title: Mitología japonesa

text: El dragón Orochi, al llegar al lugar, quedó fascinado por el licor, lo bebió y durante el estupor que le produjo, Susano'o lo asesinó y un río cercano se tornó rojo con la sangre del dragón. Cuando Susano'o cortó el dragón en pedazos, encontró una excelente espada en su cola, tan dura que su propia espada no la había podido cortar. Posteriormente la espada fue presentada a Amaterasu y la llamaron “"Ame no Murakumo no Tsurugi"” (más tarde llamada Kusanagi). Esta espada sería la protagonista en muchos otros cuentos posteriores.


title: Mitología japonesa

text: Ōnamuji (también conocido como Ōkuninushi) era un descendiente de Susanowo. Él, junto con sus muchos hermanos, compitió por la mano de la princesa Yakami de Inaba. Mientras viajaba de Izumo a Inaba para cortejarla, los hermanos se encontraron un conejo desollado yaciendo en una playa. Al ver esto le dijeron al conejo que se bañase en la playa y se secara con el viento en una alta montaña, el conejo les creyó y sufrió en agonía. Ōnamuji, quien se reía a espaldas de sus hermanos, llegó y vio al conejo dolorido y mandó al conejo a bañarse en agua fresca y cubrirse con un polvo de la flor gama (cattail). El conejo sanado, quien en realidad era una deidad, le informó a Onamuji que él sería quien desposaría a la Princesa Yakami.


title: Mitología japonesa

text: Las pruebas de Ōnamuji fueron muchas y murió en dos ocasiones por sus celosos hermanos. En las dos ocasiones su madre Kusanda-hime lo salvaría. Perseguido por sus enemigos, él se aventuró al reino de Susanowo donde él se encontró con la hija del vengativo dios, Suseri-hime. Susanowo probaría a Onamuji en varias ocasiones pero al final, Susanowo aprobó al joven muchacho y predijo su victoria contra sus hermanos.


title: Mitología japonesa

text: Aunque la tradición Yamato atribuye la creación de las islas japonesas a Izanagi y a Izanami, la tradición Izumo dice que Onamuji, junto con un dios enano llamado Sukunabiko, contribuirían o por lo menos acabarían la creación de las islas de Japón.


title: Mitología japonesa

text: "Ninigi," nieto de Amaterasu, conoció a la Princesa "Konohana-sakuya" (símbolo de las flores), la hija de Yamatumi (amo de las montañas). Ellos se enamoraron y Ninigi pidió a Yamatumi la mano de su hija. El padre estuvo tan complacido que ofreció la mano de sus dos hijas, Iwanaga (símbolo de piedra) y Sakuya (símbolo de flores). Pero Ninigi solo se casó con Sakuya y rehusó a Iwanaga.


title: Mitología japonesa

text: ""Iwanaga está bendecida con la eternidad y Sakuya con la prosperidad"", Yamatumi dijo en lamentación, ""al rehusar a Iwanaga, tu vida será breve de ahora en adelante"". Debido a esto, Ninigi y sus descendientes se hicieron mortales.


title: Mitología japonesa

text: Sakuya concibió de noche y Ninigi dudó de ella. Para probar la legitimidad de sus niños, Sakuya juro por su suerte y se arriesgó; ella incendio su habitación mientras daba luz a sus tres hijos y debido a esto, Ninigi reconoció su castidad. Los nombres de los niños fueron "Hoderi", "Hosuserikkkk


title: Mitología japonesa

text: Los primeros dos fueron hechos para sacar a Amaterasu de "Iwayado". El último fue encontrado en el cuerpo del dragón Yamata no Orochi. De estos tres, el espejo es el símbolo de Amaterasu. Los tres juntos constituyen los Tesoros Imperiales de Japón.


title: Mitología japonesa

text: Hoderi vivió de la pesca en el mar mientras que su hermano "Howori" vivió de la caza en las montañas. Un día, "Howori" le pidió a su hermano intercambiar los papeles por un día. "Howori" intento pescar, pero no pudo conseguir nada y además perdió el anzuelo que su hermano le presto. Hoderi acusó implacablemente a su hermano y no aceptó sus disculpas.


title: Mitología japonesa

text: Mientras que "Howori" estaba sentado en una playa, perplejamente dolorido, Shihotuti le dijo que viajara en un barco llamado el Manasikatuma y que se dirigiera a cualquier sitio que le llevará la corriente. Después de este consejo, Howori llegó a la casa de Watatumi (amo de los mares). Allí él conoció a Toyotama, hija de Watatumi y se casó con ella. Después de tres años de la unión, recordó a su hermano y su anzuelo, entonces le habló a Watatumi sobre él.


title: Mitología japonesa

text: Watatumi pronto encontró el anzuelo en la garganta de una brema y se lo dio Howori. Watatumi también le dio dos bolas mágicas, "Sihomitutama", que podía causar una inundación, y Sihohirutama, que podía causar un reflujo y lo mandó a la tierra, junto con su novia.


title: Mitología japonesa

text: Mientras Toyotama daba a luz, ella le pidió a Howori que no la mirase durante su parto. Sin embargo, Howori, lleno de curiosidad, miró furtivamente, y la vio transformada en un tiburón en el momento que nació su hijo, Ugaya. Enterada de esto, Toyotama desapareció en el mar y no volvió pero ella confió a su hermana Tamayori sobre su vivo deseo por Howori.


title: Mitología japonesa

text: Primer Emperador: En la mitología japonesa, Yamasachi-hiko se casó con la hija del dios del mar, y nace un niño nombrado Ugaya-fukiaezu. Ugaya-fukiaezu tenía 4 hijos. Pero su segundo y tercer hijo viajaron a otros lugares. Más adelante el primero y cuarto hijo lucharon por unificar Japón e Iwarebiko se convertiría en el primer emperador y pasó a llamarse emperador Jinmu que conquista la tierra de Yamato. En esta línea está la casa imperial de Japón.


title: Mitología japonesa

text: Dentro de la cultura Moderna destaca la creación de personajes icónicos, que conforman una "mitología" moderna; como:


title: Spider-Man 3

text: Spider-Man 3 (conocida como El Hombre Araña 3 en Hispanoamérica) es una película de ciencia ficción y acción, basada en la novela gráfica de este personaje, dirigida por Sam Raimi. Es la tercera y última entrega de la trilogía de Spider-man de Sam Raimi, y fue estrenada el 4 de mayo de 2007.


title: Spider-Man 3

text: Vuelven a participar Tobey Maguire, Kirsten Dunst, Rosemary Harris, James Franco y J. K. Simmons, de las dos películas anteriores, y además aparecen Thomas Haden Church, Topher Grace y Bryce Dallas Howard. La película se empezó a rodar el 2 de enero de 2006 y la fotografía ya se había grabado desde septiembre de 2005. Debido a diferencias en la comercialización del filme su estreno no fue el día que originalmente estaba planeado. Estas diferencias surgieron a partir de la opinión de los productores de Sony Pictures que consideraron que el filme recaudaría mejores ingresos de ser estrenado en el receso invernal. Recaudó 59 millones de dólares en su día de estreno en los Estados Unidos, rompiendo el récord de "" y "" con USD 56 y USD 50 millones respectivamente. Sin embargo, fue superada por "Harry Potter y la Orden del Fénix", la cual se estrenó en julio del mismo año.


title: Spider-Man 3

text: A pesar de que tuvo mejores ingresos que sus antecesoras, no fue bien recibida por los críticos. Esto, aunado a la presión de Sony por la fecha de lanzamiento de la secuela, y a la decisión de Sam Raimi por retirarse del proyecto, todas las demás secuelas fueron canceladas, siendo esta la última entrega de la saga. Tobey Maguire volvería a retomar su papel del personaje hasta la película "" mientras que Sam Raimi volvería a la silla de director en una película de Marvel en la cinta "Doctor Strange en el multiverso de la locura".


title: Spider-Man 3

text: Unos años después de los acontecimientos de Spider-Man 2, Peter Parker (interpretado por Tobey Maguire a sus 31 años) ha comenzado a sentirse seguro en su vida: su trabajo es estable, sus estudios progresan y la gente de Nueva York ve con mejores ojos a Spider-Man. Peter tiene la intención de proponerle matrimonio a Mary Jane Watson (M.J. en España) (Kirsten Dunst), que acaba de hacer su debut musical en Broadway. Mientras Peter y Mary Jane están en su cita, un pequeño meteorito se estrella cerca del lugar, y un simbionte extraterrestre hecho de un líquido color negro se pega al ciclomotor de Peter. Mientras tanto, el convicto fugitivo Flint Marko (Thomas Haden Church) cae accidentalmente en el pozo de un acelerador de partículas que acaba fusionando su cuerpo con la arena circundante. El resultado le permite cambiar de forma a voluntad como la arena, convirtiéndose en el Hombre de Arena.


title: Spider-Man 3

text: El antiguo mejor amigo de Peter, Harry Osborn (James Franco), busca venganza por la muerte de su padre, Norman Osborn, el primer Duende Verde, y cree que Spider-Man causó la muerte de su padre, por lo que lo ataca con armas nuevas adaptadas de la vieja tecnología del Duende Verde que su padre había dejado atrás. Durante la pelea, Harry se golpea violentamente la cabeza con un tubo de metal mientras atacaba a Peter y acaba con amnesia parcial, haciéndole olvidar su enemistad y el hecho de que Peter es Spider-Man.


title: Spider-Man 3

text: Más tarde, durante un festival en honor a Spider-Man por salvar la vida de Gwen Stacy (Bryce Dallas Howard), el Hombre de Arena intenta robar un camión blindado, y consigue derrotar a Spider-Man. Más tarde, el capitán de la Policía de Nueva York, George Stacy (James Cromwell), el padre de Gwen, le informa a Peter y a su tía May (Rosemary Harris) que el asesino de Ben Parker era en realidad Flint Marko, quien ahora era el Hombre de Arena, y que el ya fallecido asaltante no era más que un cómplice. Un vengativo Peter espera que Marko ataque de nuevo. Esa noche, el simbionte, que logró entrar a la casa de Peter, se une con el traje de este mientras él está dormido; Peter despierta colgado de un rascacielos en el centro de Manhattan y descubre que no sólo ha cambiado su traje, también sus poderes han mejorado.


title: Spider-Man 3

text: El traje negro saca a relucir el lado más vengativo, egoísta y arrogante de la personalidad de Peter. Usando el nuevo traje, Peter localiza al Hombre de Arena, lucha contra él en un cavernoso túnel subterráneo del metro y, al descubrir que el agua puede disolver el cuerpo de arena de Marko, rompe una tubería grande de agua para enviar lo que él cree que es un torrente letal de agua, convirtiendo al Hombre de Arena en barro. Con ello, Peter cree haber matado a Marko y al comentarle a la tía May sobre la presunta muerte del Hombre de Arena a manos de Spider-Man, que si bien para Peter fue como vengar a su tío, ella le advierte que la venganza además de ser perjudicial para una persona, también envenena el alma y corrompe el corazón y que sin darse cuenta se convierte en alguien malo.


title: Spider-Man 3

text: El cambio en la personalidad de Peter aleja a Mary Jane de él, cuya carrera empieza a tambalearse, ya que fue despedida de Broadway y consigue empleo en un bar como camarera y cantante, esto mientras ella encuentra consuelo con Harry. Después de que ambos compartieran un beso, Mary Jane huye confundida y Harry se recupera de su amnesia, y, empujado por una aparición de su padre muerto, tal y como sucedió casi al final de la segunda película, obliga a Mary Jane a romper con Peter para que Harry no la mate.


title: Spider-Man 3

text: Después de que Mary Jane deja a Peter, indicando que ella está enamorada de otro, Harry pasa un rato con él en un restaurante y dice ser ese otro. Más tarde, Peter se da cuenta de que Harry recuperó la memoria, así que va y se enfrenta a él en la mansión Osborn. Con la ayuda del traje negro, Peter es el vencedor de su brutal pelea y deja a Harry la cara desfigurada y un ojo ciego debido a una mini-explosión de una bomba. Influenciado por el traje negro, Peter delata y humilla a Eddie Brock (Topher Grace), un fotógrafo independiente rival, que acaba de quitarle su puesto de fotógrafo en el "Daily Bugle" al presentar unas fotografías falsas de Spider-Man como un criminal. Cuando J. Jonah Jameson (J. K. Simmons) se entera de las fotos, despide a Eddie, por lo que este acaba con un profundo odio hacia Peter.


title: Spider-Man 3

text: Peter cambia su forma de vestir por un atuendo negro y cambia su peinado habitual, comenzando a comportarse con demasiada arrogancia, orgullo, maldad e indiferencia. Mientras tanto, el Hombre de Arena sobrevive después de la lucha que había tenido con Spider-Man días antes.


title: Spider-Man 3

text: Los celos de Peter, después de lo sucedido con Mary Jane, no se hacen esperar. Una noche él invita a Gwen al club de jazz donde trabaja Mary Jane de camarera. Peter arma un espectáculo utilizando a Gwen. El chico baila un tango con ella, intentando poner celosa a Mary Jane, y ella reacciona decepcionada al igual que Gwen, quien se va del lugar no sin antes pedirle una disculpa a Mary Jane. Tras esto Peter la confronta, pero son interrumpidos por el dueño del club, quien temiendo que Peter cometa algún acto violento, pide a sus guardias que lo echen del lugar.


title: Spider-Man 3

text: Peter enseguida reacciona eufóricamente y acorrala al guardia que intentaba sacarlo, otros guardias y clientes intentan detenerlo pero los golpea, Mary Jane también intenta detenerlo y también la golpea dejándola en el suelo. Peter, al verla tirada, reacciona nuevamente y se tranquiliza, se da cuenta de que el traje negro es el causante de su ira. Él sale del club y se va al campanario de la iglesia para deshacerse de él. Al principio, Peter no se puede quitar el traje, dándose cuenta de que es un simbionte. A pesar de que el simbionte intenta volver a unirse a Peter, el alienígena con el tiempo se debilita debido a los sonidos fuertes de la campana, lo que le permite a Peter liberarse. Eddie Brock, por casualidad, se encuentra en la misma iglesia rezando por la muerte de Peter. Este escucha el ruido de la campana y gritos de forcejeo, lo que llama su atención y lo atrae hasta la torre de la iglesia. Confuso, observa hacia arriba y descubre a Peter intentando deshacerse del simbionte. Finalmente Peter lo logra y el simbionte cae de la torre, y acaba aterrizando sobre Eddie. Este intenta en un primer intento quitárselo de la mano, pero el resto del simbionte termina de caer, inmovilizando a Eddie y uniéndose a él, y así la fusión entre Eddie y el simbionte termina con el nacimiento de Venom, un peligroso ser cuya apariencia es una versión más grande y grotesca de Spider-Man. Más tarde, Venom encuentra al Hombre de Arena y Eddie le propone unir fuerzas para destruir a Spider-Man, a lo que el Hombre de Arena acepta.


title: Spider-Man 3

text: Los dos secuestran a "Mary Jane" en un taxi y la cuelgan de una telaraña por encima de una gigantesca obra en construcción para atraer a Spider-Man. Peter, convencido de que no podrá él solo contra los dos, le pide ayuda a Harry, pero este, aun resentido por lo que Peter le hizo, se niega y le ordena que se largue de su departamento. Poco después mientras esta recogiendo algunos objetos del suelo en su destruido laboratorio, su mayordomo Bernard se aparece y le cuenta la verdad acerca de la muerte de su padre, ya que la noche en que había muerto, él limpió la herida de su cuerpo y vio que tenía clavadas las cuchillas de su propio aerodeslizador, dándose cuenta que Peter decía la verdad todo el tiempo y que este último no tuvo nada que ver en la muerte de Norman, ya que este último murió por su propia mano. A raíz de esto Harry finalmente recapacita y decide ir a ayudar a su amigo.


title: Spider-Man 3

text: Mientras tanto, Peter llega para rescatar a Mary Jane, pero pronto se le aparece Venom. Este empuja a Spider-Man, y le revela que es Eddie Brock y quiere vengarse por lo que le hizo. Justo cuando Venom esta a punto matar a Peter con sus garras, Mary Jane le lanza un ladrillo para distraerlo el tiempo suficiente para que Peter se libere y lo ataque. Spider-Man se enfrenta a los dos villanos, en ese momento, el Hombre de Arena se convierte en una encarnación gigantesca y monstruosa.


title: Spider-Man 3

text: El Hombre de Arena y Venom golpean brutalmente a Spider-Man, y cuando ambos están logrando acabar con él y todo parece perdido, Harry llega y lo salva y juntos comienzan a pelear contra los dos villanos y rescatan a Mary Jane. Cuando Jameson llega en el lugar, quien necesita a Peter (que no esta por él ser Spider-Man), le pregunta a una niña que necesita una cámara y le da 100 dólares por la cámara, pero sin el rollo de fotos. Harry acaba con el gigantesco Hombre de Arena y después ayuda a Peter, quien fue apresado por Venom. Este le quita el planeador a Harry, quien cae sobre unos tubos metálicos, produciendo un ruido agudo e insoportable para el simbionte. En ese momento, Peter recuerda que los ruidos fuertes pueden dañar a Venom. El simbionte se recupera e intenta apuñalar a Peter, pero Harry se interpone (intencionalmente para sacrificarse y salvar la vida de Peter, accidentalmente suicidándose de casi la misma manera que su padre Norman) y es mortalmente herido por las cuchillas. Peter grita desesperado y muy furioso por esto, y acto seguido, Venom tira Harry de muy alto, Mary Jane ve a Harry herido y va a ayudarlo.


title: Spider-Man 3

text: Por su parte, Peter logra liberarse y se enfrenta a Venom haciendo ruido con los tubos y apresándolo con los mismos. El simbionte sufre tanto dolor que libera a Brock, y Peter consigue sacar a Eddie con una telaraña. Sin embargo Venom, furioso, se convierte en una versión monstruosa y gigantesca de sí mismo e intenta matar a Spider-Man, pero este logra someterlo con el ruido de los tubos y lanza una de las bombas-calabaza de Harry para matar a Venom de una vez por todas, pero Eddie al ver lo poderoso que es el simbionte se avienta a Venom en un intento por volver a unirse a él. Peter intenta salvarlo pero es tarde, y la bomba explota matando tanto a Venom como a Eddie.


title: Spider-Man 3

text: Después de la batalla, Flint Marko se recupera y le confiesa a Peter que no tenía intención de matar a Ben Parker, en realidad, disparó su arma accidentalmente como una reacción de angustia cuando el delincuente que Peter dejó escapar lo agarró del brazo, olvidando que tenía el dedo en el gatillo, y que fue un accidente nacido de un intento desesperado de salvar la vida de su hija enferma que en ese entonces estaba muriendo debido a su cáncer. Afirma que la muerte de Ben Parker lo ha perseguido durante toda su vida, y que durante su tiempo en prisión pasó deseando por varias noches de que ese incidente no hubiera ocurrido jamás, y en eso le menciona a Peter que no espera que lo perdone por lo que hizo, sino que lo único que quiere es que comprenda todo el asunto desde su punto de vista. Tras escuchar el punto de vista de Marko por el incidente de aquella noche, Peter le comenta que este también había hecho cosas terribles y espera también enmendarlas, tras eso Marko le menciona que él no deseó tener el poder de la arena por voluntad propia y que lo único que le da propósito a su vida es su hija. Finalmente ahora teniendo otro punto de vista de las cosas, Peter lo perdona y acto seguido, el Hombre de Arena, entre lágrimas, se disipa y se aleja del lugar, esparciéndose en el aire.


title: Spider-Man 3

text: Momentos después, Peter se reúne con Mary Jane y un Harry agonizando. Se perdonan el uno a otro ratificando su amistad, y Harry, pasando por el mismo destino que su padre finalmente muere. Días después en el funeral de Harry, se escucha a Peter diciendo en su mente: ""Cualquier situación que se nos presente, cualquier batalla interna que lidiemos, siempre podemos elegir. Mi amigo Harry me enseñó eso. Él eligió dar lo mejor de sí. Somos lo que nosotros elegimos ser, y siempre podemos elegir hacer lo que es correcto"."


title: Spider-Man 3

text: Unas semanas más tarde, Peter entra en el club de jazz donde Mary Jane trabaja y se abrazan, simbolizando el recíproco amor que se tienen después de todo, y expresando la tristeza que ambos sienten por la muerte de Harry, finalizando la cinta.


title: Spider-Man 3

text: Thomas Haden Church, actor que estuvo nominado al Oscar, y Topher Grace interpretan a los nuevos villanos. Church hace el papel de Flint Marko/Sandman (el Hombre de Arena), y Grace interpreta a Eddie Brock, que luego se transforma en Venom (Veneno). Bryce Dallas Howard hace presencia con el personaje de Gwen Stacy, con el que hay un triángulo amoroso entre Peter Parker y Mary Jane. James Cromwell es el Capitán Stacy, padre de Gwen. Mageina Tovah, repite el rol de Úrsula, hija del casero de Peter Parker.


title: Spider-Man 3

text: Este fue el primer villano en conocerse. Sam Raimi le hizo una modificación para enlazar la historia, convirtiéndolo en el asesino del tío de Peter, aunque lo mató por culpa de su compañero que lo empujó e hizo que este apretara el gatillo. Sandman solo quiere regresar con su hija, la cual está muy enferma, pero necesita dinero y en medio de eso se transforma en el monstruo de arena que conocemos que se topa con Spider-Man.


title: Spider-Man 3

text: Este personaje fue incluido en el filme por presiones de Avi Arad hacia Sam Raimi, ya que los fanáticos de Spider-Man exigían verlo en escena. La fusión de Eddie Brock y el simbiote del espacio forman a Venom, quien busca vengarse de Peter Parker.


title: Spider-Man 3

text: Este es uno de los villanos más complejos, ya que se pudo ver su transformación en las 2 anteriores entregas y en esta tercera concluye su transformación, y para hacerlo diseña un nuevo traje y un nuevo planeador con ayuda de la tecnología de su padre. Aunque al final con la ayuda de los consejos dados por su mayordomo dará sus últimos momentos de vida para remediar su mal y el de su familia sacrificándose por Spider-Man.


title: Spider-Man 3

text: Esta película tiene un presupuesto entre 250 y 310 millones de dólares con lo que sería la película más cara invertido con dólar estadounidense, sobrepasando a "King Kong" (2005) que alcanzó los 207 millones de dólares, pero sería la tercera película más cara si se ajusta el valor del dólar cuando se creó "Guerra y paz", que costó USD 560 millones. Cabe destacar que es una de las películas más costosas de la historia como también la película más cara del personaje de Spider-Man. A pesar de ser por casi 12 años la película más taquillera del personaje y fue rentable, "Spider-Man 3" actualmente no se le considera un éxito financiero ya que no alcanzó las cifras estimadas para el estudio, ya que Sony esperaba una cifra de 950-1000 millones de dólares.


title: Spider-Man 3

text: La filmación de la obra cinematográfica duró 15 meses. Comenzó en noviembre de 2005 y terminó en abril de 2007. Se rodó para la película principalmente en las ciudades de Los Ángeles y Nueva York.


title: Spider-Man 3

text: El supervisor de efectos especiales "John Dykstra", que ganó un premio de la Academia a mejores efectos especiales con "Spider-Man 2", no quiso retornar en esta tercera parte. Scott Stokdyk fue el ayudante de Dykstra en "Spider-Man" y "Spider-Man 2", ahora él es el supervisor de efectos especiales. Se empezó a grabar vistas vacías para luego introducirle los efectos, esto se grabó entre el 5 de noviembre y el 18 de noviembre de 2005, debido a los intensos efectos visuales Sony Pictures Imageworks empezó a trabajar temprano en este proyecto. Para crear estas secuencia se siguió los mismos pasos como las escenas que envolvían al Doctor Octopus. Sony Pictures Imageworks diseño específicos programas que no existían cuando se iniciaron los trabajos de "Spider-Man 3".


title: Spider-Man 3

text: Estuvo a cargo de Christopher Young quien compuso algunos nuevos temas para Venom y Sandman, pero utilizando mayormente los temas de Danny Elfman, que no compuso para esta película ya que en la producción de "Spider-Man 2" entró en desacuerdo con Sam Raimi, Christopher Young también compuso algunas melodías para "Spider-Man 2". También en la película se puede escuchar la canción "The Twist" del exitoso cantante Chubby Checker y "People, Get Your Funky Soul" de James Brown.


title: Spider-Man 3

text: Editor's Cut es una versión que Sony sacó a la venta en el 2017, la cual contiene material adicional en el metraje final que nos presentó Sam Raimi, pero la duración es de dos horas y 15 minutos, dos minutos menos que la versión original. Algunas escenas se han cambiado o se han eliminado por completo, y la película incluye tres escenas nuevas, tres escenas alternativas y una escena extendida. Esta versión fue lanzada como preludio al estreno de "".


title: Spider-Man 3

text: Existen 2 cómics que forman parte de esta película, la primera es "Spider-Man 3: Movie Prequel" publicada en junio de 2007 cuenta una breve historia preludio a la película. El segundo es "Spider-Man 3: The Black" publicada en octubre de 2007 relata de forma más extensa el nacimiento de Venom, también brinda información acerca de los personajes que aparecieron en la película.


title: Spider-Man 3

text: En 2008 "Spider-Man 4" entró en desarrollo, con Sam Raimi como director. Existieron rumores de que Tobey Maguire y Kirsten Dunst no iban a regresar, pero Sony desmintió diciendo que sí volverían. Una quinta y sexta entrega estaban previstas. Filmar las dos secuelas al mismo tiempo estaba bajo consideración, pero Raimi confirmó que solo la cuarta estaba en desarrollo y que una iba a ser la continuación de la otra. Sony contrató a David Koepp, el escritor de la primera película, y a James Vanderbilt para escribir guiones de "Spider-Man 5" y "Spider-Man 6".


title: Spider-Man 3

text: Los fanes querían a Carnage interpretado por Jim Carrey, pero Raimi no quería incluir a Carnage, al igual que Venom.


title: Spider-Man 3

text: Empezaría con la aparición de Mysterio siendo capturado por Spider-Man, Peter tendría que mudarse de donde vivía. Después de lo sucedido con Mary Jane en "Spider-Man 3" Peter saldría con una nueva chica llamada Felicia Hardy. El enemigo de esta película, El Buitre era el padre de su novia, al final Spider-Man mataría al Buitre poniendo a Felicia Hardy en contra de él transformándose en una villana, The Vulturess. También se iba mostrar como el Dr. Connors se transformaría en el Lagarto como futuro enemigo de Spider-Man. Sam Raimi quedó decepcionado de "Spider-Man 3" y escribió un guion pero no le gustó y lo corrigió más de 5 veces.


title: Spider-Man 3

text: Sony amenazaba a Raimi con que la fecha de estreno fuera el 6 de mayo de 2011, además ya había rumores sobre un posible reinicio. Entonces Raimi decidió retirarse del proyecto. Tras esto Sony anunció en 2010 la cancelación del proyecto dando por terminada la saga.


title: Spider-Man 3

text: A diferencia de la anterior película, recibió críticas mixtas, quienes elogiaron las actuaciones, los efectos visuales y las secuencias de acción, pero criticaron las historias y subtramas sobrecargadas de la película, junto con el ritmo sin refinar y la sobreabundancia de villanos, especialmente Venom. En el sitio web "Rotten Tomatoes" le dan una puntuación de 6.2/10, con un índice de 63%; sobre la base de una suma de 244 reseñas sacando la conclusión de que: "Aunque hay más personajes y tramas, y las secuencias de acción todavía deslumbran, Spider-Man 3, sin embargo, no es tan refinada como las dos primeras." En el portal "IMDb" se le da una puntuación de 6,2/10 y en "Metacritic" obtiene una puntuación de 59/100.


title: Poaceae

text: Las poáceas (Poaceae) o gramíneas son una familia de plantas herbáceas, o muy raramente leñosas, perteneciente al orden Poales de las monocotiledóneas. Con más de 820 géneros y cerca de 12 100 especies descritas, las gramíneas son la cuarta familia con mayor riqueza de especies luego de las compuestas, las orquídeas y las leguminosas; pero, definitivamente, es la primera en importancia económica mundial. De hecho, la mayor parte de la dieta de los seres humanos proviene de las gramíneas, tanto en forma directa —granos de cereales y sus derivados, como harinas y aceites— o indirecta —carne, leche y huevos que provienen del ganado y las aves de corral que se alimentan de pastos o granos—. Es una familia cosmopolita, que ha conquistado la mayoría de los nichos ecológicos del planeta, desde las zonas desérticas hasta los ecosistemas de agua salada, y desde las zonas deprimidas y anegadizas hasta los sistemas montañosos más altos. Esta incomparable capacidad de adaptación está sustentada en una enorme diversidad morfológica, fisiológica y reproductiva y en varias asociaciones mutualísticas con otros organismos, que convierten a las gramíneas en una fascinante familia, no solo por su importancia económica, sino también por su relevancia biológica.


title: Poaceae

text: Entre las especies más destacadas están la caña de azúcar, el trigo, el arroz, el maíz, el sorgo, la cebada, la avena, el centeno o el bambú.


title: Poaceae

text: En general son hierbas, si bien pueden ser leñosas —como los bambúes tropicales—, cespitosas, rizomatosas o estoloníferas. Por la duración de su ciclo de vida pueden ser anuales, bienal o perennes. Las gramíneas anuales, como es lógico suponer, se reproducen una sola vez durante su ciclo vital —el caso del trigo o de la avena, por ejemplo—. Las especies perennes, en cambio, pueden reproducirse varias veces —en general anualmente— o una sola vez. En el primer caso se denominan "iteróparas" —la mayoría de las especies de pastos, por ejemplo— y, en el segundo caso, "semélparas" —como es el caso de las diferentes especies bambúes—.


title: Poaceae

text: Tienen tallos cilíndricos a elípticos en su sección transversal, articulados, llamados ordinariamente cañas, en general con nudos macizos y entrenudos huecos (pero pueden ser totalmente macizos como en el caso del maíz y algunos bambúes). Los nudos son algo más gruesos que los entrenudos y en ellos nacen las hojas y las yemas. Los entrenudos son a veces algo achatados en la zona donde se desarrollan las ramificaciones. Un poco más arriba del nudo existe un meristema intercalar en forma de anillo que determina el alargamiento del tallo. En algunos géneros existen de dos a seis nudos muy próximos entre sí (los cuales se denominan "nudos compuestos"), cada uno de los cuales lleva su correspondiente hoja. En "Cynodon dactylon", por ejemplo, los nudos están en grupos de a dos por lo que las hojas parecen opuestas. En general los entrenudos basales son más cortos que los superiores; cuando hay varios nudos basales muy próximos, las hojas parecen "arrosetadas", es decir, se disponen de forma tal que simulan formar una roseta basal de hojas. Los principales tipos de tallos en las gramíneas son los siguientes:


title: Poaceae

text: Poseen hojas de disposición alterna, dísticas, compuestas típicamente de vaina, lígula y limbo. La vaina rodea apretadamente al tallo, sus márgenes se superponen pero no se fusionan entre sí (solo ocasionalmente pueden ser encontradas formando un tubo). La lígula es un pequeño apéndice membranoso, o raramente un grupo de pelos (tricomas), situado en la zona de unión del limbo con la vaina, en la parte adaxial. El limbo (o lámina) es simple, usualmente lineal, con nerviación paralela. Puede ser aplanado o a veces enrollado en un tubo, puede ser continuo con la vaina o poseer pecíolo. Además de esta descripción, es necesario abordar la variabilidad que se puede hallar para cada uno de estos órganos:


title: Poaceae

text: Los macollos o macollas son la unidad estructural de la mayoría de las especies de gramíneas. Se forman a partir de las yemas axilares o secundarias del meristema basal del eje principal. Cada uno de estos brotes secundarios o macollos inician su aparición cuando las plantas presentan entre dos y tres hojas. Cada uno de ellos, luego de producir sus primeras hojas, genera su propio sistema radicular. La suma o adición de macollos es lo que conforma la estructura y la forma de una planta de gramínea. Cuando las gramíneas se hallan en estado vegetativo producen continuamente nuevos macollos y hojas. Cada macollo, a su vez, comenzará en su momento a producir nuevos macollos.


title: Poaceae

text: La inflorescencia elemental de las gramíneas se llama espiguilla y consiste en una pequeña espiga formada por una o más flores sentadas o sésiles sobre un raquis articulado, a menudo brevísimo, llamado raquilla y protegido por brácteas estériles denominadas glumas, que se insertan sobre la raquilla, una más abajo que la otra.


title: Poaceae

text: Las flores pueden ser unisexuales o hermafroditas y presentan un perianto rudimentario de dos o tres piezas llamadas "lodículas" o "glumélulas", que son los órganos que determinan la apertura del antecio o casilla floral al ponerse turgentes durante la floración, permitiendo que se expongan los estigmas plumosos y los estambres. Los antecios están formados por dos "glumelas":


title: Poaceae

text: Las espiguillas, a su vez, se hallan reunidas o agrupadas en inflorescencias compuestas de tipo racimoso. Las más frecuentes son:


title: Poaceae

text: El fruto o "grano" de las gramíneas es una cariópside, fruto seco indehiscente, con una semilla cuya testa está soldada con el pericarpio formando una envoltura muy delgada. Esta envoltura encierra el embrión y el albumen o endosperma. Este fruto es básicamente una variante del aquenio, aunque se puede encontrar cierta variedad de frutos en la familia (ver por ejemplo Werker 1997). En algunos géneros como "Zizianopsis" o "Eleusine," el pericarpio no está soldado con la semilla, de modo que el fruto es un aquenio (o un utrículo según otros autores). En algunas Bambúseas el fruto es una nuez o una baya, mientras en el género "Sporobolus" el pericarpio es mucilaginoso y deja salir a la semilla cuando se embebe en agua. Muchos géneros, como "Aristida, Stipa, Piptochaetium," "Oryza" y casi todas las Paníceas poseen cariópsides que se desprenden de la planta envueltas por el lemma y por la pálea. En las Andropogóneas son las glumas las que persisten encerrando a la cariópside. En "Pennisetum" y "Cenchrus" se desprende toda la espiguilla rodeada de un involucro de cerdas o de espinas. La forma de la cariópside varía mucho según los géneros, pudiendo ser casi circular como en "Briza," oblonga como en "Hordeum," lanceolada como en "Poa" hasta casi linear, como en "Vulpia."


title: Poaceae

text: En la parte inferior de la cariópside, en visión dorsal, se aprecia el embrión más o menos elíptico cubierto por el pericarpio transparente. Por el otro lado, correspondiente al surco o sutura carpelar, se distingue, también por transparencia, la "mácula hilar" o "hilo" (o zona de unión de la semilla con el carpelo), que puede ser puntiforme, como en "Poa" y en las Paníceas, ovada, como en" Briza subaristata", o linear, como en "Hordeum, Vulpia" o "Festuca."


title: Poaceae

text: El embrión de las gramíneas es estructuralmente muy complejo y consta de la plántula unida a su cotiledón laminar, altamente modificado, llamado "escudete". El cotiledón es delgado, parenquimatoso, llevando en su parte exterior una capa de células epiteliales que durante la germinación segregan enzimas que hidrolizan las sustancias de reserva localizadas en el endosperma. La planta consta de un nudo cotiledonar, donde se inserta el cotiledón, una yémula cubierta de un capuchón o "coleoptilo" y una radícula envuelta por otro capuchón o "coleorriza". En muchos géneros en la parte externa del nudo cotiledonar hay una escama diminuta, el "epiblasto", que para algunos autores constituye un resto de un segundo cotiledón, mientras que otros consideran que se trata de un apéndice de la coleorriza.


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text: El tamaño y el número de cromosomas tienen gran importancia en la sistemática de las gramíneas. Hay dos tipos cromosómicos extremos: el tipo "festucoide" caracterizado por presentar cromosomas grandes y número básico predominantemente x=7 y el tipo "panicoide" con cromosomas pequeños y números básicos predominantes x=9 y x=10. El tipo festucoide se encuentra en casi todas las tribus de la subfamilia de las poóideas, con algunas excepciones. Por ejemplo, la tribu Stipeae de esta subfamilia posee cromosomas pequeños y números básicos x=9, 10, 11, 12, 14, 16 y 17. Las restantes subfamilias de las gramíneas presentan el tipo cromosómico panicoide, con cromosomas pequeños y predominio del número básico x=9 y 10. En las bambusóideas, erartóideas y arundinóideas los cromosomas son pequeños y el número básico es x=12. En la subfamilia Danthonioideae se presentan cromosomas de tamaño intermedio y número básico x=6 y 7. La subfamilia Chloridoideae presenta cromosomas pequeños y varios números básicos, x=7, 8, 9, 10, 11, 12 y 14. Las panicóideas siempre tienen cromosomas pequeños, con números básicos x=9 o x=10, aunque existen especies con otros números básicos, que varían desde x=4 a x=19.


title: Poaceae

text: Las gramíneas son morfológicamente distintas de cualquier otra familia de plantas y, además, son muy diversas en cuanto a morfología y hábito de crecimiento. Las diferentes especies de gramíneas —como se ha descrito en la sección previa— difieren en sus tamaños y números cromosómicos. Asimismo, difieren en el tamaño (o contenido de ADN) de sus genomas.


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text: El genoma del arroz, por ejemplo, es más de 11 veces más pequeño que el genoma de la cebada, a pesar de que ambas especies son diploides y aparentan tener la misma complejidad morfológica y fisiológica.


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text: El contenido de genes de las diferentes especies de gramíneas, no obstante, no varia tan ampliamente como el contenido de ADN total. El arroz y la cebada, nuevamente, no difieren más que en dos veces en el número promedio de fragmentos de restricción que hibridan con las mismas sondas.


title: Poaceae

text: La mayor parte de las diferencias en el tamaño del genoma entre especies de gramíneas se deben a diferencias en el ADN repetitivo. Los genomas más grandes, como los de cebada o trigo, están compuestos en un 75 % de ADN repetitivo, mientras que los genomas más pequeños, como el del arroz, solo contienen menos del 50 % de ADN altamente repetitivo. Más aún, se ha determinado que buena parte de ese ADN repetitivo está compuesto de retrotransposones insertos entre los genes.


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text: Los estudios de mapeo genómico en muchas especies de gramíneas utilizando las mismas sondas de ADN han demostrado que no solo el contenido de genes está muy conservado, sino también el orden de los genes dentro de los cromosomas.


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text: La extensa conservación en el contenido de genes y en el orden de los mismos entre el maíz y el sorgo no es inesperada ya que ambas especies "sólo" cuentan con 15 a 20 millones de años de evolución independiente. No obstante, similares observaciones para el arroz y el maíz, las cuales divergieron hace 60 a 80 millones de años, indican que todas las especies de la familia provienen de un mismo antepasado común y que todas ellas conservan un mismo repertorio de genes en el mismo orden aproximado.


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text: Los grandes rearreglos genómicos que diferencian entre sí a todas las gramíneas son el resultado de inversiones, translocaciones o duplicaciones cromosómicas que involucran la mayor parte de los brazos cromosómicos.


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text: La mayoría, sino todas, las gramíneas son poliploides. Basados en el supuesto que todos los géneros y familias que presentan un número cromosómico básico x=12 son derivados de ancestros que sufrieron duplicaciones cromosómicas durante su evolución y que las subfamilias de gramíneas más primitivas ("Anomochlooideae", "Pharoideae", y "Puelioideae") tienen un número cromosómico básico x=12, se puede deducir que el ancestro de las gramíneas ya era un poliploide. Se sigue, además, que todas las gramíneas que se clasifican como diploides son, en realidad, "paleopoliploides" (o sea, poliploides antiguos que presentan herencia disómicay cuyos progenitores no pueden ser identificados mediante herramientas citogenéticas o marcadores moleculares).


title: Poaceae

text: La familia contiene más del 60 % de especies, distribuidas en todos los clados, que se clasifican como "neopoliploides", o sea que han sufrido un ciclo adicional de duplicación genómica. En estas especies, los genomas duplicados no han divergido mucho del genoma de sus ancestros y su número de cromosomas y comportamiento citológico durante la meiosis son indicativos de la duplicación cromosómica que los ha originado. La mayoría de estos neopoliploides (más del 65 %) han derivado de cruzamientos interespecíficos o intergenéricos por lo que se les clasifica como alopoliploides.


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text: Las hemicelulosas y los polisacáridos de pectinas de la pared celular primaria de los pastos son muy diferentes de los de las demás espermatofitas, tanto en estructura como en las particularidades de la composición de los xiloglucanos. Los polisacáridos son menos ramificados que en todas las demás familias de plantas, si bien esta afirmación está basada en un muestreo todavía escaso de especies. Las poáceas pueden ser cianogenéticas o no. Cuando son cianogenéticas, los compuestos cianogenéticos son derivados de la tirosina. Pueden presentar alcaloides (a veces isoquinolina, pirrolizidina e indol). Raramente puede haber proantocianidinas y cianidinas, en cantidades traza, y sólo en representantes de las subfamilias Panicoideae y Chloridoideae. Los flavonoides se han hallado solo en algunos géneros, "Bouteloua" "Glyceria" y "Melica", cuando están presentes son quercetina, o kaempferol junto con quercetina. El ácido elágico y la arbutina no se han encontrado en ningún miembro de la familia. Raramente se encuentran saponinas y sapogeninas, así como también oxalatos libres (por ejemplo en "Setaria").


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text: Una generalización acerca del modo de reproducción de las gramíneas es que los miembros de esta familia son plantas hermafroditas, que presentan fertilización cruzada (son alógamos) y se polinizan por el viento. Obviamente, una familia con cerca de 10000 especies cuenta con muchas excepciones a esta regla, las cuales se describen a continuación.


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text: Este tipo de sistema reproductivo, en el cual existen plantas femeninas y plantas masculinas, no es muy frecuente en las gramíneas. Solo 18 géneros son dioicos o presentan especies dioicas, siendo "Poa" el más conocido de ellos. De hecho, las especies dioicas de "Poa" se incluyen en un subgénero separado, "Dioicopoa".


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text: Este sistema reproductivo describe el hecho de que en las poblaciones naturales de una especie coexisten individuos femeninos e individuos hermafroditas. Esta condición es bastante rara en las gramíneas. "Bouteloua chondrosioides" y algunas especies del subgénero "Andinae" de "Poa" son ginodioicas, si bien "Cortaderia" es el ejemplo más conspicuo.


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text: En este sistema los sexos están separados espacialmente pero en el mismo individuo, o sea, cada planta presenta inflorescencias femeninas y masculinas. "Zea, Humbertochloa, Luziola, Ekmanochloa" y "Mniochloa" son ejemplos de géneros con especies monoicas. Mucho más común entre las gramíneas son las especies "andromonoicas", una condición muy común en las Andropogóneas y Paníceas. En las primeras, los dos sexos se presentan en espiguillas diferentes de pares heterógamos. Un par heterógamo de espiguillas consiste usualmente en una espiguilla sesil, con una flor neutra y otra hermafrodita, y una espiguilla pedicelada, con una flor neutra y otra masculina. En las espiguillas bifloras de las Paniceas, en cambio, la flor inferior es usualmente masculina o neutra, y la superior es hermafrodita. Algunos de los géneros que ejemplifican este tipo de sistema son "Alloteropsis,"


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text: "Panicum," "Setaria," "Whiteochloa," y "Xyochlaena". Algunas especies dentro de estos géneros pueden tener solo flores hermafroditas ya que la flor inferior es siempre neutra, raramente ambas flores son hermafroditas. Aparte de las paníceas y las andropogóneas, "Arundinelleae" es otra tribu con especies andromonoicas. En el resto de la familia, las especies andromonoicas se encuentran muy esporádicamente, como por ejemplo en "Arrhenatherum,"


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text: La gran mayoría de las especies de gramíneas son hermafroditas, no obstante, frecuentemente son incapaces de producir semillas cuando el polen de una planta poliniza sus propios estigmas. Esto se debe a que una gran parte de las especies de la familia presentan autoincompatibilidad, de tipo gametofítica y debido a la acción de dos genes independientes (llamados "S" y "Z") con varios alelos cada uno. Este sistema de autoincompatibilidad ha sido observado en varios géneros de la familia "(Festuca," "Secale," "Lolium," "Hordeum," "Dactylis," entre muchos otros) y no es perfectamente eficiente. De hecho, de la mayoría de las especies autoincompatibles puede obtenerse una proporción —si bien reducida— de semillas al autofecundar una planta.


title: Poaceae

text: La autopolinización y la autofecundación están muy distribuidas entre las gramíneas. En general, es un mecanismo más común entre las especies anuales que entre las perennes y, decididamente, mucho más frecuente entre las especies colonizadoras. Este mecanismo se ha determinado en aproximadamente 45 géneros de gramíneas, entre los cuales se hallan géneros económicamente muy importantes como "Triticum," "Oryza," "Secale," "Avena," "Agropyron" y "Lolium." Una condición de autogamia extrema es la "cleistogamia", en la cual se produce la polinización y la fecundación dentro del antecio sin que se produzca la antesis. Este último sistema está distribuido en más de 70 géneros pertenecientes a 20 tribus de gramíneas.


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text: La apomixis se define como la reproducción asexual a través de semillas. En este sistema reproductivo los embriones se desarrollan por mitosis a partir de una oósfera no reducida sin que tenga lugar la fecundación. En otras palabras, cada embrión producido es genéticamente idéntico a la planta madre. En las gramíneas, la apomixis fue descrita por primera vez en 1933 en una especie de "Poa". Desde aquel momento se ha identificado este mecanismo en cientos de especies de poáceas, particularmente en las Paníceas y en las Andropogóneas. Algunos de los géneros que presentan especies apomícticas son "Apluda," "Capillipedium," "Heteropogon,"


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text: Las gramíneas son una familia cosmopolita que habita desde los desiertos hasta los hábitats de agua dulce o marinos, y todas las elevaciones salvo las más altas del planeta. En el mundo se han desarrollado extensos biomas nativos dominados por gramíneas donde hay sequías periódicas, topografía plana o inclinada, incendios frecuentes, y en algunas ocasiones donde hay pastoreo y bajo ciertas condiciones particulares de suelo. Las comunidades dominadas por los pastos suman el 24% de la vegetación del planeta, ejemplos son las praderas de Norteamérica, las pampas de Sudamérica, el "veldt" o la sabana en África, y las estepas euroasiáticas. Por fuera de las praderas herbáceas, los bambúes leñosos desempeñan un papel central en la ecología de los bosques de Asia tropical y templada.


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text: Las gramíneas han sido ecológicamente exitosas y se han diversificado extensamente debido a muchas adaptaciones clave. La espiguilla protege a las flores pero, al mismo tiempo, permite la polinización cuando las lodículas abren el antecio. Asimismo, las espiguillas (lemmas con pelos o ganchos) poseen varias adaptaciones para la dispersión del fruto. La versatilidad en los sistemas de apareamiento, incluyendo la autofecundación y la apomixis, permitió a diversas especies de gramíneas ser colonizadoras exitosas de nuevos ambientes. La anatomía de la hoja, que puede ser C o C, permite a estas especies explorar y adaptarse a un amplio rango de hábitats. Los meristemas se hallan ubicados en la base de los entrenudos y en la base de las vainas, protegidos por toda la planta, lo que da como resultado una adaptación al pastoreo y al fuego sin igual entre todas las plantas. El desarrollo de las praderas durante el Mioceno (hace unos 25 a 5 millones de años) puede haber fomentado la evolución de los grandes herbívoros, además de representar una importante fuente de alimento y un estímulo para la evolución del "Homo sapiens".


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text: Las gramíneas además han desarrollado ciertas características fisiológicas que les han permitido conquistar hábitats donde prevalecen condiciones subóptimas para el crecimiento de las plantas. Una de tales características es la capacidad de acumular betaínas de glicina y otros compuestos que se hallan asociados con la adaptación de las plantas al crecimiento en condiciones salinas. Por otro lado, las poóideas almacenan carbohidratos como fructanos, los que se hallan en mucha menor concentración en las restantes especies de la familia. Esta característica está asociada con la adaptación de tales especies a condiciones de estrés hídrico (sequías) y de bajas temperaturas (heladas). Finalmente, otro mecanismo fisiológico singular de las gramíneas es que aparentemente son la única familia de angiospermas que adquiere iones por quelación de iones férricos con sideróforos que son absorbidos por las raíces.


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text: Las micorrizas y las micofilas son dos tipos de mutualismos en los cuales se hallan involucrados plantas superiores y hongos. Las micorrizas son mutualismos entre hongos y las raíces de las plantas. Las micofilas, entretanto, son mutualismos entre hongos endófitos (aquellos que crecen dentro de las plantas) y la parte aérea de las plantas.


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text: La presencia de hongos endófitos puede modificar la supervivencia de las plantas de varios modos ya que se pueden producir tres tipos diferentes de asociaciones entre los simbiontes fúngicos y las plantas, las cuales varían de acuerdo con el grupo taxonómico del hospedante, con las estructuras fúngicas y vegetales involucradas y con las particularidades intrínsecas de la simbiosis. Así, el tipo I tiene como hospedantes a miembros de la familia de las juncáceas y a varias subfamilias de las gramíneas. Estos hongos colonizan la totalidad del hospedante y producen sus estructuras sexuales en estromas que suplantan a los frutos que deberían producir las plantas, por lo que éstas pierden la capacidad de reproducirse sexualmente. La interacción es sumamente agresiva para el hospedante y determina su paulatino decaimiento. El tipo II tiene como hospedantes a las gramíneas de la subfamilia de las poóideas. No todos los individuos de la población colonizada presentan estromas en lugar de cariópsides. En los ejemplares sin síntomas externos el micelio endofítico llega a colonizar las cariópsides sin perjudicar la reproducción sexual de la planta. De esta manera, el carácter patógeno de la interacción es menor que en el caso anterior. Por último, en el tipo III, que también se da en la subfamilia de las poóideas, nunca aparecen estromas en los hospedantes; la colonización del hongo es sistémica, alcanzando a las cariópsides por medio de las cuales se propaga dicha asociación. Este tipo de interacción es considerado una simbiosis mutualista debido a que los endófitos benefician a los hospedantes aumentando su crecimiento, biomasa, tasa fotosintética, tolerancia a las heladas y sequías, resistencia a nematodos e insectos, por lo que incrementan la competitividad de sus hospedantes. Asimismo, debido a que producen alcaloides protegen a las plantas del ataque de un amplio espectro de animales herbívoros, constituyendo así parte de su sistema de defensa. La presencia de endófitos afecta la palatabilidad de los pastos para los herbívoros y también la palatabilidad de las semillas para los pájaros granívoros, los animales que comen material infectado presentan diversos síntomas de intoxicación. El nivel de la infestación por áfidos y la de sus parásitos y parasitoides, y aún el patrón y la tasa de descomposición del pasto muerto, también son afectados por el mutualismo. Asimismo, las larvas de moscas del género "Phorbia "(o "Botanophila") viven en el estroma de los hongos endofitos del género "Epichloë", y los adultos transmiten los espermacios del hongo en una forma análoga a la polinización por insectos de las flores. A su vez, los endófitos se benefician recibiendo el aporte directo de hidratos de carbono producidos por sus hospedantes. De las 232 micofilas conocidas en el mundo, 209 tienen como hospedantes a miembros de todas las subfamilias de gramíneas y representan a los tres tipos de interacción. Las áreas de distribución de estas interacciones abarcan tanto zonas frías y templadas como tropicales. En el Hemisferio Norte son muy frecuentes las interacciones tipo I, II y III, mientras que en el Hemisferio Sur prevalecen las de tipo III.


title: Poaceae

text: Los hongos endofitos de la familia Clavicipitaceae están ampliamente distribuidos entre las gramíneas. Un género de esta familia de hongos, "Epichloë", es un endofito restringido a la subfamilia Pooideae, "Neotyphodium" es el estado asexual o imperfecto de "Epichloë". Más del 30% de las especies de poóideas están involucradas en tales asociaciones, y existe transmisión de estos hongos (la subfamilia "Balansiae" de las Clavicipitáceas) tanto en forma vertical como horizontal. Las micofilas son una asociación que parece datar de hace unos 40 millones de años y una de sus consecuencias es la producción de alcaloides como, por ejemplo, la lolina. Los alcaloides producidos, como la mencionada lolina, son activos principalmente en la defensa de las plantas contra insectos. Otras muchas especies endófitas, aparentemente asintomáticas, pueden crecer conjuntamente en las gramíneas, pero se conoce muy poco sobre sus relaciones. Márquez y colaboradores (2007), por ejemplo, informaron que la gramínea "Dicanthelium lanuginosum" solo puede crecer en suelos calentados por acción volcánica cuando el hongo endofítico "Curvularia", con el que está asociada, se halla infectado con un virus. Esto indica que las relaciones entre las gramíneas y los hongos endófitos pueden ser extremadamente complejas y sus efectos insospechados. Existen listados de especies de hongos endófitos asociados con innumerables especies de gramíneas. De hecho, solo en los bambúes hay al menos unas 1.933 especies de hongos descritas.


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text: Los registros fósiles más antiguos indican que esta asociación tiene unos 400 millones de años, lo que indica la compleja coevolución entre las plantas y sus hongos asociados, que se manifiesta en la amplia distribución del fenómeno (se ha estimado que el 90% de las plantas terrestres están micorrizadas) y en la diversidad de mecanismos morfológicos, fisiológicos y ecológicos implicados. Durante la simbiosis, la planta hospedera recibe nutrientes minerales del suelo tomados por el hongo (principalmente fósforo), mientras que este obtiene compuestos de carbono derivados de la fotosíntesis.


title: Poaceae

text: Los hongos formadores de micorrizas arbusculares constituyen micorrizas que colonizan el tejido interno de las raíces de la planta hospedera, donde desarrollan estructuras características de la simbiosis (arbúsculos y vesículas), así como micelio extrarradical, el cual interacciona con el ecosistema de la rizósfera y es el encargado de extraer nutrientes del suelo. En este sentido las gramíneas no son la excepción. Buena parte de las especies de esta familia forman micorrizas, lo que favorece y optimiza su adaptación a diversos tipos de ambientes.


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text: El nitrógeno molecular (N) es la única reserva de nitrógeno accesible en la biósfera. Prácticamente ilimitada, esta reserva no es directamente utilizada por los vegetales y animales. El nitrógeno es un constituyente esencial de moléculas fundamentales de todos los seres vivos: aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos, vitaminas, entre las más importantes. Para que el nitrógeno atmosférico pueda ser asimilado, es necesario que sea reducido. Las gramíneas son capaces de asociarse con bacterias diazotróficas pertenecientes a los géneros "Azospirillum", "Azotobacter", "Azoarcus" y "Herbaspirillum" las cuales realizan la fijación biológica del nitrógeno atmosférico (N). Estas bacterias son organismos de vida libre capaces de fijar nitrógeno desde la rizósfera, o sea, desde el área circundante al sistema radicular de la planta e incluirlo en compuestos (como el amonio) fácilmente disponible y absorbible por las plantas. Además de fijar el nitrógeno atmosférico, las bacterias diazotróficas favorecen el desarrollo del sistema radicular de la planta con la cual conviven, al parecer a través de la producción de reguladores de crecimiento u hormonas. De este modo, favorecen una mayor absorción de nutrientes por parte de la planta. Se han informado incrementos del orden de 5 % hasta 30 % en los rendimientos de gramíneas como caña de azúcar, maíz, arroz, trigo y gramíneas forrajeras como resultado de esta asociación. Estas asociaciones no desarrollan estructuras diferenciadas en las que se alberguen los microorganismos, como ocurre en el caso de las leguminosas y las bacterias del género "Rhizobium". En 1998 se ha descrito otro tipo de asociación de diazótrofos en la cual la bacteria (llamada bacteria endófita) se localiza en el interior de la raíz, el tallo y las hojas de la planta. Esta asociación fue descubierta en aislamientos de diazótrofos de plantas forrajeras de Pakistán, en donde se identificó una nueva bacteria fijadora de nitrógeno llamada "Azoarcus". Este microorganismo se localiza en las capas externas del córtex; una vez en el interior de la planta se disemina a los tejidos aéreos probablemente por medio de los vasos del xilema.


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text: Las gramíneas son anemófilas, es decir que el polen es transportado de una planta a otra por medio del viento para efectuar la polinización. Ninguna poácea tiene nectarios, si bien algunos pastos de bosques tropicales —especialmente pequeñas bambusóideas— son polinizadas por insectos. La dispersión de las semillas se produce principalmente por animales e incluso algunas especies presentan estructuras especializadas para atraerlos, como los elaiosomas. No obstante, la mayor parte de las especies presentan ganchos o agujas mediante los cuales los frutos o las diásporas se adhieren a los animales que pasan. Muchas especies se dispersn con el viento para lo cual presentan largos pelos en las aristas. Finalmente, "Spinifex" y algunos otros géneros son plantas rodadoras, las cuales son desarraigadas a la madurez y transportadas enteras por el viento, dispersando sus semillas mientras van rodando. Las aristas pueden ayudar tanto en la dispersión por viento como en la dispersión por animales; la microestructura de la superficie de las aristas puede dar como resultado que el cariopse sea directamente "plantado" en el suelo.


title: Poaceae

text: Las especies leñosas de bambúes son conocidas por florecer en forma sincronizada. Muchas de ellas, además, son perennes monocárpicas, es decir que vegetan muchísimos años, florecen una sola vez y mueren luego de la dar las semillas. Esta característica también se encuentra en algunos bambúes herbáceos. En plantas que muestran este tipo de reproducción, todos los miembros de un mismo clon florecen simultáneamente, sea donde fuere que hayan sido transportados en todo el globo terrestre, y todas las plantas, después de un período reproductivo que se puede decir retrasado, mueren.


title: Poaceae

text: En los tallos huecos de los bambúes muchas veces se acumula agua, y vive en ella una fauna distintiva. Las poáceas proveen alimento tanto para los adultos (el polen) como para las larvas (las raíces) de distintas especies de escarabajos de la subfamilia Galerucinae de los crisomélidos. Las orugas de mariposas de la familia Nymphalidae, en particular las marrones Satyrinae y las emparentadas Morphinae, son comunes en los miembros de esta familia (se encuentran en alrededor del 10 % de los censos). Los insectos del taxón Hemiptera-Lygaeidae-Blissinae se observan más comúnmente en las especies del clado llamado PACCMAD que en el clado BEP.


title: Poaceae

text: Son comunes en las poáceas los hongos parásitos del orden Uredinales y los de la clase Ustilaginomycetes. Los que atacan a las subfamilias Bambusoideae y Pooideae (incluyendo "Stipa" y parientes cercanos) son particularmente distintivos. Las dos terceras partes de los Ustilaginales (unas 600 especies) se encuentran en Poaceae.


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text: Las gramíneas y sus parientes extintos datan de hace unos 89 millones de años, el grupo principal divergió hace unos 83 millones de años. A excepción de los clados basales de la familia Anomochlooideae, Pharoideae y Puelioideae las espiguillas de las gramíneas se conocen en el límite entre el Paleoceno y el Eoceno, hace unos 55 millones de años, y esta cifra está a grandes rasgos en línea con una estimación de la edad de una duplicación del genoma de las gramíneas, ocurrida hace unos 70-50 millones de años. Sin embargo, el fósil de una monocotiledónea ("Programinis burmitis") perteneciente al Cretácico temprano (hace unos 100-110 millones de años) es similar a una gramínea bambusóidea. Si bien este fósil tiene un número de caracteres vegetativos que son comunes entre las poáceas, su identidad todavía necesita confirmación.


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text: Los tejidos vegetales silicificados (fitolitos) preservados en heces fosilizadas (coprolitos) de dinosaurios del Cretáceo tardío halladas en la India indican que por lo menos cinco taxones de gramíneas extinguidas estaban presentes en el subcontinente indio durante ese período geológico (hace unos 71-65 millones de años). Esta diversidad sugiere que el grupo basal de las gramíneas se habría diversificado y distribuido en Gondwana antes de que la India quedara geográficamente aislada.


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text: La fotosíntesis C parece haber estado presente en las gramíneas del Mioceno temprano a medio, tanto en las Grandes Planicies de Norteamérica como en África, hace unos 25-12,5 millones de años. Quizás este tipo de fotosíntesis estuvo inicialmente asociada a cambios adaptativos en respuesta a una disminución en la concentración de CO en la atmósfera, si bien la gran expansión de este mecanismo fisiológico ocurrió hace solo unos 9-4 millones de años. Aún no está claro si este evento estuvo además favorecido por los incrementos en la temperatura, la disminución de las precipitaciones, el aumento de los vientos y el concomitante incremento de incendios, que habrían removido a los árboles de algunos hábitats en ese período. Los detalles de los mecanismos de la fotosíntesis C y las morfologías asociadas con ella son muy diversos y presentan una considerable variación, particularmente en el caso de la subfamilia de las panicóideas. De hecho, la fotosíntesis C aparentemente se originó y evolucionó independientemente hasta ocho veces en esta subfamilia. Asimismo, este mecanismo se originó de modo independiente en otras subfamilias, como Micrairoideae, Aristidoideae y Chloridoideae. Independientemente de su mayor eficiencia fotosintética, las gramíneas C presentan menor contenido de nitrógeno, mayor cantidad de fibras de esclerénquima y pueden ser menos palatables que las gramíneas C. A pesar de estas características, existió una radiación de mamíferos herbívoros en el Mioceno, que pudo estar asociada con la ampliación de las praderas y sabanas, dominadas por pastos. Sin embargo, cuando las especies de gramíneas de pradera se expandieron hacia Nebraska en el Mioceno temprano —hace unos 23 millones de años— los ungulados hipsodontos ya existían para entonces.


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text: La inflorescencia de las gramíneas es una estructura nueva en el repertorio reproductivo de las plantas con flores. Es intrincada desde el punto de vista de la biología del desarrollo, tiene una importancia central en la agronomía y, finalmente, es una verdadera intriga evolutiva. Su arquitectura controla el tipo de polinización y la producción de semillas, por lo que es una diana importantísima tanto para la selección natural como para el mejoramiento genético y la biotecnología. Es de destacar que la diversidad de estructuras que presentan las espiguillas y espigas de las gramíneas estén controladas por genes que afectan el desarrollo y que no se hallan presentes en ninguna otra familia de plantas. Estos genes se han originado luego de extensas duplicaciones del genoma y la posterior diversificación funcional de los mismos.


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text: La pálea (y aparentemente también la lemma) quizás sea derivada del cáliz, y las lodículas quizás sean derivadas de la corola (Ambrose "et al." 2000). Por otro lado un estudio de morfología comparativa sugiere que la lemma es una bráctea y que la pálea representa dos tépalos connados del verticilo más externo (Whipple y Schmidt 2006). Teniendo en cuenta las relaciones de parentesco cercano entre Ecdeicoleaceae y Joinvilleaceae recientemente encontradas por Marchant y Briggs (2007) y la probabilidad de que las flores de "Anomochloa" sean "sui generis", la morfología floral de "Streptochaeta" puede ser plesiomórfica (ancestral) en la familia. Es interesante que las flores de "Ecdeicolea" también son notablemente monosimétricas, con los dos tépalos adaxiales del verticilo externo más largos y aquillados, y si bien esto no es relevante en forma directa, una diferenciación comparable en el verticilo externo del perianto ocurre en Xyridaceae, todos estos probablemente sean paralelismos. Una interpretación más común de la pálea es que es de naturaleza profilar/bracteolar, las monocotiledóneas comúnmente tienen profilos bicarenados, sin embargo, parece que las bracteolas tuvieron que reaparecer en Poaceae, ya que los clados más emparentados pero externos a la familia ("outgroups" en análisis cladístico) no las poseen. Las lodículas parecen estar involucradas en la apertura de las flores estaminadas y las perfectas, mientras que pueden estar ausentes en las flores pistiladas (Sajo "et al." 2007).


title: Poaceae

text: Los análisis filogenéticos utilizando secuencias expresas del ADN y la estructura general de los genomas sugieren que las gramíneas difieren mucho más de otras monocotiledóneas de lo que se diferencian éstas de las dicotiledóneas. Tales conclusiones acerca de las relaciones de las poáceas con las otras familias de monocotiledóneas y con las dicotiledóneas no son sorprendentes. De hecho, las gramíneas son fácilmente reconocibles e identificables de cualquier otra familia, y su monofilia se halla sustentada tanto por la morfología como por los análisis moleculares de ADN. Los caracteres fenotípicos que apoyan la monofilia de la familia son la inflorescencia con brácteas, el perianto reducido, el tipo de fruto y los caracteres del embrión y de la pared del grano de polen. Las similitudes con las ciperáceas (Cyperaceae) en el hábito de cecimiento y en el tipo de espiguillas representan una evolución convergente, y no una sinapomorfía. De hecho, las ciperáceas están más emparentadas con los juncos (Juncaceae) que con las gramíneas, las cuales pertenecen al núcleo de los Poales.


title: Poaceae

text: La importancia económica y ecológica de la familia ha motivado la realización de una importante cantidad de estudios sistemáticos. A principios del , las diferencias entre las espiguillas de las poóideas y las panicóideas llevaron a Robert Brown a dividir a la familia en estos dos grupos básicos. A principios del , los caracteres de la epidermis de las hojas y el número de cromosomas llevó a la separación de las clorídeas de las poóideas. A mediados del , la anatomía interna de la hoja (en particular, la presencia o ausencia de la anatomía Kranz y los caracteres del embrión (presencia o ausencia de epiblasto y ciertas características del nudo cotiledonar), llevaron al reconocimiento de cinco a ocho subfamilias. Desde fines del , los estudios filogenéticos basados en varias secuencias de genes demostraron ser congruentes con muchas de las relaciones filogenéticas inferidas previamente a través de caracteres estructurales y fisiológicos. Los estudios moleculares más avanzados apoyan el reconocimiento de 13 subfamilias.Los tres primeros linajes que divergieron son Anomochlooideae (nativa de Brasil), Pharoideae (nativa de los trópicos del Viejo y Nuevo Mundo) y Puelioideae (nativa del oeste de África). Los integrantes de estos tres grupos solo son unas 25 de las casi 10000 especies de la familia. El resto de las especies se distribuyen en dos grandes grupos. El primero, llamado clado BEP, agrupa a Bambusoideae, a Ehrharttoideae, y a Pooideae. El segundo, denominado clado PACCMAD, agrupa a Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Centothecoideae, Micrairoideae, Aristidoideae y Danthonioideae. El clado PACCMAD está sustentado por un carácter del embrión: un largo entrenudo en el mesocótilo. La anatomía C es el estado plesiomórfico o ancestral en la familia. Todas las especies C se encuentran en el clado PACCMAD.


title: Poaceae

text: Todas las subfamilias mencionadas son monofiléticas, aunque sólo unas pocas poseen sinapomorfías morfológicas que caractericen a todos sus miembros. Más bien su monofilia se halla sostenida por grupos de caracteres morfológicos que deben observarse en conjunto. Las relaciones dentro de los grandes clados PACCMAD y BEP son en su mayor parte poco claras todavía, de hecho la posición de las poóideas es poco clara en algunos análisis.


title: Poaceae

text: La familia fue reconocida por todos los sistemas de clasificación de plantas, comenzando por el de Carlos Linneo en su obra "Systema naturae" pasando por los de Adolf Engler, Arthur Cronquist, Armen Takhtajan, entre muchos otros. Los sistemas modernos de clasificación (sistema de clasificación APG III, y los dos sistemas filogenéticos previos, APGI y APGII) también reconocen a esta familia.


title: Poaceae

text: Entre los caracteres diagnósticos de la familia se hallan varios de los órganos ya descriptos: las hojas que tienen vainas largas y abiertas y las lígulas en la unión entre la vaina y la lámina, los tallos redondos y usualmente huecos en los entrenudos, y las inflorescencias cuya unidad básica es la espiguilla. Las flores individuales son pequeñas, con perianto inconspicuo y con un gineceo que usualmente tiene dos estigmas plumosos y un único óvulo. En el fruto seco, de tipo aquenio (cariopse), el embrión —relativamente grande— ocupa una posición lateral y se ubica junto al tegumento de la semilla.


title: Poaceae

text: Son particularmente útiles para la identificación de los géneros los caracteres de la espiguilla, como el tamaño, el plano de compresión, la presencia o ausencia de glumas, el número de flores por espiguilla, la presencia de flores estériles o incompletas, el número de venas en las glumas y las glumelas, la presencia o ausencia de aristas, y la forma de las inflorescencias secundarias.


title: Poaceae

text: A continuación se brinda una descripción de las subfamilias de las gramíneas y de los géneros más importantes o representativos dentro de cada una.


title: Poaceae

text: Las anomoclóideas son plantas herbáceas y presentan inflorescencias con una morfología característica que no se parecen a las espiguillas típicas o usuales de las restantes gramíneas. Parecen ser el clado hermano de todo el resto de la familia, Soreng y Davis 1998 lo cual sugiere que la espiguilla característica de los pastos probablemente se originó luego de que las anomoclóideas divergieran del resto de las gramíneas. Los integrantes de esta subfamilia presentan pseudopecíolo con un pulvínulo apical, la lígula de las hojas transformada en un mechón de pelos y las ramas de la inflorescencia cimosas. En la inflorescencia presentan dos brácteas a lo largo de cada ramificación y dos más debajo de cada flor, o bien las flores se disponen en forma espiralada a lo largo de ejes racimosos, con varias brácteas debajo de cada flor. Las anteras son centrifijas (en "Anomochloa") o casi basifijas ("Streptochaeta"). Característicamente, la primera hoja de la plántula carece de lámina foliar. Los números cromosómicos básicos son x=11 y 18. Las especies pertenecientes a esta subfamilia fueron originalmente incluidas dentro de las bambusóideas, pero actualmente se reconoce que sólo poseen un parentesco distante con ellas. La subfamilia incluye a dos géneros —"Anomochloa" y "Streptochaeta"— con cuatro especies que habitan selvas y se distribuyen desde Centroamérica hasta el sudeste de Brasil.


title: Poaceae

text: Las faróideas se caracterizan por sus hojas resupinadas, es decir, con las láminas foliares con la cara abaxial hacia arriba. Las espiguillas son unifloras y presentan seis estambres con las anteras centrifijas. El coleoptile presenta lámina. Esta subfamilia incluye cuatro géneros y unas doce especies pantropicales, las cuales habitan en las selvas.


title: Poaceae

text: Esta subfamilia, junto con Anomochlooideae y Puelioideae, fue tradicionalmente incluida dentro de las bambusóideas, pero los estudios filogenéticos sobre datos moleculares han demostrado que las tres son los clados basales de toda la familia de las gramíneas. Las faróideas se diferencian de las puelióideas por sus espiguillas unifloras y sus estigmas trífidos.


title: Poaceae

text: Las puelióideas junto con las demás subfamilias de gramíneas, pero a excepción de las puelióideas y las anomoclóideas, presentan gineceos con dos estigmas y espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas a la madurez. Se caracterizan además por su androceo con seis estambres. Incluye dos géneros —"Guaduella" y" Puelia"— y aproximadamente once especies distribuidas por África tropical.


title: Poaceae

text: Las bambusóideas, en sentido restringido, incluyen tanto especies herbáceas como leñosas y son casi exclusivamente tropicales en su distribución. Las hojas son pseudopecioladas. Las flores presentan tres lodículas y un androceo con seis estambres, raramente de dos a 14. El ovario lleva dos o tres estigmas, raramente uno solo. La primera hoja de las plántulas no presenta lámina. Los números cromosómicos básicos son x=7 y x=9 a 12. Incluye 112 géneros con aproximadamente 1647 especies tropicales a templadas.


title: Poaceae

text: La diversificación dentro de los bambúes ocurrió hace 30 a 40 millones de años. Los bambúes leñosos forman un grupo monofilético hermano del clado que contiene a las especies herbáceas. Los bambúes leñosos, con sus tallos de hasta 40 metros de altura, ciertamente no se parecen al césped. La floración en muchas de estas especies también es inusual, ya que ocurre en ciclos de hasta 120 años. Aun cuando los tallos individuales viven por solo una o unas pocas décadas, alguna forma de "reloj" hace que los tallos florezcan todos al mismo tiempo en todo el rango de distribución de la especie, causando a veces bruscos cambios ecológicos, como los que se asocian a las "ratadas". Algunos géneros de bambúes leñosos son "Bambusa" (120 especies), "Chusquea" (100 especies), "Arundinaria" (50 especies), "Sasa" (50 especies), y "Phyllostachys" (45 especies).


title: Poaceae

text: Los miembros de esta subfamilia presentan espiguillas con glumas muy reducidas y el androceo con seis estambres, raramente con uno solo. Los números cromosómicos básicos de esta subfamilia son x=10 y x=15. Comprende 21 géneros y 111 especies, entre las que se incluyen a los miembros de las tribus Ehrharteae del Hemisferio Sur, así como al cosmopolita Oryzeae. Este último es acuático o de tierras húmedas. El representante más conocido de la tribu Oryzeae es el arroz asiático "Oryza sativa", uno de los cultivos más importantes del mundo. En el norte de África también se cultiva otra de las 22 especies de "Oryza": "O. glaberrima". En Estados Unidos cobra importancia otra especie de la tribu, "Zizania aquatica", el arroz silvestre norteamericano.


title: Poaceae

text: Esta subfamilia es la más grande de las gramíneas. Consiste en 194 géneros que integran unas 4200 especies. Se distribuyen en las regiones de clima templado de todo el globo. Entre los géneros sobresalientes se incluyen importantes cereales, como el trigo, la cebada y la avena, y también al centeno ("Secale cereale"), a los pastos utilizados para césped (como "Poa", con 500 especies), para heno ("Festuca", 450 especies), para pasturas (como "Phleum", "Dactylis"), y algunas malas hierbas (como "Agrostis", con 220 especies, y "Poa"). Otros géneros importantes de esta subfamilia son "Stipa" (300 especies), "Calamagrostis" (270 especies), "Bromus" (150 especies), y "Elymus" (150 especies).Las poóideas se distinguen porque las ramificaciones principales de la inflorescencia son dísticas, la lemma usualmente consta de cinco nervios. Además, presentan oligosacáridos derivados de la fructosa en el tallo. Presentan cromosomas usualmente largos y el número cromosómico básico es x=7, más raramente x=2, 4, 5 o 6.


title: Poaceae

text: Los integrantes de las cloridoideas presentan espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas y pelos bicelulares distintivos en la epidermis de las hojas. No obstante, este último carácter puede ser una sinapomorfía de sólo un subgrupo del clado. Todo el clado salvo dos especies muestra fotosíntesis por la vía del C. Los números cromosómicos básicos prevalecientes en la subfamilia son x=9 y x=19, aunque existen géneros con x=7 y 8. La subfamilia se distribuye principalmente en regiones tropicales áridas y semiáridas, donde se supone que la fotosíntesis C es ventajosa. Los centros de distribución ubicados en África y Australia sugieren un origen en el Hemisferio Norte. Algunos géneros importantes son "Eragrostis" (350 especies), "Muhlenbergia" (160 especies), "Sporobolus" (160 especies), "Chloris" (55 especies), "Spartina" (15 especies) y "Eustachys" (10 especies).


title: Poaceae

text: Las panicóideas han sido reconocidas taxonómicamente desde hace mucho tiempo, debido a sus espiguillas características. Las cañas son usualmente sólidas, las espiguillas se hallan comprimidas dorsalmente, no presentan raquilla y son bifloras. La desarticulación de la espiguilla a la madurez se produce por debajo de las glumas. El tipo de fisiología de la fotosíntesis prevaleciente es la C. Los gránulos de almidón en el endosperma son simples. Los números cromosómicos básicos más típicos son x=5, 9 y 10, aunque también se hallan especies con x=7, 12 y 14.


title: Poaceae

text: La subfamilia es principalmente tropical y contiene dos grandes tribus, Andropogoneae y Paniceae, junto con un número de grupos pequeños. Las andropogóneas son relativamente fáciles de reconocer debido a sus espiguillas dispuestas de a pares. Las paníceas no son tan homogéneas como los miembros de Andropogoneae. La subfamilia comprende 203 géneros y 3.600 especies. Entre los géneros más importantes se incluyen "Panicum" (470 especies, polifilético), "Paspalum" (330 especies), "Andropogon" (100 especies), "Setaria" (100 especies), "Sorghum" (20 especies), y "Zea" (4 especies). El sorgo y el maíz son dos cultivos de gran importancia económica y ambos se incluyen en esta subfamilia.


title: Poaceae

text: Las centotecoideas son una subfamilia pobremente estudiada. Está constituida por unas 30 especies distribuidas en 11 géneros que habitan selvas templadas cálidas a tropicales. Su característica más distintiva es la presencia de estilo en la flor y de epiblasto en el embrión. El número cromosómico básico más frecuente es x=12, aunque también hay géneros con x=11.


title: Poaceae

text: Con 14 géneros y entre 20 a 38 especies, las arundinoideas son una subfamilia cuya exacta delimitación todavía no es clara. Son gramíneas hidrofíticas a xerofíticas que habitan regiones templadas a tropicales. Sus números cromosómicos básicos son x=6, 9 y 12. "Arundo" (con 3 especies, "Arundo donax" es la caña de Castilla) y "Phragmites" (2 especies) son los géneros más conocidos de esta subfamilia.


title: Poaceae

text: Esta subfamilia monofilética perteneciente al clado PACCMAD ha sido reinstalada y circunscripta nuevamente en el año 2007. Los miembros de la misma presentan estomas con células subsidiarias en forma de domo, las lígulas con mechones de pelos, embriones pequeños, fotosíntesis C, granos de almidón simples en el endosperma. Comprende 8 géneros y unas 170 especies en su mayoría tropicales. Algunos de los géneros (como por ejemplo" Eriachne") no estaban asignados a ninguna familia hasta hace poco tiempo y otros estaban incluidos en otras subfamilias (ejemplo "Isachne" en las Panicoideas). Incluye a los géneros "Isachne" (100 especies), "Eriachne" (35 especies) y "Micraira" (8 especies).


title: Poaceae

text: Las aristoideas incluyen 3 géneros y de 300 a 385 especies de regiones templadas cálidas, con aristas con una columna basal y fotosíntesis del tipo C. Los números cromosómicos básicos son x=11 y x=12. Comprende al gran género "Aristida" (230 a 330 especies) y "Stipagrostis" (50 especies).


title: Poaceae

text: Danthonioideae es una subfamilia bastante distribuida en todo el globo, especialmente en el Hemisferio Sur. Presentan profilos bilobados y las sinérgidas del saco embrionario de tipo haustorial. Los números cromosómicos básicos son x=6, 7 y 9. Comprende 19 géneros y unas 270 especies. Entre los géneros con mayor número de especies se hallan "Danthonia" (100 especies) y "Rytidosperma" (90 especies). "Cortaderia selloana" es la popular "cortadera" una gramínea ornamental que se incluye dentro de esta subfamilia.


title: Poaceae

text: El listado de todos los géneros conocidos de gramíneas, ordenados alfabéticamente, se provee en el anexo denominado géneros de Poaceae. En muchos casos se listan sinónimos. Los enlaces a sinónimos llevan al nombre de género preferido.


title: Poaceae

text: Aegilopaceae, Agrostidaceae, Alopecuraceae, Andropogonaceae, Anomochloaceae, Arundinaceae, Arundinellaceae, Avenaceae, Bambusaceae, Chloridaceae, Eragrostidaceae, Festucaceae, Hordeaceae, Lepturaceae, Melicaceae, Miliaceae, Nardaceae, Oryzaceae, Panicaceae, Pappophoraceae, Parianaceae, Phalaridaceae, Pharaceae, Saccharaceae, Spartinaceae, Sporobolaceae, Stipaceae, Streptochaetaceae, Triticaceae, Zeaceae.


title: Poaceae

text: La familia de las gramíneas es probablemente la que mayor importancia tiene para la economía humana. De hecho, alrededor del 70 % de la superficie cultivable del mundo está sembrada con gramíneas y el 50 % de las calorías consumidas por la humanidad proviene de las numerosas especies de gramíneas que son utilizadas directamente en la alimentación, o bien, indirectamente como forrajes para los animales domésticos. En términos de la producción global, los 4 cultivos más importantes son gramíneas: caña de azúcar ("Saccharum officinarum"), trigo, arroz y maíz. La cebada y el sorgo están entre los primeros 12. Por otro lado, varias especies de gramíneas se utilizan en la industria.


title: Phil Foden

text: Philip Walter Foden (Stockport, Inglaterra, 28 de mayo de 2000) es un futbolista británico que juega como centrocampista en el Manchester City de la Premier League de Inglaterra. Es internacional absoluto con la .


title: Phil Foden

text: Se formó desde los ocho años en la cantera del Manchester City.El 21 de noviembre de 2017 debutó con el Manchester City en un encuentro de Liga de Campeones ante el Feyenoord. Con su debut, se convirtió en el cuarto futbolista inglés más joven en debutar en la máxima competición europea solo por detrás de Wilshere, Solanke y Maitland-Niles.Pocas semanas después se convirtió en el futbolista inglés más joven en ser titular, con apenas 17 años y 192 días.Su debut en Premier League fue el 16 de diciembre ante el Tottenham.Pocos meses después, logró convertirse en el futbolista más joven en ganar una medalla de campeón de la Premier League batiendo el récord de Clichy.


title: Phil Foden

text: El 5 de agosto de 2018 fue titular en la final de la Community Shield, en la que el equipo de Guardiola venció al Chelsea.


title: Phil Foden

text: Ha sido internacional en todas las categorías inferiores de la selección inglesa (desde la sub-16 a la sub-21). En mayo de 2017 marcó dos goles en el Europeo sub-17, incluyendo uno en la final, en el que la selección inglesa sub-17 cayó en la tanda de penaltis ante España.


title: Phil Foden

text: En octubre de ese mismo año fue elegido mejor jugador del Mundial sub-17 celebrado en India. La selección inglesa se tomó la revancha de lo sucedido unos meses antes y derrotó por 5 a 2 al combinado español en la final. Foden marcó dos tantos en la final y fue elegido como mejor jugador del torneo.


title: Phil Foden

text: Es internacional absoluto con la desde 2020. Debutó el 5 de septiembre saliendo de inicio en el partido de la ante que el conjunto inglés venció gracias un gol de Raheem Sterling en el tiempo de descuento. El 18 de noviembre, en el partido disputado en Inglaterra entre ambas selecciones, anotó sus primeros dos goles con el equipo nacional.


title: Arthur Miller

text: Arthur Asher Miller (Nueva York, 17 de octubre de 1915-Roxbury, Connecticut; 10 de febrero de 2005) fue un dramaturgo y guionista estadounidense y una figura controvertida en el del . Entre sus obras más populares, están "Todos eran mis hijos" (1947), "Muerte de un viajante" (1949), "Las brujas de Salem" (1953) y "Panorama desde el puente" (1955, revisado en 1956). Escribió varios guiones y fue más conocido por su trabajo en "The Misfits" (1961). El drama "Muerte de un viajante" se incluyó en la lista de las mejores obras de teatro estadounidenses del .


title: Arthur Miller

text: Miller estuvo a menudo en el ojo público, particularmente a fines de la década de 1940, 1950 y principios de la década de 1960. Durante este tiempo, recibió un Premio Pulitzer por Drama, testificó ante el Comité de Actividades Antiestadounidenses de la Cámara de Representantes de los Estados Unidos y se casó con Marilyn Monroe. En 1980, recibió el Premio Literario de St. Louis de los Asociados de la Biblioteca de la Universidad de San Luis. Recibió el Premio Príncipe de Asturias, el premio Praemium Imperiale en el 2002 y el Premio Jerusalén en el 2003, así como el Premio Dorothy y Lillian Gish, en 1999.


title: Arthur Miller

text: Fue hijo de una familia de inmigrantes judíos polacos de clase media. Su padre, Isidore, poseía una próspera empresa textil, lo que permitió a la familia vivir en Manhattan, junto a Central Park. Sin embargo, la Gran Depresión acabó con la empresa familiar, por lo que la familia tuvo que mudarse a un modesto apartamento en Brooklyn. Este apartamento le serviría posteriormente como modelo de la vivienda del protagonista de "Muerte de un viajante".


title: Arthur Miller

text: Acabado el bachillerato, trabajó en un almacén de repuestos para automóviles para poder costearse la universidad. Estudió periodismo en la Universidad de Míchigan, en la cual recibió el primero de los premios de su vida, el Premio Avery Hopwood, gracias a uno de sus primeros trabajos, "Honors at Dawn". En 1938, tras su graduación, se trasladó nuevamente a Nueva York, donde se ganó la vida escribiendo guiones radiofónicos.


title: Arthur Miller

text: Se casó en tres ocasiones. El 5 de agosto de 1940 con su novia del colegio, Mary Slattery, la hija católica de un vendedor de seguros. La pareja tuvo dos hijos, Jane y Robert (director, escritor y productor). El matrimonio se divorció en 1956. Luego se casó con Marilyn Monroe (1956-1961, divorciados) y después con la fotógrafa de prensa Inge Morath (1962-2002, año en el que Inge muere). Con Inge tuvo dos hijos, el segundo de los cuales, Daniel, nació en 1966 con síndrome de Down y, en contra de los deseos de la madre, Miller dispuso que fuera internado en cuestión de días en una institución pública. Miller jamás hablaba de este hijo y mostraba escaso o nulo interés por él. Solo lo reconoció en su testamento, haciéndole heredero a partes iguales con sus tres hermanos.


title: Arthur Miller

text: Su hija es la realizadora, guionista, escritora y actriz Rebecca Miller casada con el también actor Daniel Day-Lewis.


title: Arthur Miller

text: A los 28 años estrenó su primera obra en Broadway, la comedia "Un hombre con mucha suerte", que solo estuvo en cartelera en cuatro representaciones. En 1947 estrena "Todos eran mis hijos", la cual permaneció en cartelera durante casi un año y recibió en 1948 el Premio de la Crítica otorgado por el Círculo de Críticos de Teatro de Nueva York. En esta obra denuncia el cinismo de las empresas armamentísticas.


title: Arthur Miller

text: Ya desde sus primeros títulos deja entrever lo que sería el elemento fundamental de toda su obra: la crítica social, que denuncia los valores conservadores que comenzaban a asentarse en la sociedad de Estados Unidos. Su consagración definitiva se produce en 1949, con "Muerte de un viajante", en la que denuncia el carácter ilusorio del sueño americano. En 1988, Miller declararía: «Jamás imaginé que adquiriría las proporciones que ha tenido. Era una obra literal sobre un vendedor, pero luego se convirtió en un mito, no sólo aquí, sino en muchas otras partes del mundo». Afirmó también: «Trabaja uno toda la vida para comprar una casa, y cuando, por fin, la casa ya es de uno... no hay quien viva en ella», con la misma postura acerca de las consecuencias del capitalismo. La obra fue galardonada con el Premio Pulitzer, con tres Premios Tony y de nuevo con el de la Crítica de Nueva York.


title: Arthur Miller

text: En la década de 1950 fue víctima de la caza de brujas. Acusado de simpatías comunistas por Elia Kazan, rehusó revelar los nombres de los miembros de un círculo literario sospechoso de tener vínculos con el Partido Comunista ante la Comisión de Actividades Antiamericanas en 1956, acogiéndose a la protección constitucional. A pesar de las presiones que sufrió (le fue retirado el pasaporte, no pudiendo viajar a Bruselas para asistir al estreno de una de sus obras), Miller no dio ningún nombre, declarando que, aunque había asistido a reuniones en 1947 y firmado algunos manifiestos, no era comunista. En mayo de 1957 se le declaró culpable de desacato al Congreso por haberse negado a revelar nombres de supuestos comunistas. Sin embargo, en agosto de 1958, el Tribunal de Apelación de los Estados Unidos anuló la sentencia, de forma que no tuvo que ingresar en la cárcel.


title: Arthur Miller

text: La atmósfera de aquel tiempo se plasmó en "Las brujas de Salem" ("The crucible", 1953). En esta obra se sirve de un acontecimiento real del siglo XVII para atacar la caza de brujas dirigida por el senador McCarthy de la que él mismo fue víctima. También en la década de 1950 publicó "Recuerdo de dos lunes" (1955) y "Panorama desde el puente" (1955), llevada con éxito al cine y al teatro y con la que obtuvo su segundo premio Pulitzer. El 29 de junio de 1956 se casó con Marilyn Monroe, matrimonio que duraría cuatro años y medio.


title: Arthur Miller

text: En 1961 escribe el guion de "The Misfits" ("Vidas rebeldes"; "Los inadaptados", en Argentina), escrito para su mujer, Marilyn Monroe y llevada al cine por John Huston, contando además con Montgomery Clift y Clark Gable como protagonistas. Esta sería la última película de Marilyn y de Gable, fallecidos ambos poco después del rodaje.


title: Arthur Miller

text: En 1964, Miller reflejó los cinco atormentados años de relación con Marilyn en la controvertida "Después de la caída", con el carácter autodestructivo de la protagonista, Maggie. Otras obras suyas son "Incidente en Vichy" (1964), "El precio" (1968), su último éxito de crítica y público, y "La creación del mundo" (1972).


title: Arthur Miller

text: La década de 1970 fue el comienzo de una etapa de oscuridad, en la que fue etiquetado de anticuado, moralista y sermoneador. En 1976 escribe y publica "Focus" ("En el punto de mira") novela que en palabras del mismo Miller, fue escrita con cierta urgencia, dada la atmósfera antisemita, resurgida en esos momentos. El protagonista de esta novela es el Sr. Newman, a quien la vida le cambia a partir del día que compra un par de gafas para mejorar su visibilidad, gafas que le dan el aspecto de un judío cincuentón. Newman, quien ha despedido a cierta secretaria de apellido judío, por órdenes estrictamente superiores, vivirá en carne propia el fruto podrido del odio racial, practicado por una sociedad aparentemente civilizada, políticamente correcta, pero con un trasfondo cruel e hipócrita.


title: Arthur Miller

text: Miller no saldrá de su relativo ostracismo hasta 1994, con el éxito de "Cristales rotos". Durante esta etapa de oscuridad, viaja por todo el mundo, siendo aclamado como un clásico vivo, pero encontrando en su país cada vez más dificultades para estrenar.


title: Arthur Miller

text: Miller es conocido por su intenso activismo político y social. Arremetió contra la deshumanización de la vida estadounidense; se aproximó al marxismo, criticándolo más tarde; se opuso activamente a la caza de brujas de McCarthy y denunció la intervención de Estados Unidos en Corea y Vietnam. Fue delegado en la convención demócrata de 1968, pero terminó en una posición escéptica respecto de la política. Como escritor, obtuvo su mayor éxito con la publicación en 1987 de su autobiografía "Vueltas al tiempo".


title: Arthur Miller

text: En 1998 escribió "Las conexiones del señor Peter" y en 2000 vuelve a estrenar en Broadway "El descenso del monte Morgan", escrita en 1991 y para la que tardó diez años en encontrar una producción adecuada. Buena parte de su obra está accesible en español.


title: Arthur Miller

text: Recibió el Premio Príncipe de Asturias de las Letras en 2002. En ese mismo año se estrena su nueva obra "Resurrection Blues" y se realizan en Nueva York nuevos montajes de "The Man Who Had All the Luck" y "The Crucible". En 2004 estrena su última obra "Finishing the Picture" y se repone "After the Fall".


title: Casey Affleck

text: Caleb Casey McGuire Affleck-Boldt (Falmouth, Massachusetts; 12 de agosto de 1975), más conocido como Casey Affleck, es un actor estadounidense, ganador de un Premio Óscar, un Globo de Oro y un BAFTA.


title: Casey Affleck

text: Durante las décadas de 1990 y 2000 interpretó papeles secundarios en grandes producciones como "Good Will Hunting" (1997) y "Ocean's Eleven" (2001), y en exitosas películas independientes como "Persiguiendo a Amy" (1997). Es el hermano menor del actor y director Ben Affleck, con quien ha colaborado profesionalmente en varias ocasiones. En 2007, el año que catapultó su carrera como actor, Affleck fue reconocido y elogiado por la crítica por su trabajo en "Gone Baby Gone" y "El asesinato de Jesse James por el cobarde Robert Ford", por la última fue nominado a los Premios Óscar como . Años más tarde ganaría el Óscar a mejor actor por su trabajo en "Manchester by the Sea" en 2016.


title: Casey Affleck

text: Affleck nació en Falmouth, Massachusetts, segundo hijo de Christopher Anne "Chris" Boldt, una empleada de una escuela del distrito y profesora, y de Timothy Byers Affleck, un trabajador social, conserje, mecánico, camarero y exactor de la Compañía teatral de Boston. Affleck tiene ascendencia irlandesa, escocesa, alemana e inglesa (el apellido Affleck es escocés), y es primo lejano del actor Matt Damon. Es tres años menor que su hermano Ben Affleck. Fue educado en una familia episcopal. De niño tuvo varias mascotas, como gatos, serpientes, roedores y tortugas. Asistió a la Universidad George Washington y luego a la Universidad de Columbia en Nueva York, donde estudió física, astronomía y filosofía occidental, pero no se graduó. Trabajó esporádicamente en televisión mientras terminaba la secundaria y asistía a la universidad a principios de la década de 1990.


title: Casey Affleck

text: El primer papel de Affleck en el cine fue interpretando a un adolescente sociópata en la comedia de humor negro "Todo por un sueño" (1995) de Gus Van Sant, junto a Joaquin Phoenix y Nicole Kidman. Después de trabajar junto a Halle Berry en "Race the Sun" (1996), apareció en dos películas junto a su hermano Ben: "Persiguiendo a Amy" y "Good Will Hunting". La última fue coescrita por Ben y su amigo Matt Damon, que ganarían el .


title: Casey Affleck

text: Su carrera continuó con papeles en películas como "Desert Blue" (1998) con Kate Hudson, la comedia de humor negro "Drowning Mona" (1999) con Danny DeVito, y la película de terror "Soul Survivors" (2001) con Eliza Dushku.


title: Casey Affleck

text: En 2001, Affleck formó parte del reparto coral en el remake de la película "Rat Pack" titulada "Ocean's Eleven", dirigida por Steven Soderbergh. Acompañando a las estrellas protagonistas, George Clooney y Brad Pitt, Affleck interpreta a Virgil Malloy, uno de los hermanos mormones contratados para conducir el vehículo del escape. Repitió el papel en las dos secuelas, "Ocean's Twelve" (2004) y "Ocean's Thirteen" (2007). En la tercera parte de la trilogía, varias escenas están ambientadas en México, donde Affleck vivió de niño, y donde su personaje tiene diálogos en español, idioma que habla con fluidez.


title: Casey Affleck

text: Coescribió el guion de la película "Gerry" (2002) junto a Gus Van Sant y Matt Damon. La película, acerca de dos chicos que se pierden mientras van de excursión en el desierto, recibió críticas mixtas y, después de ser estrenada en el Festival de Cine de Sundance, solo fue proyectada en algunos cines de Estados Unidos en 2003. En 2006, Affleck protagonizó "Lonesome Jim" de Steve Buscemi, e interpretó a un amigo del personaje de Zach Braff en "The Last Kiss". Además hizo un cameo en el videoclip "Tired of Being Sorry", dirigido por Joaquin Phoenix para la banda Ringside.


title: Casey Affleck

text: En el año 2007, Affleck protagonizó el western "El asesinato de Jesse James por el cobarde Robert Ford", interpretando a Robert Ford junto a Brad Pitt (Jesse James). Por su unánimemente elogiada actuación, recibió una nominación al , una para los premios del y una nominación al . "Entertainment Weekly" comentó que "un profético Casey Affleck retrata a Ford como un miedoso lacayo y como un adulador irritante". Otros críticos calificaron a Affleck como "estupendo" y como una "verdadera revelación", dando "una indeleble impresión como un inseguro y poco atractivo alfeñique". El director de la película, Andrew Dominik, dijo que Affleck fue tan bueno en el papel en parte porque, al igual que Ford, él "sabe lo que es vivir detrás de la sombra de alguien", refiriéndose al hermano mayor de Affleck.


title: Casey Affleck

text: En 2007 también interpretó su primer papel como protagonista en una gran producción. Protagonizó el thriller de Boston "Gone Baby Gone", haciendo el papel de Patrick Kenzie. Dirigida, producida y coescrita por Ben Affleck, la película fue elogiada por la crítica y Casey consiguió aprobación por su actuación. "The Boston Globe" comentó: "Nunca antes dejé de considerar a Casey Affleck una estrella de cine, pero bajo la tutela de su gran hermano, florece como protagonista de evidente desparpajo e inteligencia". La revista "New York" también elogió a Affleck por su interpretación del duro detective privado y concluyó: "Casey Affleck nunca ha tenido un pedestal como el que le da su hermano, y él se lo gana. Su personaje es pálido y rasposo [...] No es imponente físicamente, pero recita palabrotas tan rápido que deja a sus más grandes y peligrosos oponentes con incredulidad".