title: Risperidona

text: Pediatría: puede producir hiperprolactinemia en adolescentes y afectar a largo plazo al crecimiento y desarrollo puberal. No se recomienda en menores de 18 años con esquizofrenia. No debe utilizarse en menores de 5 años por falta de experiencia.


title: Risperidona

text: Risperidona es un fuerte bloqueador antagonista de la dopamina, por ejemplo, inhibiendo la funcionalidad de los receptores postsinápticos dopaminérgicos.


title: Risperidona

text: Risperidona actúa también como antagonista del receptor de la serotonina 5-HT, y puede ser usado como un bloqueador rápido y eficaz de drogas agonistas de los receptores 5-HT, como el LSD. Por otro lado, el uso de antipsicóticos en personas bajo los efectos del LSD ha sido analizado como extremadamente desagradable, siendo descrito por algunos pacientes como un auténtico "choque químico".


title: Risperidona

text: Alcanza los picos más elevados de niveles de plasma en sangre rápidamente. La fuerte reacción de bloqueo dopaminérgico es bien conocida porque causa con frecuencia náuseas entre los pacientes que lo ingieren. La risperidona es metabolizada en el hígado rápidamente, de manera que su potencial para provocar náuseas decrece tras dos o tres horas después de la ingesta.


title: Risperidona

text: La preparación intramuscular es usada comúnmente para administrar la forma depot del medicamento. Puede ser muy útil para llevar un control exhaustivo en pacientes que tienen problemas para tomar su medicación oral de forma regular. Mucha gente prefiere la forma depot, administrada una vez cada dos semanas, que la ingesta diaria de píldoras, lo cual permite además asegurar al médico el cumplimiento regular del tratamiento. En su presentación depot, la dosis habitual varía entre 25 a 50 mg administrados mediante inyección intramuscular.


title: Escudo del Perú

text: El escudo del Perú es el símbolo nacional heráldico oficial del Perú, el cual es empleado por el Estado peruano y las demás instituciones públicas del país.


title: Escudo del Perú

text: A lo largo de su historia, tuvo dos escudos nacionales; el primero adoptado el 21 de octubre de 1821; el segundo fue adoptado el 25 de febrero de 1825, y modificado el 31 de marzo de 1950.


title: Escudo del Perú

text: Entre 1836 y 1839 el Perú estuvo dividido en dos estados: el Estado Nor-Peruano y el Estado Sud-Peruano, los cuales junto con el Estado Boliviano conformaron la Confederación Perú-Boliviana; los escudos de los tres estados constituyeron el Escudo de Armas de la Confederación.


title: Escudo del Perú

text: El escudo peruano es de forma polaca ("piel de toro"), cortado (horizontalmente por la mitad) y semipartido (por la mitad verticalmente hasta el centro) la parte superior, mostrando tres campos.


title: Escudo del Perú

text: En el primer cuartel o diestra del jefe (superior izquierdo), de color celeste, una vicuña pasante, al natural, contornada – observando hacia la siniestra (interior del escudo). En el segundo cuartel o siniestra del jefe (superior derecho), de argén (plata), un árbol de la quina al natural. En la base (el campo inferior), de gules (rojo), una cornucopia de oro, orientada a la siniestra, derramando monedas también de oro.


title: Escudo del Perú

text: Al timbre lleva el escudo una corona cívica de encinas vista de plano. Por soportes, un estandarte sin escudo y una bandera a sendos costados.


title: Escudo del Perú

text: Puesto en el pabellón nacional, es acompañado de su timbre y de una rama de palma en la izquierda y otra de laurel entrelazadas por un cinto bicolor. La representación más común muestra la rama de laurel frutada de gules (con pequeñas bayas de color rojo entre las hojas).


title: Escudo del Perú

text: Los campos del escudo representan a los recursos naturales del Perú: la vicuña representa el reino animal; el árbol de la quina ("Cinchona officinalis") representa el reino vegetal y la cornucopia, el reino mineral. La corona simboliza la victoria en las batallas de Perú.


title: Escudo del Perú

text: El árbol de la quina, en peligro de extinción, tuvo importancia en los años en que el paludismo (malaria) asolaba al mundo y se utilizó el polvo extraído de su corteza para curarlo.


title: Escudo del Perú

text: La primera versión del escudo nacional del Perú fue diseñada por el general José de San Martín y aprobada mediante decreto en Pisco el 21 de octubre de 1821.


title: Escudo del Perú

text: Constaba de un paisaje del sol naciente desde los Andes visto desde el mar, enmarcado por una corona de ramas de laurel atadas por un cintillo dorado. En el interior se reflejaban, sobre el fondo azul del firmamento, los amarillos rayos del sol por detrás de imponentes sierras escarpadas de color pardo oscuro que se levantaban sobre la tranquilidad del océano azul y verde. Sobre el escudo una palmera de plátano y detrás se mostraban las banderas del Protectorado del Perú y los estados de Chile, Rio de la Plata y Guayaquil. Estaba rodeado por la izquierda de un cóndor y por la derecha de una llama. La composición se posaba sobre una base barroca, bajo la cual se hallaba un pergamino con el lema ""Renació el sol del Perú"" en letras mayúsculas y sobre la cual se hallaban además algunas ramas, flores y la alpaca.


title: Escudo del Perú

text: El 24 de febrero de 1825, Simón Bolívar y el Congreso Constituyente promulgaron una ley que definía nuevos símbolos patrios, estableciéndose un nuevo escudo nacional, similar al que se emplea actualmente. Esta vez era un diseño de los congresistas José Gregorio Paredes y Francisco Javier Cortés. La descripción dada en la ley fue:


title: Escudo del Perú

text: Durante la Confederación Perú-Boliviana, el Perú, estaba dividido en dos estados federales, el Estado Nor-Peruano, el Estado Sud-Peruano, ambos de efímera existencia, los cuales constituyeron una Confederación igualitaria de tres estados con el Estado Boliviano. Tras su disolución, la República Peruana unificó a ambos Estados y restauró el Escudo de 1825.


title: Escudo del Perú

text: Estaba constituido por los escudos de armas de los tres Estados miembros, entrelazados por un laurel:


title: Escudo del Perú

text: Luego de su establecimiento en 1825, el escudo fue ligeramente modificado mediante el Decreto Ley Nº11323, dado 31 de marzo de 1950 por Manuel Odría, entonces Presidente de la Junta Militar de Gobierno.


title: Escudo del Perú

text: En el citado documento, se expresa que el escudo nacional quedó cortado en mitades y el espacio inferior se convirtió en el mayor y no ""en el más pequeño"" como decía la ley de 1825.


title: Escudo del Perú

text: El escudo que se une a la bandera para formar el Pabellón Nacional del Perú, y el que figura en el reverso de las monedas y el anverso de los billetes de sol, la unidad monetaria peruana, lleva una rama de palma y otra de laurel, símbolos de la victoria y la gloria, rodeando el escudo en vez de estandartes y banderas. Las hojas caídas al lado izquierdo del escudo simbolizan el luto por la pérdida de Arica y Tarapacá en la Guerra del Pacífico (1879-1884). Esta forma fue adoptada como acompañante de la cuarta bandera en el artículo tercero del decreto ley dado el 25 de febrero de 1825, con la siguiente descripción:


title: Escudo del Perú

text: El 31 de marzo de 1950 quedó establecido que acompañaría al Pabellón Nacional tal como lo establece el decreto 11323 en su artículo 2º:


title: Escudo del Perú

text: El Gran Sello del Estado Peruano, es el Escudo Nacional con la inscripción circular República del Perú en su parte superior. Su uso es obligatorio en la documentación oficial de todas las reparticiones estatales, colocándosele en el membrete de los documentos emitidos.


title: Escudo del Perú

text: Es el escudo nacional del Perú en su parte superior. Su uso es obligatorio en la documentación oficial de todas las reparticiones de los documentos emitidos.


title: Whoopi Goldberg

text: Caryn Elaine Johnson (Nueva York, 13 de noviembre de 1955), más conocida por su seudónimo Whoopi Goldberg, es una actriz, comediante, productora, guionista, presentadora de televisión, cantante y escritora estadounidense. También ha dedicado parte de su vida al activismo político.


title: Whoopi Goldberg

text: Su primer trabajo relevante fue como protagonista del espectáculo unipersonal "Whoopi Goldberg" (1984-85), presentado en Broadway. Sus trabajos más notables los realizó en las películas "The Color Purple" (1985), "Ghost" (1991), "Sister Act" (1992), "" (1993), "El rey león" (1994), "The Associate" (1996) y "Girl, Interrupted" (1999).


title: Whoopi Goldberg

text: Por su interpretación de Celie Johnson en "The Color Purple", dirigida por Steven Spielberg, Goldberg ganó el en 1986 y el premio Image en la categoría de mejor actriz en 1988; también estuvo nominada para el Óscar en 1986.


title: Whoopi Goldberg

text: Whoopi Goldberg es una de las pocas personas en el mundo en ganar los cuatro premios más importantes de la industria del entretenimiento de los Estados Unidos, lo que se conoce con el acrónimo (Emmy, Grammy, Óscar y Tony).


title: Whoopi Goldberg

text: Desde el 4 de septiembre de 2007, la actriz presenta junto a Barbara Walters el programa matutino de entrevistas "The View" en la cadena estadounidense ABC.


title: Whoopi Goldberg

text: Goldberg debuta en el cine en el año 1981, interpretando un pequeño papel en la película independiente "Citizen: I'm Not Losing My Mind, I'm Giving It Away", por la que no obtiene ningún reconocimiento. Después, actúa en la obra teatral "The Spook Show", en San Francisco, un espectáculo unipersonal en el que realiza varios monólogos humorísticos, caracterizándose de manera diferente para cada uno de ellos. Con "The Spook Show" logra llamar la atención de Mike Nichols, quien le propone llevar esta obra a Broadway bajo el nombre de "Whoopi Goldberg". Allí tiene un gran éxito de crítica y público, donde se mantiene en cartel desde el 24 de octubre de 1984 hasta el 10 de marzo de 1985, con un total de 156 representaciones.


title: Whoopi Goldberg

text: Su actuación en el teatro atrae la atención del cineasta Steven Spielberg, quien la contrata para protagonizar la película "El color púrpura" (1985), adaptación cinematográfica de la novela homónima. El drama obtiene gran éxito de crítica y público. En 1986, gracias a esta película, Goldberg consigue su primera candidatura al premio Óscar en la categoría de . Además, gana su primer Globo de Oro, en la categoría de mejor actriz de drama. En ese mismo año, protagoniza la comedia "Jumpin' Jack Flash", dirigida por Penny Marshall. Allí trabaja junto a Stephen Collins, Carol Kane, John Wood y Annie Potts. La película está inspirada en la canción del mismo nombre de Los Rolling Stones, tema musical incluido en la banda sonora. El filme recibe gran aceptación de la crítica cinematográfica y en la taquilla logra recaudar 29 millones de dólares.


title: Whoopi Goldberg

text: En 1987, participa en el segundo episodio de la serie de variedades "The Dolly Show", programa televisivo presentado y producido por la cantante Dolly Parton. En ese mismo año protagoniza la comedia "Burglar", dirigida por Hugh Wilson. Goldberg hizo el papel de "Bernice Rhodenbarr", una antigua asaltante de bancos que vuelve a delinquir luego de que un corrupto oficial de policía se lo pide. La película es una adaptación de la novela "The Burglar in The Closet" de Lawrence Block, publicada en 1978. Después, participa en la película de acción "Fatal Beauty" (1987), donde interpreta a la detective Rita Rizzoli, y en el drama "Clara's Heart" (1988), película basada en la novela homónima de Joseph Olshan. Desde 1988 hasta 1993, aparece frecuentemente en la serie televisiva "" interpretando a "Guinan".


