title: Francisco de Goya

text: Desde 1815 —aunque no se publicaron hasta 1864— trabajó en los grabados de "Los disparates" (o "Los Proverbios"), una serie de veintidós estampas, probablemente incompleta, que constituyen las de más difícil interpretación de las que realizó. Destacan en sus imágenes las visiones oníricas, la presencia de la violencia y el sexo, la puesta en solfa de las instituciones relacionadas con el Antiguo Régimen y, en general, la crítica del poder establecido. Pero, más allá de estas connotaciones, los grabados ofrecen un mundo imaginativo rico relacionado con la noche, el carnaval y lo grotesco.


title: Francisco de Goya

text: Finalmente, dos cuadros religiosos rematan este periodo: "La última comunión de San José de Calasanz" —un estudio "goyesco" de la fragilidad de la vejez—, y "Cristo en el Huerto de los Olivos" (o "La oración en el huerto"), ambos de 1819, que se encuentran en el Museo Calasancio de las Escuelas Pías de San Antón de Madrid. El primero, inspirado probablemente en la "Comunión" de Giuseppe Maria Crespi, está considerado como la mejor obra religiosa de Goya. Sobre el segundo, Goya señaló que sería su último cuadro realizado en Madrid.


title: Francisco de Goya

text: Con el nombre de "Pinturas negras" se conoce la serie de catorce obras murales que pintó Goya entre 1819 y 1823 con la técnica de óleo "al secco" sobre la superficie de revoco de la pared de la Quinta del Sordo. Estos cuadros suponen, posiblemente, la obra cumbre de Goya, tanto por su modernidad como por la fuerza de su expresión. Una pintura como "Perro semihundido" se acerca incluso a la abstracción; muchas otras son precursoras del expresionismo pictórico y otras vanguardias del .


title: Francisco de Goya

text: Las pinturas murales fueron trasladadas a lienzo a partir de 1874 y actualmente se exponen en el Museo del Prado. La serie, a cuyos óleos Goya no puso título, habría sido catalogada por primera vez por Antonio de Brugada con motivo del controvertido inventario que pudo realizar en 1828 a la muerte del pintor. Han sido variadas las propuestas de título para estas pinturas.


title: Francisco de Goya

text: La Quinta del Sordo pasó a ser propiedad de su nieto Mariano Goya en 1823, año en que Goya, al parecer para preservar su propiedad de posibles represalias tras la restauración de la monarquía absoluta y la represión de liberales fernandina, se la cedió. Desde entonces hasta fines del la existencia de las "Pinturas negras" fue escasamente conocida y solo algunos críticos, como Charles Yriarte, las describieron. Entre los años 1874 y 1878 fueron trasladadas de revoco a lienzo por Salvador Martínez Cubells a instancias del barón Émile d'Erlanger, proceso que causó un grave daño a las obras, que perdieron gran cantidad de materia pictórica. Este banquero francés tenía intención de mostrarlas para su venta en la Exposición Universal de París de 1878. Sin embargo, al no hallar comprador, acabó donándolas, en 1881, al Estado español, que las asignó al entonces Museo Nacional de Pintura y Escultura (Museo del Prado).


title: Francisco de Goya

text: Goya adquirió esta finca situada en la orilla derecha del río Manzanares, cerca del puente de Segovia y camino hacia la pradera de San Isidro, en febrero de 1819. El terreno era de diez hectáreas y le costó sesenta mil reales. Tenía un jardín de álamos y tierras de cultivo. El motivo de la compra fue quizá para vivir allí con Leocadia Zorrilla a salvo de rumores, pues esta estaba casada con Isidoro Weiss. Era la mujer con la que convivía y quizá tuvo de ella una hija, Rosario Weiss. En noviembre de ese año, Goya sufrió una grave enfermedad de la que el cuadro "Goya atendido por el doctor Arrieta" (1820, Instituto de Artes de Minneapolis) es un estremecedor testimonio. El artista dejó esta dedicatoria en el lienzo: «Goya agradecido, á su amigo Arrieta; por el acierto y esmero con q le salvó la vida en su aguda y peligrosa enfermedad, padecida a fines de 1819, a los setenta y tres de su edad».


title: Francisco de Goya

text: Lo cierto es que las "Pinturas negras" fueron pintadas sobre imágenes campestres de pequeñas figuras, cuyos paisajes aprovechó en alguna ocasión, como en el "Duelo a garrotazos". Si estas pinturas de tono alegre fueron también obra del aragonés, podría pensarse que la crisis de la enfermedad, unida quizá a los turbulentos sucesos del Trienio Liberal, llevara a Goya a repintar estas imágenes. Bozal se inclina a pensar que efectivamente los cuadros preexistentes eran de Goya, debido a que solo así se entiende que reutilizara alguno de sus materiales; sin embargo, Glendinning asume que las pinturas «ya adornaban las paredes de la Quinta del Sordo cuando la compró». En todo caso, las pinturas pudieron haberse comenzado en 1820. La fecha de finalización de la obra no puede ir más allá de 1823, año en que Goya marchó a Burdeos y cedió la finca a su nieto Mariano, probablemente temiendo represalias contra su persona tras la caída de Riego. En 1830, Mariano de Goya transfirió la finca a su padre, Javier de Goya.


title: Francisco de Goya

text: El inventario de Antonio de Brugada menciona siete obras en la planta baja y ocho en la alta. Sin embargo, al Museo del Prado solo llegaron un total de catorce. Charles Yriarte (1867) describió asimismo una pintura más de las que se conocen en la actualidad y señaló que esta ya había sido arrancada del muro cuando visitó la finca y trasladada al palacio de Vista Alegre, que pertenecía al marqués de Salamanca. Muchos críticos consideran que por sus medidas y su tema, esta sería "Cabezas en un paisaje" (Nueva York, colección Stanley Moss).


title: Francisco de Goya

text: Otro problema de ubicación radica en la titulada "Dos viejos comiendo sopa", de la que se ha discutido si era sobrepuerta de la planta alta o baja; Glendinning la localiza en la de la sala inferior. Dos nuevas investigaciones confirman su situación sobre una puerta en la planta baja, aunque con diferente distribución del resto de las pinturas. Una de las hipótesis de ubicación en la Quinta del Sordo es como sigue:


title: Francisco de Goya

text: Esta disposición y el estado original de las obras podemos conocerlos, además de los testimonios escritos, por el catálogo fotográfico que "in situ" llevó a cabo J. Laurent hacia el año 1874, por encargo, en previsión del derribo de la casa de campo. Por él sabemos que las pinturas fueron enmarcadas con papeles pintados clasicistas de cenefas, al igual que las puertas, ventanas y el friso bajo el cielo raso. Las paredes fueron empapeladas, como era costumbre en las residencias palaciegas y burguesas —con material tal vez procedente de la Real Fábrica de Papel Pintado promovida por Fernando VII—, la planta inferior con motivos de frutos y hojas y la superior con dibujos geométricos organizados en líneas diagonales. También documentan las fotografías el estado anterior al traslado.


title: Francisco de Goya

text: Hay consenso entre la crítica especializada en proponer causas psicológicas y sociales para la realización de las "Pinturas negras". Entre las primeras estarían la conciencia de decadencia física del pintor, más acentuada si cabe a partir de la convivencia con una mujer mucho más joven, Leocadia Zorrilla y, sobre todo, las consecuencias de la grave enfermedad de 1819, que postró a Goya en un estado de debilidad y cercanía a la muerte que refleja el cromatismo y el asunto de estas obras.


title: Francisco de Goya

text: Desde el punto de vista sociológico, todo apunta a que Goya pintó sus cuadros a partir de 1820 —aunque no hay prueba documental definitiva— tras reponerse de su dolencia. La sátira de la religión —romerías, procesiones, la Inquisición— o los enfrentamientos civiles —el "Duelo a garrotazos", las tertulias y conspiraciones que podría reflejar "Hombres leyendo", una interpretación en clave política que podría desprenderse del "Saturno": el Estado devorando a sus súbditos o ciudadanos—, concuerdan con la situación de inestabilidad que se produjo en España durante el Trienio Liberal (1820-1823) tras el levantamiento constitucional de Rafael Riego. Estos sucesos coinciden cronológicamente con las fechas de realización de estas pinturas. Cabe pensar que los temas y el tono se dieron en un ambiente de ausencia de censura política férrea, circunstancia que no se dio durante las restauraciones monárquicas absolutistas. Por otro lado, muchos de los personajes de las "Pinturas negras" (duelistas, frailes, monjas, familiares de la Inquisición) representan el mundo caduco anterior a los ideales de la Revolución francesa.


title: Francisco de Goya

text: No se ha podido hallar, pese a los variados intentos en este sentido, una interpretación orgánica para toda la serie decorativa en su ubicación original. En parte porque la disposición exacta está aún sometida a conjeturas, pero sobre todo porque la ambigüedad y la dificultad de encontrar el sentido exacto de muchos de los cuadros en particular hacen que el significado global de estas obras sea aún un enigma. Pese a todo, hay varias líneas interpretativas que convienen ser consideradas: Glendinning señala que Goya adornó su quinta ateniéndose al decoro habitual en la pintura mural de los palacios de la nobleza y la alta burguesía. Según estas normas, y considerando que la planta baja servía como comedor, los cuadros deberían tener una temática acorde con el entorno: debería haber escenas campestres —la villa se situaba a orillas del Manzanares y frente a la pradera de San Isidro—, bodegones y representaciones de banquetes alusivos a la función del salón. Aunque el aragonés no trata estos géneros de modo explícito, "Saturno devorando a un hijo" y "Dos viejos comiendo sopa" remiten, aunque de forma irónica y con humor negro, al acto de comer. Además, Judith mata a Holofernes tras invitarle a un banquete. Otros cuadros se relacionan con la habitual temática bucólica y la cercana ermita del santo patrón de los madrileños, aunque con un tratamiento tétrico: "La romería de San Isidro", "La peregrinación a San Isidro" e incluso "La Leocadia", cuyo sepulcro puede vincularse con el cementerio anejo a la ermita.


title: Francisco de Goya

text: Desde otro punto de vista, la planta baja, peor iluminada, contiene cuadros de fondo mayoritariamente oscuro, con la única salvedad de "La Leocadia", aunque viste de luto y aparece en la obra una tumba, quizá la del propio Goya. En este piso domina la presencia de la muerte y la vejez del hombre. Incluso la decadencia sexual, según interpretación psicoanalítica, en la relación con mujeres jóvenes que sobreviven al hombre e incluso lo castran, como hacen "La Leocadia" y "Judith" respectivamente. Los viejos comiendo sopa, otros dos «viejos» en el cuadro de formato vertical homónimo, el avejentado Saturno, representan la figura masculina. Saturno es, además, el dios del tiempo y la encarnación del carácter melancólico, relacionado con la bilis negra, en lo que hoy llamaríamos depresión. Por tanto, la primera planta reúne temáticamente la senilidad que lleva a la muerte y la mujer fuerte, castradora de su compañero. Otra interpretación para la primera planta sería el destino individual: el tiempo, las edades de la vida, la brevedad de la existencia.


title: Francisco de Goya

text: En la segunda planta Glendinning aprecia varios contrastes: uno entre la risa y el llanto o la sátira y la tragedia, y otro entre los elementos de la tierra y el aire. Para la primera dicotomía "Hombres leyendo", con su ambiente de seriedad, se opondría a "Dos mujeres y un hombre"; estos son los dos únicos cuadros oscuros de la sala y marcarían la pauta de las oposiciones de los demás. El espectador los contemplaba al fondo de la estancia al ingresar a esta. De la misma manera, en las escenas mitológicas de "Asmodea" y "Átropos" se percibiría la tragedia, mientras que en otros, como la "Peregrinación del Santo Oficio", vislumbramos una escena satírica. Otro contraste estaría basado en cuadros con figuras suspendidas en el aire en los mencionados cuadros de tema trágico, y otros en los que aparecen hundidas o asentadas en la tierra, como en el "Duelo a garrotazos" y el "Santo Oficio". Otra interpretación sería que, así como la primera planta aludiría al destino individual, la segunda lo haría al destino colectivo: creencias humanas, religión, mitología, superstición. Pero ninguna de estas hipótesis soluciona satisfactoriamente la búsqueda de una unidad en el conjunto de los temas de la obra analizada.


