title: Cromosoma

text: La observación a microscopía electrónica pone de manifiesto que de este armazón proteico ("scaffold") salen y llegan lazos o fibras que pueden hacerse desaparecer mediante tratamiento con ADNasa. Por tanto, estos lazos o dominios que arrancan del armazón proteico son lazos de ADN. Uno de los principales componentes del armazón proteico es la enzima topoisomerasa II α (topoIIα), una enzima que produce cortes en el ADN dúplex a nivel de ambas hélices. La topoisomerasa II (girasa) interviene durante la replicación del ADN creando o relajando los superenrollamientos. En mamíferos se encuentran dos isoformas de esta enzima (α y ß), con propiedades similares "in vitro". Sin embargo, aunque topoIIα y β se comportan "in vivo" de forma similar en interfase, en mitosis tienen un comportamiento diferente: solo topoIIα está asociado mayoritariamente a los cromosomas. La aparición de la topoisomerasa II α solo en el armazón proteico sugiere que se encuentra en la base de los lazos o dominios de ADN, indicando que esta organización en dominios podría estar relacionada con la replicación y transcripción. Otras enzimas, como la topoisomerasa I que produce cortes en el ADN dúplex a nivel de una sola hélice y la HMG-17, se encuentran solo en los lazos o dominios y no en el armazón proteico.


title: Cromosoma

text: La evidencia existente hasta el momento sugiere que las fibras de solenoides (30 nm) formarían los lazos o dominios que emanan del armazón proteico y que este armazón estaría a su vez enrollado formando una espiral.


title: Cromosoma

text: Además de la enzima topoisomerasa II α, el otro componente fundamental propuesto del armazón proteico es la condensina 13S. La tinción doble con anticuerpos contra topoIIα y condensina genera un armazón con aspecto de un «polo de barbero» (un cilindro con bandas espirales rojas y blancas que simboliza la antigua doble profesión de los barberos como cirujanos), en la cual alternan «cuentas» enriquecidas en topoIIα y en condensina. Esta estructura parece estar generada por dos cadenas yuxtapuestas. Parece ser que el ensamblaje de este armazón proteico tiene lugar en dos fases, ya que la condensina solo se asocia en la transición de profase a metafase durante la mitosis. Sin embargo, el papel estructural de la topoIIα en la organización de los cromosomas aún se discute, ya que otros grupos argumentan que esta enzima se intercambia rápidamente tanto en los brazos cromosómicos como en los cinetocoros durante la mitosis.


title: Cromosoma

text: Los dominios de ADN parecen estar unidos al armazón proteico por unas regiones específicas denominadas abreviadamente SAR ("scaffold associated regions", también denominadas MAR, "matrix attachment regions") que se detectan cuando los cromosomas metafásicos desprovistos de histonas se tratan con endonucleasas de restricción. Después de este tratamiento quedan regiones de ADN unidas al armazón que a su vez resisten la digestión con exonucleasas gracias a que están protegidas por una proteína. Cuando se digiere esta proteína, las regiones de ADN protegidas contienen secuencias de varios cientos de pares de bases que son muy ricas en AT y que presentan sitios de unión para topoisomerasa II e histona H1. Estas regiones de unión específicas de los dominios al armazón proteico, son las regiones SAR. Se ha sugerido que estas regiones actúan un papel global durante la condensación de los cromosomas mitóticos y son necesarias para el mantenimiento de la estructura de los cromosomas. Las regiones SAR también podrían estar implicadas en la expresión génica, al facilitar tanto la transición como la expansión de una estructura abierta de la cromatina.


title: Cromosoma

text: Es cada vez más evidente que incluso con los métodos de fijación más utilizados se pueden producir cambios significativos en la localización de las proteínas cromosómicas, y estas dificultades técnicas han estado presentes en la mayor parte de las preparaciones cromosómicas utilizadas para realizar los estudios estructurales. Por ello, parece necesario utilizar muestras vivas siempre que sea posible, así como aproximaciones alternativas que permitan un análisis complementario.


title: Cromosoma

text: Un modo alternativo para el análisis estructural de los cromosomas es el biofísico. Las medidas precisas de la rigidez y la elasticidad de los cromosomas pueden guiar la construcción de los modelos estructurales. Estudios realizados en diferentes laboratorios indican que los cromosomas presentan una elasticidad remarcable: tanto dentro de las células como en tampones fisiológicos, los cromosomas pueden estirarse hasta varias veces su longitud normal y volver de nuevo a su longitud original. Sin embargo, los datos obtenidos por diferentes laboratorios son muy variables, probablemente debido a la variedad de tampones utilizado por los distintos grupos. Un estudio de Poirier y Marko en 2002 mostró que la elasticidad de los cromosomas es muy sensible a nucleasa. Estos datos sugieren que la integridad mecánica de los cromosomas mitóticos se mantiene por enlaces entre las fibras cromosómicas, no por la existencia de un armazón proteico. La naturaleza de estos enlaces no está clara, pero este estudio estima su frecuencia en 10-20 kb como mínimo.


title: Cromosoma

text: Un método convencional y muy potente para entender una estructura biológica consiste en establecer una lista que incluya todos sus componentes. Los estudios iniciales de la estructura cromosómica se enfrentaron a muchos problemas técnicos para conseguir aislar bioquímicamente los cromosomas mitóticos de las células, aunque métodos sofisticados permitieron el aislamiento de los cromosomas completos y la identificación del armazón proteico.


title: Cromosoma

text: Un método alternativo consiste en la utilización de extractos libres de células procedentes de huevos de anfibios. Este sistema permite la reconstitución "in vitro" de cromosomas mitóticos a partir de sustratos simples (por ejemplo, cromatina de esperma) en condiciones fisiológicas, de manera que los componentes proteicos de las estructuras que se ensamblan pueden aislarse por centrifugación en un solo paso y caracterizarse de forma sistemática. Además de las histonas centrales y una histona de ligamiento, la fracción así aislada contiene topoIIα (CAP-B en ese estudio), un complejo de cinco subunidades denominado condensina (CAP-C, -E, -D2, -G y -H), cromokinesina (CAP-D/Klp1) y la ATPasa remodeladora de cromatina ISWI (CAP-F). Una de las conclusiones más importantes de estos estudios es que las ATPasas son componentes importantes de los cromosomas. La energía de hidrólisis del ATP es utilizada en muchos casos para inducir cambios locales o globales en los cromosomas, mientras que en otros casos sirve para soportar el movimiento de los cromosomas anclados a los microtúbulos.


title: Cromosoma

text: Una observación sorprendente fue la identificación de la proteína titina como uno de los componentes de los cromosomas en embriones de "Drosophila". La titina es una proteína filamentosa gigante (–3MDa) que funciona como un componente integral del filamento grueso en el sarcómero de las células musculares. Se ha propuesto que, en analogía con su función muscular, la isoforma de la titina que se encuentra en los cromosomas puede funcionar por un lado como una «regla molecular» que determina la longitud cromosómica, y por otro como un «muelle molecular» que proporciona elasticidad a los cromosomas.


title: Cromosoma

text: El ARN parece jugar algún papel en el plegamiento del cromosoma eucariótico. Al menos en humanos y en "Drosophila" se han encontrado evidencias de este papel estructural del ARN. Sin embargo, hay que tener en cuenta que el armazón proteico descrito por Laemmli y colaboradores (1978) no se ve afectado por el tratamiento con ARNasa. Podría ser que las propias proteínas del armazón protegieran al ARN de la acción del ARNasa. En cualquier caso, es conveniente recordar que el ADN del cromosoma bacteriano también está organizado en dominios y que el ARN podría jugar algún papel en el mantenimiento de dicha estructura. En organismos con características intermedias entre las de procariontes y eucariontes como los dinoflagelados, también existen datos que apoyan el papel estructural del ARN en la organización cromosómica.


title: Cromosoma

text: La cromatina (la sustancia que compone los núcleos de las células y que resulta de la interacción del ADN con las proteínas histónicas, no histónicas y ARN) puede presentar distintos grados de empaquetamiento o contracción. Cuando los cromosomas se tiñen con sustancias químicas que se unen al ADN aparecen regiones densamente teñidas y regiones menos densamente teñidas. La cromatina mayoritaria, la que constituye la mayor parte del núcleo recibe el nombre de eucromatina y la minoritaria el de heterocromatina. Mientras que la eucromatina representa la fracción que contiene la mayor parte de los genes activos, la heterocromatina interviene en varios procesos nucleares, como la función centromérica, el silenciamiento de genes y la organización nuclear.


title: Cromosoma

text: La heterocromatina puede aparecer más densamente teñida que la eucromatina (heteropicnosis positiva) o menos densamente teñida que la eucromatina (heteropicnosis negativa). La aplicación de determinados tratamientos experimentales en combinación con diferentes tipos de tinción de los cromosomas, puede producir la aparición de zonas heterocromáticas en los cromosomas de muchas especies. Estas zonas heterocromáticas presentan una distribución característica o patrón de bandas típico de cada cromosoma, que permite identificar cromosomas distintos. Estas técnicas reciben el nombre de "técnicas de bandeo cromosómico" y son enormemente útiles en la identificación individual de los cromosomas y en la construcción de cariotipos.


title: Cromosoma

text: En la especie humana, todos los cromosomas X que están en exceso de uno aparecen más intensamente teñido que el resto de los cromosomas ("heteropicnosis positiva") en los núcleos de células en interfase. Por tanto, las mujeres normales que tienen dos cromosomas X, tienen un cromosoma X que aparece más intensamente teñido y que está inactivado. Sin embargo, durante las primeras etapas del desarrollo embrionario (durante los 16 primeros días de gestación en la especie humana) ambos cromosomas X son activos.


title: Cromosoma

text: En algunas especies eucariontes, el ADN satélite o ADN minoritario que presenta un contenido en G+C distinto al ADN principal o mayoritario, está constituido por unas secuencias cortas de ADN que están repetidas millones de veces. En concreto en ratón se ha demostrado que el ADN satélite está localizado en la zona centrómerica. Este ADN satélite constituye un ejemplo de heterocromatina constitutiva cuya presencia y acción es constante en el cromosoma.


title: Cromosoma

text: La organización de la cromatina no es uniforme a lo largo de la estructura del cromosoma. De hecho, se pueden distinguir una serie de elementos diferenciados: los centrómeros (o constricciones primarias), los telómeros (o extremos cromosómicos), las regiones organizadoras del nucléolo (NORs según la abreviatura en inglés) y los cromómeros, todos ellos caracterizados por contener secuencias específicas de ADN.


title: Cromosoma

text: El centrómero es la constricción primaria que utilizando tinciones tradicionales aparece menos teñida que el resto del cromosoma. Es la zona por la que el cromosoma interacciona con las fibras del huso acromático desde profase hasta anafase, tanto en mitosis como en meiosis, y es responsable de realizar y regular los movimientos cromosómicos que tienen lugar durante estas fases. Las estructuras centroméricas que interaccionan con las fibras del huso se denominan cinetocoros. Además, el centrómero contribuye a la nucleación de la cohesión de las cromátidas hermanas. En la estructura del centrómero intervienen tanto el ADN centromérico, que consta fundamentalmente de heterocromatina constitutiva, como proteínas centroméricas.


title: Cromosoma

text: En la levadura de gemación ("Saccharomyces cerevisiae") el ADN centromérico consta únicamente de 125 pb y está conservado entre los diferentes cromosomas. Sin embargo, el ADN centromérico en metazoos puede constar de megabases, y no contiene secuencias consenso fácilmente identificables (ver la revisión de Choo en 1997). A pesar de las diferencias entre el ADN centromérico de levaduras y metazoos, el cinetocoro se ensambla en ambos casos sobre nucleosomas centroméricos que contienen una forma especializada de histona H3 (Cse4p en levaduras o su homólogo CENP-A en metazoos).


