title: Hugo Chávez

text: La oposición acusó al gobierno de Chávez de ser ineficiente y de intentar esconder a los «verdaderos» culpables; criticó el hecho de que Bariven, la empresa que importó la comida, no tenía experiencia en el manejo de alimentos; y que se consultó a asesores del gobierno de Cuba, quienes recomendaron adquirir las cantidades finales. Aunque Chávez calificó el episodio de «grave», también aseguró que la cantidad de alimentos vencidos era «ínfima» en comparación con la cantidad distribuida por PDVAL desde su creación en 2007. También acusó a sus opositores de intentar utilizar este incidente para obtener ganancias políticas en las elecciones parlamentarias de 2010.


title: Hugo Chávez

text: De acuerdo con Gareth A. Jones y Dennis Rodgers en su libro "violencia juvenil en América Latina: Una perspectiva de pandillas y justicia de menores", la tasa de homicidios de acuerdo con cifras de PROVEA en 1990 fue de 13 por 100.000 y aumentó a 25 por 100.000 en 1999. Jones y Rodgers continúan afirmando que "con el cambio de régimen político en 1999 y el inicio de la Revolución bolivariana, comenzó un período de transformación y conflicto político, marcada por un nuevo aumento en el número y tasa de muertes violentas" que muestran que en cuatro años, el índice de asesinatos había aumentado a 44 por 100.000.


title: Hugo Chávez

text: En 2010, Simón Romero, del New York Times utilizó datos proporcionados por OVV y el grupo Iraq Body Count argumentando que el número de muertos de Venezuela de la década anterior era similar a la cantidad de muertes en la de la guerra de Irak y en ciertos períodos, inclusive habían ocurrido más muertes de civiles. La metodología usada por el OVV ha sido objeto de escrutinio, algunos analistas comentan que el grupo Iraq Body Count ofrece "una medida inexacta de la magnitud" de la cifra real de muertos en Irak.


title: Hugo Chávez

text: Los secuestros pasaron de 44 en 1999 a 1150 en 2011, y varias megabandas criminales empezaron a formarse en este periodo.


title: Hugo Chávez

text: En las elecciones presidenciales de Venezuela para el período 2013-2019 que se llevaron a cabo el domingo 7 de octubre de 2012 en Venezuela, el presidente Hugo Chávez fue reelecto para un tercer mandato consecutivo. Según datos del CNE Hugo Chávez Frías obtuvo 8 185 120 votos, que representan un 55,08%, mientras que su rival Henrique Capriles alcanzó 6 583 426, un 44,30%. Chávez logró la victoria en todos los estados y el Distrito Capital con excepción de los estados Táchira y Mérida. Chávez realizó campaña en medio de dificultades por su estado de salud. Henrique Capriles reconoció los resultados y pidió respeto para la oposición.


title: Hugo Chávez

text: La última elección realizada con Chávez en vida se efectuó el domingo 16 de diciembre de 2012, cuando se eligieron a los gobernadores de cada entidad federal y a los legisladores a los Parlamentos de éstas, optando para el período 2012-2016. Los resultados oficiales reflejaron una victoria del PSUV, partido de Hugo Chávez, en 20 de 23 gobernaciones de estado (ejecutivo estatal) y mayoría parlamentaria en 22 de 23 consejos legislativos estadales (legislativo estadal). La oposición por su parte mantuvo 3 gobernaciones y 1 consejo legislativo (Amazonas). Henrique Capriles el líder de la oposición mantuvo la gobernación de Miranda. Estas fueron las primeras elecciones regionales venezolanas en las que Chávez no pudo hacer campaña por sus candidatos desde 1998, dado su estado de salud.


title: Hugo Chávez

text: Debido a su estado de salud Hugo Chávez no pudo ejercer todas las atribuciones de su cargo en su cuarto periodo presidencial que comenzaba en enero de 2013. Delegó la mayoría de sus responsabilidades en su vicepresidente Nicolás Maduro. Aunque en esta situación solo se mantendría por unos pocos meses hasta su fallecimiento en marzo de ese mismo año. Durante el mes de enero y febrero de 2013 se dieron muchos decretos a nombre de Hugo Chávez.


title: Hugo Chávez

text: La presidencia de Chávez se ha destacado por el cambio en línea ideológica de la llamada Revolución Bolivariana hacia el socialismo del siglo XXI, lo que ha causado el surgimiento de una firme oposición política y disidencia que rechaza dicha orientación. Mientras sus simpatizantes catalogan al gobierno de Chávez como democrático, participativo y progresista, sus detractores lo han calificado como una dictadura sutil y demagógica, fomentando una «integración represiva» con Cuba, así como un gobierno populista alimentado por una .


title: Hugo Chávez

text: El porcentaje de opositores y seguidores de Hugo Chávez en Venezuela es motivo de controversia debido a los resultados muy disímiles que diversas firmas encuestadoras han revelado. La encuestadora Datanálisis ha indicado que la popularidad de Hugo Chávez en Venezuela se ubicaba en 47% en mayo de 2010, aunque el director de la firma indicó que en el momento que se realizó todavía no estallaba el escándalo del caso PDVAL ni la crisis diplomática con Colombia de 2010. Posteriormente, en junio de 2010, la firma Grupo de Investigación Social (GIS-XXI) publicó una encuesta que indicaba que el 60,9% de los venezolanos valoraba positivamente la gestión del presidente Chávez. Sin embargo, otra encuesta de la firma Hinterlaces, publicada en julio de 2010, asegura que el 41% de los venezolanos aprueba su gestión, mientras que el 55% la rechaza; además, solo el 32% de los encuestados votaría a favor de una hipotética cuarta reelección de Hugo Chávez en el 2012. Para la contienda electoral que se celebró el 7 de octubre de 2012, donde ganó Chávez.


title: Hugo Chávez

text: Nikolas Kozloff calificó a Chávez como un «fenómeno político», un mandatario que mantuvo excelentes relaciones con países latinoamericanos, pero que rechazó el "imperialismo estadounidense".


title: Hugo Chávez

text: Chávez fue acusado de dirigir el Cartel de los Soles sobre todo después de la expulsión de la DEA en Venezuela en 2005. También se ha señalado el aumento de la corrupción administrativa de la mano de la bonanza petrolera. La creación de los círculos bolivarianos como fuerzas de choque del gobierno se le acusa de ser el responsable de la actual crisis que enfrenta Venezuela.


title: Hugo Chávez

text: El 5 de marzo de 2013, a las 17:20 hora de Venezuela, el vicepresidente Nicolás Maduro anunció en cadena nacional el fallecimiento de Hugo Chávez, ocurrido a las 16:25 del mismo día en el Hospital Militar de Caracas.


title: Hugo Chávez

text: En un comunicado de prensa oficial del jefe de la guardia presidencial, el general José Ornella, emitido dos días después del anuncio de su muerte, se dijo que el deceso fue a consecuencia de un "infarto fulminante" en medio de una batalla de casi dos años contra el cáncer.


title: Hugo Chávez

text: Existen hipótesis de que el presidente Chávez murió en La Habana antes de la fecha oficialmente anunciada, pero ninguna de estas versiones ha sido confirmada o demostrada. En una entrevista, la fiscal general Luisa Ortega Díaz afirma que el 28 de diciembre de 2012, mientras se encontraba en el país, recibió una llamada de Diosdado Cabello pidiéndole que regresara a Venezuela porque Chávez había fallecido, pero que mientras compraba los pasajes de regreso al país recibe otra llamada de Cabello para decirle que no había muerto. En una declaración, el segundo oficial al mando de la guardia del presidente Chávez, el capitán de corbeta Leamsy Salazar afirmó que el mandatario falleció en la tarde del 30 de diciembre de 2012 en La Habana y que llegó muerto a Caracas.


title: Hugo Chávez

text: El 16 de diciembre de 2016, Euzenando Azevedo, quien era presidente de Odebrecht en Venezuela y además enlace entre los altos miembros del gobierno de Chávez y Odebrecht, declaró en tribunales de Brasil en relación con la Operación Lava Jato que Chávez murió en Cuba y no en Venezuela.


title: Hugo Chávez

text: Rumores acerca de cambios de ataúd en su traslado a Caracas, posible uso de una réplica de cera de Chávez, declaraciones de embalsamadores que viajaron a Cuba, y supuestas reacciones de quienes vieron de cerca el rostro del presidente fallecido, apoyan estas ideas.


title: Hugo Chávez

text: La revista estadounidense "Time" lo reconoció como una de las personas (gobernantes) más influyentes durante dos años consecutivos: 2005 y 2006. En 2005 la revista colombiana "Semana" eligió al mandatario venezolano como el "hombre del año" y lo señaló como un fenómeno político del continente. La misma revista también lo seleccionó en 2007 como personaje del año. Por su parte, la revista venezolana "Zeta" también lo seleccionó como el personaje del año en 2006. El 29 de marzo de 2011 recibió de la Universidad de La Plata el "Premio Rodolfo Walsh Presidente Latinoamericano por la Comunicación Popular". El 27 de junio de 2013, el presidente de Venezuela Nicolás Maduro le entregó el Premio Nacional de Periodismo a Hugo Chávez, recibiéndolo su hija María Gabriela Chávez.


title: Hugo Chávez

text: En 2005 fue ganador del Premio Internacional José Martí de la Unesco por su constante actuación a favor de la integración de los países de Latinoamérica y del Caribe, así como por su labor por preservar la identidad, las tradiciones culturales y los valores históricos de los países de la zona. El premio se lo entregó Fidel Castro. Fue condecorado con la Medalla de Honor de la Federación Internacional de Sóftbol (ISF) por parte de su presidente, Don Porter.


title: Hugo Chávez

text: Fue galardonado con la Medalla Emiliano Zapata por su destacada trayectoria, su liderazgo político y social, así como por su lucha por la justicia, en 2008.


title: Hugo Chávez

text: También fue condecorado con la Medalla de Mérito de Tiradentes por las autoridades de la Asamblea Legislativa en Río de Janeiro, en 2007. Condecorado con la Medalla al Mérito Timbirás, en su grado de Gran Cruz (máxima distinción) por las autoridades del estado brasileño de Maranhão, en 2008.


title: Hugo Chávez

text: Condecorado con la Medalla Conmemorativa de Libia por el presidente Muammar al-Gaddafi como expresión de respeto y agradecimiento en 2009.


title: Hugo Chávez

text: En 2010 es condecorado con la medalla de la Alianza Atlántica del Sur (SATO) por su "contribución a la mejora de la justicia social" en su país. Ese año recibió también la Orden de Valiente Ciudadano del Municipio Barinas.