title: Whoopi Goldberg

text: Goldberg comenzó la nueva década con un repunte en su carrera gracias a su participación en la película "Ghost", estrenada en 1990, dirigida por Jerry Zucker y protagonizada por Demi Moore y Patrick Swayze. Allí su papel fue el de Oda Mae Brown, una falsa médium que estafa a creyentes en la vida del más allá. Sin saber que tiene el don de comunicarse con los muertos, entra en contacto con un fantasma. Por su trabajo, obtuvo el , además de muchos otros galardones como el y el . Por su parte, "Ghost" consiguió tener un gran éxito de crítica y público, y fue catalogada como una de las «películas del año».


title: Whoopi Goldberg

text: Goldberg fue elegida para la "sitcom" producida por la cadena CBS durante 1990-91, "Bagdad Cafe", en el rol de Brenda. Jean Stapleton recreó a Jasmine Zweibel, mientras que James Gammon y Monica Calhoun interpretaron a Rudy y Debbie, respectivamente. Goldberg apareció como la Dra. Jordan en el episodio «If I Should Die Before I Wake» de la serie de comedia "A Different World", emitido el 11 de abril de 1991. Un año después, en 1992, volvió a la televisión para presentar un programa de entrevistas diario, llamado "The Whoopi Goldberg Show", que se mantuvo al aire durante una temporada.


title: Whoopi Goldberg

text: En 1992, Goldberg interpreta el rol de "Deloris Van Cartier" en la comedia "Sister Act". En el papel, representa a una cantante de cabaret que se esconde en un convento para escapar de la mafia, y crea allí un coro. La película recibe muy buenos elogios por parte de los críticos y en la taquilla recauda más de $100 millones de dólares. Al año siguiente, es nominada al . Gracias al éxito de esta comedia, se realiza una secuela titulada "".


title: Whoopi Goldberg

text: En 1993, la actriz regresa a la televisión para presentar su propio programa nocturno de entrevistas, el "Woophi Goldberg Show", el cual solo estuvo al aire durante una temporada debido a sus bajos índices de audiencia. En 1994, se convierte en la primera mujer de origen afroamericano en ser maestra de ceremonia de los premios Óscar. La cual volvería a dirigir en las ediciones de 1996, 1999 y 2002. Ese mismo año, interpreta la voz de "Shenzy", una hiena, para la exitosa película de animación de Disney "El rey león".


title: Whoopi Goldberg

text: Protagoniza la película fantástica "Bogus" (1996), donde trabaja junto a Gérard Depardieu y Haley Joel Osment. La película recibe críticas malas y comercialmente no le va bien. También en 1996, aparece en la comedia "The Associate", donde comparte escena con Dianne Wiest y Eli Wallach. La película recibe malas reseñas, aunque los críticos elogiaron la interpretación de Goldberg. Peter Stack, de "San Francisco Chronicle", comentó: "El papel de Goldberg es divertido y logrado, aunque posee algunas fallas interpretativas. Pese a eso, logra que la película tenga sus momentos cómicos". En 1998, puso su voz a personajes secundarios de las películas animadas "Rudolph the Red-Nosed Reindeer: The Movie Stormella" y "The Rugrats Movie".


title: Whoopi Goldberg

text: A finales de la década de 1990, Goldberg acepta encarnar el papel de la enfermera "Valerie Owens" en "Inocencia interrumpida" (1999), película basada en un suceso de la vida real, que relata la vida de "Susanna Kaysen", interpretada por Winona Ryder. Ese año participa en la película de televisión "Alicia en el país de las maravillas", adaptación de la obra literaria del mismo nombre. El reparto incluye a los actores Ben Kingsley, Christopher Lloyd, Peter Ustinov, Robbie Coltrane y Miranda Richardson. También realiza una breve aparición a modo de cameo en el telefilme "Jackie's Back!", junto a otras actrices como Liza Minnelli, Rosie O'Donnell, Dolly Parton, Bette Midler y Kathy Griffin.


title: Whoopi Goldberg

text: En 1999, Goldberg obtuvo un premio OFTA como «mejor presentadora de un especial de música, comedia o variedades» por su labor como maestra de ceremonia de la . Dicho trabajo también le brindó una nominación en los premios American Comedy de 2000, en el rubro de «artista más divertida en un especial de televisión», pero fue vencida por Kathy Bates y su actuación en el telefilme "Annie".


title: Whoopi Goldberg

text: Posteriormente, asumió los estelares en las cintas "Kingdom Come" y "Rat Race" (ambas de 2001). En la primera, dirigida por Doug McHenry e inspirada en la obra de teatro "Dearly Departed", interpreta a Raynelle Slocumb, una mujer de campo cuyo marido muere a causa de un derrame cerebral. Tras su estreno, recaudó cerca de 23 millones USD a nivel mundial; el especialista Stephen Holden del periódico "The New York Times" mencionó en su crítica: «Goldberg otorga una de sus actuaciones más moderadas con una mixtura su sabiduría con su sonrisa de Mona Lisa». Por su interpretación fue nominada al premio NAACP Image como «mejor actriz».


title: Whoopi Goldberg

text: Por otra parte, en "Rat Race", dirigida por Jerry Zucker, personifica a Vera Baker, la supersticiosa madre de la empresaria Merrill Jennings (interpretada por Lanai Chapman); la película recibió reseñas mixtas de la crítica. Recaudó un total de 85 millones USD a nivel mundial, casi duplicando el presupuesto estimado en 48 millones USD. Cabe señalarse que el 86% de sus ganancias fue proveniente de otros países distintos a Estados Unidos. A pesar de los anteriores éxitos de taquilla en los que se involucró la actriz, para mediados de la década su carrera comenzó a caer en otra depresión debido a que las siguientes películas en que participó fueron criticadas negativamente, como por ejemplo "", "Blizzard" y "".


title: Whoopi Goldberg

text: El 25 de marzo de 2007, la actriz participa en el festejo del cumpleaños número 60 del cantante Elton John, celebrado en el Madison Square Garden.


title: Whoopi Goldberg

text: En 2008, participa en la película de televisión "A Muppets Christmas: Letters to Santa", donde hace el papel de una taxista. En ese mismo año, realiza una participación especial en la serie televisiva de Nickelodeon "The Naked Brothers Band". En febrero de 2008, la actriz anuncia en "The View" que a partir del 29 de julio hasta el 7 de septiembre de ese año integraría el elenco del musical de Broadway "Xanadu", encarnando un rol secundario.


title: Whoopi Goldberg

text: En 2007, Goldberg fue seleccionada por la cadena estadounidense ABC para reemplazar a Rosie O'Donnell como co-presentadora del programa matutino de conversación "The View" (1997-presente). Allí discute sobre diversos temas de la actualidad y realiza junto a sus compañeras, Barbara Walters, Joy Behar, Elisabeth Hasselbeck y Sherri Shepherd, entrevistas a celebridades, deportistas y políticos. Desde su debut, el programa ha ido incrementando de manera consistente su audiencia y ha recibido críticas muy positivas de muchas fuentes. En 2009, Goldberg gana por primera vez el premio Daytime Emmy por "Mejor presentadora de un Talk-show".


title: Whoopi Goldberg

text: El 29 de julio de 2009, el Presidente de los Estados Unidos Barack Obama aparece como invitado especial en el programa. La entrevista que le realizan allí las presentadoras es seguida por más de seis millones y medio de televidentes, logrando convertirse en la emisión con mayor audiencia a lo largo de sus más de diez temporadas.


title: Whoopi Goldberg

text: En 2012 participó en tres capítulos de la tercera temporada, y dos de la cuarta, en "Glee", interpretando a Carmen Tibideaux, decano encargada de reclutar nuevos estudiantes para NYADA. (New York Academy of the Dramatic Arts)


title: Whoopi Goldberg

text: En enero de 2022 Goldberg dijo en su programa que el Holocausto "no se trataba de raza", lo que causó polémica. Posteriormente se disculpó,pero aún a pesar de su disculpa fue suspendida indefinidamente de la cadena por sus palabras sobre el Holocausto.


title: Whoopi Goldberg

text: Goldberg se casó por primera vez con Alvin Martin, en 1973. Su primera y única hija, Alexandrea Martin, nació el mismo año en el que ellos contrajeron matrimonio. Se divorció en 1979. Tiene tres nietos de su hija Alexandrea: Amarah Skye (1989), Jerzey (1995) y Mason (1999).


title: Whoopi Goldberg

text: En 1986, se casó con el cineasta David Claessen, de quien se separó dos años más tarde. En 1994, contrajo matrimonio con el actor Lyle Trachtenberg, de quien se divorció al año siguiente. Mantuvo noviazgos con los actores Frank Langella y Ted Danson.


title: Citrullus lanatus

text: Citrullus lanatus, comúnmente llamada melón de agua, sandía, acendría, sindria, patilla, es una especie de la familia Cucurbitaceae. Es originaria de África con una gran presencia y difusión en todo el mundo. Se cultiva de manera extendida por todo el mundo debido a su fruto, el cuál es un pepónide de enorme tamaño —el récord entre las frutas fue una de .


title: Citrullus lanatus

text: Es una planta herbácea de ciclo anual, trepadora o rastrera, de textura áspera, con tallos pilosos provistos de zarcillos y hojas de cinco lóbulos profundos. Las flores son amarillas, grandes y unisexuales, las femeninas tienen el gineceo con tres carpelos, y las masculinas con cinco estambres.


title: Citrullus lanatus

text: El fruto de la planta es grande (normalmente más de cuatro kilos), pepónide, carnoso y jugoso (más del 90% es agua), casi esférico, de textura lisa y sin porosidades, de color verde en dos o más tonos. La pulpa es de color rojo —por el antioxidante licopeno— y de carne de sabor generalmente dulce (más raramente amarilla y amarga).


title: Citrullus lanatus

text: Las numerosas semillas pueden llegar a medir 1 cm de longitud, son de color negro, marrón o blanco y ricas en vitamina E, se han utilizado en medicina popular y también se consumen tostadas como alimento.


title: Citrullus lanatus

text: "Citrullus lanatus" fue descrita por (Thunb.) Matsum. & Nakai y publicado en "Catalogus Seminum et Sporarum in Horto Botanico Universitatis Imperialis Tokyoensis per annos 1915 et 1916 lectorums Imperialis Tokyoensis" 30, no. 854. 1916.


title: Citrullus lanatus

text: El fruto contiene alrededor de 6% de azúcares y 90% de agua por peso. Es una buena fuente de vitamina C, como muchos otros frutos.


title: Citrullus lanatus

text: El aminoácido citrulina fue extraído y analizado por primera vez del fruto de "Citrullus lanatus". La fruta de "Citrullus lanatus" contienen una cantidad significativa de citrulina y después de consumir de varios kilogramos, se ha medido una concentración elevada en el plasma sanguíneo. Esto podría ser confundido con citrulinemia u otros desórdenes del ciclo de la urea. Las cortezas del fruto, usualmente verdes o blancas, también son comestibles y a veces son consumidas como verdura. El fruto es ligeramente diurético y contiene carotenoides en grandes cantidades. La variedad con pulpa roja es una fuente significativa de licopeno, proporciona 4,532 µg por 100 g.


title: Citrullus lanatus

text: En diferentes partes de México y según su medicina tradicional empírica, la fruta de "Citrullus lanatus" posee una serie de propiedades que la hacen apta para ser usada como medicina. En Puebla, se recomienda para tratar el paludismo, y en Sonora para el reumatismo, estreñimiento, afecciones renales, gota y trastornos de las vías urinarias.


title: Citrullus lanatus

text: En Michoacán, para sanar las quemaduras, se emplea el fruto en rebanadas aplicado de manera externa, y en Oaxaca se utiliza en el tratamiento del sarampión. Sin embargo, no hay pruebas científicas de que la sandía cure dichos padecimientos y la mejoría en las personas podría atribuirse más bien a los cuidados generales y la evolución natural de la enfermedad. En el , el Instituto Médico Nacional de México la reporta como antiblenorrágica y diurética. Maximino Martínez la señala para las afecciones renales y como antipalúdico.