title: Francisco de Goya

text: La única unidad que se puede constatar es la de estilo. Por ejemplo, la composición de estos cuadros es muy novedosa. Las figuras suelen aparecer descentradas, siendo un caso extremo "Cabezas en un paisaje", donde cinco cabezas se arraciman en la esquina inferior derecha del cuadro, apareciendo como cortadas o a punto de salirse del encuadre. Tal desequilibrio es una muestra de la mayor modernidad compositiva. También están desplazadas las masas de figuras de "La romería de San Isidro" —donde el grupo principal aparece a la izquierda—, "La peregrinación del Santo Oficio" —a la derecha en este caso—, e incluso en el "Perro semihundido", donde el espacio vacío ocupa la mayor parte del formato vertical del cuadro, dejando una pequeña parte abajo para el talud y la cabeza semihundida. Desplazadas en un lado de la composición están también "Las Parcas", "Asmodea", e incluso originalmente "El aquelarre", aunque tal desequilibrio se perdió tras la restauración de los hermanos Martínez Cubells.


title: Francisco de Goya

text: También comparten un cromatismo muy oscuro. Muchas de las escenas de las "Pinturas negras" son nocturnas, muestran la ausencia de la luz, el día que muere. Así sucede en "La romería de San Isidro", el "Aquelarre" o la "Peregrinación del Santo Oficio", donde una tarde ya vencida hacia el ocaso genera una sensación de pesimismo, de visión tremenda, de enigma y espacio irreal. La paleta de colores se reduce a ocres, dorados, tierras, grises y negros; con solo algún blanco restallante en ropas para dar contraste y azul en los cielos y en algunas pinceladas sueltas de paisaje, donde concurre también algún verde, siempre con escasa presencia.


title: Francisco de Goya

text: Si se atiende a la anécdota narrativa, se observa que las facciones de los personajes presentan actitudes reflexivas o extáticas. A este segundo estado responden las figuras con los ojos muy abiertos, con la pupila rodeada de blanco, y las fauces abiertas en rostros caricaturizados, animales, grotescos. Se contempla el tracto digestivo, algo repudiado por las normas académicas. Se muestra lo feo, lo terrible; ya no es la belleza el objeto del arte, sino el "pathos" y una cierta consciencia de mostrar todos los aspectos de la vida humana sin descartar los más desagradables. No en vano Bozal habla de una Capilla Sixtina laica donde la salvación y la belleza han sido sustituidas por la lucidez y la conciencia de la soledad, la vejez y la muerte.


title: Francisco de Goya

text: En mayo de 1823, las tropas francesas de los Cien Mil Hijos de San Luis, lideradas por el duque de Angulema, tomaron Madrid con objeto de restaurar la monarquía absoluta de Fernando VII. Esto produjo una inmediata represión de los liberales que habían apoyado la constitución de 1812, vigente de nuevo durante el Trienio Liberal. Goya temió los efectos de esta persecución —consta que Leocadia Zorrilla, su compañera, también— y marchó a refugiarse a casa de un amigo canónigo, José Duaso y Latre, al que hizo un retrato (Museo de Bellas Artes de Sevilla). Al año siguiente solicitó al rey un permiso para convalecer en el balneario de Plombières, que le fue concedido.


title: Francisco de Goya

text: Goya llegó a mediados de 1824 a Burdeos, tras legar la Quinta del Sordo a su nieto Mariano, y aún tuvo energía para marchar a París en verano (junio-julio de 1824); volvió a Burdeos en septiembre, donde residiría hasta su muerte. Su estancia francesa se vio interrumpida en 1826, año en que viajó a Madrid para cumplimentar los trámites de su jubilación, que consiguió con una renta de cincuenta mil reales sin que Fernando VII pusiera impedimentos a ninguna de las peticiones del pintor y, en 1827, para realizar unos trámites. En este viaje retrató a su nieto Mariano en la Quinta del Sordo, donde se alojó. Por otro lado, fue retratado por el pintor neoclásico Vicente López Portaña, su sucesor en el cargo de pintor de cámara del rey.


title: Francisco de Goya

text: Los dibujos de estos años, recogidos en el "Álbum G" y el "H" o bien recuerdan a "Los Disparates" y a las "Pinturas negras", o bien poseen un carácter costumbrista y recogen estampas de la vida cotidiana de la ciudad de Burdeos recogidas en sus habituales paseos, como ocurre con el óleo "La lechera de Burdeos" (hacia 1826).


title: Francisco de Goya

text: El 28 de marzo de 1828 llegaron a verle a Burdeos su nuera y su nieto Mariano, pero no llegó a tiempo su hijo Javier. Su estado de salud era muy delicado, no solo por el proceso tumoral que se le había diagnosticado tiempo atrás, sino a causa de una reciente caída por las escaleras que le obligó a guardar cama, postración de la que ya no se recuperaría. Tras un empeoramiento a comienzos del mes, Goya murió a las dos de la madrugada del 16 de abril de 1828, acompañado en ese momento por sus deudos y por sus amigos Antonio de Brugada y José Pío de Molina.


title: Francisco de Goya

text: Al día siguiente se le enterró en el cementerio bordelés de La Chartreuse, en el mausoleo propiedad de la familia Muguiro de Iribarren, junto a su buen amigo y consuegro Martín Miguel de Goicoechea, fallecido tres años atrás. Tras un prolongado olvido, en 1869 se efectuaron desde España distintas gestiones para trasladarle a Zaragoza o a Madrid, lo que no era posible legalmente hasta pasados cincuenta años. En 1888 (a los sesenta años) se hizo una primera exhumación —encontrándose los despojos de ambos esparcidos por el suelo y la cabeza de Goya desaparecida—, que por desidia española no confluyó en traslado. En 1899 se exhumaron de nuevo y llegaron finalmente a Madrid los restos de los dos, Goya y Goicoechea. Depositados provisionalmente en la cripta de la colegiata de San Isidro, pasaron en 1900 a una tumba colectiva de «hombres ilustres» en la Sacramental de San Isidro y finalmente, en 1919, a la ermita de San Antonio de la Florida, al pie de la cúpula que el aragonés pintara un siglo atrás, donde desde entonces permanecen.


title: Francisco de Goya

text: Goya tuvo varios discípulos, ninguno de los cuales alcanzó su categoría: el más conocido es Asensio Juliá, además de Mariano Ponzano, Felipe Abás, León Ortega, Dionisio Gómez Coma, Felipe Arrojo, Agustín Esteve, Ignacio de Uranga y Luis Gil Ranz. A veces se incluye a su ahijada, Rosario Weiss Zorrilla. También dejó su impronta en numerosos artistas de su tiempo; los más inmediatos fueron Eugenio Lucas Velázquez y su hijo Eugenio Lucas Villaamil, Vicente López Portaña y el portugués Domingos António de Sequeira. Posteriormente su influencia se denota en artistas como Isidro Nonell, José Gutiérrez Solana, Celso Lagar, Pedro Flores García y Antoni Clavé; mientras que, a nivel internacional, se nota su influjo en Eugène Delacroix, Édouard Manet, Honoré Daumier, Gustave Courbet, Gustave Doré, Odilon Redon, Alfred Kubin, Marc Chagall y James Ensor.


title: Francisco de Goya

text: El catálogo de las obras de Goya fue iniciado por Charles Yriarte en 1867 y ampliado o modificado sucesivamente por Viñaza (1887), Araujo (1896), Beruete (1916-1917), Mayer (1923), Desparmet Fitz-Gerald (1928-1950), Gudiol (1970) y Gassier-Wilson (1970).


title: Francisco de Goya

text: Los diferentes cuadernos o álbumes de dibujos de Goya son vehículos para sus apuntes, borradores, croquis y demás anotaciones, pero en mayor medida suponen una obra privada y personal con valor propio. Se distinguen el inicial "Cuaderno italiano", de comienzos de la década de 1770, y otros seis álbumes catalogados con letras de la «A» a la «F». En general fueron luego deshojados y vendidos los dibujos uno a uno. La mayoría de ellos se han logrado reunir en el Museo del Prado.


title: Francisco de Goya

text: Se puede estudiar la evolución del aspecto físico e incluso aspectos de la condición humana de Goya haciendo un recorrido por las numerosas obras en que reflejó su autorretrato, tanto en óleos como en dibujos; unas veces con su efigie, otras de cuerpo entero y en numerosas ocasiones incluido en el conjunto de un cuadro de grupo.


title: Francisco de Goya

text: El autorretrato más temprano que se conoce fue realizado hacia 1773 (óleo sobre tabla, , colección Zurgena, Madrid) y da cuenta de su imagen tras la vuelta de su viaje a Italia de 1770, si bien Juan José Luna es partidario de una datación anterior a este año, considerándolo un retrato hecho para que su familia lo tuviera presente ante su inmediato viaje.


title: Francisco de Goya

text: La última imagen conocida de la mano del propio artista es un dibujo pequeño, de , realizado en 1824 a pluma con tinta parda adquirido por el Museo del Prado en 1944, con su rostro de perfil y tocado con una gorra.


title: Metabolismo

text: El término metabolismo (acuñado por Theodor Schwann, proveniente del griego "μεταβολή", "metabole", que significa "cambio", más el sufijo -"ισμός" (-"ismo") que significa "cualidad, sistema"), hace referencia a todos los procesos físicos y químicos del cuerpo que convierten o usan energía, tales como: respiración, circulación sanguínea, regulación de la temperatura corporal, contracción muscular, digestión de alimentos y nutrientes, eliminación de los desechos a través de la orina y de las heces y funcionamiento del cerebro y los nervios. Estos complejos procesos interrelacionados son la base de la vida a escala molecular y permiten las diversas actividades de las células: crecer, reproducirse, mantener sus estructuras y responder a estímulos, entre otras.


title: Metabolismo

text: El metabolismo se divide en dos procesos conjugados, el catabolismo y el anabolismo, que son procesos acoplados, puesto que uno depende del otro:


title: Metabolismo

text: Este proceso está a cargo de enzimas localizadas en el hígado. En el caso de las drogas psicoactivas a menudo se trata simplemente de eliminar su capacidad de atravesar las membranas de lípidos para que no puedan pasar la barrera hematoencefálica y alcanzar el sistema nervioso central, lo que explica la importancia del hígado y el hecho de que ese órgano sea afectado con frecuencia en los casos de consumo masivo o continuo de drogas.


title: Metabolismo

text: La economía que la actividad celular impone sobre sus recursos obliga a organizar estrictamente las reacciones químicas del metabolismo en vías o rutas metabólicas en las que un compuesto químico (sustrato) es transformado en otro (producto) y este a su vez funciona como sustrato para generar otro producto, en una secuencia de reacciones en las que intervienen diferentes enzimas (por lo general una para cada sustrato-reacción). Las enzimas son cruciales en el metabolismo porque agilizan las reacciones fisicoquímicas al convertir posibles reacciones termodinámicas deseadas, pero "no favorables", mediante un acoplamiento, en reacciones favorables. Las enzimas también se comportan como factores reguladores de las vías metabólicas —de las que modifican la funcionalidad, y por ende la actividad completa— en respuesta al ambiente y a las necesidades de la célula o según señales de otras células.


title: Metabolismo

text: El metabolismo de un organismo determina las sustancias que encontrará nutritivas y las que encontrará tóxicas. Por ejemplo, algunas células procariotas utilizan sulfuro de hidrógeno como nutriente, pero ese gas es venenoso para los animales. La velocidad del metabolismo, el rango metabólico, también influye en cuánto alimento va a requerir un organismo.


title: Metabolismo

text: Una característica del metabolismo es la similitud de las rutas metabólicas básicas incluso entre especies muy diferentes. Por ejemplo, la secuencia de pasos químicos en una vía metabólica como el ciclo de Krebs es universal entre células vivientes tan diversas como la bacteria unicelular "Escherichia coli" y organismos pluricelulares como el elefante.


