit Wimpern ausgestattete) Fotorezeptoren mit entsprechenden frühen Formen des Sehpigment-Proteins "Opsin" entwickelt (Abb. 5). In diese Sehpigmente sind lichtempfindliche Farbstoffe (Chromophoren) integriert, die entscheidend für die Licht-Wahrnehmung bei Tieren (Phototaxis) sind. Die Rezeptoren können dabei in sogenannten Augenflecken (Ocelli) konzentriert gewesen sein oder sie waren über den ganzen Körper verteilt.


title: Augenevolution

text: In einer zweiten Phase zwischen 580 und 550 Millionen Jahren (spätes Proterozoikum) hatten die unmittelbaren Vorfahren der ersten Wirbeltiere fortgeschrittene ziliare Fotorezeptoren mit entsprechendem Opsin-Protein entwickelt. Diese waren den Fotorezeptoren der heute lebenden engsten Verwandten der Wirbeltiere, des Lanzettfischchens ("Branchiostoma") und denen der lanzettfischchenähnlichen Larven der Manteltierchen (Tunicata), vermutlich sehr ähnlich.


title: Augenevolution

text: In Phase drei, vor etwa 550–530 Millionen Jahren (frühes Kambrium), gab es bereits einen Fotorezeptortyp mit Außenmembran und einem für eine abgestufte Signalübertragung an der Synapse geeigneten Ausgang. Das Gewebe des Nervenknotens in der Kopfregion („Gehirn“) bildete beidseitig mit Fotorezeptoren bestückte Ausstülpungen (Vesikel, Augenbläschen). Diese Augenbläschen begannen sich nachfolgend wiederum becherförmig einzustülpen, wobei die Innenseite des Bechers die früheste Form der Netzhaut (Retina) darstellt. Mit der Einstülpung des Vesikels ging zudem die Anlagerung einer Frühform des Netzhautpigmentepithels an die „Proto-Netzhaut“ einher. Zudem entstand die "Linsenplakode", homolog der gleichnamigen embryonalen Linsenanlage höherer Wirbeltiere. Die Linsenplakode verhinderte aber zunächst nur die Pigmentierung der über dem Augenvesikel liegenden Außenhaut des Kopfes, sodass die Außenhaut an diesen Stellen lichtdurchlässig blieb. Dieses frühe Auge, vor etwa 530 Millionen Jahren, noch ohne die bilderzeugenden Fähigkeiten der Netzhaut, kann mit dem der rezenten Schleimaale (Myxinoidea), den ursprünglichsten rezenten Wirbeltieren, verglichen werden.


title: Augenevolution

text: Im nächsten, vierten Abschnitt vor etwa 530–500 Millionen Jahren (mittleres Kambrium) evolvierten fünf verschiedene neuartige Fotorezeptorzellen, die Zapfen, jede mit ihrem eigenen ziliaren Opsin, sowie Bipolarzellen und neuartige retinale Ganglionzellen (sogenannte "biplexiforme retinale Ganglionzellen") als Voraussetzung für die anspruchsvollere Signalweiterleitung zum Sehnerv. Bipolarzellen und Ganglionzellen sind hierbei in einer drei-lagigen Nervenstruktur innerhalb der Netzhaut organisiert. Durch Einstülpung der Linsenplakode in den Augenbecher und anschließende Abschnürung entsteht die Linse. Akkommodation und Iris (und damit die Möglichkeit einer beschränkten Größenveränderung der Pupille) kamen später hinzu, sowie, für die Augenbewegung, extra-okulare Muskeln mit Nervenanbindung. In diesem Zeitraum, vor etwa 500 Millionen Jahren, existierte somit bereits ein Auge, das dem fast aller heutigen Wirbeltiere in Grundzügen vergleichbar war. Es hatte die Bauweise einer einfachen Kamera, konnte daher Bilder sehen und war dem Auge des heutigen Neunauges ("Petromyzon") am ähnlichsten.


title: Augenevolution

text: In Phase fünf, vor 500–430 Millionen Jahren (spätes Kambrium bis spätes Silur), evolvierte Myelin, das für eine schnellere Signalweiterleitung im gesamten Nervensystem sorgt. Dazu kommt ein weiterer neuer Fotorezeptor-Typ, die Stäbchen, die das Sehen bei schwachem Licht ermöglichen. Die Stäbchen nutzten das für Wirbeltiere charakteristische Sehpigment Rhodopsin. Die Iris wurde hoch kontraktil und konnte die Pupillengröße nunmehr optimal an die Lichtverhältnisse anpassen (Adaptation). An der Innenseite des Augapfels entstanden Muskeln für die Linse, die eine verbesserte Akkommodation ermöglichten. Dieses schon relativ hoch entwickelte Auge kennzeichnete vermutlich die heute ausgestorbenen gepanzerten kieferlosen Fische („Ostracodermi“) und wahrscheinlich war es auch jenem Auge sehr ähnlich, das bei vielen heutigen Fischen, und damit bei kiefertragenden Wirbeltieren (Gnathostomen), anzutreffen ist.


title: Augenevolution

text: Vor weniger als 430 Millionen Jahren wurde in der letzten, sechsten Phase die Linsenoberfläche transparent, die Linse nahm später, im Zuge der Entwicklung der Landwirbeltiere (Tetrapoden) ab ca. 375 Millionen Jahren (spätes Devon), eine im Querschnitt elliptische Form an. Dies war nötig, da das Licht beim Übergang von Luft in die Hornhaut stärker gebrochen wird, als beim Übergang von Wasser in die Hornhaut. Zum Schutz der Augen vor Austrocknung an der Luft entstand das Augenlid. Das Auge entwickelte nach und nach eine immer bessere Sehschärfe und Akkommodationsfähigkeit.


title: Augenevolution

text: Zusammenfassend lässt sich sagen, dass das Wirbeltierauge von den einfachsten, nur hell-dunkel unterscheidenden Vorgängerformen bis zum modernen, zum Sehen hoch aufgelöster, farbiger Bilder befähigten Linsenauge der meisten Gnathostomen einen Evolutionszeitraum von etwa 200 Millionen Jahren benötigte. Alle grundlegenden Merkmale, die auch das Auges des Menschen auszeichnen, könnten nach weiteren 50 Millionen Jahren, am Ende des Devons, bereits vorhanden gewesen sein. Mehr als 200 Millionen Jahre später reduzierte eine Reihe endothermer und damit zur nachtaktiven Lebensweise fähiger Landwirbeltiere (z. B. Eulen oder Katzen) einige dafür unnötige Fotorezeptoren wieder. Sie passten ihre Netzhaut noch anderweitig an das Nachtsehen an. Daneben treten auch in anderen Entwicklungslinien der Kiefermäuler Spezialisierungen des Auges mit entsprechender Modifikation des Gnathostomen-Grundtypus auf.


title: Augenevolution

text: Die Linse ist eine evolutionäre Innovation als ein diskretes neues Element, das dem Bauplan hinzugefügt wird. Jedoch traten die Bestandteile der Linse nicht erst mit ihrem Erscheinen im Organismus auf. Die wichtigsten Proteine, aus denen die Wirbeltierlinse besteht, die drei Kristalline vom Typ alpha, beta und gamma, mussten nicht evolutionär speziell für das Auge entwickelt werden, was die Erklärung einer schrittweisen Evolution des Auges plausibler macht. Linsenproteine sind opportunistische Proteine; sie stammen von existierenden Proteinen mit anderen Funktionen in anderen Teilen des Organismus ab, so etwa in Gehirn, Leber, Lunge, Herz. Im Verlauf der Evolution spezialisierten sie sich in der Linse und nahmen neue Aufgaben an (Exaptation). Entscheidender als ihre molekulare Veränderung ist jedoch die bei den Wirbeltieren entstandene neuartige Anordnung der Kristalline in der Linse in Form zwiebelartiger Verschalung, die begleitet ist vom Abbau des Zellkerns und der Organellen der Linsenfaserzellen, wodurch erst eine lebenslange Überdauerung des Linsenkerns gewährleistet wird (Augenentwicklung (Wirbeltiere)).


title: Augenevolution

text: Weshalb manche Kristalline Enzymcharakter haben, ist heute nicht geklärt. Die Schwierigkeit, das Entstehen der Linse als von der Netzhaut unabhängige Augenkomponente evolutionär erklären zu können, kann als überwunden gelten, seit das Vorhandensein von Kristallinen in Organismen ohne Augen sowie der Induktionsmechanismus für die Induktion der Linsenplakode bekannt sind, die die schrittweise embryonale Entwicklung des Wirbeltierauges steuern. War eine erste, primitive, plane Linse vorhanden, war ihre evolutionäre Weiterentwicklung ein wiederholter Prozess von Variation und natürlicher Selektion, in dessen Verlauf sich eine verbesserte ovale, transparente und eigenelastische und damit akkommodationsfähige Linse nach und nach entwickeln konnte (Abb. 7).


title: Augenevolution

text: Ein Modell für die Evolution eines Linsenauges von Nilsson und Pelger (1994) berechnete 1829 notwendige Einzelschritte und dafür 364.000 erforderliche Generationen bzw. Jahre beim Fisch. Das Modell beginnt mit einem linsenlosen Flachauge und enthält in der Endausbaustufe ein Wirbeltier-Linsenauge ohne additive Zusätze wie Iris oder Muskeln (Abb. 7). Es wurde von einer phänotypischen Veränderungsrate von 1 % je Generation ausgegangen. Diese Veränderungsrate entspricht so kleinen Schritten, dass sie durch genetischen Wandel vorstellbar ist.


title: Augenevolution

text: Weitere realistische Annahmen über Selektion, Erblichkeit und Variationskoeffizient, dem Maß wie viel Variation in einer Population vorhanden ist, wurden gemacht. So wurde etwa bei der Intensität der Selektion zugrunde gelegt, dass auf 101 Tiere, die mit einer Verbesserung überlebten, 100 Tiere kamen, die auch ohne sie überlebten.