title: Citrullus lanatus

text: Este fruto se ha convertido en un ícono nacional en México debido a que posee en orden los 3 colores de la bandera de México. Inclusive existe la creencia de que para el diseño de la bandera de México, Guerrero e Iturbide se inspiraron en los colores de la rebanada de una sandía. También significó un objeto de inspiración para pintores del país como: Frida Kahlo, Diego Rivera y Rufino Tamayo.


title: Citrullus lanatus

text: En la cuenca mediterránea florecen entre junio y julio (verano boreal) y maduran cuarenta días después de su floración. En España fue introducida por los árabes; actualmente se cultiva por toda la península, principalmente en Andalucía y en el este. La etimología de su nombre refleja dicho origen, ya que sandía proviene del árabe hispánico "sandiyya". En árabe clásico es "sindiyyah", de Sind, región de Pakistán, de donde proviene el nombre.


title: Citrullus lanatus

text: Aproximadamente un 95% de la sandía se cultiva injertada sobre un patrón de calabaza híbrida ("C. Máxima × C. Moschata"), totalmente afín con la sandía. El híbrido fue introducido en Almería en 1980. Se originan problemas cuando existen diferencias de 20-30 °C de temperatura entre el día y la noche, aunque con las sandías injertadas aumenta la resistencia tanto al frío como al calor.


title: Salmo 23

text: El Salmo 23 ( "Salmo 22" en la Septuaginta ) es el Salmo 23 del libro de los Salmos en la Biblia. También se conoce como el ""himno del Pastor"" debido a las palabras iniciales, ""El Señor es mi pastor"", y describe el cuidado del Señor (en adelante Yahvé ) a través de las metáforas del "pastor" (versículos 1-4) y el "anfitrión" (versículos 5-6). El salmo es el más citado y más conocido de todos los 150 salmos en el libro de los Salmos , y uno de los capítulos más conocidos de la Biblia.


title: Salmo 23

text: Según las tradiciones posteriores del Antiguo Testamento , el rey David era músico. En 1 Sam 16: 16-23 se afirma que tocó el arpa para el rey Saúl . De acuerdo con los titulares en el texto masorético es 73 de salmos escritos por él, y de acuerdo con el griego traducción Septuaginta 84.


title: Salmo 23

text: En uno de los rollos de Qumrán (alrededor de 100 f Kr.): 11QPs dice que David escribió un total de 4050 himnos a diferentes ocasiones Siguiendo la tradición, David creció como un pastorcillo (1 Sam 16:11; 17: 20.34) por lo que era natural atribuirle este himno. Se podría decir que David, tal como se presenta en los libros de Samuel, es fácil de reconocer para muchas personas porque tiene muchos roles diferentes y aparece como un personaje compuesto, de modo que muchos himnos diferentes pueden relacionarse con su biografía .


title: Salmo 23

text: Pero de acuerdo con la mayoría de las investigaciones recientes, estas declaraciones de autores son adiciones secundarias que se agregan para hacer un texto que fue solo una oración para que también pueda servir como texto de lectura. Las historias de David forman un marco alrededor de los salmos para que el lector pueda imaginar a David en las situaciones que representan los salmos.


title: Salmo 23

text: 13 de los Salmos también se refieren a situaciones específicas en la vida de David, pero no se aplica al Salmo 23. Algunos estudiosos han encontrado similitudes lingüísticas entre el Salmo 23, Jeremías y el Libro de las Lamentaciones. Dado que el templo "la casa del Señor" ( b ith ith-y ְ huhu ) se menciona en el versículo 6, que excluye el tiempo de David (2 Sam. 7: 2) y el tiempo del exilio (586-538 - 2 Reyes 25: 9-17), las últimas décadas tienen por lo tanto normalmente esta génesis del himno se contaba con la época persa postexil (entre los años 538 a. C. y 330 a . C.


title: Salmo 23

text: El sistema métrico hebreo ha sido debatido desde la antigüedad. Los intentos más importantes para organizar el Salmo 23 en un sistema métrico se pueden encontrar en el comentario del himno de Hermann Gunkel  y en un artículo de David Noel Freedmans.  Según Hermann Gunkel, el Salmo 23 consta de 10 estrofas de 3 + 2 donde el quinto está dañado. Freedman encontró un sistema complicado de 5 × 24 sílabas según su propia ortografía o 5 × 26 siguiendo el texto masorético . Las discusiones en torno a las métricas hebreas se han perdido en gran medida porque ninguno de los sistemas propuestos se ajusta al material sin una reelaboración muy extensa, por lo que pocos autores tratan esto de manera particularmente extensa.


title: Salmo 23

text: El texto se describe como un himno de confianza o un himno de protección.  Probablemente se usó en su versión original de muchas de las mismas formas en que se usa en nuestro tiempo, como una declaración de confianza y expresión del deseo de que Dios ayude en situaciones amenazantes y difíciles. Los términos como "el valle de la oscuridad profunda" y "enemigos" pueden entenderse como declaraciones metonímicas o metafóricas que pueden significar cosas diferentes según la situación de la vida de quienes usan el salmo.


title: Salmo 23

text: En un estudio de la estructura del salmo, Mark S. Smith  encontrado paronomas ( similitud de sonido ) en el texto entre v1 / 4, v2 / 5 y v3 / 6, y que el texto da la impresión de comenzar con una caminata y luego terminar en "La casa del Señor", es decir, el templo. Estos Según Smith, los paronomas enfatizan la unidad entre la caminata y el templo en el campo del salterio. Además, él ve que hay varios paralelos lingüísticos entre el Salmo 23 y el Salmo 27, que es un himno de peregrinación distinto. A partir de esto, Smith concluye que el Salmo 23 ha sido creado en conexión con la peregrinación, y que originalmente fue utilizado por grupos que han estado en viajes peligrosos a Jerusalén. Aunque el análisis de Smith parece plausible, otras situaciones de la vida también pueden explicar los orígenes del Salmo 23.


title: Salmo 23

text: La gran mayoría en el Cercano Oriente tenía conocimiento de la profesión de pastor y muchos tenían una experiencia más larga de la profesión. Al mismo tiempo, en el círculo cultural del Antiguo Oriente, el término "pastor" ( huevas ) se usaba a menudo como metáfora para designar a reyes y comandantes del ejército.


title: Salmo 23

text: En Ilíada de Homero , se hace referencia a nueve reyes como "... pastores para su pueblo", incluidos Agamenón y Néstor. Aún más indirectamente obtener este título. Fuentes egipcias, babilónicas y asirias también consideran que el título de pastor es un título real. Si bien el término pastor se usa a menudo sobre reyes, también hay muchos mitos y leyendas de la arqueología del Cercano Oriente que describen cómo los dioses y los ángeles se encuentran con los pastores. Del extenso material textual se puede concluir que la palabra "pastor" en el momento en que se escribió el Salmo 23 no solo se refiere a los cazadores de ovejas, sino también en gran medida a personas con dignidad real y habilidades estratégicas.


title: Salmo 23

text: Por lo tanto, no es sorprendente que tanto Abel, el hijo de Adán (Génesis 4: 2), Abraham (Génesis 13: 5-8), Jacob (Génesis 30: 32-42), Moisés (Génesis 3: 1) y David (1 Sam. 16:11) sean descritos como un pastor. El título del rebaño en sí era un título doble que también podría tener connotaciones a las posiciones de gobernante. El profeta Amos juega a. en su pasado como pastor.


title: Salmo 23

text: También en el capítulo 34 de Ezequiel hay un pasaje más largo en el que los reyes, sacerdotes y profetas se conocen como pastores para el pueblo, y se oponen a un Pastor elegido por el Señor (y que en la tradición judía y cristiana ha sido interpretado como el Mesías.


title: Salmo 23

text: El título de "pastor" se ha usado si los dioses son más inusuales. En dos textos de Ugarit (Ras Shamra), según varios estudiosos, el dios Ba'al es descrito como un pastor. Pero el tablero de arcilla real está dañado, por lo que la interpretación es incierta. De la ciudad de Ebla, también se encontró una pizarra con el nombre personal: ""ré-ï-malik"" "Malik es mi pastor". Sin embargo, cuando uno considera cuán extendido fue el uso de títulos honorarios en el Cercano Oriente, es notable que el título de pastor rara vez se usara en la mención de dioses. Esto hace que el Salmo 23 sea especial.


title: Salmo 23

text: Varios investigadores han notado que la metáfora del pastor no tiene asociaciones exclusivamente positivas de la vida real. Una cosa es cuando el pastor conduce al rebaño a un buen pasto o cuando protege al rebaño contra los animales salvajes, pero durante la temporada de sacrificio, el pastor no siempre brinda la misma protección. Esta sección del campo de asociación también se usa en textos del Antiguo Testamento como, p.


title: Salmo 23

text: El Investigador Pierre van Hecke ha demostrado que el texto del Salmo 23 tiene un mayor número de paralelos lingüísticos con Lamentaciones 3: 1-6. Lamentaciones 3: 1-6 trata de cómo Yahweh persigue y castiga a Israel con su bastón (la misma palabra que en el Salmo 23 se traduce como una tribu de palo ). Por lo tanto, afirma que el Salmo 23 debe haber sido creado como una alusión invertida a Lamentaciones 3: 1-6. A diferencia de Yahweh que castiga a Israel en Lamentaciones 3: 1-6, el Salmo 23 describe un texto en el que Yahweh sostiene al salmista. Esto también encaja con el uso del verbo "perseguir" ( pers- vea los comentarios sobre el texto anterior) en Salmo 23: 6. Tales alusiones invertidas son comunes en la poesía hebrea. consecuencia, existe una conciencia entre el erudito original de que el dios que sostiene y protege en el Salmo 23 también es el dios que previamente ha sido estricto y justo con la gente.


title: Salmo 23

text: La segunda de las metáforas de apoyo en el Salmo 23 es la descripción de Yahweh como "anfitrión". Esta metáfora también se cargó con contenido de experiencia para la mayoría de los israelíes , para la mayoría de las personas que experimentan como invitados.


title: Salmo 23

text: "justo ante los ojos de mis enemigos" hace que el texto sea algo más que una descripción de cómo un anfitrión cuida a una persona que camina. Esta declaración lleva a las asociaciones hacia un santuario creado en una situación de otra manera amenazante. El salmista debe ser pasivo y Yahvé se hace responsable de la protección de los enemigos. En el antiguo mundo de la imaginación, los dioses a menudo son retratados como sujetos en actos de guerra. Por ejemplo, el Salmo 110 describe cómo el rey debe comportarse pasivamente y con confianza mientras Yahweh maneja la batalla:


title: Salmo 23

text: En 1995, el investigador Phillip E. Stern publicó una comparación entre el Salmo 23 y el poema ugarítico CTA 3.2 "Masacre de Anat", donde señala que la diosa en este poema de ca. 1200 aC también cubre mesas para sus soldados y luego mata a los enemigos de una manera extremadamente brutal. La interpretación de Stern del poema ugarítico requiere cierta adaptación lingüística desde el tablero donde está dañado, pero esta noción del dios como sujeto en actos de guerra está muy arraigada en antiguas tradiciones orientales, tanto del Antiguo Testamento, fuentes clásicas como arqueológicas. Por lo tanto, los antecedentes de asociación del Salmo 23 no parecen caracterizarse por la tranquilidad, sino más bien por la protección de Yahweh contra lo que es peligroso.


title: Salmo 23

text: Otro elemento de la metáfora del anfitrión es el énfasis en la abundancia, o Yahweh que proporciona: "cubre la mesa", "me unta la cabeza con aceite", "mi copa se desborda", "la bondad y la misericordia me seguirán". Jehová en el Salmo 23 no es solo el que protege y crea un santuario, sino también el que sostiene al salmista. En varios textos del Antiguo Testamento , Yahweh tiene el rol de proveedor. Los más famosos son quizás el relato del Jardín del Edén (Génesis 1: 29f) y el relato del éxodo de Egipto cuando Yahweh le dio al pueblo maná , codornices y agua de una roca (Éxodo 16: 4; 17: 6). También en el ciclo de Elias (de I Reyes 17), encuentra este motivo de cuidador, donde Elias es servido con cuervos (17: 6), donde le da un tarro de leche y una botella de aceite a la Viuda en Sarepta para que nunca se acabe (17:16) y donde Elijah reza llevando a la lluvia (18:45).