title: Metabolismo

text: Es probable que esta estructura metabólica compartida sea el resultado de la alta eficiencia de estas rutas y de su temprana aparición en la historia evolutiva.


title: Metabolismo

text: El método clásico para estudiar el metabolismo consiste en un enfoque centrado en una ruta metabólica específica. Los diversos elementos que se utilizan en el organismo son valiosos en todas las categorías histológicas, de tejidos a células, que definen las rutas de los precursores hacia su producto final. Las enzimas que catabolizan esas reacciones químicas pueden ser purificadas para estudiar su cinética enzimática y las respuestas que presentan frente a diversos inhibidores. Otro tipo de estudio que se puede llevar a cabo en paralelo es la identificación de los metabolitos presentes en una célula o tejido (el estudio del conjunto de esas moléculas se denomina metabolómica). Los estudios de ese tipo ofrecen una visión de las estructuras y funciones de rutas metabólicas simples, pero son inadecuados cuando se quieren aplicar a sistemas más complejos como el metabolismo global de la célula.


title: Metabolismo

text: En la imagen de la derecha se puede apreciar la complejidad de una red metabólica celular que muestra interacciones entre tan solo cuarenta y tres proteínas y cuarenta metabolitos, secuencia de genomas que provee listas que contienen hasta 45000 genes. Sin embargo, es posible usar esta información para reconstruir redes completas de comportamientos bioquímicos y producir más modelos matemáticos holísticos que puedan explicar y predecir su comportamiento. Estos modelos son mucho más efectivos cuando se usan para integrar la información de las rutas y de los metabolitos obtenida por métodos clásicos con los datos de expresión génica logrados mediante estudios de proteómica y de chips de .


title: Metabolismo

text: Una de las aplicaciones tecnológicas de esta información es la ingeniería metabólica. Con esta tecnología, organismos como las levaduras, las plantas o las bacterias son modificados genéticamente para tornarlos más útiles en algún campo de la biotecnología, como puede ser la producción de drogas, antibióticos o químicos industriales. Estas modificaciones genéticas tienen como objetivo reducir la cantidad de energía usada para generar el producto, incrementar los beneficios y reducir la producción de desechos.


title: Metabolismo

text: La mayor parte de las estructuras constitutivas de los animales, las plantas y los microbios pertenecen a alguno de los siguientes tres tipos de moléculas básicas: proteínas, glúcidos o lípidos (también denominados grasas). Como esas moléculas son esenciales para la vida, el metabolismo se centra en sintetizarlas en la construcción de células y tejidos, o en degradarlas y utilizarlas como recurso energético en la digestión. Muchas biomoléculas pueden interaccionar para crear polímeros como el ácido desoxirribonucleico () y las proteínas. Esas macromoléculas son esenciales en los organismos vivos. En la siguiente tabla se muestran los biopolímeros más comunes:


title: Metabolismo

text: Las proteínas están compuestas por los aminoácidos, dispuestos en una cadena lineal y unidos por enlaces peptídicos. Las enzimas son proteínas que catalizan las reacciones químicas en el metabolismo. Otras proteínas cumplen funciones estructurales o mecánicas, como las proteínas del citoesqueleto, que configuran un sistema de andamiaje para mantener la forma de la célula. Las proteínas también son partícipes de la comunicación celular, la respuesta inmunitaria, la adhesión celular y el ciclo celular.


title: Metabolismo

text: Los lípidos son las biomoléculas que presentan más biodiversidad. Su función estructural básica consiste en formar parte de membranas biológicas como la membrana celular o bien en servir como recurso energético. Normalmente se los define como moléculas hidrofóbicas o anfipáticas, que se disuelven en solventes orgánicos como la bencina o el cloroformo. Las grasas forman un grupo de compuestos que incluyen ácidos grasos y glicerol; la unión de una molécula de glicerol a tres ácidos grasos éster da lugar a una molécula de triglicérido. Esta estructura básica puede presentar variaciones que incluyen cadenas laterales como la esfingosina de los esfingolípidos y grupos hidrofílicos como los grupos fosfato en los fosfolípidos. Otra clase mayor de lípidos sintetizados en las células es la de esteroides como el colesterol.


title: Metabolismo

text: Los carbohidratos son aldehídos o cetonas con grupos hidroxilo que pueden existir como cadenas o anillos. Son las moléculas biológicas más abundantes y desempeñan varios papeles en la célula; algunos actúan como moléculas de almacenamiento de energía (almidón y glucógeno) o como componentes estructurales (celulosa en las plantas, quitina en los animales). Los carbohidratos básicos se denominan monosacáridos e incluyen galactosa, fructosa y el más importante, la glucosa. Los monosacáridos pueden sintetizarse y formar polisacáridos.


title: Metabolismo

text: Los polímeros de y (ácido ribonucleico) son cadenas de nucleótidos, moléculas críticas para el almacenamiento y el uso de la información genética por el proceso de transcripción y biosíntesis de proteínas. Esa información se encuentra protegida por un mecanismo de reparación del y duplicada por un mecanismo de replicación del . Algunos virus, como por ejemplo el virus de la inmunodeficiencia humana o VIH (por sus siglas en inglés), tienen un genoma de y utilizan retrotranscripción para crear a partir de su genoma. Esos virus se denominan retrovirus. El de ribozimas como los ribosomas es similar a las enzimas y puede catabolizar reacciones químicas. Los nucleósidos individuales son sintetizados mediante la unión de bases nitrogenadas con ribosa. Esas bases son anillos heterocíclicos que contienen nitrógeno y, según presenten un anillo o dos, pueden ser clasificadas como pirimidinas o purinas, respectivamente. Los nucleótidos también actúan como coenzimas en reacciones metabólicas de transferencia en grupo.


title: Metabolismo

text: El metabolismo supone un gran número de reacciones químicas, pero en la gran mayoría de ellas interviene alguno de los mecanismos de catálisis básicos de reacción de transferencia en grupo. Esa química común permite que las células utilicen una pequeña colección de intermediarios metabólicos para trasladar grupos químicos funcionales entre diferentes reacciones. Los intermediarios de transferencia de grupos se denominan coenzimas. Cada clase de reacción de grupo es llevada a cabo por una coenzima en particular, que es el sustrato para un grupo de enzimas que lo producen y un grupo de enzimas que lo consumen. Esas coenzimas, por ende, son creadas y consumidas de manera continua y luego recicladas.


title: Metabolismo

text: La coenzima más importante es el adenosín trifosfato (), nucleótido que se utiliza para transferir energía química entre distintas reacciones. En las células hay solo una pequeña parte de , pero como se regenera en forma continua el cuerpo puede llegar a utilizar su propio peso en por día. El actúa como una conexión entre el catabolismo y el anabolismo, con reacciones catabólicas que lo generan y reacciones anabólicas que lo consumen. También es útil para transportar grupos fosfato en reacciones de fosforilación.


title: Metabolismo

text: Una vitamina es un compuesto orgánico necesario en pequeñas cantidades que no puede ser sintetizado en las células. En la nutrición humana la mayoría de las vitaminas trabajan como coenzimas modificadas; por ejemplo, todas las vitaminas hidrosolubles son fosforiladas o acopladas a nucleótidos cuando son utilizadas por las células.


title: Metabolismo

text: El dinucleótido de nicotinamida y adenina (), más conocido como nicotinamida adenina dinucleótido, un derivado de la vitamina B, es una coenzima importante que actúa como aceptor de protones. Cientos de deshidrogenasas eliminan electrones de sus sustratos y reducen el en . Esta forma reducida de coenzima es luego un sustrato para cualquier componente de la célula que necesite reducir su sustrato. El existe en dos formas relacionadas en la célula, y . El / es más importante en reacciones catabólicas mientras que el / se utiliza fundamentalmente en reacciones anabólicas.


title: Metabolismo

text: Los elementos inorgánicos desempeñan un papel crítico en el metabolismo; algunos de ellos son abundantes (p. ej., el sodio y el potasio) mientras que otros actúan en concentraciones mínimas. Alrededor del noventa y nueve por ciento de la masa de un mamífero está compuesta por los elementos carbono, nitrógeno, calcio, sodio, cloro, potasio, hidrógeno, oxígeno y azufre. La mayor parte de los compuestos orgánicos (proteínas, lípidos y carbohidratos) contienen carbono y nitrógeno mientras que la mayoría del oxígeno y del hidrógeno están presentes en el agua.


title: Metabolismo

text: Los elementos inorgánicos actúan como electrolitos iónicos. Los iones de mayor importancia son sodio, potasio, calcio, magnesio, cloruro y fosfato y el ion orgánico bicarbonato. El gradiente iónico a lo largo de las membranas de la célula mantiene la presión osmótica y el pH. Los iones también son críticos para los nervios y los músculos porque en esos tejidos el potencial de acción es producido por el intercambio de electrolitos entre el líquido extracelular () y el citosol. Los electrolitos entran y salen de la célula a través de proteínas en la membrana plasmática, denominadas canales iónicos. Por ejemplo, la contracción muscular depende del movimiento del calcio, el sodio y el potasio a través de los canales iónicos en la membrana y los túbulos T.


title: Metabolismo

text: Los metales de transición se encuentran presentes en el organismo sobre todo como zinc y hierro, que son los más abundantes. Esos metales, que en algunas proteínas se utilizan como cofactores, son esenciales para la actividad de enzimas como la catalasa y de proteínas transportadoras del oxígeno como la hemoglobina. Los cofactores están estrechamente ligados a una proteína y pese a que los cofactores de las enzimas pueden ser modificados durante la catálisis, siempre tienden a volver al estado original antes de que la catálisis tenga lugar. Los micronutrientes son captados por los organismos por medio de transportadores específicos y proteínas de almacenamiento específicas como la ferritina o las metalotioneínas, mientras no son utilizadas.


title: Metabolismo

text: El catabolismo es el conjunto de procesos metabólicos que liberan energía. Esos procesos incluyen degradación y oxidación de moléculas de alimento así como reacciones que retienen la energía del Sol. El propósito de esas reacciones catabólicas es proveer energía, poder reductor y componentes requeridos por reacciones anabólicas. La naturaleza de esas reacciones catabólicas difiere de organismo en organismo. Sin embargo, esas distintas formas de catabolismo dependen de reacciones de reducción-oxidación que involucran transferencia de electrones de moléculas donantes (como las moléculas orgánicas, agua, amoníaco, sulfuro de hidrógeno e iones ferrosos) a aceptores de esos electrones como el oxígeno, el nitrato o el sulfato.


title: Metabolismo

text: En los animales esas reacciones conllevan la degradación de moléculas orgánicas complejas a otras más simples, como dióxido de carbono y agua. En organismos fotosintéticos como las plantas y las cianobacterias esas transferencias de electrones no liberan energía, sino que se usan como un medio para almacenar energía solar.


title: Metabolismo

text: El conjunto de reacciones catabólicas más común en los animales puede ser separado en tres etapas distintas. En la primera, moléculas orgánicas grandes como las proteínas, los polisacáridos o los lípidos son digeridas en componentes más pequeños fuera de las células. Luego, esas moléculas pequeñas son llevadas a las células y convertidas en moléculas de tamaño aun menor, por lo general acetilos que se unen en forma covalente a la coenzima A para formar la acetil-coenzima A, que libera energía. Por último, en la molécula de acetil CoA el grupo acetil es oxidado a agua y dióxido de carbono con liberación de energía que se retiene al reducir la coenzima nicotinamida adenina dinucleótido () en . De forma global, en el catabolismo se pueden distinguir los siguientes tres bloques principales: 1. Polímeros (por ejemplo, proteínas) se transforman en monómeros (por ejemplo, aminoácidos). 2. Los monómeros se transforman en compuestos orgánicos todavía más sencillos (por ejemplo, gliceraldehido). 3. Los compuestos orgánicos sencillos se transforman en compuestos inorgánicos como CO, HO y NH.


title: Metabolismo

text: Dado que las macromoléculas como el almidón, la celulosa o las proteínas no pueden ser captadas en forma automática por las células deben ser degradadas en unidades más simples antes de ser usadas en el metabolismo celular. Entre las numerosas enzimas que digieren esos polímeros figuran la peptidasa, que digiere proteínas en aminoácidos, las glicosil hidrolasas, que digieren polisacáridos en disacáridos y monosacáridos y las lipasas, que digieren los triglicéridos en ácidos grasos y glicerol.


title: Metabolismo

text: Los microbios simplemente secretan enzimas digestivas en sus alrededores mientras que en los animales esas enzimas son secretadas en el aparato digestivo desde células especializadas. Los aminoácidos, los monosacáridos y los triglicéridos liberados por esas enzimas extracelulares son absorbidos por las células mediante proteínas específicas de transporte.


title: Metabolismo

text: El catabolismo de los carbohidratos es la degradación de los hidratos de carbono en unidades menores. Los carbohidratos son captados por la célula después de ser digeridos en monosacáridos. Una vez en el interior celular la ruta de degradación es la glucólisis, en la que los azúcares como la insulina y la fructosa son transformados en piruvato y se generan algunas moléculas de . El piruvato o ácido pirúvico es un intermediario en varias rutas metabólicas, pero en su mayor parte es convertido en acetil CoA y cedido al ciclo de Krebs. Aunque en el ciclo se genera más , el producto más importante es el , sintetizado a partir del por la oxidación de la acetil-CoA. La oxidación libera dióxido de carbono como producto de desecho. Una ruta alternativa para la degradación de la glucosa es la ruta pentosa-fosfato, que reduce la coenzima y produce azúcares de cinco carbonos como la ribosa, el azúcar que forma parte de los ácidos nucleicos.


title: Metabolismo

text: Las grasas son catalizadas por la hidrólisis a ácidos grasos y glicerol. El glicerol entra en la glucólisis y los ácidos grasos son degradados por beta oxidación para liberar acetil CoA, que luego se cede al ya nombrado ciclo de insulina. Debido a sus altas proporciones de grupo metileno, los ácidos grasos liberan más energía en su oxidación que los carbohidratos, puesto que las estructuras de carbohidratos como la glucosa contienen más oxígeno en su interior.


title: Metabolismo

text: Los aminoácidos se utilizan principalmente para sintetizar proteínas y otras biomoléculas; solo los excedentes son oxidados a urea y dióxido de carbono como fuente de energía. Esta ruta oxidativa empieza con la eliminación del grupo amino por una aminotransferasa. El grupo amino es cedido al ciclo de la urea y deja un esqueleto carbónico en forma de cetoácido. Los aminoácidos glucogénicos pueden ser transformados en glucosa mediante gluconeogénesis.


title: Metabolismo

text: En la fosforilación oxidativa los electrones liberados de moléculas de alimento en rutas como el ciclo de Krebs son transferidos con oxígeno y la energía es liberada para sintetizar adenosín trifosfato. Esto se da en las células eucariotas por una serie de proteínas en las membranas de la mitocondria llamadas cadena de transporte de electrones. Esas proteínas, que en las células procariotas se encuentran en la membrana interna, utilizan la energía liberada de la oxidación del electrón que lleva la coenzima para bombear protones a lo largo de la membrana.


title: Metabolismo

text: Los protones bombeados fuera de la mitocondria crean una diferencia de concentración a lo largo de la membrana, lo que genera un gradiente electroquímico. Esa fuerza determina que vuelvan a la mitocondria a través de una subunidad de la -sintasa. El flujo de protones hace que gire la subunidad menor, como resultado de lo cual el sitio activo fosforila el adenosín difosfato () y lo convierte en .


title: Metabolismo

text: Los procariotas poseen un tipo de metabolismo en el cual la energía se obtiene a partir de un compuesto inorgánico. Esos organismos utilizan hidrógeno, compuestos del azufre reducidos (como el sulfuro, el sulfuro de hidrógeno y el tiosulfato), óxidos ferrosos o amoníaco como fuentes de poder reductor y obtienen energía de la oxidación de esos compuestos con oxígeno o nitrito como aceptores de electrones. Esos procesos microbióticos son importantes en ciclos biogeoquímicos como la nitrificación y la desnitrificación, esenciales para la fertilidad del suelo.


title: Metabolismo

text: La energía solar es captada por plantas, cianobacterias, bacterias púrpuras, bacterias verdes del azufre y algunos protistas. Este proceso está ligado a la conversión del dióxido de carbono en compuestos orgánicos como parte de la fotosíntesis.


title: Metabolismo

text: En principio la captura de energía solar es un proceso similar a la fosforilación oxidativa dado que almacena energía en gradientes de concentración de protones, lo que da lugar a la síntesis de . Los electrones necesarios para llevar a cabo ese transporte de protones provienen de una serie de proteínas denominadas "centro de reacción fotosintética". Esas estructuras se clasifican en dos según su pigmento: las bacterias tienen un solo grupo mientras que en las plantas y las cianobacterias pueden ser dos.


title: Metabolismo

text: En las plantas el fotosistema II usa energía solar para obtener los electrones del agua y libera oxígeno como producto de desecho. Los electrones luego fluyen hacia el complejo del citocromo b6f, que usa su energía para bombear protones a lo largo de la membrana tilacoidea del cloroplasto. Esos protones se mueven a través de la -sintasa mediante el mecanismo explicado anteriormente. A continuación los electrones fluyen por el fotosistema I y pueden ser utilizados para reducir la coenzima , que será utilizada en el ciclo de Calvin o reciclada para la futura generación de .


title: Metabolismo

text: El anabolismo es el conjunto de procesos metabólicos constructivos en los que la energía liberada por el catabolismo se utiliza para sintetizar moléculas complejas. En general las moléculas complejas que dan lugar a estructuras celulares son construidas a partir de precursores simples. El anabolismo comprende tres etapas: en primer lugar la producción de precursores como aminoácidos, monosacáridos, isoprenoides y nucleótidos, en un segundo término su activación en reactivos mediante el empleo de energía del y, por último, el montaje de esos precursores en moléculas más complejas como proteínas, polisacáridos, lípidos y ácidos nucleicos.


title: Metabolismo

text: Los organismos difieren en cuanto a la cantidad de moléculas que pueden sintetizar por sí mismos en sus células. Los organismos autótrofos, como las plantas, pueden construir moléculas orgánicas complejas y proteínas por sí mismos a partir de moléculas simples como dióxido de carbono y agua. Los organismos heterótrofos, en cambio, requieren una fuente de sustancias más complejas, como monosacáridos y aminoácidos, para producir esas moléculas complejas. Según su fuente de energía los organismos pueden ser clasificados en "fotoautótrofos y fotoheterótrofos", que obtienen la energía del Sol, o "quimioheterótrofos y quimioautótrofos", que obtienen la energía mediante reacciones oxidativas.


title: Metabolismo

text: A diferencia del catabolismo, el anabolismo suele conducir a gastos energéticos, son rutas divergentes, suelen implicar procesos de reducción y conllevar a la fabricación de biomoléculas con mayor complejidad química que las moléculas de partida.


title: Metabolismo

text: Las rutas anabólicas se pueden clasificar en tres grandes bloques. 1. Síntesis de compuestos orgánicos sencillos (por ejemplo, la fotosíntesis). 2. Síntesis de monómeros (por ejemplo, la gluconeogénesis). 3. Síntesis de macromoléculas (por ejemplo, la glucogénesis).


title: Metabolismo

text: La fotosíntesis es la síntesis de glucosa a partir de energía solar, dióxido de carbono () y agua (), con oxígeno como producto de desecho. Ese proceso utiliza el y el producido por los centros de reacción fotosintéticos para convertir el en 3-fosfoglicerato, que puede ser convertido en glucosa. Esa reacción de fijación del es llevada a cabo por la enzima RuBisCO (ribulosa 1, 5 bifosfato carboxilasa-oxigenasa) como parte del ciclo de Calvin. Se dan tres tipos de fotosíntesis en las plantas: fijación del carbono C3, fijación del carbono C4 y fotosíntesis (siglas de la expresión inglesa "Crassulacean acidic metabolism"). Esos tipos difieren en la vía que sigue el en el ciclo de Calvin, con plantas C3 que fijan el directamente mientras que las fotosíntesis C4 y incorporan el primero en otros compuestos como adaptaciones para soportar la luz solar intensa y las condiciones secas.


title: Metabolismo

text: En las procariotas fotosintéticas los mecanismos de la fijación son más diversos. El puede ser fijado por el ciclo de Calvin y también por el ciclo de Krebs inverso o la carboxilación de la acetil-CoA. Los quimioautótrofos también pueden fijar el mediante el ciclo de Calvin, pero utilizan la energía de compuestos inorgánicos para llevar a cabo la reacción.


title: Metabolismo

text: En el anabolismo de los carbohidratos se pueden sintetizar ácidos orgánicos simples desde monosacáridos como la glucosa y luego polisacáridos como el almidón. La generación de glucosa a partir de compuestos como el piruvato, el ácido láctico, el glicerol y los aminoácidos se denomina gluconeogénesis. La gluconeogénesis transforma piruvato en glucosa-6-fosfato a través de una serie de intermediarios, muchos de los cuales son compartidos con la glucólisis. Sin embargo, esa ruta no es simplemente la inversa de la glucólisis, puesto que varias etapas son catalizadas por enzimas no glucolíticas, un hecho importante a la hora de evitar que ambas rutas estén activas a la vez y den lugar a un ciclo fútil.


title: Metabolismo

text: Una vez que se han biosintetizado los monómeros (por ejemplo, la glucosa) se pueden sintetizar los polímeros mediante rutas de polimerización (por ejemplo, la glucogénesis).


title: Metabolismo

text: A pesar de que la grasa es una forma común de almacenamiento de energía, en los vertebrados como los humanos los ácidos grasos no pueden ser transformados en glucosa por gluconeogénesis porque esos organismos no pueden convertir acetil-CoA en piruvato. Como resultado, tras un tiempo de inanición los vertebrados necesitan producir cuerpos cetónicos a partir de los ácidos grasos para reemplazar la glucosa en tejidos como el cerebro, que no pueden metabolizar ácidos grasos. En otros organismos, por ejemplo las plantas y las bacterias, ese problema metabólico se soluciona mediante la utilización del ciclo del glioxilato, que sobrepasa la descarboxilación en el ciclo de Krebs y permite la transformación de acetil-CoA en ácido oxalacético, el que puede ser utilizado en la síntesis de glucosa.


title: Metabolismo

text: Los polisacáridos y los glucanos son sintetizados por medio de una adición secuencial de monosacáridos llevada a cabo por glucosil-transferasas de un donador reactivo azúcar-fosfato a un aceptor como el grupo hidroxilo en el polisacárido que se sintetiza. Como cualquiera de los grupos hidroxilo del anillo de la sustancia puede ser aceptor, los polisacáridos producidos pueden tener estructuras ramificadas o lineales. Esos polisacáridos producidos pueden tener funciones metabólicas o estructurales por sí mismos o también pueden ser transferidos a lípidos y proteínas por medio de enzimas.


title: Metabolismo

text: Los ácidos grasos se sintetizan a partir de la polimerización y la reducción de unidades de acetil-CoA y sus cadenas acilo se extienden a través de un ciclo de reacciones que agregan el grupo acetilo, lo reducen a alcohol, lo deshidratan a un grupo alqueno y luego lo vuelven a reducir a un grupo alcano. Las enzimas de la síntesis de ácidos grasos se dividen en dos grupos: en los animales y los hongos las reacciones de la síntesis son llevadas a cabo por una sola proteína multifuncional de tipo I mientras que en los plástidos de las plantas y en las bacterias son las enzimas de tipo II por separado las que llevan a cabo cada etapa de la ruta.