title: Cromosoma

text: La palabra telómero procede del griego "telos", «final» y "meros", «parte». Los telómeros son los extremos de los cromosomas. Son regiones de ADN no codificante, altamente repetitivas, cuya función principal es la estabilidad estructural de los cromosomas en las células eucariotas, la división celular y el tiempo de vida de las estirpes celulares. Además están involucradas en enfermedades tan importantes como el cáncer. En los organismos procariotas, los cromosomas son circulares y no poseen telómeros.


title: Cromosoma

text: Los telómeros fueron descubiertos por Hermann Joseph Muller durante la década de 1930. Desde entonces, se ha avanzado mucho en el conocimiento de los telómeros, gracias a las técnicas de la genética molecular.


title: Cromosoma

text: Además de las constricciones primarias, en algunos cromosomas se puede distinguir otro tipo de «adelgazamiento» denominada constricción secundaria, las que se hallan relacionadas normalmente con la presencia de las secuencias de ADN ribosómico. Tales regiones se denominan regiones organizadoras del nucléolo (o, sencillamente, "NOR" por el acrónimo en inglés para "nucleolus organizer regions"). Las secuencias de ADN ribosómico quedan englobadas dentro del nucléolo, que permanece adosado a las NOR durante buena parte del ciclo celular. Los cromosomas portadores de NOR en muchos casos presentan un segmento que une a esta región con el telómero, el cual se denomina "satélite" o "trabante".


title: Cromosoma

text: Los cromómeros son «engrosamientos» o regiones más compactadas de la eucromatina, que se distribuyen de manera más o menos uniforme a lo largo de los cromosomas y se pueden visualizar durante las fases de la mitosis o de la meiosis de menor condensación de la cromatina (profase). Su naturaleza molecular sigue siendo controvertida, pero podrían ser consecuencia de un cierto grado de compartimentalización en la distribución de las secuencias de ADN y en la organización de los cromosomas. Desde hace varios años, el grupo de Giorgio Bernardi en Italia, sostiene que hay una distribución compartimentalizada de secuencias relativamente grandes de ADN (llamadas «isócoras») en el genoma de los vertebrados de sangre caliente, de modo tal que cada isócora tiene un contenido en bases (porcentaje de C+G) relativamente homogéneo pero diferente al de las demás. Después de publicado el primer borrador del Proyecto Genoma Humano, parece confirmarse la existencia de cinco isócoras en el genoma de los humanos, dos de ellas ricas en A y T, y tres ricas en G y C. La distribución alternante de ambos tipos de isócoras podría ser la explicación molecular de la existencia de cromómeros.


title: Cromosoma

text: El estudio de la estructura externa de los cromosomas de cualquier especie eucariótica consiste en analizar la forma, tamaño y número de los cromosomas que posee. El mejor momento para llevar a cabo dicho estudio suele ser aquel en el que los cromosomas han alcanzado su máximo grado de contracción y tienen sus bordes perfectamente definidos. Dicho momento suele ser la metafase mitótica. El estudio de la estructura externa de los cromosomas culmina con la obtención del cariotipo.


title: Cromosoma

text: Los cromosomas se pueden estudiar en distintos momentos según la especie y dependiendo de los objetivos planteados. Algunas especies tienen cromosomas que se pueden observar con gran detalle en interfase, tal es el caso de "Drosophila melanogaster", que posee cromosomas politénicos gigantes que se observan en las glándulas salivales de dicho insecto, y el de "Chironomus tentans", otro díptero. El cariotipo se confecciona usualmente después de un apropiado pre-tratamiento y tinción de las células, para hacer más visibles los cromosomas individuales. Al diagrama simplificado de los cromosomas metafásicos del cariotipo se lo denomina idiograma, que se construye con el número genómico.


title: Cromosoma

text: Para realizar el ordenamiento de los cromosomas tanto en cariotipos como idiogramas se debe tener en cuenta el tamaño cromosómico (ubicados de mayor a menor, con el brazo corto «bc» o «p» hacia arriba y el brazo largo «bl» o «q» hacia abajo); posición del centrómero (generalmente alineados) y presencia de constricciones secundarias y satélites.


title: Cromosoma

text: Usualmente las especies animales y vegetales tienen un número de cromosomas constante y determinado que constituyen su cariotipo (ley de la constancia numérica de los cromosomas), aunque existen especies con una alta variabilidad cariotípica, no solo en número sino en forma y tamaño de los cromosomas.


title: Cromosoma

text: El número de cromosomas de una especie (o fase vital) diploide se identifica como "2n" mientras que ese número en una especie (o fase vital) haploide se identifica con la letra "n". En aquellas especies que presentan un número repetido de cromosomas superior a dos complementos se habla de poliploidía, representándose el múltiplo por delante de la letra "n". Así: "3n" indicaría un complemento cromosómico triploide, "4n" un tetraploide, etc. Todas estas son situaciones de euploidía. Con la indicación "x" se quiere expresar el número básico de cromosomas de una especie que presenta individuos con diversos grados de "ploidía" o el de una línea filogenética a partir de la cual diversos taxones han alcanzado situaciones aneuploides variadas, siendo en este caso el número cromosómico una variación del número original con aumento o disminución del número básico, por pérdida, fusión o división de cromosomas (p. ej., n+1 o n-1). Un ejemplo de esta situación anormal la tenemos en los individuos de la especie humana que presentan el llamado síndrome de Down, situación de aneuploidía (2n=47) por la presencia de un ejemplar más de lo habitual del cromosoma 21 (trisomía).


title: Cromosoma

text: El número de cromosomas 2n varía mucho de unas especies a otras y no existe relación entre el número de cromosomas y la complejidad de los mismos: existen especies vegetales con pocos cromosomas como "Haplopappus gracilis" (2n=4), "Crepis capillaris" (2n=6) y "Secale cereale" (2n=14), especies vegetales con bastantes cromosomas como "Triticum aestivum" (2n=42) y especies vegetales con muchos cromosomas como "Ophioglossum petiolatum" (n >500). En animales sucede algo semejante, hay especies con pocos cromosomas como la hormiga australiana "Myrmecia pilosula" cuyos machos tienen un cromosoma (2n=1) y las hembras dos cromosomas (2n=2), especies con bastantes cromosomas como la humana "Homo sapiens" (2n=46) y especies con muchos cromosomas como el lepidóptero "Lysandra atlantica" (2n=434-466). No existe ninguna relación entre el número de cromosomas 2n y la complejidad evolutiva, ni entre el número de cromosomas y la cantidad de ADN. Un ejemplo claro de esta situación es el de los ciervos del género "Muntiacus" en el que hay especies muy similares (denominadas especies gemelas) una con 2n=6 ("M. muntjak") y otra con 2n=46 ("M. reevesi").


title: Cromosoma

text: En muchos organismos, uno de los pares de los cromosomas homólogos es distinto al resto, realizando la determinación del sexo del individuo. A estos cromosomas se les llama cromosomas sexuales o heterocromosomas e incluso gonosomas, porque determinan el sexo.


title: Cromosoma

text: La forma de los cromosomas es para todas las células somáticas constante y característica de cada especie. La forma depende fundamentalmente de las constricciones que presente el cromosoma y de su localización en la cromátida.


title: Cromosoma

text: El cromosoma se encuentra constituido básicamente por el centrómero que divide el cromosoma en un brazo corto o "brazo p" y un brazo largo o "brazo q". Algunos cromosomas presentan satélites en el brazo corto.


title: Cromosoma

text: El par de gonosomas o sexocromosomas se constituyen por un cromosoma X (submetacéntrico mediano) y un cromosoama Y considerado acrocéntrico sin satélites, aunque en algunas revisiones de la literatura se le refiere como submetacéntrico.


title: Cromosoma

text: Los cromosomas sufren grandes variaciones en su tamaño a lo largo del ciclo celular, pasando de estar muy poco compactados (interfase) a estar muy compactados (metafase), por tal motivo, los estudios sobre el tamaño suelen realizarse en metafase mitótica. Además, es necesario tener en cuenta que los tratamientos para teñir los cromosomas y para obtener las metafases mitóticas influyen de manera muy importante en el tamaño de los cromosomas. En cualquier caso, en general es posible decir que hay especies eucarióticas con cromosomas grandes y especies con cromosomas pequeños. Las monocotiledóneas (vegetales) y los anfibios y ortópteros (animales) poseen cromosomas muy largos (de 10 a 20 micras). Las dicotiledóneas, las algas, los hongos y la mayoría de las especies animales poseen cromosomas pequeños (longitud inferior a 5 micras). Naturalmente, existen algunas excepciones en los ejemplos citados. El cromosoma 1 humano tiene 0,235 pg de ADN, que equivalen a una longitud total de ADN doble hélice de 7,3 cm y en metafase mitótica presenta una longitud aproximada de 0,001 cm.


title: Cromosoma

text: En algunas especies los pares cromosómicos no pueden diferenciarse claramente considerando solo sus componentes distintivos en sentido longitudinal; en estos casos se debe recurrir a técnicas citológicas especiales para la tinción de los cromosomas, que evidencian «bandas» transversales (oscuras y claras) a lo largo de los mismos, y que corresponden a los distintos tipos de cromatina. En una especie dada, estas variantes de la cromatina presentan un tamaño y disposición constante.


title: Cromosoma

text: El ser humano presenta 23 pares de cromosomas en sus células somáticas: 22 autosomas y un par de cromosomas sexuales (dos X en el caso de las mujeres y un cromosoma X y un Y en el caso de los varones). El tamaño total aproximado del genoma humano es de 3 200 millones de pares de bases de ADN (3 200 Mb) que contienen unos 20 000-25 000 genes. De las 3 200 Mb unas 2 950 Mb corresponden a eucromatina y unas 250 Mb a heterocromatina. El Proyecto Genoma Humano produjo una secuencia de referencia del genoma humano eucromático, usado en todo el mundo en las ciencias biomédicas.


title: Cromosoma

text: La secuencia de ADN que conforma el genoma humano contiene codificada la información necesaria para la expresión, altamente coordinada y adaptable al ambiente, del proteoma humano, es decir, del conjunto de proteínas del ser humano. El genoma humano presenta una densidad de genes muy inferior a la que inicialmente se había predicho, con solo en torno al 1,5 % de su longitud compuesta por exones codificantes de proteínas. Un 70 % está compuesto por ADN extragénico y un 30 % por secuencias relacionadas con genes. Del total de ADN extragénico, aproximadamente un 70 % corresponde a repeticiones dispersas, de manera que, más o menos, la mitad del genoma humano corresponde a secuencias repetitivas de ADN. Por su parte, del total de ADN relacionado con genes se estima que el 95 % corresponde a ADN no codificante: pseudogenes, fragmentos de genes, intrones, secuencias UTR, entre otras. Aunque tradicionalmente esas secuencias de ADN han sido consideradas regiones del cromosoma sin función, hay datos que demuestran que esas regiones desarrollan funciones relacionadas con la regulación de la expresión génica.


title: Cromosoma

text: En la siguiente tabla se listan los cromosomas humanos, el número de genes que presenta cada uno, su tamaño en pares de bases y su morfología.


title: Cromosoma

text: Es posible visualizar los cromosomas por medio de la microscopía de luz y de tinciones especiales. El proceso para obtener el material cromosómico se realiza en diversos pasos, que incluyen la obtención de una muestra viva, la siembra e incubación de la misma y la posterior tinción y lectura.


title: Cromosoma

text: Existen algunos tipos de cromosomas presentes solo en algunos tipos celulares o en poblaciones concretas de una especie. Entre ellos, destacan los cromosomas politénicos, en escobilla, cromosomas B e isocromosomas.