title: Augenevolution

text: Das Modell nennt sich pessimistisch, da die Annahmen so getroffen wurden, dass die simulierte Evolution des Auges eher zu langsam als zu schnell abläuft. Bis dahin ging man immer wieder von der Annahme aus, dass die Evolution eines so komplizierten, aus vielen Teilen bestehenden Organs wie das Auge unglaublich lange dauern muss. Tatsächlich konnte nach den Ergebnissen des Modells das Linsenauge in weniger als einer halben Million Jahre und damit in einem erdgeschichtlich sehr kurzen Zeitraum evolvieren.


title: Augenevolution

text: Richard Dawkins kommentiert das: „Er [der Zeitraum] ist so kurz, dass er in den Fossilgeschichten der alten Zeit, um die es hier geht, als ein einziger Augenblick erscheinen würde. Der Einwand, für die Evolution des Auges sei nicht genug Zeit gewesen, ist also nicht nur einfach falsch, sondern er ist zutiefst, entschieden und schmählich falsch.“


title: Augenevolution

text: Die Linse kann neben der Netzhaut als einer der beiden großen Komplexe des Wirbeltierauges gesehen werden. Während die Linse zusammen mit Hornhaut und Iris das einfallende Licht bündelt und auf die dahinterliegende Netzhaut fokussiert, sorgt die Netzhaut für die Umwandlung der Lichtsignale in elektrische Signale und für deren Weiterleitung zum Gehirn, wo die Endverarbeitung der Informationen erfolgt.


title: Augenevolution

text: Heute ist anerkannt, dass selbst eine primitive Linse, die noch keine Unterstützung durch eine Hornhaut besitzt und nicht akkommodieren kann, evolutionär eine bessere Sehfähigkeit besitzt als ein Auge ohne Linse. Es verfügt bereits über eine gewisse Bildauflösungsfähigkeit. Augen ohne Linse, wie sie die Garnele "Rimicaris exoculata" auf ihrem Rücken besitzt (Abb. 6), ein Tier, das in der Nähe von Schloten in tiefen Meeresgewässern lebt, ist dagegen evolutionär vorteilhafter als gar kein Auge. Die Lichtempfindlichkeit ist hier maximal, die Bildauflösungsfähigkeit minimal.


title: Augenevolution

text: Das Wirbeltier- und das Kopffüßerauge sind ähnliche Konstruktionen. Beide sind Kameraaugen mit einer Linse vorn und einer Netzhaut hinten. Dennoch sind sie konvergente Evolutionsprodukte.


title: Augenevolution

text: Die Unterschiede werden in der embryonalen Entwicklung deutlich: Das Wirbeltierauge wird als Teil des Gehirns angesehen, da seine erste Anlage aus diesem hervorgeht (Augenentwicklung (Wirbeltiere)). Dies ist zum Beispiel beim Kraken (Oktopus), der nicht zu den Wirbeltieren, sondern zu den Kopffüßern ("Cephalopoden") zählt, nicht der Fall, bei dem das Auge evolutionär durch Einstülpung der äußeren Oberfläche entstanden ist. Der Entwicklungsvorgang beim Wirbeltier mit einer invertierten Retina (Abb. 8) hat mehrere Konsequenzen:


title: Augenevolution

text: Erstens generiert der inwendig gebündelte, zum Gehirn führende Sehnerv einen blinden Fleck, da sich an der Stelle, wo er aus dem Auge austritt, keine lichtempfindlichen Sinneszellen befinden.


title: Augenevolution

text: Zweitens liegen die Nervenfasern, Nervenzellen und Blutgefäße auf der zum Licht hin gerichteten Seite der Netzhaut, sodass das Licht diese durchqueren muss, bevor es die Fotorezeptoren erreicht. Drittens sind die langen Fotorezeptorfortsätze der Zapfen und Stäbchen nicht zur Lichtseite, sondern nach außen zum Pigmentepithel hin gerichtet. Das Licht muss alle aufliegenden Schichten einschließlich der Fotorezeptoren durchqueren, bevor es auf deren lichtsensitive Außensegmente trifft (Abb. 8). Beim Oktopus gestaltet sich der Weg direkter; bei ihm trifft das Licht unmittelbar auf die Rezeptoren (Abb. 8).


title: Augenevolution

text: Diese Unterschiede waren immer wieder Gegenstand heftig geführter Diskussionen um die Perfektion des Auges und speziell darum, ob das Wirbeltierauge wegen der Inversionslage der Fotorezeptorzellen evolutionär unglücklich gebaut ist. Da die Netzhautzellen sehr energiezehrend sind, müssen sie ausreichend mit Sauerstoff versorgt werden. Die ineffiziente Anordnung der Fotorezeptorzellen auf der inversen, lichtabgewandten Seite ist demnach unter dem Gesichtspunkt der Energieversorgung notwendig. Es ist daher unangebracht, davon zu sprechen, das Wirbeltierauge sei unter dem hier betrachteten Aspekt „keineswegs perfekt“, „ungeschickt aufgebaut“, oder habe „bestimmte Mängel“, wie Trevor Lamb sich äußert.


title: Augenevolution

text: In der Evolution gibt es laut Julian Huxley und Ernst Mayr keine Perfektion. Jedes Ergebnis kann immer nur im Zusammenhang mit den Umweltbedingungen der jeweiligen Art analysiert werden. Das Wirbeltierauge stand phylogenetisch demnach völlig anderen Umweltherausforderungen gegenüber als das Tintenfischauge. Ein Leistungs- oder Konstruktionsvergleich ist nicht möglich.


title: Augenevolution

text: Farbsehen evolvierte dadurch, dass Fotorezeptorzellen verschiedene Pigmente entwickelten. Ein Fotorezeptorzellentyp ist stets auf eine bestimmte Wellenlänge des Lichts spezialisiert: Bei Menschen existieren Zapfen für kurzwelliges violettes Licht mit ca. 433 Nanometer (nm), für mittelwelliges, grünes Licht mit ca. 535 nm oder langwelliges, gelb-grünes, Licht mit ca. 560 nm. Andere Tiere haben spezielle Zapfen für das Farbsehen entwickelt. Für rotes Licht mit 625 nm existiert bei Säugetieren mit Ausnahme von Primaten kein Zapfen.


title: Augenevolution

text: Echte Knochenfische, Reptilien und die aus ihnen hervorgegangenen Vögel unterscheiden dagegen vier Farben (tetrachromatisches Sehen), Tauben sogar fünf. Vögel können im Gegensatz zum Menschen UV-Licht sehen. Sie leben aber nur relativ kurze Zeit, wodurch der Schaden dieses Lichts nicht zum Tragen kommt und der Vorteil klar überwiegt.


title: Augenevolution

text: Bei Primaten mit längerer Lebenserwartung ist ein UV-Schutzmechanismus eingerichtet. Die Sehgrube im Augenhintergrund besitzt ein gelbes Pigment, das UV-Licht absorbiert. Haie, Wale, Delfine und Robben sind farbenblind und besitzen nur einen grün-empfindlichen Zapfentyp. Stammesgeschichtlich zeigt sich aus dem Vierfarbensehen von Fischen und Vögeln, dass die gemeinsamen Vorfahren von Vierfüßern (Tetrapoden) und Tieren mit einer Embryonalhülle (Amnioten) bereits tetrachromatisch sahen und dies evolutionär bei Säugetieren teilweise wieder verloren ging.


title: Augenevolution

text: Die meisten Säugetiere haben nur noch zwei Zapfentypen (dichromatisches Sehen). Damit können sie zwischen violett, blau, grün und gelb unterscheiden, aber nicht ultraviolett, rot und orange; sie sind rot-grün farbenblind. Der Mensch hat einen dritten Zapfentyp neu entwickelt (trichromatisches Sehen). Die Begründung für das wieder bessere Farbensehen der Primaten unter den Säugetieren wird in der Möglichkeit gesehen, Früchte zu erkennen. Eine andere, verhaltensorientierte Interpretation ist, Gefühlsregungen durch Änderungen der Gesichtsfarbe wahrnehmen zu können.


title: Augenevolution

text: Genetisch wurden bei den Primaten zwei unterschiedliche Wege für das trichromatische Sehen ausgebildet. Alle Primaten besitzen ein S-Opsin, für das ein autosomales Gen auf Chromosom 7 kodiert. Altweltaffen haben zwei benachbarte Gene auf dem X-Chromosom, die für das L- und M-Opsin kodieren. Im Gegensatz dazu haben Neuweltaffen nur einen einzigen polymorphen Genlocus auf dem X-Chromosom für den Opsintyp M/L. Daher ist jeder männliche Neuweltaffe dichromatisch, da er auf seinem X-Chromosom entweder nur das M- oder das L-Opsin zusätzlich zu dem S-Opsinpigment erhalten kann. Da der X-Chromosom Genlocus für das M- und L-Allel polymorph ist, sehen die heterozygoten Weibchen der Neuweltaffen trichromatisch, die homozygoten jedoch nur dichromatisch.


title: Augenevolution

text: Der Mensch sieht in unterschiedlichen Entfernungen scharf, indem er den Krümmungsradius der Linse ändert und auf diese Weise den Brennpunkt verschiebt (Abb. 9). Denselben Effekt erzielen Schlangen und Fische, indem sie den Abstand von der Linse zur Netzhaut verändern. Durch einen speziellen Muskel können Fische die Linse aus dem Ruhezustand, in dem sie vielfach auf nur 20 cm fokussiert ist, nach hinten in Richtung zur Netzhaut ziehen. Sie verbessern dadurch die Fernsicht jedoch nur unwesentlich. Schlangen ziehen ihre Linse zur Fokussierung nach vorne. Schlangen besitzen kein Augenlid. Vielmehr ist die Augenoberfläche von einer transparenten Schuppe überzogen. Unterschiede herrschen ferner bei der Farbwahrnehmung.


title: Augenevolution

text: Für optimiertes Scharfsehen entwickelten Greifvögel eine hochspezialisierte, neuromuskuläre Akkommodation. Hierbei passen feine Ziliarmuskeln die Wölbung der Linse an wechselnde Objektentfernungen an. Im Weiteren entwickeln Greifvögel neben der Fovea centralis eine zweite, seitliche Sehgrube in der Retina. Hier liegt wie in der zentralen Sehgrube eine Verdichtung von Zapfen vor.