title: Salmo 23

text: Este motivo de crianza también es conocido en muchas de las antiguas religiones orientales, especialmente en las llamadas religiones de fertilidad donde los dioses tienen hijos con humanos y que mueren y se despiertan con las estaciones. Las capas posteriores del Antiguo Testamento desprecian a otras religiones en general, y a tales religiones en particular.


title: Salmo 23

text: La descripción de los sacerdotes de Baal en I Reyes 18 está escrita con un tono polémico claramente negativo. Aun así, puede decir eso Yahweh en algunas partes de la tradición ha absorbido las características más esenciales de las religiones de fertilidad , mientras que las tradiciones del Antiguo Testamento también rechazan las características clave de esta forma de religión.


title: Salmo 23

text: 4 Aunque ande en valle de sombra de muerte, No temeré mal alguno, porque tú estarás conmigo; Tu vara y tu cayado me infundirán aliento.


title: Salmo 23

text: 5 Aderezas mesa delante de mí en presencia de mis angustiadores; Unges mi cabeza con aceite; mi copa está rebosando.


title: Salmo 23

text: 6 Ciertamente el bien y la misericordia me seguirán todos los días de mi vida, Y en la casa de Jehová moraré por largos días.


title: Salmo 23

text: 4 Aunque ande en valle de sombra de muerte, no temeré mal alguno, porque tú estarás conmigo; tu vara y tu cayado me infundirán aliento.


title: Salmo 23

text: 5 Aderezas mesa delante de mí en presencia de mis angustiadores; unges mi cabeza con aceite; mi copa está rebosando.


title: Salmo 23

text: 6 Ciertamente, el bien y la misericordia me seguirán todos los días de mi vida, y en la casa de Jehová moraré por largos días.


title: Salmo 23

text: 4 Aunque pase por el valle de sombra de muerte, no temeré mal alguno, porque tú estás conmigo; tu vara y tu cayado me infunden aliento.


title: Salmo 23

text: 5 Tú preparas mesa delante de mí en presencia de mis enemigos; has ungido mi cabeza con aceite; mi copa está rebosando.


title: Salmo 23

text: 6 Ciertamente el bien y la misericordia me seguirán todos los días de mi vida, y en la casa del Señor moraré por largos días.


title: Salmo 23

text: 4 Aunque andaré en valle de sombra de muerte, no temeré el mal, porque tú eres mi tribu, y tu apoyo es lo que me consolará.


title: Salmo 23

text: 5 Prepararás delante de mí a Shulján contra los opresores de la mesa en el aceite de la cabeza de la copa.


title: Salmo 23

text: 6 Pero el bien y la misericordia me seguirán todos los días de mi vida, y en la casa del SEÑOR moraré para siempre


title: Salmo 23

text: A diferencia de la mayoría de los otros himnos en el libro de los Salmos, hay pocas dificultades filológicas con el Salmo 23. La traducción al noruego es en gran medida una reproducción directa del texto hebreo, pero no se aborda la escasez de palabras del original.


title: Departamentos de Francia

text: Los departamentos de Francia () son una de las entidades territoriales principales en las que se divide administrativamente Francia. El departamento, la cabecera (') y el prefecto (') equivaldrían a la provincia, la capital de provincia y el Subdelegado del Gobierno francés, respectivamente, o bien, al estado, capital y gobernador en ciertas repúblicas federales.


title: Departamentos de Francia

text: Los departamentos son también circunscripciones electorales. Administrativamente se encuentran entre las regiones y los distritos (""). Francia está dividida en 101 departamentos, de los cuales cinco se encuentran en ultramar.


title: Departamentos de Francia

text: Los departamentos se identifican por un número, generalmente asignado por orden alfabético; caso aparte el de los de Île-de-France, formados a partir de las antiguos departamentos del Sena y de Sena y Oise, y ordenados al final, por su creación relativamente reciente. En la mayoría de los casos ese número corresponde también al código postal. Los nombres de los departamentos no se basan en criterios históricos, por no recordar la división en provincias del Antiguo Régimen, sino principalmente en función de criterios geográficos. La mayoría son nombres de ríos, montes o islas. Este mismo criterio se usó en la división territorial de España durante la ocupación napoleónica.


title: Departamentos de Francia

text: Los departamentos fueron creados por decreto del 22 de diciembre de 1789, adoptado por la Asamblea Constituyente, para reemplazar a las provincias de Francia, consideradas contrarias a la homogeneidad de la nación. Su número exacto (83) y sus límites se establecieron el 26 de febrero de 1790, y su existencia se hizo efectiva el 4 de marzo de 1790. Posteriormente han sufrido diversos cambios hasta llegar a los 101 actuales. La isla de Mayotte fue el último en convertirse en departamento de ultramar a partir de marzo de 2011.


title: Departamentos de Francia

text: El 1 de enero de 2019, el departamento y la ciudad de París, que anteriormente eran comunidades separadas, se fusionan en una comunidad de estatus especial.


title: Departamentos de Francia

text: El 1 de enero de 2021, Bas-Rhin y Haut-Rhin se fusionan y se convierten en la comunidad europea de Alsacia. Se mantienen los dos distritos administrativos del Estado.


title: Célula glial

text: Las células gliales o neuroglías son células del tejido nervioso, donde actúan en funciones auxiliares, complementando a las células somáticas, que son las principales responsables de la función nerviosa. Las células constituyen una matriz interneural en la que hay una gran variedad de células estrelladas y fusiformes, que se diferencian de las neuronas principalmente por no formar contactos sinápticos. Sus membranas contienen canales iónicos y receptores capaces de percibir cambios ambientales. Las señales activadas dan lugar a la liberación de transmisores aunque carecen de las propiedades para producir potenciales de acción.


title: Célula glial

text: Las células gliales desempeñan, de forma principal, la función de soporte de las neuronas; además intervienen activamente en el procesamiento cerebral de la biente celular en lo que respecta a la composición iónica, los niveles de neurotransmisores y el suministro de citoquinas y otros factores de crecimiento.


title: Célula glial

text: La proporción de neuronas y de células gliales en el cerebro varía entre las diferentes especies (aprox. 10:1 en la mosca doméstica, 1:1 en el cocodrilo y 1:10-50 en el hombre).


title: Célula glial

text: La palabra "glía" deriva del griego bizantino γλία, cuyo significado era "liga", "unión" o, también, «pegamento».


title: Célula glial

text: El tejido glial o neuroglia fue descrito por primera vez en 1859 por el patólogo Rudolf Virchow, quien lo caracterizó como un tipo de cola o pegamento nervioso funcional para las formas de vida; para él, las células gliales eran más bien elementos estáticos sin una función relevante. Fue Santiago Ramón y Cajal en 1891 quien descubrió las células gliales, diferenciándolas de las neuronas e identificándolas claramente como parte del tejido nervioso.


title: Célula glial

text: Las células de sostén del sistema nervioso central se agrupan bajo el nombre de neuroglía o células gliales. Son 5 a 10 veces más abundantes que las propias neuronas.


title: Célula glial

text: Las células de la neuroglía, en su mayoría, derivan del ectodermo (la microglía deriva del mesodermo) y son fundamentales en el desarrollo normal de la neurona, ya que se ha visto que un cultivo de células nerviosas no crece en ausencia de células gliales.


title: Célula glial

text: A pesar de ser consideradas básicamente células de sostén del tejido nervioso, existe una dependencia funcional muy importante entre neuronas y células gliales. De hecho, las neurogliales cumplen un rol fundamental durante el desarrollo del sistema nervioso, ya que ellas son el sustrato físico para la migración neuronal. También tienen una importante función trófica y metabólica activa, permitiendo la comunicación e integración de las redes neuronales.


title: Célula glial

text: Cada neurona presenta un recubrimiento glial complementario a sus interacciones con otras neuronas, de manera que solo se rompe el entramado glial para dar paso a las sinapsis. De este modo, las células gliales parecen tener un rol fundamental en la comunicación neuronal.


title: Célula glial

text: La descripción de la "glía interlaminar" incorpora un tipo celular propio de la corteza cerebral de los primates.


title: Célula glial

text: La glía cumple funciones de sostén y nutrición (en el sistema nervioso no existe tejido conjuntivo). Estas células han seguido un desarrollo filogénico y ontogénico diferente al de las neuronas. Debido a que son menos diferenciadas que las neuronas, conservan la capacidad mitótica y son las que se encargan de la reparación y regeneración de las lesiones del sistema nervioso.


title: Célula glial

text: Son, igualmente, fundamentales en el desarrollo de las redes neuronales desde las fases embrionarias, pues desempeñan el papel de guía y control de las migraciones neuronales en las primeras fases de desarrollo; asimismo, establecen la regulación bioquímica del crecimiento y desarrollo de los axones y dendritas.


title: Célula glial

text: También, son las encargadas de servir de aislante en los tejidos nerviosos, al conformar las vainas de mielina que protegen y aíslan los axones de las neuronas.


title: Célula glial

text: Mantienen las condiciones homeostáticas (oxígeno y nutrientes) y regulan las funciones metabólicas del tejido nervioso, además de proteger físicamente las neuronas del resto de tejidos y de posibles elementos patógenos. Se consideraban responsables de la barrera hematoencefálica, pero se ha visto que son las células endoteliales de los vasos las que la componen.


title: Célula glial

text: Aunque por mucho tiempo se consideró a las células gliales como elementos pasivos en la actividad nerviosa, trabajos recientes demuestran que son participantes activas de la transmisión sináptica, actuando como reguladoras de los neurotransmisores (liberando factores como ATP y sus propios neurotransmisores). Además, las células gliales parecen conformar redes “paralelas” con conexiones sinápticas propias (no neuronales).


title: Célula glial

text: En cuanto se produce un daño en el sistema nervioso, la glía reacciona cambiando su estado normal al de "glía reactiva", precediendo por lo general la activación microglial a la astroglial. La reactividad glial tiene inicialmente como objeto el reparar daños y normalizar niveles de nutrientes y neurotransmisores; sin embargo, termina por generar lesiones secundarias que pueden llegar a cronificar la patología: provoca muerte neuronal secundaria, ampliando la zona lesionada hasta el punto de verse afectados grupos neuronales que habían quedado intactos hasta el momento.


title: Célula glial

text: Según su ubicación dentro del sistema nervioso, podemos clasificar a las células gliales en dos grandes grupos:


title: Célula glial

text: Se encuentra en el sistema nervioso periférico, (ganglios nerviosos, nervios y terminaciones nerviosas):


title: Célula glial

text: La microglía son células de origen mesodérmico que penetran en el sistema nervioso en el periodo neonatal. Tienen la capacidad de dividirse por mitosis y pueden transformarse en fagocitos. Se divide en, de acuerdo al estado de activación, en microglía de reposo, activada, y ameboide fagocitaria.


title: Célula glial

text: Las células microgliales se encargan de controlar el tejido normal, para lo cual reciben señales de las neuronas que las mantienen en estado de reposo. Son los principales elementos inmunocompetentes y fagocíticos residentes en el sistema nervioso central: participan en la conservación de la homeostasis (detectan microrroturas de la barrera hematoencefálica hasta el nivel de pequeños vasos sanguíneos) y en la retirada de restos celulares; también reparan y limitan la parte de las neuronas


title: Célula glial

text: Representan a los macrófagos del sistema nervioso central. Son parte del sistema inmunitario. Están inactivas en el SNC normal, pero en caso de inflamación o de daño, la microglía digiere (fagocita) los restos de las neuronas muertas.


title: Célula glial

text: En el cerebro normal las células de la microglía están en estado de reposo y actúan como sensores del medio ambiente. Está implicada en muchas patologías neurológicas, como el Alzheimer, el Parkinson, la esclerosis múltiple, la demencia asociada al sida o a la respuesta al trauma en el sistema nervioso central.


title: Célula glial

text: Fueron descritas por vez primera por F. Robertson y Franz Nissl como "staebchenzellen", esto es, células alargadas. Pío del Río Hortega las diferenció de las otras células gliales y les dio su nombre actual.


title: Célula glial

text: Un malentendido común sobre las células gliales es que, en su conjunto, estas conservan su capacidad mitótica en el sistema nervioso maduro (a diferencia de las neuronas). Esto es debido a la constatación de la aparición y proliferación de tejido glial remplazando las neuronas luego de lesiones o traumas que implican daños neuronales. Los estudios muestran que células gliales maduras y bien diferenciadas, como los astrocitos o los oligodendrocitos, no retienen esta capacidad. Solo las células precursoras de los oligodendrocitos residentes en los tejidos del sistema nervioso maduro conservan esta peculiaridad.


title: Liquen

text: Un liquen tradicionalmente se define como un holobionte conformado por un hongo (micobionte) y una o varias poblaciones fotosintéticas de algas o cianobacterias (fotobiontes) esparcidas de manera extracelular en el micelio del micobionte considerado como el hospedero o ex-habitante. Aunque se considera que los líquenes son las interacciones mutualistas mejor conocidas, es difícil definir qué es un liquen por su carácter simbiótico.


title: Liquen

text: La interacción micobionte-fotobiontes debe presentar propiedades emergentes y el talo conformado debe ser morfológicamente diferente al de las especies separadas. Cuando el fotobionte es el hospedero se dice que es una micoficobiosis pero en ocasiones hay holobiontes que no se pueden catalogar fácilmente como liquen o micoficobiosis, conocidos como "liquenes frontera" en donde no es posible definir un hospedero. Recientemente, se han encontrado más integrantes a la simbiosis y se tiene una visión más holística del liquen como un microhábitat en donde varias especies de hongos del clado Dikarya, microalgas y bacterias coexisten en un intrincado sistema simbiótico.


title: Liquen

text: De acuerdo con el carácter de esa asociación, se pueden distinguir numerosos tipos estructurales de líquenes: desde los más simples, donde hongo y alga se unen de forma casual, a los más complejos, donde el micobionte y el ficobionte dan lugar a un talo morfológicamente muy diferente a aquel que forman por separado, y donde el alga se encuentra formando una capa bajo la protección del hongo.


title: Liquen

text: Los líquenes son organismos pluricelulares, excepcionalmente resistentes a las condiciones ambientales adversas y capaces, por tanto, de colonizar muy diversos ecosistemas. La protección que aporta el hongo frente a la desecación y la radiación solar, y la capacidad de fotosíntesis del alga confieren al simbionte características únicas dentro de los seres vivos. La síntesis de compuestos únicamente presentes en estos organismos, las llamadas "sustancias liquénicas," permiten un mejor aprovechamiento de agua y de luz y la eliminación de sustancias perjudiciales.


title: Liquen

text: El grupo de organismos que denominamos hongos formadores de líquenes es un grupo polifilético, es decir, proveniente de multitud de ancestros diferentes, que ha evolucionado hacia un mismo patrón partiendo de relaciones diferentes; aun así no existe una clasificación para este grupo completamente aceptada por todos los expertos. La clasificación de Ozenda y Clauzade (publicada en 1970) atiende en primer lugar al tipo de hongo que forma la simbiosis. De este modo se diferencian dos clases: ascolíquenes y basidiolíquenes. según sea el hongo un ascomiceto o un basidiomiceto, respectivamente. Dentro del primer grupo se diferencian, a su vez, dos subclases pirenolíquenes y discolíquenes según posean peritecios o apotecios. Los ascolíquenes constituyen el 96 % de los líquenes siendo muy pocos los basidiolíquenes.


title: Liquen

text: Los líquenes se clasifican por el componente fúngico. Las especies de líquenes reciben el mismo nombre científico (nombre binomial) que las especies de hongos en el liquen. Los líquenes se están integrando en los esquemas de clasificación de los hongos. El alga lleva su propio nombre científico, que no guarda relación con el del liquen o el hongo. Hay entre 13 500 y 17 000 especies de líquenes identificadas. Casi el 20% de las especies de hongos conocidas están asociadas con líquenes.


title: Liquen

text: El "hongo liquenizado" puede referirse a todo el liquen o solo al hongo. Esto puede causar confusión sin contexto. Una especie de hongo en particular puede formar líquenes con diferentes especies de algas, dando lugar a lo que parecen ser diferentes especies de líquenes, pero que aún se clasifican (a partir de 2014) como la misma especie de líquenes.


title: Liquen

text: Anteriormente, algunos taxónomos de líquenes colocaron los líquenes en su propia división, Mycophycophyta, pero esta práctica ya no se acepta porque los grupos de líquenes pertenecen a linajes separados. Ni los ascolíquenes ni los basidiolíquenes forman linajes monofiléticos en sus respectivas divisiones fúngicas, pero sí forman varios grupos principales que forman única o principalmente líquenes dentro de cada división. Los líquenes surgieron de forma independiente a partir de hongos que se asociaron con algas y cianobacterias en varias ocasiones a lo largo de la historia evolutiva.


title: Liquen

text: Los ascolíquenes (se clasifican en las clases Arthoniomycetes, Coniocybomycetes, Collemopsidiomycetes, Lichinomycetes, Lecanoromycetes, Eurotiomycetes, Leotiomycetes) y los basidiolíquenes (se clasifican en las clases (Atractiellomycetes, Tremellomycetes, Agaricomycetes).


title: Liquen

text: Incluso más inusual que los basidiolíquenes es el hongo "Geosiphon", un miembro de Glomeromycetes que es único porque encierra una cianobacteria simbionte dentro de sus células, "Geosiphon" generalmente no se considera que sea un liquen, y su simbiosis peculiar no se reconoció durante muchos años. El género está más estrechamente relacionado con géneros endomicorrízicos. Los ascolíquenes del orden Verrucariales también forman líquenes marinos con el alga parda "Petroderma maculiforme" y tienen una relación simbiótica con las algas marinas "Blidingia minima", donde las algas son los componentes dominantes. Se cree que los hongos ayudan a las algas marinas a resistir la desecación cuando se exponen al aire. Además, los líquenes también pueden utilizar algas verdeamarillentas ("Heterococcus") como su socio simbiótico.


title: Liquen

text: Los restos fósiles de líquenes son extraordinariamente escasos. Es conocido en el mundo de la paleobotánica que el registro fósil, incompleto, no puede mostrar en absoluto la realidad de la flora de la época a la que pertenece; por ello se hace necesario deducir a partir de los escasos rastros conservados y a partir de la filogenia en qué momento aparecen muchos de los grupos vegetales y en nuestro caso la simbiosis entre un alga y un hongo.


title: Liquen

text: El espécimen más antiguo identificado como un liquen, "Thuchomyces lichenoides," data del Precámbrico. Se trataría de una especie marina según los sedimentos en los que se encontraron sus fósiles; y si bien ha sido identificado el micobionte, las pruebas de la existencia de un fotobionte asociado a él son poco concluyentes. Aun con esto, el yacimiento de Rhynie Chert ha dado un ejemplo de liquen fósil denominado "Winfrenatia reticulata," de extraordinario valor científico, pues sitúa a este grupo en la era devónica; por tanto, se puede considerar este fósil como el más antiguo de los conocidos para el grupo. Otro representante del grupo aparecido en el Devónico medio es "Spongiophyton," aunque su adscripción es dudosa. Faltan restos fósiles del Carbonífero, Pérmico y Triásico y hasta el Paleógeno son muy escasos y poco concluyentes. Del Eoceno se conoce la especie epífica "Strigula", del Oligoceno las especies, "Anzia sp", "Calicidum sp" y "Chaenotheca" y del mioceno "Chaenothecopsis bitterfeldensis".


title: Liquen

text: Consideraciones coevolutivas y estudios filogenéticos que relacionan distribuciones actuales y movimientos continentales han sugerido que el estilo de vida liquénico es muy antiguo. Parece probable que muchas de las familias, géneros, y en algunos casos especies actuales evolucionaron en tiempos del Pérmico/Triásico, hace unos 190-280 millones de años, a partir de unas cuantas especies previas. Existen teorías que mantienen que pudieran ser los líquenes las primeras especies en colonizar el medio terrestre, teoría demasiado controvertida y con pruebas aún muy poco consistentes.


title: Liquen

text: En el intento de presentar en conjunto los órdenes de la división Ascomycota en relación con su biología, se encontró que el orden Peltigerales ocupa una posición más o menos central. También se observó, que este orden presenta un significado particular en la evolución de los ascomycetes, ya que incluye algunos géneros que son esencialmente terrícolas, aunque capaces de propagarse sobre cortezas rugosas y árboles; esto es, se presentan generalmente en hábitats primarios, los cuales han existido antes del aumento de las fanerógamas. Las cianobacterias pasan por ser uno de los primeros organismos fotosintéticos; presentes en la tierra desde el Precámbrico, es por ello que este tipo de fotobionte pudo estar presente para los hongos capaces de asociarse a él desde el principio evolutivo del grupo.


title: Liquen

text: La base de la simbiosis es la toma de nutrientes por parte del hongo desde el alga; para ello en casi todos los líquenes estudiados se ha encontrado alguna forma de penetración del hongo dentro de las células algales, la que se logra por medio de haustorios. Se diferencian dos tipos de haustorios u órganos de penetración del hongo: intracelulares e intramembranosos. En los líquenes crustáceos o crustosos (que forman costras) y en algunas formas más altamente estructuradas las penetraciones son generalmente intracelulares donde los haustorios penetran en el protoplasto de la capa gonidial (donde se encuentra el alga); la pared de estos haustorios es más delgada que la del resto de las hifas de forma que les resulta más sencillo penetrar en la célula vegetal. En los líquenes morfológicamente más evolucionados los haustorios son intramembranosos; en estos casos penetran la pared de la capa gonidial pero no el citoplasma, quedando una invaginación en la pared del alga. El liquen obtiene su alimento a partir de las sustancias sintetizadas por el alga a través de la fotosíntesis; en este proceso se sintetiza el hidrato de carbono denominado ribitol que es transferido al hongo mediante difusión, en el interior de la hifa este ribitol es modificado a manitol que no es transferible desde el hongo al alga. De este modo el micobionte se asegura su alimento y el alga sigue sintetizando. Cuando el fotobionte es una cianobacteria, el hidrato de carbono sintetizado es la glucosa que el hongo modifica también a manitol.


title: Liquen

text: El alga por su parte consigue del hongo la protección necesaria frente a la desecación, un incremento de su capacidad de absorción de agua gracias a las características de las hifas del hongo. En definitiva la simbiosis permite al alga o cianobacteria colonizar ecosistemas donde debido a un clima extremo no podría desarrollarse por sí sola.


title: Liquen

text: Los metabolitos de los líquenes suelen ser una mezcla de los producidos por el alga para su propio funcionamiento y los producidos por el hongo. Son pocos los casos en los que se producen sustancias propias para el liquen que ninguno de los biontes podría producir por sí mismo; entre estas sustancias se encuentran las sustancias liquénicas, un conjunto muy heterogéneo de productos específicos de los líquenes producidos por el hongo, muchas de ellas denominadas ácidos liquénicos.


title: Liquen

text: Se conocen alrededor de 200 tipos de sustancias liquénicas aunque las investigaciones añaden constantemente nuevos tipos, por lo que se piensa que muchas son exclusivas de una sola especie, queriendo esto decir que es la simbiosis misma la que las produce. Vale aclarar que estas sustancias no aparecen en el córtex inferior ni en la capa gonidial y en casi todos los casos se presentan en forma de minúsculos cristales y granulaciones dispuestas en la superficie de las hifas.


title: Liquen

text: La función de las sustancias liquénicas no está del todo clara; se piensa que pueden actuar como método disuasorio para herbívoros o como protección ante bacterias y otros patógenos. Es posible también que jueguen un papel importante en la absorción de agua o aumentando la permeabilidad de la membrana de las algas permitiendo de ese modo la entrada de metabolitos al interior celular. Sí se sabe que actúan como protección frente a diversos contaminantes, a las radiaciones UV e incluso a la radiactividad. Algunas de ellas son simplemente desechos de la actividad celular cotidiana del organismo simbionte. Estos metabolitos liquénicos son la base de muchos estudios sobre taxonomía en estos organismos.


title: Liquen

text: Puede decirse que la formación de simbiosis, sobre todo mutualistas por parte de los hongos con todo tipo de fotobiontes es una característica que ha dado una enorme ventaja evolutiva a las especies que las forman, al menos esto puede desprenderse de los datos que sobre especies que forman algún tipo de simbiosis poseemos, así del total de 64 200 especies de hongos, alrededor del 30 % (19 000 especies) ha optado por este tipo de asociación, más del 8 % forma simbiosis como micorrizas y el 21 % forma las asociaciones liquénicas.


title: Liquen

text: Entre los mayores grupos de hongos, la cantidad de especies implicadas en asociaciones liquénicas es enorme, por ejemplo el 98 % de esos hongos pertenece a la subdivisión Ascomycota, pero de los cuarenta y seis órdenes conocidos de hongos dieciséis forman líquenes y de ellos solo seis forman únicamente líquenes, es decir que no se conocen como hongos de vida libre. Existen relativamente pocos basidiolíquenes que sirvan de ejemplo "Dictyonema", "Multiclavula", y "Omphalina" y alrededor de cincuenta géneros de hongos conidiales.


title: Liquen

text: "A priori," puede afirmarse que desde el punto de vista evolutivo la formación de simbiosis liquénicas es una estrategia evolutiva muy favorable y que se encuentra en constante evolución en algunos hongos, por ejemplo en Hymenomycetes o Helotiales, aunque parece que también está perdiéndose en otras, como en Caliciales y Lecanorales.


title: Liquen

text: El ficobionte suele ser una clorofita, más raramente una cianofita; a veces se presentan asociaciones triples, como en el género "Lobaria", un ascolíquen, con una clorofita como ficobionta, que, sin embargo, presenta unas estructuras especiales, llamadas cefalodios, en las que se produce una asociación con una cianoficea ("Nostoc"). Estos cefalodios se desarrollan en aquellos simbiontes liquénicos en los que se hace necesaria una simbiosis extra con una cianofícea a ser el alga simbionte principal incapaz de fijar el nitrógeno atmosférico necesario para el hongo. Debido a su naturaleza dual, los líquenes presentan características tanto del hongo como del alga, pese a presentar características propias y particulares.


title: Liquen

text: Se ha sugerido la presencia generalizada de un tercer componente de la simbiosis, una levadura de la división Basidiomycota perteneciente al género "Cystobasidium", en el córtex externo de líquenes estratificados. Su función e importancia dentro de la simbiosis liquénica ha de ser aún investigada.


title: Liquen

text: Actualmente, se conocen aproximadamente cuarenta géneros de algas y cianobacterias que actúan como fotobiontes en simbiosis liquénica. De ellos tres géneros son los más frecuentes, "Trebouxia", "Trentepohlia" y Nostoc, siendo as dos primeras algas verdes y la tercera cianobacteria.


title: Liquen

text: Los fotobiontes eucariotas son conocidos como ficobiontes mientras que los fotobiontes cianobacterias son conocidas como cianobiontes; la inmensa mayoría de los ficobiontes son algas verdes (división Chlorophyta) que poseen clorofila a y b y solo dos géneros (del clado Heterokonta) poseen clorofila a y c. La transferencia metabólica entre fotobiontes y micobiontes depende en gran medida del tipo de fotobionte presente. De este modo, cuando se trata de un alga verde, el carbohidrato compartido posee grupos alcohol (ribitol) mientras que en líquenes con cianobacterias es glucosa.


title: Liquen

text: La identificación de los fotobiontes cianobacterias en talos liquénicos es a veces imposible debido a que la morfología del talo de la cianobacteria cambia debido a la presencia del micobionte, por ello las formas filamentosas, como ocurre con el género "Dichothrix," suelen estar tremendamente deformadas; solo los filamentos ramificados de géneros como "Stigonema" pueden identificarse en el talo liquénico.


title: Liquen

text: Las cianobacterias tampoco muestran todas las fases de su ciclo vital cuando forman parte de un liquen, ello dificulta aún más su identificación como sucede en géneros como "Chloroccidiopsis" y "Myxosarcina"; la observación de todas las formas vitales de este tipo de organismo suele ser primordial para su correcta taxonomización a nivel de especie, se hace necesario en el trabajo con ficobiontes el aislamiento del alga y su posterior cultivo en vida libre. El tipo de reproducción vegetativa es también un carácter tremendamente importante en la taxonomía, así especies con heterocistes (como "Nostoc") aumentan la frecuencia de producción de estos cuando se encuentran en simbiosis en comparación a cuando viven de forma libre; también el tamaño de las células suele ser mayor es especies en simbiosis como ocurre con "Gloeocapsa" en los líquenes del género "Lichinella" o "Peccaria", este incremento suele ser interpretado como resultado de la presencia de gran cantidad de haustorios del hongo en el interior de la célula algal y a la estrecha unión de estos con el vegetal.


title: Liquen

text: En algas verdes la organización del talo es siempre muy simple cuando actúan como fotobiontes, solo son conocidas formas estructurales en coco, sarcinas y filamentos donde las estructuras filamentosas suelen ser muy reducidas en tamaño.


title: Liquen

text: La identificación del alga verde que forma el liquen es con frecuencia más fácil que cuando se trabaja con cianobacteria. En multitud de ocasiones no es necesario aislar el alga y cultivarla para poder identificarla al menos hasta nivel de género. Para afinar hasta especie sí son esenciales los cultivos debido a que la morfología de los cloroplastos y varias etapas del ciclo de vida algal son modificados o están ausentes en la simbiosis con el hongo.


title: Liquen

text: Los hongos formadores de líquenes son en gran parte de los casos simbiontes obligados y no son capaces de vivir aislados en el medio; solo prosperan cuando encuentran un fotobionte adecuado, en cultivo aislado muestran su forma imperfecta pudiendo producir esporas asexuales pero prácticamente nunca producen estructuras reproductoras organizadas como los hongos no liquenizados ni estructura del talo que se asemeje al del liquen.


title: Liquen

text: Actualmente no existen pruebas que permitan afirmar que los hongos que forman parte de la simbiosis liquénica sean diferentes morfológicamente de los de vida libre. Es cierto que se ha encontrado en algunos grupos de Ascomycotas unos orgánulos esféricos, de naturaleza proteínica y función desconocida que no se encuentran en hongos libres y que algunos autores han pretendido otorgar funciones relacionadas con la simbiosis pero las últimas investigaciones apuntan que más bien puede tratarse de orgánulos propios de la especie de Ascomycota formadora de líquenes en la que se encontró y no debido a la simbiosis con el alga.


title: Liquen

text: Estos cuerpos concéntricos han sido con posterioridad localizados en el citoplasma de micelios, células ascógenas, paráfisis y todo tipo de células en hongos patógenos de plantas y saprobios sobre todo de ambientes secos por lo que es probable que tengan una función de almacenamiento de sustancias o resistencia a la desecación, necesaria eso sí, en los hongos liquenizados.


title: Liquen

text: La principal diferencia entre hongos liquenizados y no liquenizados es por supuesto el tipo de nutrición que llevan a cabo.


title: Liquen

text: Muchos hongos aparecen en la naturaleza solo formando parte de líquenes aunque en cultivo se han podido aislar del alga y han sido capaces de sobrevivir.


title: Liquen

text: Los cultivos de estos hongos formadores de líquenes de forma aislada han dado casi en todos los casos un fenotipo muy diferente al expresado cuando forman la simbiosis, una gran proporción de estos hongos han presentado un talo característico formado por masas celulares aglutinadas con crecimiento filamentoso solo en la periferia; sin embargo alguno de los grupos más interesantes, como por ejemplo los Perigerales, solo están capacitados para crecer cuando forman parte de un liquen, de este modo cultivos de esporas de diversas especies de este grupo han sido cultivadas aisladas del alga y aunque han germinado su micelio ha sido incapaz de desarrollarse, únicamente tras la adición de un fotobionte compatibles el ahora liquen ha crecido y con él el hongo.


title: Liquen

text: Un estudio publicado en 2016 puso de manifiesto la presencia de un tercer componente de la simbiosis, una levadura de la división Basidiomycota, en numerosas especies de líquenes. En origen este estudio pretendía localizar la causa genética de la mayor presencia de la sustancia liquénica llamada ácido vulpínico en "Bryoria tortuosa" que en "Bryoria fremontii", dos especies tan cercanas filogenéticamente que a día de hoy se consideran variedades fenotípicas. Los análisis del ARNr metagenómico del córtex liquénico mostraron junto al genoma del ascomiceto "Bryoria" y de la cianobacteria "Trebouxia" (los biontes que forman esta simbiosis) la presencia de genoma de un basidiomicota del género "Cystobasidium". Esta levadura aparecía en muestras de ambas especies aunque lo hacía de forma más profusa en la variedad "Bryoria tortuosa". A pesar de que la observación microscópica no pudo revelar la presencia de esta levadura, la técnica de hibridación fluorescente in situ permitió localizar las células esféricas de entre 3 y 4 μm de diámetro del nuevo bionte embebidas en una matriz de polisacáridos de la zona externa del córtex. El enmascaramiento de las células de la levadura en la matriz polisacarídica podría explicar por qué esta no había sido observada anteriormente.


title: Liquen

text: El protocolo fue repetido en hasta 52 especies de líquenes pertenecientes a muy diversos clados y localidades y en todas ellas se localizó la presencia de "Cystobasidium". La función de este bionte basidiomicota es aún desconocida aunque se cree que puede estar relacionada con la producción de metabolitos secundarios, como el ácido vulpínico de "Bryoria" y su abundancia en diferentes individuos sería la causa de los diferentes fenotipos conocidos en una misma especie. Es posible que este bionte resulte aún más importante para la simbiosis que la simple producción de sustancias liquénicas, ello podría explicar por qué muchos líquenes cultivados "in vitro" a partir de únicamente sus dos biontes conocidos exhiben una morfología aberrante o escasamente desarrollada en el córtex.


title: Liquen

text: Se denomina talo homómero a aquel en el que fotobionte y micobionte se encuentran distribuidos de forma uniforme. Son los líquenes gelatinosos los que principalmente poseen estructura homómera de su talo. Estos líquenes son capaces de absorber más agua que los líquenes no gelatinosos en relación con su peso seco. Esto hace que el intercambio de gases sea muy limitado en estos organismos ya que cabe la posibilidad de que el talo se encuentre saturado de agua y por lo tanto la difusión del dióxido de carbono (CO) se vea dificultada enormemente. Por ello que en estos líquenes la presencia del CO es un factor limitante para la fotosíntesis. Recientemente se han descrito diversos métodos de concentración de CO que permiten su acúmulo en el talo para posteriores usos por el fotobionte.


title: Liquen

text: Los talos heterómeros son aquellos en los que fotobionte y micobionte ocupan diferentes estratos dentro del liquen. Se divide el talo en varias capas, por una parte aparece un córtex superficial, de hifas muy apretadas de hongo donde por lo general nunca se encuentran rastros del alga. A continuación aparece la llamada capa gonidial, con hifas laxas mezcladas con células algales, es la región donde se produce la fotosíntesis por parte del alga y la interacción de esta con el hongo se hace más patente por la presencia de los haustorios. Por último la médula con hifas poco apretadas del hongo. El intercambio gaseoso en este tipo de líquenes se realiza mediante unas estructuras llamadas poros, cifelas y pseudocifelas, zonas más o menos deprimidas del córtex con hifas laxas del hongo que dejan un estrecho poro. En algunas ocasiones las cicatrices dejadas por los isidios actúan también permitiendo el paso de CO en la médula.


title: Liquen

text: Son escasos los ejemplos de líquenes cuya morfología viene determinada por el fotobionte (ocurre por ejemplo en los géneros "Coenogonium", "Ephebe", "Cystocoleus" o "Racodium"), en la mayoría de los casos es el micobionte el que marca las pautas de crecimiento para el simbionte. El desarrollo de cierto tipo de talo es importante para conocer las relaciones que se establecerán en el simbionte, por ello tradicionalmente se ha dividido al grupo en la morfología de su talo en líquenes costroso, folioso, fruticoso y compuesto, a pesar de esta clasificación existen otros biotipos posibles en líquenes, como los llamados gelatinosos que algunos autores, sin embargo, incluyen en los tipos anteriores.


title: Liquen

text: Los llamados talos costrosos son aquellos que crecen fuertemente unidos al sustrato, hasta el punto de que es imposible separarlos de él sin destruirlo. Las características del talo de este tipo de líquenes les permite sobrevivir en ambientes muy extremos y en superficies expuestas de roca. Poseen organización tanto homómera como heterómera sobre todo en los márgenes de aquellos que posean areolas grandes o en especies intermedias con los líquenes foliosos. No poseen corteza inferior; su crecimiento es marginal pudiendo muchas veces solaparse diversos individuos y formar características estructuras a parches; la forma más simple de organización está presente en géneros como "Lepraria" en los que las hifas del micobionte envuelven pequeños grupos de alga sin posibilidad de diferenciarlos, el talo posee apariencia pulverulenta como afectado por lepra, razón por la cual el género toma el nombre; en el género de líquenes epifitos "Vezdaea" el fotobionte se encuentra organizado en pequeños gránulos o soredios de apenas un milímetro de diámetro.


title: Liquen

text: La estructura de los líquenes endolíticos (que viven en el interior de microfisuras de rocas) o endofloeódicos (bajo la cutícula de hojas de plantas) es mucho más compleja; en muchos casos existe diferenciación entre el córtex superior y el resto del talo; diversos géneros como "Buellia" y "Lecidea" incluso se desarrollan estratificación del talo en ausencia del sustrato; este último género sitúa al fotobionte en la médula y puede extenderse hasta dos milímetros en el interior de los granos arenosos de las rocas en la que viven llegando a introducirse muchos más como sucede en la especie "Lecidea sarcogynoides" de Sudáfrica donde diversos individuos han penetrado hasta 9.6 milímetros de profundidad cada cien años.


title: Liquen

text: Los líquenes costrosos, que viven unidos fuertemente a la superficie de las rocas, pueden presentar muy diversa morfología.


title: Liquen

text: De este modo encontramos especies con los márgenes no limitados, esbozados que apenas se diferencian del sustrato.


title: Liquen

text: Líquenes con bordes bien delimitados, de color más claro o más oscuro que el resto del individuo y bien diferenciados del medio.


title: Liquen

text: Talos figurados, lobulados radialmente y con los bordes laxamente unidos al sustrato pudiendo incluso separarse de él.


title: Liquen

text: Por último, los talos areolados poseen una división en su cara superior con numerosos surcos que delimitan porciones o areolas, los surcos dejan ver la zona más interna del individuo, de color oscuro.


title: Liquen

text: Los líquenes epilíticos son los más abundantes dentro de los líquenes costrosos, su talo suele encontrarse perfectamente limitado en su margen o con límites imprecisos. Un talo areolado es aquel en el que el simbionte se distribuye en múltiples porciones (areolas) de formas poligonales, en la estación seca cada una de la areolas de este organismo son perfectamente distinguibles mientras que en la estación húmeda no lo son; las areolas se desarrollan a partir de un talo primario por extensión hacia toda su circunferencia.


title: Liquen

text: El talo más complejo dentro de los costrosos es el llamado escamoso donde las areolas crecen hasta llegar a separarse parcialmente del sustrato formando las características escamas que dan nombre al fenotipo.


title: Liquen

text: Los líquenes foliosos son aquellos en los que el talo se encuentra parcialmente despegado del sustrato y no en tan íntima relación con él como en los anteriores. Los talos pueden ser homómeros o heterómeros.


title: Liquen

text: Lo más usual es que posean organización dorsiventral, distinguiéndose entre zonas ventrales y dorsales. Dentro de este tipo de líquenes existe una enorme diversidad en cuanto a formas, organización y tamaños.


title: Liquen

text: Los líquenes laciniados son aquellos que poseen la estructura típica de los líquenes foliosos; se adhieren al sustrato en casi toda su extensión y poseen en gran parte de las especies lóbulos cuya distribución en el talo es de los más variada, radial, alterna, etc. En algunas especies los lóbulos pueden encontrarse inflados por un mayor crecimiento de la médula. Son los líquenes que alcanzan mayores tamaños dentro del grupo y presentan un amplio abanico de colores, de consistencia y de formas, son ejemplo de ellos los géneros "Xanthoparmelia", "Physcia" y "Solorina".


title: Liquen

text: Se llama a un liquen "umbilicado" cuando posee un talo circular con un único anclaje, llamado umbilico, al sustrato en el centro como ocurre en "Umbilicaria".


title: Liquen

text: Un tipo muy particular de líquenes foliosos crecen en desiertos y poseen un interesante movimiento higroscópico, en épocas de sequía son capaces de enrollarse sobre sí mismos para mostrar la menor cantidad posible de superficie y evitar de ese modo la desecación exponiendo su superficie inferior formada por hifas del hongo, además en estado enrollado son capaces de ser transportados por el viento, normalmente hasta lugares sombríos como bases de piedras o matorrales a la espera de la llegada de humedad, esto ocurre en especies como "Xanthomaculina convoluta" o "Chondropsis semivirdis".


title: Liquen

text: El talo de los líquenes fruticosos es alargado, cilíndrico o muy estrecho, en todos los casos asemejándose a una cabellera. Presentan por lo general un único punto de unión al sustrato quedando el resto del organismo lejos de él; pueden ramificarse, a veces muy profusamente; poseen crecimiento apical o intercalar y pueden ser macizos o huecos, en el caso de los homómeros, y aplanados los heterómeros. Sin embargo existen excepciones a esta morfología general. Así "Sphaerophorus melanocarpus" posee simetría dorsiventral aunque la anchura de los lóbulos es muy reducida. El tamaño de estos líquenes es muy variable según la especie. Por ejemplo, el género "Usnea" crece varios metros, mientras otras especies apenas lo hacen unos milímetros.


title: Liquen

text: La unión al sustrato se lleva a cabo mediante estructuras de fijación especiales que en algunas especies degeneran en la madurez dejando al individuo libre del sustrato. Ejemplos de este tipo de líquenes son los pertenecientes a los géneros "Stereocaulon" y "Roccella".


title: Liquen

text: Algunos géneros desarrollan dos tipos de morfología en su talo así por ejemplo en el género "Cladonia" el talo sobre el que se desarrollan una parte vertical reproductiva llamada "podecio" y una parte horizontal vegetativa en forma de escamas o costra.


title: Liquen

text: Son los llamados talos compuestos; en ellos se diferencia entre un talo horizontal o talo primario adherido al sustrato y otro vertical o secundario portador de los cuerpos fructíferos. Es posible que en estado adulto se pierda el talo primario como ocurre en "Cladina". En algunas especies el talo secundario está formado por tejido carpogénico, quiere decir esto que forma parte del cuerpo fructífero mientras que en otras especies el desarrollo del cuerpo fructífero se lleva a cabo en el extremo del talo secundario no siendo él mismo parte de ellos.


title: Liquen

text: Los líquenes pueden reproducirse asexualmente a partir de porciones de talo con representantes de los dos biontes en la denominada fragmentación talina o a partir de estructuras especializadas llamadas soredios (que a su vez están agrupados en soralios) e isidios.


title: Liquen

text: Un soredio es una agrupación de hifas del hongo rodeando a unos pocos elementos algares que se desprende de la superficie del talo liquénico para ser diseminado bien por el viento, bien por salpicaduras de lluvia, esta estructura carece por completo de organización interna. Los isidios por el contrario se encuentran estructurados de la misma manera que el talo liquénico; son porciones de talo que se desarrollan en la superficie conservando la estructura en capas y córtex y que pueden desprenderse con facilidad.


title: Liquen

text: Estos tipos de reproducción asexual son los únicos procesos mediante los cuales se disemina la estructura completa del liquen y no solo uno de sus componentes. Ha de advertirse que estas estructuras son creadas exclusivamente por el hongo al ser este el único componente que necesita de la simbiosis para su supervivencia, o al menos el que tiene más ventaja en la unión. La ventaja evolutiva que implica la formación de estas estructuras pone de manifiesto la bondad de la simbiosis para el micobionte y su necesidad de asegurarse un organismo fotosintético para su supervivencia.


title: Liquen

text: El resto de las estructuras reproductoras formadas en el simbionte no involucran a los dos biontes. Debido probablemente a limitaciones impuestas por el micobionte que aún no se conocen, el elemento fotobiótico es incapaz de reproducirse por sí mismo mientras forma parte de la simbiosis. El hongo, por su parte, es capaz de reproducirse asexual y sexualmente según las características propias del grupo al que pertenezca, ascomicete, basidiomicete u otro. Los componentes reproductores fúngicos son capaces de diseminarse en busca de un alga a la que asociarse, que será la misma especie con la que previamente formaba la simbiosis u otra diferente, dependiendo de la especialización del hongo.


title: Liquen

text: Las esporas sexuales formadas en ascomicotas se encuentran característicamente en peritecios y apotecios; en líquenes estas estructuras pueden estar formadas exclusivamente por el hongo o tener parte de la capa algar participando de ellas, en ambos casos las estructuras producidas en el himenio se diseminan en busca en un nuevo fotobionte o desarrollan un hongo de vida libre, salvo en hongos que son incapaces de vivir fuera de la simbiosis.


title: Liquen

text: El hongo también puede desarrollar estructuras reproductoras asexuales por su cuenta; una sola especie de liquen ("Micarea adnata") presenta la estructura denominada esporodoquio formada por una serie de conidióforos ramificados o simples similar a acérvulos y sinemas. La estructura reproductora asexual más común es el picnidio, receptáculo abierto o cerrado con forma de copa o de esfera que contiene en su interior gran cantidad de conidióforos productores de conidios. Este tipo particular de esporas que se producen en gran cantidad es capaz de permanecer en el medio durante mucho tiempo a la espera de encontrar el alga o ciantofita adecuada con la que asociarse, como ocurre con las esporas sexuales.


title: Liquen

text: Estos organismos son colonizadores primarios en casi todos los ecosistemas conocidos, su capacidad de adaptación a medios con escasos nutrientes hace que sean capaces de desarrollarse tempranamente y comenzar la formación de suelo para la posterior llegada de otros organismos vegetales.


title: Liquen

text: Los líquenes son organismos muy específicos respecto al sustrato y a las condiciones del medio en el que se desarrollan. Es posible encontrar simbiontes liquénicos en medios extremadamente hostiles para la vida como zonas polares o desérticas donde las características que les aporta la simbiosis permiten su desarrollo. Según un experimento realizado por la Agencia Espacial Europea durante el 2005 dos especies de líquenes antárticos fueron capaces de sobrevivir en el espacio sin ningún tipo de protección.


title: Liquen

text: Esta gran capacidad de supervivencia ha permitido que las diversas especies de simbiontes liquénicos hayan colonizado y prosperado en prácticamente todos los ecosistemas terrestres.


title: Liquen

text: Existen varias especies de líquenes marinos correspondientes a varios fila de hongos Ascomicotas y que poseen en una gran parte de los casos al alga "Trebouxia" como fotobionte. Estos líquenes tienen como hábitat principal la zona intermareal donde la batida de las olas impide el crecimiento de muchas algas, de este modo la simbiosis beneficiaría al alga ya no tanto en cuanto al almacenaje de agua sino respecto a la protección mecánica. Es posible reconocer en estas comunidades una zonación vertical del medio donde se desarrollan los organismos, de esta manera existen especies que se encuentran siempre sumergidas y otras que solo lo están en los momentos más altos de pleamar.


title: Liquen

text: Los líquenes son utilizados como indicador biológico de la calidad del aire debido a su longevidad y porque obtienen la mayor parte de sus nutrientes del aire, lo que los hace muy sensibles a las impurezas presentes en el medio, como por ejemplo su susceptibilidad a la presencia de dióxido de azufre en el medio. Los talos jóvenes son mucho más sensibles a esta contaminación ambiental que aquellos plenamente desarrollados. La producción de soredios se ve notablemente reducida en medios contaminados por lo que la propagación de estos organismos se reduce notablemente. El dióxido de azufre es el principal responsable de la acidificación del agua de lluvia (lluvia ácida) necesaria para el crecimiento de estos organismos, la respuesta del talo frente a este tipo de contaminación es la creación de sustancias liquénicas hidrófobas y la reducción de la superficie expuesta a la lluvia de modo que la fotosíntesis se ve reducida y con ella el crecimiento aparte de la cantidad de agua utilizable. La recuperación, sin embargo, de estos organismos ha resultado ser espectacular una vez que las condiciones ambientales vuelven a ser normales. Así, según estudios realizados tras la eliminación de gran parte de los contaminantes ambientales de la ciudad de Londres a finales del los líquenes han vuelto progresivamente a colonizar aquellos hábitats que les eran apropiados, de igual forma en un país latinoamericano al reducir el plomo en el combustible y mejorarse los patrones de tránsito la cobertura de líquenes mejoró.


title: Liquen

text: En el trópico se realizó un experimento con el liquen "Hypogymnia physodes" que se usa en Europa como especie patrón para evaluar la contaminación atmosférica. Su trasplante experimental de Reutlingen (Alemania Federal) a San José (Costa Rica), mostró que sobrevive al menos de tres y medio a diez meses y que reacciona al medio tropical adquiriendo las características de coloración de las especies nativas


title: Caudillo

text: Caudillo (del latín: "capitellium", "cabeza") es un término empleado para referirse a un "cabecilla" o líder, ya sea político, militar o ideológico.


title: Caudillo

text: Aunque en un sentido amplio este término se utiliza para cualquier persona que haga de guía de otras en cualquier terreno, el uso le ha dado a la palabra "caudillo" una cierta connotación política. Por lo general, se emplea como referencia a los líderes políticos de los siglos XIX y XX.


title: Caudillo

text: La aparición en el siglo XIX de numerosos caudillos en distintos países sudamericanos, fue un fenómeno social denominado "caudillismo".


title: Caudillo

text: En la Historia Argentina del siglo XIX, se llamó caudillos a los distintos jefes de los ejércitos de las provincias de Argentina, que combatían entre sí, en particular a los que enfrentaron el centralismo de los gobiernos de Buenos Aires. Se trata, en general, de un término de uso militar. Estos jefes militares utilizaban grados militares convencionales, sobre todo el de general o coronel. Tenían arraigo popular, y lograban reunir ejércitos de entre 500 y 7000 hombres por su carisma y por la identificación con los intereses populares. Casi la totalidad de los caudillos que se enumeran seguidamente fueron líderes carismáticos del Partido Federal y la población que le fue adherente fue principalmente de gauchos.


title: Caudillo

text: La historiografía clásica ha denostado ese término y al Partido Federal, al cual en general pertenecían, mientras que la corriente histórica revisionista ha reivindicado exitosamente su figura en el imaginario popular.


title: Caudillo

text: El caudillismo en la Argentina puede ser clasificado en tres grandes etapas: la de los caudillos de la Independencia, que luchaban contra las fuerzas llamadas realistas, como Artigas y Güemes; el de las Autonomías Provinciales, enfrentándose a unitarios y a otros caudillos como Quiroga, López, Ibarra, Heredia, Aldao, Bustos y Ferré entre otros, terminando con la victoria de Urquiza sobre Rosas en Caseros; finalmente, hay una tercera etapa tras la victoria de Mitre ante Urquiza en Pavón, estos caudillos encabezan revueltas de diversas provincias contra la hegemonía de Buenos Aires (destacan Peñaloza, Jordán y Varela).


title: Caudillo

text: Entre los caudillos más conocidos de la historia argentina, los siguientes se pueden contar antes de 1852:


title: Caudillo

text: La Guerra Civil Española, iniciada con el golpe de Estado de julio de 1936, dio origen a una jefatura política representada por el caudillaje de origen circunstancial, que luego se legalizaría como una forma permanente de ejercicio del mando.


title: Caudillo

text: En el franquismo, la figura del Caudillo constituye la suprema institución de la jerarquía política, no solo en el orden de la representación política, sino también en el ejercicio del poder político. Los rasgos que caracterizaban la figura del jefe de Estado eran los siguientes:


title: Caudillo

text: Con anterioridad a esta controvertida utilización del concepto y el término «caudillo», el escritor Benito Pérez Galdos puso en boca de su personaje Gabriel de Araceli, protagonista de la primera serie de los Episodios nacionales, y para afinar en el retrato del Juan Martín el Empecinado, el siguiente comentario:


title: Estado Anzoátegui

text: Anzoátegui es uno de los veintitrés estados que, junto con el Distrito Capital y las Dependencias Federales, forman Venezuela. Su capital y ciudad más poblada es Barcelona. Está ubicado en la región nororiental del país, limitando al norte con el mar Caribe (océano Atlántico), al noreste con Sucre, al este con Monagas, al sur con el río Orinoco que lo separa de Bolívar, al oeste con Guárico y al noroeste con Miranda. Con 43300km² es el sexto Estado más extenso (por detrás de Bolívar, Amazonas, Apure, Guárico y Zulia) y con 2103856 habitantes, siendo (según el INE de Venezuela) el séptimo más poblado, por detrás de Zulia, Miranda, Carabobo, Distrito Capital, Lara y Aragua.


title: Estado Anzoátegui

text: Posee 21 municipios autónomos y 57 parroquias civiles. Sus principales ciudades son Barcelona, Puerto La Cruz, Puerto Píritu, Pariaguán, Lechería, Guanta, El Tigre, Anaco y Cantaura.


title: Estado Anzoátegui

text: Nombrado en honor al prócer de la independencia venezolana, José Antonio Anzoátegui, este estado fue llamado originalmente Provincia de Barcelona recibiendo esa denominación por la provincia de Barcelona en la actual España y mantuvo ese nombre desde principios del siglo XVIII hasta 1821 y luego entre 1830 y 1864, cuando su nombre es reemplazado por el de «Estado Barcelona» nombre que mantuvo hasta 1909. La ciudad de Barcelona, que es la capital del estado, fue fundada por los colonos españoles en 1677 como "Nueva Barcelona del Cerro Santo" acortado después simplemente a Barcelona.


title: Estado Anzoátegui

text: El actual Estado Anzoátegui estuvo incluido también en la Provincia de Cumaná, que a su vez formaba parte de la Capitanía General de Venezuela, junto con otras provincias (Guayana, Maracaibo, Caracas, Margarita y Trinidad). En 1810 se separó de la provincia. Fue en 1909 cuando adquirió la actual distribución política.


title: Estado Anzoátegui

text: El Estado Anzoátegui tiene una superficie: 43300km². Es el sexto Estado con mayor superficie del país.


title: Estado Anzoátegui

text: Anzoátegui está localizado entre las coordenadas 10°08'40" norte y 64°40'38" oeste, en la región nororiental del país. Limita con el Estado Monagas y Sucre por el este, Bolívar por el sur, Guárico y el Estado Miranda por el oeste, y al norte por el mar Caribe brindad agua al territorio, como lo son los ríos Unare y Neverí (en la segunda vertiente) y el Zuata y el Cabrutica (en la primera vertiente). Gran parte de estas corrientes tienen sus nacientes en las mesas centrales. En la zona llana de la costa, se encuentran las lagunas de Píritu y Unare, cerradas ambas por cordones litorales generados por los sedimentos acarreados por el río Unare.


title: Estado Anzoátegui

text: Los ríos principales son Amana, Aragüita, Caris, Guanipa, Güere, Guario, Morichal Largo, Neverí, Pao, Tigre, Unare, Zuata y un sector del bajo Orinoco.


title: Estado Anzoátegui

text: La vegetación del Estado Anzoátegui es la típica templada. Se encuentra determinada, en gran medida, por altitud, clima y estación del año, donde se alternan zonas de matorral nevado, cujíes y especies meridionales de pequeña talla. También presenta un árbol llamado caderoms, esto incluye variedades resistentes o adaptadas al ambiente.


title: Estado Anzoátegui

text: En cuanto a la flora, las especies de árboles madereros que más abundan son el aceite, pilón, algarrobo, roble, quebrahacho, puy, araguaney, apamate, etc. Las frutas presentes en el Estado son el merey, mango, guácimo, sarrapia, merecure, querebero, maíz, entre otros.


title: Estado Anzoátegui

text: La Flora característica del Estado Anzoátegui, se puede observar en sus calles y patios de muchas viviendas, e incluso sus plazas son adornadas con los árboles característicos de la región.


title: Estado Anzoátegui

text: Es importante mencionar, la Cayena, la cual se encuentra en toda la región: es un arbusto alto y a veces arborescente de 8-10 m de alto que presenta las siguientes características. Las flores son llamativas y grandes en su mejor momento, llegando a crecer hasta 15,24 cm. en diámetro y ocurren en muchos colores como anaranjado, rojo, rosado, blanco, amarillo y salmón, y permanecen por casi todo el año. La mayoría poseen destellos brillantes y tienen una forma de campana.


title: Estado Anzoátegui

text: Un Árbol que abunda en sus plazas y carreteras principales: EL Colorado o Apamate, Es uno de los árboles más bellos, útiles y más cultivado de la flora venezolana. En algunas regiones del país es también conicido con los nombres de Roble colorado (Zulia), Orumo (Falcón). Este árbol llega a medir hasta 30 m. y tiene por hábitat el bosque deciduo. Sus flores de color morado, rosado, lila, blanco en diferentes tonos, dan al Apamate una prestancia de belleza particular, y llenan las calles principales de Barcelona con sus flores.


title: Estado Anzoátegui

text: Hay un árbol en particular que se encuentra en la mayoría de los pueblos del Estado Anzoàtegui, y en particular en las zonas áridas del estado. eL Cuji: Prosopis Juliflora (nombre científico) es un árbol de hasta 10-15 m alto, típico de regiones áridas y semiáridas, de color verde-castaño, con ramas flexibles de espinas largas y fuertes. También lo caracterizan flores amarillas sin brillo. Su tallo es carnoso rico en sacarosa (20-25%) y 10-20% de azúcares reducidos. El Cují o Prosopis Juliflora es nativo de Perú, Chile y Argentina .


title: Estado Anzoátegui

text: Anzoátegui se distingue por su diversidad de recursos naturales dentro de los cuales podemos mencionar: Arenas silíceas, caliza, carbón, aceite, petróleo y gas natural.


title: Estado Anzoátegui

text: El estado Anzoátegui está dividido en 21 municipios y 57 parroquias. Para el censo 2011 la población fue de 1440875 de habitantes.


title: Estado Anzoátegui

text: La economía del estado Anzoátegui se caracteriza por el predominio de las actividades petroleras y agrícolas, sin embargo, existen favorables expectativas de desarrollo en los sectores secundario y terciario, con la instalación de importantes industrias como: automotriz, materiales para la construcción, derivados del petróleo, agroindustria, y por otro lado actividades turísticas, comerciales y financieras.