title: Cromosoma

text: Las células de las glándulas salivares de los insectos del orden de los Dípteros presentan núcleos que se hallan en una interfase permanente. Durante el crecimiento y desarrollo de las larvas de estos insectos, la división celular se detiene en algunos tejidos pero las células continúan su crecimiento por incremento de volumen. Este proceso ocurre, por ejemplo, en los tubos de Malpighi, en las células nutricias de los ovarios, en el epitelio intestinal y en las células de las glándulas salivares. En las células de tejidos mencionados, los cromosomas sufren rondas repetidas de duplicaciones pero sin separarse, proceso conocido como endomitosis. Esto lleva a la producción de cromosomas constituidos por varios cientos o aun miles de hebras. Durante este proceso de politenización o politenia, los cromosomas incrementan tanto su longitud como su diámetro. De hecho, la longitud de los cromosomas de "Drosophila" en una metafase es del orden de 7,5 μm mientras que el largo total de los cromosomas en un núcleo de las glándulas salivares es de alrededor de 2000μm.


title: Cromosoma

text: Además del cambio en el tamaño, los cromosomas politénicos presentan otras dos características. En primer lugar, los cromosomas homólogos están asociados entre sí en toda su extensión. Esta condición, denominada "apareamiento somático" es propia de la mitosis de la mayoría de los Dípteros. La otra característica peculiar es que los cromosomas muestran un patrón particular de bandeo transversal que consiste en zonas más oscuras, llamadas "bandas", que alternan con zonas claras, llamadas "interbandas". Cuando se observan al microscopio óptico se identifican como bandas oscuras y claras transversales alternantes. Aunque la mayoría de las bandas son continuas a través del cromosoma, otras aparecen como una serie de puntos. Este bandeo es reproducible de núcleo a núcleo, formando un patrón constante de tal manera que los cromosomas pueden ser identificados y mapeados en toda su longitud. Hay aproximadamente 5000 bandas y 5000 interbandas en total en el genoma de "Drosophila melanogaster". Debido a que el patrón de bandeo que presentan los cromosomas politénicos es un reflejo constante de las secuencias de ADN, las bandas sirven como marcadores para localizar varias características genéticas (lugar de los genes, o cambios en el genoma debido a reordenamientos cromosómicos, por ejemplo deleciones, duplicaciones de bandas y translocaciones) y se han utilizado en diversos estudios genéticos y evolutivos.


title: Cromosoma

text: En "D. melanogaster" el patrón de bandeo no se distingue en aquellas regiones heterocromáticas presentes en región centromérica de todos sus cromosomas (n=4). Las regiones heterocromáticas están asociadas formando un "cromocentro". Ya que dos miembros del complemento haploide de esta especie son metacéntricos (los cromosomas II y III) y dos son acrocéntricos (cromosoma sexual X o Y y el cromosoma IV), los cromosomas politénicos en esta especie aparecen como cinco brazos desiguales que irradian del cromocentro: un brazo correspondiente al cromosoma X, los dos brazos del cromosoma II y los dos brazos del cromosoma III (3L y 3R). En algunos casos se puede visualizar un sexto brazo muy pequeño que representa el cromosoma IV.


title: Cromosoma

text: Los cromosomas en escobilla (también llamados "cromosomas plumosos"), observados por primera vez por Walther Flemming en 1882 en oocitos de salamandra "(Ambystoma mexicanum)", son uno de los tipos de cromosomas más grandes y se hallan en los oocitos de la mayoría de los animales, exceptuando a los mamíferos. Se hallan durante el estadio de la meiosis I denominado diploteno. Luego de este relativamente largo período de la meiosis I, los cromosomas en escobilla vuelven a compactarse durante el período de metafase I. Son estructuras transitorias, específicamente bivalentes (es decir, dos cromosomas apareados cada uno de los cuales está formado por dos cromátidas hermanas). Cada uno de los dos cromosomas está constituido por dos largas hebras que forman muchos «rulos» o «bucles», a la manera de un cepillo o escobilla, a lo largo del eje mayor del cromosoma. Esos «rulos» permiten que el ADN se halle disponible para el proceso de transcripción durante la maduración del ovocito. De hecho, la presencia de cromosomas en escobilla en una célula es indicador de que está ocurriendo la transcripción del ARN mensajero. El término «cromosomas en escobilla» ("lampbrush chromosome") fue acuñado por J. Rückert en 1892, quien asimiló la forma de estos cromosomas a un cepillo del , bastante equivalente a lo que actualmente se denomina «limpiatubos».


title: Cromosoma

text: La mayoría de los organismos son habitualmente muy poco tolerantes a la adición o pérdida de material cromosómico, incluso en cantidades ínfimas. Así, alteraciones cromosómicas como las deleciones, duplicaciones y aneuploidías (el exceso o defecto respecto al número cromosómico normal en una especie dada) provocan en el individuo afectado desde malformaciones hasta inviabilidad en diferentes niveles del desarrollo. Sin embargo, una excepción a este hecho en muchas especies animales y vegetales consiste en la existencia de cromosomas supernumerarios o cromosomas B. La distinción entre cromosomas B y los del complemento normal (cromosomas A) fue realizada por primera vez por Randolph en 1928. En general, los cromosomas accesorios presentan las siguientes características:


title: Cromosoma

text: Sin embargo, el término «cromosoma B» integra un conjunto heterogéneo de cromosomas, que varían tanto en su comportamiento como en su forma y tamaño, por lo que las generalizaciones deben realizarse con precaución.


title: Cromosoma

text: Un isocromosoma es un cromosoma metacéntrico anormal originado durante la meiosis o mitosis cuando la división del centrómero se produce según el plano horizontal en vez de vertical. Como consecuencia, uno de los brazos del cromosoma original se pierde y los brazos del isocromosoma resultante son genéticamente idénticos entre sí pero en sentido inverso.


title: Cromosoma

text: En los humanos, los isocromosomas se hallan asociados a ciertas enfermedades. Así, por ejemplo, se hallan en algunas niñas que presentan el síndrome de Turner, en los pacientes con el síndrome de Pallister-Killian y en algunos tumores. El isocromosoma «17q» (o sea, el isocromosoma formado por dos brazos largos del cromosoma 17 y que ha perdido el brazo corto) y el isocromosoma «14q» están asociados a ciertos tipos de leucemia. Además, los individuos portadores de isocromosomas pueden tener descendientes con mayor número de cromosomas que el normal.


title: Cromosoma

text: Los procariotas, bacteria y archaea, presentan típicamente un solo cromosoma circular, si bien existen algunas variantes a esta regla. El cromosoma bacteriano puede tener un tamaño desde 160 000 pares de bases (como en el endosimbionte "Carsonella ruddii", a 12 200 000 pares de bases en la bacteria del suelo "Sorangium cellulosum".


title: Cromosoma

text: Las bacterias usualmente tienen un solo punto en su cromosoma desde el cual se inicia la duplicación, mientras que algunas archeas presentan múltiples sitios de inicio de la duplicación. Por otro lado, los genes de los procariotas están organizados en operones y no contienen intrones.


title: Cromosoma

text: Los procariotas no poseen un núcleo verdadero, en cambio su ADN está organizado en una estructura denominada "nucleoide". El nucleoide es una estructura distintiva y ocupa una región definida en la célula bacteriana. Esta estructura es muy dinámica y se halla mantenida y remodelada a través de la acción de proteínas similares a histonas, las cuales se asocian al cromosoma bacteriano. En archaea, el ADN en el cromosoma se halla todavía más organizado, con el ADN empacado dentro de estructuras similares a los nucleosomas eucarióticos.


title: Cromosoma

text: Los cromosomas artificiales son cromosomas que han sido manipulados a través de herramientas de ingeniería genética para que presenten estructuras precisas que permiten su integración, permanencia y duplicación en determinados organismos. El cromosoma artificial de levadura o "YAC" (acrónimo inglés por "yeast artificial chromosome") es un tipo de vector de clonación de alta capacidad siendo, de hecho, el de mayor capacidad (200kb a 3000kb). Fueron descritos por primera vez en 1983. Es un vector que imita las características de un cromosoma normal de una levadura, ya que porta un centrómero y los telómeros terminales. Esto permite clonar (es decir, multiplicar) en levaduras secuencias de ADN de hasta un millón de pares de bases o más, al comportarse como un cromosoma propio de la levadura. Son utilizados en construcción de genotecas genómicas, siendo muy extendido su uso en los primeros años del Proyecto Genoma Humano. Sin embargo, son más inestables que otros vectores, tales como BAC (acrónimo inglés de "bacterial artificial chromosome" o cromosoma artificial bacteriano), que han acabado imponiéndose. Estos últimos son también vectores de clonación usados para clonar fragmentos de ADN de 100 a 300 kb de tamaño en la bacteria "Escherichia coli". Su estructura es análoga a la del plásmido factor-F encontrado de modo natural en esa especie bacteriana.


title: Segunda intervención francesa en México

text: La segunda intervención francesa en México fue un conflicto armado entre México y Francia entre los años 1862 y 1867. Tuvo lugar después de que el Gobierno mexicano, encabezado por Benito Juárez, anunciara la suspensión de los pagos de la deuda externa en 1861. Como respuesta, Francia, Reino Unido y España formaron una alianza llamada Convención de Londres y anunciaron su intención de enviar tropas a México. El Gobierno mexicano derogó la Ley de Suspensión de Pagos, pero la alianza continuó con su plan. Las tropas de la alianza llegaron a Veracruz en 1862 y entraron en negociaciones con el Gobierno de México. Los dirigentes de las misiones británica y española decidieron volver, pero los franceses anunciaron que ocuparían México.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Tras sufrir un revés en Puebla el 5 de mayo de 1862, los franceses continuaron la expedición que los llevó a ocupar la Ciudad de México el 10 de junio de 1863. El Gobierno de la República comenzó desde entonces un peregrinar por varios puntos del país, mientras los franceses seguían ocupando la capital. Las tropas francesas comenzaron a retirarse gracias a los ataques mexicanos a partir de 1866, ante la inminencia de una guerra entre Francia y Prusia y la derrota de los confederados en la guerra de Secesión estadounidense en 1865, que respaldaron en todo momento a Napoleón III.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Años antes, algunos conservadores mexicanos radicados en Europa habían iniciado un cabildeo para buscar apoyo a la instalación de un régimen monárquico en México por segunda ocasión.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Ciertas disputas con el clero, así como con los diplomáticos de España en México, habían iniciado una cadena de intranquilidades entre México y varios países europeos. Además, las complicaciones económicas causadas por la Guerra de Reforma y la Revolución de Ayutla, a pesar de las medidas tomadas por el gobierno para reducir los costos de la guerra (por ejemplo la reducción de las fuerzas militares), forzaron al gobierno a suspender la liquidación de las deudas externas por un periodo de dos años.


title: Segunda intervención francesa en México

text: España, Reino Unido y Francia formaron una alianza tripartita en octubre de 1861, con el propósito de protestar conjuntamente contra las políticas económicas mexicanas; exigieron el pago de la deuda, aunque, aparentemente, sin la intención de intervenir en los conflictos internos de México. Para presionar al gobierno mexicano enviaron una expedición armada que arribó a Veracruz en enero de 1862.


title: Segunda intervención francesa en México

text: El ministro mexicano de Relaciones Exteriores Manuel Doblado notificó al general español Juan Prim, a cargo del movimiento tripartita, de las complicaciones económicas del país y logró persuadirlo de que la suspensión de las deudas era algo transitorio. Para los gobiernos de España y Gran Bretaña esta explicación fue suficiente y zarparon de Veracruz una vez concluidas las conferencias diplomáticas del Tratado de La Soledad Sin embargo, las tropas francesas se negaron a retirarse, pues Napoleón III tenía intenciones de establecer un Imperio colonial en América e instaurar una monarquía en México desde la que planeaba apoyar a los confederados en la Guerra Civil Estadounidense y disminuir drásticamente el poder de Estados Unidos en la región. Estados Unidos protestó oficialmente por el apoyo de Austria el 6 de mayo.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Después de la guerra contra los Estados Unidos surgieron por fin dos partidos políticos con proyectos de nación claros, pero antagónicos. Por un lado Lucas Alaman fundó el Partido Conservador, cuyo programa recogía el principio centralista de la preeminencia del poder central sobre las regiones para lograr la estabilidad del país, a la vez que proponía el gobierno de las clases propietarias, la preservación de los privilegios de la iglesia católica y del ejército por ser, respectivamente, el vínculo de unión más poderoso entre los mexicanos y una garantía de seguridad nacional, y el desarrollo y modernización de la economía apoyada en una política proteccionista. Por el otro lado estaba el Partido Liberal, que proponía un sistema federalista y democrático, la creación de una sociedad moderna sin clases privilegiadas y una economía basada en los principios del liberalismo económico.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Ambos proyectos al ser mutuamente excluyentes, entraron en conflicto y llevaron a dos guerras civiles en la década de 1850: la Revolución de Ayutla y la Guerra de Reforma (1857-1860).


title: Segunda intervención francesa en México

text: A raíz de la suspensión de pagos España, Francia e Inglaterra encontraron el pretexto idóneo para intervenir en el gobierno mexicano. El 31 de octubre de 1861, en Londres, las tres naciones suscribieron un convenio por el cual adoptaron las medidas necesarias para enviar a las costas de México fuerzas combinadas de mar y tierra. La intervención tenía el objetivo de cobrar deudas acumuladas desde tiempo atrás y, si bien las demandas no resultaban extrañas, su cumplimiento era difícil en las circunstancias de la República. Sin embargo, el gobierno juarista se vio obligado a dar una respuesta. Reconoció la situación ruinosa del erario y, al mismo tiempo, advirtió los esfuerzos que mantendría para enfrentar dignamente las reclamaciones.


title: Segunda intervención francesa en México

text: A pesar de la buena voluntad mostrada, algunas tropas españolas arribaron, en diciembre, al puerto de Veracruz. La fuerza española, se componía de 6320 hombres bajo el mando de los generales Joaquín Gutiérrez de Rubalcava y Manuel Gasset y llegaron a México a bordo de 19 buques militares, con un total de 308 cañones y 4314 tripulantes, en las fragatas de hélice "Lealtad", "Princesa de Asturias", "Concepción", "Berenguela", "Petronila", "Blanca", los vapores de ruedas "Francisco de Asís", "Isabel la Católica", "Blasco de Garay", "Pizarro", "Guadalquivir", "Velasco", "Ferrol", "San Quintin", "Álava" y "número 3", las urcas "Santa María" y "Marigalante" y la corbeta "Colón".


title: Segunda intervención francesa en México

text: Además de 10 buques de transporte con 308 tripulantes, los vapores de ruedas "Pájaro del Océano", "Cubano", "Cuba", "Maisi" y "Cárdenas", las fragatas de transporte a vapor, "Favorita", "Sunrise", "Teresa Palma" y "Paquita".


title: Segunda intervención francesa en México

text: En enero de 1862 ejércitos de las tres potencias europeas desembarcaron en territorio mexicano. Al menos una de ellas arribó con planes imperialistas promovidos por mexicanos, quienes ante el virtual fracaso del partido reaccionario, volcaron los ojos hacia Europa en un afán último por conservar sus privilegios e imponer un gobierno netamente conservador. En 1860-1861, una comisión encabezada por José María Gutiérrez de Estrada, José Manuel Hidalgo y Esnaurrízar y Juan Nepomuceno Almonte persuadiría al gobierno de Napoleón III de apoyar una nueva intervención en México que llevara a implantar una monarquía constitucional. Una vez que se contó con su apoyo, se decidió que el candidato ideal era Maximiliano de Habsburgo, quien, después de poner varias condiciones y reflexionar largamente sobre de ello, aceptó el ofrecimiento que se le hacía.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Ante tal panorama, el presidente se vio en la necesidad de llamar a los mexicanos a unirse en contra de los invasores, pero el Congreso, que se distinguió por una actitud antijuarista, frenó muchas de las iniciativas presidenciales. Tan fuerte era la oposición en la Cámara que 51 diputados suscribieron una petición formal para destituir a Juárez por incapaz; sin embargo, 52 diputados votaron a su favor, salvando su permanencia en el poder por un solo voto. El presidente se esforzó por llevar al cabo un arreglo de corte diplomático ante el ultimátum de la alianza tripartita. El ministro de Relaciones Exteriores, Manuel Doblado, inició un intercambio de notas con los gobiernos demandantes. Ante lo apremiante de la situación, el Congreso debió facultar al gobierno para tomar todas las providencias convenientes con el fin de salvar la independencia, defender la integridad del territorio así como la forma de gobierno prescrita en la Constitución y las Leyes de Reforma.


title: Segunda intervención francesa en México

text: El gobierno mexicano logró llegar a un acuerdo con el representante español y suscribir el texto conocido como «Los Preliminares de La Soledad». Dicho documento fue aceptado por los británicos pero no así por los franceses, quienes, con este hecho, demostraron sus intereses intervencionistas.


title: Segunda intervención francesa en México

text: El 9 de abril de 1862, las potencias suspendieron los acuerdos de la Convención de Londres, por lo que las tropas españolas e inglesas se retiraron del país. Mientras tanto, Almonte, que al amparo de las fuerzas francesas había llegado a México, tomó el mando del gobierno que defendía la intervención y organizó un gabinete con miembros del partido conservador, al tiempo que el ejército invasor emprendía la marcha hacia el altiplano con el fin de apoderarse de la capital e impresionar a los mexicanos con las fuerzas que mandaba. Si bien es cierto que la primera sorpresa se la llevarían ellos al ser derrotados por el ejército mexicano encabezado por Ignacio Zaragoza en la célebre batalla de Puebla del 5 de mayo de 1862, la llegada de refuerzos y de un nuevo dirigente francés para la lucha, el general Federico Forey, daría a la larga la posibilidad al ejército invasor de llegar hasta la capital en 1863.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Francia envió cerca de 6000 hombres bajo el mando de Charles Ferdinand Latrille, conde de Lorencez, quienes llegaron a Veracruz el 6 de marzo de 1862. Entretanto, los soberanos de España y Gran Bretaña disolvieron la alianza tripartita, agraviados por la diligencia de Francia, y se dispusieron a arreglar sus asuntos con México individualmente.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Las tropas francesas se dirigían hacia la capital; Lorencez marchó hacia Orizaba, donde recibió refuerzos de L'Herillier y Gambier.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Las tropas republicanas, bajo el mando de Ignacio Zaragoza, intentaron cortar a los franceses el camino a México cerca de las cumbres de Acultzingo, aunque fue inútil. Zaragoza procedió a congregar sus fuerzas alrededor de Puebla; la victoria de los republicanos en la batalla de Puebla, ocurrida el 5 de mayo de 1862, proporcionó optimismo y confianza, lo cual incrementó la moral del pueblo mexicano. Juárez, entonces, aprovechó el tiempo para preparar la defensa; se levantaron trincheras y se reunieron recursos para sostener un posible sitio a Puebla. Francia envío refuerzos de soldados bajo el mando del general Forey.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Al año siguiente,1863, el ejército francés invadió Tabasco, al mando de Eduardo Gonzáles Arévalo, el 21 de febrero tomaron Jonuta y el 15 de marzo el puerto de Frontera. El 16 de marzo Forey comenzó nuevamente el sitio de Puebla; la ciudad resistió numerosos días, pero finalmente, después de haber sido destruidos los fuertes de Santa Inés y San Javier, sucumbió a las tropas francesas. El sitio llegó a su fin el 17 de mayo, cuando Forey ocupó la plaza central, aunque no entró en la ciudad hasta el 19 de mayo. Los generales González Ortega, Escobedo y Negrete fueron enviados prisioneros a Francia, pero lograron escapar en el trayecto.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Después de la caída de Puebla, Juárez ordenó llevarse los archivos del Gobierno, a fin de facilitar la marcha de los negocios públicos dondequiera que se estableciese la capital provisional. Era conveniente crear la impresión de una retirada estratégica, no de una fuga. La caravana de la República abandono la Ciudad de México a fines de mayo de 1863. Al frente marchaba una descubierta de caballejos y tras ella un carruaje cenizo que ocupaban Juárez y su familia, y que rodaba lentamente para no incomodar a Margarita, embarazada otra vez. En seguida venían los coches de los miembros del gabinete y de los amigos de siempre, como el administrador de Correos Guillermo Prieto y el diputado y magistrado de la Suprema Corte Manuel Ruiz, con varias docenas de colegas legisladores y magistrados; cientos de burócratas anónimos deseosos de hacer méritos, y al final un piquete de infantería de medio centenar de hombres y una infinidad de soldaderas con sus niños.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Se viajaba por igual a caballo, a lomo de mula o en carruajes y carromatos colmados de colchones, sillas, mesas y hasta pericos. "Desde lejos la caravana parecía una culebra que se arrastraba por los caminos, ascendía por los cerros, vadeaba arroyos y levantaba enormes nubes de polvo a su paso. Era aquel un colorido conjunto en el que refulgían el rojo vivo de las mantas, el rojo terroso de algunos coches, el rojizo oscuro de los caballos, el mate de las armas, el blanco de las bufandas, el gris de los sombreros y el azul de los soldados que alcanzaron uniforme", escribió un periodista .


title: Segunda intervención francesa en México

text: En pocos días avanzaron 300 kilómetros para llegar a Dolores Hidalgo. Por ser la cuna de la independencia, el poblado parecía ideal para instalar allí el Gobierno, máxime cuando el gobernador de Guanajuato, Manuel Doblado, conservaba intacta su Guardia Nacional de 5000 hombres. Pero el general conservador Tomás Mejia merodeaba por la región, y hubo que continuar hacia el norte otras decenas de kilómetros, hasta San Luis Potosí.


title: Segunda intervención francesa en México

text: La caravana empezó a entrar en San Luis Potosí el 9 de junio, sin encontrar oposición. Más aún, el acosado gobernador sustituto entregó feliz a Juárez el soberbio edificio del Gobierno Estatal —donde había magníficas habitaciones destinadas al gobernador y su familia— y trasladó los poderes locales al ex palacio del obispado. Mientras tanto, el 10 de junio, las tropas francesas hicieron su entrada triunfal en la Ciudad de México, donde el general Forey constituyó el gobierno de ocupación. Juárez, pronosticando la victoria, organizaba la resistencia, y los estados norteños se aprestaban para la guerra.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Mientras tanto en Tabasco, las tropas francesas, después de un bombardeo tomaban la capital del estado San Juan Bautista el 18 de junio de ese mismo año, y el intervencionista Eduardo González Arévalo se autonombraba Gobernador de Tabasco.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Forey regresó a Francia para recibir el título de Mariscal, y en su lugar asumió el cargo François Achille Bazaine. El ejército francés superaba ya los 45 000 hombres, y sumado a los territorios previamente conquistados, ya ocupaba Tlaxcala, Toluca y, muy pronto, Querétaro. El 9 de noviembre partió Bazaine, acompañado de su áscar, hacía el norte; encontraron poca resistencia, lo cual les ocasionó pocas pérdidas al ocupar las principales poblaciones del país. El general imperial Márquez capturó San Luis Potosí, solo días después de que Juárez trasladara su gobierno a Saltillo.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Los republicanos resistieron el avance francés en varias partes del país empleando básicamente las técnicas de guerrilla; en Tabasco, las fuerzas republicanas frenaron a los franceses al derrotarlos en la Batalla de El Jahuactal el 1 de noviembre de 1863, la ciudad de Tampico había sido bloqueada por guerrilleros y, en el sur, Porfirio Díaz, al mando de 4000 soldados, obstaculizaba el paso desde México hacia Veracruz. A pesar de ello no pudo impedirse el avance francés, que ocupó en 1864 Guadalajara, Aguascalientes y Zacatecas.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Los generales republicanos suplicaban a Juárez que renunciara a su cargo para, de esa manera, poner fin a la guerra de intervención francesa. Entre ellos destacaban los generales Manuel Doblado y Jesús González Ortega, así como Santiago Vidaurri, gobernador de Nuevo León y Coahuila. Este último se unió al bando imperial a causa de graves diferencias entre él y Juárez. Entretanto, Benito Juárez, debido a la reducción del territorio republicano, se vio forzado a trasladar nuevamente su capital a Monterrey.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Sin embargo, las fuerzas federales tabasqueñas al mando del coronel Gregorio Méndez Magaña, lograrían propinar un duro golpe a las aspiraciones intervencionistas francesas, al derrotarlos en la memorable toma de San Juan Bautista el 27 de febrero de 1864, recuperando la capital del estado San Juan Bautista, cubriendo de gloria a las armas nacionales y dándoles nuevos bríos para continuar la lucha.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Debido a los problemas internos y externos de Napoleón III (La victoria Prusiana en Sadowa, la caída del Ejército de Virginia del Norte, el Telegrama de Ems, la presión del legislativo para liberalizar el Imperio francés) sobrevino un cambio en el panorama para los republicanos. Las tentativas por parte de Francia de retirar sus tropas, finalmente se materializaron a principios del año 1866, lo que inició el avance republicano hacia el centro del país, puesto que el Ejército imperial no contaba con las tropas necesarias para contener su avance. En 1867 Maximiliano I de México reorganizó el Ejército imperial, designando a los generales conservadores para altos puestos militares. El mando recayó en los generales Miguel Miramón, Tomás Mejía y Manuel Ramírez de Arellano. Sin embargo, al acercarse las tropas republicanas a México, Maximiliano se trasladó a Querétaro para continuar la lucha.


title: Segunda intervención francesa en México

text: A partir del 6 de marzo de 1867 el general Mariano Escobedo sitió la ciudad de Querétaro; mientras tanto, el general Porfirio Díaz sitiaba la ciudad de México, impidiendo a Márquez y Vidaurri reforzar a las tropas imperiales en Querétaro. Después de 71 días de resistencia, Querétaro cayó en manos de Escobedo por una traición, y el 19 de junio fueron fusilados, en el cerro de las Campanas, los generales Tomás Mejía y Miguel Miramón, junto con Maximiliano I. Juárez entró en la capital del país el 15 de julio de 1867; había triunfado la República.


title: Segunda intervención francesa en México

text: El Ejército francés, para poder invadir los puertos del Pacífico mexicano, se apoyó al menos de los siguientes buques de guerra:


title: Segunda intervención francesa en México

text: Consciente de que la empresa de crear una monarquía en México exigiría más tiempo y recursos, Napoleón preparó una nueva expedición militar, esta vez compuesta por más de treinta mil hombres al mando del general Elie Fréderic Forey, que llegó a Veracruz en septiembre de 1862. Lorencez fue destituido y Forey comenzó a preparar un nuevo ataque contra la ciudad de Puebla. No fue hasta el 16 de marzo de 1863 cuando el nuevo Ejército francés inició los preparativos para establecer un asedio formal.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Debido a que Zaragoza había muerto en septiembre, de tifo, fue nombrado comandante del Ejército de Oriente el general Jesús González Ortega, quien después de resistir valerosamente durante dos meses el cerco de los franceses, tuvo que rendirse el 17 de mayo y entregar la plaza.


title: Segunda intervención francesa en México

text: El sitio y la caída de Puebla determinó la destrucción del Ejército mexicano y que la capital de la República quedara a merced del invasor. Ante ello, el presidente Juárez decidió huir hacia San Luis Potosí, no sin antes declarar que los poderes nacionales y el Gobierno marcharían junto con él y su gabinete.


title: Segunda intervención francesa en México

text: El 31 de mayo, ante la inminencia de la llegada de las tropas francesas, Juárez y su gabinete abandonaron la capital. Ese mismo día el Congreso le dio al presidente un nuevo voto de confianza, cerró sus sesiones y se disolvió. Sin embargo, varios diputados, entre ellos el presidente en turno de la Cámara, Sebastián Lerdo de Tejada, decidieron acompañar al presidente en su peregrinación hacia el norte. En primera instancia, Juárez, su gabinete y la diputación permanente se dirigieron a San Luis Potosí, donde se establecieron los poderes de la nación; después, el Gobierno de la República itinerante iniciaría su largo andar por diversas partes del país, manteniéndose a pesar de mil vicisitudes como el máximo órgano de representación mexicano durante todo el tiempo que duraría la intervención francesa y el imperio de Maximiliano.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Las facultades extraordinarias concedidas a Juárez por el Congreso, al inicio de la contienda, le permitieron mantenerse en el ejecutivo incluso después de haber terminado su periodo legal, en noviembre de 1865. Decidió prolongar su mandato más allá de esta fecha aduciendo las graves circunstancias por las que atravesaba la nación y con el fin de evitar el desmembramiento del grupo liberal en un momento tan crítico.


title: Segunda intervención francesa en México

text: La invasión francesa de México fue un intento de Napoleón III de revivir el Imperio francés, así como de prevenir el crecimiento de los Estados Unidos a través de alguna anexión de territorio mexicano. Fue devastadora para México, ya que solo ayudó a incrementar el periodo de inestabilidad y agitación durante parte del . Además incrementó la deuda externa y creó una disrupción en la producción agrícola e industrial.


title: Segunda intervención francesa en México

text: La caída del imperio de Fernando Maximiliano de Habsburgo es atribuida principalmente a la retirada de las tropas francesas, pero el corte liberal con el que gobernó Maximiliano fue un factor interno que también desempeñó un papel. Las medidas liberales que expidió Maximiliano, como la que instituía la educación primaria laica, gratuita e ineludible, le granjearon el rechazo de los conservadores, con los cuales compartía el gobierno, sin ganarle a cambio el favor de los liberales republicanos. Aunado a eso, la retirada de las tropas francesas en un momento crítico, cuando los republicanos seguían hostiles y sin haber llegado a un acuerdo con ellos por el cual reconocieran el Imperio, facilitó la reconquista de los territorios perdidos.


title: Segunda intervención francesa en México

text: Sin embargo, la invasión francesa y la ulterior instauración de la monarquía Habsburgo fue posible más por factores externos que internos. Los planes de posicionamiento francés en ultramar aprovecharon el hecho de que los Estados Unidos de América se encontraban inmersos en la Guerra de Secesión, lo que garantizaba que estos no estarían en posición de apoyar a los federalistas mexicanos.


title: Segunda intervención francesa en México

text: De igual modo, en el mismo tiempo se sucederían dos hechos cruciales y que serían parte de la causa de la derrota de la ocupación francesa:


title: Segunda intervención francesa en México

text: Con la nueva situación política europea, determinada por el ascenso de Prusia, el interés tanto de los gobiernos francés como austriaco por mantener una expedición en América menguó. Tan solo el costo que supuso a Francia el invadir México fue de 300 millones de francos, según datos oficiales de ese país.


title: Concilio de Trento

text: El Concilio de Trento fue un concilio ecuménico de la Iglesia católica desarrollado en periodos discontinuos durante veinticinco sesiones entre los años 1545 y 1563.


title: Concilio de Trento

text: Tuvo lugar en Trento, una ciudad del norte de la Italia actual, que entonces era una ciudad imperial libre regida por un príncipe-obispo. Se convocó en parte como respuesta a la Reforma protestante, pero también con el fin de aclarar diversos puntos doctrinales. Sus objetivos fueron definir la doctrina católica y disciplinar a sus miembros condenando la Reforma Protestante, considerada por la Santa Sede como una herejía. Fue el concilio más influyente y su importancia histórica se debe a haber definido la doctrina de la Iglesia sobre la Sagrada Escritura, la Tradición, los Sacramentos y el celibato, prohibiendo el casamiento de los sacerdotes, la afirmación de la supremacía de la autoridad papal, el decreto de la fundación de los seminarios y la delimitación de los campos de aplicación de los teólogos. El concilio definió las nuevas normas dogmáticas, litúrgicas y éticas de la Iglesia, en especial las prácticas rechazadas por los protestantes: presencia real de Cristo en la Eucaristía, justificación por la fe y por las obras, conservación de los siete sacramentos, las indulgencias y la veneración de la Virgen María y los santos.


title: Concilio de Trento

text: Desde 1518, los protestantes alemanes reclamaban la convocatoria de un concilio alemán, y el emperador Carlos I de España y V del Sacro Imperio Romano Germánico intentó cerrar las diferencias entre católicos y reformistas para hacer frente a la amenaza turca. En la Dieta de Worms (1521) se intentaron zanjar las disputas, pero sin éxito. Martín Lutero (a quien Carlos V permitió que fuera convocado a dicha Dieta) acusó a Roma de ejercer la tiranía, y el Emperador se comprometió por escrito a defender la fe católica, incluso con las armas. En las Dietas posteriores, los príncipes alemanes, tanto protestantes como católicos, continuaron insistiendo en un concilio.


title: Concilio de Trento

text: En vista de la situación, hubo grandes presiones del Emperador sobre el Papa Clemente VII para que lo convocara, a lo que este se resistía. Al cabo de un tiempo, en 1529, el Papa se comprometió a ello, pero la oposición del legado papal en la Dieta de Augsburgo de 1530 retrasó de nuevo el proyecto. Sin embargo, el principal responsable de que no se llegara a convocar fue la férrea oposición del rey Francisco I de Francia, ya que para que el concilio tuviese éxito era necesaria la aprobación de la mayoría de los monarcas.


title: Concilio de Trento

text: Desde antes de esta crisis extrema, la Iglesia Católica había intentado mejorar. Se pueden mencionar a los cardenales Francisco Jiménez de Cisneros y Pedro González de Mejía o al arzobispo de Granada Hernando de Talavera, que en el , durante el reinado de los Reyes Católicos en España se dedicaron a mejorar la moral de la institución, nombrando obispos de grandes cualidades y fundando centros educativos. En Italia, se había creado una asociación de seglares piadosos y clérigos, llamada el Oratorio del Amor Divino, que inició sus actividades secretas en 1517, sobre la base del amor al prójimo. Estos intentos, sin embargo, no bastaban. En Alemania se destacó la labor del obispo Nicolás de Cusa.


title: Concilio de Trento

text: Fue Paulo III, que había vivido las luchas en Italia, quien asumió el compromiso de unificar a los católicos, logrando la reunión de un Concilio, después de que varios Papas lo hubieran intentado sin éxito. Al principio fue admirador del humanista y teólogo cristiano Erasmo de Róterdam y vio factible una posible reconciliación con los protestantes, pero luego acabó desechando esa posibilidad.


title: Concilio de Trento

text: Paulo III intentó reunir el concilio primero en Mantua, en 1537, y luego en Vicenza, en 1538, al mismo tiempo que negociaba en Niza una paz entre Carlos V y Francisco I. Tras diversos retrasos, convocó en Trento (Italia) un Concilio General de la Iglesia el 13 de diciembre de 1545, que trazó los alineamientos de las reformas católicas (luego conocidas como Contrarreforma). En la primera sesión se contó con la presencia de veinticinco obispos y cinco superiores generales de órdenes religiosas. Las reuniones, que sumaron en total 25, con suspensiones esporádicas, se prolongaron hasta el 4 de diciembre de 1563.


title: Concilio de Trento

text: El espíritu e idea del concilio fue plasmada por la gestión de los jesuitas Diego Laínez, Alfonso Salmerón y Francisco Torres. La filosofía le fue inspirada por Cardillo de Villalpando y las normas prácticas, sobre sanciones de conductas, tuvieron como exponente principal al obispo de Granada, Pedro Guerrero.


title: Concilio de Trento

text: En este concilio, que culminó bajo el mandato del papa Pío IV, se decidió que los obispos debían presentar capacidad y condiciones éticas intachables, se ordenaban crear seminarios especializados para la formación de los sacerdotes y se confirmaba la exigencia del celibato clerical. Los obispos no podrían acumular beneficios y debían residir en su diócesis.


title: Concilio de Trento

text: Se impuso, en contra de la opinión protestante, la necesidad de la existencia mediadora de la Iglesia, como Cuerpo de Cristo, para lograr la salvación del hombre, reafirmando la jerarquía eclesiástica, siendo el papa la máxima autoridad de la Iglesia. Se ordenó, como obligación de los párrocos, predicar los domingos y días de fiestas religiosas, e impartir catequesis a los niños. Además, debían registrar los nacimientos, matrimonios y fallecimientos.


title: Concilio de Trento

text: Reafirmaron la validez de los siete sacramentos y la necesidad de la conjunción de la fe y las obras, sumadas a la influencia de la gracia divina, para lograr la salvación, restando crédito a Lutero que sostenía que el hombre se salva por la sola fe sin conjunción con las obras que realizase. También se opuso a la tesis de la predestinación de Calvino, quien aseguró que el hombre está predestinado a su salvación o condena. En refutación a esa idea, la iglesia sostuvo que el hombre puede realizar obras buenas, ya que el pecado original no destruye la naturaleza humana, sino que solamente la daña.


title: Concilio de Trento

text: Los santos fueron reivindicados al igual que la misa, y se afirmó la existencia del purgatorio. Para cumplir sus mandatos, se creó la Congregación del Concilio, dándose a conocer sus disposiciones a través del “Catecismo del Concilio de Trento”.


title: Concilio de Trento

text: Se reinstauró la práctica de la Inquisición, que había surgido en el , para depurar a Francia de los herejes albigenses. Establecida en España en el año 1478, se propagó por varios países europeos bajo la denominación de Santo Oficio, que usó la tortura para obtener confesiones, la cual era practicada por el poder civil y era bien vista en la época. Si ese método no daba los resultados esperados, de arrepentimiento del hereje, este quedaba en manos del poder civil, que lo condenaba generalmente a la muerte en la hoguera. El protestantismo debió soportar la Inquisición en varios países, pero fue principalmente efectiva para con ellos en España, Italia y Portugal.


title: Concilio de Trento

text: También creó el Índice, en 1557, por el cual se estableció una censura contra la publicación de pensamientos que pudieran ser contrarios a la fe católica, quemándose muchos libros considerados heréticos.


title: Concilio de Trento

text: Posteriormente al Concilio, en 1592, se publicó una edición definitiva de la Biblia, sosteniéndola como fuente de la revelación de la verdad divina, pero otorgando también dicho carácter a la Tradición, negándose su libre interpretación, al considerar a ésta una tarea del Papa y los obispos, herederos de San Pedro y los apóstoles, a quienes Cristo les asignó esa misión.


title: Concilio de Trento

text: Finalmente se convocó un concilio difícil y con continuas interrupciones, en el que se pueden distinguir hasta tres periodos con tres Papas diferentes: Paulo III, Julio III y Pío IV.


title: Concilio de Trento

text: Paulo III siempre había sido muy favorable, como cardenal, a la celebración de un concilio general, que finalmente convocó para mayo de 1537 en la ciudad de Mantua. Pero sufrió sucesivos aplazamientos y cambios de lugar por variados motivos:


title: Concilio de Trento

text: Finalmente, el 13 de diciembre de 1545 se pudo declarar abierto el concilio en la ciudad de Trento. En marzo de 1547 se trasladó a Bolonia debido a una plaga, aunque parte de los obispos se negaron a desplazarse. Tras varias disputas se acabó prorrogando de manera indefinida en septiembre de 1549. Paulo III murió en noviembre de 1549.


title: Concilio de Trento

text: Julio III, nombrado Papa en 1550, entabló inmediatamente negociaciones con Carlos I para reabrir el concilio, lo que tuvo lugar en Trento el 1 de mayo de 1551, pero apenas se celebraron unas pocas sesiones. El elector Mauricio de Sajonia, aliado de Carlos I, lanzó un ataque furtivo sobre este. Tras derrotar a las tropas imperiales, avanzó sobre el Tirol, con lo que puso en peligro a la propia ciudad de Trento. Esta amenaza provocó una nueva interrupción en abril de 1552. Julio III murió en 1555.


title: Concilio de Trento

text: Tras el corto papado de Marcelo II (23 días), fue elegido Paulo IV en 1555. Llevó a cabo reformas en la Iglesia, pero no convocó la continuación del concilio. Carlos I de España abdicó en 1556 y dividió sus estados entre su hijo Felipe (Felipe II de España) y su hermano Fernando de Austria.


title: Concilio de Trento

text: Pío IV fue elegido papa en 1559 y se mostró en seguida dispuesto a proseguir el concilio. Sin embargo, Fernando I y Francisco I preferían un concilio nuevo en una ciudad diferente a Trento y, además, los protestantes se oponían frontalmente a un concilio. Tras nuevos retrasos se reabrió el 18 de enero de 1562 y ya continuó hasta su clausura el 4 de diciembre de 1563. Constituye el periodo conciliar más importante de los tres.


title: Concilio de Trento

text: El Emperador intentó, al igual que hizo en su momento con la Dieta de Worms, que estuvieran representadas todas las partes, incluyendo a los protestantes, para que el concilio fuese verdaderamente ecuménico. Reiteró las invitaciones a los protestantes en los tres periodos y les ofreció salvoconductos. Sin embargo, sólo tenían derecho de palabra; al haber sido excomulgados, no tenían derecho a voto. Esto, unido a las frecuentes escaramuzas militares y al complicado mapa político alemán, hizo que finalmente no acudiesen delegados protestantes.


title: Concilio de Trento

text: El número de asistentes varió considerablemente entre los tres periodos. Los nombres que merecen destacarse por sus contribuciones son Domingo de Soto O.P., Diego Laínez S.J., Alfonso Salmerón S.J., Reginaldo Pole, Jerónimo Seripando O.S.A., Melchor Cano O.P. y Johannes Azra. Los teólogos y prelados españoles e italianos fueron los más importantes, tanto por su número como por la influencia que ejercieron.


title: Concilio de Trento

text: Trento tuvo una actitud de apertura a escuchar las distintas escuelas teológicas; es decir, no es cierto que el concilio se cerrase al pluralismo teológico. El Concilio de Trento abordará dos temas fundamentales:


title: Concilio de Trento

text: El problema está en distinguir qué elementos pertenecen a las tradiciones eclesiásticas y qué elementos a la Tradición constitutiva. Hay, pues, que interpretar.


title: Concilio de Trento

text: Sesiones I y II: Celebradas el 13 de diciembre de 1545 y el 7 de enero de 1546, respectivamente. Cuestiones preliminares y orden del concilio.


title: Concilio de Trento

text: IV: Celebrada el 8 de abril de 1546. Aceptación de los Libros Sagrados y la Tradición Apóstolica. Se declararon la Tradición apostólica y las Sagradas Escrituras como las dos fuentes de la revelación. La Vulgata se consideró la traducción aceptada de la Biblia.


title: Concilio de Trento

text: VI: Celebrada el 13 de enero de 1547. Decreto de la Justificación en 16 capítulos (se reafirmó el valor de la fe junto al de las buenas obras). Cánones sobre la justificación. Esta fue la sesión más importante del primer período.


title: Concilio de Trento

text: VII: Celebrada el 3 de marzo de 1547. Cánones sobre los sacramentos en general. Cánones sobre el sacramento del bautismo. Cánones sobre el sacramento de la confirmación. Reforma de pluralidades, exenciones y asuntos legales del clero.


title: Concilio de Trento

text: XIII: Celebrada el 11 de octubre de 1551. Decreto y cánones sobre el sacramento de la Eucaristía. Reforma de la jurisdicción episcopal y de la supervisión de los obispos.


title: Concilio de Trento

text: XIV: Celebrada el 25 de noviembre de 1551. Doctrina y cánones sobre el sacramento de la penitencia y la extremaunción.


title: Concilio de Trento

text: XXI: Celebrada el 16 de julio de 1562. Doctrina y cánones sobre la comunión bajo las dos especies y la comunión de los párvulos. Reforma de la ordenación, el sacerdocio y la fundación de nuevas parroquias.


title: Concilio de Trento

text: XXII: Celebrada el 17 de septiembre de 1562. Doctrina acerca del santísimo sacrificio de la Misa. La Eucaristía se definió dogmáticamente como un auténtico sacrificio expiatorio en el que el pan y el vino se transformaban en la carne y sangre auténticas de Cristo. Reforma de la moral del clero, la administración de fundaciones religiosas y los requisitos para asumir cargos eclesiásticos.


title: Concilio de Trento

text: XXIII: Celebrada el 15 de julio de 1563. Doctrina y cánones sobre el sacramento del orden (la ordenación). Jerarquía eclesiástica. Obligación de residencia. Regulación de los Seminarios.


title: Concilio de Trento

text: XXIV: Celebrada el 11 de noviembre de 1563. Doctrina sobre el sacramento del matrimonio. Se reafirmó la excelencia del celibato. Reforma de obispos y cardenales.


title: Concilio de Trento

text: XXV: Celebrada los días 3 y 4 de diciembre de 1563. Decreto sobre el purgatorio. Se reafirman la existencia del purgatorio y la veneración de los santos y reliquias. Reforma de las órdenes monásticas. Supresión del concubinato en eclesiásticos. Se dejó al Papa la tarea de elaborar una lista de libros prohibidos, la elaboración de un catecismo y la revisión del Breviario y del Misal. De la Trinidad y Encarnación (contra los unitarios). Profesión tridentina de fe. Clausura del concilio.


title: Concilio de Trento

text: Aunque no consiguió reunificar la cristiandad, el Concilio de Trento supuso para la Iglesia católica una profunda catarsis.


title: Concilio de Trento

text: Se convocó como respuesta a la Reforma Protestante para aclarar diversos puntos doctrinales. También abolió los ritos eucarísticos locales, respetando solo aquellos que atestaban de más de dos siglos de antigüedad (rito mozárabe, rito lionés, rito ambrosiano) y estableció el rito de la ciudad de Roma conocido como Misa Tridentina, como rito de toda la iglesia latina. Desde un punto de vista doctrinal, es uno de los concilios más importantes e influyentes de la historia de la Iglesia católica.


title: Concilio de Trento

text: Por otro lado se abordó la reforma de la administración y disciplina eclesiásticas. El concilio eliminó algunas acciones, como la mal llamada "venta de indulgencias" o la educación de los clérigos, y obligó a los obispos a residir en sus obispados, con lo que se evitó la acumulación de cargos.


title: Almidón

text: El almidón, o fécula, es una macromolécula que está compuesta por dos polímeros distintos de glucosa, la amilosa (en proporción del 25%) y la amilopectina (75%). Es el glúcido de reserva de la mayoría de los vegetales. Gran parte de las propiedades de la harina y de los productos de panadería y repostería pueden explicarse conociendo las características del almidón.


title: Almidón

text: De todos modos, la proporción entre estos dos componentes varía según el organismo en el que se encuentre.


title: Almidón

text: Los almidones de los cereales contienen pequeñas cantidades de grasas. Los lípidos asociados al almidón son, generalmente, lípidos polares, que necesitan disolventes polares tales como metanol-agua, para su extracción. Generalmente el nivel de lípidos en el almidón cereal, está entre 0,5 y 1%. Los almidones no cereales no contienen esencialmente lípidos.


title: Almidón

text: Desde el punto de vista químico, es una mezcla de dos polisacáridos muy similares, la amilosa y la amilopectina; contienen regiones cristalinas y no cristalinas en capas alternadas. Puesto que la cristalinidad es producida por el ordenamiento de las cadenas de amilopectina, los gránulos de almidón céreo tienen parecido grado de cristalinidad que los almidones normales. La disposición radial y ordenada de las moléculas de almidón en un gránulo resulta evidente al observar la cruz de polarización (cruz blanca sobre un fondo negro) en un microscopio de polarización cuando se colocan los polarizadores a 90° entre sí. El centro de la cruz corresponde con el hilum, el centro de crecimiento de gránulo.


title: Almidón

text: La amilosa es el producto de la condensación de D-glucopiranosas por medio de enlaces glucosídicos a(1,4), que establece largas cadenas lineales con 200-2500 unidades y pesos moleculares hasta de un millón; es decir, la amilosa es una a-D-(1,4)-glucano cuya unidad repetitiva es la a-maltosa. Tiene la facilidad de adquirir una conformación tridimensional helicoidal, en la que cada vuelta de hélice consta de seis moléculas de glucosa. El interior de la hélice contiene solo átomos de hidrógeno, y es por tanto lipofílico, mientras que los grupos hidroxilo están situados en el exterior de la hélice. La mayoría de los almidones contienen alrededor del 25 % de amilosa. Los dos almidones de maíz comúnmente conocidos como ricos en amilosa que existen comercialmente poseen contenidos aparentes de masa alrededor del 52% y del 70-75%.


title: Almidón

text: La amilopectina se diferencia de la amilosa en que contiene ramificaciones que le dan una forma molecular similar a la de un árbol; las ramas están unidas al tronco central (semejante a la amilosa) por enlaces a-D-(1,6), localizadas cada 15-25 unidades lineales de glucosa. Su peso molecular es muy alto ya que algunas fracciones llegan a alcanzar hasta 200 millones de daltones. La amilopectina constituye alrededor del 75% de los almidones más comunes. Algunos almidones están constituidos exclusivamente por amilopectina y son conocidos como céreos. La amilopectina de papa es la única que posee en su molécula grupos éster fosfato, unidos más frecuentemente en una posición O-6, mientras que el tercio restante lo hace en posición O-3.


title: Almidón

text: Los tamaños y las formas de los granos de almidón de las células del endospermo, varía de un cereal a otro; en el trigo, centeno, cebada, maíz, sorgo y mijo, los granos son sencillos, mientras que los de arroz son compuestos. La avena tiene granos sencillos y compuestos predominando estos últimos.


title: Almidón

text: La mayor parte de los granos de almidón de las células del endospermo prismático y central del trigo tiene dos tamaños: grande, 30-40 micras de diámetro, y pequeño, 1-5 micras, mientras que los de las células del endospermo sub-aleurona, son principalmente de tamaño intermedio 6-15 micras de diámetro. En las células del endospermo sub-aleurona hay relativamente más proteína y los granos de almidón están menos apretados que en el resto del endospermo.


title: Almidón

text: Los gránulos de almidón son insolubles en agua fría, pero pueden contener agua al aumentar la temperatura, es decir los gránulos de almidón sufren el proceso denominado gelatinización. Durante la gelatinización se produce la lixiviación de la amilosa, la gelatinización total se produce normalmente dentro de un intervalo más o menos amplio de temperatura, siendo los gránulos más grandes los que primero gelatinizan.


title: Almidón

text: Los diversos estados de gelatinización pueden ser determinados. Estos estados son: la temperatura de iniciación (primera observación de la pérdida de birrefringencia), la temperatura media, la temperatura final de la pérdida de birrefringencia (TFPB, es la temperatura a la cual el último gránulo en el campo de observación pierde su birrefringencia) y el intervalo de temperatura de gelatinización.


title: Almidón

text: Al final de este fenómeno se genera una pasta en la que existen cadenas de amilosa de bajo peso molecular altamente hidratadas que rodean a los agregados, también hidratados, de los restos de los gránulos.


title: Almidón

text: Se define como la insolubilización y la precipitación espontánea, principalmente de las moléculas de amilosa, debido a que sus cadenas lineales se orientan paralelamente y reaccionan entre sí por puentes de hidrógeno a través de sus múltiples hidroxilos; se puede efectuar por diversas rutas que dependen de la concentración y de la temperatura del sistema. Si se calienta una solución concentrada de amilosa y se enfría rápidamente hasta alcanzar la temperatura ambiente se forma un gel rígido y reversible, pero si las soluciones son diluidas, se vuelven opacas y precipitan cuando se dejan reposar y enfriar lentamente.


title: Almidón

text: La retrogradación esta directamente relacionada con el envejecimiento del pan, las fracciones de amilosa o las secciones lineales de amilopectina que retrogradan, forman zonas con una organización cristalina muy rígida, que requiere de una alta energía para que se rompan y el almidón gelatinice.


title: Almidón

text: Las moléculas de amilosa y amilopectina están dispersas en la solución acuosa (gelatinizada) de almidón. Después del enfriamiento, las porciones lineales de varias moléculas se colocan paralelamente debido a la formación de enlaces H. Esto obliga a las moléculas de agua a apartarse y a permitir que las moléculas cristalicen juntas.


title: Almidón

text: Cuando se disuelve el almidón en agua, la estructura cristalina de las moléculas de amilosa y amilopectina se pierde y éstas se hidratan, formando un gel, es decir, se gelatiniza. Si se enfría este gel, e inclusive si se deja a temperatura ambiente por suficiente tiempo, las moléculas se reordenan, colocándose las cadenas lineales de forma paralela y formando puentes de hidrógeno. Cuando ocurre este reordenamiento, el agua retenida es expulsada fuera de la red (proceso conocido como sinéresis), es decir, se separan la fase sólida (cristales de amilosa y de amilopectina) y la fase acuosa (agua líquida).


title: Almidón

text: El fenómeno de sinéresis puede observarse en la vida cotidiana en las cremas de pastelería, yogures, salsas y purés.


title: Almidón

text: Debido a las cualidades morfológicas diferenciadas con que cuentan los gránulos de almidón según la planta a la cual pertenecen, se ha diseñado una técnica de investigación paleo etnobotánica (granos de almidón en arqueología) de gran ayuda para la arqueología de las regiones tropicales del mundo.


title: Almidón

text: Muchas plantas, sobre todo tuberosas y de semillas, no habían podido ser identificadas en los contextos arqueológicos de los trópicos, situación que limitaba el conocimiento que se podía tener sobre la importancia que tuvieron las plantas para los pueblos antiguos de estas áreas.


title: Almidón

text: Los gránulos de almidón, al ser estructuras perdurables en las herramientas arqueológicas relacionadas con la producción de alimentos y otros derivados, pueden ser recuperados e identificados. El proceso de extracción de almidones de herramientas arqueológicas comienza con la recolección de muestras de sedimentos en los poros, grietas y fisuras de dichas herramientas para luego someterlas a un proceso de separación química (por medio de centrifugación con cloruro de cesio).


title: Almidón

text: Gracias a la aplicación del estudio de granos de almidón en arqueología, en la actualidad existen varias investigaciones sobre el origen y evolución de las plantas en el neotrópico americano que han servido para comenzar a trazar, de manera efectiva, muchas de las dinámicas bioculturales en torno al desarrollo de las plantas económicas (silvestres y domésticas) y de la complejidad sociocultural de los pueblos indígenas.


title: Almidón

text: El proceso de digestión, en todos los organismos vivos, implica el desdoblamiento de moléculas complejas y de elevada masa molecular, en otras más sencillas de manera que los nutrientes puedan ser absorbidos.


title: Almidón

text: La digestión involucra una serie de mecanismos de reacción, entre los que encontramos la adición de agua, conocida como hidrólisis. Para el caso del almidón, las amilasas secretadas por el páncreas y las glándulas salivales, son las encargadas de degradar los carbohidratos. De esta forma, los polisacáridos que se encuentran en el alimento, son degradados a glúcidos más simples con capacidad para atravesar la pared digestiva o ser absorbidos en el intestino.


title: Almidón

text: El almidón tiene uso como antídoto en la intoxicación por yodo, y cabe recalcar que actúa como antídoto únicamente para esta sustancia.


title: Almidón

text: El yodo es una sustancia altamente tóxica por su poder oxidante y puede producir causticación digestiva e irritación de vías respiratorias, esto último debido a que algunas de sus soluciones comerciales son volátiles. La intoxicación por yodo, y derivados del mismo, se manifiesta clínicamente de manera principal con irritación digestiva.


title: Almidón

text: El protocolo de actuación cuando se produce la intoxicación en adultos consiste en realizar un vaciado de estómago y la adición de una suspensión al 10% de almidón para realizar un lavado gástrico. Si no se puede realizar el lavado, administrar por vía oral almidonada, es decir, 100 ml cada 5-10 minutos y repetir 3-4 veces. El mecanismo en el cual se basa la actuación como antídoto del almidón es su capacidad para neutralizar el yodo.


title: Almidón

text: El color azulado del agua de retorno del lavado gástrico, indica que está siendo eficaz, por lo que debe de continuar lavando. Este color azulado del agua de retorno del lavado gástrico se debe a que se produce una reacción química entre el iodo y el almidón. El yodo se disuelve y los iones I entran dentro de la molécula de almidón (específicamente amilosa) produciendo un efecto óptico de color azul. Esta reacción química es la base sobre la cual se desarrolla la prueba de yodo.


title: Almidón

text: El mecanismo de acción del almidón como antídoto consiste en la inactivación de la fracción no absorbida de yodo. Por lo tanto, el antídoto es efectivo durante las primeras horas tras la intoxicación puesto que a medida que transcurre el tiempo el yodo se absorberá y el almidón no tendrá utilidad terapéutica. El almidón es capaz de absorber el yodo en un amplio rango de concentraciones. En determinados casos, cuando la concentración de yodo libre es suficientemente alta, además de unirse a la amilosa será capaz de unirse a otro componente del almidón, la amilopectina.


title: Almidón

text: Las intoxicaciones por yodo son poco frecuentes, pero pueden darse en algunas situaciones, como en individuos con enfermedades tiroideas, ancianos, fetos y neonatos o pacientes con otros factores de riesgo. En estas poblaciones, la probabilidad de desarrollar una disfunción tiroidea (hipo o hipertiroidismo) inducida por yodo se ve aumentada.


title: Almidón

text: En situaciones normales, el yodo ingerido por la dieta no sería suficiente para conseguir una intoxicación, por lo que es más habitual que se llegue a estas situaciones tras la ingesta de un gran número de suplementos de yodo. Algunos medicamentos como amiodarona también pueden producir intoxicaciones por yodo. Por tanto, son intoxicaciones generalmente voluntarias cuyo tratamiento con almidón puede llevarse a cabo rápidamente. El tratamiento con almidón se realiza como complemento al lavado gástrico y al carbón activado, que evitarán que el yodo se siga absorbiendo.


title: Adolfo Suárez

text: Adolfo Suárez González (Cebreros, Ávila, 25 de septiembre de 1932-Madrid, 23 de marzo de 2014), I duque de Suárez y grande de España, fue un político y abogado español, presidente del Gobierno de España entre 1976 y 1981.


title: Adolfo Suárez

text: Suárez, cuya infancia transcurrió en Ávila, se licenció en derecho por la Universidad de Salamanca e hizo sus estudios de doctorado en la Universidad Complutense de Madrid. Desempeñó varios cargos públicos durante la dictadura franquista: fue gobernador civil de Segovia, procurador en Cortes y director general de Radiodifusión y Televisión. A pesar de ser un desconocido para la opinión pública en el momento, fue nombrado presidente del Gobierno por el rey Juan Carlos I en 1976.


title: Adolfo Suárez

text: Como presidente del Gobierno, Suárez fue una de las figuras clave de la transición española, el proceso a través del cual se dejó atrás el régimen dictatorial de Francisco Franco y España se constituyó un Estado social y democrático de derecho. Durante su presidencia se llevaron a cabo diversas medidas que reformaron el sistema previo, como la «autoliquidación» de las Cortes franquistas o la legalización de los partidos políticos; fue especialmente notoria la legalización del Partido Comunista. Fue elegido presidente bajo la coalición Unión de Centro Democrático (UCD) en las elecciones generales de 1977, convirtiéndose en el primer presidente del gobierno del nuevo período democrático español, cargo que ocuparía durante las legislaturas constituyente y I. En 1981 presentó su dimisión como presidente del Gobierno por el desmantelamiento de la UCD.


title: Adolfo Suárez

text: Tras su dimisión, creó junto a otros dirigentes de UCD el partido Centro Democrático y Social (CDS) y fue elegido diputado en Cortes en varias elecciones generales, hasta que abandonó la política en 1991. Se retiró de la vida pública desde 2003 por haber sido diagnosticado con enfermedad de Alzheimer. Falleció en 2014 a causa de una enfermedad pulmonar obstructiva crónica. Tras su fallecimiento, le fue concedido el collar de la Orden de Carlos III y se modificó el nombre del Aeropuerto de Madrid-Barajas en su honor.


title: Adolfo Suárez

text: Hijo primogénito de Hipólito Suárez Guerra (La Coruña, julio de 1907 - Madrid, 22 de marzo de 1980) y Herminia González Prados (1910-18 de julio de 2006), Adolfo Suárez nació en Cebreros por decisión de su madre, quien allí tenía sus raíces familiares. Sin embargo, su residencia ya estaba establecida en Ávila, a donde el matrimonio se trasladó poco tiempo después de casarse. Tuvo además cuatro hermanos menores: Hipólito, María del Carmen (casada con Aurelio Delgado Martín), Ricardo y José María.


title: Adolfo Suárez

text: Su madre era muy devota e hija de pequeños empresarios, mientras que su padre era un procurador de tribunales, hijo del secretario del juzgado —jugador y mujeriego— con el que nunca se llevó bien.


title: Adolfo Suárez

text: Suárez nunca fue un buen estudiante. Pasó por varios colegios, no leía y sus pasatiempos tenían más que ver con las fiestas, el deporte y los juegos de cartas. También correspondió a la religiosidad de su madre, fundando y presidiendo desde su adolescencia diversos organismos ligados con Acción Católica.


title: Adolfo Suárez

text: Se casó el 15 de julio de 1961 con Amparo Illana Elórtegui (1934-2001), con quien tuvo cinco hijos: María del Amparo "Mariam" (1963-2004), Adolfo (1964), Laura (1966), Sonsoles (1967) y Francisco Javier (1969), y cuatro nietos: Alejandra y Fernando (hijos de Mariam), y Adolfo y Pablo (hijos de Adolfo).


title: Adolfo Suárez

text: Su esposa, Amparo Illana Elórtegi, falleció de cáncer el 17 de mayo de 2001, a los 66 años de edad, y su hija Mariam, falleció tres años más tarde, el 7 de marzo de 2004, también de cáncer, a los 41 años de edad.


title: Adolfo Suárez

text: Estudió la carrera de Derecho por libre en Salamanca, titulándose no sin dificultades. A comienzos de 1955, acababa de conseguir su primer trabajo remunerado en la Beneficencia de Ávila, cuando su padre huyó de casa producto de un escándalo de negocios. Incapaz de sostener por sí mismo al resto de su familia, en el mes de agosto conoció al falangista vinculado al Opus Dei Fernando Herrero Tejedor, quien acababa de ser nombrado gobernador civil y jefe provincial del Movimiento en Ávila y se convertiría en su tutor político desde entonces, ayudándolo a afianzarse en dicha profesión. A comienzos del curso 1958-1959 entró en el Colegio Mayor Francisco Franco —ubicado en la Ciudad Universitaria de Madrid— con el objeto de empezar a preparar oposiciones. Se doctoró en Derecho por la Universidad Complutense de Madrid.


title: Adolfo Suárez

text: Desempeñó diferentes cargos dentro de las estructuras del franquismo de la mano de Herrero Tejedor. De esta forma, en 1958, pasa a formar parte de la Secretaría General del Movimiento ascendiendo, en 1961, a jefe del gabinete técnico del vicesecretario general, procurador en Cortes por Ávila en 1967 y gobernador civil de Segovia y jefe provincial del Movimiento en 1968. En ese año tuvo que hacer frente a la tragedia de Los Ángeles de San Rafael. En 1969 es designado director general de Radiodifusión y Televisión, donde ya había desempeñado otros cargos entre 1964 y 1968; permaneció en este cargo hasta 1973.


title: Adolfo Suárez

text: En 1975, nuevamente de la mano de Herrero Tejedor, es nombrado vicesecretario general del Movimiento, cargo del que tomaría posesión el 24 de marzo, y que ocuparía hasta la muerte de su mentor el 12 de junio de ese año en un accidente de automóvil. El 11 de julio de 1975 pasa a ocupar también la presidencia de la organización política Unión del Pueblo Español (UDPE), cargo que mantuvo hasta el 12 de diciembre, cuando fue reemplazado en la presidencia de la asociación política por Cruz Martínez Esteruelas.


title: Adolfo Suárez

text: El 11 de diciembre de 1975, entró en el de Arias Navarro formado tras la muerte de Franco. Por sugerencia de Torcuato Fernández-Miranda, Adolfo Suárez fue nombrado ministro-secretario general del Movimiento.


title: Adolfo Suárez

text: El 9 de junio de 1976, en un discurso sobre la Ley de Asociaciones Políticas ante las Cortes Españolas previo a su elección, citó unos versos de Antonio Machado, muerto en el exilio:


title: Adolfo Suárez

text: Cuando en julio de 1976 el rey Juan Carlos I le encargó la formación del segundo gobierno de su reinado y el consiguiente desmontaje de las estructuras franquistas, Suárez era un perfecto desconocido para una mayoría del pueblo español. No obstante, a sus 43 años, con no pocas dificultades, fue capaz de aglutinar a un grupo de políticos de su generación que habían llegado a las convicciones democráticas por diversos caminos. Supo reunir, junto a falangistas «conversos» como él, a socialdemócratas, liberales, democristianos, etc., y entre 1976 y 1979, desarbolar el régimen franquista con la complicidad de las fuerzas antifranquistas como el PSOE y, especialmente, del Partido Comunista de España y su líder, Santiago Carrillo, que calificó a Suárez de «anticomunista inteligente».


title: Adolfo Suárez

text: En esta tarea contó con la ayuda de Torcuato Fernández-Miranda, entre otros, que logró la autoliquidación de las Cortes franquistas y sacar adelante el Proyecto de Reforma Política, ante una recelosa oposición democrática y con la colaboración del teniente general Manuel Gutiérrez Mellado, encargado de tranquilizar y controlar, en lo posible, a las altas esferas militares, compuestas en su mayor parte por militares que habían participado en la Guerra Civil y proclives al régimen franquista.


title: Adolfo Suárez

text: El 15 de junio de 1977, por primera vez en España desde 1936, se celebraron elecciones generales libres. Adolfo Suárez se alzaba como vencedor de las mismas, al frente de un conglomerado de formaciones de centro, aglutinadas en torno a su persona, bajo las siglas UCD (Unión de Centro Democrático). Las Cortes salidas de aquellas elecciones, convertidas en constituyentes, aprobaron la Constitución, que el pueblo español refrendaba el 6 de diciembre de 1978.


title: Adolfo Suárez

text: El 1 de marzo de 1979, Adolfo Suárez ganaba por segunda vez unas elecciones generales, e iniciaba su tercer mandato como presidente del Gobierno. Sin embargo, el triunfo en las elecciones generales quedó muy en segundo plano tras el acceso de la izquierda a los principales Ayuntamientos del país tras las primeras elecciones municipales de abril. El acuerdo entre el PSOE y el PCE permitió que las grandes ciudades españolas fueran gobernadas por alcaldes de partidos de la oposición.


title: Adolfo Suárez

text: Fue una etapa de gobierno llena de dificultades políticas, sociales y económicas. En 1980, el PSOE presentó una moción de censura que, aunque derrotada de antemano, deterioró aún más la imagen de un Suárez, desprovisto de apoyos en su propio partido. Finalmente, el 29 de enero de 1981 optó por presentar su dimisión tanto como presidente del Gobierno como de Unión de Centro Democrático. En su mensaje al país, que duró diez minutos y fue emitido por Televisión Española a las 19:40, afirmó:


title: Adolfo Suárez

text: Esto dio pie a pensar que renunciaba por la presión de los militares. Esta teoría pareció confirmada por el intento de golpe de Estado que tuvo lugar durante la investidura de Leopoldo Calvo-Sotelo. Sin embargo, algunos autores —Javier Cercas, Javier Tusell y Charles Powell entre ellos— insisten en el cansancio y la falta de apoyo de la Corona como principales factores para su dimisión. Otros autores como Gregorio Morán refieren un episodio concreto que aúna las amenazas militares con la falta de apoyo real, todo lo cual unido a la rebelión en marcha de los miembros democristianos de su partido, que habrían pactado ya con los de Alianza Popular, como las causas decisivas de la dimisión.


title: Adolfo Suárez

text: En 1981, el rey le concedió el título de duque de Suárez en virtud a su papel en el proceso de la Transición.


title: Adolfo Suárez

text: Después de su dimisión, abandonó la UCD el 28 de julio de 1982 creó junto a otros exdirigentes de UCD el partido Centro Democrático y Social (CDS) que dio a conocer públicamente tres días después de dejar la UCD, y con el que se presentó a las elecciones del 28 de octubre de 1982, siendo elegido diputado por Madrid. Revalidó su escaño en las elecciones de 1986 y las de 1989, pero en 1991 dimitió como presidente del CDS tras los malos resultados de su formación en las y abandonó definitivamente la política.


title: Adolfo Suárez

text: En 1996 se le concedió el Premio Príncipe de Asturias de la Concordia por su importante contribución a la Transición española a la democracia, de la que se le considera el gran artífice.


title: Adolfo Suárez

text: Tanto su esposa, Amparo Illana Elórtegui (25 de mayo de 1934-17 de mayo de 2001), como su hija mayor, María Amparo (Mariam) Suárez Illana (9 de febrero de 1963-7 de marzo de 2004), abogada, padecieron y murieron de cáncer. Amparo falleció el 17 de mayo de 2001 a los 66 años, en su casa de Madrid, tras haber sido operada en 1994 en la Clínica Universidad de Navarra del cáncer de mama que padecía. Mariam murió casi tres años después, un 7 de marzo de 2004 a los 41 años en Madrid. Otra de las hijas de Suárez, Sonsoles Suárez (1967), presentadora de televisión, también ha sufrido cáncer. Suárez tiene otros dos hijos que han sido operados de cáncer, ambos con éxito: Adolfo (5 de mayo de 1964), que fue candidato del Partido Popular a la presidencia de la comunidad autónoma de Castilla-La Mancha en 2003 y operado dos veces en el 2014 de un cáncer de garganta, Laura (la cual también padeció cáncer y fue operada con éxito en 2012).Tiene otro hijo, Francisco Javier, al que nunca se le ha detectado nada.


title: Adolfo Suárez

text: En 2003, con motivo de la candidatura de su hijo, Adolfo Suárez Illana, a presidente de Castilla-La Mancha por el Partido Popular, Suárez hizo su última aparición pública, en Albacete, para apoyar esta candidatura. Desde entonces no volvió a aparecer públicamente, siendo precisamente su hijo Adolfo quien en el transcurso de una entrevista para el programa "Las cerezas" de Televisión Española del 31 de mayo de 2005, hizo público que el expresidente padecía la enfermedad de Alzheimer desde hacía dos años, por lo que ni siquiera recordaba haber sido presidente del Gobierno y no reconocía a nadie, respondiendo únicamente a estímulos afectivos. Ese mismo año, desde el programa "Protagonistas" de Luis del Olmo (Punto Radio) se le hizo un homenaje al que se sumaron Adolfo Suárez Illana, Santiago Carrillo y los cuatro siguientes presidentes del Gobierno, emitido en directo por Punto Radio y por las diferentes cadenas de televisión españolas, pertenecientes a la red de cadenas locales-provinciales de Vocento Punto TV.


title: Adolfo Suárez

text: El 8 de junio de 2007 y con motivo del trigésimo aniversario de las primeras elecciones democráticas tras la dictadura, el rey Juan Carlos I lo nombró caballero de la Insigne Orden del Toisón de Oro por su importante actuación en la Transición española, el cual le fue entregado el día 16 de julio de 2008. Al no poder asistir por su estado de salud, recogió el premio Adolfo Suárez Illana, que leyó un discurso en nombre de su padre. El 23 de septiembre de 2007 se publicó una entrevista inédita a Suárez, hecha en 1980 en el periódico "ABC". El 12 de junio de 2009 se abrió al público en Cebreros, el Museo Adolfo Suárez y la Transición dedicado a su figura y a la Transición.