title: Augenevolution

text: Viele kleine Lebewesen mit kleinen Augen sind im direkten Sonnenlicht aktiv. Sie benötigen keinen speziellen Fokussiermechanismus, da bei ihnen die Irisöffnung klein ist, was einer großen Tiefenschärfe gleichkommt.


title: Augenevolution

text: Der Mensch ist überzeugt, Objekte zu sehen, wie sie wirklich sind. Das ist nicht der Fall. Wie jedes Tier nimmt der Mensch eine ökologische Nische ein, für die seine Sehfähigkeit adaptiert ist. Wir sehen Dinge, die wir gemäß unserer evolutionären Entwicklung sehen müssen, andere sehen wir nicht. Einerseits verfügen wir im Vergleich zu anderen Wirbeltieren über ausgezeichnetes Scharfsehen, Akkomodationsfähigkeit, Fernsicht und räumliche Sicht und können auch gegenüber den meisten Säugetieren trichromatisch sehen. Demgegenüber ist das menschliche Farbsehen auf ein außergewöhnlich enges Lichtspektrum beschränkt; UV-Licht sehen wir gar nicht. Bei Jungen werden acht Prozent farbenblind geboren.


title: Augenevolution

text: Der Anteil blauer Zapfen in der Netzhaut ist sehr gering. Zudem sind die Signale der blauen Zapfen sehr schwach und werden um 30 Millisekunden langsamer verarbeitet als die roten und grünen Signale, was vom Gehirn korrigiert werden muss. Auch ist das menschliche Sehen wie das vieler Tiere auf bewegte Objekte adaptiert. Längere unbewegte Objekte verschwinden aus dem Gesichtsfeld, was Sakkadierungstests, ruckartige Augenbewegungen synchronisiert mit Objektbewegungen, bestätigen. Ebenso nehmen wir Gegenstände, die in das Sehfeld treten, während wir uns auf ein Objekt konzentrieren, nicht oder nur eingeschränkt wahr.


title: Augenevolution

text: Wirbeltieraugen müssen spezifischen Anforderungen genügen, etwa für die Wahrnehmung bei Dunkelheit (Katzen, Nachtvögel) oder ein scharfes Sehen in großer Entfernung (Greifvögel). Insbesondere Katzen, aber auch Hunde, Pferde und Rinder haben beispielsweise als Restlichtverstärker für eine erhöhte Nachtsichtfähigkeit eine retroreflektierende Schicht hinter oder inmitten der Netzhaut entwickelt, das Tapetum lucidum (Spiegelauge) (Abb. 11).


title: Augenevolution

text: Auch die Augengröße selbst ist eine Variationsform der Evolution zur Verbesserung der Nachtsichtfähigkeit. So haben relativ zur Körpergröße Koboldmakis (Tarsiidae), eine kleine südostasiatische Primatenfamilie, die größten Augen unter allen Säugetieren. Der starr im Kopf liegende Augapfel hat einen Durchmesser von rund 16 Millimetern und ist damit größer als das Gehirn und bei einer Körperlänge von nur 9–11 cm sogar geringfügig größer als der des Menschen. Die Augen sitzen in Orbitatrichtern, die ähnlich den Augenhöhlen der Affen gebaut sind.


title: Augenevolution

text: In der Tiefe lebende Fische lösten das Problem des Sehens in Dunkelheit ergänzend zu einer Spiegelschicht dadurch, dass bei ihnen bis zu zwölf Lagen von Sehzellen übereinander angeordnet sind. Zusätzlich sind bei ihnen Doppelzapfen vorhanden, was die Rezeptordichte erhöht. Eine weitere Lösung für Nachtsicht haben Geckos evolviert. Sie haben die Stäbchen in ihren Augen verloren und können daher als einzige Tiere nachts mit den Zapfen sehen.


title: Augenevolution

text: Bei Greifvögeln treten andere Entwicklungsunterschiede hervor. Ihre Augen sind verhältnismäßig groß, was einen hohen Lichteinfall und damit ein großes Abbild des Sehobjekts auf der Retina und im Gehirn ermöglicht. Die großflächigere Aufteilung des fixierten Objekts auf eine höhere Anzahl von Netzhautzellen führt zu einem detailreicheren Bild. Die Augen der Greifvögel werden auf der Kopfvorderseite, also frontal ausgebildet, was die gleichzeitige Wahrnehmung eines Objekts mit beiden Augen ermöglicht. Gestattet diese Anordnung binokulares Einfachsehen, ist dies, wie beim Menschen die Voraussetzung für räumliches Sehen.


title: Augenevolution

text: Alle Vögel verfügen über einen kammartigen Augenfächer innerhalb des Glaskörpers, den Pecten oculi. Diese mit engen Kapillaren durchzogene Struktur sorgt für eine verstärkte Durchblutung und Nährstoffversorgung der Netzhaut.


title: Augenevolution

text: Chamäleons entwickeln mehrere herausragende Eigenschaften ihrer Augen. Diese sind voneinander unabhängig beweglich. Man vermutet, dass es zu einer unabhängigen und getrennten Verarbeitung der Informationen beider Augen im Gehirn kommt. Chamäleons erzielen ferner durch die kleine Augenöffnung einen zusätzlichen Lochkameraeffekt, der es ihnen erlaubt, auf einen Kilometer scharf zu stellen (Abb. 15). Ihre Fokussiergeschwindigkeit ist etwa viermal schneller als die des Menschen.


title: Augenevolution

text: Weitere Besonderheiten bei Wirbeltieraugen sind die kugelförmige, im Ruhezustand auf kurze Distanz fokussierte Linse bei Fischen, multifokale Linsen bei manchen Katzenarten, die Schrägstellung der Netzhaut zur Linse bei Pferden, was einen Gleitsichteffekt bewirkt oder die schützende Nickhaut bei Fröschen, Vögeln und Hunden, rudimentär auch im nasenseitigen Augenwinkel beim Menschen. Frösche können ein Objekt erst erkennen, wenn sein Abbild über die Netzhaut wandert.


title: Augenevolution

text: Sehr rudimentäre Freund-Feind-Muster besitzen Kröten. Sie erkennen ein längliches, sich bewegendes Objekt erst als Beute, wenn es sich entlang seiner Längsachse bewegt und als Feind, wenn es sich quer zu dieser bewegt. Evolution und Genetik der hier beschriebenen Augenkomponenten und -unterschiede bei Wirbeltieren sind erst wenig erforscht.


title: Augenevolution

text: Eine große Herausforderung stellt die Anpassung an Augen der Wirbeltiere, die sowohl unter als auch über Wasser gut sehen müssen, wie etwa das Vierauge (Abb. 12). Seine Hornhaut entwickelt sich zweigeteilt: Die obere Hälfte ist stark gekrümmt für das Sehen über Wasser, die untere Hälfte nur sehr schwach gekrümmt für das Sehen unter Wasser. So wird der unterschiedlichen Brechkraft von Luft und Wasser Rechnung getragen und gleichzeitiges gutes Sehen in Luft und Wasser möglich. Auch die Netzhaut des Vierauges entwickelt sich zweigeteilt. Die für das Sehen in der Luft zuständige Seite hat doppelt so viel Zapfen wie die für das Sehen im Wasser.


title: Augenevolution

text: Einige Wasserschildkröten, darunter die Falsche Landkarten-Höckerschildkröte (Graptemys pseudogeographica), können ihre Augen um eine gedachte Achse drehen, die die Pupillen verbindet (Abb. 13 und Abb. 14). Die Zentrallinie der Augen bleibt dadurch meist auf den Horizont ausgerichtet, auch wenn das Tier nach oben oder unten schwimmt und dabei in Schwimmrichtung blickt. Auf der Ebene der schwarzen Zentrallinie hat die Netzhaut die höchste Rezeptorendichte, somit ist das dicht am Boden oder im Wasser lebende Tier für das Sehen entlang der Horizontallinie am besten angepasst. Koordiniert wird diese einmalige Entwicklung vermutlich durch den Gleichgewichtssinn im Gehirn (Vestibularorgan), der spezifische Augenmuskeln dafür steuert.


title: Augenevolution

text: Einmalig bei Wirbeltieren ist die Wanderung eines der beiden Augen bei Plattfischen. Hierbei kann ein Auge während des frühen Wachstums an der Rückenflosse vorbei oder durch deren Basis hindurch auf die spätere obere Körperseite wandern. Die Wanderung kann sowohl auf die linke Seite (Steinbutt) als auch auf die rechte Seite (Scholle, Seezunge) verlaufen.


title: Augenevolution

text: Das Facettenauge oder Komplexauge der Insekten und Krebstiere, dem Stamm der Arthropoden, ist eine evolutionäre Abwandlung des Linsenauges. Beiden gemeinsam ist das Mastergen Pax6 für die Augeninduktion.


title: Augenevolution

text: Die Verpflanzung der Pax6-Version "small eye" der Maus in die Taufliege durch das Team von Walter Gehring führte dort zur ektopischen Augenbildung auf den Beinen oder Antennen, was die Verwandtschaft und Konservierung dieses augeninduzierenden Gens in der Evolution beider Stämme bewies.


title: Augenevolution

text: Das Facettenauge besteht bei der Honigbiene aus 5.000 und bei Libellen aus bis zu 30.000 linsenbestückten Einzelaugen, den Ommatidien, die im Zusammenwirken ein scharfes Bild erzeugen (Abb. 16). Facettenaugen sind besonders große, kugelförmige Augen mit einer Reihe von evolutionären Vorteilen. Das zeitliche Auflösungsvermögen beträgt bis zu 300 getrennte Bildern pro Sekunde und damit etwa eine um zehnmal häufigere Einzelbilderzeugung als beim Menschen mit 30 Bildern pro Sekunde, was zu einer schnelleren Reaktion führt. Das Blickfeld ist durch die kugelförmig angeordneten Facetten weiter und ermöglicht eine gute Rundumsicht. Alle Einzelaugen erreichen im Nahbereich die gleiche Auflösung, während eine scharfe Abbildung beim Wirbeltier nur in der Bildmitte erfolgt. Facettenaugen haben evolutionär mehrere Spezialformen ausgebildet, darunter das Appositionsauge, mit einer Abschirmung der einzelnen Ommatiden, was die Nachtsicht verbessert. Das Superpositionsauge zeigt nur eine partielle Abschirmung nicht auf der ganzen Länge der Ommatiden.