title: Hugo Chávez

text: En 2012, las fuerzas militares de Bolivia condecoraron a Chávez con la «Cruz del componente militar», en la categoría de primera clase.


title: Iglesia ortodoxa

text: La Iglesia ortodoxa, formalmente llamada Iglesia católica apostólica ortodoxa (), es una comunión cristiana, cuya antigüedad, tradicionalmente, se remonta a Jesús y a los doce apóstoles, a través de una sucesión apostólica nunca interrumpida. Cuenta con entre 225 y 300 millones de fieles en todo el mundo.


title: Iglesia ortodoxa

text: La Iglesia ortodoxa se considera la heredera de todas las comunidades cristianas de la mitad oriental del Mediterráneo, reclamo no aceptado por las Iglesias ortodoxas orientales. Su doctrina se estableció en una serie de concilios, de los cuales los más importantes son los siete "concilios ecuménicos", que tuvieron lugar entre los siglos y . Tras varios desencuentros y conflictos, la Iglesia ortodoxa y la Iglesia católica se separaron en el llamado "Cisma de Oriente y Occidente", el 16 de julio de 1054. El cristianismo ortodoxo se difundió por Europa Oriental gracias al prestigio del Imperio bizantino y a la labor de numerosos grupos misioneros.


title: Iglesia ortodoxa

text: La Iglesia ortodoxa está constituida por catorce o, según algunas de ellas, quince Iglesias autocéfalas, las cuales, aunque mantienen entre sí la unidad doctrinal y sacramental, son gobernadas por una jerarquía independiente encabezada por un patriarca, arzobispo o metropolitano (por ejemplo, el patriarca de Alejandría, de Antioquía, de Jerusalén, etc.) que hace de autoridad suprema en su propia Iglesia, reconociendo un primado de honor al patriarca de Constantinopla.


title: Iglesia ortodoxa

text: En la actualidad, el cristianismo ortodoxo es la religión predominante en Bielorrusia, Bulgaria, Chipre, Georgia, Grecia, Moldavia, Montenegro, Macedonia del Norte, Rusia, Rumanía, Serbia y Ucrania.


title: Iglesia ortodoxa

text: Hay comunidades grandes en Kazajistán (44% de la población), Letonia (35%), Bosnia-Herzegovina (31%), Albania (20%), Kirguistán (20%), Estonia (16%), Líbano (10%), Uzbekistán (9%), Turkmenistán (9%), Siria (4,5%), Croacia (4,4%), Lituania (4,1%), Uganda (4%) y Cisjordania. Se encuentran también en Israel, custodiando algunos de los Santos Lugares, especialmente en Jerusalén.


title: Iglesia ortodoxa

text: Debido a la emigración, existen también comunidades ortodoxas importantes en Alemania, Argentina, Australia, Canadá, Chile, Colombia, Cuba, España, Estados Unidos, Francia, Gran Bretaña, Italia, México, Paraguay, Perú, República Dominicana, Venezuela y Honduras. En Guatemala, la comunidad ortodoxa de medio millón de fieles por su origen es vernácula.


title: Iglesia ortodoxa

text: Según los cristianos ortodoxos, el hombre fue creado en perfecta comunión con Dios, pero se alejó de Dios por el pecado. La salvación de las torturas infernales después de la muerte y la adquisición de la vida eterna se realizó por Jesucristo tras su Encarnación y la unión en Él de dos naturalezas: una divina y la otra humana, caída por el pecado original. Esa unión llevó a la transformación de la naturaleza humana en el proceso de Su resurrección. O sea, al pasar ese proceso gracias a la parte divina, la parte humana recibió nuevas cualidades que no podía adquirir por sí misma. Desde entonces todo ser humano lleva ese potencial de transformación y obtención de la vida eterna que se revela, si cree que Jesucristo es el Salvador y sigue Su doctrina original expuesta en los trabajos de apóstoles, evangelistas y padres de la iglesia.


title: Iglesia ortodoxa

text: La doctrina de la Iglesia ortodoxa, con respecto a la Trinidad, se encuentra resumida en el Símbolo Niceno-Constantinopolitano. Los cristianos ortodoxos creen en un solo Dios, a la vez uno y trino: Padre, Hijo y Espíritu Santo, de una sola naturaleza e indivisible. La Santísima Trinidad son tres personas distintas e inconfundibles, cada una de las cuales es una hipóstasis de la Trinidad, que comparte una misma esencia, increada, inmaterial y eterna. Al explicar la relación de Dios con su Creación, los teólogos distinguen la esencia eterna de Dios de sus "energías increadas", aunque se advierte que dicha distinción es artificial y no hay división posible en Dios. Tanto las energías como la esencia son, de forma inseparable, Dios. La distinción es usada por los teólogos para explicar cómo Dios puede ser al mismo tiempo trascendente (su "esencia" se mantiene fuera e infinitamente) e inmanente, interviniendo en su creación (sus "energías increadas" interactúan con su creación).


title: Iglesia ortodoxa

text: La Iglesia ortodoxa, según su tradición, se considera la continuación de la iglesia establecida por Jesús y sus apóstoles. La constancia e inmutabilidad de los dogmas de la doctrina cristiana original se consideran una de las virtudes principales de dicha Iglesia. Se supone que cualquier cambio considerable de la doctrina se puede hacer solo por medio de un concilio ecuménico, o sea de todo el mundo cristiano, una cosa no hecha en la Iglesia ortodoxa ya por muchos siglos desde el Cisma con la Iglesia católica, la cual por su parte ha continuado convocando concilios ecuménicos, unida bajo la autoridad del Papa de Roma.


title: Iglesia ortodoxa

text: Al igual que la Iglesia católica, la Iglesia ortodoxa posee la autoridad de canonizar o beatificar. Cuando alguna de las Iglesias ortodoxas autocéfalas engrosa su santoral, ella obligatoriamente avisa sobre eso a todas las demás Iglesias hermanadas.


title: Iglesia ortodoxa

text: Tanto como la Iglesia católica, la Iglesia ortodoxa considera suya toda la historia de la Iglesia precismática. Por eso, la mayoría de los santos católicos precismáticos occidentales son santos de la Iglesia ortodoxa, por ejemplo, santa Mónica, san Lorenzo, san Hermenegildo, etc.


title: Iglesia ortodoxa

text: Únicamente se considera como la cabeza de la Iglesia en su totalidad a Jesucristo, mientras que las cabezas de las iglesias autocéfalas, los patriarcas y metropolitanos, se tratan como iguales, pero respetando el honor del Patriarca de Constantinopla de ser el "primus inter pares", el título que significa supremacía meramente simbólica. Esa igualdad diferencia la Iglesia católica ortodoxa, presidida por una línea formalmente horizontal de arzobispos, de la Iglesia católica, cuya cabeza, el papa, es considerado por los ortodoxos como quien poseyó el título de "primus inter pares" antes del Gran Cisma.


title: Iglesia ortodoxa

text: La función principal del "primus inter pares", como líder simbólico honorífico del mundo cristiano, era presidir los concilios ecuménicos. Este cargo actualmente lo ocupa Bartolomé I.


title: Iglesia ortodoxa

text: Las sedes de los patriarcas, por su mayor parte, se encuentran en las capitales de los países, cuyas iglesias ortodoxas nacionales ellos presiden. La sede del patriarca ecuménico se encuentra en Constantinopla, la actual Estambul en Turquía, en el barrio de Fanar.


title: Iglesia ortodoxa

text: La aparición, o sea independización legítima, canónica, de una nueva Iglesia ortodoxa es posible solo con el reconocimiento de su "autocefalia" (el derecho de autogobernación) por todas las Iglesias ortodoxas "hermanadas" (término usual no canónico ya que dogmáticamente se consideran partes de una sola Iglesia establecida por Cristo). Las Iglesias no reconocidas al menos por una de las autocéfalas (o sea sin su patrocinio) no se consideran parte de la comunión de Iglesias ortodoxas canónicas, herederas de la tradición apostólica y de la gracia de Dios, transmitida con una línea de los sacerdotes nunca interrumpida desde el día de Pentecostés.


title: Iglesia ortodoxa

text: Entre los siglos y , se produjo la definitiva maduración de la Iglesia ortodoxa griega en torno a la figura del patriarca de Constantinopla. Los otros patriarcados orientales reconocidos en el Concilio de Calcedonia del año 451 (Alejandría, Antioquía, Jerusalén), habían perdido importancia al ser sometidos sus territorios en el dominio islámico, y las relaciones con Roma eran lejanas, aunque todavía frecuentes, al estar situada esa ciudad, desde el punto de vista bizantino, en la periferia del mundo civilizado.


title: Iglesia ortodoxa

text: El papa parecía más atento a lo que ocurría en la nueva cristiandad occidental, aunque todavía, mientras duró el dominio imperial en el exarcado de Rávena, varios papas fueron de origen griego o sirio. La mayoría de los papas precismáticos considerados santos por la Iglesia católica antes de 1054 también lo siguen siendo para la Iglesia ortodoxa, por ejemplo, Clemente I, Martín I, Agapito I, etc.


title: Iglesia ortodoxa

text: El episcopado oriental reconocía al obispo de Roma un primado de honor, pero entendía que las decisiones doctrinales y disciplinarias debían de ser tomadas por los Patriarcas conjuntamente o en un concilio general, ecuménico, y nunca abandonó lo esencial de esta postura, incompatible con el auge de la primacía papal y su evolución desde la segunda mitad del .


title: Iglesia ortodoxa

text: Roma, por su parte, no estaba dispuesta a aceptar la rivalidad imperial a que estaba sujeta la iglesia en el Imperio bizantino con su idea de "sinfonía" entre el poder del Emperador y el Patriarca; solo entendiendo esta diversidad de puntos de vista, se pueden comprender las razones que acabaron separando a las dos iglesias, más, incluso, que sus divergencias dogmáticas y de uso litúrgico, aunque a través de ellas se manifestaban maneras distintas de entender la religiosidad: uso de lenguas diferentes, calendarios litúrgicos y, en parte, santorales específicos, sensibilidad especial respecto al culto a los iconos, cánones también diversos. Buen ejemplo de eso, son las actas del Concilio Quinisexto (año 692), que el papa de Roma denegó aprobar, aunque sus legados en Constantinopla lo firmaron, pero que a la vez son "una de las bases esenciales del Derecho canónico bizantino" (Ducellier) en cuestiones importantes, tales como el celibato sacerdotal.


