title: Ambystoma mexicanum

text: El ajolote ha estado en la vida de los mexicanos desde la época de los aztecas. Según la mitología azteca, el ajolote (del náhuatl: "atl" ‘agua’ y "xolotl" ‘monstruo’; monstruo acuático), está relacionado con el dios Xólotl, hermano de Quetzalcóatl. Xólotl se encuentra asociado a la idea del movimiento y de la vida, de acuerdo con la leyenda del Quinto Sol.


title: Ambystoma mexicanum

text: Por su parte, Fray Bernardino de Sahagún recoge la leyenda en la que Xólotl se negaba a morir, tratando de esconderse en las milpas y convirtiéndose en una planta de maíz de dos cañas o ajolote ("xolotl"). Pero fue descubierto por los demás dioses y continuó su huida, ahora tomando la forma de una penca doble o mexolote (de metl, maguey y xolotl). Finalmente, en su última huida, se introdujo en el agua, donde se transformó en un anfibio llamado axolotl (ajolote), que fue su última metamorfosis. Así Xólotl, el dios que se negaba a morir y que no pudo evitarlo, pasó a la historia por sus poderes de transformación.


title: Ambystoma mexicanum

text: La historia del ajolote se remonta a los aztecas, pues está documentado en varios códices, como en el Florentino. En la literatura científica apareció en 1615 en un libro de historia natural, y más tarde se hicieron numerosas publicaciones sobre este animal, hasta que doscientos años después recibió un nombre científico.


title: Ambystoma mexicanum

text: Por otro lado Alexander von Humboldt, impresionado por este animal, tomó dos ejemplares de México y los llevó a París para que Georges Cuvier los estudiara. Fiel a la lógica de la anatomía comparada, él lo clasificó como un perennibranquio. De aquí en adelante solo hay registros en 1863: durante la intervención francesa, se enviaron varios ajolotes a París, donde se reprodujeron y sus crías sufrieron lo que a los científicos franceses les pareció una extraña metamorfosis.


title: Ambystoma mexicanum

text: Esta especie ha estado muy presente en la cultura mexicana desde los mexicas hasta el presente, pues el ajolote fue alimento y se ha utilizado en medicina tradicional para aliviar enfermedades, aunque los efectos del tratamiento no están demostrados científicamente.


title: Ambystoma mexicanum

text: Debido a su utilidad como especie modelo en el laboratorio y su popularidad como mascota, desde 1989 se establecieron granjas de reproducción en Canadá, Países Bajos, Japón, Corea del Sur, Estados Unidos, Suecia y el Reino Unido. También existen en la Ciudad de México, para proveer al mercado nacional e internacional.


title: Evolución biológica

text: La evolución biológica es el conjunto de cambios en caracteres fenotípicos y genéticos de poblaciones biológicas a través de generaciones. Dicho proceso ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado común. Los procesos evolutivos han producido la biodiversidad en cada nivel de la organización biológica, incluyendo los de especie, población, organismos individuales y molecular (evolución molecular), moldeados por formaciones repetidas de nuevas especies (especiación), cambios dentro de las especies (anagenesis) y desaparición de especies (extinción). Los rasgos morfológicos y bioquímicos son más similares entre las especies que comparten un ancestro común más reciente y pueden usarse para reconstruir árboles filogenéticos. El registro fósil muestra rápidos momentos de especiación intercalados con periodos relativamente largos de estasis mostrando pocos cambios evolutivos durante la mayor parte de su historia geológica (equilibrio puntuado). Toda la vida en la Tierra procede de un último antepasado común universal que existió hace aproximadamente 4350 millones de años.


title: Evolución biológica

text: La palabra "evolución" se utiliza para describir los cambios y fue aplicada por primera vez en el por un biólogo suizo, Charles Bonnet, en su obra "Consideration sur les corps organisés". No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucionó a partir de un ancestro común ya había sido formulado por varios filósofos griegos, y la hipótesis de que las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos científicos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin citó en el primer capítulo de su libro "El origen de las especies". Algunos filósofos griegos antiguos contemplaron la posibilidad de cambios en los organismos a través del tiempo.


title: Evolución biológica

text: Los naturalistas Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusieron de forma independiente en 1858 que la selección natural era el mecanismo básico responsable del origen de nuevas variantes genotípicas y en última instancia, de nuevas especies. Sin embargo, fue el propio Darwin en "El origen de las especies", quien sintetizó un cuerpo coherente de observaciones y profundizó el mecanismo de cambio llamado selección natural, lo que consolidó el concepto de la evolución biológica hasta convertirlo en una verdadera teoría científica. Anteriormente, el concepto de selección natural ya había sido aportado en el por Al-Jahiz (776-868), en su "Libro de los animales", con postulados claves sobre la lucha por la supervivencia de las especies, y la herencia de características exitosas mediante reproducción.


title: Evolución biológica

text: Desde la década de 1940 la teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la genética; por eso se la denomina síntesis moderna o «teoría sintética». Según esta teoría, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como la selección natural, la deriva genética, la mutación y la migración o flujo genético. La teoría sintética recibe en la actualidad una aceptación general de la comunidad científica, aunque también algunas críticas como el hecho de no incorporar el papel que tiene la construcción de nicho y la herencia extragenética. Los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biología molecular, la genética del desarrollo o la paleontología han enriquecido la teoría sintética desde su formulación, en torno a 1940.


title: Evolución biológica

text: En el , la idea de que la vida había evolucionado fue un tema de intenso debate académico centrado en las implicaciones filosóficas, sociales y religiosas de la evolución. La evolución como propiedad inherente a los seres vivos no es materia de debate en la comunidad científica dedicada a su estudio; sin embargo, los mecanismos que explican la transformación y diversificación de las especies se hallan bajo intensa y continua investigación científica, surgiendo nuevas hipótesis sobre los mecanismos del cambio evolutivo basadas en datos empíricos tomados de organismos vivos.


title: Evolución biológica

text: Los biólogos evolutivos han continuado estudiando varios aspectos de la evolución mediante la formulación de hipótesis, así como la construcción de teorías basadas en evidencia de campo o laboratorio y en datos generados por los métodos de la biología matemática y teórica. Sus descubrimientos han influido no solo en el desarrollo de la biología, sino en muchos otros campos científicos e industriales, incluidos la agricultura, la medicina y las ciencias de la computación.


title: Evolución biológica

text: La evolución es tanto un "hecho" (una observación, medición u otra forma de evidencia) como una "teoría" (una explicación completa de algún aspecto de la naturaleza que está respaldada por una gran cantidad de evidencia). La "National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine" afirma que la teoría de la evolución es "una explicación científica que ha sido probada y confirmada tantas veces que ya no existe una razón de peso para seguir probándola o buscar ejemplos adicionales".


title: Evolución biológica

text: La evidencia del proceso evolutivo surge del conjunto de pruebas que los científicos han reunido para demostrar que la evolución es un proceso característico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un último antepasado común universal. Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo y su riqueza relativa y niveles de complejidad biológica son el producto de una larga serie de eventos de especiación y de extinción.


title: Evolución biológica

text: La existencia de un ancestro común puede deducirse a partir de unas características simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografía: tanto Charles Darwin como Alfred Russell Wallace se percataron de que la distribución geográfica de especies diferentes depende de la distancia y el aislamiento de las áreas que ocupan, y no de condiciones ecológicas y climatológicas similares, como sería de esperar si las especies hubieran aparecido al mismo tiempo ya adaptadas a su medio ambiente. Posteriormente, el descubrimiento de la tectónica de placas fue muy importante para la teoría de la evolución, al proporcionar una explicación para las similitudes entre muchos grupos de especies en continentes que se encontraban unidos en el pasado. Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente únicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfológicas. Así, cuando se comparan los órganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitución que señalan el parentesco que existe entre especies diferentes. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los órganos en homólogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y análogos, si tienen diferente origen embrionario y evolutivo, pero la misma función. Los estudios anatómicos han encontrado homología en muchas estructuras superficialmente tan diferentes como las espinas de los cactos y las trampas de varias plantas insectívoras que indican que son simplemente hojas que han experimentado modificaciones adaptativas. Los procesos evolutivos explican asimismo la presencia de órganos vestigiales, que están reducidos y no tienen función aparente, pero que muestran claramente que derivan de órganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes.


title: Evolución biológica

text: La embriología, a través de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases de animales, ofrece otro conjunto de indicios del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos organismos muestran características comunes que sugieren la existencia de un patrón de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, sugiere la existencia de un antepasado común. El hecho de que los embriones tempranos de vertebrados como los mamíferos y aves posean hendiduras branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, puede explicarse si se hallan emparentados con los peces.


title: Evolución biológica

text: Otro grupo de pistas proviene del campo de la sistemática. Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerárquicamente, muy similares a un árbol genealógico. Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este árbol de la vida puede ser más complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.


title: Evolución biológica

text: Las especies que han vivido en épocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, conjuntamente con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen la evidencia paleontológica del proceso evolutivo. Mediante la comparación de las anatomías de las especies modernas con las ya extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la investigación paleontológica para buscar conexiones evolutivas tiene ciertas limitaciones. De hecho, es útil solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Más aún, ciertos otros organismos, como los procariotas ―las bacterias y arqueas― presentan una cantidad limitada de características comunes, por lo que sus fósiles no proveen información sobre sus ancestros.


title: Evolución biológica

text: Un método más reciente para probar el proceso evolutivo es el estudio de las similitudes bioquímicas entre los organismos. Por ejemplo, todas las células utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos. El desarrollo de la genética molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a través del reloj molecular basado en las mutaciones acumuladas en el proceso de evolución molecular. Por ejemplo, la comparación entre las secuencias del ADN del humano y del chimpancé ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y ha ayudado a elucidar cuándo existió el ancestro común de ambas.


title: Evolución biológica

text: El origen de la vida, aunque atañe al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teoría de la evolución; pues esta última solo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las moléculas orgánicas de las que estos proceden.


title: Evolución biológica

text: No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia más temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromoléculas, debido a que el consenso científico actual es que la compleja bioquímica que constituye la vida provino de reacciones químicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cómo ocurrieron las mismas. Sin embargo, los científicos están de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas características ―incluyendo la presencia de estructura celular y de código genético― que estarían relacionadas con el origen de la vida.


title: Evolución biológica

text: Tampoco está claro cuáles fueron los primeros desarrollos de la vida (protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza del último antepasado común universal. Las bacterias y arqueas, los primeros organismos que dejaron una huella en el registro fósil, son demasiado complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos. La falta de indicios geoquímicos o fósiles de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hipótesis. Aunque no hay consenso científico sobre cómo comenzó la vida, se acepta la existencia del último antepasado común universal porque sería prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioquímicos comunes a todos los organismos vivos.


title: Evolución biológica

text: Se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido moléculas autorreplicantes como el ARN, o ensamblajes de células simples denominadas nanocélulas. Los científicos han sugerido que la vida surgió en respiraderos hidrotermales en las profundidades del mar, géiseres o fumarolas durante el Hádico. Una hipótesis alternativa es la del comienzo de la vida en otras partes del Universo, desde donde habría llegado a la Tierra en cometas o meteoritos, en el proceso denominado panspermia.


title: Evolución biológica

text: Detallados estudios químicos basados en isótopos de carbono de rocas del eón Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace más de 4350 millones de años, al final del eón Hádico, y hay claros indicios geoquímicos ―tales como la presencia en rocas antiguas de isótopos de azufre producidos por la reducción microbiana de sulfatos― que indican su presencia en la era Paleoarcaica, hace tres mil cuatrocientos setenta millones de años. Los estromatolitos ―capas de roca producidas por comunidades de microorganismos― más antiguos se reconocen en estratos de 3700 millones de años, mientras que los microfósiles filiformes más antiguos se encuentran en rocas semimentarias de respiraderos hidrotermales de entre 3770-4280 millones de años hallados en Canadá.


title: Evolución biológica

text: Asimismo, los fósiles moleculares derivados de los lípidos de la membrana plasmática y del resto de la célula ―denominados «biomarcadores»― confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los océanos arcaicos hace más de 2700 millones de años. Estos microbios fotoautótrofos liberaban oxígeno, que comenzó a acumularse en la atmósfera hace aproximadamente 2200 millones de años y transformó definitivamente la composición de esta. La aparición de una atmósfera rica en oxígeno tras el surgimiento de organismos fotosintéticos puede también rastrearse por los depósitos laminares de hierro y las bandas rojas de los óxidos de hierro posteriores. La abundancia de oxígeno posibilitó el desarrollo de la respiración celular aeróbica, que emergió hace aproximadamente 2000 millones de años.


title: Evolución biológica

text: Desde la formación de estas primeras formas de vida compleja, los procariotas, hace 4250 millones de años, pasaron miles de millones de años sin ningún cambio significativo en la morfología u organización celular en estos organismos, hasta que surgieron los eucariotas a partir de la integración de una arquea del clado Asgard y una alfaproteobacteria formando una asociación cooperativa denominada endosimbiosis. Los eucariotas cladisticamente se consideran un clado más dentro de las arqueas. Las bacterias incorporadas a las células hospedantes arqueanas, iniciaron un proceso de coevolución, por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas en los eucariotas. También se postula que un virus gigante de ADN similar a los poxvirus originó el núcleo de las células eucariotas al haberse incorporado el virus dentro de la célula donde en lugar de replicarse y destruir la célula huésped, permanecería dentro de la célula originando posteriormente el núcleo y dando lugar a otras innovaciones genómicas. Esta teoría es conocida como la "eucariogénesis viral". La evidencia tanto molecular como paleontológica indica que las primeras células eucarióticas surgieron hace unos 2500 millones.


title: Evolución biológica

text: Un segundo evento independiente de endosimbiosis se dio hace 2100-1900 millones de años que llevó a la formación de los cloroplastos a partir de una cianobacteria y un protozoo los cuales darían origen a las algas rojas y algas verdes, posteriormente de algas verdes que lograron salir del medio acuático evolucionaron las plantas durante el Cámbrico. Por otra parte, las otras algas como las diatomeas o las algas pardas obtuvieron sus cloroplastos por endosimbiosis secundarias entre protozoos con algas rojas o verdes, pero evolutivamente no están emparentadas con las algas rojas o verdes.


title: Evolución biológica

text: La vida pluricelular surgió de la unión colonial de microorganismos al lograr formar órganos, tejidos y cuerpo fructíferos. De acuerdo con análisis moleculares y estructurales, los animales se originaron de una unión colonial de protozoos similares a los coanoflegelados formando coronas de microvellosidades y con una tendencia a la especialización celular, los coanoflagelados son protozoos similares a los espermatozoides animales y a las células de tipo coanocito que presentan algunos animales que genéticamente son los protistas más cercanos a los animales. Los hongos evolucionaron de protozoos parasitarios ameboides que por causa de su parasitismo perdieron la fagocitosis, reemplazandola por la osmosis y que tuvieron la tendencia a formar colonias filamentosas. Los hongos y los animales son los reinos de la naturaleza genéticamente más cercanos entre sí y se los agrupa en el clado Opisthokonta junto con los protozoos más cercanos a ellos. Además sus células son uniflageladas y opistocontas similar a los espermatozoides. Aunque los hongos más evolucionados como las setas o los mohos carecen de flagelos en sus células, este se conserva en los hongos más primitivos como los quitridios o los microsporidios, por lo que los hongos evolucionaron de ancestros similares a los de los animales.


title: Evolución biológica

text: Los fósiles más antiguos que se considerarían eucariotas correspoden a la biota francevillense de 2100 millones de años que probablemente fueron mohos mucilaginosos que representarían los primeros indicios de vida pluricelular. Los organismos midieron alrededor de 12 cm y consistían en discos planos con una morfología característica e incluía individuos circulares y alargados. En ciertos aspectos son parecidos a algunos organismos de la Biota Ediacara. Además según los estudios científicos podían tener un estado de vida pluricelular y uno unicelular, ya que se desarrollarían de agregados celulares capaces de formar cuerpos fructíferos plasmodiales.


title: Evolución biológica

text: La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, bacterias y arqueas hasta hace aproximadamente 580 millones de años, momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los océanos en el período denominado Ediacárico. Estos organismos son conocidos como la Biota del periodo Ediacárico.


title: Evolución biológica

text: Es posible que algunos organismos ediacáricos estuvieran estrechamente relacionados con grupos que predominaron más adelante, como los poríferos o los cnidarios. No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un «experimento fallido» de la vida multicelular, y que la vida multicelular posterior volvió a evolucionar más tarde a partir de organismos unicelulares no relacionados. En cualquier caso, la evolución de los organismos pluricelulares ocurrió en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.


title: Evolución biológica

text: Poco después de la aparición de los primeros organismos multicelulares, una gran diversidad de formas de vida apareció en un período de diez millones de años, en un evento denominado explosión cámbrica, un lapso breve en términos geológicos, pero que implicó una diversificación animal sin paralelo documentada en los fósiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canadá. Durante este período, la mayoría de los filos animales actuales aparecieron en los registros fósiles, como así también una gran cantidad de linajes únicos que ulteriormente se extinguieron. La mayoría de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este período.


title: Evolución biológica

text: Entre los posibles desencadenantes de la explosión cámbrica se incluye la acumulación de oxígeno en la atmósfera debido a la fotosíntesis.


title: Evolución biológica

text: Aproximadamente hace 500 millones de años, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y les siguieron rápidamente los artrópodos y otros animales.


title: Evolución biológica

text: Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de años, seguidos por los primeros amniotas, y luego por los mamíferos, hace unos 200 millones de años, y las aves, hace 150 millones de años. Sin embargo, los organismos microscópicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente, continúan siendo la forma de vida predominante en la Tierra, ya que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre está constituida por procariotas.


title: Evolución biológica

text: Varios filósofos griegos de la antigüedad contemplaron la posibilidad de cambios en los organismos vivos a través del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) sugirió que los primeros animales vivían en el agua y que dieron origen a los animales terrestres. Empédocles (ca. 490-430 a. C.) escribió que los primeros seres vivos provenían de la tierra y las especies surgieron mediante procesos naturales sin un organizador o una causa final. Tales propuestas sobrevivieron hasta la época romana. El poeta y filósofo Lucrecio, siguió a Empédocles en su obra maestra "De rerum natura" ("Sobre la naturaleza de las cosas") donde el universo funciona a través de mecanismos naturalistas, sin ninguna intervención sobrenatural. Si la visión mecanicista se encuentra en estos filósofos, la teleológica ocurre en Heráclito, quien concibe el proceso como un desarrollo racional, de acuerdo con el "Logos". El desarrollo, así como el proceso de convertirse, en general, fue negado por los filósofos eleáticos.


title: Evolución biológica

text: Las obras de Aristóteles (384-322 a. C.), el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle, contienen observaciones e interpretaciones muy sagaces, si bien mezcladas con mitos y errores diversos que reflejan el estado del conocimiento en su época; es notable su esfuerzo en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos como una "scala naturae" ―tal como se describe en "Historia animalium"― en la que los organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerárquica, «escalera de la vida» o «cadena del Ser», ordenados según la complejidad de sus estructuras y funciones, con los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como «organismos superiores». En contraste con estos puntos de vista materialistas, el aristotelismo consideraba todas las cosas naturales como actualizaciones de posibilidades naturales fijas, conocidas como formas. Esto era parte de una comprensión teleológica de la naturaleza en la que todas las cosas tienen un papel destinado a jugar en un orden cósmico divino. Toda la transición de potencialidad a actualidad (de"dynamis" a "entelecheia") no es más que una transición de lo inferior a lo superior, a lo perfecto, a lo Divino. Aristóteles criticó la teoría evolutiva materialista de Empédocles, en la que accidentes azarosos pudieran conducir a resultados ordenados, sin embargo, no argumenta que las especies no puedan cambiar o extinguirse y aceptó que nuevos tipos de animales pueden ocurrir en casos muy raros.


title: Evolución biológica

text: Los estoicos siguieron a Heráclito y Aristóteles en las líneas principales de su física. Con ellos, todo el proceso se lleva a cabo de acuerdo a los fines de la Divinidad. Las variaciones de esta idea se convirtieron en la comprensión estándar de la Edad Media y se integraron al cristianismo. San Agustín toma una visión evolutiva como base para su filosofía de la historia. Erigena y algunos de sus seguidores parecen enseñar una especie de evolución. Tomás de Aquino no detectó ningún conflicto en un universo divinamente creado y desarrollado con el tiempo a través de mecanismos naturales, argumentando que la autonomía de la naturaleza era signo de Dios ("Quinta vía").


title: Evolución biológica

text: Algunos antiguos pensadores chinos expresaron igualmente la idea de que las especies biológicas cambian. Zhuangzi, un filósofo taoísta que vivió alrededor del , mencionó que las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua 化) para transformarse y adaptarse a su entorno.


title: Evolución biológica

text: Según Joseph Needham, el taoísmo niega explícitamente la inmutabilidad de las especies biológicas y los filósofos taoístas especularon que las mismas desarrollaron diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taoísmo se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de «constante transformación», en contraste con la visión más estática de la naturaleza típica del pensamiento occidental.


title: Evolución biológica

text: Si bien la idea de la evolución biológica ha existido desde épocas remotas y en diferentes culturas —por ejemplo, en la sociedad musulmana la esbozaron en el Al-Jahiz y en el Nasir al-Din al-Tusi respectivamente—, la teoría moderna no se estableció hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribución de científicos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.


title: Evolución biológica

text: En el , el nuevo método de la ciencia moderna rechazó el enfoque aristotélico, la idea de las causas finales. Buscó explicaciones de los fenómenos naturales en términos de leyes físicas que eran las mismas para todas las cosas visibles y que no requerían la existencia de ninguna categoría natural fija u orden divino cósmico. En biología, sin embargo, persistió durante más tiempo la teleología, es decir, la visión según la cual existen fines en la naturaleza. Este nuevo enfoque tardó en arraigarse en las ciencias biológicas, el último bastión del concepto de tipos naturales fijos. John Ray aplicó uno de los términos anteriormente más generales para los tipos naturales fijos, "especies", a los tipos de plantas y animales, pero identificó estrictamente cada tipo de ser vivo como especie y propuso que cada especie pudiera definirse por las características que perpetuaban ellos mismos generación tras generación. La clasificación biológica introducida por Carlos Linneo en 1735 reconoció explícitamente la naturaleza jerárquica de las relaciones entre especies, pero aún consideraba a las especies como fijas según un plan divino.


title: Evolución biológica

text: En el , la oposición entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la transformación de las especies a nivel de géneros, pero negaban la posibilidad de que cambiaran de un género a otro. Otros naturalistas hablaban de «progresión» en la naturaleza orgánica, pero es muy difícil determinar si con ello hacían referencia a una transformación real de las especies o se trataba, simplemente, de una modulación de la clásica idea de la "scala naturae". Entre los filósofos alemanes, Herder estableció la doctrina de un desarrollo continuo en la unidad de la naturaleza, de lo inorgánico a lo orgánico, de la piedra a la planta, de la planta al animal y del animal al hombre. Kant también se menciona a menudo como uno de los primeros maestros de la teoría moderna de la descendencia.


title: Evolución biológica

text: Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788 ) sugirió que las especies podrían degenerar en diferentes organismos, y Erasmus Darwin (1731-1802) propuso que todos los animales de sangre caliente podrían haber descendido de un solo microorganismo (o "filamento").


title: Evolución biológica

text: Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formuló la primera teoría de la evolución o "transmutación" y propuso que los organismos, es toda su variedad, habían evolucionado desde formas simples creadas por Dios y postuló que los responsables de esa evolución habían sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevarían una modificación de los mismos que sería heredable. Se apoyó para la formulación de su teoría en la existencia de restos de formas intermedias extintas. Con esta teoría Lamarck se enfrentó a la creencia general por la que todas las especies habían sido creadas y permanecían inmutables desde su creación y también se opuso al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justificaba la desaparición de las especies no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geológicos sufridos por la Tierra. Mientras tanto, las ideas de John Ray y de diseño benevolente habían sido desarrolladas por William Paley en la "Teología Natural" (1802), que propuso adaptaciones complejas como evidencia del diseño divino y quien fue admirado por Charles Darwin.


title: Evolución biológica

text: No fue sino hasta la publicación de "El origen de las especies" de Charles Darwin cuando el hecho de la evolución comenzó a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la selección natural, impulsó a Darwin a publicar su trabajo en evolución. Por lo tanto, a veces se les concede a ambos el crédito por la teoría de la evolución, llamándola también "teoría de Darwin-Wallace".


title: Evolución biológica

text: Un debate particularmente interesante en el campo evolutivo fue el que sostuvieron los naturalistas franceses Georges Cuvier y Étienne Geoffroy Saint-Hilaire en el año 1830. Ambos discrepaban en los criterios fundamentales para describir las relaciones entre los seres vivos; mientras Cuvier se basaba en características anatómicas funcionales, Geoffroy daba más importancia a la morfología. La distinción entre función y forma trajo consigo el desarrollo de dos campos de investigación, conocidos respectivamente como anatomía funcional y anatomía trascendental. Gracias al trabajo del anatomista británico Richard Owen, los dos puntos de vista empezaron a reconciliarse, proceso completado en la teoría de la evolución de Darwin.


title: Evolución biológica

text: A pesar de que la teoría de Darwin sacudió profundamente la opinión científica con respecto al desarrollo de la vida, llegando incluso tener influencias sociales, no pudo explicar la fuente de variación existente entre las especies, y además la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangénesis) no satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién hasta fines del y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.


title: Evolución biológica

text: Cuando alrededor del 1900 se «redescubrió» el trabajo que Gregor Mendel llevó a cabo a fines del sobre la naturaleza de la herencia, se estableció una discusión entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biométricos (Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistían en que la mayoría de los caminos importantes para la evolución debían mostrar una variación continua que no era explicable a través del análisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico Ronald Fisher.


title: Evolución biológica

text: Este enfoque combinado, que aplica un modelo estadístico riguroso a las teorías de Mendel de la herencia vía genes, se dio a conocer en los años 1930 y 1940 y se conoce como la teoría sintética de la evolución.


title: Evolución biológica

text: En los años de la década de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, MacLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al ácido desoxirribonucleico (ADN) como el «principio transformador» responsable de la transmisión de la información genética. En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigación de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos avances iniciaron la era de la biología molecular y condujeron a la interpretación de la evolución como un proceso molecular.


title: Evolución biológica

text: A mediados de la década de 1970, Motoo Kimura formuló la teoría neutralista de la evolución molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva génica como el principal mecanismo de la evolución. Hasta la fecha continúan los debates en esta área de investigación. Uno de los más importantes es acerca de la teoría del equilibrio puntuado, una teoría propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.


title: Evolución biológica

text: Esta etapa del pensamiento evolutivo se inicia con la publicación en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace, al que siguió en 1859 el libro de Darwin "El origen de las especies", en el que designa el principio de la selección natural como el principal motor del proceso evolutivo y acepta la tesis lamarckiana de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biológica; por este motivo, aunque Wallace rechazaba el lamarckismo, se acepta la denominación de «Lamarck-Darwin-Wallace» para referirse a este estadio.


title: Evolución biológica

text: Darwin usó la expresión "descendencia con modificación" en lugar de "evolución". En parte influenciado por "Ensayo sobre el principio de la población" (1798) de Thomas Malthus, Darwin señaló que el crecimiento de la población conduciría a una "lucha por la existencia" en la que prevalecían variaciones favorables mientras otros perecían. En cada generación, muchos descendientes no logran sobrevivir a una edad de reproducción debido a los recursos limitados. Esto podría explicar la diversidad de plantas y animales de un ancestro común a través del funcionamiento de las leyes naturales de la misma manera para todos los tipos de organismos.


title: Evolución biológica

text: "El origen de las especies" contenía «una muy ingeniosa teoría para explicar la aparición y perpetuación de las variedades y de las formas específicas en nuestro planeta» según palabras del prólogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo presentó por primera vez la hipótesis de la selección natural. Esta hipótesis contenía cinco afirmaciones fundamentales:


title: Evolución biológica

text: Darwin desarrolló su teoría de la "selección natural" a partir de 1838 y estaba escribiendo su "gran libro" sobre el tema cuando Alfred Russel Wallace le envió una versión de prácticamente la misma teoría en 1858. Sus documentos separados se presentaron juntos en una reunión de 1858 del Sociedad Linneana de Londres. Lyell y Hooker reconocieron a Darwin como el primero en formular las ideas presentadas en el trabajo conjunto, adjuntando como prueba un ensayo de Darwin de 1844 y una carta que envió a Asa Gray en 1857, ambos publicados junto con un artículo de Wallace. Un análisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este último fueron más importantes de lo que usualmente se suele reconocer, Thomas Henry Huxley aplicó las ideas de Darwin a los humanos, utilizando la paleontología y la anatomía comparada para proporcionar pruebas sólidas de que los humanos y los simios compartían un ancestro común.


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text: Treinta años más tarde, el codescubridor de la selección natural publicó una serie de conferencias bajo el título de «Darwinism» que tratan los mismos temas que ya había tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleció en 1882. Sin embargo, en su "Origen de las especies"', Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidificó el concepto de la evolución de la vida en una verdadera teoría científica ―es decir, en un sistema de hipótesis―.


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text: El gran logro de Darwin fue demostrar que es posible explicar teleología aparente en términos no-teleológicos o términos causales corrientes. La vida no es direccional, no está encaminada de antemano.


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text: Neodarwinismo es un término acuñado en 1895 por el naturalista y psicólogo inglés George John Romanes (1848-1894) en su obra "Darwin and after Darwin".


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text: El término describe un estado en el desarrollo de la teoría evolutiva que se remonta al citólogo y zoólogo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 aportó evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postuló que el desarrollo del organismo no influye en el material hereditario y que la reproducción sexual en cada generación introduce nuevas variaciones en la población de individuos. La selección natural, entonces, puede actuar sobre la variabilidad de la población y determina el curso del cambio evolutivo.


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text: El neodarwinismo enriqueció el concepto original de Darwin, al destacar el origen de las variaciones entre individuos y excluir la herencia lamarckiana como una explicación viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien popularizó el término «darwinismo» en 1889, incorporó plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.


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text: En contraste con el neodarwinismo de Weismann y Wallace, que daba primacía a la selección natural y postulaba la genética mendeliana como el mecanismo de transmisión de caracteres entre generaciones, la teoría sintética incorporó datos de campos diversos de la biología, como la genética molecular, la sistemática y la paleontología e introdujo nuevos mecanismos para la evolución. Por estas razones, se trata de diferentes teorías aunque a veces se usen los términos indistintamente.


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text: De acuerdo a la gran mayoría de los historiadores de la Biología, los conceptos básicos de la teoría sintética están basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y genetista ruso americano Theodosius Dobzhansky (1900-1975); el naturalista y taxónomo alemán americano Ernst Mayr (1904-2005); el zoólogo británico Julian Huxley (1887-1975); el paleontólogo americano George G. Simpson (1902-1984); el zoólogo germano Bernhard Rensch (1900-1990) y el botánico estadounidense George Ledyard Stebbins (1906-2000).


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text: Los términos «síntesis evolutiva» y «teoría sintética» fueron acuñados por Julian Huxley en su libro "" (1942), en el que también introdujo el término Biología evolutiva en vez de la frase «estudio de la evolución».


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text: De hecho Huxley fue el primero en señalar que la evolución «debía ser considerada el problema más central y el más importante de la biología y cuya explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la ciencia, desde la ecología, la genética, la paleontología, la embriología, la sistemática hasta la anatomía comparada y la distribución geográfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la geología, la geografía y las matemáticas».


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text: La llamada «síntesis evolutiva moderna» es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemáticos de los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la adaptación o la especiación. Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental.


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text: En la época de Darwin los científicos no conocían cómo se heredaban las características. Posteriormente se descubrió la relación de la mayoría de las características hereditarias con entidades persistentes llamadas genes, fragmentos de las moléculas lineales de ácido desoxirribonucleico (ADN) del núcleo de las células. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre cambios, mutaciones, o reorganizaciones por recombinación genética.


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text: El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variación entre fenotipos dentro de una población está causada por las diferencias entre sus genotipos. La síntesis evolutiva moderna define la evolución como el cambio de esa variación genética a través del tiempo. La frecuencia de cada alelo fluctúa, siendo más o menos prevalente en relación con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actúan mediante la dirección de esos cambios en las frecuencias alélicas en uno u otro sentido. La variación de una población para un gen dado desaparece cuando se produce la fijación de un alelo que ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.


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text: La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material genético, migraciones entre poblaciones (flujo genético) y por la reorganización de los genes a través de la reproducción sexual. La variabilidad también puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a través de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridación interespecífica en las plantas. A pesar de la constante introducción de variantes nuevas a través de estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idéntica en todos los individuos que pertenecen a la misma. Sin embargo, aun pequeños cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. Así, los chimpancés y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5 % de sus genomas.


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text: Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que parecían ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a las mutaciones. La mutación es un cambio permanente y transmisible en el material genético ―usualmente el ADN o el ARN― de una célula, producido por «errores de copia» en el material genético durante la división celular o por la exposición a radiación, sustancias químicas o la acción de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad genética. Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, o ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta ("Drosophila melanogaster"), sugieren que, si una mutación determina un cambio en la proteína producida por un gen, ese cambio será perjudicial en el 70 % de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.


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text: La frecuencia de nuevas mutaciones en un gen o secuencia de ADN en cada generación se denomina tasa de mutación. En escenarios de rápido cambio ambiental, una tasa de mutación alta aumenta la probabilidad de que algunos individuos tengan una variante genética adecuada para adaptarse y sobrevivir; por otro lado, también aumenta el número de mutaciones perjudiciales o deletéreas que disminuyen la adaptación de los individuos y eleva la probabilidad de extinción de la especie. Debido a los efectos contrapuestos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos, la tasa de mutación óptima para una población es una compensación entre costos y beneficios, que depende de la especie y refleja la historia evolutiva como respuesta a los retos impuestos por el ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutación, lo que supone una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rápida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan.


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text: La duplicación génica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo. Si el gen inicial sigue funcionando normalmente, sus copias pueden adquirir nuevas mutaciones sin perjuicio para el organismo que los alberga y llegar con el tiempo a adoptar nuevas funciones. Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para detectar la luz: tres para la visión de los colores y uno para la visión nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen ancestral por duplicación y posterior divergencia. Otros tipos de mutación pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante. También pueden surgir nuevos genes con diferentes funciones a partir de fragmentos de genes duplicados que se recombinan para formar nuevas secuencias de ADN.


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text: Las mutaciones cromosómicas ―también denominadas, aberraciones cromosómicas― son una fuente adicional de variabilidad hereditaria. Así, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotípicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, en el género "Homo" tuvo lugar una fusión cromosómica que dio lugar al cromosoma 2 de los seres humanos, mientras que otros simios conservan 24 pares de cromosomas. No obstante las consecuencias fenotípicas que pueden tener tales mutaciones cromosómicas, su mayor importancia evolutiva reside en acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferentes configuraciones cromosómica: el flujo genético entre ellas se reduce severamente debido a la esterilidad o semiesterilidad de los individuos heterocigóticos. De este modo, las mutaciones cromosómicas actúan como mecanismos de aislamiento reproductivo que conducen a que las diferentes poblaciones mantengan su identidad como especies a través del tiempo.


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text: Los fragmentos de ADN que pueden cambiar de posición en los cromosomas, tales como los transposones, constituyen una importante fracción del material genético de plantas y animales y pueden haber desempeñado un papel destacado en su evolución. Al insertarse en o escindirse de otras partes del genoma estas secuencias pueden activar, inhibir, eliminar o mutar otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad genética. Asimismo, ciertas de estas secuencias se repiten miles o millones de veces en el genoma y muchas de ellas han adoptado funciones importantes, como por ejemplo, la regulación de la expresión genética.


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text: La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye por transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis ―y más raramente en la mitosis―. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie.


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text: En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinación que usualmente se producen durante la reproducción sexual. En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la recombinación meiótica y la posterior fecundación. La recombinación no altera las frecuencias alélicas sino que modifica la asociación existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones únicas de genes. La recombinación generalmente incrementa la variabilidad genética y puede aumentar también las tasas de evolución. No obstante, la existencia de la reproducción asexual, tal como ocurre en las plantas apomícticas o en los animales partenogenéticos, indica que este modo de reproducción puede también ser ventajoso en ciertos ambientes. Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una pérdida de variabilidad genética y de potencial evolutivo. Utilizando una analogía entre el proceso adaptativo y la producción a gran escala de automóviles, Clausen arguyó que la combinación de sexualidad (que permite la producción de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la producción ilimitada de los genotipos más adaptados) potencia la capacidad de una especie para el cambio adaptativo.


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text: Aunque el proceso de recombinación posibilita que los genes agrupados en un cromosoma puedan heredarse independientemente, la tasa de recombinación es baja ―aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generación―. Como resultado, los genes adyacentes tienden a heredarse conjuntamente, en un fenómeno que se denomina ligamiento. Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se denomina haplotipo. Cuando uno de los alelos en haplotipo es altamente beneficioso, la selección natural puede conducir a un barrido selectivo que aumenta la proporción dentro de la población del resto de los alelos en el haplotipo; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o «efecto autostop» (en inglés, "genetic hitchhiking").


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text: Cuando los alelos no se recombinan, como es el caso en el cromosoma Y de los mamíferos o en los organismos asexuales, los genes con mutaciones deletéreas se acumulan, lo que se denomina trinquete de Muller ("Muller ratchet" en inglés). De este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproducción sexual facilita la eliminación de las mutaciones perjudiciales y la retención de las beneficiosas, además de la aparición de individuos con combinaciones genéticas nuevas y favorables. Estos beneficios deben contrarrestar otros efectos perjudiciales de la reproducción sexual, como la menor tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y la separación de combinaciones favorables de genes. En todas las especies sexuales, y con la excepción de los organismos hermafroditas, cada población está constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la población tienen esa capacidad, lo que implica un crecimiento más rápido de la población asexual en cada generación. Otro costo del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la selección sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos. Este costo del sexo fue expresado por primera vez en términos matemáticos por John Maynard Smith. Las razones de la evolución de la reproducción sexual son todavía poco claras y es un interrogante que constituye un área activa de investigación en Biología evolutiva, que ha inspirado ideas tales como la hipótesis de la Reina Roja. El escritor científico Matt Ridley, que popularizó el término en su libro "", sostiene que existe una carrera armamentista cíclica entre los organismos y sus parásitos y especula que el sexo sirve para preservar los genes circunstancialmente desfavorables, pero potencialmente beneficiosos ante futuros cambios en las poblaciones de parásitos.


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text: Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista genético la evolución es un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una población que comparte un mismo patrimonio genético. Una población es un grupo de individuos de la misma especie que comparten un ámbito geográfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado forman una población. Un gen determinado dentro de la población puede presentar diversas formas alternativas, que son las responsables de la variación entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloración en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El patrimonio o acervo genético es el conjunto completo de los alelos de una población, de forma que cada alelo aparece un número determinado de veces en un acervo génico. La fracción de genes del patrimonio genético que están representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia alélica, por ejemplo, la fracción de polillas en la población que presentan el alelo para color negro. La evolución tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia alélica en una población de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace más común en una población de polillas.


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text: Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una población, es útil conocer las condiciones necesarias para que la población no evolucione. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una población suficientemente grande permanecerá constante solo si la única fuerza que actúa es la recombinación aleatoria de alelos durante la formación de los gametos y la posterior combinación de los mismos durante la fertilización. En ese caso, la población se encuentra en "equilibrio de Hardy-Weinberg" y, por lo tanto, no evoluciona.


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text: El flujo genético es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma especie. Como ejemplos de flujo génico se pueden mencionar el cruzamiento de individuos tras la inmigración de una población en el territorio de otra, o, en el caso de las plantas, el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre especies conlleva la formación de híbridos o la transferencia horizontal de genes.


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text: La inmigración y la emigración de individuos en las poblaciones naturales pueden causar cambios en las frecuencias alélicas, como así también la introducción ―o desaparición― de variantes alélicas dentro de un acervo genético ya establecido. Las separaciones físicas en el tiempo, espacio o nichos ecológicos específicos que puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo génico. Además de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otros mecanismos de aislamiento reproductivo conformados por características, comportamientos y procesos fisiológicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre sí, producir descendencia o que esta sea viable o fértil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en la formación de nuevas especies ya que mantienen las características propias de las mismas a través del tiempo al restringir o eliminar el flujo genético entre los individuos de diferentes poblaciones.


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text: Las especies distintas pueden ser interfértiles, dependiendo de cuánto han divergido desde su ancestro común; por ejemplo, la yegua y el asno pueden aparearse y producir la mula. Tales híbridos son generalmente estériles debido a las diferencias cromosómicas entre las especies parentales, que impiden el emparejamiento correcto de los cromosomas durante la meiosis. En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero la selección natural actúa contra los híbridos. Sin embargo, de vez en cuando se forman híbridos viables y fértiles que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies paternales o poseer un fenotipo totalmente nuevo.


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text: La importancia de la hibridación en la creación de nuevas especies de animales no está clara, aunque existen ejemplos bien documentados como el de la rana "Hyla versicolor". La hibridación es, sin embargo, un mecanismo importante de formación de nuevas especies en las plantas, ya que estas toleran la poliploidía ―la duplicación de todos los cromosomas de un organismo― más fácilmente que los animales; la poliploidía restaura la fertilidad en los híbridos interespecíficos debido a que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compañero idéntico durante la meiosis.


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text: Hay dos mecanismos básicos de cambio evolutivo: la selección natural y la deriva genética. La selección natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproducción del organismo. La deriva genética es el cambio en la frecuencia de los alelos, provocado por transmisión aleatoria de los genes de una generación a la siguiente. La importancia relativa de la selección natural y de la deriva genética en una población varía dependiendo de la fuerza de la selección y del tamaño poblacional efectivo, que es el número de ejemplares de esa población capaces de reproducirse. La selección natural suele predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva genética predomina en las pequeñas. El predominio de la deriva genética en poblaciones pequeñas puede llevar incluso a la fijación de mutaciones ligeramente deletéreas. Como resultado de ello, los cambios en el tamaño de una población pueden influir significativamente en el curso de la evolución. Los denominados «cuellos de botella», o descensos drásticos temporarios del tamaño efectivo de la población, suponen una pérdida o erosión de la variabilidad genética y conllevan la formación de poblaciones genéticamente más uniformes. Los cuellos de botella pueden ser el resultado de catástrofes, variaciones en el medio ambiente o alteraciones en el flujo genético causadas por una migración reducida, la expansión a nuevos hábitats, o una subdivisión de la población.


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text: La selección natural es el proceso por el cual las mutaciones genéticas que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez más frecuentes en las sucesivas generaciones de una población. Se la califica a menudo de «mecanismo autoevidente», pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de las poblaciones de organismos hay variación heredable (b) los organismos producen más descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.


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text: El concepto central de la selección natural es la aptitud biológica de un organismo. La aptitud, ajuste o adecuación influye en la medida de la contribución genética de un organismo a la generación siguiente. Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual al número total de descendientes de un determinado organismo, ya que también cuantifica la proporción de generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo. Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse, pero sus descendientes son demasiado pequeños o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribución genética de ese organismo a las futuras generaciones será muy baja y, por ende, su aptitud también lo es.


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text: Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud más que otros, con cada generación el alelo será más común dentro de la población. Se dice que tales rasgos son «seleccionados favorablemente». Una mejora de la supervivencia o una mayor fecundidad son ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud. En cambio, la menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o deletéreo hace que este sea cada vez más raro en la población y sufra una «selección negativa». Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una característica fija: si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos y viceversa. Por ejemplo, la polilla "Biston betularia" presenta dos colores, uno claro denominado forma "typica" y otro oscuro llamado forma "carbonaria". La forma "typica", como su nombre indica, es la más frecuente en esta especie. No obstante, durante la revolución industrial en el Reino Unido los troncos de muchos árboles sobre los que se posaban las polillas se ennegrecieron por el hollín, lo que les daba las polillas de color oscuro una mayor oportunidad de sobrevivir y producir más descendientes al pasar más fácilmente desapercibidas para los depredadores. Sólo cincuenta años después de que se descubriera la primera polilla melánica, casi la totalidad de las polillas del área industrial de Mánchester eran oscuras. Este proceso se revirtió a causa de la «Ley del aire limpio» ("Clean Air Act") de 1956, que redujo la polución industrial. Al aclararse el color de los troncos, las polillas oscuras volvieron a ser más fácilmente visibles por los depredadores y su número disminuyó. Sin embargo, aunque la dirección de la selección cambie, los rasgos que se hubiesen perdido en el pasado no pueden volver a obtenerse de forma idéntica ―situación que describe la Ley de Dollo o «Ley de la irreversibilidad evolutiva»―. De acuerdo con esta hipótesis, una estructura u órgano que se ha perdido o descartado durante el transcurso de la evolución no volverá a aparecer en ese mismo linaje de organismos.


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text: Según Richard Dawkins, esta hipótesis es «una declaración sobre la improbabilidad estadística de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho, una misma trayectoria particular en ambas direcciones».


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text: Dentro de una población, la selección natural para un determinado rasgo que varía en forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la «selección direccional», que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son más altos. En segundo lugar se halla la «selección disruptiva» que es la selección de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo determina que los valores extremos sean más comunes y que la selección actúe en contra del valor medio; esto implica, en el ejemplo anterior, que los organismos bajos y altos tienen una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la «selección estabilizadora», la selección actúa en contra de los valores extremos, lo que determina una disminución de la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad de la población para ese carácter en particular; si se diera este tipo de selección, todos los organismos de una población adquirirían paulatinamente una altura similar.


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text: Un tipo especial de selección natural es la selección sexual, que actúa a favor de cualquier rasgo que aumente el éxito reproductivo por aumentar el atractivo de un organismo para sus parejas potenciales. Ciertos rasgos adquiridos por los machos por selección sexual ―tales como los cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes― pueden reducir las posibilidades de supervivencia, por ejemplo, por atraer a los depredadores. No obstante, esta desventaja reproductiva se compensa por un mayor éxito reproductivo de los machos que presentan estos rasgos.


title: Evolución biológica

text: Un área de estudio activo es la denominada «unidad de selección»; se ha dicho que la selección natural actúa a nivel de genes, células, organismos individuales, grupos de organismos e incluso especies. Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo, y la selección puede actuar en múltiples niveles a la vez. Por ejemplo, debajo del nivel del individuo, hay genes denominados transposones que intentan replicarse en todo el genoma. La selección por encima del nivel del individuo, como la selección de grupo, puede permitir la evolución de la cooperación.


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text: La deriva genética es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generación y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar determinado sobrevivirá y se reproducirá. En términos matemáticos, los alelos están sujetos a errores de muestreo. Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, la frecuencia de los alelos tiende a «derivar» hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la población, o bien sustituye totalmente el resto de genes. Así pues, la deriva genética puede eliminar algunos alelos de una población simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas, la deriva genética puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma estructura genética se separen en dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes.


title: Evolución biológica

text: El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva genética depende del tamaño de la población; la fijación tiene lugar más rápido en poblaciones más pequeñas. La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe el nombre de tamaño poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como el número teórico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado de consanguinidad.


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text: Aunque la selección natural es responsable de la adaptación, la importancia relativa de las dos fuerzas, selección natural y deriva genética, como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de investigación en la biología evolutiva. Estas investigaciones fueron inspiradas por la teoría neutralista de la evolución molecular, que postula que la mayoría de cambios evolutivos son el resultado de la fijación de mutaciones neutras, que no tienen ningún efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo. Por tanto, en este modelo, la mayoría de los cambios genéticos en una población son el resultado de una presión de mutación constante y de deriva genética.


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text: La adaptación es el proceso mediante el cual una población se adecua mejor a su hábitat y también el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace más adecuado a su entorno. Este proceso se produce por selección natural durante muchas generaciones y es uno de los fenómenos básicos de la biología.


title: Evolución biológica

text: Las especies tienden a adaptarse a diferentes nichos ecológicos para reducir al mínimo la competencia entre ellas. Esto se conoce como principio de exclusión competitiva en ecología: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo.


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text: La adaptación no implica necesariamente cambios importantes en parte física de un cuerpo. Como ejemplo puede mencionarse a los trematodos ―parásitos internos con estructuras corporales muy simples, pero con un ciclo de vida muy complejo― en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos críticos de su ciclo vital. En general, el concepto de adaptación incluye, además del proceso adaptativo mismo, todos los aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las especies que son su resultado. Mediante la utilización del término «adaptación» para el "proceso" evolutivo y «rasgo o carácter adaptativo» para el "producto" del mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Según Theodosius Dobzhansky la «adaptación» es el proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats, mientras que la «adaptabilidad» es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hábitats. Finalmente, un «carácter adaptativo» es uno de los aspectos del desarrollo de un organismo que aumenta su probabilidad de sobrevivir y reproducirse.


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text: La adaptación a veces implica la ganancia de una nueva característica; ejemplos notables son la evolución en laboratorio de las bacterias "Escherichia coli" para que puedan ser capaces de utilizar el ácido cítrico como un nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer; la evolución de una nueva enzima en "Flavobacterium" que permite que estas bacterias puedan crecer en los subproductos de la fabricación del nailon; y la evolución de una vía metabólica completamente nueva en la bacteria del suelo "Sphingobium" que le permite degradar el pesticida sintético pentaclorofenol. En ocasiones, también puede darse la pérdida de una función ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptación de la bacteria "Pseudomonas aeruginosa" a la fluoroquinolona con cambios genéticos que modifican la molécula sobre la que actúa y por el aumento de la actividad de los transportadores que bombean el antibiótico fuera de la célula. Una idea todavía controvertida, es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad genética y para adaptarse por selección natural ―o sea, aumentarían la capacidad de evolución―.


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text: Una consecuencia de la adaptación es la existencia de estructuras con organización interna similar y diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de la modificación de una estructura ancestral para adaptarla a diferentes ambientes y nichos ecológicos. Los huesos de las alas de los murciélagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies del ratón y los de las manos de los primates, debido a que todas estas estructuras estaban presentes en un ancestro común de los mamíferos. Dado que todos los organismos vivos están relacionados en cierta medida, incluso las estructuras que presentan diferencias profundas, como los ojos de los artrópodos, del calamar y de los vertebrados, o las extremidades y las alas de artrópodos y vertebrados, dependen de un conjunto común de genes homólogos que controlan su desarrollo y funcionamiento, lo que se denomina homología profunda.


title: Evolución biológica

text: Durante la adaptación pueden aparecer estructuras vestigiales, carentes de funcionalidad en una especie; sin embargo, la misma estructura es funcional en la especie ancestral o en otras especies relacionadas. Los ejemplos incluyen los pseudogenes, los ojos de los peces cavernícolas ciegos, las alas en las especies de aves que no vuelan y los huesos de la cadera presentes en las ballenas y en las serpientes. En los seres humanos también existen ejemplos de estructuras vestigiales, como las muelas de juicio, el coxis, el apéndice vermiforme, y reacciones involuntarias como la piel de gallina y otros reflejos primitivos.


title: Evolución biológica

text: Algunos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una función, pero que coincidentalmente se hicieron útiles para otro propósito. Un ejemplo es el lagarto africano "Holaspis guentheri" que desarrolló una cabeza y tronco muy aplastados para esconderse en las grietas, como puede observarse en otros lagartos del mismo género. Sin embargo, en esta especie, el cuerpo achatado le permite planear de árbol en árbol. Los pulmones de los peces pulmonados ancestrales son una exaptación de las vejigas natatorias de los peces teleósteos empleadas como regulador de la flotación.


title: Evolución biológica

text: Una rama de la biología evolutiva estudia el desarrollo de las adaptaciones y de las exaptaciones. Esta área de investigación aborda el origen y la evolución del desarrollo embrionario y cómo surgen nuevas características a partir de modificaciones del desarrollo. Estos estudios han demostrado, por ejemplo, que las mismas estructuras óseas de los embriones que forman parte de la mandíbula en algunos animales, en cambio forman parte del oído medio en los mamíferos. Cambios en los genes que controlan el desarrollo también pueden causar que reaparezcan estructuras perdidas durante la evolución, como por ejemplo, los dientes de embriones de pollos mutantes, similares a los de los cocodrilos. De hecho, cada vez es más claro que la mayoría de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeño conjunto de genes conservados.


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text: La interacción entre organismos puede producir conflicto o cooperación. Cuando interactúan dos especies diferentes, como un patógeno y un hospedador, o un depredador y su presa, la evolución de una de ellas causa adaptaciones en la otra; estos cambios en la segunda especie causan, a su vez, nuevas adaptaciones en la primera. Este ciclo de selección y respuesta recibe el nombre de coevolución. Un ejemplo es la producción de tetradotoxina por parte del tritón de Oregón y la evolución de la resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva (Hipótesis de la Reina Roja) ha tenido como resultado una elevada producción de toxina en el tritón, y un aumento correspondiente de resistencia a ella en la serpiente. Un ejemplo de coevolución que no involucra competencia (Hipótesis del Rey Rojo) son las interacciones simbióticas y mutualistas entre las micorrizas y las raíces de las plantas o las abejas y las plantas que polinizan. Otro ejemplo de entidad que coevoluciona con su huésped son los virus con las células. Las células suelen desarrollar defensas en su sistema inmune para evitar infecciones virales, sin embargo los virus deben mutar rápidamente para poder evitar dichas defensas celulares o el sistema inmune del huésped. Por tanto, los virus son las únicas entidades que evolucionan más rápidamente que cualquier otra para su existencia. Los virus son entidades que solamente pueden evolucionar y sobrevivir en las células. Según estudios recientes han venido coevolucionando con las células desde sus orígenes (protobionte) y por ello su origen es anterior al del último antepasado común universal. Los virus pudieron en surgir en esos protobiontes o antes, para luego servir como un medio de transferencia horizontal de genes (elemento genético móvil) y regular la población de determinados organismos celulares. De hecho nuevos tipos de virus también pudieron ir surgiendo durante diferentes etapas de la evolución, mediante diversos mecanismos moleculares como recombinaciones entre elementos genéticos móviles con otros virus. Incluso pueden saltar entre diversos organismos celulares y adquirir nuevos huéspedes.


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text: La especiación (o cladogénesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o más especies descendientes. Los biólogos evolutivos ven las especies como fenómenos estadísticos y no como categorías o tipos. Este planteamiento es contrario al aún muy arraigado concepto clásico de especie como una clase de organismos ejemplificados por un «espécimen tipo» que posee todas las características comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se concibe ahora como un linaje que comparte un único acervo genético y evoluciona independientemente. Según esta descripción, los límites entre especies son difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genéticas como morfológicas para ayudar a diferenciar entre linajes estrechamente relacionados. De hecho, la definición exacta del término «especie» está todavía en discusión, particularmente para organismos basados en células procariotas; es lo que se denomina «problema de las especies». Diversos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la aplicación de una u otra es finalmente una cuestión práctica, dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio. Actualmente, la unidad de análisis principal en biología es la población, un conjunto observable de individuos "que interactúan", en lugar de la especie, un conjunto observable de individuos "que se parecen entre sí".


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text: La especiación ha sido observada en múltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio controladas como en la naturaleza. En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiación es el resultado de un aislamiento reproductivo seguido de una divergencia genealógica. Hay cuatro modalidades de especiación. La más habitual en los animales es la especiación alopátrica, que tiene lugar en poblaciones que quedan geográficamente aisladas, como en el caso de la fragmentación de hábitat o las migraciones. En estas condiciones, la selección puede causar cambios muy rápidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos. Debido a los procesos de selección y deriva genética, la separación de poblaciones puede tener como resultado la aparición de descendientes que no se pueden reproducir entre ellos.


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text: La segunda modalidad de especiación es la especiación peripátrica, que tiene lugar cuando poblaciones pequeñas quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la especiación alopátrica en que las poblaciones aisladas son numéricamente mucho menores que la población madre. Esto causa una especiación rápida por medio de la aceleración de la deriva genética y la selección en un acervo génico pequeño, proceso conocido como el efecto fundador.


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text: La tercera modalidad de especiación es la especiación parapátrica. Se parece a la especiación peripátrica en que una pequeña población coloniza un nuevo hábitat, pero se diferencia en que no hay ninguna separación física entre las dos poblaciones. En cambio, la especiación es el resultado de la evolución de mecanismos que reducen el flujo génico entre ambas poblaciones. Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio drástico en el medio dentro del hábitat de la especie madre. Un ejemplo es la hierba "Anthoxanthum odoratum", que puede sufrir una especiación parapátrica en respuesta a contaminación metálica localizada proveniente de minas. En este caso, evolucionan plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo; el aislamiento reproductivo ocurre porque la selección favorece una época de floración distinta a la de las especie madre para las nuevas plantas, que no pueden perder entonces por hibridación los genes que les otorgan la resistencia. La selección en contra de los híbridos puede reforzarse por la diferenciación de los rasgos que promueven la reproducción entre miembros de la misma especie, así como por el aumento de las diferencias de apariencia en el área geográfica en la que la se solapan.


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text: Finalmente, en la especiación simpátrica, las especies divergen sin que haya aislamiento geográfico o cambios en el hábitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequeña cantidad de flujo génico puede eliminar las diferencias genéticas entre partes de una población. En general, en los animales, la especiación simpátrica requiere la evolución de diferencias genéticas y un apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento reproductivo.


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text: Un tipo de especiación simpátrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie híbrida. Esto no es habitual en los animales, porque los cromosomas homólogos de progenitores de especies diferentes no pueden aparearse con éxito durante la meiosis. Es más habitual en las plantas, que duplican a menudo su número de cromosomas para formar poliploides. Esto permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja. Un ejemplo de este tipo de especiación tuvo lugar cuando las especies vegetales "Arabidopsis thaliana" y "Arabidopsis arenosa" se cruzaron para producir la nueva especie "Arabidopsis suecica". Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20 000 años, y el proceso de especiación ha sido reproducido en el laboratorio, lo que ha permitido estudiar los mecanismos genéticos implicados en este proceso. De hecho, la duplicación de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarán sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.


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text: Los episodios de especiación son importantes en la teoría del equilibrio puntuado, que explica la presencia en el registro fósil de rápidos momentos de especiación intercalados con periodos relativamente largos de estasis, durante los que las especies permanecen prácticamente sin modificar. En esta la teoría, la especiación está relacionada con la evolución rápida, y la selección natural y la deriva genética actúan de forma particularmente intensa sobre los organismos que sufren una especiación en hábitats nuevos o pequeñas poblaciones. Como resultado de ello, los períodos de estasis del registro fósil corresponden a la población madre, y los organismos que sufren especiación y evolución rápida se encuentran en poblaciones pequeñas o hábitats geográficamente restringidos, por lo que raramente quedan preservados en forma de fósiles.


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text: La extinción es la desaparición de una especie entera. No es un acontecimiento inusual, y, de hecho, la práctica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra están actualmente extinguidas, por lo que parece que la extinción es el destino final de todas las especies. Las extinciones tienen lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extinción aumenta drásticamente en los ocasionales eventos de extinción. La extinción del Cretácico-Terciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la más conocida, pero la anterior extinción Permo-Triásica fue aún más severa, causando la extinción de casi el 96 % de las especies. La extinción del Holoceno todavía dura y está asociada con la expansión de la humanidad por el globo terrestre en los últimos milenios. El ritmo de extinción actual es de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30 % de las especies pueden desaparecer a mediados del . Las actividades humanas son actualmente la causa principal de la extinción; es posible que el calentamiento global la acelere aún más en el futuro.


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text: Las causas de la extinción determinan su impacto en la evolución. Las mayoría de las extinciones, que tienen lugar continuamente, podrían ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados (exclusión competitiva). Si la competencia entre especies altera la probabilidad de extinción, se podría considerar la selección de especies como un nivel de la selección natural. Las extinciones masivas intermitentes también son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen drásticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de rápida evolución y especiación en los supervivientes.


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text: Microevolución es un término usado para referirse a cambios en pequeña escala de las frecuencias génicas en una población durante el transcurso de varias generaciones. La adaptación de los insectos al uso de plaguicidas o la variación del color de piel de los humanos son ejemplos de microevolución. Estos cambios pueden deberse a varios procesos: mutación, flujo génico, deriva génica o selección natural. La genética de poblaciones es una rama de la biología evolutiva aplica métodos bioestadísticos al estudio de los procesos de la microevolución, como el color de la piel en la población mundial.