title: Augenevolution

text: Das höchstentwickelte Facettenauge ist das der Honigbienen. Bei ihnen ist relativ zu anderen Insekten der Abstand der Linse eines Ommatidiums von seinem Fotorezeptor größer. Sie nehmen die Grundfarben gelb, blau und ultraviolett wahr; scharlachrot (dunkelrot) erscheint ihnen schwarz. Landschaft sehen die Bienen in hellgrau, so dass sich die Blüten besser abheben als für den Menschen. Weiße Blüten gibt es für die Bienen nicht, sie reflektieren stets ultraviolett und dabei auch Strukturen. Das sichtbare Spektrum liegt bei ca. 300–650 nm, das entspricht ultraviolett bis dunkelrot.


title: Augenevolution

text: Die ältesten fossil belegten Facettenaugen bestehen aus wenigen Ommatidien und stammen von Trilobiten und kleinen, in Orsten konservierten Arthropoden aus Burgess-Schiefer Fossillagerstätten, deren Alter zwischen 520 und 500 Millionen Jahre beträgt. Die ältesten großen Facettenaugen mit jeweils mehr als 3000 Ommatidien sind 515 Millionen Jahre alt und wurden auf Kangaroo Island, Australien, geborgen. Die Evolution schlug mit dem Facettenauge eine sehr aufwändige Entwicklung ein, die zum Beginn des Kambriums das Tierreich einige Millionen Jahre beherrschte. Das Auge ist nur im Nahbereich zu Scharfsicht fähig; für Scharfsehen auf weitere Distanz fehlt den einzelnen Ommatidien optisch die erforderliche Größe und für gutes räumliches Sehen die bessere Überlappung der Einzelbilder.


title: Augenevolution

text: Die evolutionäre Festlegung auf einen Augentyp kann in der Regel nicht mehr geändert werden, da die komplexen genetischen Komponenten und embryonalen Entwicklungspfade festgelegt bzw. kanalisiert sind. Zu den seltenen Ausnahmen für einen Wechsel des Augentyps bei Trägern von Facettenaugen gehören die Springspinnen, die Linsenaugen besitzen und bestimmte Insektenlarven.


title: Augenevolution

text: Alle Augentypen, einfach bis hochentwickelte, kommen bei rezenten wirbellosen Tieren vor. Jedes Auge ist eine Optimierung einer Reihe verschiedener Fitnesskriterien, wiedergegeben durch einfache bis komplexe Verhaltensformen, die durch entsprechende Augentypen möglich werden.


title: Augenevolution

text: In der ungefähren Reihenfolge zunehmender Anforderungen für die evolutionäre Realisierung der Eigenschaften und zunehmender Informationsgewinnung durch das Sehen unterscheidet Nilsson hier: Sehen mit geringer Lichtempfindlichkeit, Schattenerkennung, zunehmende Helligkeitsdifferenzierung, Richtungssehen, Farbsehen, Scharfsehen, zunehmende Geschwindigkeit der Informationsverfügbarkeit im Gehirn, zunehmende Abbildungshäufigkeit pro Zeiteinheit und hohe Bildauflösung.


title: Augenevolution

text: Hauptsächlich erfolgt jedoch eine evolutionäre Abwägung zwischen hoher Lichtempfindlichkeit ohne Linse und hohem Auflösungsvermögen mit großer Linse, großer Netzhautoberfläche und entsprechendem Gehirn. Für jede der vielen Vorteilskombination existieren ökologische Nischen, an die die Tiere mit unterschiedlichen Augen jeweils gut visuell adaptiert sind.


title: Augenevolution

text: Gliederfüßer können zusätzlich zu ihren Komplexaugen Augenflecken (Ocelli), punktförmige Einzelaugen am Kopf besitzen (Abb. 17 und Abb. 18). Zu den Vertretern mit einfachen Flachaugen zählen Quallen und Seesterne. Strudelwürmer und Lanzettfischchen besitzen Pigmentbecheraugen (Abb. 19). Linsen- und hornhautlose Lochkameraaugen finden sich bei der Familie der Perlboote (Nautilus) (Abb. 20).


title: Augenevolution

text: Springspinnen (Abb. 21) besitzen Haupt- und Nebenaugen. Die Hauptaugen sind ein für Gliederfüßer sehr hoch entwickelter Sehsinn, der ein erweitertes Spektrum bis ins Ultraviolette zulässt. Die Nebenaugen sind seitlich am Kopf bis zum Hinterkopf angeordnet, so dass die Spinne auch nach hinten schauen kann.


title: Augenevolution

text: Vier Sehzellentypen (Tetrachromat) kommen vor, die zudem auch sehr zahlreich sind. Die stark vergrößerten und nach vorne ausgerichteten Hauptaugen besitzen große Glaskörper, was eine lange Brennweite erzeugt. Die Linse fokussiert auf die vier untereinander liegenden Netzhautschichten in Abhängigkeit von der Wellenlänge des Lichtes. Die unterste und die darüberliegende Netzhaut sind grün-empfindlich. Das Grünbild wird jedoch nur auf der untersten scharf dargestellt. Der Unschärfeunterschied zwischen diesen beiden Netzhäuten erlaubt eine Entfernungsbeurteilung.


title: Augenevolution

text: Springspinnen können mit bestimmten Augenpaaren einen Gegenstand fixieren, während sie gleichzeitig mit anderen Augen diesen genauer abtasten. Auch können sie räumliches Sehen realisieren, dadurch dass Haupt- und Nebenaugen überlappende Bilder erzeugen. Springspinnen sehen auf kurze Distanz besser als der Mensch. Im Gegensatz zu anderen Spinnen, die ihre Beute bei Vibration im Netz ertasten, erkennen Springspinnen ihre Beute visuell.


title: Augenevolution

text: Die Augen von Weichtieren ("Mollusca") evolvierten sieben bis elfmal. Dabei entstand eine große Diversität an Augentypen, die alle Komplexitätsstufen umfasst, vom Grubenauge vieler Schnecken ("Gastropoden"), über das Lochkameraauge des Nautilus bis zum hochentwickelten Linsenauge der Kopffüßer ("Cephalopoden").


title: Augenevolution

text: Die Würfelqualle "Chironex fleckeri" hat acht Linsenaugen, acht schlitzförmige Augen und acht linsenlose Sehgruben, 24 Augen insgesamt, die nicht mit einem Zentralgehirn, sondern einem dezentralen Nervensystem verbunden sind. Die Informationsverarbeitung der eingehenden Lichtsignale ist nicht geklärt. Das Auge der Sepien und des Oktopus ist stark vom Kopf erhöht, hat ein überschneidendes Sehfeld und volle Rundumsicht. Der Krake ist farbenblind. Manche Tintenfische können Farben sehen. Die Besonderheit des Auges der Sepien ist eine schräg liegende, w-förmige Pupille, wodurch zwei getrennte Stellen auf der Netzhaut in den Lichtfokus gelangen (Abb. 22). Er kann so seitlich und nach vorne gleichzeitig scharf sehen.


title: Augenevolution

text: Das größte Auge in der Tierwelt besitzt der Koloss-Kalmar. Es hat mit bis zu 30 cm Durchmesser mehr als die Größe eines Fußballs. Die Linse hat die Größe einer Orange. Die evolutionäre Notwendigkeit für die Entwicklung eines so großen Auges, das viel Energie beim Stoffwechsel benötigt, liegt wahrscheinlich nicht im Ermöglichen, Beute im Dunkeln großer Wassertiefe finden zu können, denn das gelingt auch dem Schwertfisch mit kleineren Augen. Vielmehr sieht Nilsson den Grund darin, dass ein evolutionäres Wettrüsten (Koevolution) zwischen dem Kalmar und dem Pottwal, ihren größten Feinden, entstand. Dabei ortet der Pottwal seine Beute durch Schall, während der Kalmar mit den großen Augen in einer Tiefe von 500 Metern bei wenig Licht Wale auf eine Entfernung von bis zu 120 Metern erkennen und auf Abstand halten kann.


title: Augenevolution

text: Facettenaugen sind bei manchen Muscheln ("Bivalvia") präsent, und Spiegelaugen als reflektierende 'Spiegel' evolvierten in anderen Taxa, etwa bei der Jakobsmuschel (Abb. 23). Auch in den Augen der Kammmuschel (Pecten) wird das Bild durch Hohlspiegel erzeugt, die hinter der Netzhaut angeordnet sind. Die direkt vor der Netzhaut liegende Linse dient der optischen Korrektur des stark verzerrten Spiegelbildes. Die Spiegel sind nach dem Prinzip von reflektierenden Glasplatten gebaut. Mehr als 30 Schichten aus feinsten Guanin-Kristallen liegen dicht gestapelt, jede Schicht in eine Doppelmembran eingeschlossen. Weitere Tiere haben Spiegelaugen, unter anderem der Tiefseekrebs Gigantocypris, Hummer und Langusten. Diese Form hat sich offenbar dort durchgesetzt, wo es weniger auf die Bildqualität und mehr auf die Lichtausbeute ankommt. Die Augen von Weichtieren umspannen außerdem eine beachtliche Größenbandbreite. Sie variieren von 20 µm bis 27 cm.


title: Augenevolution

text: Eine der kompliziertesten Augenkonstruktionen im Tierreich ist die der Fangschreckenkrebse, einer Ordnung der Gliederfüßer (Arthropoda) mit etwa 400 Arten. Ihr Facettenauge, ein Stielauge, ist in der Grundstruktur dreigeteilt (Abb. 24). Schon dadurch ist es eine einzigartige Bauform. Die Sehfelder des oberen und des unteren Abschnitts überlappen sich und sind durch die Form des Auges bedingt.


