title: Sierra Leona

text: Durante la época de colonialismo británico la frágil economía de Sierra Leona obligó a contramarcar diferentes monedas extranjeras para permitir su circulación por todo el territorio. De esta forma durante el reinado de Guillermo de Inglaterra se marcaron con las letras “W.R.” y una corona diferentes segmentos de monedas hispanoamericanas, piezas de 2, 4 y 8 reales españoles, 960 reis brasileños y 5 francos franceses. Existe una gran variedad de coronas y letras. El tamaño de dicha contramarca era aproximadamente de 15 a 16 milímetros.


title: Sierra Leona

text: Sierra Leona es uno de los países menos desarrollados del mundo, con un IDH de 0.452, sin embargo, el país ha tenido altas tasas de crecimiento en los últimos años. El producto interior bruto de Sierra Leona en 2018 ha crecido un 3,5% respecto a 2017. Se trata de una tasa 3 décimas menor que la de dicho año, cuando fue del 3,8%,en 2018 la cifra del PIB fue de 3.459M y el IDH de Sierra Leona a pasado de ser de 0.287 en 1999, a ser de 0.452 en 2019. Tiene importantes recursos minerales y pesqueros y una agricultura a potenciar. Sin embargo, la infraestructura social y económica no está muy desarrollada, y distintos problemas sociales siguen obstaculizando el desarrollo económico, tras una guerra civil de 9 años. Cerca de dos tercios de la población en edad de trabajar vive de la agricultura de subsistencia. La industria se reduce al procesado de materias primas y a la industria ligera dirigida al mercado doméstico. La emisión de sellos postales, principalmente destinado al coleccionismo filatélico, es también una importante fuente de ingreso para su economía.


title: Sierra Leona

text: Hay planes para reabrir las minas de bauxita y rutilo cerradas durante el conflicto. La mayor fuente de divisas para el país es la extracción de diamantes. Además, a partir de agosto de 2003 se abrieron las aguas territoriales del país, divididas en siete bloques, a la exploración de hidrocarburos. El futuro de la economía depende en buena medida del éxito de estos trabajos, del mantenimiento de la paz interna y la continuación de la recepción de una considerable ayuda del exterior, que no se podrá extender indefinidamente.


title: Sierra Leona

text: Recientemente, han comenzado a implementar el Registro Marítimo Internacional de Sierra Leona, con sede administrativa en Nueva Orleans, EE.UU. El registro está pensado como una organización externa que administra y supervisa los buques de armadores extranjeros que incorporan la matrícula de sus navíos a Sierra Leona, lo que le permite al país una nueva fuente de divisas. Actualmente el Registro Marítimo Internacional ha expandido sus oficinas a diferentes lugares del mundo, las cuales funcionan como registradores signatarios permitiendo a buques de propiedad internacional incorporar en la flota serraleonense, en especial a buques de pesca.


title: Sierra Leona

text: El país cuenta con una población de 6,315,627 habitantes, según estimaciones del año 2015, y la tasa de mortalidad materna no es de forma alguna alentadora por ser la más alta del mundo y tiene una esperanza de vida de 57,39 años aproximadamente.


title: Sierra Leona

text: La perenne difícil situación del país ha provocado una continua emigración a otros países, principalmente a Estados Unidos, Canadá y el Reino Unido, en donde existen numerosas comunidades sierraleonesas.


title: Sierra Leona

text: Hay un total de catorce etnias que viven en Sierra Leona, lo que hace un total de 1 % de la población. Las tribus más importantes son la temné (mayoritaria en el norte) y los mendé (en el centro y sur). Juntas constituyen algo más de la mitad de la población. Hay un número considerable de krios, descendientes de esclavos liberados procedentes de Jamaica, sobre todo. Algunos fueron liberados anteriormente en Londres a finales del , pero fueron devueltos a África posteriormente. La gran mayoría de los krios residen en las principales ciudades, y se distinguen porque sus apellidos son de origen británico.


title: Sierra Leona

text: Aunque el inglés es el idioma oficial, solo es hablado por una pequeña minoría, pues la mayoría de sus habitantes hablan su lengua nativa. La lengua Krio, basada en el inglés y en idiomas africanos, es hablada por una gran parte de la población y sirve como lingua franca.


title: Sierra Leona

text: Tanto el islam como el cristianismo cuentan con bastantes adeptos entre la población, sin embargo los musulmanes son mayoría. Muchos sierraleoneses también practican cultos tradicionales africanos. A 2017, cuenta con una población de 6 319 000 personas, y una densidad de 87 habitantes por km².


title: Sierra Leona

text: La cultura de Sierra Leona posee una mezcla de elementos africanos e ingleses. La denominación "Sierra Leona" se remonta a 1462, cuando el explorador portugués Pedro da Cintra, navegando a lo largo de la costa occidental de África, observó las prominentes montañas que se alzaban en lo que es en la actualidad la Península de Freetown y la denominó "Serra Lyoa". Posteriores visitas por marinos ingleses y la colonización inglesa modificaron el nombre a "Sierra Leone". A pesar de una serie de variaciones regionales en el idioma y las tradiciones los habitantes actuales de Sierra Leona se encuentran unidos por una serie de factores, tales como su lengua franca denominada krio, la pertenencia de hombres y mujeres a diversas asociaciones y sociedades y la práctica de deportes de equipo.


title: Sierra Leona

text: Sierra Leona posee 7 millones de habitantes, con una gran proporción de jóvenes y niños. La población ha estado creciendo a una tasa del 2% por año, aunque desde el comienzo de los conflictos internos en 1991 la tasa se ha reducido un tanto. El 36 % de la población vive en zonas urbanas. Una mujer en promedio tiene seis hijos durante su vida.


title: Sierra Leona

text: En Sierra Leona habitan unos quince grupos étnicos. Los dos grupos étnicos más populosos son los temné y los mende, cada uno abarca casi el 30% de la población total, y han "absorbido" a numerosos grupos menores. Por ejemplo el pueblo loko admite que han sido fuertemente influenciados por el pueblo temné que los rodea, mientras que los krim y los gola han sido influidos por los mende. Además existe un importante grupo de pobladores de ascendencia libanesa, cuyos antepasados escaparon de las persecuciones turcas en el Líbano durante el . Aunque cada grupo posee su propio idioma, la mayoría de las personas o bien hablan mende, temné o krio. El idioma oficial de las escuelas y oficinas del gobierno es el inglés, producto de la influencia colonial inglesa.


title: Sierra Leona

text: El fútbol es uno de los principales deportes de Sierra Leona. La Selección Nacional, conocida como las "Estrellas Leonas", representa al país en las competiciones internacionales. Nunca calificó a una Copa Mundial de Fútbol. Solamente participó en la Copa Africana de Naciones en las ediciones de 1994 y 1996. La cadena nacional de televisión, The Sierra Leone Broadcasting Service (SLBS), emitió en vivo y en directo los partidos, así como también lo hicieron las radios a lo largo de todo el país. Algunos jugadores de fútbol de Sierra Leona son Mohamed Kallon (capitán de la selección), Julius Gibrilla Woobay, Al Bangura, Paul Kpaka, Rodney Strasser, Ahmed Deen, Samuel Barlay, Kewullay Conteh y Kei Kamara.


title: Sierra Leona

text: La Liga Premier de Sierra Leona es la máxima categoría de la liga de clubes de fútbol de Sierra Leona y está controlada por la Asociación Nacional de Fútbol de Sierra Leona. Los dos clubes más grandes y conspicuos son el East End Lions y el Mighty Blackpool, pero el Kallon FC ha conseguido grandes logros recientemente. El Kallon FC ganó la Liga Premier de Sierra Leona y la Copa de Sierra Leona en 2006, y también eliminó al Ocean Boys FC, equipo campeón de la Premier League de Nigeria en el 2006, durante la primera ronda de la edición 2007 de la Liga de Campeones de la CAF, aunque luego perdió con el ASEC Mimosas, equipo proveniente de Costa de Marfil, en la segunda ronda.


title: Sierra Leona

text: La selección nacional sub-17 de Sierra Leona, apodada "Sierra Stars", finalizó subcampeona en la Copa Africana sub-17 transcurrida en el año 2003 en Suazilandia, pero también terminó en el último puesto de su grupo en la Copa Mundial de Fútbol Sub-17 de 2003, celebrada en Finlandia.


title: Sierra Leona

text: El cricket es uno de los deportes más populares de Sierra Leona debido a la influencia que ha tenido su colonización por parte de Inglaterra. La selección nacional de cricket representa a Sierra Leona en las competencias internacionales y se encuentra entre las mejores de África Occidental. Se convirtió en miembro del Consejo Internacional de Cricket en 2002. Hizo su debut internacional en el Campeonato de Afiliados Africanos realizado en el año 2004, en el cual finalizó último entre los ocho equipos participantes. A pesar de esto, en un torneo equivalente, la tercera división de la región africana de la Liga Mundial de Cricket, terminó como subcampeón detrás de Mozambique, perdiendo la posibilidad de ascender a la segunda división.


title: Sierra Leona

text: La selección nacional de baloncesto de Sierra Leona representa a su país en las competiciones internacionales de baloncesto masculino, y es controlada por la Federación de Baloncesto de Sierra Leona. El equipo está formado principalmente por jugadores locales, aunque también hay extranjeros.


title: Sierra Leona

text: La atleta Eunice Barber, quien ha destacado en heptatlón, nació en Sierra Leona y representó al país durante parte de su carrera, aunque sus mayores éxitos los consiguió representando a Francia.


title: Genoma humano

text: El genoma humano es la secuencia de ADN contenida en 23 pares de cromosomas en el núcleo de cada célula humana diploide. De los 23 pares, 22 son cromosomas autosómicos y un par determinante del sexo (dos cromosomas X en mujeres, y un X y un Y en varones). El genoma haploide (es decir, una sola representación por cada par) tiene una longitud total aproximada de 3200 millones de pares de bases de ADN (3200 Mb) que contienen unos 20 000-25 000 genes. De las 3200 Mb, 2950 Mb corresponden a eucromatina y unas 250 Mb a heterocromatina. El Proyecto Genoma Humano produjo una secuencia de referencia del genoma humano eucromático, usado en todo el mundo en las ciencias biomédicas.


title: Genoma humano

text: La secuencia de ADN que conforma el genoma humano contiene la información codificada necesaria para la expresión altamente coordinada y adaptable al ambiente del proteoma humano, es decir, del conjunto de las proteínas del ser humano. Las proteínas, y no el ADN, son las principales biomoléculas efectoras; poseen funciones estructurales, enzimáticas, metabólicas, reguladoras y señalizadoras, organizándose en enormes redes funcionales de interacciones. En definitiva, el proteoma fundamenta la particular morfología y funcionalidad de cada célula. Asimismo, la organización estructural y funcional de las distintas células conforma cada tejido y cada órgano, y, finalmente, el organismo vivo en su conjunto. Así, el genoma humano contiene la información básica necesaria para el desarrollo físico de un ser humano completo.


title: Genoma humano

text: El genoma humano presenta una densidad de genes muy inferior a la que inicialmente se había predicho, con solo 1.5 % de su longitud compuesta por exones codificantes de proteínas. Un 70 % está compuesto por ADN extragénico y un 30% por secuencias relacionadas con genes. Del total de ADN extragénico, aproximadamente un 70 % corresponde a repeticiones dispersas, de manera que, más o menos, la mitad del genoma humano corresponde a secuencias repetitivas de ADN. Por su parte, del total de ADN relacionado con genes se estima que el 95 % corresponde a ADN no codificante: pseudogenes, fragmentos de genes, intrones o secuencias UTR, entre otros.


title: Genoma humano

text: En el genoma humano se detectan más de 280 000 elementos reguladores, aproximadamente un total de 7Mb de secuencia, que se originaron por medio de inserciones de elementos móviles. Estas regiones reguladoras se conservan en elementos no exónicos (CNEEs), fueron nombrados como: SINE, LINE, LTR. Se sabe que al menos entre un 11 % y un 20 % de estas secuencias reguladoras de genes, que están conservadas entre especies, fue formado por elementos móviles.


title: Genoma humano

text: El Proyecto Genoma Humano, que se inició en el año 1990, tuvo como propósito descifrar el código genético contenido en los 23 pares de cromosomas, en su totalidad. En 2005 se dio por finalizado este estudio llegando a secuenciarse aproximadamente 28 000 genes. Y, el 2 de junio de 2016, los científicos anunciaron formalmente el Proyecto Genoma Humano-Escrito (acrónimo en inglés HGP-Write) un plan para sintetizar el genoma humano.


title: Genoma humano

text: La función de la gran mayoría de las bases del genoma humano es desconocida. El (acrónimo de "ENCyclopedia Of DNA Elements") ha trazado regiones de transcripción, asociación a factores de transcripción, estructura de la cromatina y modificación de las histonas. Estos datos han permitido asignar funciones bioquímicas para el 80 % del genoma, principalmente, fuera de los exones codificantes de proteínas. El proyecto ENCODE proporciona nuevos conocimientos sobre la organización y la regulación de los genes y el genoma, y un recurso importante para el estudio de la biología humana y las enfermedades.


title: Genoma humano

text: El genoma humano (como el de cualquier organismo eucariota) está formado por cromosomas, que son largas secuencias continuas de ADN altamente organizadas espacialmente (con ayuda de proteínas histónicas y no histónicas) para adoptar una forma ultracondensada en metafase. Son observables con microscopía óptica convencional o de fluorescencia mediante técnicas de citogenética y se ordenan formando un cariotipo.


title: Genoma humano

text: El cariotipo humano normal contiene un total de 23 pares de cromosomas distintos: 22 pares de autosomas más 1 par de cromosomas sexuales que determinan el sexo del individuo. Los cromosomas 1-22 fueron numerados en orden decreciente de tamaño en base al cariotipo. Sin embargo, posteriormente pudo comprobarse que el cromosoma 22 es en realidad mayor que el 21.


title: Genoma humano

text: Las células somáticas de un organismo poseen en su núcleo un total de 46 cromosomas (23 pares): una dotación de 22 autosomas procedentes de cada progenitor y un par de cromosomas sexuales, un cromosoma X de la madre y un X o un Y del padre. "(Ver imagen 1)". Los gametos -óvulos y espermatozoides- poseen una dotación haploide de 23 cromosomas.


title: Genoma humano

text: Un gen es la unidad básica de la herencia, y porta la información genética necesaria para la síntesis de una proteína (genes codificantes) o de un ARN no codificante (genes de ARN). Está formado por una secuencia promotora, que regula su expresión, y una secuencia que se transcribe, compuesta a su vez por: secuencias UTR (regiones flanqueantes no traducidas), necesarias para la traducción y la estabilidad del ARNm, exones (codificantes) e intrones, que son secuencias de ADN no traducidas situadas entre dos exones que serán eliminadas en el procesamiento del ARNm (ayuste).


title: Genoma humano

text: Actualmente se estima que el genoma humano contiene entre 20 000 y 25 000 genes codificantes de proteínas, estimación muy inferior a las predicciones iniciales que hablaban de unos 100 000 genes o más. Esto implica que el genoma humano tiene menos del doble de genes que organismos eucariotas mucho más simples, como la mosca de la fruta o el nematodo "Caenorhabditis elegans". Sin embargo, las células humanas recurren ampliamente al "splicing" (ayuste) alternativo para producir varias proteínas distintas a partir de un mismo gen, como consecuencia de lo cual el proteoma humano es más amplio que el de otros organismos mucho más simples. En la práctica, el genoma "tan sólo" porta la información necesaria para una expresión perfectamente coordinada y regulada del conjunto de proteínas que conforman el proteoma, siendo éste el encargado de ejecutar la mayor parte de las funciones celulares.


title: Genoma humano

text: Con base en los resultados iniciales arrojados por el proyecto ENCODE (acrónimo de ENCyclopedia Of DNA Elements), algunos autores han propuesto redefinir el concepto actual de gen. Las observaciones más recientes hacen difícilmente sostenible la visión tradicional de un gen, como una secuencia formada por las regiones UTRs, los exones y los intrones. Estudios detallados han hallado un número de secuencias de inicio de transcripción por gen muy superior a las estimaciones iniciales, y algunas de estas secuencias se sitúan en regiones muy alejadas de la traducida, por lo que los UTR 5' pueden abarcar secuencias largas dificultando la delimitación del gen. Por otro lado, un mismo transcrito puede dar lugar a ARN maduros totalmente diferentes (ausencia total de solapamiento), debido a una gran utilización del "splicing" alternativo. De este modo, un mismo transcrito primario puede dar lugar a proteínas de secuencia y funcionalidad muy dispar. En consecuencia, algunos autores han propuesto una nueva definición de gen,: la unión de secuencias genómicas que codifican un conjunto coherente de productos funcionales, potencialmente solapantes. De este modo, se identifican como genes los genes ARN y los conjuntos de secuencias traducidas parcialmente solapantes (se excluyen, así, las secuencias UTR y los intrones, que pasan a ser considerados como "regiones asociadas a genes", junto con los promotores). De acuerdo con esta definición, un mismo transcrito primario que da lugar a dos transcritos secundarios (y dos proteínas) no solapantes debe considerarse en realidad dos genes diferentes, independientemente de que estos presenten un solapamiento total o parcial de sus transcritos primarios.


title: Genoma humano

text: Las nuevas evidencias aportadas por ENCODE, según las cuales las regiones UTR no son fácilmente delimitables y se extienden largas distancias, obligarían a reidentificar nuevamente los genes que en realidad componen el genoma humano. De acuerdo con la definición tradicional (actualmente vigente), sería necesario identificar como un mismo gen a todos aquellos que muestren un solapamiento parcial (incluyendo las regiones UTR y los intrones), con lo que a la luz de las nuevas observaciones, los genes incluirían múltiples proteínas de secuencia y funcionalidad muy diversa. Colateralmente se reduciría el número de genes que componen el genoma humano. La definición propuesta, en cambio, se fundamenta en el producto funcional del gen, por lo que se mantiene una relación más coherente entre un gen y una función biológica. Como consecuencia, con la adopción de esta nueva definición, el número de genes del genoma humano aumentará significativamente.


title: Genoma humano

text: Además de los genes codificantes de proteínas, el genoma humano contiene varios miles de genes ARN, cuya transcripción reproduce ARN de transferencia (ARNt), ARN ribosómico (ARNr), microARN (miARN), u otros genes ARN no codificantes. Los ARN ribosómico y de transferencia son esenciales en la constitución de los ribosomas y en la traducción de las proteínas. Por su parte, los microARN tienen gran importancia en la regulación de la expresión génica, estimándose que hasta un 20-30 % de los genes del genoma humano puede estar regulado por el mecanismo de interferencia por miARN. Hasta el momento se han identificado más de 300 genes de miARN y se estima que pueden existir unos 500.


title: Genoma humano

text: A continuación se muestran algunos valores promedio del genoma humano. Cabe advertir, sin embargo, que la enorme heterogeneidad que presentan estas variables hace poco representativos a los valores promedio, aunque tienen valor orientativo.


title: Genoma humano

text: La densidad media de genes es de 1 gen cada 100 kb, con un tamaño medio de 20-30 kb, y un número de exones promedio de 7-8 por cada gen, con un tamaño medio de 150 nucleótidos. El tamaño medio de un ARNm es de 1.8-2.2 kb, incluyendo las regiones UTR (regiones no traducidas flanqueantes), siendo la longitud media de la región codificante de 1.4 kb.


title: Genoma humano

text: El genoma humano se caracteriza por presentar una gran heterogeneidad en su secuencia. En particular, la riqueza en bases de guanina (G) y citosina (C) frente a las de adenina (A) y timina (T) se distribuye heterogéneamente, con regiones muy ricas en G+C flanqueadas por regiones muy pobres, siendo el contenido medio de G+C del 41 %, menor al teóricamente esperado (50 %). Dicha heterogeneidad esta correlacionada con la riqueza en genes, de manera que los genes tienden a concentrarse en las regiones más ricas en G+C. Este hecho era conocido ya desde hace años gracias a la separación mediante centrifugación en gradiente de densidad de regiones ricas en G+C (que recibieron el nombre de isócoros H; del inglés "High") y regiones ricas en A+T (isócoros L; del inglés "Low").


title: Genoma humano

text: El genoma tiene diversos sistemas de regulación de la expresión génica, basados en la regulación de la unión de factores de transcripción a las secuencias promotoras, en mecanismos de modificación epigenética (Metilación del ADN o metilación-acetilación de histonas) o en el control de la accesibilidad a los promotores determinada por el grado de condensación de la cromatina; todos ellos muy interrelacionados. Además hay otros sistemas de regulación a nivel del procesamiento, estabilidad y traducción del ARNm, entre otros. Por lo tanto, la expresión génica está intensamente regulada, lo cual permite desarrollar los múltiples fenotipos que caracterizan los distintos tipos celulares de un organismo eucariota multicelular, al mismo tiempo que dota a la célula de la plasticidad necesaria para adaptarse a un medio cambiante. No obstante, toda la información necesaria para la regulación de la expresión génica, en función del ambiente celular, está codificada en la secuencia de ADN al igual que lo están los genes.


title: Genoma humano

text: Las secuencias reguladoras son típicamente secuencias cortas presentes en las proximidades o en el interior (frecuentemente en intrones) de los genes. En la actualidad, el conocimiento sistemático de estas secuencias y de cómo actúan en complejas redes de regulación génica, sensibles a señales exógenas, es muy escaso y está comenzando a desarrollarse mediante estudios de genómica comparada, bioinformática y biología de sistemas. La identificación de secuencias reguladoras se basa en parte en la búsqueda de regiones no codificantes evolutivamente conservadas. Por ejemplo, la divergencia evolutiva entre el ratón y el ser humano ocurrió hace 70 a 90 millones de años. Mediante estudios de genómica comparada, alineando secuencias de ambos genomas pueden identificarse regiones con alto grado de coincidencia, muchas correspondientes a genes y otras a secuencias no codificantes de proteínas pero de gran importancia funcional, dado que han estado sometidas a presión selectiva.


title: Genoma humano

text: Reciben este nombre regiones que han mostrado una constancia evolutiva casi total, mayor incluso que las secuencias codificantes de proteínas, mediante estudios de genómica comparada. Estas secuencias generalmente se solapan con intrones de genes implicados en la regulación de la transcripción o en el desarrollo embrionario y con exones de genes relacionados con el procesamiento del ARN. Su función es generalmente poco conocida, pero probablemente de extrema importancia dado su nivel de conservación evolutiva, tal y como se ha expuesto en el punto anterior.


title: Genoma humano

text: En la actualidad se han encontrado unos 500 segmentos de un tamaño mayor a 200 pares de bases totalmente conservados (100 % de coincidencia) entre los genomas de humano, ratón y rata, y casi totalmente conservados en perro (99 %) y pollo (95 %).


title: Genoma humano

text: Según algunas estimaciones 145 genes del genoma humano fueron adquiridos por transferencia horizontal de genes de otros organismos. Posiblemente de bacterias, hongos, protistas, etc.


title: Genoma humano

text: En el genoma humano se han encontrado asimismo unos 19 000 pseudogenes, que son versiones completas o parciales de genes que han acumulado diversas mutaciones y que generalmente no se transcriben. Se clasifican en pseudogenes no procesados (~30 %) y pseudogenes procesados (~70 %)


title: Genoma humano

text: Las regiones intergénicas o extragénicas comprenden la mayor parte de la secuencia del genoma humano, y su función es generalmente desconocida. Buena parte de estas regiones está compuesta por elementos repetitivos, clasificables como repeticiones en tándem o repeticiones dispersas, aunque el resto de la secuencia no responde a un patrón definido y clasificable.


title: Genoma humano

text: Gran parte del ADN intergénico puede ser un artefacto evolutivo sin una función determinada en el genoma actual, por lo que tradicionalmente estas regiones han sido denominadas ADN "basura" ("Junk DNA"), denominación que incluye también las secuencias intrónicas y pseudogenes. No obstante, esta denominación no es la más acertada dado el papel regulador conocido de muchas de estas secuencias. Además el notable grado de conservación evolutiva de algunas de estas secuencias parece indicar que poseen otras funciones esenciales aún desconocidas o poco conocidas. Por lo tanto, algunos prefieren denominarlo "ADN no codificante" (aunque el llamado "ADN basura" incluye también transposones codificantes) o "ADN repetitivo". Algunas de estas regiones constituyen en realidad genes precursores para la síntesis de microARN (reguladores de la expresión génica y del silenciamiento génico).


title: Genoma humano

text: Estudios recientes enmarcados en el proyecto ENCODE han obtenido resultados sorprendentes, que exigen la reformulación de nuestra visión de la organización y la dinámica del genoma humano. Según estos estudios, el 15 % de la secuencia del genoma humano se transcribe a ARN maduros, y hasta el 90 % se transcribe al menos a transcritos inmaduros en algún tejido: Así, una gran parte del genoma humano codifica genes de ARN funcionales. Esto es coherente con la tendencia de la literatura científica reciente a asignar una importancia creciente al ARN en la regulación génica. Asimismo, estudios detallados han identificado un número mucho mayor de secuencias de inicio de transcripción por gen, algunas muy alejadas de la región próxima a la traducida. Como consecuencia, actualmente resulta más complicado definir una región del genoma como génica o intergénica, dado que los genes y las secuencias relacionadas con los genes se extienden en las regiones habitualmente consideradas intergénicas.


title: Genoma humano

text: Son repeticiones que se ordenan de manera consecutiva, de modo que secuencias idénticas, o casi, se disponen unas detrás de otras.


title: Genoma humano

text: El conjunto de repeticiones en tándem de tipo satélite comprende un total de 250 Mb del genoma humano. Son secuencias de entre 5 y varios cientos de nucleótidos que se repiten en tándem miles de veces generando regiones repetidas con tamaños que oscilan entre 100 kb (100 000 nucleótidos) hasta varias megabases.


title: Genoma humano

text: Reciben su nombre de las observaciones iniciales de centrifugaciones en gradiente de densidad del ADN genómico fragmentado, que reportaban una banda principal correspondiente a la mayor parte del genoma y tres bandas satélite de menor densidad. Esto se debe a que las secuencias satélite tienen una riqueza en nucleótidos A+T superior a la media del genoma y en consecuencia son menos densas.


title: Genoma humano

text: Están compuestas por una unidad básica de secuencia de 6-25 nucleótidos que se repite en tándem generando secuencias de entre 100 y 20 000 pares de bases. Se estima que el genoma humano contiene unos 30 000 minisatélites.


title: Genoma humano

text: Diversos estudios han relacionado los minisatélites con procesos de regulación de la expresión génica, como el control del nivel de transcripción, el ayuste ("splicing") alternativo o la impronta ("imprinting"). Asimismo, se han asociado con puntos de fragilidad cromosómica dado que se sitúan próximos a lugares preferentes de rotura cromosómica, translocación genética y recombinación meiótica. Por último, algunos minisatélites humanos (~10 %) son hipermutables, presentando una tasa media de mutación entre el 0.5 % y el 20 % en las células de la línea germinal, siendo así las regiones más inestables del genoma humano conocidas hasta la fecha.


title: Genoma humano

text: En el genoma humano, aproximadamente el 90 % de los minisatélites se sitúan en los telómeros de los cromosomas. La secuencia básica de seis nucleótidos TTAGGG se repite miles de veces en tándem, generando regiones de 5-20 kb que conforman los telómeros.


title: Genoma humano

text: Algunos minisatélites por su gran inestabilidad presentan una notable variabilidad entre individuos distintos. Se consideran polimorfismos multialélicos, dado que pueden presentarse en un número de repeticiones muy variable, y se denominan VNTR (acrónimo de "Variable number tandem repeat"). Son marcadores muy utilizados en genética forense, ya que permiten establecer una huella genética característica de cada individuo, y son identificables mediante Southern blot e hibridación.


title: Genoma humano

text: Están compuestos por secuencias básicas de 2-4 nucleótidos, cuya repetición en tándem origina frecuentemente secuencias de menos de 150 nucleótidos. Algunos ejemplos importantes son el dinucleótido CA y el trinucleótido CAG.


title: Genoma humano

text: Los microsatélites son también polimorfismos multialélicos, denominados STR (acrónimo de "Short Tandem Repeats") y pueden identificarse mediante PCR, de modo rápido y sencillo.


title: Genoma humano

text: Se estima que el genoma humano contiene unos 200 000 microsatélites, que se distribuyen más o menos homogéneamente, al contrario que los minisatélites, lo que los hace más informativos como marcadores.


title: Genoma humano

text: Son secuencias de ADN que se repiten de modo disperso por todo el genoma, constituyendo el 45 % del genoma humano. Los elementos cuantitativamente más importantes son los LINEs y SINEs, que se distinguen por el tamaño de la unidad repetida.


title: Genoma humano

text: Estas secuencias tienen la potencialidad de autopropagarse al transcribirse a una ARNm intermediario, retrotranscribirse e insertarse en otro punto del genoma. Este fenómeno se produce con una baja frecuencia, estimándose que 1 de cada 100-200 neonatos portan una inserción nueva de un Alu o un L1, que pueden resultar patogénicos por mutagénesis insercional, por desregulación de la expresión de genes próximos (por los propios promotores de los SINE y LINE) o por recombinación ilegítima entre dos copias idénticas de distinta localización cromosómica (recombinación intra o intercromosómica), especialmente entre elementos Alu.


title: Genoma humano

text: Acrónimo del inglés "Short Interspersed Nuclear Elements" (Elementos nucleares dispersos cortos). Son secuencias cortas, generalmente de unos pocos cientos de bases, que aparecen repetidas miles de veces en el genoma humano. Suponen el 13 % del genoma humano, un 10 % debido exclusivamente a la familia de elementos Alu (característica de primates).


title: Genoma humano

text: Los elementos Alu son secuencias de 250-280 nucleótidos presentes en 1 500 000 de copias dispersas por todo el genoma. Estructuralmente son dímeros casi idénticos, excepto que la segunda unidad contiene un inserto de 32 nucleótidos, siendo mayor que la primera. En cuanto a su secuencia, tienen una considerable riqueza en G+C (56 %), por lo que predominan en las bandas R, y ambos monómeros presentan una cola poliA (secuencia de adeninas) vestigio de su origen de ARNm. Además poseen un promotor de la ARN polimerasa III para transcribirse. Se consideran retrotransposones no autónomos, ya que dependen para propagarse de la retrotranscripción de su ARNm por una retrotranscriptasa presente en el medio.


title: Genoma humano

text: Acrónimo del inglés "Long Interspersed Nuclear Elements" (Elementos nucleares dispersos largos). Constituyen el 20 % del genoma humano, contiene unos 100 000-500 000 copias de retrotransposones L1 que es la familia de mayor importancia cuantitativa, es una secuencia de 6 kb repetida unas 800 000 veces de modo disperso por todo el genoma, aunque la gran mayoría de las copias es incompleta al presentar el extremo 5' truncado por una retrotranscripción incompleta. Así, se estima que hay unas 5000 copias completas de L1, sólo 90 de las cuales son activas, estando el resto inhibidas por metilación de su promotor.


title: Genoma humano

text: Su riqueza en G+C es del 42 %, próxima a la media del genoma (41 %) y se localizan preferentemente en las bandas G de los cromosomas. Poseen además un promotor de la ARN polimerasa II.


title: Genoma humano

text: Estos elementos móviles están flanqueados por 2 regiones no codificantes, denominados como 5´UTR y 3´UTR.


title: Genoma humano

text: Por lo tanto, se consideran retrotransopsones autónomos, ya que codifican las proteínas que necesitan para propagarse. La ARN polimerasa II presente en el medio transcribe el LINE, y este ARNm se traduce en ambos marcos de lectura produciendo una retrotranscriptasa que actúa sobre el ARNm generando una copia de ADN del LINE, potencialmente capaz de insertarse en el genoma. Asimismo estas proteínas pueden ser utilizadas por pseudogenes procesados o elementos SINE para su propagación.


title: Genoma humano

text: La transcripción se inicia en un promotor interno del extremo 5´UTR. La endonucleasa de L1 genera una mella en una única cadena del ADN genómico, en una secuencia consenso 5´TTTTT/A3´.


title: Genoma humano

text: Diversos estudios han mostrado que las secuencias LINE pueden tener importancia en la regulación de la expresión génica, habiéndose comprobado que los genes próximos a LINE presentan un nivel de expresión inferior. Esto es especialmente relevante porque aproximadamente el 80 % de los genes del genoma humano contiene algún elemento L1 en sus intrones.


title: Genoma humano

text: Se ha visto que la inserción aleatoria de L1 activos en el genoma humano ha dado lugar a enfermedades genéticas, ya que interfiere en la expresión normal. También se observa una predilección de L1 por regiones ricas en AT.


title: Genoma humano

text: Acrónimo de "Human endogenous retrovirus" (retrovirus endógenos humanos). Los retrovirus son virus cuyo genoma está compuesto por ARN, capaces de retrotranscribirse e integrar su genoma en el de la célula infectada. Así, los HERV son copias parciales del genoma de retrovirus integrados en el genoma humano a lo largo de la evolución de los vertebrados, vestigios de antiguas infecciones retrovirales que afectaron a células de la línea germinal.


title: Genoma humano

text: Algunas estimaciones establecen que hay unas 98 000 secuencias HERV, mientras que otras afirman que son más de 400 000. En cualquier caso, se acepta que en torno al 5-8 % del genoma humano está constituido por genomas antiguamente virales. El tamaño de un genoma retroviral completo es de en torno a 6-11 kb, pero la mayoría de los HERV son copias incompletas.


title: Genoma humano

text: A lo largo de la evolución estas secuencias sin interés para el genoma hospedador han ido acumulando mutaciones sin sentido y deleciones que los han inactivado. Aunque la mayoría de las HERV tienen millones de años de antigüedad, al menos una familia de retrovirus se integró durante la divergencia evolutiva de humanos y chimpancés, la familia HERV-K(HML2), que supone en torno al 1 % de los HERV.


title: Genoma humano

text: Bajo la denominación de transposones a veces se incluyen los retrotransposones, tales como los pseudogenes procesados, los SINEs y los LINEs. En tal caso se habla de transposones de clase I para hacer referencia a los retrotransposones, y de clase II para referirse a transposones de ADN, a los que se dedica el presente apartado.


title: Genoma humano

text: Los transposones de ADN completos poseen la potencialidad de autopropagarse sin un intermediario de ARNm seguido de retrotranscripción. Un transposón contiene el gen de una enzima transposasa, flanqueado por repeticiones invertidas. Su mecanismo de transposición se basa en "cortar y pegar", moviendo su secuencia a otra localización distinta del genoma. Los distintos tipos de transposasas actúan de modo diferente, habiendo algunas capaces de unirse a cualquier parte del genoma mientras que otras se unen a secuencias diana específicas. La transposasa codificada por el propio transposón lo extrae realizando dos cortes flanqueantes en la hebra de ADN, generando extremos cohesivos, y lo inserta en la secuencia diana en otro punto del genoma. Una ADN polimerasa rellena los huecos generados por los extremos cohesivos y una ADN ligasa restablece los enlaces fosfodiéster, recuperando la continuidad de la secuencia de ADN. Esto conlleva una duplicación de la secuencia diana en torno al transposón, en su nueva localización.


title: Genoma humano

text: Se estima que el genoma humano contiene unas 300 000 copias de elementos repetidos dispersos originados por transposones de ADN, constituyendo un 3 % del genoma. Hay múltiples familias, de las que cabe destacar por su importancia patogénica por la generación de reordenaciones cromosómicas los elementos mariner, así como las familias MER1 y MER2.


title: Genoma humano

text: Si bien dos seres humanos del mismo sexo comparten un porcentaje elevadísimo (en torno al 99.9 %) de su secuencia de ADN, lo que nos permite trabajar con una "única" secuencia de referencia, pequeñas variaciones genómicas fundamentan buena parte de la variabilidad fenotípica interindividual. Una variación en el genoma, por sustitución, deleción o inserción, se denomina polimorfismo o alelo genético. Puede localizarse tanto en regiones codificantes como no codificantes. No todo polimorfismo genético provoca una alteración en la secuencia de una proteína o de su nivel de expresión, es decir, muchos son silenciosos y carecen de expresión fenotípica.


title: Genoma humano

text: La principal fuente de variabilidad en los genomas de dos seres humanos procede de las variaciones en un solo nucleótido, conocidas como SNP ("Single nucleotide polimorphisms"), en las cuales se han centrado la mayor parte de los estudios. Dada su importancia, en la actualidad existe un proyecto internacional ("International HapMap Project") para catalogar a gran escala los SNPs del genoma humano. En este contexto, la denominación de SNP frecuentemente se restringe a aquellos polimorfismos de un solo nucleótido en los que el alelo menos frecuente aparece en al menos el 1 % de la población.


title: Genoma humano

text: Los SNP son marcadores tetralélicos, dado que en teoría en una posición puede haber cuatro nucleótidos distintos, cada uno de los cuales identificaría un alelo; sin embargo, en la práctica suelen presentar solo dos alelos en la población. Se estima que la frecuencia de SNP en el genoma humano es de un SNP cada 500-100 pares de bases, de los que una parte relevante son polimorfismos codificantes, que causan la sustitución de un aminoácido por otro en una proteína.


title: Genoma humano

text: Gracias a su abundancia y a que presentan una distribución aproximadamente uniforme en el genoma, han tenido gran utilidad como marcadores para los mapas de ligamiento, herramienta fundamental del Proyecto Genoma Humano. Además son fácilmente detectables a gran escala mediante el empleo de chips de ADN (comúnmente conocidos como "microarrays").


title: Genoma humano

text: Poco a poco su estudio por nuevas técnicas de secuenciación (NGS) está adquiriendo un mayor protagonismo en el ámbito clínico debido a que se ha demostrado en muchos de ellos asociación con enfermedades y pueden servir como marcadores de susceptibilidad.


title: Genoma humano

text: La identificación de nuevas variantes de nucleótido único obtenidas por este método se denominan SNVs ("Single Nucleotide Variants") y carecen de limitaciones de frecuencia. A pesar de que se conoce su amplia distribución, existen regiones con un mayor grado de conservación, o lo que es lo mismo, menor tendencia a la variación, dada la estrecha asociación con una posible función y esencialidad celular. De esta manera las zonas que codifican a proteínas están más conservadas que zonas intergénicas, del mismo modo que lo están exones y sobre todo zonas donadoras y aceptoras de "splicing" (con muy baja tolerancia al cambio) respecto a los intrones en regiones intragénicas, pues cambios en estas posiciones podrían derivar en el truncamiento de la proteína en cuestión. Cabe mencionar que dentro de los exones existe un enriquecimiento diferencial del número de variantes en las diferentes posiciones que conforman los codones y que tienden a seguir un patrón caracterizado por una pérdida de intolerancia a la variación del tercer nucleótido en esa posición, como consecuencia de la degeneración del código genético. Por otro lado, en las regiones que codifican a RNAs que no dan lugar a proteínas, se encuentra una mayor variabilidad en el caso de los snoRNAs frente a los lncRNAs. Con respecto a secuencias reguladoras no transcritas la variabilidad se concentra en sitios de unión a factores de transcripción y zonas promotoras, siendo estas últimas los elementos más variables del genoma.


title: Genoma humano

text: Este tipo de variaciones se refiere a duplicaciones, inversiones, inserciones o variantes en el número de copias de segmentos grandes del genoma (por lo general de 1000 nucléotidos o más). Estas variantes implican a una gran proporción del genoma, por lo que se piensa que son, al menos, tan importantes como los SNPs.


title: Genoma humano

text: Variación estructural es el término general para abarcar un grupo de alteraciones genómicas que implican segmentos de ADN mayores de 1 Kb. La variación estructural puede ser cuantitativa (variante en número de copia, que comprende: deleciones, inserciones y duplicaciones), posicional (translocaciones) y orientacional (inversiones).


title: Genoma humano

text: A pesar de que este campo de estudio es relativamente nuevo (los primeros estudios a gran escala se publicaron en los años 2004 y 2005), ha tenido un gran auge, hasta el punto de que se ha creado un nuevo proyecto para estudiar este tipo de variantes en los mismos individuos en los que se basó el Proyecto HapMap.


title: Genoma humano

text: Aunque aún quedan dudas acerca de las causas de este tipo de variantes, cada vez existe más evidencia a favor de que es un fenómeno recurrente que todavía continua moldeando y creando nuevas variantes del genoma.


title: Genoma humano

text: Este tipo de variaciones han potenciado la idea de que el genoma humano no es una entidad estática, sino que se encuentra en constante cambio y evolución.


title: Genoma humano

text: La alteración de la secuencia de ADN que constituye el genoma humano puede causar la expresión anormal de uno o más genes, originando un fenotipo patológico. Las enfermedades genéticas pueden estar causadas por mutación de la secuencia de ADN, con afectación de la secuencia codificante (produciendo proteínas "incorrectas") o de secuencias reguladoras (alterando el nivel de expresión de un gen), o por alteraciones cromosómicas, numéricas o estructurales. La alteración del genoma de las células germinales de un individuo se transmite frecuentemente a su descendencia. Actualmente el número de enfermedades genéticas conocidas es aproximadamente de 4 000, siendo la más común la fibrosis quística.


title: Genoma humano

text: El estudio de las enfermedades genéticas frecuentemente se ha englobado dentro de la genética de poblaciones. Los resultados del Proyecto Genoma Humano son de gran importancia para la identificación de nuevas enfermedades genéticas y para el desarrollo de nuevos y mejores sistemas de diagnóstico genético, así como para la investigación en nuevos tratamientos, incluida la terapia génica.


title: Genoma humano

text: Son enfermedades genéticas causadas por mutación en un solo gen, que presentan una herencia de tipo mendeliano, fácilmente predecible. En la tabla se resumen los principales patrones de herencia que pueden mostrar, sus características y algunos ejemplos.


title: Genoma humano

text: Otras alteraciones genéticas pueden ser mucho más complejas en su asociación con un fenotipo patológico. Son las enfermedades multifactoriales o poligénicas, es decir, aquellas que están causadas por la combinación de múltiples alelos genotípicos y de factores exógenos, tales como el ambiente o el estilo de vida. En consecuencia no presentan un patrón hereditario claro, y la diversidad de factores etiológicos y de riesgo dificulta la estimación del riesgo, el diagnóstico y el tratamiento.


title: Genoma humano

text: Las alteraciones genéticas pueden producirse también a escala cromosómica (cromosomopatías), causando severos trastornos que afectan a múltiples genes y que en muchas ocasiones son letales provocando abortos prematuros. Frecuentemente están provocadas por un error durante la división celular, que sin embargo no impide su conclusión. Las alteraciones cromosómicas reflejan una anormalidad en el número o en la estructura de los cromosomas, por lo que se clasifican en numéricas y estructurales. Provocan fenotipos muy diversos, pero frecuentemente presentan unos rasgos comunes:


title: Genoma humano

text: Es una alteración del número normal de cromosomas de un individuo, que normalmente presenta 23 pares de cromosomas (46 en total), siendo cada dotación cromosómica de un progenitor (diploidía). Si la alteración afecta a un solo par de cromosomas se habla de aneuploidía, de manera que puede haber un solo cromosoma (monosomía) o más de dos (trisomía, tetrasomía...). Un ejemplo de gran prevalencia es la trisomía 21, responsable del Síndrome de Down. Si por el contrario la alteración afecta a todos los cromosomas se habla de euploidías, de manera que en teoría el individuo tiene una sola dotación cromosómica (haploidía, 23 cromosomas en total) o más de dos dotaciones (triploidía: 69 cromosomas; tetraploidía: 92 cromosomas...). En la práctica las euploidías causan letalidad embronaria (abortos) siendo muy pocos los nacidos vivos, y fallecen muy tempranamente. Las aneuploidías son mayoritariamente letales, salvo las trisomías de los cromosomas 13, 18, 21, X e Y (XXY, XYY), y la monosomía del cromosoma X. En la tabla se muestran las frecuencias de nacidos vivos con estas alteraciones.


title: Genoma humano

text: Se denominan así las alteraciones en la estructura de los cromosomas, tales como las grandes deleciones o inserciones, reordenaciones del material genético entre cromosomas... detectables mediante técnicas de citogenética.


title: Genoma humano

text: Los síndromes de inestabilidad cromosómica son un grupo de trastornos caracterizados por una gran inestabilidad de los cromosomas, que sufren con gran frecuencia alteraciones estructurales. Están asociados con un aumento de la malignidad de neoplasias.


title: Genoma humano

text: Los estudios de genómica comparada se basan en comparación de secuencias genómicas a gran escala, generalmente mediante herramientas bioinformáticas. Dichos estudios permiten ahondar en el conocimiento de aspectos evolutivos de escala temporal y espacial muy diversa, desde el estudio de la evolución de los primeros seres vivos hace miles de millones de años o las radiaciones filogenéticas en mamíferos, hasta el estudio de las migraciones de seres humanos en los últimos 100 000 años, que explican la actual distribución de las distintas razas humanas.


title: Genoma humano

text: Los estudios de genómica comparada con genomas de mamíferos sugieren que aproximadamente el 5 % del genoma humano se ha conservado evolutivamente en los últimos 200 millones de años; lo cual incluye la gran mayoría de los genes y secuencias reguladoras. Sin embargo, los genes y las secuencias reguladoras actualmente conocidas suponen solo el 2 % del genoma, lo que sugiere que la mayor parte de la secuencia genómica con gran importancia funcional es desconocida. Un porcentaje importante de los genes humanos presenta un alto grado de conservación evolutiva. La similitud entre el genoma humano y el del chimpancé ("Pan troglodytes") es del 98.77 %. En promedio, una proteína humana se diferencia de su ortóloga de chimpancé en tan solo dos aminoácidos, y casi un tercio de los genes tiene la misma secuencia. Una diferencia importante entre los dos genomas es el cromosoma 2 humano, que es el producto de una fusión entre los cromosomas 12 y 13 del chimpancé


title: Genoma humano

text: Otra conclusión de la comparación del genoma de distintos primates es la notable pérdida de genes de receptores olfativos que se ha producido paralelamente al desarrollo de la visión en color (tricrómica) durante la evolución de primates.


title: Genoma humano

text: Durante décadas las únicas evidencias que permitían profundizar en el conocimiento del origen y la expansión del "Homo sapiens" han sido los escasos hallazgos arqueológicos. Sin embargo, en la actualidad, los estudios de genómica comparada a partir de genomas de individuos actuales de todo el mundo, están aportando información muy relevante. Su fundamento básico consiste en identificar un polimorfismo, una mutación, que se asume que se originó en un individuo de una población ancestral, y que ha heredado toda su descendencia hasta la actualidad. Además, dado que las mutaciones parecen producirse a un ritmo constante, puede estimarse la antigüedad de una determinada mutación en base al tamaño del haplotipo en el que se sitúa, es decir, el tamaño de la secuencia conservada que flanquea la mutación. Esta metodología se ve complicada por el fenómeno de recombinación entre los pares de cromosomas de un individuo, procedentes de sus dos progenitores. Sin embargo, hay dos regiones en las que no existe dicho inconveniente porque presentan una herencia uniparental: el genoma mitocondrial (de herencia matrilineal), y el cromosoma Y (de herencia patrilineal).


title: Genoma humano

text: En las últimas décadas, los estudios de genómica comparada basada en el genoma mitocondrial, y en menor medida en el cromosoma Y, han reportado conclusiones de gran interés. En diversos estudios se ha trazado la filogenia de estas secuencias, estimándose que todos los seres humanos actuales comparten un antepasado femenino común que vivió en África hace unos 150 000 años. Por su parte, por razones aún poco conocidas, la mayor convergencia del ADN del cromosoma Y establece que el antepasado masculino común más reciente data de hace unos 60 000 años. Estos individuos han sido bautizados como Eva mitocondrial e Y-cromosoma Adan.


title: Genoma humano

text: La mayor diversidad de marcadores genéticos y en consecuencia, los haplotipos de menor longitud, se han hallado en África. Todo el resto de la población mundial presenta solo una pequeña parte de estos marcadores, de modo que la composición genómica del resto de la población humana actual es solo un subconjunto de la que puede apreciarse en África. Esto induce a afirmar que un pequeño grupo de seres humanos (quizá en torno a un millar) emigró del continente africano hacia las costas de Asia occidental, hace unos 50 000 a 70 000 años, según estudios basados en el genoma mitocondrial. Hace unos 50 000 años alcanzaron Australia y hace 40 000 a 30 000 años otras subpoblaciones colonizaron Europa occidental y el centro de Asia. Asimismo, se estima que hace 20 000 a 15 000 años alcanzaron el continente americano a través del estrecho de Bering (el nivel del mar era menor durante la última glaciación, o glaciación de Würm o Wisconsin), poblando Sudamérica hace unos 15 000-12 000 años. No obstante, estos datos solo son estimaciones, y la metodología presenta ciertas limitaciones. En la actualidad, la tendencia es combinar los estudios de genómica comparada basados en el ADN mitocondrial con análisis de la secuencia del cromosoma Y.


title: Genoma humano

text: La caracterización de la diversidad genética en África es un paso crucial para la mayoría de los análisis y para reconstruir la historia evolutiva. Un estudio publicado por la revista Science el pasado 13 de noviembre de 2015 muestra el primer genoma antiguo encontrado en el continente africano. Hasta el momento, ningún estudio había logrado secuenciar el genoma antiguo obtenido a partir de fósiles en este continente. La razón era la inestabilidad de la propia molécula de ADN, que se veía afectada por las condiciones de temperatura y humedad. Por lo tanto este nuevo hallazgo es un gran avance.


title: Genoma humano

text: Los restos de "Mota" fueron fechados alrededor de hace 4500 años y por lo tanto son anteriores tanto a la expansión bantú y, aún más importante, a lo que se conoce como el reflujo de Eurasia occidental. Es un evento migratorio que se produjo hace unos 3000 años, cuando poblaciones de las regiones de Eurasia occidental, como Oriente Próximo y Anatolia, inundaron de nuevo el Cuerno de África.


title: Genoma humano

text: Mediante la comparación de 250.000 pares de bases del genoma de Mota con 40 poblaciones africanas y 81 poblaciones de Europa y Asia contemporáneas, se vio que Mota estaba más estrechamente relacionado con el Ari, un grupo étnico que vive cerca de las tierras altas de Etiopía. Se ve que Mota es más similar a las poblaciones Ari. También es bastante similar a la Sandawe del Sur de Tanzania, Estas similitudes son muy importantes, entre otras razones, para descifrar el antiguo paisaje demográfico de África.


title: Genoma humano

text: Aparte de los cromosomas Y y mitocondrial, muchos datos han sido obtenidos a partir de los cromosomas autosómicos. A partir de un conjunto de estudios genómicos de diversas poblaciones humanas se han obtenido las distintas variaciones genómicas que ayudan a determinar las migraciones humanas. El más completo y complejo sería el Proyecto 1000 Genomas, aunque otros proyectos como el Proyecto de Diversidad Genómica de Simons, el Proyecto Internacional HapMap, etc. también han aportado muchos datos. Todos ellos han aportado información sobre distintos SNPs, STR, VNTR y otras que ayudan a completar los árboles genéticos de las poblaciones humanas, que siguen estando incompletos.


title: Genoma humano

text: Es el genoma propio de las mitocondrias de células eucariotas. La mitocondria es un orgánulo subcelular esencial en el metabolismo aerobio u oxidativo de las células eucariotas. Su origen es endosimbionte, es decir, antiguamente fueron organismos procariotas independientes captados por una célula eucariota ancestral, con la que desarrollaron una relación simbiótica. Las características de su genoma, por tanto, son muy semejantes a las de un organismo procariota actual, y su código genético es ligeramente distinto al considerado "universal". Para adaptarse al nicho intracelular y aumentar su tasa de replicación, el genoma mitocondrial se ha ido reduciendo sustancialmente a lo largo de su coevolución, presentando en la actualidad un tamaño de 16 569 pares de bases. Así, la gran mayoría de las proteínas localizadas en las mitocondrias (~1500 en mamíferos) están codificadas por el genoma nuclear (al que hacen referencia todos los apartados anteriores), de modo que muchos de estos genes fueron transferidos de la mitocondria al núcleo celular durante la coevolución de la célula eucariota. En la mayoría de mamíferos, solo la hembra transmite al zigoto sus mitocondrias, por lo que presentan, como ya se ha dicho, un patrón hereditario matrilineal. En general una célula humana media contiene 100-10 000 copias del genoma mitocondrial por cada célula, a razón de unas 2-10 moléculas de ADN por mitocondria.


title: Genoma humano

text: Al contrario de lo que sucedía con el genoma nuclear, donde solo el 1.5 % era codificante, en el genoma mitocondrial el 97 % corresponde a secuencias codificantes. Es una única molécula de ADN doble hebra circular. Una de las hemihebras recibe el nombre de cadena pesada o cadena H, y contiene 28 de los 37 genes (2 ARNr, 14 ARNt y 12 polipéptidos). La hemihebra complementaria (cadena ligera o L) codifica los 9 genes restantes. En ambas cadenas, los genes de los ARNt aparecen distribuidos entre dos genes ARNr o codificantes de proteínas, lo cual es de gran importancia para el procesamiento del ARN mitocondrial.


title: Ecuación de primer grado

text: Una ecuación de primer grado o ecuación lineal es una ecuación algebraica que involucra una o más variables a la primera potencia y no contiene productos entre las variables, es decir, una ecuación que involucra solamente sumas y restas de una variable a la primera potencia. En la enseñanza secundaria se abordan con mucho énfasis las de una y dos variables.


title: Ecuación de primer grado

text: Este tipo de ecuaciones están incorporados en los Núcleos de Aprendizajes Prioritarios (NAP) para abordar en los primeros años de la Educación Secundaria para saber usar estrategias algebraicas para encontrar soluciones.


title: Ecuación de primer grado

text: Una ecuación de una variable formula_1 definida sobre un cuerpo formula_2, es decir, con formula_3 donde "x" es la variable, admite la siguiente solución:


title: Ecuación de primer grado

text: La solución de una ecuación lineal de una variable, se puede representar en una gráfica con una recta paralela al eje vertical


title: Ecuación de primer grado

text: Cuando tanto la incógnita como los coeficientes son elementos de un anillo que no es un cuerpo, el asunto es más complicado ya que sólo existirán soluciones cuando "m" divide a "n", si el anillo es un dominio de integridad:


title: Ecuación de primer grado

text: La incorporación de dos variables a las ecuaciones lineales produce que se puedan interpretar relaciones matemáticas entre ellas. La educación secundaria aborda este concepto a través de la modelización matemática de situaciones problemáticas.


title: Ecuación de primer grado

text: Donde formula_4 representa la pendiente y el valor de formula_5 determina el punto donde la recta corta al eje Y (la "ordenada al origen").


title: Ecuación de primer grado

text: Algunos necesitan de la utilización de técnicas algebraicas para representarlas como la forma explícita de las rectas.


title: Ecuación de primer grado

text: Formas complejas como las anteriores pueden reescribirse usando las reglas del álgebra elemental en formas más simples. Las letras mayúsculas representan constantes, mientras "x" e "y" son variables.


title: Ecuación de primer grado

text: Nótese que si la manipulación algebraica lleva a una ecuación como 1 = 0 entonces la original es llamada "inconsistente", o sea que no se cumple para ningún par de números "x" e "y". Un ejemplo podría ser: formula_19.


title: Ecuación de primer grado

text: Adicionalmente podría haber más de dos variables, en ecuaciones simultáneas. Para más información véa: Sistema lineal de ecuaciones.


title: Ecuación de primer grado

text: Las ecuaciones lineales de varias variables admiten también interpretaciones geométricas, cuando los coeficientes de la ecuación pertenecen a un cuerpo. Así una función lineal de dos variables de la forma siguiente


title: Ecuación de primer grado

text: representa una recta en un plano. En varias variables asumiendo que tanto las variables formula_20 y los coeficientes formula_21, donde formula_2 es un cuerpo entonces una ecuación lineal como la siguiente:


title: Ecuación de primer grado

text: Los sistemas de ecuaciones lineales expresan varias ecuaciones lineales simultáneamente y admiten un tratamiento matricial. Para su resolución debe haber tantas ecuaciones como incógnitas y el determinante de la matriz ha de ser real y no nulo. Geométricamente corresponden a intersecciones de líneas en un único punto (sistema lineal de dos ecuaciones con dos incógnitas), planos en una recta (dos ecuaciones lineales de tres incógnitas) o un único punto (tres ecuaciones lineales de tres incógnitas). Los casos en los que el determinante de la matriz es nulo no poseen solución.


title: Ecuación de primer grado

text: Si se consideran "n" ecuaciones de primer grado linealmente independientes definidas sobre un cuerpo entonces existe solución única para el sistema si se dan las condiciones del teorema de Rouché-Frobenius, que puede ser calculada mediante la regla de Cramer que es aplicable a cualquier cuerpo. Si las ecuaciones no son linealmente independientes o no se dan las condiciones del teorema la situación es más complicada. Si el sistema se plantea sobre un anillo conmutativo que no sea un cuerpo, la existencia de soluciones es también más complejas.


title: Ecuación de primer grado

text: Una función definida sobre un espacio vectorial es lineal si y solo si se cumple con la siguiente proposición:


title: GNU General Public License

text: La Licencia Pública General de GNU o más conocida por su nombre en inglés GNU General Public License (o simplemente sus siglas en inglés GNU GPL) es una licencia de derecho de autor ampliamente usada en el mundo del software libre y código abierto, y garantiza a los usuarios finales (personas, organizaciones, compañías) la libertad de usar, estudiar, compartir (copiar) y modificar el software. Su propósito es doble: declarar que el software cubierto por esta licencia es libre, y protegerlo (mediante una práctica conocida como copyleft) de intentos de apropiación que restrinjan esas libertades a nuevos usuarios cada vez que la obra es distribuida, modificada o ampliada. Esta licencia fue creada originalmente por Richard Stallman, fundador de la Free Software Foundation (FSF) para el proyecto GNU.


title: GNU General Public License

text: La Free Software Foundation pone la "GPL" a disposición de cualquiera que desee proteger los derechos de sus usuarios finales (usar, compartir, estudiar y modificar), y otorgar a los beneficiarios de un programa de ordenador u otro tipo de obra los derechos de la definición de software libre. La "GPL" se distingue del dominio público o de otras licencias de software libre conocidas como permisivas por hacer hincapié en el copyleft, o solo permitir que las copias y derivados de una obra bajo la "GPL" perpetúen la misma licencia.


title: GNU General Public License

text: La mayor parte del software GNU es copyleft, pero no todo; sin embargo, todo el software GNU debe ser software libre.


title: GNU General Public License

text: Parte del software GNU fue escrito por el equipo de la Free Software Foundation, pero la mayor parte proviene de algunos voluntarios. La Free Software Foundation es titular del copyright de parte de ese software, otra parte está bajo el copyright de sus autores.


title: GNU General Public License

text: David A. Wheeler sostiene que el copyleft proporcionado por la "GPL" fue crucial para el éxito de sistemas basados en Linux, dando a los programadores que han contribuido al núcleo la seguridad de que de su trabajo se beneficiaría todo el mundo y seguirá siendo libre, en lugar de ser explotado por compañías de software que no tendrían que dar nada de nuevo a la comunidad.


title: GNU General Public License

text: Los usuarios o compañías que distribuyen sus trabajos bajo las "GPL", pueden cobrar o distribuirlas gratuitamente. Esto distingue las "GPL" de las licencias de software que prohíben su distribución comercial. La "FSF" argumenta que no se debe restringir la distribución comercial del software (incluyendo la redistribución), y en ese tenor la "GPL" establece explícitamente que las obras cubiertas por esta licencia se pueden vender a cualquier precio.


title: GNU General Public License

text: La GPL fue creada por Richard Stallman en 1989, para proteger los programas liberados como parte del proyecto GNU. La GPL original se basó en la unificación de licencias similares utilizadas en versiones anteriores de GNU Emacs, GNU Debugger y de GNU C Compiler. Estas licencias contenían disposiciones similares a las actuales GPL, pero eran específicas para cada programa, haciéndolos incompatibles, a pesar de ser la misma licencia. El objetivo de Stallman era producir una licencia que pudiera ser aplicada a cualquier proyecto, por lo que es posible utilizarlas en muchos proyectos para compartir código.


title: GNU General Public License

text: La segunda parte de esta licencia, versión 2, fue liberada en 1991. Durante los siguientes 15 años, los miembros de la comunidad FOSS comenzaron a preocuparse con los problemas en la GPLv2 que permitían explotar software GPL con intenciones contrarias a la licencia. Estos problemas incluían tivoización, que es la inclusión de software con GPL en hardware que rechazará ejecutar versiones modificadas de su software, problemas de compatibilidad como ocurre con la licencia Affero General Public License; y las disputas por patentes entre Microsoft y distribuidores de código libre y abierto, lo que se consideró como un intento de usar las patentes como arma contra la comunidad FOSS.


title: GNU General Public License

text: Históricamente, la familia de licencias de la "GPL" ha sido una de las licencias de software más populares en el software libre de dominio. La tercera versión de esta licencia (GNU GPLv3) fue desarrollada para tratar de resolver estos problemas y fue lanzada oficialmente el 25 de julio de 2007. Esta es la primera licencia "copyleft" para uso general, lo que significa que los trabajos derivados solo pueden ser distribuidos bajo los términos de la misma licencia.


title: GNU General Public License

text: La versión 1 de GNU GPL, fue presentada el 25 de febrero de 1989, impidió lo que eran las dos principales formas con las que los distribuidores de software restringían las libertades definidas por el software libre. El primer problema fue que los distribuidores publicaban únicamente los archivos binarios, funcionales y ejecutables, pero no entendibles o modificables por humanos. Para prevenir esto, la GPLv1 estableció que cualquier proveedor de software libre además de distribuir el archivo binario debía liberar a su vez código fuente entendible y que pudiera ser modificado por el ser humano, bajo la misma licencia (secciones 3a y 3b de la licencia).


title: GNU General Public License

text: El segundo problema era que los distribuidores podían añadir restricciones adicionales, ya fuera añadiendo restricciones a la licencia o mediante la combinación del software con otro que tuviera otras restricciones en su distribución. Si esto se hacía, entonces la unión de los dos conjuntos de restricciones sería aplicada al trabajo combinado entonces podrían añadirse restricciones inaceptables. Para prevenir esto, GPLv1 obligaba a que las versiones modificadas en su conjunto, tuvieran que ser distribuidas bajo los términos GPLv1 (secciones 2b y 4 de la licencia). Por lo tanto, el software distribuido bajo GPLv1 puede ser combinado con software bajo términos más permisivos y no con software con licencias más restrictivas, lo que entraría en conflicto con el requisito de que todo software tiene que ser distribuido bajo los términos de la GPLv1.


title: GNU General Public License

text: Según Richard Stallman, el mayor cambio en GPLv2 fue la cláusula “Liberty or Death” («libertad o muerte»), como la llama en la sección 7 de ese documento. Esta sección dice que si alguien impone restricciones que le prohíben distribuir código GPL de tal forma que influya en las libertades de los usuarios (por ejemplo, si una ley impone que esa persona únicamente pueda distribuir el software en binario), esa persona no puede distribuir software GPL. La esperanza es que esto hará que sea menos tentador para las empresas el recurrir a las amenazas de patentes para exigir una remuneración de los desarrolladores de software libre.


title: GNU General Public License

text: En 1991 se hizo evidente que una licencia menos restrictiva sería estratégicamente útil para la biblioteca C y para las bibliotecas de software que esencialmente hacían el trabajo que llevaban a cabo otras bibliotecas comerciales ya existentes. Cuando la versión 2 de GPL fue liberada en junio de 1991, una segunda licencia Library General Public License fue introducida al mismo tiempo y numerada con la versión 2 para denotar que ambas son complementarias. Los números de versiones divergieron en 1999 cuando la versión 2.1 de LGPL fue liberada, esta fue renombrada como "GNU Lesser General Public License" para reflejar su lugar en esta filosofía.


title: GNU General Public License

text: A finales de 2005, la Free Software Foundation (FSF) anunció estar trabajando en la versión 3 de la GPL (GPLv3). El 16 de enero de 2006, el primer borrador de GPLv3 fue publicado, y se inició la consulta pública. La consulta pública se planeó originalmente para durar de nueve a quince meses, pero finalmente se extendió a dieciocho meses, durante los cuales se publicaron cuatro borradores. La GPLv3 oficial fue liberada por la FSF el 29 de junio de 2007.


title: GNU General Public License

text: Según Stallman los cambios más importantes se produjeron en el campo de las patentes de software, la compatibilidad de licencias de software libre, la definición de código fuente, y restricciones de hardware respecto a las modificaciones de hardware. Otros cambios están relacionados con la internacionalización, cómo son manejadas las violaciones de licencias, y cómo los permisos adicionales pueden ser concedidos por el titular de los derechos de autor. También añade disposiciones para quitar al DRM su valor legal, por es posible romper el DRM en el software de GPL sin romper leyes como la DMCA.


title: GNU General Public License

text: El proceso de consulta pública fue coordinado por la Free Software Foundation con asistencia de Software Freedom Law Center, Free Software Foundation Europe, y otros grupos de software libre. Los comentarios del público fueron recolectados a través del portal gplv3.fsf.org.


title: GNU General Public License

text: Durante el proceso de consulta pública, 962 comentarios fueron presentados para el primer borrador. Finalmente, al final del proceso se alcanzó la cifra de 2,636 comentarios.


title: GNU General Public License

text: El tercer borrador fue liberado el 28 de marzo de 2007. Este borrador incluye mecanismos destinados a evitar acuerdos relativos a las patentes, como el controvertido acuerdo entre Microsoft y Novell y restringe las cláusulas anti-tivoización a una definición legal de un "usuario" o "producto de consumo". También elimina la sección de "Limitaciones geográficas", cuyo probable borrado se había anunciado en el lanzamiento de la consulta pública.


title: GNU General Public License

text: El cuarto borrador, que fue el último, fue liberado el 31 de mayo de 2007. Introdujo la compatibilidad con las Licencias Apache, clarificó el rol de los contratistas externos, y hace una excepción para evitar los problemas provocados por el acuerdo Microsoft-Novell, estableciendo en el párrafo 6 de la Sección 11 lo siguiente:


title: GNU General Public License

text: El objetivo de esto es hacer este tipo de acuerdos ineficaces. La licencia está orientada a que Microsoft tenga que extender las licencias de patentes para garantizar a los clientes de Novell el uso de GPLv3, lo que es posible únicamente si Microsoft es distribuidor legal del software bajo GPLv3.


title: GNU General Public License

text: Algunos desarrolladores de alto nivel del núcleo Linux, comentaron e hicieron declaraciones públicas a los medios de comunicación sobre sus objeciones a los borradores 1 y 2.


title: GNU General Public License

text: Los términos y condiciones de GPL deben estar disponible para cualquiera que reciba una copia de la obra al cual ha sido aplicada esta licencia. Cualquier licencia que se le apliquen dichos términos da permiso a realizar modificaciones a una obra, realizar copias y distribuirla o distribuir cualquiera de sus versiones derivadas. Con esta licencia, está permitido cobrar por la distribución de cada copia, o no cobrar nada. Este último punto distingue las licencias GPL de las licencias de software que prohíben la distribución comercial. La FSF argumenta que en el software libre no debe haber cabida para las restricciones comerciales, y las obras bajo este tipo de licencias pueden ser vendidas a cualquier precio.


title: GNU General Public License

text: La GPL, además, establece que un distribuidor no puede imponer "restricciones sobre los derechos otorgados por la GPL". Esta prohíbe actividades como la distribución del software bajo un acuerdo de confidencialidad o contrato. Distribuidores bajo la GPL también conceder una licencia para cualquiera de sus patentes software, para ser utilizadas en software GPL.


title: GNU General Public License

text: La cuarta sección de la versión 2 de la licencia y la decimoséptima sección de la versión 3 requieren que los programas distribuidos como binarios precompilados estén acompañados de una copia del código fuente, una oferta por escrito para distribuir el código fuente a través del mismo mecanismo que el binario pre-compilado, o una oferta por escrito para obtener el código fuente del binario recibido bajo la GPL. La segunda sección de la versión 2 y la sección quinta de la versión 3 también apuntan que hay que suministrar "a todos los destinatarios una copia de esta Licencia junto con el Programa". La versión 3 de la licencia permite que el código fuente esté disponible en distintas plataformas en cumplimiento de la séptima sección. Estos incluyen la descarga de código fuente desde un servidor de red adyacente o la obtención del mismo a través de peer-to-peer, siempre que el código compilado esté disponible y que haya "instrucciones claras” sobre dónde encontrar el código fuente.


title: GNU General Public License

text: La FSF no permite la aplicación de derechos de copyright a una obra licenciada bajo GPL, al menos que el autor los aplique explícitamente (esto sucede raras veces en con excepción de los programas que forman parte del proyecto GNU). Solo los titulares de los derechos individuales tienen la autoridad para demandar una violación de la licencia cuando se lleva a cabo.


title: GNU General Public License

text: Los derechos de distribución otorgados por la GPL para versiones modificadas de la obra no son incondicionales. Cuando alguien distribuye bajo GPL añadiendo a la obra sus propias modificaciones, los requisitos para la distribución de la totalidad de la obra no puede ser mayor que los requisitos que están en la GPL.


title: GNU General Public License

text: Este requisito se conoce como "copyleft". Que alcanza su verdadero potencial en el caso de los derechos de autor sobre el software. Si una obra GPL tiene derechos copyright, no se tendrá derecho a distribuir esta obra, realizar modificaciones (excepto para uso propio). Al aplicar una GPL a una obra, los derechos de la misma estarán protegidos por la ley de derechos de autor. Y si por el contrario, si se distribuye copias de la obra (licenciada bajo GPL) sin atenerse a los términos de la GPL (por ejemplo, al mantener en secreto el código fuente), puede ser demandado por el autor original de los derechos de autor.


title: GNU General Public License

text: "Copyleft" por lo tanto utiliza la ley de copyright para lograr lo opuesto de su propósito usual: en lugar de imponer restricciones, otorga derechos, de tal manera que garantice que los derechos no puedan ser posteriormente quitados o restringidos. También asegura que si los derechos ilimitados de redistribución no se conceden o se produce cualquier falla legal se encuentra bajo la protección de la ley.


title: GNU General Public License

text: Muchos distribuidores de programas bajo GPL empaquetan el código fuente con el ejecutable. Una alternativa que cumple las bases de "copyleft" es la de proporcionar una oferta por escrito para distribuir el código fuente en un medio físico (como por ejemplo un CD) bajo demanda. En la práctica muchos programas bajo la GPL se distribuyen por internet, y el código se encuentra alojado en servidores FTP, HTTP, etc.


title: GNU General Public License

text: "Copyleft" solo se aplica cuando se trata de redistribuir el programa. Según sus bases, está permitido hacer privadas las modificaciones realizadas, sin obligación de divulgar las modificaciones siempre y cuando este software sea de uso propio (no sea redistribuido).


title: GNU General Public License

text: Hubo un debate sobre si se trataba de una violación de la GPL de liberar el código fuente tanto en forma ofuscada, como en forma deliberadamente compleja a la comprensión. El consenso general fue que, si bien no ética, no se consideró una violación. El asunto fue aclarado cuando la licencia fue modificada para exigir que tuviera que estar disponible la versión «preferida» del código fuente.


title: GNU General Public License

text: GPL fue diseñado orientado más a una licencia que a un contrato. En algunas jurisdicciones, la distinción legal entre una licencia y un contrato es muy importante: los contratos son ejecutables por la ley de contratos, mientras que las licencias se aplican en virtud del derecho de autor. Sin embargo, esta distinción no es útil en las diversas jurisdicciones en que no existen diferencias entre los contratos y licencias, como los sistemas de derecho civil.


title: GNU General Public License

text: Aquellos que no aceptan los términos de la GPL y sus condiciones no tienen permiso, en virtud del derecho de autor, a copiar o distribuir software con la GPL o trabajos derivados. Sin embargo, si no redistribuyen el programa, pueden utilizar el software en su organización a su gusto, y estas obras (incluidos los programas) construidas bajo este uso no requieren estar bajo esta licencia.


title: GNU General Public License

text: El texto que compone la GPL es en sí está protegido bajo "copyright" y es propiedad de la FSF. Sin embargo, la FSF no es titular del derecho de autor de una obra publicada bajo la GPL, a menos que el autor asigne explícitamente los derechos de autor a la FSF (que rara vez sucede con excepción de los programas que forman parte del proyecto GNU). Solo los titulares de los derechos individuales tienen la autoridad para demandar una violación de la licencia cuando se lleva a cabo.


title: GNU General Public License

text: La FSF permite al público crear nuevas licencias basadas en la GPL, siempre y cuando las licencias derivadas no utilicen GPL sin permiso. Esto no se recomienda, ya que tal licencia puede ser incompatible con la GPL.


title: GNU General Public License

text: Otras licencias creadas por el proyecto GNU incluyen la GNU Lesser General Public License y la GNU Free Documentation License.


title: GNU General Public License

text: Código licenciado bajo varias licencias puede ser combinado con programas con licencias GPL sin conflictos, siempre que la combinación de restricciones del trabajo en su conjunto no ponga ninguna restricción adicional más allá de lo permitido por la GPL. Además de los términos regulares de la GPL, hay restricciones y permisos adicionales que se pueden aplicar:


title: GNU General Public License

text: La FSF mantiene una lista de las licencias de software libre GPL-compatibles con muchas de las licencias de software libre más comunes, como la licencia original MIT/X la licencia BSD (en su forma actual de tres cláusulas) y la licencia Artistic 2.0.


title: GNU General Public License

text: David A. Wheeler ha abogado a los desarrolladores de software libre/abierto a que usen solo licencias GPL-compatibles, porque hacerlo de otra manera hace más difícil para los demás la participación y la contribución al código. Como ejemplo específico de incompatibilidad, ZFS de Sun Microsystems no puede ser incluido en la GPL del núcleo Linux, porque este está bajo una GPL-incompatible CDDL. Además, ZFS está protegido por patentes, así que la distribución independiente desarrollada por una implementación GPL requeriría el permiso de Oracle.


title: GNU General Public License

text: Varias empresas usan licencias múltiples para distribuir una versión GPL y vender una propietaria a otras compañías que quieran combinar el paquete de código con código propietario, usando una vinculación dinámica o no. Ejemplos de estas compañías incluyen MySQL AB, Digia PLC (Qt framework, antes del 2011 de Nokia), Red Hat (Cygwin) y RiverBank Computing (PyQt). Otras compañías, como Mozilla Foundation (algunos de sus productos incluyen Mozilla Application Suite, Mozilla Thunderbird y Mozilla firefox), usan licencias múltiples para distribuir versiones bajo GPL y otras licencias de código abierto.


title: GNU General Public License

text: La GPL, al ser un documento que cede ciertos derechos al usuario, asume la forma de un contrato, por lo que usualmente se la denomina contrato de licencia o acuerdo de licencia. En los países de tradición anglosajona existe una distinción doctrinal entre licencias y contratos, pero esto no ocurre en los países de tradición civil o continental. Como contrato, la GPL debe cumplir los requisitos legales de formación contractual en cada jurisdicción.


title: GNU General Public License

text: La licencia ha sido reconocida, entre otros, por juzgados en Alemania, particularmente en el caso de una sentencia en un tribunal de Múnich, lo que indica positivamente su validez en jurisdicciones de derecho civil.


title: GNU General Public License

text: El software bajo la "GPL" puede ser aplicado bajo todos los propósitos, incluidos los propósitos comerciales e incluso como herramienta de creación de software propietario. En uso puramente privativo (o interno), sin ventas ni distribuciones implicadas, el software puede ser modificado sin liberar el código fuente pero, de lo contrario, el código fuente y cualquier cambio realizado en él debe estar disponible para los usuarios, ya que en este caso los derechos del usuario están protegidos por copyleft. De esta forma, las aplicaciones instaladas en sistemas operativos prominentes bajo la "GPL" como Linux y también el GNU Compiler Collection, no es necesario que estén licenciadas bajo la "GPL" o que estén distribuidas con su código fuente disponible ya que las licencias no dependen de la plataforma. Por ejemplo, si un programa está formado completamente por código original, o si está combinado con software que no cumple los requisitos de copyleft no es necesario que se licencie bajo la "GPL" o que se distribuya con su código fuente disponible. Solo si un programa utiliza fragmentos de código "GPL" (y el programa es distribuido) el código fuente en su totalidad debe estar disponible, bajo la misma licencia. La otra licencia de GNU, LGPL (GNU Lesser General Public License) fue creada para tener derechos menos restrictivos que "GPL", por lo que en este caso en un programa que utiliza fragmentos de código LGPL, no es necesario liberar el código original. Algunos otros programas de software libre (como ejemplo prominente esta "MySQL") son de doble licencia bajo varias licencias, a menudo con uno de los certificados que son la "GPL".


title: Charlton Heston

text: John Charles Carter (Evanston, 4 de octubre de 1923-Beverly Hills, 5 de abril de 2008), conocido artísticamente como Charlton Heston, fue un consagrado y prolífico actor del cine clásico estadounidense, ganador del premio Óscar y universalmente famoso por sus interpretaciones en el cine del género épico dando vida a personajes como Moisés (en "Los diez mandamientos") y Judah Ben-Hur (en "Ben-Hur"). También interpretó a Rodrigo Díaz de Vivar en "El Cid", y a Miguel Ángel en "The Agony and the Ecstasy". Su carrera incluye además "Sed de mal", de Orson Welles, y el papel del coronel Taylor en "El planeta de los simios" (1968) y su secuela.


title: Charlton Heston

text: Heston nació en Evanston, en el estado de Illinois, con el nombre de John Charles Carter. Su padre era trabajador en un molino de pan y él era el único hijo. Cuando todavía era niño, sus padres se trasladaron a una zona rural de Míchigan, donde Heston pasaba largas horas leyendo y actuando para sí mismo.


title: Charlton Heston

text: Antes de cumplir los diez años, los padres de Heston se divorciaron y él se quedó con su madre. Unos años más tarde, ella se casó con un hombre llamado Chester Heston, apellido que más adelante Heston utilizaría como nombre artístico. La nueva familia se mudó a Chicago, donde Heston fue al colegio. Participó en las funciones teatrales de la escuela con tan buen resultado, que obtuvo en 1942 una beca para estudiar en la escuela de arte dramático de la Universidad del Noroeste, en Evanston, especializándose en el teatro shakesperiano. Durante su estancia en la universidad tuvo la ocasión de intervenir en una obra teatral filmada por un compañero en 16 mm. Más tarde el mismo grupo filmó una segunda obra, también en 16 mm.En 1944 se casó con una estudiante de arte dramático de la universidad, y en el mismo año fue llamado a filas; fue destinado a las islas Aleutianas y sirvió en la Fuerza Aérea. Participó en la guerra y volvió tres años después. A su regreso, su esposa y él marcharon a Nueva York, donde trabajaron como modelos. Su deseo era actuar en el teatro, pero al no poder hacerlo en Nueva York, se fueron a Asheville, en Carolina del Norte, y se hicieron cargo del teatro local como gestores y actores. En 1947 volvieron a Nueva York y esta vez Heston recibió una oferta para intervenir en la obra "Antonio y Cleopatra" en un teatro de Broadway. Heston tuvo éxito y consiguió nuevas ofertas, también para la televisión, medio en el cual hizo varias interpretaciones que tuvieron también una buena acogida.


title: Charlton Heston

text: Heston consideró entonces que había llegado el momento de trasladarse a Hollywood. Su buena apariencia, muy fotogénica, una mezcla particular de modestia y dignidad y una poderosa presencia física, sumadas a la seriedad que le caracterizaba, confirieron gran credibilidad a sus actuaciones y le abrieron las puertas del medio hollywodiense, siendo contratado por Paramount Pictures.


title: Charlton Heston

text: Su primera película profesional fue "Dark City" en 1950, dirigida por William Dieterle, con la que llamó la atención de los profesionales del cine.


title: Charlton Heston

text: Su primer éxito importante lo obtuvo dos años más tarde con el papel de director de circo en "El mayor espectáculo del mundo", donde trabajó junto a Dorothy Lamour, Gloria Grahame y James Stewart. En 1954 protagonizó "Cuando ruge la marabunta", junto a Eleanor Parker, y se convirtió en una gran estrella del cine interpretando a Moisés en la superproducción de Cecil B. De Mille "Los diez mandamientos" (1956), donde se codeó con astros como Yul Brynner, Anne Baxter y Edward G. Robinson.


title: Charlton Heston

text: En los años siguientes, Heston actuó en varias grandes películas épicas, entre otras "Ben-Hur", "El Cid" (junto a Sophia Loren), "55 días en Pekín" (con Ava Gardner), "Kartum" y "The Agony and the Ecstasy"; en esta última encarnó al escultor y pintor Miguel Ángel Buonarroti. Algunas de estas superproducciones fueron impulsadas por Samuel Bronston y rodadas en España. Por su trabajo en "Ben-Hur" Heston ganó en 1960 el premio Óscar al mejor actor principal.


title: Charlton Heston

text: Heston siempre luchó por intervenir en las decisiones respecto a las películas en las que participaba. Así, por ejemplo, presionó en 1958 a los estudios Universal para que fuese Orson Welles quien le dirigiese en "Touch of Evil", y cuentan que ayudó a financiar el final del rodaje. En 1965 se enfrentó a los productores de "Mayor Dundee", cuando pretendían interferir en la dirección de su director, Sam Peckinpah.


title: Charlton Heston

text: Una hábil elección de papeles le permitió prolongar su carrera a edad madura, sin limitarse a una imagen de galán. A finales de los años sesenta y en los años setenta se mantuvo en primera línea con películas de ciencia ficción como "El último hombre vivo" (1971) y "El planeta de los simios", saga (1968-1973) que se ha convertido en un clásico del género. Heston también participaría (brevemente) en el "remake" dirigido en 2001 por Tim Burton. Asociado a los papeles de héroe, se convirtió en un rostro habitual en el cine de catástrofes; protagonizó la película taquillera "Aeropuerto 75", y en "Terremoto" volvió a trabajar con Ava Gardner.


title: Charlton Heston

text: Por su película "Soylent Green" ("Cuando el destino nos alcance"), Heston se ganó las simpatías de colectivos juveniles ecologistas. Entre 1966 y 1971 fue presidente de la Asociación de Actores de Cine.


title: Charlton Heston

text: En el periodo 1970-1990, Heston retuvo su "estatus" de estrella como "secundario de lujo" en superproducciones como "Los tres mosqueteros" (donde interpretó al cardenal Richelieu) y "Mentiras arriesgadas", así como en la versión cinematográfica de "Hamlet", donde interpretó al actor ambulante que recita el relato de Eneas a Dido sobre la muerte de Príamo. Su último trabajo en el cine fue encarnando al criminal nazi Josef Mengele en el filme "Papa Rua Alguem 5555", el cual tuvo escasa difusión.


title: Charlton Heston

text: Trabajó también en televisión, en celebradas series como "Los Colby" y "Dinastía", interpretando el papel de Jason Colby, y donde compartió protagonismo con la mítica Barbara Stanwyck. Ya en la década de los 90 grabó "Camino de Santiago" en España.


title: Charlton Heston

text: Heston participó de la marcha a Washington por los derechos civiles que se llevó a cabo el 28 de agosto de 1963, integrando la delegación de Hollywood, junto a Marlon Brando, James Garner, Paul Newman y otros, oportunidad en la cual Martin Luther King pronunció su famoso discurso conocido como "I have a dream" ("Yo tengo un sueño").


title: Charlton Heston

text: Heston fue muy conocido también por haber sido presidente entre 1998 y 2003 de la National Rifle Association of America (Asociación Nacional del Rifle), desde la que defendió ardientemente el derecho a la libre posesión de armas de fuego en Estados Unidos. El director de cine Michael Moore entrevistó a Heston en su documental "Bowling for Columbine", donde se aborda el tema de la masacre del Instituto Columbine en 1999. Luego de la masacre, Heston había dirigido un mitin de la NRA justamente en ese condado, a pesar de que las autoridades y los familiares de las víctimas le habían pedido que no lo hiciera. Heston, desoyendo las súplicas, decidió realizar el mitin de todas formas, por lo que algunos interpretaron su actitud como una provocación.


title: Charlton Heston

text: En 2002 Charlton Heston anunció que padecía una demencia degenerativa similar a la enfermedad de Alzheimer y se retiró de la vida pública.


title: Charlton Heston

text: Heston, que escribió varios libros autobiográficos, falleció a los ochenta y cuatro años de edad en su residencia de Beverly Hills (California) el 5 de abril de 2008, acompañado por su esposa Lydia, a la que conoció en la universidad y con quien estuvo casado sesenta y cuatro años. El matrimonio tuvo un hijo, el actor Fraser Heston, y una hija adoptada, Holly Heston.


title: Anton van Leeuwenhoek

text: Anton van Leeuwenhoek ([ˈɑntɔn vɑn ˈleːuənɦuk]) (Delft, 24 de octubre de 1632-Delft, 26 de agosto de 1723), conocido como el «padre de la microbiología», fue un comerciante neerlandés que, además, sobresalió por ser el primero en realizar observaciones y descubrimientos con microscopios cuya fabricación él mismo perfeccionó. La historia de la biología lo considera precursor de la biología experimental, de la biología celular y de la microbiología.


title: Anton van Leeuwenhoek

text: Nació en Delft, Provincias Unidas de los Países Bajos, el 24 de octubre de 1632. Era hijo de los comerciantes de cestas Philips Teunisz Leeuwenhoek y Margriete Jacobsdr van den Berch, casados en esa misma ciudad el 30 de enero de 1622, que vivían en una casa acomodada de la calle Leeuwenpoort. Antes de que Anton cumpliera seis años, dos de sus hermanas menores y su padre fallecieron. Su madre volvió a casarse en 1640. Lo enviaron a un internado en el pueblo de Warmond, cerca de Leiden, y poco después se fue a vivir con un tío en Benthuizen, un pueblo situado al noreste de Delft.


title: Anton van Leeuwenhoek

text: La escritura de su nombre "Leeuwenhoek" es particularmente diversa. Fue bautizado como "Thonis", pero siempre utilizó "Antonj". La letra "j" que aparece al final del nombre es el tiempo verbal neerlandés "i". Hasta 1683, siguió firmando como "Antonj Leeuwenhoeck" (con terminación "–oeck"). Desde mediados de la década de 1680 comenzó a buscar nuevas formas de escribir su apellido, y para 1685 comenzó a decidirse por la ortografía ahora más reconocida, "van Leeuwenhoek".


title: Anton van Leeuwenhoek

text: A los 16 años, su padrastro falleció y su madre lo envió a Ámsterdam como aprendiz de tratante de telas. Después de su aprendizaje, trabajó como contable y cajero en casa de su maestro. En 1653, vio su primer microscopio simple, una lupa montada en un pequeño soporte que era utilizado por los comerciantes textiles, con una capacidad de ampliación de tres aumentos y que adquirió para su propio uso.


title: Anton van Leeuwenhoek

text: En 1654 regresó a Delft, donde residió el resto de su vida, y montó su propio comercio de telas y mercería, de cuya actividad comercial se sabe muy poco. El 11 de julio se casó con Berber de Mey (Bárbara de Mey), hija de un comerciante de telas. Cuatro de sus cinco hijos murieron jóvenes. En 1660, obtuvo el cargo de chambelán del Lord Regente de Delft. En 1669, se convirtió en agrimensor, y a partir de 1679 desempeñó el puesto de inspector y controlador de vinos, lo que indica que alcanzó una posición social próspera. Se cree que dejó su negocio de telas poco después de 1660, porque en su correspondencia no lo menciona, y al parecer sus puestos de trabajo municipales le permitían dedicarle un tiempo considerable a la microscopía. En 1666, su esposa murió y en 1671 se casó con Cornelia Swalmius, quien falleció en 1694 y lo dejó al cargo de María, única superviviente de sus cinco hijos.


title: Anton van Leeuwenhoek

text: Sus finanzas estaban saneadas. Un reflejo de su fortuna es la herencia que a su muerte en 1723 dejó a su hija María, de 90000 guineas, una suma considerable para la época. Sin embargo, se sabe que ocupó un modesto empleo municipal hasta su muerte.


title: Anton van Leeuwenhoek

text: Observaciones como esta suscitaron la admiración de los científicos contemporáneos, pero posteriormente se criticó su falta de preparación científica académica, además de su desconocimiento de lenguas extranjeras. Sin embargo, precisamente su carencia de conocimientos científicos le permitió realizar sus observaciones desde una perspectiva novedosa, libre de los prejuicios de los anatomistas de su época. Dejó una inmensa obra, constituida únicamente por más de 300 cartas (algunas publicadas en "Philosophical Transactions of the Royal Society"), totalmente redactadas en neerlandés, y la mayoría enviadas a la Royal Society. En una de ellas, dirigida a Henry Oldenburg, fechada el 30 de octubre de 1676, le escribe que espera recibir de sus corresponsales las objeciones a sus observaciones, y que se compromete a corregir sus errores. Por otra parte, también responde por una evidente confianza en sí mismo a las primeras señales de escepticismo que provoca la publicación de sus observaciones. Sus observaciones fueron lo suficientemente famosas como para recibir a numerosos visitantes de la altura de la reina María II de Inglaterra, Pedro el Grande o Federico I de Prusia, además de filósofos y sabios, médicos y eclesiásticos. Realizó ante ellos numerosas demostraciones: le mostró, por ejemplo, a Pedro el Grande la circulación sanguínea en la cola de una anguila.


title: Anton van Leeuwenhoek

text: Murió el 26 de agosto de 1723 en Delft, a los 90 años. El 31 de agosto fue enterrado en la "Oude Kerk" (Iglesia Vieja) de la ciudad. Durante su vida fabricó más de 500 lentes. Su desarrollo del microscopio fue utilizado y mejorado por Christiaan Huygens para su propia investigación sobre microscopía. Se ha destacado también la influencia que ejerció sobre la "Monadología", de Gottfried Wilhelm Leibniz.


title: Anton van Leeuwenhoek

text: Mientras desarrollaba su trabajo como comerciante de telas y tras aprender por su cuenta soplado y pulido de vidrio, construyó para la observación de la calidad de las telas lupas de mejor calidad que las que se podían conseguir en ese momento. Desarrolló tanto fijaciones para pequeñas lentes biconvexas montadas sobre platinas de latón (que se sostenían muy cerca del ojo, al modo de los anteojos actuales), como estructuras tipo microscopio en la que se podían fijar tanto la lente como el objeto a observar. A través de ellos podía observar objetos, que montaba sobre la cabeza de un alfiler, ampliándolos hasta doscientas veces (potencia visual que excedía con mucho la de los primeros microscopios de lentes múltiples).


title: Anton van Leeuwenhoek

text: El médico y anatomista neerlandés Regnier de Graaf (1641-1673) es quien presenta las primeras observaciones de van Leeuwenhoek a la Royal Society en 1673. En ellas describe la estructura del moho y del aguijón de la abeja. Comienza entonces un intenso intercambio de cartas con los miembros de la sociedad científica londinense, que proseguirá durante casi 40 años, hasta su muerte en 1723. La Royal Society lo admite como miembro en 1680, y la Academia de las ciencias de París lo admite como miembro correspondiente en 1699.


title: Anton van Leeuwenhoek

text: Realizaba sus observaciones utilizando microscopios simples que él mismo construía. A su muerte, legó a la Royal Society 26 microscopios que nunca se utilizaron y que, un siglo más tarde, se habían perdido. El 29 de mayo de 1747, dos años después de la muerte de su hija María, se vende un lote de más de 350 de sus microscopios, así como 419 lentes. 247 microscopios estaban completos, y muchos de ellos conservaban todavía el último espécimen observado. Dos de estos instrumentos tenían dos lentes, y uno contaba con tres.


title: Anton van Leeuwenhoek

text: Sus mejores aparatos conseguían más de 200 aumentos. No dejó ninguna indicación sobre sus métodos de fabricación de las lentes, y hubo que esperar varias décadas para disponer de nuevo de aparatos tan potentes. Se ignora cómo iluminaba los objetos observados, así como su potencia. El más potente de sus instrumentos conservados hoy en día tiene una tasa de ampliación de 275 veces y un poder de resolución de 1,4 μm. Aunque regaló muchos de sus microscopios a sus allegados, nunca vendió ninguno. Se estima que en la actualidad solamente se conservan una decena de sus microscopios.