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text: Los cambios a mayor escala, desde la especiación hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos períodos, son comúnmente denominados macroevolución. La evolución de los anfibios a partir de un grupo de peces óseos es un ejemplo de macroevolución. Los biólogos no acostumbran hacer una separación absoluta entre macroevolución y microevolución, pues consideran que macroevolución es simplemente microevolución acumulada durante escalas de tiempo grandes. Una minoría de teóricos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teoría sintética para la microevolución no bastan para hacer esa extrapolación y que se necesitan otros mecanismos. La teoría de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fósil.


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text: La filogenia es la relación de parentesco entre especies o taxones en general. Aunque el término también aparece en lingüística histórica para referirse a la clasificación de las lenguas humanas según su origen común, el término se utiliza principalmente en su sentido biológico. La filogenética es una disciplina de la biología evolutiva que se ocupa de comprender las relaciones históricas entre diferentes grupos de organismos a partir de la distribución en un árbol o cladograma dicotómico de los caracteres derivados (sinapomorfias) de un antecesor común a dos o más taxones que contiene aquellos caracteres plesiomórficos en común.


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text: En las últimas décadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos son mucho más variados que los que fueran postulados por los pioneros de la Biología evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e información en la biología molecular del desarrollo, la sistemática, la geología y el registro fósil de todos los grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha denominado «síntesis evolutiva ampliada». Los campos de estudio mencionados muestran que los fenómenos evolutivos no pueden ser comprendidos solamente a través de la extrapolación de los procesos observados a nivel de las poblaciones y especies modernas. En las próximas secciones se presentan los aspectos considerados como la ampliación de la síntesis moderna.


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text: En el momento en que Darwin propuso su teoría de evolución, caracterizada por modificaciones pequeñas y sucesivas, el registro fósil disponible era todavía muy fragmentario y no se habían hallado fósiles previos al período Cámbrico. El dilema de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros fósiles del Precámbrico, fue utilizado como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos los organismos de la Tierra provienen de un antepasado común.


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text: Además de la ausencia de fósiles antiguos, a Darwin también le preocupaba la carencia de formas intermedias o enlaces conectores en el registro fósil, lo cual desafiaba su visión gradualística de la especiación y de la evolución. De hecho en tiempos de Darwin, con la excepción de "Archaeopteryx", que muestra una mezcla de características de ave y de reptil, virtualmente no se conocían otros ejemplos de formas intermedias o eslabones perdidos, como se los denominó coloquialmente.


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text: Incluso en 1944, cuando se publicó el libro de Simpson "Tempo and mode in evolution", no se conocían todavía fósiles del Precámbrico y solo se disponía de unos pocos ejemplos de formas intermedias en el registro fósil que enlazaran las formas antiguas con las modernas. Desde entonces los científicos han explorado el período Precámbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho más antigua de lo que se creía en los tiempos de Darwin. También se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos aparecidos posteriormente en el planeta. Asimismo desde finales del siglo se han descubierto, descrito y analizado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fósiles intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e, incluso, fósiles de las primeras plantas con flor. Como resultado de estos y otros avances científicos, ha surgido una nueva disciplina de la Paleontología, denominada Paleobiología.


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text: Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el género extinto "Panderichthys", que habitó la tierra hace unos 370 millones de años y es el enlace intermedio entre "Eustenopteron" (género de peces de 380 millones de años) y "Acanthostega" (anfibios de hace 363 millones de años). Entre los animales terrestres surgió el género "Pederpes" hace 350 millones de años, que conecta a los principales anfibios acuáticos del Devónico superior con los tetrápodos tempranos. Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle. Un ejemplo de eslabón entre los sinápsidos no mamíferos y los mamíferos es el "Thrinaxodon", un sinápsido con características de mamífero que habitó el planeta hace 230 millones de años. El "Microraptor", un dromeosáurido con cuatro alas que podía planear y que vivió hace 126 millones de años, representa un estado intermedio entre los terópodos y las primitivas aves voladoras como "Archaeopteryx". Una forma transicional entre los mamíferos terrestres y la vaca marina es "Pezosiren", un sirénido cuadrúpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuáticas que vivió hace 50 millones de años. Los mamíferos terrestres con pezuñas y las ballenas se hallan conectados a través de los géneros extintos "Ambulocetus" y "Rodhocetus" que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de años. Para finalizar esta enumeración de ejemplos de formas transicionales, el ancestro común de los chimpancés y de los seres humanos es el género "Sahelanthropus", un homínido con aspecto de mono que exhibía un mosaico de caracteres de chimpancé y de hominino y que habitó África hace 7 a 5 millones de años.


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text: En su libro "Variation and evolution in plants" (1950), Stebbins también se lamentaba por la ausencia de un registro fósil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con flores, las angiospermas. De hecho, el propio Darwin caracterizó al origen de las angiospermas como un «abominable misterio». No obstante, este vacío de conocimiento está siendo rápidamente completado con los descubrimientos realizados desde fines del y hasta la actualidad. En 1998 se descubrió en China, en los estratos provenientes del Jurásico Superior (de más de 125 millones de años de antigüedad), un fósil de un eje con frutos, que se ha denominado "Archaefructus" Este descubrimiento, que permite establecer la edad de las angiospermas más antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formación Yixian, donde fue hallado este fósil. En la misma formación se encontraron el fósil de otra angiosperma, "Sinocarpus", y, en 2007, una flor que presenta la organización típica de las angiospermas, con la presencia de tépalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada como "Euanthus" (del griego, «flor verdadera») por sus descubridores, y demuestra que en el Cretácico inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales.


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text: Darwin no solo consideró el origen, sino también la disminución y la desaparición de las especies; propuso que la competencia interespecífica por recursos limitados era una causa importante de la extinción de poblaciones y especies: durante el tiempo evolutivo, las especies superiores surgirían para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en los últimos años, con una mejor comprensión de las causas de las extinciones masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde parecen no cumplirse las «reglas» de la selección natural.


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text: Mayr planteó la nueva perspectiva en su libro "Animal species and evolution", en el que señaló que la extinción debe considerarse como uno de los fenómenos evolutivos más conspicuos. Mayr discutió las causas de los eventos de extinción y especuló que la aparición de nuevas enfermedades, la invasión de un ecosistema por otras especies o los cambios en el ambiente biótico pueden ser los responsables:


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text: Esta hipótesis, no sustentada por hechos probados cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces un considerable apoyo. El término «extinción masiva», mencionado por Mayr sin una definición asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de especies se extinguen en un plazo geológicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una causa única o con una combinación de causas, y las especies extintas son plantas y animales de todo tamaño, tanto marinos como terrestres. Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas: la extinción masiva del Cámbrico-Ordovícico, las extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico, la extinción masiva del Devónico, la extinción masiva del Pérmico-Triásico y la extinción masiva del Cretácico-Terciario.


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text: La extinción biológica que se produjo en el Pérmico-Triásico hace unos 250 millones de años representa el más grave evento de extinción en los últimos 550 millones de años. Se estima que en este evento se extinguieron alrededor del 70 % de las familias de vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leñosas y más del 90% de las especies oceánicas. Se han propuesto varias causas para explicar este evento, como el vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia oceánica y el cambio ambiental. No obstante, es aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcánicas, que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de sólo unos pocos cientos de miles de años, fueron la causa principal de la catástrofe de la biosfera durante el Pérmico tardío. El límite Cretácico-Terciario registra el segundo mayor evento de extinción masivo. Esta catástrofe mundial acabó con el 70 % de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo más popularmente conocido. Los pequeños mamíferos sobrevivieron para heredar los nichos ecológicos vacantes, lo que permitió el ascenso y la radiación adaptativa de los linajes que en última instancia se convertirían en "Homo sapiens" y otras especies actuales. Los paleontólogos han propuesto numerosas hipótesis para explicar este evento; las más aceptadas en la actualidad son las del impacto de un asteroide y la de fenómenos de vulcanismo.


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text: En resumen, la hipótesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones masivas ha sido confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de historia de la evolución puede ser gradual, de vez en cuando ciertos acontecimientos catastróficos han marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos «afortunados sobrevivientes» determinan los subsecuentes patrones de evolución en la historia de la vida.


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text: Determinadas características en una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro significado adaptativo. Por ejemplo, la atracción de las hembras de algunas especies de aves por los machos más capaces de hinchar los cuellos, ha traído como resultado —en el transcurso de las generaciones― la selección de machos que pueden hinchar los cuellos hasta un nivel extraordinario. Darwin concluyó que si bien la selección natural guía el curso de la evolución, la selección sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna razón evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor de la selección sexual aparecen en el capítulo cuarto de "El origen de las especies" y, muy especialmente, en "The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex" de 1871. En ambos casos, se esgrime la analogía con el mundo artificial: