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text: El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores las células presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos más importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el citoplasma de la célula; los pigmentos básicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta) y delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo a marfil). El color de los pigmentos antociánicos depende de la acidez (del pH) del jugo celular: en la solanácea "Brunfelsia pauciflora" ("azucena del monte") las flores son violáceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH.


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text: El color blanco de muchas flores, como por ejemplo el de "Magnolia grandiflora", se debe al fenómeno de reflexión total de la luz. Los pétalos pueden presentar espacios de aire en posición subepidérmica o una capa de células con abundantes granos de almidón y en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorción total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipán" ("Tulipa gesneriana"), por ejemplo, hay antocianina azul en las células epidérmicas y caroteno amarillo en las subepidérmicas.


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text: Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de absorbancia de luz ultravioleta (UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fueron los primeros en advertir este fenómeno pero no hallaron una explicación al mismo. En 1933, Lotmar postuló que el fenómeno debía tener un significado biológico. Karl Daumer en 1958 observó que, como regla, las bases de los pétalos y los verticilos reproductivos absorben más luz ultravioleta que las regiones periféricas de la corola. En 1972 se hallaron las bases de estos patrones de reflectancia de la luz UV. Utilizando las flores liguladas de una especie de "Rudbeckia" (compuestas), se demostró claramente que la fuerte absorbancia en la base de las lígulas se debía a la existencia de flavonolglucósidos, los cuales tienen su máximo espectro de absorción en la región del UV (340 a 380 nm de longitud de onda). Esta demostración brindó la base química para la existencia de las guías de néctar de las plantas, las que son invisibles al ojo humano pero a las cuales responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que se observaron los patrones de reflectividad de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se observó que la fuerte absorción de luz UV puede darse en la flor entera o bien en zonas limitadas, tales como las bases de las corolas, las anteras o puntos precisos de los pétalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas se denominan "guías de néctar" y sirven como medio de reclamo para los insectos polinizadores. El color particular, visible solo para los insectos, se denomina "púrpura de abejas".


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text: El androceo es uno de los ciclos fértiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se denominan estambres, los cuales tienen como función la generación de los gametófitos masculinos o granos de polen.


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text: Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el receptáculo de la flor, llamado filamento y una porción distal llamada antera. El filamento es la parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se denominan sésiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apéndices. La antera es la parte fértil del estambre y suele constar de dos partes distinguibles, contiguas, llamadas "tecas", unidas por una zona llamada conectivo, que es también por donde la antera se une al filamento. Generalmente está formada por dos tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las malváceas y cannáceas o por tres en el caso de "Megatritheca" (esterculiáceas). Si se corta la antera perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos polínicos que se extienden en toda su longitud.


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text: Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera, lo que permite la salida de los granos de polen hacia el exterior. El tejido responsable de este proceso de dehiscencia se llama endotecio. Si la apertura se produce a través de toda la longitud del tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscencia se dice "longitudinal", que es el caso más frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas perfectamente limitadas que se levantan como valvas o ventanillas. En la dehiscencia "poricida" (como en las solanáceas) no hay endotecio, sino que se produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera y se forman poros por donde saldrá el polen.


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text: El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable. Algunas especies de la familia de las euforbiáceas tienen flores con un solo estambre (se dicen "monandras"), las oleáceas presentan dos estambres (flores "diandras") y en las mirtáceas hay numerosos (son "poliandras"). El número de estambres puede o no ser igual al número de pétalos. Así, se dice que la flor es "isostémona" si presenta el mismo número de estambres que de pétalos (como puede observarse en las liliáceas y amarilidáceas); "anisostémona" si es diferente la cantidad de pétalos que de estambres (por ejemplo, en el género "Brassica", hay cuatro pétalos y seis estambres); "diplostémona", cuando el número de estambres duplica a la cantidad de pétalos (el género "Kalanchoe", por ejemplo, presenta cuatro pétalos y ocho estambres) y es "polistémona" cuando el número de estambres es más que el doble de pétalos (como en "Poncirus", con cinco pétalos y numerosos estambres).


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text: La disposición helicoidal de numerosos estambres es la condición primitiva dentro de las angiospermas, a la que se denomina "poliandria primaria". La reducción del número de estambres (oligomerización) y el paso de la condición verticilada a cíclica fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a través de la formación de varios ciclos de estambres, luego dos ("diplostemonía") y, finalmente, uno solo ("haplostemonía"). No obstante, en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente que el número de estambres aumente ("poliandria secundaria"), fenómeno que se observa en especies que ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente grande.


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text: Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y los estambres son largos y vistosos. En estos casos la función de atracción de los polinizadores la cumple el mismo androceo. Este tipo de flores suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunas leguminosas ("Inga uruguensis " y "Acacia caven") y en las mirtáceas ("Callistemon rigidus").


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text: Los estaminodios son los estambres estériles que de forma normal aparecen en ciertas flores. Su función es variada y puede tener que ver con la producción de néctar o con la función de atracción que suelen cumplir los pétalos.


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text: En las angiospermas el gineceo, también llamado pistilo, consta de uno o más carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los óvulos o primordios seminales, tanto de la desecación como del ataque de insectos fitófagos.


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text: El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos; el estilo que es una columna más o menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo: el estigma. Este está constituido por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos de polen. En ocasiones el estilo puede faltar y en esos casos el estigma se dice que es sésil.


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text: Si los carpelos están separados o libres entre sí, el gineceo se denomina "dialicarpelar" o "apocárpico" (como ocurre en las crasuláceas como "Sedum y Kalanchoe"); si, por el contrario, los carpelos están soldados entre sí se llama "gamocarpelar" o "sincárpico", que es lo más frecuente.


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text: En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincárpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, "Kalanchoe", con cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincárpico la unión de los carpelos puede afectar solo a la porción del ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el género "Turnera"); puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre en las compuestas y en "Hibiscus"), por lo que se puede determinar el número de carpelos que conforman el pistilo por observación de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas ocasiones la unión o soldadura de los carpelos es total. En estos casos el número de carpelos puede determinarse a través del número de los lóbulos estigmáticos (por ejemplo, en las bignoniáceas).


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text: El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de 30 cm en ciertas variedades de maíz, que es lo que se conoce como barba de choclo. Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base (estilo ginobásico). Desde el punto de vista anatómico, el estilo puede ser sólido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisión (por donde crecen los tubos polínicos para efectuar la fecundación) está constituido por una capa de células epidérmicas bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado "canal estilar"). Los tubos polínicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal, normalmente a través de una fina capa de mucílago. En las plantas que poseen estilos sólidos, en cambio, las células epidérmicas se hallan íntimamente fusionadas y no dejan ningún espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este caso, crecen entre las células del tejido de transmisión (como en el caso de "Petunia") o a través de las paredes celulares (como en "Gossypium").


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text: El tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye una sustancia intercelular que contiene pectina, comparable al mucílago que se encuentra en el canal estilar de los estilos huecos.


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text: Desde el punto de vista de la distribución de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos sólidos se consideran típicos de las eudicotiledóneas y son raros en las monocotiledóneas.


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text: El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gramíneas, en cabezuela en "Citrus", lobulado en "Cucurbita," petaloide en "Canna" y hasta con forma de sombrilla invertida en el caso de "Sarracenia". Tiene particularidades estructurales que permiten la germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico que llegará hasta los óvulos. Se ha comprobado que el estigma está cubierto por proteínas hidrofílicas en la pared externa; son probablemente las que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinación del polen incompatible.


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text: Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas húmedos y secos. Los estigmas húmedos liberan un exudado durante el período receptivo y se presentan en familias como las orquidáceas, escrofulariáceas y solanáceas. Los estigmas húmedos pueden presentar papilas ("estigmas papilosos", como en "Annona, Mandevilla, Bignonia" y "Punica") o no presentarlas (estigmas no papilosos, en "Citrus, Impatiens, Opuntia" y "Tamarix"). Los estigmas secos no liberan secreciones líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Pueden ser "plumosos" (gramíneas) o no plumosos y, en este caso, papilosos "(Cordyline, Yucca Pelargonium" o no papilosos "(Asclepias, Capparis, Cyperus").


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text: El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los óvulos a fecundar. Está formado de una o más hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro del ovario hay una o más cavidades o "loculos" que contienen a los óvulos en espera de ser fecundados. Los óvulos se insertan dentro del ovario en una zona denominada placenta.


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text: Una de las terminologías de descripción del ovario se refiere al punto de inserción sobre el receptáculo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sitúa arriba del punto de inserción, será súpero; si es por debajo, ínfero.


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text: El óvulo o "rudimento seminal", nace sobre la "placenta", situada en la cara interna del carpelo. Son de tamaño reducido, de pocos milímetros y generalmente de forma ovoide, de allí su nombre. Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funículo, que lo une a la placenta. La región basal, donde se unen el funículo y la nucela, es la cálaza o chalaza. La nucela está rodeada por el o los "tegumentos", los cuales son envolturas que parten de la cálaza y dejan un orificio llamado micrópilo. Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. El número de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen óvulos unitégmicos, a excepción de las podocarpáceas que presentan un segundo tegumento llamado "epimacio". La mayoría de las dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos "bitégmicos" y el tegumento externo se llama "primina" y el interno "secundina". Los óvulos "unitégmicos" se presentan en muchas dicotiledóneas gamopétalas y en las familias de monocotiledóneas orquídeas, gramíneas y amarilidáceas. El micrópilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, "Lilium") o por ambos tegumentos (como el caso de "Gossypium"). La nucela tiene espesor variable. Si es pequeña, el óvulo se dice "tenuinucelado"; si tiene varias capas de células por fuera del saco embrionario, se denomina "crasinucelado".


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text: La oósfera procede de una espora, denominada megáspora o macrospora, a través de un proceso denominado megagametogénesis que consiste básicamente en divisiones mitóticas. Su núcleo en general es haploide, o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta que le dio origen. La oósfera se fusiona con uno de los núcleos generativos del grano de polen durante la doble fecundación para originar al embrión. El otro núcleo generativo se fusionará con los núcleos polares de la célula media y originará al endosperma.


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text: La disposición que adoptan los óvulos dentro de la cavidad del ovario se denomina placentación. El número de placentas es, en general, igual al número de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un solo óvulo, como por ejemplo en las gramíneas y en las compuestas. Existen distintos tipos de placentación. La "placentación marginal", propia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar (magnoliáceas, ranunculáceas), donde cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar. La "placentación parietal", presente en las orquídeas, violáceas, pasifloráceas y cucurbitáceas, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados por sus bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas carpelares contiguas. La "placentación axilar", propia de solanáceas, rutáceas, liliáceas e iridáceas, entre muchos otros ejemplos, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados en que cada uno lleva la placenta en el ángulo central, de manera que las suturas placentarias forman una columna adentro del ovario. Los óvulos de cada lóculo quedan así aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. La "placentación central", propia de las primuláceas y cariofiláceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o más carpelos unidos y donde los óvulos están fijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del ovario. La placentación basal, finalmente, ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El óvulo se dispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es típica de las familias de las poligonáceas, quenopodiáceas y compuestas.


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text: La sexualidad floral está relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o sea, que producirán tanto gametos femeninos como masculinos) se dicen "perfectas", bisexuales, "monoclinas" o, más frecuentemente, hermafroditas, como es el caso de las flores de la "papa" o "patata" "(Solanum tuberosum", solanáceas). En muchas otras especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se dicen "diclinas", "imperfectas" o "unisexuales", como ocurre en la "morera" "(Morus nigra", moráceas) y en la "calabaza" "(Cucurbita maxima", cucurbitáceas). En el caso de que tal verticilo sea el androceo, las flores se denominan "masculinas" o "estaminadas"; mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las flores se denominan "pistiladas" o "femeninas". Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos y solo muestra sépalos y pétalos. La función de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores que sí son perfectas, en la atracción hacia la inflorescencia de los insectos polinizadores. Tales flores, denominadas "neutras" o "asexuales", se disponen usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas, como la "margarita" "(Bellis perennis") o el "girasol" "(Helianthus annuus").


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text: Entre los botánicos prevalece actualmente la opinión de que las flores hermafroditas son menos evolucionadas que las flores unisexuales, al menos por las razones que se exponen a continuación. En primer lugar, en casi todos los grupos de angiospermas con flores unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de estambres o carpelos (por ejemplo, en "Castanea" y "Urtica)". En segundo lugar, los grupos de angiospermas más primitivos en cuanto a otros caracteres tienen principalmente flores hermafroditas (por ejemplo, las magnoliáceas) ya que solo este tipo de flores hacen posible, en caso de polinización zoógama, la captación y cesión simultánea del polen. Finalmente, el paso de la condición hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas ocasiones por vía selectiva a consecuencia de una transformación secundaria de flores entomógamas en anemógamas, como por ejemplo, en las aceráceas ("Acer") y en algunas oleáceas ("Fraxinus").


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text: El diagrama floral es una representación gráfica de la disposición de las piezas florales y de la ordenación de los distintos verticilos, en un corte transversal de la flor. Cada verticilo se representa, por convención, con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario. Los sépalos se dibujan como lúnulas blancas, los pétalos como lúnulas negras o, a veces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes transversales de antera y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por un corte transversal del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los pétalos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con líneas de puntos.


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text: Mediante estos diagramas queda bien manifiesta la estructura floral, se deduce de él su simetría, el número de miembros de cada verticilo y tratándose de los sépalos y pétalos, su prefloración, su soldadura o independencia; del androceo la posición relativa de los estambres con respecto al perianto, la concrescencia o separación de los mismos, su unión o autonomía con respecto a la corola y la posición introrsa o extrorsa de las anteras. Del gineceo, se puede observar el número de carpelos y de cavidades en el ovario y la placentación de los óvulos.


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text: En el esquema de la derecha se observa el diagrama floral de "Lilium", típico de la familia de las liliáceas. El diagrama muestra que las flores son hermafroditas (tienen estambres y pistilo), actinomorfas (presentan varios planos de simetría). El perigonio está formado por 6 tépalos dispuestos en dos verticilos trímeros (o sea, cada uno de ellos está formado por tres piezas), se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales (se dice, entonces, dialitépalo). El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2 verticilos también trímeros, los filamentos se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales. El androceo es "diplostémono" (es decir que el verticilo externo de estambres es opuesto a los tépalos externos y el ciclo interno es opuesto a los tépalos internos). El gineceo es de ovario súpero y está formado por 3 carpelos connados, es trilocular. Los óvulos presentan placentación axilar. En el esquema de abajo se puede observar el diagrama floral de una oxalidácea: "Oxalis". Nuevamente, se aprecia que la flor es hermafrodita y actinomorfa, pentacíclica (o sea, presenta 5 verticilos florales) y pentámera (cada ciclo está compuesto por cinco piezas).


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text: La fórmula floral es un modo de representar simbólicamente la estructura de una flor mediante el uso de letras, números y otros signos. Típicamente, se utiliza la fórmula floral para representar las características morfológicas de las flores de una determinada familia de plantas, más que de una especie en particular. Las siguientes son los símbolos más utilizados:


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text: G = gineceo; así, «G(3)» indica un gineceo de ovario súpero (por eso la "G" está subrayada), compuesto por 3 carpelos unidos entre sí (por eso el número tres se pone entre paréntesis), con un solo lóculo y numerosos óvulos por lóculo. La cantidad de lóculos del ovario se indica como subíndice del número de carpelos; el número de óvulos por lóculo se indica como exponente.


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text: Una fórmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, típica de la familia de las liliáceas:


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text: La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 sépalos, 3 pétalos, un androceo con 6 estambres y un gineceo de ovario súpero formado por 3 carpelos unidos entre sí, con tres lóculos y numerosos óvulos por lóculo.


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text: La fórmula floral que describe simbólicamente la estructura floral de "Oxalis", previamente descripta, es:


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text: Durante la diversificación de las angiospermas, diferentes linajes evolucionaron de modo tal de utilizar el mismo patrón morfológico básico de modos diferentes. Por ejemplo, en la "estrella federal" ("Euphorbia pulcherrima") las brácteas que rodean a las flores lograron un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como órganos de atracción para los polinizadores. Los "pétalos" de la "estrella federal", entonces, no son en realidad pétalos sino órganos "homólogos" a las brácteas de las restantes fanerógamas, lo que significa que ambos evolucionaron a partir de la misma estructura en un ancestro común. Desde el punto de vista funcional, las brácteas de la estrella federal parecen y funcionan como los pétalos de cualquier otra planta, lo que indica que ambas estructuras son "análogas" o similares debido a una evolución convergente. Los pétalos reales de la "estrella federal" se perdieron durante su evolución ya que, de hecho, sus flores, diminutas y casi imperceptibles, no presentan corola.


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text: Las costáceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de esta familia son bastante inusuales, ya que durante la evolución, los mismos han perdido su función original (son estériles), se han fusionado y formaron una estructura muy llamativa denominada labelo. Este labelo es "homólogo" a los estambres y "análogo" a los pétalos de los restantes linajes de angiospermas.


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text: Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo más común es que crezcan juntas en grupos organizados que se llaman inflorescencias. En ocasiones las flores aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inflorescencia puede confundirse con una flor, en cuyo caso podemos referirnos a ella como un "pseudanto" (falsa flor). El caso más notable lo ofrecen las plantas de la familia de la margarita o el girasol (compuestas), cuya inflorescencia, denominada capítulo está integrada por decenas o cientos de flores.


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text: Los órganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores provistas o no del pedicelo, el eje o receptáculo común, el pedúnculo y las brácteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene la flor; a veces es muy corto y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor se dice sentada o sésil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que lleva las ramas floríferas; si es corto y está ensanchado en forma de plato se llama receptáculo común.


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text: El pedúnculo, es la parte del tallo que soporta el raquis o el receptáculo común. El eje que sale de la base arrosetada de la planta o de un órgano subterráneo se llama escapo (como por ejemplo en "Amaryllis, Agapanthus" y "Taraxacum").


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text: Las brácteas o hipsófilos son las hojas modificadas, generalmente de menor tamaño que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o acompañan a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de las crucíferas, otras veces reciben nombres especiales, tales como glumas y glumelas en las gramíneas y ciperáceas, o espata en las aráceas y palmeras. En otros casos las brácteas forman órganos protectores de las flores (involucros), como la cúpula de los robles ("Quercus") y el erizo del castaño. El prófilo o bracteola es la primera bráctea de una rama axilar, está dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En las monocotiledóneas es bicarenada y por el dorso, cóncavo, se adosa el eje que lleva la rama. En las espiguillas de las poáceas el prófilo recibe el nombre de pálea o glumela superior.


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text: La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el polen quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zoófilas, entonces, deben poseer "productos atractivos" (cebos, como el polen y el néctar), "medios de reclamo" (tales como olores y colores) y, además, "polen viscoso o adherente".


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text: En el curso de la evolución de las angiospermas se ha producido una diferenciación muy intensa de los medios de atracción y reclamo, así como de la forma de la flor; gracias a ello un número cada vez más grande de animales ha podido colaborar en la polinización. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolución, al establecimiento de estrechas relaciones entre los «animales antófilos» y las «flores zoófilas», con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas implicó una precisión creciente en la atracción de solo determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez más segura, lo que resultó en un ahorro progresivo en la producción de polen. De hecho, la relación entre el número de granos de polen y el número de óvulos producidos por una flor es del orden de un millón para las plantas anemófilas, mientras que en las orquídeas es de uno. Para los animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales antófilos resultó disminuida y la polinización orientada o especializada en una sola especie pasó a ser, en última instancia, ventajosa para ellos.


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text: El desarrollo evolutivo de las angiospermas zoófilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas solo puede comprenderse como una coevolución condicionada por relaciones recíprocas. La adaptación entre sí de muchas plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro.


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text: Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador. Básicamente se trata de alimentos, como polen y néctar; o sustancias químicas que los insectos utilizarán en sus rituales de apareamiento. El polen es una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por coleópteros e himenópteros, atraídas por el fuerte aroma que despide. El polen contiene proteínas, almidón, aceites y otros nutrientes. El néctar es un líquido azucarado producido por estructuras llamadas nectarios. Se ubican estratégicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen de una flor a otra.


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text: Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta función la ejercen el cáliz y la corola. Las claves visuales están determinadas básicamente por el color de los pétalos, los de color rojo en general atraen aves, los amarillos a las abejas y los blancos a las mariposas nocturnas. Las claves olfativas son utilizadas para atraer a los polinizadores desde una distancia mayor. Se trata de las fragancias que despiden las flores gracias a compuestos volátiles excretados por estructuras llamadas osmóforos. Estas fragancias pueden ser agradables o desagradables para los seres humanos, como por ejemplo las que atraen a las moscas. La forma de la flor también debe estar adaptada a cada tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a los ladrones de néctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos, por ejemplo, deben tener una constitución que soporte el peso del insecto y proteja los óvulos de la voracidad de los mismos. Para los colibríes e insectos que polinizan durante el vuelo, las flores deben tener corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pájaros y a las espiritrompas de las mariposas. Para las abejas, las flores son amplias y planas, brindando "pistas de aterrizaje" para el insecto.


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text: El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para atraer a un determinado agente polinizador se denomina síndrome floral. Los diferentes síndromes florales en relación con la polinización por animales son:


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text: Cada especie tiene un determinado síndrome floral, no obstante, diferentes especies dentro de un mismo género pueden presentar variados síndromes. Así, por ejemplo, el género de solanáceas "Schizanthus" presenta básicamente especies entomófilas, es decir que requieren que el polen sea transportado de planta a planta por medio de insectos. La mayoría de las especies del género son polinizadas por himenópteros (abejas, abejorros y avispas de los géneros "Alloscirtetica, Bombus," y "Megachile," entre otros). No obstante, las especies que presentan flores de color blanco (tales como "S. candidus, S. integrifolius" y "S. lacteus") son polinizadas por mariposas nocturnas. Finalmente, " Schizanthus grahamii" es polinizada por colibríes o picaflores (como, por ejemplo, "Oreotrochilus leucopleurus"). La gran diversificación en los síndromes florales en "Schizanthus" ha sido el producto de la adaptación de estas especies a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los ecosistemas mediterráneo, alpino de altura y desértico de Chile y áreas adyacentes de Argentina donde el género es originario.


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text: Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada y el consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr ese mismo objetivo es la presencia de barreras a la autofecundación: ya sea genéticas por autoincompatibilidad, o físicas como la separación de sexos (plantas dioicas como el "mamón" "(Carica"), o monoicas como el "maíz" "(Zea mays")), o de los diferentes tiempos de liberación de polen y receptividad del estigma en la misma flor.


title: Flor

text: El gametofito masculino de las angiospermas es el grano de polen que se origina a partir de las microsporas, como se describe a continuación. En el interior de los sacos polínicos de las anteras se encuentran localizadas las células madres de las microsporas, las cuales son las células diploides (tienen el mismo número de cromosomas que cualquier otra célula de la planta) que sufren el proceso de división celular llamado meiosis, luego del cual forman unas cuatro microsporas que presentan la mitad del número de cromosomas que la planta original (se dice, entonces, que son haploides). Cada microspora haploide atraviesa dos procesos concomitantes para originar un grano de polen. Por un lado, su pared celular se desarrolla, formando la exina, compuesta de un polisacárido complejo, la esporopolenina y la intina constituida por celulosa. Dicha pared del grano de polen presenta una o varias aperturas y un diseño de la exina que es característico de cada especie vegetal. Por otro lado, el núcleo haploide de cada microspora se divide por mitosis originando dos núcleos, también haploides, uno es el denominado "núcleo vegetativo" y el otro es el "núcleo generativo". Este último vuelve a dividirse, antes o después de la polinización, dando dos "núcleos gaméticos" o espermáticos (ver figura a la izquierda).


title: Flor

text: El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de la nucela del óvulo. Una célula diploide de la nucela sufre meiosis y origina cuatro células haploides denominadas megásporas. Tres de ellas degeneran y la restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el gametofito femenino, el cual se denomina saco embrionario, con siete células y ocho núcleos haploides. En el saco embrionario típico (denominado "tipo "Polygonum"", por ser este el primer género en el que se lo describió) se encuentran, desde el extremo dónde se halla la micrópila del óvulo, la oósfera u ovocélula, cuyo núcleo es el gameto femenino; dos "células acompañantes" o sinérgidas que flanquean a la oósfera y que presentan estructuras especiales en sus paredes responsables de la atracción del tubo polínico; la "célula media" que se dispone en el centro de saco embrionario y lleva dos núcleos haploides denominados núcleos polares y, finalmente, las tres antípodas que se ubican en el extremo chalazal del saco embrionario, opuesto al sitio donde se halla la oósfera (ver figura a la izquierda).


title: Flor

text: La fertilización en las angiospermas es un proceso complejo que involucra varias etapas sucesivas: la germinación de los granos de polen en el estigma, el crecimiento del tubo polínico en el estilo orientado hacia el saco embrionario del óvulo y la fusión de los núcleos generativos del gametofito masculino con el núcleo de la oósfera y con los dos núcleos polares. En el esquema de la derecha se muestra el modo en que los granos de polen (p) aterrizan en el estigma de la flor (n) y germinan, emitiendo un tubo polínico (ps) gracias al crecimiento de la célula vegetativa del grano de polen. El tubo polínico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa la micrópila (mi). Ya dentro del óvulo, se dirigen hacia el saco embrionario (e) para descargar los núcleos generativos, uno de los cuales se fusiona con el núcleo de la oósfera (la célula central de las 3 señaladas como (ei)) y, el otro, con los dos núcleos polares (ek), produciéndose de ese modo la doble fecundación característica de las angiospermas. La unión del núcleo de la oósfera con uno de los núcleos generativos, ambos haploides, determina la formación de un núcleo diploide denominado cigoto, el que por sucesivas divisiones mitóticas originará el embrión. La fusión del otro núcleo generativo del grano de polen con los dos núcleos polares de la célula media origina un núcleo triploide (tiene dos juegos cromosómicos de la madre y uno del padre) que es el que por sucesivas mitosis originará el endosperma, tejido que brindará nutrientes al embrión durante sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrión y el endosperma, constituyen la semilla, la estructura de dispersión típica de las espermatófitas.


title: Flor

text: En 1998 se descubrió en los estratos provenientes del Cretácico inferior (de más de 125 millones de años de antigüedad), en China, un fósil de un eje con frutos, que se ha denominado "Archaefructus". La infrutescencia constaba de frutos de tipo folículo, provenientes de carpelos conduplicados (doblados sobre sí mismos a lo largo de su nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor del eje. Semejante descubrimiento, que parecía datar la edad de las angiospermas más antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formación Yixian, donde fue descubierto este fósil. Algunos años más tarde, el fósil de otra angiosperma, "Sinocarpus", fue también descubierto en esta formación. No obstante, siempre hubo controversias al respecto de si ambos fósiles estaban anidados en el linaje de las angiospermas primitivas, ya que de "Archaefructus" solo se ha encontrado el fruto por lo que no se conoce la estructura de su flor, y la validez del género "Sinocarpus " ha sido puesta en duda. Una interpretación alternativa del fósil "Archaefructus" sugiere que el tallo alargado es una inflorescencia en vez de una flor, con flores estaminadas (masculinas) y flores pistiladas (femeninas) por encima. El descubrimiento de "Archaefructus eoflora" apoya esta interpretación, debido a que flores bisexuales están presentes entre las flores estaminadas y las pistiladas. Si esta interpretación es correcta, "Archaefructus" podría no ser un miembro extinguido de las angiospermas basales y más bien podría estar relacionada con Nymphaeales o ser un grupo basal de eudicotiledóneas.


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text: No obstante, en 2007 se informó del hallazgo de una flor perfecta en la formación Yixian. Esta flor tiene la organización típica de las angiospermas, incluyendo tépalos, 10 estambres y gineceo. Los tépalos son espatulados. Las anteras son globosas y con granos de polen triangular-redondeados. Los carpelos están rodeados por un receptáculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen a través de un poro. Esta especie ha sido bautizada como "Euanthus" (del griego, "flor verdadera") por sus descubridores, e indica que en el Cretácico inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales.


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text: La mayor parte de los análisis morfológicos y moleculares disponen a "Amborella", las nymphaeales y Austrobaileyaceae en un clado basal denominado "ANA". Este clado parece haber divergido en el Cretácico inferior (alrededor de 130 Ma), una fecha aproximadamente igual a la de los fósiles de la formación Yixian.


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text: Las magnólidas difirieron poco después y una rápida radiación produjo las eudicotas y monocotiledóneas hace 125 Ma. Hacia el final del Cretácico ya habían surgido más del 50% de los órdenes actuales de angiospermas, clado que constituye el 70% de las especies del planeta.


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text: Las características de los grupos basales "ANA" sugieren que las angiospermas se originaron en áreas oscuras, cenagosas y frecuentemente disturbadas. Aparentemente, permanecieron recluidas en ese tipo de hábitats durante todo el Cretácico. Esto debe haber restringido su importancia inicial, pero sus innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo, les otorgaron la notoria flexibilidad que explica la rapidez de su diversificación posterior hacia otros hábitats.


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text: La forma primaria de polinización de las espermatófitas primitivas es indudablemente la anemofilia, o sea, el transporte del polen por el viento. Esta es también la forma principal de diseminación de las esporas en las pteridófitas. La falta de dirección en el transporte de los gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias a la producción de grandes cantidades de polen y a la gran capacidad de flotación de los mismos por su tamaño diminuto y ligereza. Todas estas características, no obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas productoras de polen crecen en lugares abiertos y expuestas al viento y, además, constituyen poblaciones densas con escasa distancia entre individuos.


title: Flor

text: Estos argumentos a favor de la anemofilia de las angiospermas primitivas se han visto confirmados por los análisis de plantas fósiles.


title: Flor

text: La competencia por el alimento y la selección natural en los insectos llevó a ciertos grupos hematófagos a convertirse en fitófagos. Este proceso comenzó antes del Triásico, donde tanto insectos como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho, los hallazgos de insectos fitófagos conservados en ámbar, combinados con los análisis de fósiles, evidenciaron que la fitofagia en los insectos comenzó mucho antes de la aparición de las primeras flores. Ciertos grupos de insectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partes vegetativas de las plantas y, posteriormente, en las partes reproductivas, en particular el polen y las semillas, puesto que este proceso coincidió en parte con la transición de las pteridofitas con esporas a los helechos con semilla y las primeras gimnospermas y angiospermas.


title: Flor

text: El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy fuerte sobre las plantas, ya que la presión de selección que ejercía la herbivoría sobre ellas era muy fuerte. Grandes cantidades de insectos devoraban las hojas de las plantas reduciendo la tasa de captación de energía lumínica para la fotosíntesis y el intercambio gaseoso, otros comían partes de los tallos, destruyendo algunas veces las yemas, otras los haces conductores y las heridas que dejaban aumentaban la probabilidad de infecciones micóticas y virales, disminuyendo significativamente su eficacia biológica. Como respuesta a esta presión, las plantas desarrollaron estrategias de defensa basadas en los denominados metabolitos secundarios. Tales compuestos son moléculas orgánicas no esenciales que actúan a diferentes niveles sobre los herbívoros, ya sea como antinutrientes (inhiben la absorción de nutrientes) o como toxinas. Si bien su producción reduce considerablemente el ataque de los insectos herbívoros, también repercutiría negativamente sobre la planta, ya que la inversión energética necesaria para la producción de estos productos representa un costo que se debía balancear con las probables pérdidas por herbivoría. Por otro lado, este mecanismo inmediatamente generó una presión selectiva sobre las poblaciones de insectos herbívoros, los cuales comenzaron a generar resistencia genéticamente determinada a tales compuestos.


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text: Puesto que la estrategia de defensa química no era suficiente para contrarrestar a los herbívoros debido a que estos generan resistencia, las plantas fueron desarrollando otras tácticas de protección, en especial del polen y de las semillas, estructuras fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad de nutrientes que contienen. Para las plantas tal depredación representaba una pérdida muy grande de eficacia biológica ya que impactaba directamente sobre la reproducción de la especie. Por esta razón, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de hojas modificadas a manera de brácteas para proteger las estructuras reproductivas.


title: Flor

text: Las teorías actualmente aceptadas plantean que las flores cíclicas se formaron a partir de la diferenciación y especialización de estos conjuntos de brácteas foliares. La primera evidencia que se encontró para respaldar esta teoría fue el registro fósil de Bennettitales, un grupo de plantas primitivas que durante el Carbonífero originaron prototipos de flores. Este grupo de plantas se originó contemporáneamente con las cicadáceas y las ginkgoáceas (Gimnospermas) y se cree que tuvieron una evolución paralela.


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text: Ya para el Cretácico, las protoflores de Bennettitales habían aumentado su tamaño de 0,5 cm a más de 1012 cm, lo cual incrementó notablemente la amplitud de visitantes florales, entre los cuales se incluían algunos mamíferos pequeños que actuaron también como polinizadores. En estas flores primitivas la polinización era difusa (varios grupos de animales polinizan una misma flor), pero la coevolución produjo mayores grados de especialización y hoy en día la mayoría de las especies de plantas son polinizadas por un solo grupo de insectos.


title: Flor

text: Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores cíclicas en las angiospermas como una respuesta a la presión de herbivoría por parte de los insectos fitófagos, también ha desarrollado estrategias reproductivas adaptadas a las nuevas estructuras. Las flores atraen a los insectos con el néctar o con otro tipo de recompensas florales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita por parte de los insectos ha llevado a la selección a favorecer los procesos de polinización entomófila. Puesto que las plantas tienen una movilidad restringida, dependen de características externas para el traslado de los granos de polen de una planta a otra y de esta manera garantizar la reproducción y la polinización cruzada para evitar la erosión genética por endogamia. Para este objeto, los insectos resultaron ser el vector de polinización más eficiente porque visitan varias flores durante el forrajeo y llevan el polen de una a otra flor.


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text: Mediante los procesos de selección recíproca se han seleccionado favorablemente las flores con características de forma, color y fragancia atractivas para los insectos, puesto que las flores que atraen una mayor cantidad de insectos obtienen una mayor dispersión de su polen y dejan una mayor descendencia, lo cual incrementa la eficacia biológica de la especie. De esta manera se han ido fijando alelos que codifican para ciertos colores, formas y fragancias que han logrado constituir fuertes asociaciones mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes se benefician de la interacción) con los insectos, quienes dispersan el polen a cambio de la recompensa floral. Es esta presión de selección a favor del desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al desarrollo y expresión de tan inmensa variabilidad de flores en las angiospermas, incluso provocando la variación del plan de simetría de las flores con el cambio de organización actinomorfa a cigomorfa, puesto que las flores cigomorfas tienen mayores posibilidades de interacción con los polinizadores.


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text: La coevolución de las flores de las angiospermas con los insectos polinizadores está gobernada por una serie de principios evolutivos, como fuera señalado por el eminente botánico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El principio de la "eficiencia de la polinización" sugiere que la coevolución de las flores con los insectos está basada en la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre el estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, está buscando más polen para alimentarse. Además, los insectos no tendrían incentivo en visitar flores pistiladas que no los recompensaran con polen o con néctar. Por esta razón, las flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la flor hermafrodita, que permite la captación y cesión simultánea de polen, es la estructura más eficaz para sostener en el tiempo la adaptación coordinada entre las plantas y los insectos polinizadores y la razón por la cual es el tipo predominante entre las angiospermas.


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text: La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo mucho más orientado en como se realiza el transporte del polen por los animales que vuelan de flor en flor. De este modo, fue posible para las plantas reducir significativamente la cantidad necesaria de polen producido, que en el caso de la polinización anemófila tiende a ser muy alto. Además, resultó posible para las angiospermas ocupar hábitats en los que no hay viento, como por ejemplo el interior de los bosques y vivir en poblaciones poco densas.


title: Flor

text: En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-viscoso sino que es capturado directamente en la micrópila del óvulo por una "gota polinizante", además, los óvulos descubiertos son mucho más sensibles a las inclemencias del clima. La flor de las angiospermas, entonces, ha permitido un grado mucho mayor de independencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, sumado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoofilia, explica porqué estas plantas lograron la supremacía frente a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que poseían flores unisexuales y anemófilas.


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text: En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinización directa dentro de la misma flor (autogamia) y, con ello, se eleva la consanguinidad o endocría que puede ser sumamente deletérea para muchas especies. Por esta razón, las angiospermas han desarrollado numerosas adaptaciones en sus flores orientadas a favorecer la polinización cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria. En relación con tales adaptaciones, el estilo y el estigma alcanzaron una importancia decisiva como "filtros" fisilógicos que pueden separar a los granos de polen capturados de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En general, no solo impiden la germinación o la formación del tubo polínico en el caso de que el polen sea de una especie distinta (incompatibilidad cruzada), sino también y, en la mayoría de las angiospermas, cuando dicho polen procede de la misma planta (autoincompatibilidad).


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text: En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y de modo paralelo, a aumentar el efecto de la autoincompatibilidad por medio de la heterostilia. En las estirpes heterostílicas existen dos o tres tipos diferentes de flores (llamadas "morfos"). En una planta individual, cada una de las flores comparte el mismo morfo. Estos morfos difieren cualitativamente entre sí en las longitudes de los pistilos y de los filamentos de los estambres. El fenotipo para cada morfo está genéticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se denomina "distílica" (ejemplo, "Primula"), cuando presenta tres, se denomina "tristílica" (ejemplo, "Lythrum"). En uno de los morfos, llamado "Pin", los estambres son cortos y los pistilos largos (las flores son "macrostílicas"). En el otro morfo, llamado "Thrum", los estambres son largos y los pistilos cortos (flores "brevistílicas"). Casi todas las especies heterostílicas presentan autoincompatibilidad y los "loci" responsables de la misma están estrechamente ligados con aquellos genes responsables del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia está determinada por un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno. Como fuera demostrado ya en 1862 por Charles Darwin, solo en el caso de la polinización cruzada entre dos morfos distintos se produce fecundación y fructificación, mientras que si el polen que llega a un estigma procede del mismo morfo, la reacción de autoincompatibilidad impide el crecimiento de los tubos polínicos.


title: Flor

text: La autoincompatibilidad y la separación espacial de los pistilos y estambres para impedir la autofecundación, como en el caso de la heterostilia, no son los únicos métodos que las angiospermas desarrollaron para favorecer la alogamia. Así, otro procedimiento es el de separar en el tiempo el momento de la maduración de los gametos femeninos y masculinos. En las plantas dicógamas, por ejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la madurez para producir y recibir el polen en distintos momentos. Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice que hay "protandria", en caso contrario, hay "protoginia".


title: Flor

text: La unisexualidad secundaria de las flores en forma de monoecia, dioecia o poligamia se ha producido en las angiospermas sobre todo en relación con la anemofilia, pero permite también evitar la autogamia y la consanguinidad.


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text: En la mayoría de las angiospermas, no obstante, se han originado estirpes derivadas con autogamia facultativa y, finalmente, obligada. Los requisitos necesarios para ello son la desaparición de la autoincompatibilidad y el transporte orientado del polen hacia el estigma de la propia flor, sea por descenso, por movimiento de curvatura de los estambres o por el cierre de la corola. La polinización realizada en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia, en la que las flores no llegan a abrirse, un mecanismo bastante usual en las gramíneas. La autogamia hace posible la producción de descendientes a partir de individuos aislados de cualquier otro ejemplar de la misma especie. Por ello se halla difundida entre las plantas pioneras (las que conquistan nuevos hábitats), las malezas y las especies insulares. Muchas veces la autogamia constituye la única posibilidad de reproducción sexual en ambientes extremos en los que no abundan los animales polinizadores (regiones alpinas, árticas o desérticas). Las especies obligadamente autógamas suelen poseer flores inconspicuas, carentes de fragancia y de néctar y en las que a menudo se ha reducido el tamaño o el número de pétalos y de estambres y ha disminuido la producción de polen o el tamaño de las anteras. Muchas veces la autogamia y la alogamia coexisten en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas al abrirse las flores es posible la fecundación cruzada y solo hacia el final de la antesis, si todavía no ha ocurrido la fecundación, las ramas del estilo se curvan sobre sí mismas para tocar el polen de la propia flor y autopolinizarse. En muchas otras especies "(Viola", "Oxalis", "Bromus") se da un equilibrio análogo entre la formación en el mismo individuo de flores normales (llamadas chasmógamas) y otras cleistógamas, muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la producción de descendientes por medio de la autogamia pero, al mismo tiempo, tratan de generar mayor variabilidad genética por medio de la fecundación cruzada.


title: Flor

text: Un momento crítico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que realizan la transición desde la fase juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir reproducirse con éxito, es imprescindible, por una parte, que la floración (también llamada antesis) se produzca en sincronía con otros miembros de la misma especie y, por otra parte, que la planta haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita sobrellevar el gasto energético implicado en el proceso de formación de flores, frutos y semillas. Por lo tanto, la planta ha de integrar información ambiental, así como endógena, antes de sufrir la transición. Entre los factores externos que más influyen en la floración se encuentran la luz (tanto la intensidad lumínica como la duración del lapso diario de horas de luz o fotoperíodo) y la temperatura. Este último factor desempeña un doble papel. Por un lado, las temperaturas más altas incrementan las tasas de crecimiento y diferenciación en las plantas, por lo que aceleran la transición al período de floración. Por otro lado, muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la fase vegetativa o juvenil para poder florecer, proceso denominado vernalización. Además de estos factores externos, también juegan un papel importante factores endógenos como el reloj circadiano y algunas hormonas como las giberelinas, el ácido salicílico y el ácido abscísico. Así, la planta modelo "Arabidopsis thaliana" florece más rápidamente cuando los días se alargan (se dice que es una planta de día largo), ya ha sufrido la vernalización (es decir, ha estado expuesta al frío durante el invierno) y la temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igual que un sinnúmero de otras especies, la floración de "Arabidopsis" se induce en las condiciones que se observan en la primavera.


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text: El análisis genético de mutantes con el tiempo de floración alterado ha permitido diseccionar el proceso de inducción de la floración en al menos cuatro vías de señalización: la primera se activa cuando los días son largos; la segunda funciona fundamentalmente cuando los días son cortos y depende de las giberelinas; la tercera participa en la regulación de la floración en respuesta a la temperatura ambiental; y la cuarta está implicada en la vernalización.


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text: Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos los meristemas apicales en su vástago cesan de iniciar hojas normales y comienzan a producir partes florales de acuerdo con la secuencia característica de la especie en cuestión y con un número variable de brácteas ubicándose entre las hojas y la flor. En este proceso, los meristemas apicales pasan de tener un crecimiento indeterminado a un tipo de crecimiento determinado, ya que la formación de la flor es generalmente el acontecimiento final de la actividad de un meristema apical. En las plantas anuales, el advenimiento del estado reproductivo significa también el acercamiento a la consumación del ciclo de vida en su totalidad. En las plantas perennes, la floración se repite un número variable de veces que depende de la longevidad de la especie.


title: Flor

text: Una flor puede originarse en el ápice del vástago principal o en aquellos de las ramas laterales, o en ambos sitios a la vez. En muchas especies, el cambio hacia la floración comprende la formación de una inflorescencia. Un fenómeno observado a menudo durante la iniciación del estado reproductivo es un brusco y rápido alargamiento del eje. Tal crecimiento es particularmente impactante en plantas de hábito en roseta durante el período vegetativo, como por ejemplo las gramíneas o las plantas bulbosas.


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text: Los órganos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de células localizadas más o menos profundamente por debajo de la protodermis o en la misma protodermis. Las divisiones iniciales periclinales son seguidas por otras, incluyendo anticlinales, y el primordio se convierte en una protuberancia. Los sépalos se parecen más a las hojas normales en su iniciación y desarrollo. El tipo de crecimiento de los pétalos también es más o menos similar al de las hojas. Los estambres se originan como estructuras gruesas y cortas, desarrollándose el filamento subsecuentemente por crecimiento intercalar. El desarrollo del gineceo varía en detalle en relación con la unión de los carpelos entre sí y con otras partes florales. Si los carpelos no están unidos, el primordio del carpelo individual se inicia en un punto por divisiones periclinales en el ápice, las que luego se propagan adaxialmente. El crecimiento hacia arriba, comparable al marginal en una hoja, eleva al carpelo como una estructura en forma de bolsa. En los ovarios sincárpicos los carpelos se originan como primordios individuales o conjuntamente como una unidad estructural.


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text: La definición de flor brindada al principio de este artículo se encuadra dentro del contexto de la denominada "teoría foliar", la cual sugiere que todas las piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y funcionalmente especializadas en la reproducción o la protección. La formulación de esta teoría comenzó en 1790 cuando Goethe publicó su obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las plantas" (""Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren""). En este libro, que consistía en 123 párrafos numerados, Goethe escribió:


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text: Casi 200 años después de esta publicación, la biología molecular y la biología evolutiva del desarrollo (o informalmente "evo-devo", del inglés "evolutionary developmental biology") han inventado las herramientas para decodificar la estructura molecular básica del desarrollo floral. Uno de los hitos de estas disciplinas ha sido la descripción del denominado modelo "ABC", un modelo genético simple y elegante para explicar la determinación de la identidad de los órganos florales, cuya confirmación ha sido el descubrimiento de la profunda homología y conservación de los genes involucrados en el modelo, pertenecientes a "taxa" que han divergido hace varios millones de años


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text: El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos genéticos que dan lugar al establecimiento de identidades de órgano en "Arabidopsis thaliana", como representante de las rósidas y de "Antirrhinum majus", perteneciente al linaje de las astéridas. Ambas especies poseen cuatro verticilos (sépalos, pétalos, estambres y carpelos), definidos por la expresión diferencial en cada verticilo de una serie de genes homeóticos. El modelo ABC establece que la identidad de los órganos presentes en esos cuatro verticilos florales es consecuencia de la interacción de por lo menos tres tipos de productos génicos de funciones distintas. De este modo, los sépalos se caracterizan por la expresión de genes A exclusivamente; en los pétalos, en cambio, se coexpresan los genes A y B; en los estambres, los genes de función B y C establecen su identidad; y en los carpelos, únicamente se requiere de la actividad de genes de función C. Además, los genes tipo A y C son antagonistas recíprocos.


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text: El hecho de que estos genes homeóticos determinan la identidad de órgano se pone de manifiesto cuando un gen representante de una determinada función, por ejemplo la A, no se expresa. Así, en "Arabidopsis" dicha pérdida produce la aparición de una flor compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de estambres y otro de carpelos.


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text: Se ha propuesto, además de las mencionadas funciones A, B y C, la existencia de unas suplementarias: la D y la E. La función D especificaría la identidad de óvulo, como una función reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y posterior en aparición a la determinación de estos. La función E correspondería a un requisito fisiológico propio de todos los verticilos florales, aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres verticilos más internos (función E "sensu stricto"). No obstante, su acepción "sensu lato" sugiere que es requerido en los cuatro verticilos. De este modo, cuando se pierde la función D, los óvulos pasan a ser estructuras semejantes a hojas y cuando se pierde la función E "sensu stricto", los órganos florales de los tres verticilos más internos se transforman en sépalos, mientras que, de perderse la función E "sensu lato", todos los verticilos son semejantes a hojas.


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text: El modelo ABC, entonces, explica los aspectos más importantes del desarrollo floral, desde los más teóricos (una puesta al día de las ideas de Goethe) hasta los más prácticos, tales como la manipulación de los genes ABC para producir flores con cualquier tipo de combinación de piezas florales.


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text: En todas las culturas alrededor del mundo, hasta donde se tienen registros históricos, las flores han provisto información emocional entre los seres humanos. En las cuevas de neandertales se ha hallado polen (la parte de la flor más difícil de corromper a través del tiempo) y se ha sugerido que las flores eran parte del ceremonial para rendir homenaje a sus difuntos, si bien tal significado todavía está en discusión.


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text: En la antigüedad las flores no solo eran consideradas fuente de placer para dioses y hombres y motivo de inspiración para artistas y poetas, sino que poseían significado de trascendencia mística y cósmica. En el Japón, donde se cultiva el arte del arreglo floral (ikebana), la flor se considera el resumen del ciclo vital de todas las criaturas y su efímera duración. La flor que Buda exhibe, en ocasiones, sustituye toda palabra y enseña: es la imagen explícita de la perfección a alcanzar, de la iluminación y la expresión de lo inexpresable. En Grecia antigua por estar asociadas a las mariposas se les identificaba con las almas de los muertos. En el Taoísmo la flor de oro que emerge a partir de la coronilla es símbolo de la máxima iluminación espiritual. En las sociedades americanas prehispánicas, por ejemplo, las flores ofrecieron una amplia gama de significados. Las antiguas representaciones de las flores no eran meramente decorativas, sino que formaban parte de un simbolismo religioso. Las flores de cuatro pétalos, por ejemplo, han tenido un significado polifacético en las culturas antiguas y actuales de Mesoamérica y es uno de los símbolos persistentes en la mente y en el lenguaje de sus habitantes. Hay numerosas representaciones de flores de cuatro pétalos en Teotihuacán (estado de México, México) y en otros sitios tales como en Tlalancaleca (estado de Puebla, México). Las flores teotihuacanas también formaron parte de la iconografía de la pintura mural, a veces aludiendo a un lugar paradisíaco, otras veces refiriéndose al canto y a lo bello de las palabras. A algunas se les otorgó un carácter sagrado y sirvieron para fines ceremoniales y mágicos, como sucedió con el "nardo" u «omixóchitl» "(Polianthes tuberosa"), el "pericón" o «yauhtli» "(Tagetes lucida") y el «cempoaxóchitl» "(Tagetes erecta"), hoy conocida en México como "cempasúchil" o "flor de muertos", flores que por su perfume tan fuerte han servido como medio de comunicación o atracción de los seres sobrenaturales, o como protección contra ellos. Los lirios "(Lilium)," por ejemplo, han sido utilizados como símbolo de pureza durante cientos de años.


title: Flor

text: Existen pinturas en palacios de Grecia de más de 3000 años de antigüedad que atestiguan ese uso. Esta asociación entre la pureza y ciertos lirios pasó más tarde a la cristiandad, donde a la Virgen María se la representaba con flores de lirio "(Lilium candidum," "Madonna Lily" en inglés) en sus brazos. El símbolo de la flor de lis estuvo originalmente basado en la flor de una especie de "iris" "(Iris pseudacorus)" y aparecía en pinturas religiosas egipcias e indias mucho antes de que fuera adoptado como emblema de los reyes de Francia desde el . Las flores han servido no solo como símbolos religiosos sino también del poder real desde hace miles de años y han sido admiradas y utilizadas por su belleza desde tiempos inmemoriales y por muchas civilizaciones.


title: Flor

text: La ya mencionada ikebana es la composición de motivos decorativos mediante flores, aunque también ramas, hojas, frutos y semillas pueden formar parte de la obra. Por fuera de su propósito estético, la ikebana también se utiliza como método de meditación. En los diseños más tradicionales, las flores y las ramas se dirigen hacia arriba y se disponen en grupos de a tres para representar la armoniosa relación entre el cielo, el hombre y la Tierra.


title: Flor

text: Además de por su belleza, simbolismo religioso y su asociación con el poder, las flores también han sido utilizadas como medio de comunicación. El romanticismo de fines del , rescató el llamado "lenguaje de las flores" que fuera desarrollado en el siglo previo por los burgueses alemanes, con el objeto de comunicar mensajes específicos a amigos y amantes, para lo que se escribieron libros que explicaban el significado de cada flor. Ejemplos de este "simbolismo floral" son: lila, «corramos al altar antes que la juventud se acabe»; rosa, «bella como una flor»; altramuz, «encanto celestial e inteligencia hallé en tu corazón»; girasol, «tu amor es para mi vida lo que el sol para esta flor»; cebolla, «me repugnas»; saúco, «cada vez te siento más fría»; pétalo de rosa roja, «sí»; de rosa blanca, «no». El profundo y cautivante significado que la flor representa universalmente no ha sido dejado de lado por novelistas y poetas de todos los tiempos quienes se han valido de ella para titular muchas de sus obras: "Las flores del mal" de Charles Baudelaire, "Por el sendero de las muchachas en flor" de Marcel Proust, "El nombre de la rosa" de Umberto Eco, "Doña Flor y sus dos maridos" de Jorge Amado, entre decenas de ejemplos.


title: Flor

text: Las flores reflejan nuestras emociones y estados de ánimo. A menudo, se intenta transmitir con ellas sentimientos de simpatía, contrición o culpa, romance o acercamiento sexual y celebración, desde orgullo hasta alegría. Las flores también se utilizan para expresar sentimientos religiosos y en algunas religiones se las considera una ruta directa a la comunicación espiritual. Además, por supuesto, muchas flores se utilizan para adorno personal, tanto los pimpollos en sí mismos como sus esencias bajo la forma de perfumes. De hecho, la gran mayoría de las fragancias comerciales para uso personal tienen una nota floral. Independientemente de algunos usos básicos, tales como las flores de uso culinario o las de uso medicinal, la mayoría de las especies que el ser humano cultiva por sus flores no tienen otro propósito más que el emocional. Un uso que, para poner un ejemplo, supone un mercado de casi 5.000.000.000 de dólares en Estados Unidos de América en el año 2001.


title: Flor

text: Si bien desde un análisis superficial se puede argüir que las flores son deseables para los humanos debido a asociaciones aprendidas con eventos sociales, la universalidad del uso de las flores a través de distintas culturas, etapas históricas y la ausencia de un sustituto adecuado para los muchos usos que hacemos de ellas, sugiere que debe existir algo más que esta simple asociación. De hecho, por más de 5000 años los seres humanos hemos cultivado flores a pesar de que no existe una recompensa conocida para este comportamiento costoso desde el punto de vista del trabajo y la energía que supone realizarlo. En varios estudios controlados se demostró que las flores son un poderoso inductor de emociones positivas en nuestra especie. En uno de tales estudios, las flores siempre suscitaban la sonrisa de Duchenne inmediatamente después de obsequiárselas a mujeres, quienes informaron que habían tenido mejor humor desde ese momento hasta tres días más tarde, cuando fueron encuestadas. En otro estudio, una flor entregada a mujeres o varones en un ascensor produjo una conducta social más positiva que otros estímulos. También se ha demostrado que las flores entregadas a personas de más de 55 años suscitan un humor más positivo y una mejora en la memoria. Tales efectos fueron inmediatos y a largo plazo sobre las reacciones emocionales, humor, conducta social, e incluso la memoria, tanto en mujeres como en varones. De hecho, se ha formulado la hipótesis de que las flores pueden influenciar o iniciar el comportamiento socio-emocional de los seres humanos ya que estarían adaptadas a un nicho emocional en nuestra especie. Del mismo modo, también se han investigado los efectos terapéuticos de las flores. Así, se ha demostrado que los pacientes sometidos a cirugía necesitaron menos calmantes y tuvieron mejores respuestas fisiológicas durante el período post operatorio cuando se colocaban flores dentro de la habitación.


title: Flor

text: La floricultura es el arte y la técnica del cultivo de plantas para obtener flores y su comercialización en florerías y viveros. Pueden establecerse dos tipos fundamentales de explotaciones, la particular y la comercial. La primera, asociada con la jardinería, persigue como objetivo el cultivo de plantas con flores por su belleza y por satisfacción anímica, y la llevan a cabo desde aficionados hasta entusiastas coleccionistas que se han especializado en una especie o grupos de especies de plantas. La floricultura comercial, en cambio, se refiere a los cultivos de plantas para obtener flores que persiguen una finalidad de lucro. Sus productos pueden estar destinados a la ornamentación, a la industria o a la medicina e involucran otras actividades comerciales estrechamente relacionadas, tales como la producción de semillas, de bulbos y de una infinidad de elementos imprescindibles para esta actividad intensiva, que van desde los fertilizantes y agroquímicos (insecticidas, fungicidas y herbicidas) hasta las macetas y sustratos para el cultivo.


title: Flor

text: El mercado internacional de flor cortada está fundamentalmente centrado en tres mercados consumidores: Estados Unidos, la Unión Europea y Japón, con un valor de facturación de 955, 6500 y 3.800 millones de euros respectivamente. Cada uno de esos mercados produce un alto porcentaje de su demanda de flor cortada, pero además, importan una considerable cantidad desde una diversidad de países. Así los Estados Unidos importan el 59% de sus requerimientos, la UE el 10% y Japón solo el 6%. Los principales proveedores del mercado estadounidense son Colombia, Ecuador y los Países Bajos. Para la UE, los principales proveedores son Kenia, Israel y Colombia y para el mercado japonés, Tailandia, Colombia y los Países Bajos. Las especies más destacadas en los mercados internacionales son las rosas, los claveles, los crisantemos y varias especies de plantas bulbosas, como los tulipanes y las azucenas. Los Países Bajos constituyen el mercado concentrador más importante del mundo y registran más del 50 por ciento del total de las importaciones y el 85 por ciento de las exportaciones de flores de la Unión Europea.


title: Flor

text: La causa del crecimiento sostenido del mercado de flor cortada en las últimas décadas es, básicamente, el cambio en las pautas de consumo de la población con ingresos medios y altos, que utiliza este producto como elemento decorativo del hogar, regalos empresariales y para solaz personal. Una de las consecuencias del crecimiento de los mercados de flor de corte es la cuantiosa inversión que muchas empresas e instituciones realizan para obtener nuevas variedades de flores, ya sea por medio de mejoramiento genético clásico o por medio de sofisticadas técnicas de ingeniería genética


title: Mötley Crüe

text: Mötley Crüe es una banda estadounidense de glam metal/heavy metal formada en Los Ángeles, California, en 1981 por el bajista Nikki Sixx y el baterista Tommy Lee a los que más tarde se les unirían el guitarrista Mick Mars y el vocalista Vince Neil. Con 25 millones de copias vendidas sólo en Estados Unidos y más de 100 millones en todo el mundo, es considerada como una de las bandas más importantes de la escena «glam» y Heavy metal, tanto en los años 1980 como en la actualidad y como una de las más influyentes en la escena mundial. La formación de la banda ha tenido varios cambios durante su carrera. Vince Neil salió en 1992 y fue reemplazado por John Corabi, aunque volvió en 1997. Tommy Lee salió en 1999 y fue reemplazado por Randy Castillo, quien murió en 2002 y fue sustituido por Samantha Maloney hasta 2004, cuando volvió Tommy Lee. Solo grabaron dos álbumes en que faltara alguno de los miembros originales.


title: Mötley Crüe

text: La banda tuvo un gran éxito en la década de 1980 por ser uno de los exponentes más grandes del glam metal ya que ayudó mucho en la popularidad de ese género con sus dos primeros álbumes "Too Fast for Love" de 1981 y "Shout at the Devil" de 1983. Destacaron con canciones como «Shout at the Devil», «Home Sweet Home», «Girls, Girls, Girls», «Smokin' in the Boys Room», «Too Young to Fall in Love», «Wild Side», «Kickstart My Heart» y «Dr. Feelgood», entre otras. Los álbumes más exitosos de Mötley Crüe fueron durante la década de 1980, en la cual se convirtieron en una de las bandas más grandes del género del heavy metal, ya que en esta misma década fue cuando se desató el glam metal o hair metal, al que Mötley Crüe contribuyó con los antes ya mencionados "Too Fast for Love" (1981), "Shout at the Devil" (1983), "Theatre of Pain" (1985) y "Girls, Girls, Girls" (1987). Esto los convirtió en una de las bandas más populares de glam metal en los años 80.


title: Mötley Crüe

text: En 1989, después de haber entrado en rehabilitación y estar sobrios, publicaron su álbum "Dr. Feelgood", su único álbum número 1 y el más exitoso de la banda hasta la fecha. El 14 de octubre de ese año "Dr. Feelgood" se convirtió en su único álbum No. 1, y se mantuvo en el Top 100 de Billboard por 109 semanas después de su lanzamiento. Con "Dr. Feelgood" la banda fue nominada a dos American Music Awards en la categoría de «Mejor álbum de heavy metal/hard rock», una vez fue en 1990 y otra en 1991, donde solamente ganaron en 1991. Gracias a este álbum Mötley Crüe ganó su primer premio. En toda su carrera, la banda ha sido nominada varias veces en los American Music Awards, Grammy Awards y MTV Video Music Awards, siendo esta la única vez en la que ganaron. En los años 1990, la popularidad de la banda comenzó a bajar y también la del glam metal, por la popularidad del nuevo género que estaba surgiendo en ese entonces, el «Grunge». El vocalista Vince Neil anunció que dejaba la banda. Nikki Sixx dice que Vince renunció, mientras que Vince dice que fue despedido. La banda lanzó el álbum "Mötley Crüe" (1994), el cual fue el primer y único álbum de la banda con el vocalista John Corabi. Este álbum en comparación con los que habían lanzado antes fue un fracaso comercial, al igual que su siguiente álbum, "Generation Swine" (1997).


title: Mötley Crüe

text: En el año 2000, la banda lanzó "New Tattoo", álbum en el que no participaba el baterista original Tommy Lee, ya que un año antes había dejado la banda para desarrollar una carrera como solista, por lo que fue reemplazado por Randy Castillo (quien tocó con Ozzy Osbourne). En este álbum la banda mostró de nuevo el sonido glam que les otorgó gran éxito comercial en los 80s. En el año 2006, Mötley Crüe fue introducido en el Paseo de la Fama de Hollywood. En la actualidad los miembros de la banda son más conocidos por sus duros estilos de vida en los que viven. Todos los integrantes han tenido numerosos y diferentes problemas con la ley, han pasado un tiempo en la cárcel, sufren de alcoholismo, grandes adicciones a las drogas, han estado en sinnúmero de aventuras amorososas y poseen muchísimos tatuajes. Su noveno álbum de estudio, "Saints of Los Angeles", fue lanzado el 24 de junio de 2008, en este álbum participa la formación original de la banda. Actualmente están escribiendo nuevo material para su próximo álbum. El canal VH1 los clasificó en el puesto #29 en su lista «VH1's 100 Greatest Artists of Hard Rock» ("Los 100 más grandes artistas del hard rock"), y también MTV los clasificó en el puesto #10 en su lista «The Greatest Metal Bands of all Time» ("Las bandas de metal más grandes de todos los tiempos").


title: Mötley Crüe

text: A inicios de 2014 la banda firmó un pacto en el cual establece su separación de una manera pacífica, por lo que cada integrante señala que "todo debe de llegar a su fin". Esto permitirá a cada miembro dedicarse a sus proyectos como solistas, en este caso Nikki Sixx a su proyecto homónimo , Tommy Lee con otros proyectos alternos y Mick Mars podrá descansar debido a sus problemas de salud.


title: Mötley Crüe

text: Vince Neil señaló que extrañará muchísimo los conciertos con el grupo pero que individualmente no será su fin como músico en la carrera del rock. Tommy Lee agregó que la banda nunca tocará en ferias o cantinas si no en buenos escenarios por lo tanto su trabajo había terminado, Mick Mars remató humorísticamente diciendo que en 33 años de carrera con la banda tuvieron más dramas que en la telenovela "General Hospital".


title: Mötley Crüe

text: Además, la banda realizó una gira mundial que terminó a fines de 2015 y contó con la presentación especial de Alice Cooper, Lucifer's Friend. Y han sacado un nuevo sencillo, "All Bad Thing", que se supone por muchos fan debe ser un adelanto de un nuevo disco.


title: Mötley Crüe

text: Mötley Crüe fue formada en Los Ángeles el 17 de enero de 1981, después de que el bajista Nikki Sixx dejó la banda London que él y Lizzie Grey habían formado en 1979 (después de que Sixx fuera despedido de la banda de Blackie Lawless, "Sister"). London también fue la primera banda en la que tocaron Izzy Stradlin y Slash (después guitarristas de Guns N' Roses) y también Fred Coury, batería de Cinderella. El baterista Tommy Lee tocaba con Greg Leon en una banda llamada "Suite 19". Nikki y Tommy decidieron tocar juntos, pero Leon no los acompañaría.


title: Mötley Crüe

text: Nikki y Tommy conocieron a Mick Mars por medio de un anuncio en el periódico de Los Angeles The Recycler, el cual se describía a sí mismo como "a loud, rude and aggressive guitar player" que traducido sería algo como "un guitarrista ruidoso, grosero y agresivo". Lee y Sixx contrataron a Mars prácticamente en el momento que lo conocieron.


title: Mötley Crüe

text: Tommy Lee y Vince Neil se conocían desde la preparatoria y fue sugerencia de Mars el contratar a Neil, después de verlo con su banda Rock Candy. Al principio, Vince rechazó una audición con Mötley Crüe. Sin embargo, después de que Rock Candy se disolviera, a pesar de que un vocalista llamado O'Dean fue a una audición, Lee volvió a contactar a Vince, quien esta vez decidió ir a una audición para Mötley Crüe.


title: Mötley Crüe

text: Mick Mars fue quien contribuyó con el nombre de la banda,cabe recalcar que mick era el mayor de la banda,ya que era un nombre que había quedado grabado en su cabeza desde que tocaba en su otra banda, "White Horse". También existe el rumor de que la banda había considerado el nombre «"Christmas"» (Navidad) antes de escoger Mötley Crüe. Según Nikki Sixx en el episodio "Behind the Music" dedicado a la banda en VH1, Christmas fue sugerencia suya, pensando que un nombre familiar y popular atraería a los fanes por sí solo.


title: Mötley Crüe

text: Pronto conocieron a su primer mánager, Allan Coffman. El cuñado de Coffman, Robert Crouch, era uno de los técnicos de la banda, y Coffman era dueño de una compañía contratista en Grass Valley, California, buscando invertir dinero en el negocio del entretenimiento. El primer sencillo de la banda fue «Stick to Your Guns/Toast of the Town», lanzado bajo su propio sello «Leathür Records». En 1981, su primer álbum "Too Fast for Love", fue producido por ellos mismos y lanzado en Leathür, con ventas superiores a los 20 mil discos, cosa inédita en un grupo sin apoyo de una discográfica, lo que atrajo rápidamente la atención de productores que no tardaron en contratar a la banda para Elektra. Coffman y su asistente Eric Greif organizaron un tour por Canadá, mientras que usaban el éxito de la banda en Los Ángeles para negociar con otras discográficas, eventualmente firmando un contrato con "Elektra Records" en la primavera de 1982. Debido a la insistencia de Elektra, el primer álbum de la banda fue editado por el productor Roy Thomas Baker, y fue lanzado al mercado una vez más el 20 de agosto de 1982. Durante el tour «Crüesing Through Canada ‘82» ocurrieron varios incidentes. El primero fue el arresto y liberación de la banda en el Aeropuerto Internacional de Edmonton, Canadá. La causa fue que los integrantes de la banda llevaban puestos sus trajes con púas y picos en la aduana y que el equipaje de mano de Vince Neil estaba lleno de revistas pornográficas. Estos artículos fueron confiscados y destruidos por ser «armas peligrosas» y «material indecente». Después hubo una amenaza de bomba contra la banda, que finalmente resultó ser un stunt publicitario de Eric Greif. Finalmente, Tommy Lee arrojó un televisor por la ventana del Sheraton Caravan Hotel.


title: Mötley Crüe

text: En 1983 la banda cambió de representante a Doug Thaler y Doc McGhee. McGhee es conocido también por ser mánager de Bon Jovi y más tarde sería de Kiss, comenzando su gira de reunión en 1996.


title: Mötley Crüe

text: Después de tocar en el US Festival y con la ayuda de los nuevos medios de MTV, la banda comenzó a ganar popularidad. Mötley Crüe además de ser conocidos por su música, también eran bastante conocidos por sus vestimentas alocadas, tacones altos, maquillaje y su confirmado e infinito abuso del alcohol y las drogas (The Dirt, libro autobiográfico).


title: Mötley Crüe

text: El segundo álbum de la banda "Shout at the Devil" fue lanzado el 26 de septiembre de 1983. Este álbum, junto con su predecesor "Too Fast for Love", es considerado uno de los más influyentes en su género. "Shout at the Devil" es un buen ejemplo del heavy metal «glammer» clásico de los 80s. Este álbum contiene un cover de la canción «Helter Skelter» de The Beatles. Los temas de las canciones incluyeron temas como sexo, temas satánicos, violencia y rebelión en la juventud. Además, la influencia visual de la banda durante esta era es muy perceptible, con sus largas cabelleras, maquillaje y una imagen agresiva, violenta y ruda; los cuales contribuyeron bastante a la imagen del glam metal. Comenzaron a salir de gira en grandes festivales como el US Festival 83' y en el Monsters of Rock también ese mismo año. También fueron teloneros de grandes bandas como Kiss y Ozzy Osbourne.


title: Mötley Crüe

text: De este álbum salieron 3 sencillos, «Looks That Kill», «Too Young to Fall in Love» y «Helter Skelter». "Shout at the Devil" llegó a los 4 millones de copias vendidas el 15 de mayo de 1997.


title: Mötley Crüe

text: La banda también tuvo dificultades en su vida y con la ley. En 1984, Vince Neil estrelló su automóvil en el camino a la licorería. Su acompañante Nicholas «Razzle» Dingley, baterista de Hanoi Rocks, murió en el accidente. Vince fue acusado de conducir en estado de ebriedad y homicidio, siendo condenado a 30 días en prisión (de los cuales sólo cumplió 18).


title: Mötley Crüe

text: Hacia mediados de febrero de 1985, la banda regresa al estudio para preparar su siguiente álbum con el título provisional de «Entertainment Or Death», en los estudios Cherokee y con Tom Werman al mando. El título y la temática del nuevo álbum estaba inspirado en la «Commedia dell’arte», una popular forma de comedia empleando diálogos improvisados y personajes enmascarados, que floreció en Italia entre los siglos XVI y XVIII. Nikki había investigado algo sobre este tema, y también había leído el ensayo «El Teatro de la Crueldad» de Antonin Artaud. En ambas lecturas Nikki quedó intrigado con los arlequines o bufones, personajes que vistiendo coloridos trajes eran decapitados si fallaban en su labor de entretener al rey.


title: Mötley Crüe

text: Mötley entró al estudio con solo 5 temas compuestos por Nikki. «Home Sweet Home» era uno de esos temas, que quisieron convertirlo en su propio «Dream On» o «Stairway to Heaven». Después de oír a Tommy ensayando el tema en un piano, Tom Werman convenció a los demás de grabar la canción con un pequeño teclado Roland en su lugar. Y por alguna extraña razón, a los «Crüe» se les dio por llenar el estudio de antigüedades. Mientras Nikki se esforzaba por componer más canciones estando completamente drogado, Vince acudía al estudio en limosina o en su moto Harley Davidson por estar suspendido su carnet de conducir.


title: Mötley Crüe

text: Una tarde de marzo, cuando Nikki y Vince iban al estudio en el recién estrenado jeep de Nikki, un tipo, conduciendo un «Cadillac Eldorado» plata de 1980, que se había pasado una luz roja, golpeó el carro de Nikki y se dio a la fuga. Ambos treparon rápidamente a un taxi e iniciaron una persecución por el Hollywood Boulevard. Finalmente lo alcanzaron después de que el perseguido había golpeado otros 8 carros en su huida. Vince se bajó del taxi y lo primero que hizo fue romper el parabrisas del Cadillac de una patada para luego aprehenderlo con sus propias manos. Nikki mientras tanto iba a la gasolinera más cercana para llamar a la policía y narrarles lo ocurrido. Una vez que ellos llegaron les informaron a los Mötley que habían sido responsables de la captura de uno de los más buscados por la policía de Los Ángeles por innumerables accidentes y fugas en coche.


title: Mötley Crüe

text: Para abril Nikki visita las oficinas de su sello Elektra en México, para recibir, a nombre de la banda, el premio al artista más popular en tierras aztecas, superando incluso a Prince. A su regreso continúan con la labor en estudio pero esta vez se trasladan a las salas de Pasha y Record Plant West con Duane Baron como ingeniero. Las mezclas finales se harían en Pasha mientras que las percusiones de Tommy se grabaron en sólo 4 días en Record Plant. Todas las guitarras de Mick habían sido ya grabadas en Cherokee. Aparte de «Fight For Your Rights», «Save Our Souls», otros temas que fueron grabados, pero no vieron la luz hasta la salida del álbum, fueron «So Good, So Bad» y «Mood Ring».


title: Mötley Crüe

text: Un video promocional para este álbum se filmó. Se trataba de la versión de «Smokin' in the Boys Room», tema original de la banda de Detroit Brownsville Station, que llegó al número 3 de los charts en 1973. Mötley Crüe usualmente tocaba esta canción durante las pruebas de sonido y jams, y Vince sugirió grabarla para el álbum, ya que él también la tocaba con su anterior banda Rock Candy. Al productor Tom Werman le encantó la versión al punto que sugirió grabar también el tema «Mississippi Queen» de Mountain. El video en cuestión se rodó en la escuela secundaria de Woodland Hills en San Fernando Valley, California, y se terminó dos días antes del lanzamiento del álbum. El actor Michael Berryman (que protagonizó las películas «One Flew Over The Cuckoo’s Nest» y «The Hills Have Eyes») interpretó al director de esta escuela, cuya historia gira en torno a un alumno llamado Jimmy. Mick rápidamente se hizo amigo de Berryman, quien nació con una condición clínica llamada «Displasia Ectodérmica Hipohidrótica», que evita la formación de cabello, uñas, dientes y glándulas sudoríparas.


title: Mötley Crüe

text: "Theatre of Pain" fue el tercer álbum de la banda, que fue lanzado el 21 de junio de 1985. Su lanzamiento se dio después del arresto del cantante Vince Neil por homicidio vehicular y se alejaba un poco del sonido de heavy metal de su predecesor "Shout at the Devil" hacia un estilo más glam rock, tanto en sonido como en imagen. El álbum llegó al puesto #6 en EE. UU. y al #36 en el Reino Unido. Incluía los éxitos «Smokin' in the Boys Room», una versión de la banda Brownsville Station y la "power ballad" «Home Sweet Home».


title: Mötley Crüe

text: El mánager Doug Thaler se había tatuado la frase «Entertainment Or Death» en un brazo, pensando que ese sería el título del disco, pero este fue cambiado sólo una semana después de tatuarse. La ilustración de la portada fue hecha por Dave Williardson, y muestra dos máscaras de teatro, una usando un pentagrama invertido. El concepto de la misma fue desarrollado por Nikki con Bob Defrin, quien también diseñó el nuevo logo de los «Crüe».


title: Mötley Crüe

text: El disco incluye en su lista final a «Louder Than Hell», que fuera grabada como demo de las sesiones del álbum "Shout at the Devil" con el nombre «Hotter Than Hell». La canción «Tonight (We Need A Lover)» también fue creada a partir de un demo de la misma época llamado «Black Widow», que se suponía terminaría como banda sonora para una película con Michael Monroe de Hanoi Rocks en voces y la colaboración de Gene Simmons. «Save Our Souls» se escribió a partir de unos versos tomados de «Running Wild In the Night», a falta de material fresco para grabar.


title: Mötley Crüe

text: En una entrevista realizada por la revista Circus, durante la grabación de este álbum, "Theatre of Pain", realizaron un comentario donde decían que «para ser 4 tipos que no habían terminado la high school no les había ido tan mal».


title: Mötley Crüe

text: A partir de este álbum fue cuando empezaron a realizar giras como cabezas de cartel. «Smokin' In The Boys Room» fue el primer sencillo de Mötley Crüe en entrar en el top 40 de las listas de grandes éxitos. «Use It Or Lose It» fue el lado B de este sencillo.


title: Mötley Crüe

text: De este álbum se extrajeron 3 sencillos, «Smokin' in the Boys Room», «Home Sweet Home», este más tarde sería lanzado también como sencillo del álbum recopilatorio "Decade of Decadence", titulado «Home Sweet Home '91» y «Keep Your Eye On the Money».


title: Mötley Crüe

text: Este álbum fue dedicado al antiguo miembro de Hanoi Rocks, Nicholas «Razzle» Dingley, quien murió en el accidente automovilístico que resultó en el arresto de Vince Neil.


title: Mötley Crüe

text: En 1985, Mick Mars y Vince Neil participaron en Hear n' Aid, un esfuerzo en conjunto de la escena del heavy metal de los años ochenta, con el fin de recaudar dinero para mitigar el hambre en África. Fue ideado por los músicos Jimmy Bain (Rainbow y Dio), y Vivian Campbell (Dio, Whitesnake y Def Leppard), al darse cuenta de que la participación de las estrellas del metal en este ámbito era escasa. Extendieron la idea a Ronnie James Dio, y juntos compusieron la canción insignia de este proyecto: «Stars». El proyecto incluía miembros de bandas como Dio, Quiet Riot, Giuffria, Iron Maiden, Twisted Sister, Queensrÿche, Blue Öyster Cult, Dokken, Night Ranger, Judas Priest, W.A.S.P., Journey, Rough Cutt, Y&T, y Vanilla Fudge. Los vocalistas eran Ronnie James Dio, Rob Halford, Kevin DuBrow, Eric Bloom, Geoff Tate, Dave Meniketti, Don Dokken y Paul Shortino. Vivian Campbell, Carlos Cavazo, Buck Dharma, Brad Gillis, Craig Goldy, George Lynch, Yngwie Malmsteen, Eddie Ojeda y Neal Schon añadieron solos a la canción. El sencillo de la canción «Stars» alcanzó el puesto #26 en el UK Singles Chart en abril de 1986.


title: Mötley Crüe

text: En 1986, Mötley Crüe lanzó un VHS titulado "", que contenía 5 videos, desde "Too Fast For Love" hasta "Theatre of Pain". Contaba con los videos «Live Wire», «Looks That Kill», «Too Young to Fall in Love», «Smokin' in the Boys Room» y «Home Sweet Home».


title: Mötley Crüe

text: Cuando el cantante Vince Neil pudo superar el juicio por homicidio vehicular involuntario en el cual estaba involucrado los Crüe fueron capaces de concentrarse exclusivamente en la música. De esta manera a pesar de la caída en las profundidades por el duro abuso de drogas y alcohol, Mötley Crüe lanzó otro álbum mega exitoso en 1987 titulado "Girls, Girls, Girls". El disco salió al mercado el 15 de mayo de 1987 y fue grabado principalmente en Conway Recording Studios, Los Ángeles, California, en marzo de 1987. "Girls, Girls, Girls," todavía no estaba a la par con los dos primeros álbumes clásicos de Mötley Crüe, "Too Fast For Love" y "Shout At The Devil", debido a la presencia de muchas canciones memorables. Incluso el bajista Nikki Sixx ha admitido que los «Crüe» estaban fuera de control y que no deberían haber ido de gira o grabado en ese momento.


title: Mötley Crüe

text: Existe una controversia sobre sí este álbum llegó o no al puesto número uno en el Billboard de Estados Unidos, en la semana en que se pensó que "Girls, Girls, Girls" sería el primero en la tabla, el álbum "Whitney", el segundo álbum de Whitney Houston, entró a la tabla en el puesto número uno. De este álbum se extrajeron 3 exitosos sencillos, «Wild Side», «Girls, Girls, Girls» y «You're All I Need». El tercer sencillo del álbum, «You're All I Need», también causó controversia, porque, a pesar de ser una balada «romántica», la letra cuenta la historia de un asesinato. Para la gira de este álbum, se eligió a la banda, nueva en aquel momento, Guns N' Roses como teloneros. Fue una gira alocada, entre muchas cosas, Nikki sufrió una sobredosis y luego decidió escribir «Kickstart My Heart» inspirándose en aquella experiencia.


title: Mötley Crüe

text: El 23 de diciembre de 1987, Nikki sufrió de una sobredosis de heroína casi fatal. En el camino al hospital fue declarado muerto, pero un médico decidió darle dos inyecciones de adrenalina al corazón, con lo cual resucitó. Esa experiencia sirvió de inspiración para la canción «Kickstart My Heart», que logró la posición #18 en Estados Unidos y fue incluida en el álbum "Dr. Feelgood".


title: Mötley Crüe

text: Sus estilos de vida decadentes casi acaban con el grupo, hasta que Doug Thaler y Doc McGhee intervinieron y se negaron a permitir que la banda se fuera de gira a Europa, temiendo que «algunos de ellos regresaran en bolsas de cadáveres». Tiempo después, todos los miembros del grupo entraron en rehabilitación en Tucson, Arizona, con el especialista Bob Timmons, excepto Mick, quien se rehabilitó por sí mismo.


title: Mötley Crüe

text: Poco a poco las cosas se fueron calmando lo suficiente como para que empezaran a escribir algunas canciones. Las primeras surgieron de una visita de Nikki a la casa de Mick a finales del '88, «Rattlesnake Shake» y «Don't Go Away Mad (Just Go Away)» son de estas sesiones. Además compusieron dos temas por ahora inubicables: «Mötley Christmas» y «Happy Crüe Year» para un jamás editado sencillo navideño.


title: Mötley Crüe

text: Casi al mismo tiempo surge la idea en la banda y su mánager de cambiar de productor (Tom Werman lo había sido en los últimos 3 discos) para darles nuevas ideas. Se tuvo un primer contacto con Quincy Jones, que afortunadamente estaba ocupado por entonces. Aparece entonces el nombre de Bob Rock, de quien gustaba su trabajo previo con Bon Jovi, The Cult y Kingdom Come. Bob rápidamente apuesta por los Mötley y decide ser su productor. De esta forma viaja con ellos a los Little Mountain Studios de Vancouver, Canadá, para empezar a trabajar inmediatamente.


title: Mötley Crüe

text: Es el 3 de marzo de 1989 el día escogido para empezar a laborar en su nuevo álbum, programado inicialmente a ser editado el 4 de julio. Una canción basada en la sobredosis de Nikki meses antes es la primera en ser trabajada en el estudio, «Kickstart My Heart», en la cual no tiene mucha fe, a pesar de que el ritmo frenético que le puso Tommy le recuerde a «Ballroom Blitz» de The Sweet, una de sus bandas favoritas. Bob Rock por su parte, se muestra bastante meticuloso con su trabajo, al punto de obligar a Mick a grabar una sola parte de guitarra durante dos semanas hasta que quede perfecta. Vince conseguía a veces grabar una sola palabra por canción al día, era tal el grado de perfección que quería Bob.


title: Mötley Crüe

text: En la misma época, y en el estudio de al lado, se encontraba Aerosmith grabando lo que sería su álbum "Pump". Aprovechan miembros de ambas bandas en hacer algo de ejercicio y encontrarse a tomar solo agua, ya que ambos grupos estaban aún en rehabilitación y con entrenadores personales para ayudarlos a recuperar físico.