title: Metabolismo

text: Los terpenos y los isoprenoides son clases de lípidos que incluyen carotenoides y forman la familia más amplia de productos naturales de las plantas. Esos compuestos son sintetizados por la unión y modificación de unidades de isopreno donadas por los precursores reactivos pirofosfato de isopentenilo y pirofosfato de dimetilalilo. Los precursores pueden ser sintetizados de diversos modos. Por ejemplo, en los animales y las arqueas se sintetizan a partir de acetil-CoA, en una ruta metabólica conocida como vía del mevalonato mientras que en las plantas y las bacterias la síntesis se realiza a partir de piruvato y gliceraldehído 3-fosfato como sustratos, en una vía conocida como vía del metileritritol fosfato. Una reacción que usa esos donadores isoprénicos activados es la biosíntesis de esteroides. En ese caso, las unidades de isoprenoides forman uniones covalentes para generar escualeno, que se pliega para formar una serie de anillos que dan lugar a una molécula denominada lanosterol. Luego el lanosterol puede ser transformado en esteroides como el colesterol.


title: Metabolismo

text: Los organismos difieren en su capacidad para sintetizar los veinte aminoácidos conocidos. Las bacterias y las plantas pueden sintetizar los veinte, pero los mamíferos solo pueden sintetizar los diez aminoácidos no esenciales. Por ende, los aminoácidos esenciales deben ser obtenidos del alimento. Todos los aminoácidos son sintetizados por intermediarios en la glucólisis y el ciclo de Krebs. El nitrógeno es obtenido por el ácido glutámico y la glutamina. La síntesis de aminoácidos depende de la formación apropiada del ácido alfa-ceto, que luego es transaminado para formar un aminoácido.


title: Metabolismo

text: Los aminoácidos se sintetizan en proteínas al ser unidos en una cadena por enlaces peptídicos. Cada proteína posee una secuencia única e irrepetible de aminoácidos, la que se conoce como su estructura primaria. Los aminoácidos pueden formar una gran variedad de proteínas según la secuencia presente en la proteína. Las proteínas están constituidas por aminoácidos que han sido activados por la adición de un t a través de un enlace éster. Entonces, el aminoacil-t es un sustrato para el ribosoma, que va añadiendo los residuos de aminoácidos a la cadena proteica sobre la base de la secuencia de información que va "leyendo" el ribosoma en una molécula de mensajero.


title: Metabolismo

text: Los nucleótidos se sintetizan a partir de aminoácidos, dióxido de carbono y ácido fórmico en rutas que requieren una cantidad mayor de energía metabólica. En consecuencia, casi todos los organismos poseen un sistema eficiente para resguardar los nucleótidos preformados. Las purinas se sintetizan como nucleósidos (bases unidas a ribosa). Tanto la adenina como la guanina son sintetizadas a partir de un precursor nucleósido, la inosina monofosfato, que se sintetiza a partir de átomos de los aminoácidos glicina, glutamina y ácido aspártico; lo mismo puede decirse del , que es transferido desde la coenzima tetrahidrofolato. Las pirimidinas, en cambio, se sintetizan a partir del ácido orótico, que a su vez es sintetizado a partir de la glutamina y el aspartato.


title: Metabolismo

text: La serie de procesos metabólicos implicados en las funciones vitales de los organismos se denomina metabolismo primario. Por otro lado, existe un conjunto de reacciones bioquímicas que conforman el denominado metabolismo secundario, el que se produce de forma paralela al metabolismo primario. Los compuestos orgánicos producidos (metabolitos secundarios) no desempeñan un papel directo en el crecimiento o la reproducción de los seres vivos, sino que cumplen funciones complementarias de las vitales entre las que figuran comunicación intraespecífica e interespecífica (como en el caso de los pigmentos aposemáticos y los aleloquímicos), protección contra condiciones de estrés ambiental ( como radiación, congelación, sequía y estrés salino) y ataque de depredadores, patógenos o parásitos (como en el caso de fitotoxinas, antibióticos y fitoalexinas). Las principales rutas metabólicas secundarias son las rutas del mevalonato y 5-fosfono-1-desoxi--xilulosa, la ruta del acetato-malonato, la ruta del ácido shikímico y las rutas secundarias de aminoácidos.


title: Metabolismo

text: Todos los organismos se encuentran expuestos de manera constante a compuestos y elementos químicos que no pueden utilizar como alimento y que serían dañinos si se acumularan en sus células porque no tendrían una función metabólica. Esos compuestos potencialmente dañinos se llaman xenobióticos. Los xenobióticos como las drogas sintéticas, los venenos naturales y los antibióticos son detoxificados por un conjunto de enzimas xenobióticas-metabolizadoras que en los seres humanos incluyen las citocromo oxidasas P450, las -glucuroniltransferasas y las glutatión--transferasas.


title: Metabolismo

text: Ese sistema de enzimas actúa en tres etapas. En primer lugar, oxida los xenobióticos (fase I) y luego conjuga grupos solubles al agua en la molécula (fase II). El xenobiótico modificado puede ser extraído de la célula por exocitosis y, en organismos pluricelulares, puede ser más metabolizado antes de ser excretado (fase III). En ecología esas reacciones son particularmente importantes por la biodegradación microbiana de agentes contaminantes y la biorremediación de tierras contaminadas. Muchas de esas reacciones microbióticas son compartidas con organismos pluricelulares, pero debido a su mayor biodiversidad los microbios son capaces de tratar con un espectro de xenobióticos más amplio que el que pueden manejar los organismos pluricelulares; los microbios pueden llegar a degradar incluso agentes contaminantes como los compuestos organoclorados.


title: Metabolismo

text: Un problema relacionado con los organismos aerobios es el estrés oxidativo. Sin embargo, una bacteria estresada podría ser más efectiva para la degradación de esos contaminantes.


title: Metabolismo

text: Los procesos como la fosforilación oxidativa y la formación de enlaces disulfuro durante el plegamiento de proteínas producen especies reactivas del oxígeno como el peróxido de hidrógeno. Esos oxidantes lesivos son neutralizados por metabolitos antioxidantes como el glutatión y por enzimas como las catalasas y las peroxidasas.


title: Metabolismo

text: Un ejemplo de metabolismo xenobiótico es la depuración de los fármacos por el hígado, como puede verse en el diagrama adjunto.


title: Metabolismo

text: Dado que el ambiente de los organismos cambia constantemente, las reacciones metabólicas son reguladas para mantener un conjunto de condiciones en la célula, un estado denominado homeostasis. Esa regulación permite que los organismos respondan a estímulos e interaccionen con el ambiente. Para entender cómo es el control de las vías metabólicas existen dos conceptos vinculados. En primer lugar, la "regulación" de una enzima en una ruta es cómo incrementa o disminuye su actividad en respuesta a señales o estímulos. En segundo lugar, el "control" llevado a cabo por esa enzima viene dado por los efectos que ejercen esos cambios de su actividad sobre la velocidad de la ruta (el flujo de la ruta). Por ejemplo, una enzima muestra cambios en su actividad, pero si esos cambios ejercen un efecto mínimo sobre el flujo de la ruta metabólica, entonces esa enzima no se relaciona con el control de la ruta.


title: Metabolismo

text: Existen múltiples niveles para regular el metabolismo. En la regulación intrínseca, la ruta metabólica se autorregula para responder a cambios en los niveles de sustratos o productos; por ejemplo, una disminución en la cantidad de productos puede incrementar el flujo en la ruta para compensarla. Ese tipo de regulación suele implicar una regulación alostérica de las actividades de las distintas enzimas en la ruta. En el control extrínseco una célula de un organismo pluricelular cambia su metabolismo en respuesta a señales de otras células. Esas señales por lo general son enviadas en forma de mensajeros como las hormonas y los factores de crecimiento, que son detectados por receptores celulares específicos en la superficie de la célula. Esas señales son transmitidas hacia el interior celular mediante mensajeros secundarios que generalmente involucran la fosforilación de proteínas.


title: Metabolismo

text: Un ejemplo de control extrínseco es la regulación del metabolismo de la glucosa mediante la hormona denominada insulina. La insulina es producida como consecuencia de un aumento de la concentración de azúcar en la sangre. La unión de esa hormona a sus receptores activa una cascada de proteín-cinasas que estimulan la absorción de glucosa por la célula para transformarla en moléculas de almacenamiento como los ácidos grasos y el glucógeno. El metabolismo del glucógeno es controlado por la actividad de la glucógeno fosforilasa, enzima que degrada el glucógeno, y la glucógeno sintasa, enzima que lo sintetiza. Esas enzimas son reguladas de un modo recíproco: la fosforilación inhibe a la glucógeno sintetasa, pero a su vez activa a la glucógeno fosforilasa. La insulina induce la síntesis de glucógeno al activar fosfatasas y producir una disminución en la fosforilación de esas enzimas.


title: Metabolismo

text: Los organismos vivos deben respetar las leyes de la termodinámica. La segunda ley de la termodinámica establece que en cualquier sistema cerrado la cantidad de entropía tenderá a incrementarse. A pesar de que la complejidad de los organismos vivos contradice esa ley, la vida es posible porque todos los organismos vivos son sistemas abiertos que intercambian materia y energía con sus alrededores. Por ende, los sistemas vivos no se encuentran en equilibrio, sino que son sistemas de disipación que mantienen su estado de complejidad porque provocan incrementos mayores en la entropía de sus alrededores. El metabolismo de una célula logra esto mediante la relación entre los procesos espontáneos del catabolismo y los procesos no espontáneos del anabolismo. En términos termodinámicos, el metabolismo mantiene el orden al crear un desorden.


title: Metabolismo

text: En fisiología comparada y ambiental la velocidad a la que el organismo transfiere energía química en calor y trabajo externo se denomina tasa metabólica.


title: Metabolismo

text: La tasa metabólica, esto es la tasa a la cual los organismos consumen, transforman y gastan energía y materia, se considera la tasa biológica fundamental. En los organismos heterótrofos, que obtienen energía oxidando compuestos de carbono, la tasa metabólica es igual a la tasa respiratoria. Esa tasa se describe por medio de la reacción: CHO + 1O → energía + 1CO + 1HO. En cambio, en un autótrofo, como la reacción durante la fotosíntesis tiene lugar en sentido opuesto, utilizando energía solar para fijar carbono, la tasa metabólica es igual a la tasa fotosintética.


title: Metabolismo

text: En los endotermos, animales que generan su propio calor corporal, la temperatura del cuerpo está controlada por la tasa metabólica y es independiente de la temperatura ambiental. En esos organismos existe un intervalo de temperatura ambiental, la zona termoneutral, en la cual la tasa metabólica no varía con la temperatura ambiente. Los límites superior e inferior de ese intervalo se denominan temperatura crítica superior (T) e inferior (T), respectivamente. El metabolismo aumenta cuando la temperatura ambiente desciende por debajo de la temperatura crítica inferior o cuando la temperatura ambiente aumenta por encima de la temperatura crítica superior.


title: Metabolismo

text: En los animales endotermos se denomina tasa metabólica basal () a la tasa de consumo de energía durante la etapa posabsortiva, en la zona de termoneutralidad, durante el período normal de inactividad de los individuos adultos no reproductivos.


title: Metabolismo

text: Por el contrario, la temperatura corporal de los animales ectotermos depende de la temperatura ambiental y, en consecuencia, la temperatura ambiental también afecta la tasa metabólica. Se puede considerar que en esos animales la tasa metabólica se incrementa exponencialmente con la temperatura. A diferencia de la temperatura metabólica basal de los endotermos, que puede estimarse dentro de un intervalo de temperatura ambiente, la tasa metabólica mínima de un ectotermo debe determinarse a una temperatura específica. La tasa metabólica de un ectotermo en reposo, no estresado, en ayunas y a una temperatura corporal dada se denomina tasa metabólica estándar ().


title: Metabolismo

text: La tasa metabólica de campo (), tasa promedio de utilización de energía del animal durante la realización de las actividades normales, que pueden abarcar desde la inactividad completa de los períodos de reposo hasta los ejercicios máximos, es la que mejor describe la tasa metabólica de un animal en la naturaleza.


title: Oxígeno

text: El oxígeno es un elemento químico de número atómico 8 y representado por el símbolo O. Su nombre proviene de las raíces griegas ὀξύς (oxys) (‘ácido’, literalmente ‘punzante’, en referencia al sabor de los ácidos) y –γόνος (-gonos) (‘productor’, literalmente ‘engendrador’; es decir, "productor de ácidos"), porque en la época en que se le dio esta denominación se creía, incorrectamente, que todos los ácidos requerían oxígeno para su composición. En condiciones normales de presión y temperatura, dos átomos del elemento se enlazan para formar el dioxígeno, un gas diatómico incoloro, inodoro e insípido con fórmula O. Esta sustancia constituye una importante parte de la atmósfera y resulta necesaria para sostener la vida terrestre.


title: Oxígeno

text: Forma parte del grupo de los anfígenos en la tabla periódica y es un elemento no metálico altamente reactivo que forma fácilmente compuestos (especialmente óxidos) con la mayoría de elementos, excepto con los gases nobles helio y neón. Asimismo, es un fuerte agente oxidante y tiene la segunda electronegatividad más alta de todos los elementos, solo superada por el flúor. Medido por su masa, el oxígeno es el tercer elemento más abundante del universo, tras el hidrógeno y el helio, y el más abundante en la corteza terrestre ya que forma, prácticamente, la mitad de su masa. Debido a su reactividad química, no puede permanecer en la atmósfera terrestre como elemento libre sin ser reabastecido constantemente por la acción fotosintética de los organismos que utilizan la energía solar para producir oxígeno elemental a partir del agua. El oxígeno elemental O solamente empezó a acumularse en la atmósfera después de la aparición de estos organismos, aproximadamente hace 2500 millones de años. El oxígeno diatómico constituye el 20,8 % del volumen de la atmósfera terrestre.


title: Oxígeno

text: Dado que constituye la mayor parte de la masa del agua, es también el componente mayoritario de la masa de los seres vivos. Muchas de las moléculas más importantes que forman parte de los seres vivos, como las proteínas, los ácidos nucleicos, los carbohidratos y los lípidos, contienen oxígeno, así como los principales compuestos inorgánicos que forman los caparazones, dientes y huesos animales. El oxígeno elemental se produce por cianobacterias, algas y plantas y todas las formas complejas de vida lo usan para su respiración celular. Resulta tóxico para los organismos de tipo anaerobio obligado, las formas tempranas de vida que predominaban en la Tierra hasta que el O comenzó a acumularse en la atmósfera. Otra forma (alótropa) del oxígeno, el ozono (O), ayuda a proteger la biosfera de la radiación ultravioleta a gran altitud, en la llamada capa de ozono, pero es contaminante cerca de la superficie, donde es un subproducto del esmog. A altitudes aún mayores de la órbita baja terrestre, el oxígeno atómico tiene una presencia significativa y causa erosión en las naves espaciales.


title: Oxígeno

text: Carl Wilhelm Scheele descubrió el oxígeno de forma independiente en Upsala en 1773, o incluso antes, y Joseph Priestley, en Wiltshire en 1774, pero el honor suele adjudicársele a Priestley debido a que publicó su trabajo antes. Antoine Lavoisier, cuyas investigaciones ayudaron a desacreditar la entonces popular teoría del flogisto de combustión y corrosión, acuñó el nombre «oxígeno» en 1777. Este se produce industrialmente mediante la destilación fraccionada de aire licuado, el uso de zeolita con ciclos de presión para concentrar el oxígeno del aire, la electrólisis del agua y otros medios. El oxígeno se utiliza en la producción de acero, plásticos y textiles; los propulsores de cohetes; la oxigenoterapia; y la asistencia para la respiración en aeronaves, submarinos, vuelos espaciales y submarinismo.


title: Oxígeno

text: En condiciones normales de presión y temperatura, el oxígeno es un gas incoloro e inodoro con fórmula molecular O, en el que dos átomos de oxígeno se enlazan con una configuración electrónica en estado triplete. Este enlace tiene un orden de enlace de dos y se suele simplificar en las descripciones como un enlace doble o como una combinación de un enlace de dos electrones y dos enlaces de tres electrones.


title: Oxígeno

text: El oxígeno triplete —no debe confundirse con el ozono, O— es el estado fundamental de la molécula O, que cuenta con dos electrones desparejados que ocupan dos orbitales moleculares degenerados. Estos orbitales se clasifican como antienlaces —debilitan el orden de enlace de tres a dos—, de manera que el enlace del dioxígeno es más débil que el triple enlace del nitrógeno diatómico, en el que todos los orbitales de los enlaces moleculares se rellenan, pero algunos orbitales de antienlace no lo están.


title: Oxígeno

text: En su forma normal de triplete, las moléculas de O son paramagnéticas; es decir, que en presencia de un campo magnético forman un imán, debido al momento magnético del espín de los electrones desparejados en la molécula y la interacción de canje negativa entre moléculas de O contiguas. Un imán atrae al oxígeno líquido hasta tal punto que, en demostraciones de laboratorio, un hilo de oxígeno líquido puede sostenerse contra su propio peso entre los polos de un imán potente.


title: Oxígeno

text: El oxígeno molecular singlete es un nombre dado a varias especies de O de mayor energía, en las que todos los espínes de los electrones se emparejan. Es mucho más reactivo con moléculas orgánicas habituales que el oxígeno molecular en sí mismo. En la naturaleza, el oxígeno singlete se suele formar con el agua en la fotosíntesis, usando la energía solar. También se produce en la troposfera a causa de la fotólisis del ozono por la luz de onda corta, así como por el sistema inmunitario como una fuente de oxígeno activo. En los organismos fotosintéticos —y posiblemente también en los animales—, los carotenoides cumplen un rol fundamental en la absorción de energía del oxígeno singlete y la conversión de este a su estado no excitado antes de que pueda causar daño a los tejidos.


title: Oxígeno

text: Energía de disociación de las moléculas diatómicas O-X a 25 °C en kJ/mol (en condiciones de laboratorio):


title: Oxígeno

text: El alótropo más normal del oxígeno elemental es el llamado dioxígeno (O), que tiene una longitud de enlace de 121 pm y una energía de enlace de 498 kJ•mol. Esta es la forma que usan las formas de vida complejas, como los animales, en su respiración celular (véase rol biológico) y es la forma que tiene una gran importancia en la composición de la atmósfera terrestre (véase Abundancia).


title: Oxígeno

text: El trioxígeno (O) se conoce habitualmente como ozono y es un alótropo muy reactivo, dañino para el tejido pulmonar. El ozono se produce en la atmósfera superior cuando el O se combina con el oxígeno atómico a causa de la división del O por la radiación ultravioleta. Ya que el ozono es un poderoso absorbente en la región ultravioleta del espectro electromagnético, la capa de ozono de la atmósfera superior funciona como un escudo protector de la radiación que recibe el planeta. Cerca de la superficie terrestre, no obstante, es un contaminante formado como subproducto de las emisiones de automóviles. La molécula metaestable del tetraoxígeno (O) no fue descubierta hasta 2001, y se dio por descontado que existía en una de las seis fases del oxígeno sólido. En 2006 se demostró que esta fase, creada mediante la presurización del O a 20 GPa, es, de hecho, un clúster O de sistema trigonal. Este clúster tiene potencial para ser un oxidante mucho más potente que el O y el O y podría, por tanto, ser usado como propulsor de cohetes. En 1990 se descubrió una fase metálica cuando el oxígeno sólido se somete a una presión superior a 96 GPa y se demostró en 1998 que a temperaturas muy bajas se convierte en superconductor.


title: Oxígeno

text: El oxígeno es más soluble en agua que el nitrógeno; esta contiene aproximadamente una molécula de O por cada dos moléculas de N, comparado con la proporción en la atmósfera, que viene a ser de 1:4. La solubilidad del oxígeno en el agua depende de la temperatura, disolviéndose alrededor del doble (14,6 mg•L) a 0 °C que a 20 °C (7,6 mg•L). A 25 °C y 1 atmósfera de presión, el agua dulce contiene alrededor de 6,04 mililitros (ml) de oxígeno por litro, mientras que el agua marina contiene alrededor de 4,95 ml por litro. A 5 °C la solubilidad se incrementa hasta 9,0 ml (un 50 % más que a 25 °C) por litro en el agua y 7,2 ml (45 % más) en el agua de mar.


title: Oxígeno

text: El oxígeno se condensa a 90,20 K (−182,95 °C, −297,31 °F) y se congela a 54,36 K (−218,79 °C, −361,82 °F). Tanto el O líquido como el sólido son sustancias con un suave color azul cielo causado por la absorción en el rojo, en contraste con el color azul del cielo, que se debe a la dispersión de Rayleigh de la luz azul. El O líquido de gran pureza se suele obtener a través de la destilación fraccionada de aire licuado. El oxígeno líquido también puede producirse por condensación del aire, usando nitrógeno líquido como refrigerante. Es una sustancia altamente reactiva y debe separarse de materiales inflamables.


title: Oxígeno

text: El oxígeno que se encuentra en la naturaleza se compone de tres isótopos estables: O, O y O, de los que el O es el más abundante (99,762 % de abundancia natural).


title: Oxígeno

text: La mayor parte del O se sintetiza al final del proceso de combustión del helio en una estrella masiva, pero otra parte se produce en el proceso de combustión del neón. El O surge fundamentalmente por la combustión del hidrógeno en helio durante el ciclo CNO, convirtiéndolo en un isótopo común en las zonas de combustión de hidrógeno en las estrellas. Por su parte, la mayoría del O se produce cuando el N —que abunda debido a la combustión CNO— captura un núcleo de He, lo que origina una gran abundancia de O en las zonas ricas en helio de las estrellas masivas.


title: Oxígeno

text: Se han caracterizado catorce radioisótopos, de los que los más estables son el O con un periodo de semidesintegración de 70,606 segundos. Todos los restantes isótopos radiactivos tienen periodos de semidesintegración inferiores a 27 segundos y la mayor parte de estos, inferiores a 83 milisegundos. La forma de descomposición de los isótopos más ligeros que el O es la descomposición β para producir nitrógeno y, para los más pesados que el O, la desintegración beta para formar flúor.


title: Oxígeno

text: El oxígeno es el elemento químico más abundante, por masa, en la biosfera, el aire, el mar y el suelo terrestres. Es, asimismo, el tercero más abundante en el universo, tras el hidrógeno y el helio. Alrededor del 0,9 % de la masa del Sol es oxígeno, que constituye también el 49,2 % de la masa de la corteza terrestre y es el principal componente de los océanos de la Tierra (88,8 % de su masa total). El oxígeno gaseoso es el segundo componente más abundante en la atmósfera terrestre, ya que supone un 20,8 % de su volumen y el 23,1 % de su masa (unas 10 toneladas). La Tierra es una excepción entre los planetas del Sistema Solar por la alta concentración de oxígeno gaseoso en su atmósfera; por ejemplo, Marte (con un 0,1 % de O del total de su volumen) y Venus tienen concentraciones mucho menores. Sin embargo, el O que rodea a estos planetas proviene exclusivamente de la reacción que sufren moléculas que contienen oxígeno, como el dióxido de carbono, por efecto de la radiación ultravioleta.


title: Oxígeno

text: La inusualmente alta concentración de oxígeno gaseoso en la Tierra es el resultado del ciclo de circulación. Este ciclo biogeoquímico describe el movimiento del oxígeno en el interior de sus tres principales reservas en el planeta: la atmósfera, la biosfera y la litosfera. El factor de conducción más importante en este ciclo es la fotosíntesis, responsable de la atmósfera moderna de la Tierra, que libera oxígeno en la atmósfera, mientras que los procesos de respiración y descomposición lo eliminan. En el equilibrio actual, la producción y el consumo tienen lugar con un ratio aproximado de 1/2000 de la totalidad del oxígeno atmosférico por año.


title: Oxígeno

text: El oxígeno no combinado también se halla en soluciones en las masas de agua del planeta. La mayor solubilidad del O a baja temperatura (véase Propiedades físicas) tiene implicaciones importantes para la vida marina, ya que los océanos polares sostienen una densidad de vida mucho mayor debido a su superior contenido de oxígeno. La cantidad de O en el agua puede haberse visto reducida por la contaminación hídrica, debido a la acción de la descomposición de las algas y otros biomateriales por un proceso llamado eutrofización. Los científicos evalúan este aspecto de la calidad del agua a través de la medición de su demanda biológica de oxígeno, o cantidad de O necesaria para restaurarla a una concentración normal.


title: Oxígeno

text: El oxígeno es liberado por las bacterias fotosintéticas, las algas y las plantas mediante la fotosíntesis. En el proceso inverso los organismos aerobios, mediante la respiración, usan el oxígeno para convertir los nutrientes en energía (ATP). La disminución de oxígeno provoca hipoxemia y su falta total, anoxia, lo que puede provocar la muerte del organismo.


title: Oxígeno

text: En la naturaleza el oxígeno no combinado se produce por la fotodescomposición del agua durante la fotosíntesis. Según algunas estimaciones, las algas verdes y las cianobacterias de ambientes marinos proporcionan alrededor del 70 % del producido en la Tierra, y las plantas terrestres, el resto. Unos investigadores estiman que la contribución oceánica al oxígeno atmosférico es aún mayor, mientras que otros la sitúan por debajo, en torno a un 45 % del oxígeno atmosférico total del planeta cada año.


title: Oxígeno

text: La evolución fotolítica del oxígeno tiene lugar en las membranas tilacoides de los organismos fotosintéticos y requiere la energía de cuatro fotones. Están implicados muchos procesos, pero el resultado es la formación de un gradiente de un protón a través de la membrana tilacoide, que se usa para sintetizar adenosín trifosfato (ATP) por la fotofosforilación. El O restante tras la oxidación de la molécula de agua se libera a la atmósfera.


title: Oxígeno

text: El dioxígeno molecular es esencial para la respiración celular en todos los organismos aerobios, ya que las mitocondrias lo usan para ayudar a generar adenosín trifosfato durante la fosforilación oxidativa. La reacción para la respiración aerobia es básicamente lo contrario que la fotosíntesis y se simplifica de la siguiente forma:


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text: En los vertebrados el O se difunde por membranas pulmonares hacia los glóbulos rojos. La hemoglobina envuelve el O y hace que cambie su color de un rojo azulado a un rojo brillante (el CO se libera desde otra parte de la hemoglobina mediante el efecto Bohr). Otros animales usan la hemocianina (moluscos y algunos artrópodos) o la hemeritrina (arañas y langostas). Un litro de sangre puede disolver 200 cm³ de O.


title: Oxígeno

text: Las especies reactivas de oxígeno, como el ion superóxido (O) y el peróxido de hidrógeno, son peligrosos subproductos del uso de oxígeno en los organismos. Algunas partes del sistema inmunitario de organismos más avanzados, sin embargo, crean peróxido, superóxido y oxígeno singlete para destruir microbios invasores. Las especies reactivas de oxígeno también tienen un rol importante en la respuesta hipersensible de las plantas contra ataques patógenos.


title: Oxígeno

text: Un adulto humano en reposo respira de 1,8 a 2,4 gramos de oxígeno por minuto. Sumada la cantidad inhalada por todas las personas del planeta, hace un total de 6000 millones de toneladas de oxígeno por año.


title: Oxígeno

text: El contenido de oxígeno en el cuerpo de un ser vivo es normalmente mayor en el sistema respiratorio y disminuye a lo largo de cualquier sistema arterial, los tejidos periféricos y el sistema venoso, respectivamente. El contenido de oxígeno en este sentido se suele dar como la presión parcial, que es la presión que tendría el oxígeno si ocupase por sí solo el volumen de las venas.


title: Oxígeno

text: El oxígeno gaseoso no combinado era casi inexistente en la atmósfera terrestre antes de la evolución de las bacterias y arqueobacterias fotosintéticas. Apareció por primera vez en cantidades significativas durante el Paleoproterozoico (hace alrededor de 2500 y 1600 millones de años). En un principio, el oxígeno se combinó con Hierro disuelto en los océanos para crear formaciones de hierro bandeado. Los océanos comenzaron a exhalar oxígeno no combinado hace 2700 millones de años, y se alcanzó el 10 % de su nivel actual hace unos 1700 millones de años.


title: Oxígeno

text: La presencia de grandes cantidades de oxígeno no combinado disuelto en los océanos y la atmósfera pudo haber conducido a la extinción de la mayoría de los organismos anaerobios que vivían entonces, durante la Gran Oxidación ("catástrofe del oxígeno") hace unos 2400 millones de años. Sin embargo el uso de O en la respiración celular permite producir a los organismos aerobios mucho más ATP que los anaerobios, lo que ayuda a los primeros a dominar la biosfera de la Tierra. La fotosíntesis y la respiración celular del O permitieron la evolución de las células eucariotas y, finalmente, la aparición de organismos multicelulares complejos como plantas y animales.


title: Oxígeno

text: Desde el comienzo del periodo Cámbrico hace 540 millones de años, los niveles de O han fluctuado entre el 15 % y el 30 % por volumen. Hacia finales del Carbonífero (hace unos 300 millones de años) el nivel de O en la atmósfera alcanzó un volumen máximo del 35 %, que pudo haber contribuido al gran tamaño de los insectos y anfibios de aquella época. La actividad humana, aun si se considera la combustión de 7000 millones de toneladas de combustible fósil cada año, ha tenido un impacto muy pequeño en la cantidad de oxígeno combinado en la atmósfera. Con los niveles actuales de fotosíntesis, llevaría unos 2000 años regenerar la cantidad total de O en la atmósfera actual.


title: Oxígeno

text: Uno de los primeros experimentos conocidos sobre la relación entre la combustión y el aire lo desarrolló el escritor sobre mecánica de la Antigua Grecia Filón de Bizancio, en el S. II a. C. En su obra "Pneumática", Filón observó que al invertir un recipiente sobre una vela prendida y rodear el cuello de este con agua, una parte del líquido subía por el cuello. Supuso, de forma incorrecta, que algunas partes del aire en el recipiente se convertían en elemento clásico del fuego y, entonces, era capaz de escapar a través de poros en el cristal. Muchos siglos después, Leonardo da Vinci observó que una porción del aire se consume durante la combustión y la respiración.


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text: A finales del S. XVII, Robert Boyle probó que el aire es necesario para la combustión. El químico inglés John Mayow perfeccionó su trabajo mostrando que solo requería de una parte del aire, que llamó "spiritus nitroaereus" o simplemente "nitroaereus". En un experimento descubrió que al colocar tanto un ratón como una vela encendida en un contenedor cerrado sobre agua, hacía que esta subiera y reemplazara un catorceavo del volumen del aire antes de que se apagara la vela o muriera el ratón. Debido a esto supuso que el "nitroaereus" se consume tanto por la respiración como por la combustión.


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text: Mayow observó que el antimonio incrementaba su peso al calentarse e infirió que el "nitroaereus" debía haberse combinado con él. Pensó también que los pulmones separaban el "nitroaereus" del aire y lo pasaban a la sangre y que el calor animal y el movimiento muscular eran producto de la reacción del "nitroaereus" con ciertas sustancias en el cuerpo. Publicó informes sobre estos experimentos y otras ideas en 1668, en su obra "Tractatus duo", en el tratado «De respiratione».


title: Oxígeno

text: Robert Hooke, Ole Borch, Mijaíl Lomonósov y Pierre Bayen produjeron oxígeno durante experimentos entre los siglos XVII y XVIII, pero ninguno de ellos lo reconoció como un elemento. Esto pudo deberse en parte a la prevalencia de la filosofía de la combustión y la corrosión, denominada teoría del flogisto, que por aquel entonces era la explicación predilecta para esos procesos.


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text: Esta teoría, establecida en 1667 por el químico alemán Johann Joachim Becher y modificada por el también químico Georg Stahl en 1731, postulaba que todos los materiales combustibles constaban de dos partes; una, llamada flogisto, que era emitida al quemar la sustancia en cuestión, y otra, denominada desflogisticada, que se tenía por su verdadera forma o "calx" (ceniza; creta en latín).


title: Oxígeno

text: Los materiales altamente combustibles que dejan poco residuo, como la madera o el carbón, se creían hechos en su mayor parte por flogisto, mientras las sustancias no combustibles que se corroen, como el hierro, contienen muy poco. El aire no tenía ningún papel en la teoría del flogisto ni se realizaron experimentos cuantivativos para poner a prueba la idea; por el contrario, se basaba en observaciones de lo que sucedía cuando algo se quemaba: los objetos más comunes parecían volverse más ligeros y perder algo en el proceso. El hecho de que una sustancia como la madera realmente "ganara" peso en su conjunto durante el quemado se ocultaba por la flotabilidad de los productos gaseosos de la combustión. Una de las primeras pistas sobre la falsedad de la teoría del flogisto fue que los metales también ganaban peso en la oxidación (cuando supuestamente perdían flogisto).


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text: El oxígeno fue descubierto por el farmacéutico sueco Carl Wilhelm Scheele, que produjo oxígeno gaseoso al calentar óxido de mercurio y varios nitratos alrededor de 1772. Scheele llamó al gas «aire del fuego», porque era el único apoyo conocido para la combustión, y escribió un informe de su descubrimiento en un manuscrito que tituló «Chemische Abhandlung von der Luft und dem Feuer» («Tratado químico del aire y del fuego») y envió a su editor en 1775, si bien no se publicó hasta 1777.


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text: Entretanto, el 1 de agosto de 1774, el clérigo británico Joseph Priestley condujo un experimento en el que enfocó la luz solar sobre óxido de mercurio (II) (HgO) en el interior de un tubo de cristal, lo que liberó un gas que él llamó «aire desflogisticado». Notó que las velas prendían más vivamente en el gas y que el ratón estaba más activo y vivía más tiempo mientras lo respiraba. Tras inhalar él mismo el gas, escribió: «La sensación del gas en mis pulmones no era perceptiblemente diferente al del aire normal, pero sentí mi pecho particularmente ligero y desahogado durante un rato después». Priestley publicó sus hallazgos en 1775 en un artículo titulado «An Account of Further Discoveries in Air» («Informe de más descubrimientos en el aire»), que incluyó en el segundo volumen de su libro titulado "Experiments and Observations on Different Kinds of Air". Debido a que publicó sus hallazgos primero, Priestley suele ser considerado el autor del descubrimiento.


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text: El renombrado químico francés Antoine Lavoisier reclamó posteriormente haber descubierto la sustancia de forma independiente. No obstante, Priestley visitó a Lavoisier en octubre de 1774 y le habló sobre su experimento y cómo había liberado el nuevo gas. Scheele también escribió una carta a Lavoisier, el 30 de septiembre de ese mismo año, en la que describía su propio descubrimiento de la sustancia antes desconocida, pero el francés nunca accedió a recibirla. Después de la muerte de Scheele se encontró una copia de la carta entre sus pertenencias.


title: Oxígeno

text: Aunque fue cuestionado en su época, Lavoisier condujo los primeros experimentos cuantitativos adecuados sobre la oxidación y dio la primera explicación correcta acerca del funcionamiento de la combustión. Usó estos y otros experimentos similares, que comenzaron en 1774, para desacreditar la teoría del flogisto y demostrar que la sustancia descubierta por Priestley y Scheele era un elemento químico.


title: Oxígeno

text: En un experimento Lavoisier observó que no se producía un incremento global en el peso cuando el estaño y el aire se calentaban en un contenedor cerrado. Notó que, cuando abrió el contenedor, el aire entró súbitamente en él, lo que indicaba que parte del aire atrapado se había consumido. También notó que el estaño había aumentado su peso y que el aumento era igual al del peso del aire que volvió al contenedor cuando lo abrió. Este y otros experimentos sobre la combustión se documentaron en su libro "Sur la combustion en général", publicado en 1777. En esa obra probó que el aire es una mezcla de dos gases: el «aire esencial», fundamental para la combustión y la respiración, y el "azote" (del griego "ἄζωτον", sin vida), que no servía para ninguna de las dos y se denominaría posteriormente nitrógeno.


title: Oxígeno

text: Lavoisier renombró al «aire esencial» como "oxígeno" en 1777, desde las raíces griegas "ὀξύς (oxys)" (ácido, literalmente «punzante», por el sabor de los ácidos) y "-γενής (-genēs)" (productor, literalmente «engendrador»), porque pensaba, erróneamente, que el oxígeno era un constituyente de todos los ácidos.Los químicos —en particular sir Humphry Davy en 1812— al cabo de un tiempo determinaron que Lavoisier se equivocó en su apreciación pues, de hecho, es el hidrógeno el que forma la base de los ácidos, pero el nombre ya se había popularizado.


title: Oxígeno

text: La hipótesis atómica original de John Dalton asumía que todos los elementos eran monoatómicos y que los átomos de los compuestos tendrían normalmente las relaciones atómicas más simples. Por ejemplo, Dalton pensaba que la fórmula del agua era HO, y presentaba la masa atómica del oxígeno como 8 veces la del hidrógeno, en vez de 16, el valor que se le da hoy en día. En 1805, Louis Joseph Gay-Lussac y Alexander von Humboldt mostraron que el agua está formada por dos volúmenes de hidrógeno y uno de oxígeno y, en 1811, Amedeo Avogadro dio con la correcta interpretación de la composición del líquido, basado en la que hoy se denomina Ley de Avogadro y en la suposición de moléculas diatómicas elementales.


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text: A finales del S. XIX los investigadores se dieron cuenta de que el aire podía licuarse y sus componentes aislarse mediante compresión y enfriamiento. Utilizando un método de cascada, el químico y físico suizo Raoul Pictet evaporó dióxido de azufre para licuar dióxido de carbono, que por su parte era evaporado para enfriar el oxígeno gaseoso lo suficiente como para pasarlo a líquido. Envió un telegrama a la Academia de Ciencias de Francia el 22 de diciembre de 1877 en el que anunciaba su descubrimiento del oxígeno líquido. Solo dos días después, el físico francés Louis Paul Cailletet anunció su propio método para licuar oxígeno molecular. En ambos casos solo se produjeron unas pocas gotas del líquido, por lo que no se pudo llevar a cabo un análisis concluyente. El oxígeno fue licuado de forma estable por primera vez el 29 de marzo de 1883 por los científicos polacos de la Universidad Jagellónica Zygmunt Wróblewski y Karol Olszewski.


title: Oxígeno

text: En 1891 el químico escocés James Dewar pudo producir la suficiente cantidad de oxígeno líquido para estudiarlo. El primer proceso viable comercialmente para producir oxígeno líquido fue desarrollado en 1895 de forma independiente por los ingenieros Carl von Linde, alemán, y William Hampson, británico. Redujeron la temperatura del aire hasta que se licuó y, entonces, destilaron los componentes gaseosos haciéndolos bullir uno a uno y capturándolos. Más tarde, en 1901, la soldadura de oxiacetileno se demostró por primera vez al quemar una mezcla de acetileno y O comprimido. Este método de soldadura y cortado del metal se convertiría después en habitual.


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text: El físico William Thomson, en 1898, calculó que el oxígeno que permanece en el planeta tiene solo unos 400 o 500 años, basándose en el ritmo de uso de los combustibles fósiles en la combustión.


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text: En 1923 el científico estadounidense Robert Goddard se convirtió en la primera persona en desarrollar un motor cohete que usaba gasolina como combustible y oxígeno líquido como oxidante. El 16 de marzo hizo volar con éxito un pequeño cohete propulsado por combustible líquido durante 56 m a 97 km/h, en Auburn (Massachusetts).


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text: Se emplean principalmente dos métodos para producir 100 millones de toneladas de O extraídas del aire para usos industriales cada año. El más común consiste en destilar fraccionadamente aire licuado en sus diversos componentes, con el N destilado como vapor y el O dejado como líquido.


title: Oxígeno

text: El otro método principal de obtención de O gaseoso consiste en pasar un chorro de aire limpio y seco a través de un lecho de tamices moleculares de zeolita, que adsorben el nitrógeno y dejan pasar un chorro de gas que es de un 90 a un 93 % O. Simultáneamente, el otro lecho de zeolita saturada de nitrógeno libera este gas al reducir la presión de funcionamiento de la cámara e introducir en ella a contracorriente parte del oxígeno separado en el lecho productor. Después de cada ciclo completo, los lechos se intercambian, lo que permite un suministro constante de oxígeno. Esto se conoce por adsorción por oscilación de presión y se utiliza para producir oxígeno a pequeña escala.


title: Oxígeno

text: El oxígeno también puede producirse mediante la electrólisis del agua, descomponiéndola en oxígeno e hidrógeno, para lo cual debe usarse una corriente continua; si se usara una corriente alterna, los gases de cada extremo consistirían en hidrógeno y oxígeno en la explosiva relación 2:1. Contrariamente a la creencia popular, la relación 2:1 observada en la electrólisis de corriente continua del agua acidificada no demuestra que la fórmula empírica del agua sea HO, a menos que se asuman ciertas premisas sobre la fórmula molecular del hidrógeno y el oxígeno. Un método similar es la evolución electrocatalítica del O de óxidos a oxoácidos. También se pueden usar catalizadores químicos, como en el generador químico de oxígeno o en las velas de oxígeno que se usan en el equipamiento de apoyo en submarinos y que aún son parte del equipamiento estándar en aerolíneas comerciales para casos de despresurización. Otra tecnología de separación del aire consiste en forzar la disolución del aire a través de membranas de cerámica basadas en dióxido de zirconio, ya sea por alta presión o por corriente eléctrica, para producir O gaseoso prácticamente puro.


title: Oxígeno

text: Para grandes cantidades el precio del oxígeno líquido era en 2001 de, aproximadamente, 0,21 USD/kg. El coste de la energía necesaria para licuar el aire supone el principal coste de producción, por lo cual el coste del oxígeno varía en función del precio de la energía. Por razones de economía el oxígeno se suele transportar en grandes cantidades en estado líquido, almacenado en tanques especialmente aislados, ya que un litro de oxígeno licuado equivale a 840 litros de oxígeno gaseoso a presión atmosférica y 20 °C (68 °F). Estas cisternas se usan para rellenar los grandes contenedores de oxígeno líquido que se encuentran en el exterior de los hospitales y demás instituciones que necesitan ingentes cantidades de oxígeno gaseoso puro. El oxígeno líquido se pasa por unos intercambiadores de calor que convierten el líquido criogénico en gas antes de que entre en el edificio. El oxígeno también se almacena y envía en cilindros que contienen el gas comprimido, lo que resulta útil para ciertas aplicaciones médicas portátiles y oxicorte.


title: Oxígeno

text: El 55 % de la producción mundial de oxígeno se consume en la producción de acero. Otro 25 % se dedica a la industria química. Del 20 % restante la mayor parte se usa para aplicaciones medicinales, oxicorte, como oxidante en combustible de cohetes y en tratamiento de aguas.


title: Oxígeno

text: El propósito esencial de la respiración es tomar el O del aire y, en medicina, se usan suplementos de oxígeno. El tratamiento no solo incrementa los niveles de oxígeno en la sangre del paciente, sino que tiene el efecto secundario de disminuir la resistencia al flujo de la sangre en muchos tipos de pulmones enfermos, lo que facilita el trabajo de bombeo del corazón. La oxigenoterapia se usa para tratar el enfisema, la neumonía, algunas insuficiencias cardíacas, algunos desórdenes que causan una elevada presión arterial pulmonar y cualquier enfermedad que afecte a la capacidad del cuerpo para tomar y usar el oxígeno.


title: Oxígeno

text: Los tratamientos son lo suficientemente flexibles como para ser usados en hospitales, la vivienda del paciente o, cada vez más, con instrumentos móviles. Así, las tiendas de oxígeno se solían usar como suplementos de oxígeno, pero han ido sustituyéndose por las máscaras de oxígeno y las cánulas nasales.


title: Oxígeno

text: La medicina hiperbárica (de alta presión) usa cámaras especiales de oxígeno para aumentar la presión parcial del O en el paciente y, cuando son necesarias, en el personal médico. La intoxicación por monóxido de carbono, la mionecrosis (gangrena gaseosa) y el síndrome de descompresión a veces se tratan con estos aparatos. El aumento de la concentración del O en los pulmones ayuda a desplazar el monóxido de carbono del hemogrupo de hemoglobina. El oxígeno es tóxico para la bacteria anaerobia que causa la gangrena gaseosa, de manera que aumentar su presión parcial ayuda a acabar con ellas. El síndrome de descompresión les sucede a los buzos que salen demasiado rápido del mar, lo que resulta en la formación de burbujas de gas inerte, sobre todo nitrógeno, en su sangre.


title: Oxígeno

text: También se usa oxígeno para pacientes que necesitan ventilación mecánica, normalmente a concentraciones superiores al 21 % encontrado en el aire ambiental. Por otra parte, el isótopo O se usó de forma experimental en la tomografía por emisión de positrones.


title: Oxígeno

text: Una aplicación notable del O como gas respirable de baja presión se encuentra en los trajes espaciales modernos, que envuelven el cuerpo de sus ocupantes con aire presurizado. Estos dispositivos usan oxígeno casi puro a una presión de alrededor de un tercio de la común, lo que da como resultado una presión parcial normal en el O de la sangre. Este intercambio de oxígeno de alta concentración para una baja presión es necesario para mantener la flexibilidad de los trajes espaciales.


title: Oxígeno

text: Los buceadores y los tripulantes de submarinos también usan O artificialmente proporcionado, pero la mayoría usan una presión normal o una mezcla de oxígeno y aire. El uso de O puro o casi puro en buceo a presiones por encima del nivel del mar se limita generalmente a los descansos, descompresiones y tratamientos de emergencia a relativamente poca profundidad (~6 metros o menos). El buceo a mayor profundidad requiere una dilución significativa de O con otros gases, como nitrógeno o helio, para ayudar a prevenir el efecto de Paul Bert (toxicidad del oxígeno).


title: Oxígeno

text: Los escaladores de montaña y los que viajan en aviones no presurizados a veces tienen un suplemento de O. Los pasajeros de aviones comerciales (presurizados) tienen un suministro de O para emergencias, que les es puesto automáticamente a su disposición en caso de despresurización de la cabina. Una pérdida repentina de presión en la cabina activa generadores químicos de oxígeno sobre cada asiento y hace caer máscaras de oxígeno. Al tirar de la máscara para comenzar el flujo de oxígeno, tal y como indican las instrucciones de seguridad, se fuerzan las limaduras de hierro en el clorato de sodio dentro del recipiente. Se produce, entonces, un chorro constante de oxígeno debido a la reacción exotérmica.


title: Oxígeno

text: El oxígeno, como un supuesto eufórico suave, tiene una historia de uso recreativo en deportes y bares de oxígeno. Estos son establecimientos que aparecieron en Japón, California y Las Vegas a finales de los años 1990 que ofertan exposiciones a niveles de O superiores a lo normal a cambio de una determinada tarifa. Los atletas profesionales, especialmente en fútbol americano, también salen del campo en ocasiones, durante los descansos, para ponerse máscaras de oxígeno y obtener una estimulación en su juego. El efecto farmacológico es dudoso y el efecto placebo es la explicación más factible. Existen estudios que respaldan esa estimulación con mezclas de O enriquecido, pero solo si se inhalan "durante" el ejercicio aeróbico.


title: Oxígeno

text: La fundición de mena de hierro en acero consume el 55 % del oxígeno producido comercialmente. En este proceso, el O es inyectado mediante una lanza de alta presión en el molde de hierro, que expulsa las impurezas de Azufre y el exceso de Carbono, en forma de sus respectivos óxidos, SO y CO. Las reacciones son exotérmicas y la temperatura asciende hasta los 1700 Cº.