title: Iglesia ortodoxa

text: De hecho, los últimos concilios ecuménicos que se celebraron en Oriente y en los que estaban presentes los legados del papa fueron los de Nicea en el año 787 y Constantinopla en el 869. Después se restañó la ruptura producida por el enfrentamiento entre el Patriarca constantinopolitano Focio y el papa Nicolás I. Desde entonces, en la doctrina de la Iglesia católica los ortodoxos son mencionados también como "focianos". En lo sucesivo, la Iglesia bizantina y las que se crearon a partir de ella se organizaron mediante sus propios concilios o sínodos.


title: Iglesia ortodoxa

text: Sobre la base de su interpretación del canon 28 del Concilio de Calcedonia, el patriarca de Constantinopla sostiene que posee autoridad en los territorios ubicados fuera de los límites canónicos de otras Iglesias autocéfalas reconocidas, por lo que afirma su potestad en ellos para declarar o suprimir la autocefalia o autonomía de una Iglesia regional, así como también el de crear o suprimir patriarcados y delimitar su territorio canónico. De esta manera el patriarca de Constantinopla se niega a reconocer la autocefalia o autonomía de las Iglesias creadas en esos territorios sin su asentimiento. Estas prerrogativas son rechazadas por la Iglesia rusa y por las Iglesias eslavas en general.


title: Iglesia ortodoxa

text: Las Iglesias autocéfalas poseen independencia administrativa, incluyendo la potestad de crear diócesis y nombrar sus obispos (incluyendo el patriarca, arzobispo o metropolitano que encabeza la iglesia) y de resolver sus problemas internos sin acudir a ninguna autoridad eclesiástica superior. Aunque actúan de forma independiente, las Iglesias autocéfalas se encuentran normalmente en comunión entre sí formando la Iglesia que consideran "Una, Santa, Católica y Apostólica". La comunión entre las Iglesias se expresa en la lectura de las dípticas, en las cuales los primados en comunión son mencionados por orden de precedencia.


title: Iglesia ortodoxa

text: Desde el punto de vista ortodoxo, hasta el cisma de 1054 existía una pentarquía entre esos cuatro patriarcados y el patriarcado de Occidente en Roma, al que reconocían como el primero en el rango de precedencia.


title: Iglesia ortodoxa

text: Otras 5 Iglesias también tienen el rango de patriarcados. El orden de precedencia es disputado por las Iglesias rusa y algunas otras eslavas, que sitúan a la Iglesia georgiana entre la rusa y la serbia:


title: Iglesia ortodoxa

text: Las siguientes Iglesias tienen como primado a un arzobispo o a un metropolita, por orden de precedencia:


title: Iglesia ortodoxa

text: Las Iglesias rusa, búlgara, georgiana, polaca y la checa y eslovaca reconocen la autocefalia y están en comunión con una Iglesia más:


title: Iglesia ortodoxa

text: Aunque en su nombre llevan un marcado carácter nacional, las Iglesias ortodoxas no tienen índole nacionalista. Es decir, independientemente de su origen étnico o autoidentificación con una de esas Iglesias, los fieles pueden participar en la vida parroquial de cualquiera de ellas gracias al estatus canónico común de las Iglesias hermanadas, practicado ampliamente por los emigrantes.


title: Iglesia ortodoxa

text: Las Iglesias autónomas tienen en general las mismas atribuciones de autogobierno que las autocéfalas, excepto por la confirmación y/o consagración de su primado por la Iglesia autocéfala de la que dependen. Iglesias autónomas reconocidas por el patriarca de Constantinopla son tres:


title: Iglesia ortodoxa

text: A otras Iglesias les ha sido reconocido menor grado de autogobierno por sus Iglesias autocéfalas madres:


title: Iglesia ortodoxa

text: La Iglesia ortodoxa copta, la Iglesia apostólica armenia y otras antiguas iglesias orientales (las iglesias ortodoxas orientales), que no aceptan el Concilio de Calcedonia, así como los viejos creyentes rusos, por motivos doctrinales tampoco son parte de la comunidad de las iglesias hermanadas que forman la Iglesia católica apostólica ortodoxa, aunque esa mantiene buenas relaciones con las denominaciones cristianas mencionadas.


title: Iglesia ortodoxa

text: En síntesis, entre las dos confesiones pueden observarse tanto diferencias de organización, como diferencias doctrinales y teológicas. A pesar de que son numerosas, entre ellas se destacan tales como:


title: Bacteria

text: Las bacterias son microorganismos procariotas que presentan un tamaño de unos pocos micrómetros (por lo general entre 0,5 y 5 μm de longitud) y diversas formas, incluyendo esferas (cocos), barras (bacilos), filamentos curvados (vibrios) y helicoidales (espirilos y espiroquetas). Las bacterias son células procariotas, por lo que, a diferencia de las células eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no tienen el núcleo definido ni presentan, en general, orgánulos membranosos internos. Generalmente poseen una pared celular y esta se compone de peptidoglicano (también llamado mureína). Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de locomoción para desplazarse. Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriología, una rama de la microbiología.


title: Bacteria

text: Aunque el término "bacteria" incluía tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonomía y la nomenclatura científica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea (arqueas). La división se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioquímico y genético. La presencia frecuente de pared de peptidoglicano junto con su composición en lípidos de membrana son la principal diferencia que presentan frente a las arqueas.


title: Bacteria

text: Las bacterias son los organismos más abundantes del planeta. Son ubicuas, se encuentran en todos los hábitats terrestres y acuáticos; crecen hasta en los más extremos como en los manantiales de aguas calientes y ácidas, en desechos radioactivos, en las profundidades tanto del mar como de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que se pueden encontrar en torno a 40 millones de células bacterianas en un gramo de tierra y un millón de células bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 5×10 bacterias en el mundo.


title: Bacteria

text: Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos importantes de los ciclos biogeoquímicos dependen de estas. Como ejemplo cabe citar la fijación del nitrógeno atmosférico. Sin embargo, solamente la mitad de los filos conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio, por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90 %) de las especies de bacterias existentes todavía no ha sido descrita.


title: Bacteria

text: En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces más células bacterianas que células humanas, con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto digestivo. Aunque el efecto protector del sistema inmunológico hace que la gran mayoría de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patógenas pueden causar enfermedades infecciosas, incluyendo cólera, difteria, escarlatina, lepra, sífilis, tifus, etc. Las enfermedades bacterianas mortales más comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad solo para la tuberculosis de cerca de un millón y medio de personas en 2018. En todo el mundo se utilizan antibióticos para tratar las infecciones bacterianas. Los antibióticos son efectivos contra las bacterias, ya que inhiben la formación de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. También se usan extensamente en la agricultura y la ganadería en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se esté generalizando la resistencia de las bacterias a los antibióticos.


title: Bacteria

text: En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la producción de mantequilla, queso, vinagre, yogur, etc., y en la fabricación de medicamentos y de otros productos químicos.


title: Bacteria

text: La existencia de microorganismos fue conjeturada a finales de la Edad Media. En el "Canon de medicina" (1020), Abū Alī ibn Sīnā (Avicena) planteaba que las secreciones corporales estaban contaminadas por "multitud de cuerpos extraños infecciosos" antes de que una persona cayera enferma, pero no llegó a identificar a estos cuerpos como la primera causa de las enfermedades. Cuando la peste negra (peste bubónica) alcanzó al-Ándalus en el , Ibn Khatima e Ibn al-Jatib escribieron que las enfermedades infecciosas eran causadas por entidades contagiosas que penetraban en el cuerpo humano. Estas ideas sobre el contagio como causa de algunas enfermedades se volvió muy popular durante el Renacimiento, sobre todo a través de los escritos de Girolamo Fracastoro.


title: Bacteria

text: Las primeras bacterias fueron observadas por el neerlandés Anton van Leeuwenhoek en 1676 usando un microscopio de lente simple diseñado por él mismo. Inicialmente las denominó "animálculos" y publicó sus observaciones en una serie de cartas que envió a la Royal Society de Londres. Marc von Plenciz (s.XVIII) afirmó que las enfermedades contagiosas eran causadas por los pequeños organismos descubiertos por Leeuwenhoek. El nombre de "bacteria" fue introducido más tarde, en 1828, por Ehrenberg, deriva del griego βακτήριον "bacterion", que significa "bastón pequeño". En 1835 Agostino Bassi, pudo demostrar experimentalmente que la enfermedad del gusano de seda era de origen microbiano, después dedujo que muchas enfermedades como el tifus, la sífilis y el cólera tendrían un origen análogo. En las clasificaciones de los años 1850 se ubicó a las bacterias con el nombre "Schizomycetes" dentro del reino vegetal y en 1875 se las agrupó junto a las algas verdeazuladas en Schizophyta.


title: Bacteria

text: Louis Pasteur demostró en 1859 que los procesos de fermentación eran causados por el crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la generación espontánea, como se suponía hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los mohos, ni los hongos, organismos normalmente asociados a estos procesos de fermentación, son bacterias). Pasteur, al igual que su contemporáneo y colega Robert Koch, fue uno de los primeros defensores de la "teoría microbiana de la enfermedad". Robert Koch fue pionero en la microbiología médica, trabajando con diferentes enfermedades infecciosas, como el cólera, el carbunco y la tuberculosis. Koch logró probar la "teoría microbiana de la enfermedad" tras sus investigaciones en tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio , en el año 1905. Estableció lo que se ha denominado desde entonces los postulados de Koch, mediante los cuales se estandarizaban una serie de criterios experimentales para demostrar si un organismo era o no el causante de una determinada enfermedad. Estos postulados se siguen utilizando hoy en día.


title: Bacteria

text: Aunque a finales del ya se sabía que las bacterias eran causa de multitud de enfermedades, no existían tratamientos antibacterianos para combatirlas. En 1882 Paul Ehrlich, pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e identificar bacterias, descubre la tinción del bacilo de Koch (tinción de Ziehl Neelsen) que poco después es perfeccionada por Ziehl y Neelsen independientemente. En 1884 se descubre la tinción Gram. Ehrlich recibió el premio Nobel en 1908 por sus trabajos en el campo de la inmunología y en 1910 desarrolló el primer antibiótico por medio de unos colorantes capaces de teñir y matar selectivamente a las espiroquetas de la especie "Treponema pallidum", la bacteria causante de la sífilis.


title: Bacteria

text: Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por Carl Woese en 1977, de que las arqueas presentan una línea evolutiva diferente a la de las bacterias. Esta nueva taxonomía filogenética se basaba en la secuenciación del ARN ribosómico 16S y dividía a los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en un sistema de tres dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya.


title: Bacteria

text: Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), arqueas (Archaea) y eucariotas (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas células no tienen un núcleo celular diferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se incluyen las formas de vida más conocidas y complejas (protistas, animales, hongos y plantas).


title: Bacteria

text: El término «bacteria» se aplicó tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen en dos dominios, originalmente denominados "Eubacteria" y "Archaebacteria", y ahora renombrados como Bacteria y Archaea, que evolucionaron independientemente desde un ancestro común. Estos dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen la base del sistema de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificación más ampliamente utilizado en bacteriología.


title: Bacteria

text: El término Mónera, actualmente en desuso, en la antigua clasificación de los cinco reinos significaba lo mismo que procariota, y así sigue siendo usado en muchos manuales y libros de texto.


title: Bacteria

text: Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las primeras células) que se desarrollaron sobre la tierra, hace más de 4.350 millones de años. Durante cerca de 3000 millones de años más, todos los organismos siguieron siendo microscópicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida dominantes. Aunque existen fósiles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no conservar su morfología distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la evolución bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genéticas sí se pueden utilizar para reconstruir la filogenia de los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y eucariotas están más relacionados entre sí que con las bacterias.


title: Bacteria

text: Se ha sugerido que el último antepasado común universal de bacterias y arqueas es un termófilo que vivió hace 4350 millones de años durante el Hádico. La bifurcación entre arqueas y bacterias se produjo a mediados del Hádico, mientras que los eucariotas son más recientes y surgieron a comienzos del Paleoproterozoico. La mayoría de los filos bacterianos se originaron durante el Arcaico. Las bacterias termófilas y las bacterias ultrapequeñas (CPR) se separaron del resto de las bacterias a finales del Hádico y a comienzos del Arcaico. Los grandes clados bacterianos Gracilicutes y Terrabacteria se originaron a mediados del Arcaico.


title: Bacteria

text: En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio más antiguo con Archaea y Eukarya derivando a partir de él, mientras que otros consideran que el dominio más antiguo es Archaea. En cambio, otros científicos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (de hace unos 900 millones de años) y que evolucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva (probablemente una Actinobacteria), que mediante la sustitución de la pared bacteriana de peptidoglicano por otra de glucoproteína daría lugar a un organismo Neomura.


title: Bacteria

text: Las bacterias también han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separó Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de las eucariotas proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa. En este caso, el antepasado de las eucariotas, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo Neomura), ingirió una proteobacteria que, al escapar a la digestión, se desarrolló en el citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. Estas se pueden encontrar en todas las eucariotas, aunque a veces en formas muy reducidas, como en los protistas amitocondriales. Después, e independientemente, una segunda endosimbiosis por parte de alguna eucariota mitocondrial con una cianobacteria condujo a la formación de los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen incluso algunos grupos de algas que se han originado claramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas heterótrofos que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron en plastos de segunda generación.


title: Bacteria

text: Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaños y formas. La mayoría presentan un tamaño diez veces menor que el de las células eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 μm. Sin embargo, algunas especies como "Thiomargarita namibiensis" y "Epulopiscium fishelsoni" llegan a alcanzar los 0,5 mm y las más grande conocida "Thiomargarita magnifica" alcanza entre los 10 y 20 mm lo cual las hace visibles a simple vista. En el otro extremo se encuentran las bacterias más pequeñas conocidas, entre las que cabe destacar las pertenecientes a la clase "Mollicutes" que incluye al género "Mycoplasma" y las bacterias ultrapequeñas (Patescibacteria o grupo CPR), las cuales llegan a medir solo 0,3 μm, es decir, tan pequeñas como los virus más grandes.


title: Bacteria

text: La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos morfológicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:


title: Bacteria

text: Algunas especies presentan incluso formas tetraédricas o cúbicas. Esta amplia variedad de formas es determinada en última instancia por la composición de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de estímulos.


title: Bacteria

text: Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un agregado celular en forma de capa denominado biopelícula o biofilme, los cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos micrómetros hasta medio metro. Estas biopelículas pueden congregar diversas especies bacterianas, además de protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de células y componentes extracelulares, alcanzando así un nivel mayor de organización o estructura secundaria denominada "microcolonia", a través de la cual existen multitud de canales que facilitan la difusión de nutrientes. En ambientes naturales tales como el suelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las superficies en forma de biopelículas. Dichas biopelículas deben ser tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas crónicas y en los implantes médicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son mucho más difíciles de erradicar que las bacterias individuales.


title: Bacteria

text: Por último, cabe destacar un tipo de morfología más compleja aún, observable en algunos microorganismos del grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en un medio escaso en aminoácidos son capaces de detectar a las células de alrededor, en un proceso conocido como percepción de quórum, en el cual todas las células migran hacia las demás y se agregan, dando lugar a cuerpos fructíferos que pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud y contener unas 100 000 células. Una vez formada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzando así un cierto nivel de organización pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez células migran a la parte superior del cuerpo fructífero y, una vez allí, se diferencian para dar lugar a un tipo de células latentes denominadas "mixosporas", las cuales son más resistentes a la desecación y, en general, a condiciones ambientales adversas.


title: Bacteria

text: Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas, unos 2 μm de ancho por 7-8 μm de longitud en la forma cilíndrica (bacilo) de tamaño medio; aunque son muy frecuentes las especies de 0,5 a 1,5 μm.


title: Bacteria

text: Al tratarse de organismos procariotas, tienen las características básicas correspondientes como la carencia de un núcleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molécula circular de ADN. El citoplasma carece de orgánulos delimitados por membranas y formaciones protoplasmáticas propias de las células eucariotas. En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen genes y son comúnmente usados por los procariotas en la conjugación. El citoplasma también contiene vacuolas (gránulos que contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la síntesis de las proteínas).


title: Bacteria

text: Una membrana citoplasmática compuesta de lípidos rodea el citoplasma y, al igual que las células de las plantas, la mayoría posee una pared celular, que en este caso está compuesta por peptidoglicano (mureína). La mayoría de bacterias, presentan además una segunda membrana lipídica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El espacio comprendido entre la membrana citoplasmática y la pared celular (o la membrana externa si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula y otras son capaces de desarrollarse como endosporas, estados latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos y los pili.


title: Bacteria

text: La membrana citoplasmática bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas y animales. Es una bicapa lipídica compuesta fundamentalmente de fosfolípidos en la que se insertan moléculas de proteínas. En las bacterias realiza numerosas funciones entre las que se incluyen las de barrera osmótica, transporte, biosíntesis, transducción de energía, centro de replicación de ADN y punto de anclaje para los flagelos. A diferencia de las membranas eucarióticas, generalmente no contiene esteroles (son excepciones micoplasmas y algunas proteobacterias), aunque puede contener componentes similares denominados hopanoides.


title: Bacteria

text: Muchas importantes reacciones bioquímicas que tienen lugar en las células se producen por la existencia de gradientes de concentración a ambos lados de una membrana. Este gradiente crea una diferencia de potencial análoga a la de una batería eléctrica y permite a la célula, por ejemplo, el transporte de electrones y la obtención de energía. La ausencia de membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones tienen que producirse a través de la propia membrana citoplasmática, entre el citoplasma y el espacio periplásmico.


title: Bacteria

text: Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgánulos citoplasmáticos delimitados por membranas y por parecen presentar pocas estructuras intracelulares. Carecen de núcleo celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otros orgánulos presentes en las células eucariotas, tales como el aparato de Golgi y el retículo endoplasmático. Algunas bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas por membranas que pueden considerarse primitivos orgánulos, son llamados compartimentos procariotas. Ejemplos son los tilacoides de las cianobacterias, los compartimentos que contienen amonio monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas estructuras en Planctomycetes.


title: Bacteria

text: Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la síntesis de proteínas, pero estos son diferentes a los de eucariotas. La estructura de los ribosomas y el ARN ribosómico de arqueas y bacterias son similares, ambos ribosomas son de tipo 70S mientras que los ribosomas eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, la mayoría de las proteínas ribosomiales, factores de traducción y ARNt arqueanos son más parecidos a los eucarióticos que a los bacterianos.


title: Bacteria

text: Muchas bacterias presentan vacuolas, gránulos intracelulares para el almacenaje de sustancias, como por ejemplo glucógeno, polifosfatos, azufre o polihidroxialcanoatos. Ciertas especies bacterianas fotosintéticas, tales como las cianobacterias, producen vesículas internas de gas que utilizan para regular su flotabilidad y así alcanzar la profundidad con intensidad de luz óptima o unos niveles de nutrientes óptimos. Otras estructuras presentes en ciertas especies son los carboxisomas (que contienen enzimas para la fijación de carbono) y los magnetosomas (para la orientación magnética).


title: Bacteria

text: Las bacterias no tienen un núcleo delimitado por membranas. El material genético está organizado en un único cromosoma situado en el citoplasma, dentro de un cuerpo irregular denominado nucleoide. La mayoría de los cromosomas bacterianos son circulares, si bien existen algunos ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo, "Borrelia burgdorferi". El nucleoide contiene el cromosoma junto con las proteínas asociadas y ARN. El orden Planctomycetes es una excepción, pues una membrana rodea su nucleoide y tiene varias estructuras celulares delimitadas por membranas.


title: Bacteria

text: Anteriormente se pensaba que las células procariotas no poseían citoesqueleto, pero desde entonces se han encontrado homólogos bacterianos de las principales proteínas del citoesqueleto de las eucariotas. Estos incluyen las proteínas estructurales FtsZ (que se ensambla en un anillo para mediar durante la división celular bacteriana) y MreB (que determina la anchura de la célula). El citoesqueleto bacteriano desempeña funciones esenciales en la protección, determinación de la forma de la célula bacteriana y en la división celular.


title: Bacteria

text: Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmática. Las paredes celulares bacterianas están hechas de peptidoglicano (llamado antiguamente mureína). Esta sustancia está compuesta por cadenas de polisacáridos enlazadas por péptidos inusuales que contienen aminoácidos D. Estos aminoácidos no se encuentran en las proteínas, por lo que protegen a la pared de la mayoría de las peptidasas. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente. Son también distintas a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El antibiótico penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la síntesis del peptidoglicano.


title: Bacteria

text: Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Gram-positiva y Gram-negativa. Estos nombres provienen de la reacción de la pared celular a la tinción de Gram, un método tradicionalmente empleado para la clasificación de las especies bacterianas. Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que se inserta ácido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared relativamente fina, consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipídica (la membrana externa) que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas.


title: Bacteria

text: Las micoplasmas son una excepción, pues carecen de pared celular. La mayoría de las bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente. Estas diferencias en la estructura de la pared celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibiótica. Por ejemplo, la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patógenos Gram-negativos, tales como "Haemophilus influenzae" o "Pseudomonas aeruginosa". Dentro del filo Actinobacteria cabe hacer una mención especial al género "Mycobacterium", el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el punto de vista empírico, ya que su pared no retiene el tinte. Esto se debe a que presentan una pared celular poco común, rica en ácidos micólicos, de carácter hidrófobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les confiere una gran resistencia.


title: Bacteria

text: Muchas bacterias tienen una capa S de moléculas de proteína de estructura rígida que cubre la pared celular. Esta capa proporciona protección química y física para la superficie celular y puede actuar como una barrera de difusión macromolecular. Las capas S tienen diversas (aunque todavía no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el género "Campylobacter" actúan como factores de virulencia y en la especie " Bacillus stearothermophilus" contienen enzimas superficiales.


title: Bacteria

text: Los flagelos son largos apéndices filamentosos compuestos de proteínas y utilizados para el movimiento. Tienen un diámetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 μm. Los flagelos son impulsados por la energía obtenida de la transferencia de iones. Esta transferencia es impulsada por el gradiente electroquímico que existe entre ambos lados de la membrana citoplasmática.


title: Bacteria

text: Las fimbrias son filamentos finos de proteínas que se distribuyen sobre la superficie de la célula. Tienen un diámetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios μm. Cuando se observan a través del microscopio electrónico se asemejan a pelos finos. Las fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies sólidas o a otras células y son esenciales en la virulencia de algunos patógenos. Los pili son apéndices celulares ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de material genético entre bacterias en un proceso denominado conjugación bacteriana.


title: Bacteria

text: Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir su superficie. Dependiendo de la rigidez y su relación con la célula se clasifican en cápsulas y glicocalix. La cápsula es una estructura rígida que se une firmemente a la superficie bacteriana, en tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma laxa. Estas estructuras protegen a las bacterias pues dificultan que sean fagocitadas por células eucariotas tales como los macrófagos. También pueden actuar como antígenos y estar implicadas en el reconocimiento bacteriano, así como ayudar a la adherencia superficial y a la formación de biopelículas.


title: Bacteria

text: La formación de estas estructuras extracelulares depende del sistema de secreción bacteriano. Este sistema transfiere proteínas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la célula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secreción, que son a menudo esenciales para la virulencia de los patógenos, por lo que son extensamente estudiados.


title: Bacteria

text: Ciertos géneros de bacterias Gram-positivas, tales como "Bacillus", "Clostridium", "Sporohalobacter", "Anaerobacter" y "Heliobacterium", pueden formar endosporas. Las endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya función primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso reproductivo, aunque "Anaerobacter" puede formar hasta siete endosporas a partir de una célula. Las endosporas tienen una base central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas, rodeada por una corteza y protegida por una cubierta impermeable y rígida.


title: Bacteria

text: Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a condiciones físicas y químicas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta, rayos gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presión y desecación. En este estado durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo durante millones de años, e incluso pueden sobrevivir en la radiación y vacío del espacio exterior. Las endosporas pueden también causar enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco por la inhalación de endosporas de "Bacillus anthracis" y tétanos por la contaminación de las heridas con endosporas de "Clostridium tetani".


title: Bacteria

text: En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos metabólicos. La distribución de estos tipos metabólicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonomía, pero estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genéticas modernas. El metabolismo bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de energía y los donadores de electrones. Un criterio adicional para clasificar a los microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado en la respiración.


title: Bacteria

text: Las bacterias autótrofas típicas son las cianobacterias fotosintéticas, las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias púrpura. Pero hay también muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.


title: Bacteria

text: Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservación de energía (durante la respiración aerobia, anaerobia y la fermentación) y para las reacciones biosintéticas (por ejemplo, para la fijación del dióxido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan únicamente con propósitos biosintéticos.


title: Bacteria

text: Los organismos que respiran usan compuestos químicos como fuente de energía, tomando electrones del sustrato reducido y transfiriéndolos a un receptor terminal de electrones en una reacción redox. Esta reacción desprende energía que se puede utilizar para sintetizar ATP y así mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxígeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgánicos tales como nitratos, sulfatos o dióxido de carbono. Esto conduce a que se lleven a cabo los importantes procesos biogeoquímicos de la desnitrificación, la reducción del sulfato y la acetogénesis, respectivamente. Otra posibilidad es la fermentación, un proceso de oxidación incompleta, totalmente anaeróbico, siendo el producto final un compuesto orgánico, que al reducirse será el receptor final de los electrones. Ejemplos de productos de fermentación reducidos son el lactato (en la fermentación láctica), etanol (en la fermentación alcohólica), hidrógeno, butirato, etc. La fermentación es posible porque el contenido de energía de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los organismos sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo. Los organismos anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentación y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientales en las cuales se encuentren.


title: Bacteria

text: Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgánicos como fuente de energía. Los donadores de electrones inorgánicos más comunes son el hidrógeno, el monóxido de carbono, el amoniaco (que conduce a la nitrificación), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, así como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones y como sustrato simultáneamente, para el anabolismo del carbono. En la fototrofía y quimiolitotrofía aerobias, se utiliza el oxígeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaeróbicas se utilizan compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos litotrofos son autótrofos, mientras que los organismos organotrofos son heterótrofos.


title: Bacteria

text: Además de la fijación del dióxido de carbono mediante la fotosíntesis, algunas bacterias también fijan el gas nitrógeno usando la enzima nitrogenasa. Esta característica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metabólicos enumerados anteriormente, aunque no es universal. El metabolismo microbiano puede desempeñar un papel importante en la biorremediación pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias tóxicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la producción de formas altamente tóxicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.


title: Bacteria

text: Algunas bacterias son inmóviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesículas de gas con las que pueden controlar su flotabilidad y así conseguir un óptimo de luz y alimento. Las bacterias móviles pueden desplazarse por deslizamiento, mediante contracciones o más comúnmente usando flagelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por superficies sólidas segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que actúa como propulsor es todavía desconocido. En el movimiento mediante contracciones, la bacteria usa su pilus de tipo IV como gancho de ataque, primero lo extiende, anclándolo y después lo contrae con una fuerza notable (>80 pN).


title: Bacteria

text: El flagelo bacteriano es un largo apéndice filamentoso helicoidal propulsado por un motor rotatorio (como una hélice) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza como energía un gradiente electroquímico a través de la membrana. Los flagelos están compuestos por cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras 30 proteínas para su regulación y coordinación. Hay que tener en cuenta que, dado el tamaño de la bacteria, el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsión debe ser muy potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las bacterias Gram-positivas como Gram-negativas y son completamente diferentes de los eucarióticos y, aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se consideran no homólogos.


title: Bacteria

text: Según el número y disposición de los flagelos en la superficie de la bacteria se distinguen los siguientes tipos: un solo flagelo ("monotrico"), un flagelo en cada extremo ("anfitrico"), grupos de flagelos en uno o en los dos extremos ("lofotrico") y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la célula ("peritricos"). En un grupo único de bacterias, las espiroquetas, se presentan unos flagelos especializados, denominados "filamentos axiales", localizados intracelularmente en el espacio periplásmico, entre las dos membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace que la bacteria gire como un sacacorchos desplazándose hacia delante.


title: Bacteria

text: Muchas bacterias (tales como "E. coli") tienen dos tipos de movimiento: en línea recta (carrera) y aleatorio. En este último, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con virajes al azar. Las bacterias móviles pueden presentar movimientos de atracción o repulsión determinados por diferentes estímulos. Estos comportamientos son denominados "taxis", e incluyen diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis. En el peculiar grupo de las mixobacterias, las células individuales se mueven juntas formando ondas de células, que terminarán agregándose para formar los cuerpos fructíferos característicos de este género. El movimiento de las mixobacterias se produce solamente sobre superficies sólidas, en contraste con "E. coli", que es móvil tanto en medios líquidos como sólidos.


title: Bacteria

text: Varias especies de "Listeria" y "Shigella" se mueven dentro de las células huésped apropiándose de su citoesqueleto, que normalmente movería los orgánulos. La polimerización de actina crea un empuje en un extremo de la bacteria que la mueve a través del citoplasma de la célula huésped.


title: Bacteria

text: Los mecanismos de movimiento bacteriano descritos detallan el modo en que las bacterias se desplazan espacialmente a escala microscópica. El movimiento de bacterias a mayor escala se suele denominar "dispersión" y depende de mecanismos pasivos. En el medio aéreo, las bacterias se transmiten adheridas a partículas de mayor tamaño. Estudios previos muestran como la mayor parte de las bacterias se encuentran en la fracción del aire que contiene las partículas con tamaño superior a 10µm, estos trabajos muestran un mecanismo mediante el que el polen podría ser el principal vector bacteriano a través del aire.


title: Bacteria

text: En las bacterias, el aumento en el tamaño de las células (crecimiento) y la reproducción por división celular están íntimamente ligados, como en la mayor parte de los organismos unicelulares. Ocurre por duplicación y se obtienen células con información hereditaria idéntica. Las bacterias crecen hasta un tamaño fijo y después se reproducen por fisión binaria, una forma de reproducción asexual. En condiciones apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse cada 20–30 minutos y una Gram-negativa cada 15–20 minutos, y en alrededor de 16 horas su número puede ascender a unos 5000 millones (cerca del número de personas que habitan la Tierra, que son aproximadamente 7000 millones de personas). Bajo condiciones óptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rápido, tanto como cada 9,8 minutos. En la división celular se producen dos células hijas idénticas.


title: Bacteria

text: Algunas bacterias, todavía reproduciéndose asexualmente, forman estructuras reproductivas más complejas que facilitan la dispersión de las células hijas recién formadas. Ejemplos incluyen la formación de cuerpos fructíferos (esporangios) en las mixobacterias, la formación de hifas en "Streptomyces" y la gemación. En la gemación una célula forma una protuberancia que a continuación se separa y produce una nueva célula hija.


title: Bacteria

text: Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproducción sexual en bacterias, denominada parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material genético en un proceso conocido como conjugación bacteriana. Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos o pili, a través de los cuales se transfiere una pequeña cantidad de ADN independiente o plásmido conjugativo.


title: Bacteria

text: El mejor conocido es el plásmido F de "E. coli", que además puede integrarse en el cromosoma bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista síntesis de ADN para que se produzca la conjugación. La replicación se realiza al mismo tiempo que la transferencia.


title: Bacteria

text: El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una población bacteriana se encuentra en un nuevo ambiente con elevada concentración de nutrientes que le permiten crecer necesita un período de adaptación a dicho ambiente. Esta primera fase se denomina fase de adaptación o fase lag y conlleva un lento crecimiento, donde las células se preparan para comenzar un rápido crecimiento, y una elevada tasa de biosíntesis de las proteínas necesarias para ello, como ribosomas, proteínas de membrana, etc. La segunda fase de crecimiento se denomina fase exponencial, ya que se caracteriza por el crecimiento exponencial de las células. La velocidad de crecimiento durante esta fase se conoce como la "tasa de crecimiento" k y el tiempo que tarda cada célula en dividirse como el "tiempo de generación" g. Durante esta fase, los nutrientes son metabolizados a la máxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase. La última fase de crecimiento se denomina fase estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las células reducen drásticamente su actividad metabólica y comienzan a utilizar como fuente energética aquellas proteínas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un período de transición desde el rápido crecimiento a un estado de respuesta a estrés, en el cual se activa la expresión de genes involucrados en la reparación del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de nutrientes.


title: Bacteria

text: La mayoría de las bacterias tienen un único cromosoma circular cuyo tamaño puede ir desde solo 160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte "Candidatus Carsonella ruddii" a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelo "Sorangium cellulosum". Las espiroquetas del género "Borrelia" (que incluyen, por ejemplo, a "Borrelia burgdorferi", la causa de la enfermedad de Lyme) son una notable excepción a esta regla pues contienen un cromosoma lineal. Las bacterias pueden tener también plásmidos, pequeñas moléculas de ADN extra-cromosómico que pueden contener genes responsables de la resistencia a los antibióticos o factores de virulencia. Otro tipo de ADN bacteriano proviene de la integración de material genético procedente de bacteriófagos (los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos de bacteriófagos, algunos simplemente infectan y rompen las células huésped bacterianas, mientras que otros se insertan en el cromosoma bacteriano. De esta forma se pueden insertar genes del virus que contribuyan al fenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en la evolución de y "Clostridium botulinum", los genes tóxicos aportados por un bacteriófago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un patógeno letal.


title: Bacteria

text: Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idénticas de genes, es decir, son clones. Sin embargo, pueden evolucionar por selección natural mediante cambios en el ADN debidos a mutaciones y a la recombinación genética. Las mutaciones provienen de errores durante la réplica del ADN o por exposición a agentes mutagénicos. Las tasas de mutación varían ampliamente entre las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria. Los cambios genéticos pueden producirse al azar o ser seleccionados por estrés, en donde los genes implicados en algún proceso que limita el crecimiento tienen una mayor tasa de mutación.


title: Bacteria

text: Las bacterias también pueden transferirse material genético entre células. Esto puede realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger ADN exógeno del ambiente en un proceso denominado transformación. Los genes también se pueden transferir por un proceso de transducción mediante el cual un bacteriófago introduce ADN extraño en el cromosoma bacteriano. El tercer método de transferencia de genes es por conjugación bacteriana, en donde el ADN se transfiere a través del contacto directo (por medio de un pilus) entre células. Esta adquisición de genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes horizontal y puede ser común en condiciones naturales La transferencia de genes es especialmente importante en la resistencia a los antibióticos, pues permite una rápida diseminación de los genes responsables de dicha resistencia entre diferentes patógenos.


title: Bacteria

text: A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas con otros organismos. Estas asociaciones se pueden clasificar como parasitismo, mutualismo y comensalismo.


title: Bacteria

text: Debido a su pequeño tamaño, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre animales y plantas exactamente igual a como crecerían sobre cualquier otra superficie. Así, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor corporal y su crecimiento puede verse aumentado con el calor y el sudor.


title: Bacteria

text: Ciertas bacterias forman asociaciones íntimas con otros organismos, que les son imprescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la transferencia de hidrógeno entre especies. Se produce entre grupos de bacterias anaerobias que consumen ácidos orgánicos tales como ácido butírico o ácido propiónico y producen hidrógeno, y las arqueas metanógenas que consumen dicho hidrógeno. Las bacterias en esta asociación no pueden consumir los ácidos orgánicos cuando el hidrógeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociación íntima con las arqueas mantiene una concentración de hidrógeno lo bastante baja para permitir que las bacterias crezcan.


title: Bacteria

text: En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye la superficie de la raíz y la tierra que se adhiere a ella) realizan la fijación de nitrógeno, convirtiendo el nitrógeno atmosférico (en estado gaseoso) en compuestos nitrogenados. Esto proporciona a muchas plantas, que no pueden fijar el nitrógeno por sí mismas, una forma fácilmente absorbible de nitrógeno.


title: Bacteria

text: Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas. Sintetizan vitaminas tales como ácido fólico, vitamina K y biotina. También fermentan los carbohidratos complejos indigeribles y convierten los azúcares de la leche en ácido láctico (por ejemplo, "Lactobacillus"). Además, la presencia de esta flora intestinal inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patógenas (generalmente por exclusión competitiva). Muchas veces estas bacterias beneficiosas se venden como suplementos dietéticos probióticos.


title: Bacteria

text: Solo una pequeña fracción de las bacterias causan enfermedades en los seres humanos: de las 15.919 especies registradas en la base de datos de NCBI, solo 538 son patógenas. Aun así son una de las principales causas de enfermedad y mortalidad humana, causando infecciones tales como el tétanos, la fiebre tifoidea, la difteria, la sífilis, el cólera, intoxicaciones alimentarias, la lepra y la tuberculosis. Hay casos en los que la etiología o causa de una enfermedad conocida se descubre solamente después de muchos años, como fue el caso de la úlcera péptica y "Helicobacter pylori". Las enfermedades bacterianas son también importantes en la agricultura y en la ganadería, donde existen multitud de enfermedades como por ejemplo la "mancha de la hoja", la "plaga de fuego", la "paratuberculosis", el "añublo bacterial de la panícula", la "mastitis", la "salmonela" y el "carbunco".


title: Bacteria

text: Cada especie de patógeno tiene un espectro característico de interacciones con sus huéspedes humanos. Algunos organismos, tales como "Staphylococcus" o "Streptococcus", pueden causar infecciones de la piel, pulmonía, meningitis e incluso sepsis, una respuesta inflamatoria sistémica que produce shock, vasodilatación masiva y muerte. Sin embargo, estos organismos son también parte de la flora humana normal y se encuentran generalmente en la piel o en la nariz sin causar ninguna enfermedad.


title: Bacteria

text: Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por ejemplo, el género "Rickettsia", que son parásitos intracelulares obligados capaces de crecer y reproducirse solamente dentro de las células de otros organismos. Una especie de Rickettsia causa el tifus, mientras que otra ocasiona la fiebre de las Montañas Rocosas. Chlamydiae, otro filo de parásitos obligados intracelulares, contiene especies que causan neumonía, infecciones urinarias y pueden estar implicadas en la enfermedad coronaria. Finalmente, ciertas especies tales como "Pseudomonas aeruginosa", "Burkholderia cenocepacia" y "Mycobacterium avium" son patógenos oportunistas y causan enfermedades principalmente en las personas que sufren inmunosupresión o fibrosis quística.


title: Bacteria

text: Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibióticos, que se clasifican como bactericidas, si matan bacterias, o como bacterioestáticos, si solo detienen el crecimiento bacteriano. Existen muchos tipos de antibióticos y cada tipo inhibe un proceso que difiere en el patógeno con respecto al huésped. Ejemplos de antibióticos de toxicidad selectiva son el cloranfenicol y la puromicina, que inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que es estructuralmente diferente. Los antibióticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en la ganadería intensiva para promover el crecimiento animal. Esto último puede contribuir al rápido desarrollo de la resistencia antibiótica de las poblaciones bacterianas. Las infecciones se pueden prevenir con medidas antisépticas tales como la esterilización de la piel antes de las inyecciones y con el cuidado apropiado de los catéteres. Los instrumentos quirúrgicos y dentales también son esterilizados para prevenir la contaminación e infección por bacterias. Los desinfectantes tales como la lejía se utilizan para matar bacterias u otros patógenos que se depositan sobre las superficies y así prevenir la contaminación y reducir el riesgo de infección.


title: Bacteria

text: La clasificación taxonómica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de especies bacterianas poniendo nombres y agrupando organismos según sus similitudes. Las bacterias pueden clasificarse con base en diferentes criterios, como estructura celular, metabolismo o con base en diferencias en determinados componentes como ADN, ácidos grasos, pigmentos, antígenos o quinonas. Sin embargo, aunque estos criterios permitían la identificación y clasificación de cepas bacterianas, aún no quedaba claro si estas diferencias representaban variaciones entre especies diferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se debía a la ausencia de estructuras distintivas en la mayoría de las bacterias y a la existencia de la transferencia horizontal de genes entre especies diferentes, la cual da lugar a que bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentar morfologías y metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de superar esta incertidumbre, la clasificación bacteriana actual se centra en el uso de técnicas moleculares modernas (filogenia molecular), tales como la determinación del contenido de guanina/citosina, la hibridación genoma-genoma o la secuenciación de ADN ribosómico, el cual no se ve involucrado en la transferencia horizontal.


title: Bacteria

text: El Comité Internacional de Sistemática de Procariotas (ICSP) es el organismo encargado de la nomenclatura, taxonomía y las normas según las cuales son designados los procariotas. El ICSP es responsable de la publicación del Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias (lista de nombres aprobados de especies y taxones bacterianos). También publica la Revista Internacional de Bacteriología Sistemática (International Journal of Systematic Bacteriology). En contraste con la nomenclatura procariótica, no hay una clasificación oficial de los procariotas porque la taxonomía sigue siendo una cuestión de criterio científico. La clasificación más aceptada es la elaborada por la oficina editorial del Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) como paso preliminar para organizar el contenido de la publicación. Esta clasificación, conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), está disponible en Internet. Debido a la reciente introducción de la filogenia molecular y del análisis de las secuencias de genomas, la clasificación bacteriana actual es un campo en continuo cambio y plena expansión.


title: Bacteria

text: La identificación de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en medicina, donde la determinación de la especie causante de una infección es crucial a la hora de aplicar un correcto tratamiento. Por ello, la necesidad de identificar a los patógenos humanos ha dado lugar a un potente desarrollo de técnicas para la identificación de bacterias.


title: Bacteria

text: La técnica de tinción de membranas de bacterias de Gram, desarrollada por Hans Christian Gram en 1884, ha supuesto un antes y un después en el campo de la medicina, y consiste en teñir con tintes específicos diversas muestras de bacterias en un portaobjetos para saber si se han teñido o no con dicho tinte.


title: Bacteria

text: Una vez se han adicionado los tintes específicos en las muestras, y se ha lavado la muestra pasados unos minutos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con unas gotas de alcohol etílico. La función del alcohol es la de eliminar el tinte de las bacterias, y es aquí donde se reconocen las bacterias que se han tomado: si la bacteria conserva el tinte, es una Gram positiva, las cuales poseen una pared más gruesa constituida por varias decenas de capas de diversos componentes proteicos; en el caso de que el tinte no se mantenga, la bacteria es una Gram negativa, la cual posee una pared de una composición diferente.


title: Bacteria

text: La función biológica que posee esta técnica es la de fabricar antibióticos específicos para esas bacterias.


title: Bacteria

text: Esta tinción es empleada en microbiología para la visualización de bacterias en muestras clínicas. También se emplea como primer paso en la distinción de diferentes especies de bacterias, considerándose bacterias Gram positivas a aquellas que se tornan de color violeta y Gram negativas a las que se tornan de color rojo.


title: Bacteria

text: Las relaciones filogenéticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un acuerdo general entre los diferentes autores. La mayoría de árboles filogenéticos, en especial los de ARNr 16S y 23S, muestran que los grupos basales son filos termófilos como Aquificae y Thermotogae, lo que reforzaría el origen termófilo de los dominios Archaea y Bacteria. En cambio, algunos árboles genómicos muestran a Firmicutes (Gram positivos) como el clado más antiguo. Según las teorías de Cavalier-Smith la mayor divergencia se encuentra en un grupo fotosintético que denomina Chlorobacteria (Chloroflexi). Otros estudios filogenéticos genómicos o proteicos colocan en una posición basal a Planctomycetes, Proteobacteria u otros filos. Finalmente se ha propuesto que hubo una temprana divergencia entre dos supergrupos: Gracilicutes y Terrabacteria; demostrando en suma que actualmente no existe un filogenia bacteriana estable como para conocer con certeza la historia evolutiva bacteriana más temprana. Esto debido con toda probabilidad al fenómeno de la transferencia genética horizontal, típica de los organismos procariotas.


title: Bacteria

text: Los principales filos bacterianos se pueden organizar dentro de un amplio criterio filogenético en tres conjuntos:


title: Bacteria

text: De acuerdo con la mayoría de árboles filogenéticos moleculares, las bacterias termófilas son los más divergentes, formando un grupo parafilético basal, lo que es compatible con las principales teorías sobre el origen y evolución procariota. Son termófilos e hipertermófilos con metabolismo quimiotrofo, respiración anaerobia y estructura Gram negativa (de doble membrana), destacando los siguientes filos:


title: Bacteria

text: Los grupos Gram positivos son básicamente Firmicutes y Actinobacteria, los cuales habría engrosado su pared celular como una adaptación a la desecación con pérdida de la membrana externa, desarrollando esteroles, ácido teicoico y formando esporas en varios grupos. El término Posibacteria se ha usado como taxón para agrupar a los Gram positivos y grupos derivados como Tenericutes. El término monodérmico alude a la única membrana celular que poseen los Gram positivos, lo que significa que otros filos como Chloroflexi y Thermomicrobia, al ser monodérmicos, están relacionados con los primeros a pesar de que son Gram variables. Según algunos árboles filogenéticos, los filos monodérmicos forman parte de un superclado denominado Terrabacteria, llamados así por su probable evolución en medios terrestres, y se incluye en él a filos didérmicos como Deinococcus-Thermus que es Gram variable y al grupo Cyanobacteria/Melainabacteria que es Gram negativo. Los Gram positivos y relacionados (Terrabacteria) se presentan en la mayoría de árboles filogenéticos como un grupo parafilético con respecto a Gracilicutes y está conformado por los siguientes filos:


title: Bacteria

text: El superclado Gracilicutes o Hydrobacteria está bien consensuado en muchos árboles filogenéticos. Son el mayor grupo de bacterias Gram negativas, didérmicas, en su mayoría quimioheterótrofas, de hábitat acuático o relacionado con animales y plantas como comensal, mutualista o patógeno. Está conformado por varios filos y superfilos:


title: Bacteria

text: Recientemente, los análisis genómicos de las muestras tomadas del medio ambiente han identificado un gran número de filos candidatos de bacterias ultrapequeñas, cuyos representantes todavía no han sido cultivados. Estas bacterias no habían sido detectadas por los procedimientos tradicionales debido a sus especiales características metabólicas. A modo de ejemplo, una nueva línea filogenética de bacterias conteniendo 35 filos, el grupo CPR, ha sido recientemente identificado. De esta forma, el número de filos del dominio Bacteria se amplía hasta casi 100 y supera ampliamente en diversidad a los organismos de los otros dos dominios. Sin embargo, En 2018 en una revisión taxonómica para estandarizar la taxonomía bacteriana se encontró que CPR o Patescibacteria comprende un único filo con varios taxones de rango inferior, en vez de una radiación de múltiples filos.


title: Bacteria

text: Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la acción bacteriana. Gran cantidad de sustancias químicas importantes como alcohol etílico, ácido acético, alcohol butílico y acetona son producidas por bacterias específicas. También se emplean bacterias para el curado de tabaco, el curtido de cueros, caucho, algodón, etc. Las bacterias (a menudo "Lactobacillus") junto con levaduras y mohos, se han utilizado durante miles de años para la preparación de alimentos fermentados tales como queso, mantequilla, encurtidos, salsa de soja, chucrut, vinagre, vino y yogur.


title: Bacteria

text: Las bacterias tienen una capacidad notable para degradar una gran variedad de compuestos orgánicos, por lo que se utilizan en el reciclado de basura y en biorremediación. Las bacterias capaces de degradar los hidrocarburos son de uso frecuente en la limpieza de los vertidos de petróleo. Así por ejemplo, después del vertido del petrolero Exxon Valdez en 1989, en algunas playas de Alaska se usaron fertilizantes con objeto de promover el crecimiento de estas bacterias naturales. Estos esfuerzos fueron eficaces en las playas en las que la capa de petróleo no era demasiado espesa. Las bacterias también se utilizan para la biorremediación de basuras tóxicas industriales. En la industria química, las bacterias son utilizadas en la síntesis de productos químicos enantioméricamente puros para uso farmacéutico o agroquímico.


title: Bacteria

text: Las bacterias también pueden ser utilizadas para el control biológico de parásitos en sustitución de los pesticidas. Esto implica comúnmente a la especie "Bacillus thuringiensis" (también llamado BT), una bacteria de suelo Gram-positiva. Las subespecies de esta bacteria se utilizan como insecticidas específicos para lepidópteros. Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran respetuosos con el medio ambiente, con poco o ningún efecto sobre los seres humanos, la fauna y la mayoría de los insectos beneficiosos, como por ejemplo, los polinizadores.


title: Bacteria

text: Las bacterias son herramientas básicas en los campos de la biología, la genética y la bioquímica moleculares debido a su capacidad para crecer rápidamente y a la facilidad relativa con la que pueden ser manipuladas. Realizando modificaciones en el ADN bacteriano y examinando los fenotipos que resultan, los científicos pueden determinar la función de genes, enzimas y rutas metabólicas, pudiendo trasladar posteriormente estos conocimientos a organismos más complejos. La comprensión de la bioquímica celular, que requiere cantidades enormes de datos relacionados con la cinética enzimática y la expresión de genes, permitirá realizar modelos matemáticos de organismos enteros. Esto es factible en algunas bacterias bien estudiadas. Por ejemplo, actualmente está siendo desarrollado y probado el modelo del metabolismo de "Escherichia coli". Esta comprensión del metabolismo y la genética bacteriana permite a la biotecnología la modificación de las bacterias para que produzcan diversas proteínas terapéuticas, tales como insulina, factores de crecimiento y anticuerpos.


title: Conquista de América

text: La conquista de América fue el proceso colonialista a través de la sucesión de guerras y conflictos militares ocurridos en el continente americano emprendidos por las monarquías europeas, o en su nombre, con el propósito de incorporar dichos territorios y los indígenas a sus dominios. Para ello se emplearon voluntarios y mercenarios armados organizados por empresarios militares, que podían emplear huestes reales, y que actuaban en nombre de la corona, generalmente sin que dichas organizaciones formaran parte del ejército del rey. La exploración, conquista militar y asentamiento del denominado Nuevo Mundo comienza en el , con Cristóbal Colón en 1492 a favor de Castilla, lo que luego sería España, seguidamente la emprendieron otras potencias atlánticas como Portugal, Inglaterra, Francia u Holanda.


title: Conquista de América

text: Estos conflictos militares tuvieron su justificación en unas llamadas «causas justas» de la guerra contra los indígenas basadas en las doctrinas del Derecho natural europeo, y cuyos pilares eran la superioridad de los estados europeos, la inobservancia de ley natural por los indígenas, la predicación de la fe religiosa, y la preservación frente a los sacrificios humanos. Este proceso colonial dio lugar a regímenes virreinales y coloniales, que resultaron en la asimilación cultural de la mayor parte de poblaciones indígenas, y su sumisión ante las potencias conquistadoras.


title: Conquista de América

text: Las riquezas de América permitieron que toda Europa creciera, no solo España y Portugal. Este proceso dio lugar a la importación de nuevos productos agrícolas en Europa como el tomate, el maíz, la papa o el cacao, productos que tuvieron un gran impacto también en la economía y en los hábitos europeos de otros continentes. Igualmente, la llegada de las variedades agrícolas y diversidades ganaderas de Eurafrasia produjo un cambio en el paisaje productivo y alimentario del continente americano. La introducción de minerales americanos impulsó enormemente la economía europea pero al mismo tiempo creó situaciones de alta inflación. En los siglos posteriores, el oro y la plata desempeñaron una función importante en el nacimiento del capitalismo, principalmente en los Países Bajos, el Reino Unido y Francia. Este fue un proceso casi permanente, ya que algunas sociedades indígenas opusieron una resistencia constante mientras que otras nunca fueron asimiladas completamente.


title: Conquista de América

text: España fue la que empezó la conquista y descubrimiento de la mayor parte de América, debido a que fue el país que obtuvo el patrocinio para este viaje y hazaña por medio de los Reyes Católicos. Mediante una bula del papa Alejandro VI, se declaró legítima la posesión española de todas las tierras encontradas más allá de trescientas leguas al oeste de las islas Azores. Más tarde, una ligera modificación repartió el continente americano entre las potencias de España y Portugal, lo cual quedaría ratificado en el Tratado de Tordesillas. Sin embargo, otras potencias europeas emprendieron una conquista y colonización en América posteriormente, a menudo compitiendo entre ellas y con los imperios ya existentes. Entre ellas se encuentran: Francia, Holanda, Inglaterra, e incluso Dinamarca-Noruega, Rusia o Suecia.


title: Conquista de América

text: Los pueblos originarios americanos dominantes intentaron oponerse a la ocupación de los europeos, a pesar de encontrarse en desventaja desde el punto de vista de la tecnología bélica. Las armas y las técnicas de guerra españolas y de las otras potencias europeas eran más avanzadas respecto a las indígenas. Los europeos conocían la fundición, la pólvora y contaban con caballos y vehículos de guerra. Los americanos, en cambio, contaban con una tecnología lítica y carecían de animales de carga, a pesar de ser superiores en número y en conocimiento del territorio. No obstante, el establecimiento de alianzas de los capitanes españoles con líderes nativos, fue decisivo para equilibrar el número de combatientes . Las enfermedades que los europeos llevaron a América —para las cuales los indígenas carecían de defensas— cobraron cientos de miles de vidas y fueron un factor que debilitó las sociedades americanas que, en medio de la guerra, tuvieron que enfrentarse también con el desastre epidemiológico. La historia de este proceso ha sido relatada principalmente desde el punto de vista de los europeos. Salvo en el caso de los mesoamericanos, la gran mayoría de los pueblos indígenas desconocían la escritura. De hecho, los registros de los hechos desde la perspectiva indígena consisten principalmente en relatos recuperados algunos años después por los propios europeos. Se cuenta con ellos en los casos de Nueva España, Perú y Yucatán.


title: Conquista de América

text: La evidencia geológica, arqueológica y genética muestra que el continente americano fue poblado desde el extremo norte de Asia, a través del puente de tierra de Beringia, lo cual ya existía hace milenios, pero que actualmente está sumergido bajo el nivel del mar. Existen evidencias de que el continente americano ya estaba poblado en algunas regiones hace 14 000 años. Sin embargo, no se conoce con precisión la duración y el número de oleadas migratorias desde Asia, aunque sí hay pruebas de que existieron al menos tres oleadas. Por ejemplo, es bien conocido que los pueblos de la familia lingüística esquimo-aleutiana constituyeron la última oleada de inmigrantes que se expandió por la región del ártico.


title: Conquista de América

text: En cualquier caso, los pueblos americanos muestran una gran diversidad cultural y lingüística, y una cercanía genética menor con los actuales europeos que con las poblaciones de Extremo Oriente. Presumiblemente, los grupos asiáticos de los que proceden los indígenas americanos fueron, posteriormente, desplazados o diezmados por otros grupos.


title: Conquista de América

text: La conquista de América supuso la ocupación del territorio de algunos pueblos que habitaban en el continente, y que se hallaban en desigual desarrollo cultural. Por ejemplo, existían poblaciones de cazadores-recolectores como los pericúes, guaycuras, cochimíes, o más bien, se podían encontrar culturas más avanzadas con sistemas estatales que se extendían sobre varios centenares. Además, en algunos casos, estas poblaciones ocupaban miles de kilómetros en Mesoamérica, como por ejemplo el Imperio azteca, el Imperio purépecha y los cacicazgos mayas en Yucatán. En América del Sur vivían al centro de Colombia la confederación muisca, y a lo largo de los Andes residía el gran imperio inca (en el siglo anterior había sometido a varios de los reinos y cacicazgos más importantes de la región). En América del norte la confederación iroquesa destacó por mayor grado de organización socioeconómico.


title: Conquista de América

text: Se han documentado casi 800 lenguas indígenas en América (ver ), aunque muchos grupos desaparecieron antes de que sus lenguas pudieran ser adecuadamente documentadas. No cabe duda de que el número de lenguas y presumiblemente el de los grupos étnicos superaba ampliamente el millar. En la actualidad, se siguen hablando centenares de lenguas indígenas, a pesar de que la mayoría de éstas tienen unos pocos miles de hablantes. De hecho, muy pocas lenguas indígenas superan el medio millón de hablantes (náhuatl, quechua, aymara, guaraní).


title: Conquista de América

text: Se deduce que en una isla del Archipiélago ártico canadiense, los vikingos establecieron un asentamiento humano, al que como mucho se da una duración de una década, y que está situado en L'Anse aux Meadows. Se ha demostrado con fechado de radiocarbono que los restos que se han encontrado en aquel lugar se datan entre los años 975 y 1020. El sitio ha sido declarado Patrimonio de la Humanidad por la Unesco.


title: Conquista de América

text: Las primeras investigaciones fueron expuestas por el geógrafo francés Conrad Malte-Brun, quien fue primer secretario general de la Sociedad de Geografía (Société de Géographie) en 1821. En ese mismo año, el sacerdote neoleonés, insurgente en la independencia de México, fray Servando Teresa de Mier, en su carta de despedida comunicó a los mexicanos:


title: Conquista de América

text: Las investigaciones realizadas por el explorador Helge Ingstad y su esposa la arqueóloga Anne Stine, publicadas en su libro "El Descubrimiento Vikingo de América: La Excavación del Sitio Norte en L'Anse Aux Meadows, Newfoundland", sugieren que Leif Ericson fue su fundador. En 1964, el Congreso de los Estados Unidos declaró como "Día de Leif Erikson" al 9 de octubre; esta fecha marcó el comienzo de las primeras oleadas de emigrantes de Noruega a Nueva York en 1825, y se estableció en conmemoración a los estadounidenses de origen nórdico y su contribución a los Estados Unidos. En 2007, el presidente de los Estados Unidos George W. Bush declaró en ocasión de la celebración del Día de Leif Ericson que:


title: Conquista de América

text: La presencia de los vikingos en la isla de Terranova, en el extremo norte de América, solo tuvo consecuencias locales y pasó desapercibida para los pueblos autóctonos del continente. Sin embargo, el contacto con los europeos establecido a partir de los viajes de Cristóbal Colón, tendría un impacto enorme y permanente sobre las culturas americanas y el mundo europeo.


title: Conquista de América

text: El navegante Cristóbal Colón emprendió el viaje de descubrimiento desde Palos de la Frontera (Huelva, España) hasta el oeste. La flota, que estaba bajo su control, constaba de tres embarcaciones: "La Santa María", "La Niña" y "La Pinta", que gobernaba bajo la bandera de la corona de Castilla y gracias a las cuales llegó a América el 12 de octubre de 1492. Sin embargo, Colón creyó haber llegado a la costa oriental de Asia, por lo que denominó dichos territorios bajo el nombre de "Las Indias". Esta denominación se difundió en toda América como pasó a Marco Polo con Asia, y a su vez entre los europeos emplearon el nombre de "Indias" y "West Indies" para indicar las posesiones británicas. Lo mismo pasó con la denominación de "indios" para referirse a los indígenas sin que se hubiera hecho una distinción entre sus culturas, sociedades y miembros.


title: Conquista de América

text: Colón murió sin saber que su descubrimiento de una nueva ruta naval le había hecho llegar a un nuevo continente, y que eso tendría como consecuencia la conquista e incorporación por parte de los europeos de civilizaciones,culturas,sociedades e individuos en el . La ocupación de estos territorios y la imposición de las costumbres de Europa se basó en tres argumentaciones principales:


title: Conquista de América

text: Cuando volvió de su primera expedición,Colón concedió parte del hallazgo a Juan II de Portugal en 1493. Esto generó una serie de negociaciones entre España y Portugal que se resolvieron mediante la intervención del papa Alejandro VI, el cual adjudicó los territorios descubiertos por Colón al reino de Castilla. Además, él impuso la pena de excomunión a cualquier cristiano que viajara a los dominios de "Las Indias" sin autorización del rey de Castilla (Bulas Alejandrinas), orden que siglos más tarde sería desobedecida por británicos y holandeses (que por otras razones rompieron con la Iglesia católica) así como franceses. Una década después, el navegante al servicio de la monarquía española, Américo Vespucio describiría que las tierras descubiertas por Colón no se encontraban en Asia, sino en un continente nuevo, desconocido por los europeos de aquella época. Debido a esta tesis, los europeos acabarían llamando "América" al continente recién descubierto.


title: Conquista de América

text: Pasados unos 30 o 50 años, ya existían gobiernos coloniales más o menos establecidos, que controlaban especialmente las áreas antes dominadas por los principales imperios americanos (otras áreas periféricas a ellos tardaron más tiempo en ser efectivamente dominados). Los gobiernos coloniales incorporaron la actividad productiva de las sociedades americanas al comercio mundial, para exportar minerales preciosos y productos agrícolas americanos a Europa. Con el tiempo se desarrolló el mercantilismo, y luego el capitalismo. Sin embargo, el proceso de gestión se llevó a cabo por un mecanismo de concesiones privadas que, debido a su independencia, no terminaba de agradar a Felipe II. En 1495, los reyes católicos prohibieron la esclavitud de los nativos, pero Inglaterra y otras potencias impusieron sistemas de trabajo servil a los indígenas, y un extendido régimen esclavista (propio de las civilizaciones americanas, asiáticas, europeas y africanas), que se alimentó del secuestro de personas en África y su traslado forzoso a América. Desde el inicio del asentamiento español en América, se crearon leyes para la protección de los habitantes indígenas, las primeras de la historia, un concepto inaudito para esa época histórica. El papa Paulo III en 1537, también, promulgó la bula "Sublimus Dei", donde establecía el derecho a la libertad de los indígenas, y su prohibición de esclavizarlos. Sin embargo, en 1548, el papa Paulo III confirmó el derecho a tener esclavos, incluso por miembros de la iglesia, aunque reafirmó que los «indios» no lo eran por lo que tenían derecho a ser libre. De hecho, tanto los papas como los reyes de España, se oponían a reducir a los nativos a la esclavitud. El Libro VI, Título II, de las Leyes de Indias de 1525, decía:


title: Conquista de América

text: No obstante, hubo otras instituciones que ofrecieron la mano de obra nativa necesitada para distintos trabajos y explotaciones agrícolas; el yanaconazgo y la encomienda, aunque algunos abusos hicieron que se limitaran, dando lugar a la importación de esclavos negros de África. En las colonias de España, se estableció un sistema de castas que imponía un rol social. Después de la Conquista de América, algunas de las constituciones de las naciones que se independizaron abolieron la esclavitud, siguiendo el ejemplo teórico de Francia, mientras que otras como la de Argentina promovían la ocupación de europeos en los territorios poblados por indígenas. En otros países americanos, como el Reino de Brasil y los Estados Unidos, la esclavitud continuó hasta la segunda mitad del .