title: Augenevolution

text: Dies ermöglicht separates räumliches Sehvermögen mit jedem Komplexauge. In der Mitte verläuft ein horizontales Querband, das aus sechs hochspezialisierten Ommatidenreihen besteht. Mit diesen kann das Tier 100.000 Farben, darunter auch UV-Licht sehen. Dafür besitzt es sechzehn Arten von Farbrezeptoren. Kein Tier sieht mehr Farben. Zudem kann der Krebs Licht polarisiert wahrnehmen. Das Sichtfeld des Ommatiden-Sensors beträgt nur 10–15 Grad. Da die beiden Augentypen, Facettenauge und Ommatidenbänder, unabhängig bewegbar sind, kann der Krebs das Facettenauge zur Fixierung der Form verwenden und gleichzeitig mit den Ommatiden Details wie Farbe und Polarisation erkennen und abtasten. Die hohe Farbvisualisierung sowie die gleichzeitige Polarisationsfähigkeit geben verschiedene evolutionäre Erklärungsmöglichkeiten: Die hohe Farbsichtfähigkeit wird mit sexueller Selektion erklärt. Der Krebs ist ein auffallend buntes Tier. Farben haben im Tierreich häufig sexuelle Funktion. Fangschreckenkrebse regeln ihre Beziehungen zu Artgenossen durch Imponiergehabe und Tänze. Zudem fluoreszieren die Weibchen in der Paarungszeit. Die Männchen erkennen die Wellenlänge.


title: Augenevolution

text: Farberkennung und Sexualverhalten sind so als parallele Evolutionen erklärbar. Die Polarisierung erlaubt Kommunikation mit Artgenossen oder dem Geschlechtspartner, ohne dass Räuber diese Kommunikation wahrnehmen. Die evolutionäre Realisierung hierfür erfordert nur wenige Änderungen in Zellen und ist leicht selektierbar.


title: Augenevolution

text: 1995 wurde von Walter Gehring das Gen Pax6 entdeckt. Es nahm schnell eine extreme Sonderstellung als "das" Masterkontrollgen für die Evolution und Entwicklung aller Augentypen ein. Ein Masterkontrollgen stößt die Expression weiterer Gene an, das können im Fall des Auges mehrere hundert sein. Ferner können nachgelagerte Induktionen folgen, die wieder mit neuen Mastergenen beginnen und eine weitere Kette von Genexpressionen nach sich ziehen oder Genregulationsnetzwerke auslösen.


title: Augenevolution

text: Bei Pax6 unterbleibt einerseits ohne die Expression eine Augenentwicklung vollständig. Anderseits lassen sich durch Pax6 bzw. sein homologes Gen Eyeless ektopische Augen auf dem Bein oder der Antenne der Taufliege ("Drosophila melanogaster") anstoßen. Gleiches gelang später ansatzweise beim Wirbeltier, unter anderem beim Hühnchen (1995) oder mittels Sox3 beim Krallenfrosch ("Xenopus laevis") (2000).


title: Augenevolution

text: In diesen Versuchen kam es zur Herausbildung ektopischer Linsen oder Plakoden. Dass die Versuche nicht zu so vollständigen Ergebnissen geführt haben wie bei der Fruchtfliege, lässt auf die höhere Komplexität der Wirbeltiere schließen. In jedem Fall unterbleibt die Augenentwicklung beim Wirbeltier gänzlich, wenn Pax6 unterdrückt wird.


title: Augenevolution

text: Diese Sonderstellung muss nach 20 Jahren neu beurteilt werden. Für die Besonderheit von Pax6 als Mastergen spricht erstens, dass es einerseits früh, nämlich bereits in Augenstammzellen, andererseits in vielen Geweben während der gesamten Augenentwicklung exprimiert wird, und zwar bei der Fruchtfliege, bei Mensch und Tintenfisch. Bei diesen Arten aus verschiedenen Tierstämmen wird die Augenentwicklung als unabhängig angenommen. Pax6 kann daher seit einem gemeinsamen Vorgänger als konserviert gelten. Zweitens führt die Reduzierung seiner Expression zu einer verminderten Augengröße bei "Drosophila", "Maus" und "Mensch". Drittens kann Pax6-Fehlexpression in bestimmten Geweben, z. B. im Drosophilaflügel oder -bein ektopische Augen hervorrufen.


title: Augenevolution

text: Gegen eine herausragende oder gar alleinige Mastergenstellung von Pax6 in der Augenevolution sprechen die folgenden Fakten:


title: Augenevolution

text: Erstens führt die Eliminierung von Pax6 bzw. die des homologen Gens Eyeless bei "Drosophila", das ebenfalls zur Pax6-Familie zählt, nicht allein zum Verlust des Auges, sondern auch von weiteren Gehirnteilen, im Extremfall bei "Drosophila" zum totalen Kopfverlust.


title: Augenevolution

text: Zweitens nehmen weitere Gene neben Pax6 Schlüsselstellungen bei der frühen Augenentwicklung ein, so etwa neben den genannten Rx1 und Sine oculis (Six) auch Eyes absent (Eya) oder Dachshund (Dach).


title: Augenevolution

text: Diese Gene können ebenfalls ektopische Augen induzieren. Ihr Funktionsverlust führt ebenfalls zum Verlust des Auges. Sie zeigen somit ähnliche Masterkontrollgen-Eigenschaften wie Pax6. Die stammesübergreifenden Charakteristika von Pax6 werden im Vergleich zu den Fähigkeiten anderer Mastergene heute relativiert. Es muss nach dem gegenwärtigen Stand der Wissenschaft von der evolutionären Konservierung des Regulationsnetzwerks einer ganzen Gruppe von Genen gesprochen werden, die verantwortlich am Beginn der Kette der Evolution des Auges stehen.


title: Augenevolution

text: Nach der noch heute verbreiteten Lehre des Evolutionstheoretikers Ernst Mayr ist das Auge in der Evolution mehr als 40 Mal völlig unabhängig voneinander entstanden.


title: Augenevolution

text: Dieser These zufolge hat das Wirbeltierauge eine andere evolutionäre Herkunft als etwa das Facettenauge des Insekts, das Lochauge urtümlicher Kopffüßer oder andere Augentypen. Genauer betrachtet zeigt sich heute, dass einerseits der genetische Ursprung aller Augentypen, die Genregulationsnetzwerke, auffallend gleich sind, was für eine homologe, also abgeleitete Entstehung der Augentypen spricht. Ein sehr starker Hinweis auf die einmalige Entwicklung des Auges ist das PAX6-Gen, welches in verschiedensten, entfernt verwandten Tierarten (Insekten, Amphibien, Säugetiere und Mollusken, generell alle Bilateria) beim Embryo die Entwicklung des Sehorgans einleitet. So kann die Ausschaltung des Gens in der Fruchtfliege – und das Einsetzen des analogen Gens des Krallenfrosches – den normalen Phänotyp retten; die Augen der Fliegen entwickeln sich somit normal.


title: Augenevolution

text: Andererseits unterscheiden sich die „Konstruktionen“, also die kombinierte Verwendung aller beteiligten Gene und die Reihenfolge ihrer Aktivierung und damit auch die Entwicklungspfade stark voneinander. Es entstanden unterschiedliche Gewebearten und Funktionseinheiten. Somit kann die Evolution des Auges im Sinne Mayrs zumindest in Teilaspekten durchaus auch als unabhängig oder konvergent gesehen werden.


title: Augenevolution

text: Auf der einen Seite steht die Ansicht, dass das Auge einen gemeinsamen Vorgänger besitzt, das heißt, es hat einen monophyletischen Ursprung. Seine ähnlichen Komponenten, etwa beim Wirbeltier und Insekt, sind danach homolog vererbt. Vor allem die phänotypischen Ergebnisse gemeinsamer Genkaskaden sind nach dieser Auffassung homolog, also in Abhängigkeit von einem gemeinsamen Vorfahren entstanden. Dies ist allerdings nicht zwingend. Auch wenn es naheliegt, dass zum Beispiel ähnliche Fotorezeptoren homolog entstanden sind, muss dies nicht immer der Fall sein. Die homologe Herkunft des Auges ist die Sichtweise von Walter Gehring und Kollegen. Es war die Gruppe um Gehring, welche in den 1990er Jahren das PAX6-Gen und seine Bedeutung beschrieben hatte.


title: Augenevolution

text: Auf der anderen Seite wird heute auch die Auffassung vertreten, das Auge habe polyphyletische Ursprünge, wobei die ähnlichen Eigenschaften (Linse, Netzhaut, Fotorezeptoren etc.) unabhängig voneinander erworben worden sind.


title: Augenevolution

text: Diese Erkenntnis wurde neuerdings möglich auf Grundlage der Analyse von Würfelquallen-Augen ("Tripedalia cystophora"), einem Quallentyp mit 24 Augen rund um den quadratischen Schirm (Meduse). Dieses Quallenauge besitzt Linse, Hornhaut und Netzhaut. Die Quallen stehen systematisch weit entfernt vom Wirbeltier und seinen nächsten Vorfahren. Die Würfelqualle besitzt zwar trotz ihrer kladistischen Entfernung vom Wirbeltier einen ziliaren Fotorezeptortyp, bei dem das Sehpigment in die Oberfläche eines Wimpernhärchens eingelagert ist, sowie ein zum Wirbeltier vergleichbares Übertragungssystem für die Weiterleitung von Lichtsignalen, was beides für Homologie spricht.


title: Augenevolution

text: Jedoch sind die wichtigsten Kristalline, die für die optischen Eigenschaften der Linse verantwortlich sind, auf andere Art entstanden als beim Wirbeltier, also konvergent. Die Frage nach der ein- oder mehrmaligen Entwicklung des Auges ist letztlich abhängig von der Definition des Auges und der Betrachtungsebene. Für das Vorhandensein von Homologie in der Biologie existieren klare Kriterien. Die Frage kann daher nicht allgemeingültig mit „homolog“ oder „konvergent“ beantwortet werden. Mit größter Wahrscheinlichkeit steht das Beispiel Linsenevolution (Kap. 4) für mehrfache Konvergenz in der Augenevolution.


title: Theda Bara

text: Theda Bara, eigentlich "Theodosia Burr Goodman", auch "Theodosia de Coppett" und "Theda Bara Brabin" (* 29. Juli 1885 in Cincinnati, Ohio; † 7. April 1955 in Los Angeles, Kalifornien) war eine US-amerikanische Schauspielerin. Sie war eines der ersten Sexsymbole des Stummfilms.


title: Theda Bara

text: Nach dem Besuch der University of Cincinnati arbeitete sie in Theaterproduktionen und zog 1908 nach New York City um. Kurze Zeit trat sie auch unter dem Künstlernamen Theodosia de Coppett auf. 1908 hatte sie ihr Broadway-Debüt in der Produktion "The Devil".


title: Theda Bara

text: Der Filmmogul William Fox besetzte die weitgehend unbekannte Schauspielerin 1915 als "Vampir" für den Film "A Fool There Was", der auf dem bekannten Gedicht "The Vampire" von Rudyard Kipling basiert. Der Streifen war für die damalige Zeit sehr gewagt und spiegelt die Angst einer von viktorianischen Moralvorstellungen geprägten Gesellschaft vor der ungezügelten weiblichen Sexualität wider: Theda Bara spielt eine verruchte Frau, die bislang unbescholtene Männer verführt und zugrunde richtet. Auf einem Ozeandampfer lernt sie ihr jüngstes Opfer kennen und macht es mit Hilfe ihres ungehemmten Sexappeals gefügig. Alle Versuche der Familie des Mannes, ihn aus der Abhängigkeit des Vamps zu befreien, scheitern; am Ende stirbt der Mann. Die Schlussszene zeigt Theda Bara, wie sie Blütenblätter auf den Leichnam streut und geheimnisvoll lächelt. Der Ausspruch "Kiss Me, my Fool" – als Zwischentitel im Film zu lesen – fand Eingang in die amerikanische Umgangssprache. Der Film wurde ein finanzieller Erfolg, und William Fox entwickelte eine bis dahin beispiellose PR-Kampagne um die Neuentdeckung. In Pressemeldungen war zu lesen, Theda Bara sei ein Anagramm aus "Arab Death", und Theda die Tochter eines französischen Künstlers und einer arabischen Prinzessin. Sie sei von Wüstenstämmen entführt und mit Schlangenblut genährt worden. Auch habe sie die Gabe der Prophetie. Ihr unstillbarer sexueller Appetit auf der Leinwand finde auch im Privatleben der Schauspielerin seine Entsprechung. Auf Fotos war sie oft halbnackt in erotischen Posen zu sehen und/oder mit magischen Symbolen wie Totenschädeln, Skeletten und Raben. Ihre Filmkostüme waren an Eindeutigkeit kaum zu überbieten. Da die Filmzensur erst Mitte der 1920er Jahre verschärft wurde (siehe Hays Code), waren anzügliche Aufmachungen und sexuell provokante Szenen möglich. Der Rollentyp des "Vamps" war etabliert.


title: Theda Bara

text: Die sich ständig potenzierende Werbung, die aus Bara die „lasterhafteste Frau der Welt“ machte, fiel während und kurz nach dem Ersten Weltkrieg auf fruchtbaren Boden. Viele Studios versuchten ebenfalls, Vamps zu etablieren. In der Nachfolge von Bara wurden Schauspielerinnen wie Dagmar Godovsky, Miss DuPont, Geraldine Farrar und Alla Nazimova bekannt. Bara spielte von 1915 bis 1919 in gut 40 meist nur dünn kaschierten Variationen ihres ersten Erfolges, wobei der Titel meist Programm war: "Sin", "The Devil's Daughter", "The Vixen", "The Serpent" oder "The Tiger Woman". Sie porträtierte auch bekannte Gestalten aus der Historie: Salome, Cleopatra, Comtesse du Barry und ähnlich „verworfene“ Frauen. Die endlose Wiederholung des ewig Gleichen führte rasch zu einem Abnehmen ihrer Popularität, und bald nach 1918 sorgten die fröhlichen "Bathing Beauties" von Mack Sennett und die erotischen Fantasien von Cecil B. DeMille wie "Why Change Your Wife?" und "Don't Change Your Husband", die oft Gloria Swanson in sorgfältig choreografierten Badeszenen zeigten, für einen Wandel im Publikumsgeschmack. Erotik wurde nicht länger dämonisiert, sondern als normaler Bestandteil des menschlichen Zusammenlebens interpretiert. 1919 ging Bara zum Broadway und versuchte 1921 ein halbherziges Comeback beim Film, um sich 1926 endgültig von der Leinwand zu verabschieden. Seit 1921 mit dem Regisseur und Schauspieler Charles Brabin verheiratet, verbrachte Theda Bara den Rest ihres Lebens als großzügige Gastgeberin prominenter Salons und Feiern in Hollywood und Cincinnati.


title: Theda Bara

text: Die junge Marilyn Monroe verkörperte Anfang der Fünfziger für das Magazin LIFE in einer Fotoserie bekannte Sexsymbole der Vergangenheit, unter anderem auch Theda Bara. Als Bara sich 1954 in einen öffentlich eskalierenden Streit zwischen Joan Crawford und dem Magazin "Confidential" einmischte, kommentierte Crawford das mit den Worten: "Poor Theda. No one ever knew that she was still alive." (Übersetzung: "Arme Theda. Niemand wusste, dass sie noch lebte.")


title: Theda Bara

text: Bara starb 1955 an Magenkrebs und wurde als Theda Bara Brabin im Forest Lawn Memorial Park Friedhof in Glendale, Kalifornien, beigesetzt.


title: Theda Bara

text: Theda Bara hat einen Stern auf dem Hollywood Walk of Fame und 1994 wurde ihr zu Ehren eine Briefmarke herausgegeben. Louis Vuitton ehrte diese Frau, indem er eine seiner Taschen nach ihr benannte.


title: Theda Bara

text: Durch den Filmlager-Brand in den 20th Century Fox Studios am 9. Juli 1937, bei dem mehr als 75 % des dort gelagerten Filmmaterials zerstört wurden, sind heute nur noch sechs Filme mit Bara vollständig erhalten: "The Stain", "A Fool There Was", "East Lynne", "The Unchastened Woman", "Madame Mystery" und "45 Minutes from Hollywood".


title: LKH Graz II Standort Süd

text: Der Standort Süd des Landeskrankenhauses Graz II ist eine öffentliche Sonderkrankenanstalt im "Verband der Steiermärkischen Krankenanstaltengesellschaft" m.b.H. (KAGes) in Graz. Sie befindet sich an der Adresse Wagner-Jauregg-Platz und zugleich an der Wagner-Jauregg-Straße, benannt nach dem zeitweise an der Universität Graz tätigen österreichischen Psychiater und Nobelpreisträger Julius Wagner-Jauregg. Seit 2019 gehört sie zum Krankenanstaltenverbund „LKH Graz II“.


title: LKH Graz II Standort Süd

text: Es werden Menschen mit psychischen, psychosomatischen und neurologischen Erkrankungen aus der gesamten Steiermark sowie aus dem südlichen Burgenland ambulant und stationär behandelt, für die rund 780 Betten zur Verfügung stehen.


title: LKH Graz II Standort Süd

text: Die ursprünglich für 460 Patienten ausgelegte, zwei Weltkriege überdauernde und bis heute bestehende Krankenanstalt, zwischenzeitlich mit mehreren Zubauten und der Einbeziehung mehrerer Filialen erweitert, ist Anfang des 21. Jahrhunderts ein großer Spitalkomplex mit mehreren Fachbereichen (Departements).


title: LKH Graz II Standort Süd

text: Im Jahr 1839 beschloss die Landesbehörde des Kronlandes Steiermark, den Neubau einer sogenannten „Irrenanstalt“ in Graz bei der Österreichischen Hofkanzlei in Wien anzuregen. Dieses sollte als Ersatz für ein bestehendes Irrenhaus für psychisch Kranke dienen, welches 1788 unter Förderung von Kaiser Joseph II. gleichzeitig mit dem Allgemeinen Krankenhaus in Graz in der Paulustorgasse im aufgehobenen Kapuzinerkloster entstanden war. 1840 mit der Planung begonnen, wurde 1863 die Ausführung eines dem Stand der damaligen medizinischen Wissenschaft entsprechenden Neubaus einer "Landesirrenanstalt für die Steiermark" beschlossen. Durch den darauf erfolgten Ankauf des "Feldhofes", eines Gutshofs nächst Straßgang bei Graz mit Wirtschaftsgebäude und ausgedehnten landwirtschaftlichen Nutzflächen, wurde ein geeigneter Standort gefunden.


title: LKH Graz II Standort Süd

text: Das Anstaltsgebäude wurde 1868 als Geviert mit 200 Metern Seitenlänge spiegelgleich geplant. Dahinter befinden sich noch Wirtschaftsgebäude mit einem Wasserturm genau auf der Symmetrieachse. Die Grundsteinlegung erfolgte im Jahr 1870. Trotz der Größe konnte die neue Landesirrenanstalt am 26. Dezember 1872 ihrer Bestimmung übergeben werden, deren erster Direktor der Professor der Universität Graz, Johann Nepomuk Czermak, wurde. Sein Bruder Joseph Czermak, der bereits die Anstalt in Brünn aufbaute, wirkte an der Konzeptionierung der Anstalt mit. Im Mai 1873 wurde dem zuvor in Straßburg tätigen Psychiater Richard von Krafft-Ebing die Anstaltsleitung übertragen. Am 22. Mai 1874 ging dazu die psychiatrische Klinik am Feldhof in Betrieb und Freiherr von Krafft-Ebing trat als Primarius der Universität Graz das Lehramt der Psychiatrie an. Mit Oktober 1880 gab er die Funktion als Direktor der Landesirrenanstalt auf, um sich auf Lehre und Forschung – 1885 erfolgte seine Ernennung zum Ordinarius – zu konzentrieren. Sein Nachfolger wurde Julius Wagner-Jauregg (1857–1940), nach dem die von der Kärntner Straße zur Anstalt führende Straße benannt wurde, das Haus erhielt dabei die Adresse Wagner-Jauregg-Platz 1.


title: LKH Graz II Standort Süd

text: 1904–1905 wurde ein Großbrunnen errichtet und der Wasserturm mit 250 m fassendem Hochbehälter, der bis heute in Betrieb ist. Auf der leicht kegeligen Turmsäule in überwiegend rotem Sichtziegelmauerwerk sitzt auskragend ein 8-eckiger weißer Aufbau mit Pyramidendach.


title: LKH Graz II Standort Süd

text: 1904 malte R. Winkler ein großes Panorama-Aquarell aus einer Perspektive vom Süden schräg aus der Luft, das 1909 durch Übermalung mit hinzugekommenen Bauten ergänzt und in der Bezeichnung der Anstalt korrigiert wurde.


title: LKH Graz II Standort Süd

text: Zwischen 2008 und 2016 erhielt die Fassade am ebenfalls denkmalgeschützten Hauptgebäude eine weiße Färbelung samt Faksimile eines Briefes von Sigmund Freud.


title: LKH Graz II Standort Süd

text: 2020 wurden – eingeschoßige – Bauten erstmals aus Holz zur Unterbringung von Suchtpatienten errichtet.


title: LKH Graz II Standort Süd

text: Unter dem ärztlichen Leiter Oskar Begusch und seinem Nachfolger Ernst Sorger wurden ca. 1500 Patienten der NS-Tötungsanstalt Hartheim zugeführt. Der Tötungsarzt Rudolf Lonauer schrieb von „Rückständen“, die er noch in der Zwischenanstalt Niedernhart in Linz habe, und Begusch von „Überbelag“, den er mittels Eisenbahntransport loswerden wollte. Auch Heinrich Wolfer war von 1938 bis 1940 dort Assistenzarzt.


title: LKH Graz II Standort Süd

text: In Feldhof gab es nach den Forschungen des Historikers Thomas Oelschläger eine „Kinderfachabteilung“.


title: LKH Graz II Standort Süd

text: Der Facharzt Rainer Danzinger berichtet: „Zum Teil hat man sie einfach sterben lassen durch Unterernährung, bei offenem Fenster mit nasser Kleidung liegen gelassen, das ist aus den Krankengeschichten erkennbar, wie die Kinder immer weniger spielen, immer stiller werden, und dann sind sie plötzlich tot.“


title: LKH Graz II Standort Süd

text: Die "Landesirrenanstalt" am Feldhof wurde zwischen 1904 und 1909 umbenannt in "Landes-Heil- und Pflegeanstalt für Geisteskranke" am Feldhof, dann "Landessonderkrankenhaus (LSKH)", dann "Landesnervenkrankenhaus (LNKH)", danach – ab November 1999, unter Leitung von Rainer Danzinger – in "Landesnervenklinik Sigmund Freud (LSF)". Damit sollten die von Sigmund Freud um die Wende zum 20. Jahrhundert begründeten und revolutionär veränderten Sichtweisen und Behandlungsansätze für psychisch Kranke gewürdigt werden. Mit Jahresbeginn 2015 fand durch die Zusammenlegung des "LKH Graz-West" und der "LSF Graz" eine Namensänderung statt. Der Verbund beider Krankenhäuser wurde "LKH Graz Süd-West" genannt, wobei die "LSF Graz" zum "Standort Süd" wurde und das "LKH Graz-West" zum "Standort West" wurde. Anfang 2019 wurden die Landeskrankenanstalten LKH Graz Süd-West und LKH Hörgas-Enzenbach zum LKH Graz II zusammengeschlossen.


title: LKH Graz II Standort Süd

text: Bei der örtlichen Bevölkerung ist noch immer der alte Spitzname "Puntigam links" bekannt, der sich auf die örtliche Lage westlich neben dem Zentrum von Puntigam bezieht. Tatsächlich liegt das Krankenhaus auch nach der Gründung des eigenständigen Bezirkes Puntigam in Straßgang. Auch die Bezeichnung "Feldhof" ist noch immer umgangssprachlich in Verwendung.


title: LKH Graz II Standort Süd

text: Mit der Bezeichnung "Nervenklinik" versteht man in Graz die spezielle Klinik im LKH-Universitätsklinikum Graz, aus dieser wurde inzwischen auch eine eigene Psychiatrische Klinik ausgegliedert.


title: LKH Graz II Standort Süd

text: Rechtsträger des LKH Graz II Standort Süd ist die Steiermärkische Krankenanstaltengesellschaft m.b.H. in Graz. Die kollegiale Führung "(Medizin-Pflege-Verwaltung)" der Klinik wird von einer Ärztlichen Direktion, einer Pflege- und einer Betriebsdirektion gebildet. Die Direktoren sind mit Stand 2021: Michael Lehofer, Eveline Brandstätter, Bernhard Haas.


title: LKH Graz II Standort Süd

text: Die Schwerpunkte des Krankenhauses sind die Behandlung von Erkrankungen des Zentralen Nervensystems sowie im psychischen Bereich. Neben der herkömmlichen Psychiatrie gibt es auch spezielle Bereiche, etwa eine Abteilung für die Behandlung von Abhängigkeitserkrankungen sowie die Gerontopsychiatrie (psychische Erkrankungen im höheren Lebensalter) und die Neuropsychiatrische Kinder- und Jugendabteilung. Die Abteilung für Neurologie ist unter anderem auf die Behandlung von Schlaganfällen spezialisiert. Hinzu kommen einige Spezialeinrichtungen wie die gemeinsamen Fachbereiche für Schlafmedizin, für manuelle Medizin, ein konservativer Bereich und ein Beratungszentrum für psychische und soziale Fragen.


title: LKH Graz II Standort Süd

text: Die drei erwachsenenpsychiatrischen Abteilungen, an denen etwa die Hälfte der Patienten behandelt wird, sind den drei großen Regionen der Oststeiermark, Weststeiermark und Obersteiermark zugeordnet.


title: LKH Graz II Standort Süd

text: Im großen Park der Anstalt wurde zwischen 2004 und 2007 die Gartenbahn des Dampfbahnclubs Graz zum Aufsitzen mit Dampflokomotiven auf 127 und 184 mm Spur errichtet. Auf ihr werden an vielen Samstagen im Sommerhalbjahr Publikumsfahrtage angeboten.


title: Ernst Konarek

text: Ernst Konarek (* 29. Juni 1945 in Wien) ist ein österreichischer Film-, Fernseh- und Theaterschauspieler und Kabarettist. Er ist ehemaliger Stuttgarter Staatsschauspieler.


title: Ernst Konarek

text: Sein erstes Engagement erhielt er am Staatstheater Braunschweig, anschließend spielte er von 1970 bis 1979 am Schauspielhaus Bochum unter dem Intendanten Peter Zadek. Es folgten unter anderem mehrjährige Engagements am Schauspiel Frankfurt, am Nationaltheater Mannheim, am Volkstheater Wien, am Staatstheater Stuttgart (1988–2010) und im Theaterhaus Stuttgart (seit 2010).


title: Ernst Konarek

text: Konarek hatte Gastauftritte unter anderem im Tatort (, , ), in Kommissar Rex, Julia – Eine ungewöhnliche Frau, SOKO Wien und Der Bulle von Tölz (Wiener Brut).


title: Dünnbesetzte Matrix

text: In der numerischen Mathematik bezeichnet man als dünnbesetzte oder schwachbesetzte Matrix () eine Matrix, bei der so viele Einträge aus Nullen bestehen, dass man nach Möglichkeiten sucht, dies insbesondere hinsichtlich Algorithmen sowie Speicherung auszunutzen. Bei quadratischen Matrizen mit insgesamt formula_1 Einträgen sind dies viele Matrizen mit formula_2 oder auch noch formula_3 Einträgen ungleich Null. Das Gegenstück zu einer dünnbesetzten Matrix wird vollbesetzte Matrix genannt. Der Begriff wurde von James Hardy Wilkinson eingeführt, der ihn erstmals 1971 niederschrieb. Analog dazu wird ein Vektor, der zu einem Großteil aus Nullen besteht, als dünnbesetzter Vektor () bezeichnet. Häufig sind die Zeilen- oder Spaltenvektoren einer dünnbesetzten Matrix dünnbesetzte Vektoren, es gibt aber auch dünnbesetzte Matrizen, bei denen manche Zeilen oder Spalten vollbesetzt sind.


title: Dünnbesetzte Matrix

text: Die Diskretisierung von partiellen Differentialgleichungen führt meistens auf dünnbesetzte Matrizen, etwa auf Bandmatrizen, ebenfalls die Darstellung von vielen typischen Graphen (bei beschränktem Knotengrad, Planarität o. Ä.) über ihre Adjazenzmatrix. Zu beachten ist, dass die Inverse einer dünnbesetzten Matrix im Regelfall vollbesetzt ist, ebenso wie die LR-Zerlegung. Eine Ausnahme bilden dabei die Bandmatrizen, bei denen eine solche Zerlegung ebenfalls dünnbesetzt sein kann.


title: Dünnbesetzte Matrix

text: Dünnbesetzte Matrizen haben die Eigenschaft, dass sie effizient abgespeichert werden können, indem man nur Position und Wert der Nicht-Null-Einträge abspeichert. Die Position der Nichtnulleinträge wird auch als "Besetzungsstruktur" oder "Sparsity Pattern" bezeichnet. Die Auswertung eines dünnbesetzten Matrix-Vektor-Produkts kann ebenfalls effizient erfolgen, indem die Nullen in der Berechnung des Produkts nicht berücksichtigt werden.


title: Dünnbesetzte Matrix

text: Dieses findet insbesondere Verwendung bei Krylow-Unterraum-Verfahren zur näherungsweisen Lösung von linearen Gleichungssystemen, die nur Skalar- und Matrix-Vektor-Produkte zur Durchführung benötigen. Da die Berechnung der vollbesetzten LR-Zerlegung formula_4 Operationen benötigt, das Matrix-Vektor-Produkt einer Matrix mit formula_2 Einträgen aber nur formula_2, sind diese Verfahren, falls sie nach nur wenigen Iterationen konvergieren, extrem effizient. Zur Effizienzsteigerung werden dort so genannte Vorkonditionierer eingesetzt. Für dünnbesetzte Matrizen ist hier die unvollständige LU-Zerlegung ein verbreitetes Verfahren, das eine fehlerbehaftete LR-Zerlegung berechnet, die aber eine ähnliche Besetzungsstruktur hat wie die originale Matrix und damit nicht wesentlich mehr Speicher braucht.


title: Dünnbesetzte Matrix

text: CRS (Compressed Row Storage) und CCS (Compressed Column Storage) sind zwei Möglichkeiten, eine dünnbesetzte Matrix platzsparend zu speichern.


title: Apollo 20

text: Apollo 20 war ein geplanter Mondflug im Rahmen des Apollo-Programms der NASA. Der Flug wurde im Januar 1970 aus finanziellen Gründen abgesagt.


title: Apollo 20

text: Kurz nach der erfolgreichen Mondlandung von Apollo 11 verkündete die NASA am 29. Juli 1969 das weitere Programm. Demnach war Apollo 20 für Dezember 1972 vorgesehen und sollte im Descartes-Hochland landen. Bei einer Umplanung im Oktober 1969 wurde dann für diese letzte geplante Apollo-Mission der wissenschaftlich reizvolle, aber schwierig zu erreichende Krater Tycho als Landepunkt angegeben, ersatzweise auch der Krater Copernicus. Der Start sollte nicht vor Februar 1973 erfolgen.


title: Apollo 20

text: Doch schon im Januar 1970, noch vor dem Unglück von Apollo 13, wurde Apollo 20 aus dem Programm gestrichen, so dass Apollo 19 nun den vorläufigen Schlusspunkt bilden sollte.


title: Apollo 20

text: Die Entscheidung, Apollo 20 zu streichen, mag auch dadurch erleichtert worden sein, dass die NASA eine Mission mehr geplant hatte, als Saturn-V-Raketen zur Verfügung standen.


title: Apollo 20

text: Nach der gelungenen Mondlandung von Apollo 11 hatte die NASA noch neun weitere Mondflüge bis zu Apollo 20 vorgesehen, wofür neun Saturn V benötigt wurden.


title: Apollo 20

text: Das Apollo Applications Program (AAP), das Raumflüge mit erweitertem Profil vorsah, hatte seine Planungen im Sommer 1969 auf eine einzige Raumstation reduzieren müssen. Dieser "Orbital Workshop" (OWS), der später den Namen Skylab erhielt, sollte mit einer zweistufigen Saturn V gestartet werden.


title: Apollo 20

text: Diese Pläne erforderten zusammen zehn weitere Raketen vom Typ Saturn V, zusätzlich zu den sechs, die im Apollo-Programm bereits verwendet worden waren. Beauftragt waren dagegen insgesamt nur 15 flugfähige Raketen mit den Seriennummern SA-501 bis SA-515. Schon im August 1968 hatte die NASA die Vorarbeiten für weitere Exemplare einstellen lassen.


title: Apollo 20

text: Als sich abzeichnete, dass sich das NASA-Budget weiter verringern würde, konnte man auch nicht mehr darauf hoffen, eine 16. Rakete zu finanzieren.


title: Apollo 20

text: Im Januar 1970 wurde die Diskrepanz in der Planung beseitigt, indem Apollo 20 gestrichen wurde. Gleichzeitig legte die NASA fest, dass Skylab mit den ersten beiden Stufen der SA-513 in die Erdumlaufbahn gebracht werden sollte.


title: Apollo 20

text: Die dritte Stufe der SA-513 wurde als Ersatz für Skylab zurückbehalten. Sie ist heute im Smithsonian ausgestellt.


title: Apollo 20

text: Das vorgesehene Apollo-Raumschiff CSM-116 war noch in einer frühen Phase der Produktion, so dass es noch für einen Einsatz in einer Skylab-Mission umgebaut werden konnte. Dies betraf unter anderem die SIM-Bay, die in früheren Missionen verschiedene Experimente für die Mondumlaufbahn enthielt, sowie die Energieversorgung des Raumschiffes. Das CSM-116 wurde schließlich im Mai 1973 für Skylab 2 eingesetzt.


title: Apollo 20

text: Eine Besatzung wurde offiziell nie bekannt gegeben, so dass darüber nur spekuliert werden kann. Auch die Ersatzmannschaft von Apollo 17, die sich berechtigte Hoffnungen für eine Nominierung hätte machen können, war zum Zeitpunkt der Flugstreichung noch nicht eingeteilt.


title: Apollo 20

text: Als potentielle Mannschaft werden heute oft Charles Conrad (manchmal auch Stuart Roosa) oder Edgar Mitchell als Kommandant, Paul Weitz als Pilot der Kommandokapsel und Jack Lousma (manchmal auch Don Lind) als Mondfährenpilot genannt.


title: 2B1 Oka

text: Die 2B1 Oka () war eine Selbstfahrlafette aus sowjetischer Produktion mit dem Kaliber 420 mm. 2B1 ist die Bezeichnung gemäß dem GRAU-Index.


title: 2B1 Oka

text: Im Zuge der atomaren Aufrüstung der sowjetischen Landstreitkräfte wurde auf der taktischen Ebene ein System erforderlich, welches kleinere Nuklearsprengsätze abfeuern konnte. Die US Army verfügte in den 1950er-Jahren mit der 280-mm-Kanone M65 bereits über ein derartiges Waffensystem. Die Sowjetunion forcierte danach eigene Entwicklungsanstrengungen, um diesen Rückstand auszugleichen. 1957 wurde schließlich ein Prototyp fertiggestellt, mit dem in den Folgejahren ausführliche Tests durchgeführt wurden. Dabei stellte sich heraus, dass das Oka-System in vielerlei Punkten unzureichend war. So war beispielsweise die Feuerrate mit einem Schuss pro fünf Minuten zu gering. Die Rückstoßwirkung beim Feuern zog die gesamte Konstruktion zu stark in Mitleidenschaft. Außerdem gestaltete sich der Transport der Selbstfahrlafette mit ihrem 18 Meter langen Geschütz als sehr aufwändig. Die Feuerreichweite belief sich auf 25 bis 50 Kilometer und das Fahrzeug hatte eine Gesamtmasse von 55 Tonnen.


title: 2B1 Oka

text: Aufgrund dieser Erfahrungen und der Erkenntnis, dass taktische Kurzstreckenraketen wie das System 2K6 Luna den schweren Kanonen in diesem Anforderungsprofil überlegen sind, wurde das Programm 1960 aufgegeben.


title: Milchverwandtschaft

text: Die Milchverwandtschaft oder Stillverwandtschaft ist ein besonders im Judentum und im Islam verbreitetes Konzept, dem zufolge das Stillen von Säuglingen und Kleinkindern zwischen den beteiligten Personen ein ähnliches Verwandtschaftsverhältnis herstellt wie die Blutsverwandtschaft. Milchgeschwisterschaft entsteht dadurch, dass entweder verschiedene Frauen Stillgemeinschaften bilden oder eine Amme das Kind stillt.


title: Milchverwandtschaft

text: Die Vorstellung, dass durch Muttermilch verwandtschaftliche Beziehung entsteht, lässt sich bereits biblisch belegen. Im biblischen Hebräisch wird Verwandtschaft in der Regel durch Samen () oder „Knochen und Fleisch“ () hergestellt. Jedoch wurde auch das im orientalischen Umfeld verbreitete Motiv, wonach menschliche Könige häufig als an den Brüsten einer Göttin saugend dargestellt wurden, um deren königliche Legitimität zu demonstrieren (so zum Beispiel der assyrische König Aššur-bāni-apli), in den prophetischen Schriften des Alten Testaments aufgegriffen und umgedeutet. So wird in angekündigt, dass Zion von Königinnen gesäugt wird, um somit selbst königlichen Status zu erhalten, was als Ansage der künftigen Herrlichkeit Zions in erneut aufgegriffen wird. Und in sind es die Exilierten selbst, die an der Brust Jerusalems saugen, um dadurch ihre Identität als Israeliten wiederzugewinnen. Demnach werden durch die Muttermilch verwandtschaftliche Beziehungen hergestellt. In wird diese Vorstellung konkretisiert. Hier wünscht die Liebende, dass ihr Geliebter von ihrer Mutter gesäugt worden wäre, um somit als Milchbruder nicht den üblichen Restriktionen bezüglich des öffentlichen Kontakts zwischen Mann und Frau unterworfen zu sein (vergleichbar den muslimischen Vorstellungen). Nach alttestamentlicher Vorstellung konstituiert das Stillen also eine verwandtschaftliche Beziehung zwischen Amme und Kind und somit auch eine verwandtschaftliche Beziehung zwischen den Kindern, die von der gleichen Amme gestillt wurden. Dennoch findet sich im Alten Testament kein Bild von der Fürsorge einer Amme, was darauf schließen lässt, dass Ammen im Judentum nur eine geringe Rolle hatten. Mayer Irwin Gruber belegt sogar anhand der im Alten Testament überlieferten Kinderzahlen, dass die Frauen im Alten Testament ihre Kinder üblicherweise drei Jahre lang selbst stillten und somit während der Zeit nicht in der Lage waren, weitere Kinder zu gebären (begrenzte empfängnisverhütende Wirkung des Stillens).


title: Milchverwandtschaft

text: Während im Alten Testament und im griechischen Umfeld der Einsatz von Ammen nicht abgelehnt wurde, war deren Anstellung im rabbinischen Judentum unüblich. Die Mischna definiert in mKet 5,5 das Säugen eines Kindes als Regelverpflichtung für eine jüdische Ehefrau, die lediglich dann nicht erfüllt werden muss, wenn die Ehefrau mindestens zwei Sklavinnen mit in die Ehe einbringt. Diese Anordnung wird im Babylonischen Talmud dahingehend entfaltet, dass das Säugen eines Kindes eine Beziehung zwischen Kind und Mutter oder Amme generiert. Es wird aber nicht weiter auf die Milchverwandtschaft und daran hängende rechtliche Folgen eingegangen, wahrscheinlich weil der Einsatz von Ammen eng an ökonomische Voraussetzungen geknüpft wurde und Milchverwandtschaft somit ein seltenes Oberklassenphänomen war.


title: Milchverwandtschaft

text: Im Islam gelten für Milchverwandte die gleichen Heiratsverbote wie für leibliche Verwandte (auch Milchverwandte gelten als "Mahram"). Der Koran enthält in der 4. Sure "an-Nisā'" („Die Frauen“) in Vers 23 (4:23) – an Männer gerichtet – das ausdrückliche Verbot, Nährmütter oder Milchschwestern zu ehelichen: