title: Monocotyledoneae

text: Los llamados "pastos marinos" evolucionaron en unas familias cercanamente relacionadas entre sí del orden Alismatales: Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae y Posidoniaceae. Son plantas perennes rizomatosas, de hojas delgadas, de flores también sumergidas y polinizadas por agua, y pueden también "pastorearse" como los pastos terrestres pero no están especialmente relacionados con estos.


title: Monocotyledoneae

text: Una familia relacionada con los "pastos marinos" es Potamogetonaceae ([+Zannichelliaceae]), de cuerpos de agua dulce a salobre. Como los pastos marinos, son sumergidas, arraigadas, con órganos reservantes subterráneos, en general rizomas; las hojas son flotantes en potamoguetonoides, flotantes cuando baja el nivel del agua en zanichelioides; la polinización es acuática o por viento.


title: Monocotyledoneae

text: Hierbas palustres o acuáticas. Pétalos abigarrados y arrugados en el pimpollo, numerosos carpelos libres. Hojas a veces pecioladas. Inflorescencia en racimo de flores a veces verticiladas.


title: Monocotyledoneae

text: Cercanas a un Hydrocharitaceae sumergido se encuentran las familias palustres Alismataceae [+Limnocharitaceae] y Butomaceae. Como Hydrocharitaceae, poseen el perianto diferenciado en sépalos y pétalos, los estambres son más de 6 o los carpelos más de 3 (un aumento secundario) y una inflorescencia con escapo, entre otras apomorfías anatómicas.


title: Monocotyledoneae

text: Las dioscoreáceas son la más mencionada de las familias monocotiledóneas trepadoras. Su órgano trepador es el mismo tallo que se circunmuta (son volubles), son plantas geófitas que forman órganos subterráneos reservantes normalmente considerados tubérculos, que poseen una interesante diversidad morfológica; en consonancia con su hábito, su mayor diversidad se encuentra en climas tropicales-subtropicales monzónicos. Los tubérculos de unas cuantas especies de "Dioscorea", llamados "ñame" ("yam" en inglés), son un alimento básico especialmente en África Oriental y Nueva Guinea, en la Alta Guinea se encuentra la "Yam Zone" ("Zona de Ñame") nombrada por "Dioscorea"; son algo similares externamente a las raíces tuberosas de la batata ("Ipomoea batatas", una dicotiledónea trepadora de órgano subterráneo comestible), de hecho a la batata que no es de buena calidad también se la puede encontrar como "yam" en inglés. Los tubérculos no son dulces como los de la batata y poseen alcaloides y esteroides no presentes en la batata, los de algunas especies son utilizados en anticonceptivos, antiinflamatorios, venenos y jabón. "Dioscorea" es un género muy diversificado y algunos autores proponen que sus 28 secciones sean elevadas al rango de género.


title: Monocotyledoneae

text: La familia le da nombre al orden Dioscoreales, que conservaba un número de familias de flores lilioides y hojas "reticuladas" (p.ej. en Dahlgren et al. 1985), ahora es algo diverso morfológicamente, anterior a eso algunos autores ya habían hecho notar las particularidades anatómicas de este orden (por ejemplo el arreglo de haces vasculares) que lo distinguen de las demás monocotiledóneas y de hecho de todas las espermatofitas.


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text: Las azucenas y lirios relacionados ("Lilium") y los tulipanes ("Tulipa") pertenecen a la familia de las liliáceas. Son hierbas geófitas, adaptadas a sobrevivir en forma subterránea la estación desfavorable de climas templados del Hemisferio Norte, en general en forma de bulbo. Poseen flores con 6 tépalos en 2 verticilos, nunca fusionados entre sí ni con otras piezas ("libres"), son flores grandes muy vistosas y coloridas y a veces tienen punteados que son "guías" que dirigen a los polinizadores a su recompensa. Poseen 6 estambres y el ovario es súpero (inserto como el verticilo más interno de piezas del receptáculo, queda por arriba de la inserción de estambres y tépalos). Esta fórmula floral (3,3 tépalos libres, 3,3 estambres libres, gineceo 3-gamocarpelar de ovario súpero), la de las flores "lilioides" (no lilióideas, que sería una subfamilia) es una de las más típicas de las monocotiledóneas y en el pasado fueron agrupados en esta familia muchos géneros no cercanamente relacionados porque sus demás caracteres no variaban en patrones que delimitaran grupos claramente, que recién luego de agregar las líneas de evidencia moleculares pudieron reubicarse, quedando esta familia restringida a solo unos 10 géneros, en general con representantes en Europa, los más relacionados con "Lilium". </div>


title: Monocotyledoneae

text: La flor de las orquídeas en la familia de las orquidáceas, orienta su eje paralelo al suelo y es zigomórfica, una sola línea imaginaria en vista distal la divide en dos planos de simetría, en este caso a los lados de una línea media perpendicular al suelo. Los 3 tépalos externos son coloridos y vistosos y están dispuestos de forma que el que se encuentra en la línea media se ubique hacia arriba, es decir en el lado superior o dorsal de la flor. Los 3 tépalos internos, también vistosos, están dispuestos alternadamente entre los externos, quedando el tépalo medio orientado hacia el suelo, es decir en el lado inferior o ventral. Este último se llama labelo porque posee una morfología compleja y diferente del resto del perianto, quizás derivado de una fusión con otros órganos; y ancestralmente funciona como un labio ventral, adaptado como plataforma de aterrizaje de insectos. Las flores de las orquídeas son un ejemplo de resupinación, en que el eje de la flor se gira 180º, de forma que el labelo de la orquídea es en realidad el pétalo adaxial de la flor, el que se encontraba ante el tallo en el pimpollo. Entre las orquídeas se encuentran algunos de los sistemas de polinización más complejos e interesantes de todas las angiospermas, que muchas veces involucran la liberación de aromas atractantes específicos, y su versatilidad para especializarse en un polinizador animal o una imagen de búsqueda las ha vuelto con sus +700 géneros las más diversificadas de las monocotiledóneas.


title: Monocotyledoneae

text: Las orquídeas representan la Asparagal basal, hermana de todo el resto, y debido a su unicidad gracias a las mencionadas y otras varias apomorfías fueron ubicadas por otros autores en su propio orden Orchidales.


title: Monocotyledoneae

text: Las orquídeas son conocidas por poseer muchas especies de gran valor ornamental, pero una sola de toda su diversidad posee un uso para el hombre fuera del mencionado, la vainilla, el fruto de la trepadora "Vanilla planifolia".


title: Monocotyledoneae

text: Los lirios del género "Iris", los gladiolos ("Gladiolus") y las fresias ("Freesia"), entre otros géneros, pertenecen a la familia de las iridáceas. Son hierbas geófitas adaptadas a sobrevivir la estación desfavorable bajo tierra como órgano reservante y son particularmente diversas en la templada región del Cabo (Sudáfrica), pero es una familia exitosa y cosmopolita. Con 3,3 tépalos, a diferencia de la monocotiledónea ancestral perdieron el verticilo interno de estambres, y muchas veces poseen el estilo dividido en 3 ramas expandidas, cada una de ellas, que marca la posición de un carpelo, antepuesta a (en el mismo radio que) tépalos externos y estambres, y en "Iris", las 3 piezas forman una construcción bilabiada. Generalmente las hojas son ensiformes (con forma de espada) e isobilaterales (los dos lados de la hoja, a derecha e izquierda de la inserción al tallo, morfológicamente similares).<br>


title: Monocotyledoneae

text: Las amarilis ("Amaryllis") y los narcisos se incluyen en la reconocida desde antiguo familia de las amarilidáceas; son plantas geófitas, adaptadas a sobrevivir como órgano reservante subterráneo la estación fría de los climas templados en los que son más diversas, y poseen 3,3 tépalos, 3,3 estambres y un gineceo 3-gamocarpelar a diferencia del de las liliáceas de ovario ínfero (hundido en el receptáculo). Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias cimosas de crecimiento determinado, en la extremidad de un escapo, a veces están compactadas y parecen umbelas, y raramente están reducidas a una única flor, pareciendo flores solitarias. En los narcisos, los tépalos poseen prolongaciones (apéndices?) en la cara adaxial que se fusionan en una "corona" o "paraperigonio" con función petaloidea.


title: Monocotyledoneae

text: El género "Xanthorrhoea" químicamente está claramente relacionado con el resto de las xantorroeáceas "sensu lato", posee antraquinonas. Nativo de Australia, con crecimiento secundario anómalo, el tallo es leñoso y grueso, las hojas delgadas y largas al final del tallo.


title: Monocotyledoneae

text: El género de los espárragos ("Asparagus") prefiere los climas áridos a mediterráneos en el Viejo Mundo donde es nativo, son algo xerófitas, adaptadas a sobrevivir el verano seco mediterráneo como cladodios delgados y fotosintéticos. Los cladodios contienen las inflorescencias, las flores son pequeñas, las hojas, presentes en los tallos emergentes, son normalmente reducidas y más o menos escamosas. Los tallos emergen de un rizoma subterráneo. En el Mediterráneo se cosechan para consumo los tallos jóvenes de todas las especies del género de la región, especialmente en la semana de Pascua, que transcurre durante la primavera. Los tallos más desarrollados no son comestibles, contienen saponinas esteroideas como el resto de las asparagáceas "sensu lato"; en este caso más concentradas en el rizoma subterráneo.


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text: Los ágaves ("Agave") y las yucas ("Yucca") pertenecen en el APGIII a las agavóideas. Muchos miembros de este grupo poseen crecimiento secundario anómalo y muchos son arborescentes. A diferencia de las asfodelóideas, son nativas del Nuevo Mundo y son especialmente diversas en México. Las hojas son muchas veces grandes, xeromórficas, fibrosas o raramente suculentas, en rosetas en la base o el final de las ramas. La subfamilia, o al menos los géneros bien anidados en ella como "Agave" y "Yucca", produce saponinas esteroideas utilizadas en contraconceptivos y jabón. De inflorescencias de crecimiento determinado, tradicionalmente se las ubicaba en las liliáceas, debido a sus flores muchas veces lilioides.


title: Monocotyledoneae

text: Las palmeras (Arecaceae, Palmae) son una familia reconocida desde antiguo y fácil de distinguir. El tallo es siempre leñoso —endurecido al final del crecimiento primario—, y las hojas son robustas y morfológicamente distintivas.


title: Monocotyledoneae

text: Las poáceas o gramíneas, por excepción con dos nombres aceptados, le dan el nombre a un grupo ecológico con muchos miembros dentro del orden Poales<br>


title: Monocotyledoneae

text: Las poáceas o gramíneas en general son hierbas graminiformes, pero pueden volverse grandes y semileñosas (cañas) como en los bambúes, las especies semileñosas de la subfamilia Bambusoideae.


title: Monocotyledoneae

text: Rizomatosas, se reproducen vegetativamente a través de "hijuelos" llamados macollos. Las hojas crecen gracias a un meristema en su sector basal, que permite a la hoja terminar su desarrollo aun cuando es pastoreada en su sector distal, ayudada por las reservas en su rizoma subterráneo. En buenas condiciones los ejes aéreos se agotan en una inflorescencia. Las hojas poseen entre la vaina y la lámina lígula y aurículas, importantes para diferenciación taxonómica.


title: Monocotyledoneae

text: Adaptadas a condiciones de sol, las hojas delgadas no permiten que el viento y el paso de los animales desgarren la lámina. La inflorescencia primaria y fruto son característicos: la espiguilla para polinización por viento (¿y el paso de los animales?) y el "grano" (cariópside), que puede estar asociado a partes accesorias provenientes de la espiguilla que lo ayuden a adherirse a los animales que lo dispersan. Las flores y espiguillas están rodeadas por brácteas de función sepaloide, lo suficientemente robustas como para que el paso de los animales no destruya las flores; la única parte visible de la flor son los estambres y estigmas cuando se exertan.


title: Monocotyledoneae

text: Es una familia exitosa que radió a prácticamente todos los ambientes: cosmopolitas, presentes en desiertos a ambientes acuáticos, son miembros dominantes de las "grasslands" (praderas, sabanas, estepas herbáceas), regiones en las que pueden superar el período crítico de su establecimiento en el que necesitan sol y riego abundantes y pueden sobrellevar una moderada presión de herbivoría, luego de lo cual sus rizomas reservantes y su propagación vegetativa por macollos les permiten superar sequías y pastoreo. Están muy diversificadas y poseen +700 géneros.


title: Monocotyledoneae

text: Gramíneas de importancia económica son la caña de azúcar (una panicóidea de tamaño grande), y los cereales, domesticados para el consumo de su grano, como el trigo, el maíz, el arroz, la cebada, el centeno, el sorgo, la avena, el mijo. Entre las gramíneas utilizadas como forrajeras (para consumo de las hojas por el ganado) se encuentran plantas de los géneros "Bromus", "Festuca" y "Lolium".


title: Monocotyledoneae

text: A partir de "Poa" se nombró el orden Poales, que posee una interesante diversidad de familias polinizadas por viento y familias graminiformes.


title: Monocotyledoneae

text: Las ciperáceas (Cyperaceae) durante mucho tiempo fueron ubicadas como el grupo hermano de las poáceas, hoy en día se saben un poco alejadas pero en el mismo orden. Son graminiformes, su inflorescencia primaria protegida por brácteas también fue llamada espiguilla y en general son polinizadas por viento (y por el paso de los animales?). Los tallos suelen ser triangulares en el corte transversal, en parte son escapos (desnudos entre la base y la inflorescencia). No tienen lígula, sus hojas son de disposición trística, marcando los ángulos de su tallo de sección triangular.


title: Monocotyledoneae

text: Relativamente bien diversificadas, con unos ~100 géneros, no tienen la importancia para la alimentación que tienen los pastos. Quizás la ciperácea más utilizada haya sido "Cyperus papyrus", con la que se fabricaban los papiros en el antiguo Egipto.


title: Monocotyledoneae

text: A las juncáceas pertenecen los juncos del género "Juncus". Presentes en todos los ambientes en especial de las zonas templadas, también se polinizan por viento (y por el paso de los animales?). Las inflorescencias normalmente están condensadas en glomérulos terminales. Las flores poseen tépalos obvios, los frutos son cápsulas. Las hojas, parecidas a las de los pastos, no tienen lígula.


title: Monocotyledoneae

text: Las totoras ("Typha") son la tradicional familia de las tifáceas, en el APGIII un género de Typhaceae "sensu lato". Son hierbas de hábitats acuáticos y humedales, las hojas son muchas veces aerenquimatosas ("esponjosas"). Poseen inflorescencias terminales y determinadas, altamente modificadas, de aspecto de espigas elongadas, con numerosas flores pequeñas densamente agrupadas, las flores masculinas en el sector superior. Son polinizadas por viento.


title: Monocotyledoneae

text: El ananá o piña ("Ananas comosus"), las "bromelias tanque" y el clavel del aire ("Tillandsia aeranthos") pertenecen a la familia de las bromeliáceas. Las bromeliáceas poseen hojas carnosas que forman una roseta basal que almacena agua. Sus flores son vistosas y coloridas, y cada una después de una bráctea que también es colorida y conspicua. El perianto está dividido en 3 sépalos y 3 pétalos. Las bromeliáceas se encuentran en las zonas cálidas de América, salvo una sola especie presente en África. Su hábito les permite conquistar zonas terrestres arenosas y ser epífitas.


title: Monocotyledoneae

text: El que en inglés es el "pasto de ojos amarillos" ("yellow-eyed grass", "Xyris") junto con otros géneros pertenece a la familia de las xiridáceas. Poseen una inflorescencia muy característica, que nace de 1 a muchos escapos, al final del mismo formando una cabeza, cono o espiga con brácteas persistentes imbricadas dispuestas en espiral. Las flores poseen 3 sépalos, 3 pétalos, 3 estambres y usualmente 3 estaminodios, y 3 carpelos de ovario súpero. Como las iridáceas poseen un solo verticilo de estambres funcionales, pero como ellas, otro verticilo de órganos se adaptó a una función que mejora la eficiencia del uso de cada estambre.


title: Monocotyledoneae

text: Las eriocauláceas han sido llamadas "las compuestas de las monocotiledóneas" (Compositae, Asteraceae o "las compuestas", es la familia del girasol y la margarita). Al igual que las compuestas, lo que parece la flor es en realidad una inflorescencia con función de flor (un pseudanto), al final de uno o muchos escapos. La inflorescencia está rodeada por un involucro de brácteas de consistencia de papel (papirácea). Las flores son pequeñitas y muchas veces poseen pelos, poseen sépalos (2-3), pétalos (2-3), estambres (2-6) y carpelos (2-3), y los estambres y carpelos están claramente expuestos, lo que sugiere que son polinizadas por viento, aunque los nectarios presentes en "Eriocaulon" sugieren que la polinización por insectos también ocurre, si es así los visitantes parecen ser infrecuentes.


title: Monocotyledoneae

text: Las comelináceas son bien conocidas como ornamentales. Son hierbas, a veces suculentas, con hojas planas o con forma de V en el corte transversal, en la base de las hojas con una vaina cerrada. La flor posee un perianto dividido en 3 sépalos y 3 pétalos (aunque a veces el tercer pétalo es pequeño e inconspicuo, pareciendo que hay solo dos pétalos). Las flores de las comelináceas están abiertas por un solo día.</div>


title: Monocotyledoneae

text: Los camalotes del género "Eichhornia" pertenecen a la familia de las pontederiáceas, que consta de plantas acuáticas de tallos suculentos aerenquimatosos ("esponjosos") y flores vistosas, grandes y tepaloides. Las inflorescencias, a veces reducidas a una única flor, parecieran racimos o espigas.


title: Monocotyledoneae

text: Los Zingiberales son un clado muy distintivo dentro de las monocotiledóneas comelínidas: sus hojas usualmente enormes y pecioladas, con una vena media central y venación transversa (peni-paralela), y las inflorescencias coloridas, bracteadas, si bien no únicas entre las monocotiledóneas sirven para identificar miembros del orden a campo. Sería difícil encontrar una selva tropical húmeda de baja altitud o un bosque tropical húmedo de elevación media en los que al menos muchos miembros del orden no sean componentes prominentes de la flora del sotobosque; únicamente el árbol del viajero ("Madagascar traveler's palm") con su tronco grueso similar al de las palmeras, empuja su corona de hojas en abanico adentrándola en los estratos arbóreos más altos; otros ocupan los claros y márgenes de selvas y cuerpos de agua, y algunos otros se han adaptado a climas estacionales monzónicos, sobreviviendo los 4 o 6 meses que dura el período sin lluvias bajo tierra como un rizoma grueso, carnoso. Sus 8 familias pueden ser separadas en dos grupos morfológicos diferenciados por el número de estambres fértiles.


title: Monocotyledoneae

text: El asemblaje basal "musoide", en el pasado variadamente combinado en una única Musaceae, se reconoce por sus 5 estambres fértiles, en dos géneros 6, y hojas grandes "de tipo banano" que muchas veces se desgarran fácilmente entre las venas secundarias. Su diversificación y dispersión biogeográfica fue llevada a cabo en parte por la radiación evolutiva y diversificación de sus polinizadores animales asociados, que incluyen murciélagos, pájaros, mamíferos no voladores, y de forma derivada ("Orchidanta"), los insectos.


title: Monocotyledoneae

text: Las familias musoides o "familia de la banana" comprenden las 4 familias basales del orden Zingiberales: Musaceae (los bananos), Strelitziaceae, Heliconiaceae y Lowiaceae. La banana comercializada es "Musa paradisiaca". Lowiaceae es "Orchidantha", la "flor-orquídea" polinizada por insectos.


title: Monocotyledoneae

text: Las familias zinguiberoides o "familia del jengibre" son un clado derivado que comprende 4 familias: Zingiberaceae (la familia del jengibre, que le da el nombre al grupo), Costaceae, Marantaceae y Cannaceae.


title: Monocotyledoneae

text: Varias especias pertenecen a la familia Zingiberaceae, que consta de hierbas aromáticas picantes con aceites esenciales: el jengibre, la cúrcuma, el cardamomo, y muchas especias de importancia local; en general son plantas del sotobosque de climas tropicales húmedos, relativamente pequeñas para el orden Zingiberales, con la mayor diversidad en el sudeste asiático.


title: Monocotyledoneae

text: Las flores de simetría marcadamente bilateral poseen 1 solo estambre aferrado al estilo que deja solo el estigma a la vista, y usualmente varios estaminodios petaloideos. En "Hedychium" (la "mariposa", y polinizada por ellas también), los insectos se detienen en el labelo y la única antera y el estigma tocan su lado dorsal cuando introducen la proboscis en el tubo de la corola. Las hojas son alternas y dísticas, dispuestas todo a lo largo del tallo.


title: Monocotyledoneae

text: Las especies de achiras (género "Canna", único de la familia de las canáceas) son originarias de las regiones tropicales y subtropicales de América.


title: Monocotyledoneae

text: Lo que parecen ser pétalos son en realidad 3 o 4 estaminodios petaloideos y 1 solo estambre funcional con una media antera, la otra mitad expandida y petaloidea (o es 1 estambre fusionado a 1 estaminodio?). El estilo también es aplanado y colorido.


title: Monocotyledoneae

text: Son conocidas tanto como ornamentales como por su valor alimenticio: los rizomas (p.ej. de "Canna edulis") son una fuente de almidón.


title: Monocotyledoneae

text: Algunos grupos con fórmula floral lilioide (de 6 tépalos libres, 6 estambres libres, gineceo 3-gamocarpelar de ovario súpero) que recientemente fueron escindidos de las liliáceas:


title: Monocotyledoneae

text: Los jacintos pertenecen al género "Hyacinthus", con sus afines en Hyacinthaceae, o en el APGIII en la subfamilia Scilloideae de las asparagáceas "sensu lato". El nombre de la subfamilia proviene del género "Scilla". Son más diversas en áreas de clima mediterráneo en las que están adaptadas a sobrevivirlo con un hábito algo xerófito, con hojas bastante carnosas y mucilaginosas dispuestas en una roseta basal. No son comestibles debido a que presentan (compuestos venenosos, son asparagáceas). Típicamente la inflorescencia es alargada al final de un escapo y las flores muchas veces son azules. A diferencia de las liliáceas, los tépalos nunca son punteados.


title: Monocotyledoneae

text: El clado Asparagaceae : Nolinoideae reúne a varias familias antiguas y comprende un complejo parafilético herbáceo (antiguas Ruscaceae, Convallariaceae) y plantas con crecimiento secundario anómalo muchas veces arborescente (las antiguas Nolinaceae y Dracaenaceae). Algunos miembros de su complejo herbáceo poseen cladodios fotosintéticos (Rusceae, las antiguas ruscáceas) y pueden ser confundidos con asparagóideas, su subfamilia hermana.


title: Monocotyledoneae

text: Las "commelinids" (aquí traducidas como Commelinidae) forman un clado bien resuelto que consiste en la familia Dasypogonaceae no asignada a ningún orden en el APGIII, y los órdenes Arecales (con su único miembro Arecaceae), Commelinales, Zingiberales y Poales.


title: Monocotyledoneae

text: El reconocimiento de las monocotiledóneas como grupo monofilético data de J Ray (1703) y se ha basado largamente en el carácter de su único cotiledón, en lugar de los dos cotiledones típicos de las dicotiledóneas. Además de lo obtenido en las centurias siguientes con los datos morfológicos y anatómicos, la monofilia de las monocotiledóneas siguió siendo sostenida cuando se incursionó en los análisis moleculares de ADN (Bharatham y Zimmer 1995, Chase 2004, Chase "et al. "1993, 1995a, b, 2000, 2006, Davis "et al." 2004, Graham "et al." 2006, Hilu "et al." 2003, Savolainen "et al." 2000a, Stevenson y Loconte 1995, Soltis "et al." 1997, 2000, 2005). La ubicación sistemática de las monocotiledóneas en relación con las eudicotiledóneas, Magnoliidae y Chloranthaceae es incierta.


title: Monocotyledoneae

text: Los análisis cladísticos de caracteres morfológicos para estimar las relaciones filogenéticas dentro de las monocotiledóneas se han limitado a aquellos de Stevenson y Loconte (1995, con 101 caracteres) y Chase "et al." (1995b, con 103 caracteres, compilados colectivamente por los participantes del Simposio de Monocotiledóneas de 1993 en el Royal Botanic Gardens, Kew). Los dos análisis llegaron a conclusiones similares acerca de las relaciones basales dentro de las monocotiledóneas, lo cual no es sorprendente porque utilizaron en gran medida la misma información. Tanto "Acorus" (en esta época todavía un miembro aberrante de Araceae) como Alismatales, altamente derivadas en la mayoría de sus caracteres morfológicos, ocuparon posiciones relativamente derivadas en estos árboles.


title: Monocotyledoneae

text: Para más referencias sobre análisis recientes de las monocotiledóneas ver Chase "et al." 2000a, Stevenson "et al." 2000, para libros compilados de publicaciones de simposios de monocotiledóneas ver Rudall "et al." 1995, Wilson y Morrison 2000, y Columbus "et al." 2005.


title: Monocotyledoneae

text: Las relaciones entre las monocotiledóneas ahora están ampliamente caracterizadas a todos los niveles, desde género hasta por arriba de orden, convirtiéndolas en uno de los grupos de angiospermas mejor comprendidos. Excepto por las orquídeas y los pastos, prácticamente cada género ha sido incluido en al menos una publicación científica, casi todas utilizando la secuencia de ADN "rbcL", y se anticipa que para el 2010 será posible completar un análisis hasta la categoría de género de las monocotiledóneas.


title: Monocotyledoneae

text: El cladograma de las monocotiledóneas sería el siguiente (modificado de APG II 2003 con el agregado de Petrosaviales según Soltis "et al." 2005, y como actualizado según el APWeb a enero del 2009):


title: Monocotyledoneae

text: Los análisis moleculares han demostrado que Acoraceae (Bogner y Mayo en Kubitzki 1998, Bogner y Nicolson 1991, Grayum 1987, 1990) es hermana de todo el resto (Chase 2004, Chase "et al." 1993, 1995a, 1995b, 2000, 2005, 2006, Graham "et al." 2006, Duvall "et al." 1993a, 1993b, Davis "et al." 1998, Fuse y Tamura 2000, Tamura "et al." 2004, Givnish "et al." 2005a). El APGIII ubicó al género en su propia familia Acoraceae y su propio orden Acorales.


title: Monocotyledoneae

text: Araceae <nowiki>[</nowiki>+Lemnaceae<nowiki>]</nowiki> muchas veces había sido escindida en su propio orden Arales. Alismatales "sensu stricto", sin Arales, es largamente equivalente a Alismatidae "sensu" Cronquist 1981 y Takhtajan 1997, y a Arales le daban una posible relación con Arecales (por ejemplo en Cronquist 1981).


title: Monocotyledoneae

text: El APGIII, Soltis "et al." (2005) y también el APWeb subieron de rango a Petrosaviales, que contiene únicamente a la familia Petrosaviaceae, que había sido ubicada como de posición incierta en APG II 2003, y que el APG III supone que es hermana de todas las monocotiledóneas salvo Acorales y Alismatales. Petrosaviaceae contiene solo dos géneros, "Japonolirion" y "Petrosavia", muy distintos morfológicamente, que nunca habían sido ubicados juntos antes.


title: Monocotyledoneae

text: Posibles apomorfías no moleculares (ver Donoghue y Doyle 1989a, 1989b, Loconte y Stevenson 1991, Doyle y Donoghue 1992, resumidos en la tabla 4.1 de Soltis "et al" 2005, téngase en cuenta que aproximadamente la mitad de los caracteres especificados en esa tabla no resultaron ser apomorfías, según indica el APWeb al 2009, pero sí las que se especifican aquí):


title: Monocotyledoneae

text: En resumen, las monocotiledóneas son consideradas monofiléticas por su hábito herbáceo, sus hojas con venación paralela y una base envainadora, su embrión con un único cotiledón, sus plástidos de las células cribosas del floema con muchos cristales proteínicos cuneados, sus tallos con la estela que es una atactostela, sus numerosas raíces adventicias, su crecimiento simpodial, y sus flores trímeras (con tres piezas por verticilo) pentacíclicas (con cinco verticilos).


title: Monocotyledoneae

text: Las monocotiledóneas típicamente tienen polen monosulcado, probablemente una retención de un carácter ancestral entre las angiospermas.


title: Monocotyledoneae

text: Es notable que las monocotiledóneas nunca tienen hojas con dientes con glándulas, si hay dientes son más o menos espinosos (como en Ceratophyllaceae).


title: Monocotyledoneae

text: Es notable que las flores monosimétricas de las monocotiledóneas se presentan frecuentemente en la misma forma que en muchas eudicotiledóneas nucleares, es decir, con el sépalo medio adaxial, siendo la principal excepción la mayoría de los Zingiberales. Pero no está claro por qué debería ser así. De hecho, la orientación de las flores en las monocotiledóneas es bastante variable, y depende de la presencia y orientación del prófilo (bracteola), y también de la existencia de otras estructuras en el pedicelo (ver por ejemplo Eichler 1875, Engler 1888, Remizowa "et al." 2006). Stuetzel y Marx (2005) notaron la variabilidad de la posición de las bracteolas de las monocotiledóneas, ellos sugieren que puede ser porque las flores axilares en realidad representan racimos reducidos.


title: Monocotyledoneae

text: El desarrollo de las hojas de las monocotiledóneas continúa siendo materia de estudio. Un "Vorläuferspitze", una protrusión abaxial cónica o cilíndrica usualmente pequeña en el ápice de la hoja madura, es muy común en monocotiledóneas. Representa la parte distal (superior) de la hoja, y en dicotiledóneas es lo que desarrolla la lámina. Sin embargo en algunas monocotiledóneas, el pecíolo y la lámina se piensa que se desarrollan de la parte proximal (baja) del primordio foliar, y es el equivalente a la base foliar de las dicotiledóneas. En otras monocotiledóneas (en particular Acorales y Alismatales) la lámina parece desarrollarse de la parte distal del primordio foliar, y por lo tanto su desarrollo es al menos en parte similar al de las dicotiledóneas. Por otro lado dentro de Araceae, las hojas de "Scindapsus" pueden desarrollarse en una forma "típica" de monocotiledóneas, pero no las de "Arisaema", "Orontium", ni "Zamioculcas" (ver Troll y Meyer 1955; Bharathan 1996; Doyle 1998b). Dado lo poco que aún se conoce, el desarrollo "típico" de las hojas de las monocotiledóneas puede ser una apomorfía de solo un subgrupo de monocotiledóneas, es decir, de todo el grupo salvo Acorales y Alismatales.


title: Monocotyledoneae

text: Una lista de los caracteres conocidos de monocotiledóneas y cuáles de ellos son posibles apomorfías se encuentra en el Angiosperm Phylogeny Website (APWeb).


title: Monocotyledoneae

text: Por algún tiempo, los fósiles de las palmeras se creyeron como las más antiguas monocotiledóneas confiables, aparecieron por primera vez hace unos 90 millones de años, pero esta estimación puede no ser del todo confiable (revisado en Herendeen y Crane 1995). Al menos algunos fósiles putativos de monocotiledóneas han sido encontrados en estratos tan antiguos como los de las eudicotiledóneas (revisado en Herendeen "et al." 1995). Los fósiles más antiguos que son inequívocamente de monocotiledóneas son polen del Barremiense Tardío - Aptiense Temprano en el Cretácico, hace unos 120-110 millones de años, y son asignables al clado Araceae-Pothoideae-Monstereae; siendo Araceae hermano del resto de los Alismatales (Friis et al. 2004: para las monocotiledóneas fósiles, véase Gandolfo "et al." 2000 y Friis "et al." 2006b). También se han encontrado flores fósiles de Triuridaceae (Pandanales) en rocas del Cretácico superior en Nueva Jersey (Gandolfo "et al." 2002), convirtiéndose en la aparición más antigua conocida del hábito saprofítico/micotrófico en plantas angiospermas y entre los más antiguos fósiles de monocotiledóneas conocidos.


title: Monocotyledoneae

text: De la topología del árbol filogenético de las angiospermas se podría deducir que las monocotiledóneas estarían entre los linajes más antiguos de angiospermas, lo cual daría apoyo a la hipótesis de que son tan antiguas como las eudicotiledóneas. El polen de las eudicotiledóneas data de hace 125 millones de años, por lo que el linaje de las monocotiledóneas debe ser así de antiguo también.


title: Monocotyledoneae

text: Las estimaciones de edad moleculares también sostienen el punto de vista de que las monocotiledóneas son tan antiguas como las eudicotiledóneas. Bremer (2000 2002), utilizando datos de secuencias "rbcL" y el método del camino medio ("mean-path lenghts method") para estimar momento de divergencia, dató el origen del grupo corona de las monocotiledóneas (el momento en que "Acorus" se divide del resto del grupo) en unos 134 millones de años desde el presente, lo que querría decir que estima al grupo troncal de las monocotiledóneas como aún más antiguo. En cambio Wikström "et al." (2001), utilizando una aproximación no paramétrica ("nonparametric rate smoothing approach") de Sanderson (1997), produjo para el grupo corona de las monocotiledóneas edades que están entre los 158 y los 141 millones de años hasta el presente (ver Sanderson "et al." 2004), edades sensiblementes más antiguas que las de Bremer, por lo que el grupo troncal de las monocotiledóneas sería también más antiguo que en la estimación de Bremer. La discrepancia entre estas dos estimaciones probablemente tiene que ver con el punto de calibración altamente conservativo usado en el estudio de Wikström "et al." (2001), la división entre Fagales y Cucurbitales la consideró en el Santoniense tardío).


title: Monocotyledoneae

text: De hecho la edad de las monocotiledóneas corona ha sido estimada de forma variada, además de las dos mencionadas, también se ha estimado cerca de 200±20 millones de años hasta el presente (Savard "et al." 1994), 160±16 millones de años hasta el presente (Goremykin et al. 1997), 135-131 millones (Leebens-Mack "et al." 2005), 133,8-124 millones (Moore "et al." 2007), etc.


title: Monocotyledoneae

text: Si se asume que Triuridaceae es un miembro de Pandanales, sus fósiles le darían apoyo a una edad del grupo corona cercana a las estimaciones de Bremer (2000).


title: Monocotyledoneae

text: Fue la estimación de Bremer (2000) la utilizada en un análisis más reciente que formó la base para datar la edad de las monocotiledóneas en general (Janssen y Bremer 2004).


title: Monocotyledoneae

text: La edad del grupo troncal de las llamadas "monocotiledóneas nucleares" o "núcleo de las monocotiledóneas" por el APWeb ("core monocots" en inglés), que se corresponden con todos los órdenes salvo Acorales y Alismatales, es de unos 131 millones de años hasta el presente, la edad del grupo corona (el momento en que Petrosaviales divergió del resto) es de unos 126 millones de años hasta el presente. La subsecuente ramificación en esta parte del árbol (es decir, cuando aparecieron los clados de Petrosaviales, Dioscoreales + Pandanales, y Liliales), incluyendo al grupo corona Petrosaviales, puede estar en los 125-120 millones de años hasta el presente (cerca de 111 millones de años hasta el presente en Bremer 2000), y los grupos troncales de todos los demás órdenes, incluyendo los commelínidos, habrían divergido hace unos 115 millones de años o poco después (Janssen y Bremer 2004). Estos y muchos clados dentro de todos estos órdenes pueden haberse originado en el sur de Gondwana, es decir, en la Antártida, Australasia, y el sur de Sudamérica (Bremer y Janssen 2006).


title: Monocotyledoneae

text: Comúnmente, han sido consideradas como las "primitivas" monocotiledóneas las acuáticas Alismatales (Hallier 1905, Arber 1925, Hutchinson 1934, Cronquist 1968, 1981, Takhtajan 1969, 1991, Stebbins 1974, Thorne 1976). También han sido consideradas como las más primitivas las que tenían hojas reticuladas, como Dioscoreales (Dahlgren "et al." 1985 y Melanthiales (Thorne 1992a, 1992b).


title: Monocotyledoneae

text: Hay que tener en cuenta que, como recalcan Soltis "et al." 2005, la monocotiledónea "más primitiva" no necesariamente es "la hermana de todo el resto". Esto es debido a que los caracteres ancestrales o primitivos se infieren por la vía de la reconstrucción de estados del carácter, con ayuda del árbol filogenético. Por lo tanto caracteres primitivos de las monocotiledóneas podrían estar presentes en algunos grupos derivados. Por otro lado, los taxones basales pueden presentar muchas autapomorfías morfológicas. Por lo tanto si bien dentro de las monocotiledóneas, Acoraceae es la hermana de todo el resto, el resultado no implica que Acoraceae es "la monocotiledónea más primitiva" en términos de sus caracteres. De hecho, Acoraceae es altamente derivada en la mayoría de sus caracteres morfológicos, y es precisamente por esto que tanto Acoraceae como las Alismatales ocuparon posiciones relativamente derivadas en los árboles producidos por Chase "et al." (1995b) y por Stevenson y Loconte (1995) (ver en la sección de filogenia).


title: Monocotyledoneae

text: Algunos autores sostienen la idea de un escenario acuático como el origen de las monocotiledóneas (Henslow 1893, y también los citados en la sección de filogenia para sostener que las Alismatales son las más primitivas). La posición filogenética de Alismatales (muchos de ellos acuáticos) que ocupan una posición de hermanos de todo el resto salvo Acoraceae, no descarta esa idea, ya que podrían ser "las monocotiledóneas más primitivas" aunque no "las más basales". El tallo con atactostela, las hojas largas y lineales, la ausencia de crecimiento secundario (véase la biomecánica de vivir en el agua), las raíces en agrupaciones en lugar de una única raíz ramificada (relacionado con la naturaleza del sustrato), incluso el hábito simpodial, son compatibles con un origen acuático. Sin embargo, aunque las monocotiledóneas fueran hermanas del acuático Ceratophyllales o su origen estuviera relacionado con la adopción de alguna forma de hábito acuático, no ayudaría mucho a la comprensión de cómo evolucionó el desarrollo de sus características anatómicas distintivas: las monocotiledóneas parecen tan diferentes del resto de las angiospermas que relacionar su morfología, anatomía y desarrollo con los de las angiospermas de hojas anchas [dicotiledóneas] parece dificultoso (por ejemplo Zimmermann y Tomlinson 1972; Tomlinson 1995).


title: Monocotyledoneae

text: En el pasado los taxones que tenían hojas pecioladas con venación reticulada fueron considerados "primitivos" dentro de las monocotiledóneas, debido a su parecido superficial con las dicotiledóneas. Los trabajos recientes sugieren que estos taxones están esparcidos en el árbol filogenético de las monocotiledóneas, así como los taxones con frutos carnosos (excluyendo a los taxones con semillas ariladas dispersadas por hormigas), los dos caracteres serían adaptaciones a las condiciones de sombra que evolucionaron juntas pero independientemente (Dahlgren y Clifford 1982; Patterson y Givnish 2002; Givnish "et al." 2005b, 2006b). Entre los taxones involucrados se encontraban "Smilax", "Trillium" (Liliales), "Dioscorea" (Dioscoreales), etc. Un número de estas plantas son enredaderas que tienden a vivir en hábitats sombreados por al menos parte de sus vidas, y puede haber también una asociación con sus estomas sin orientación (ver Cameron y Dickison 1998 para referencias sobre este último carácter). La venación reticulada parece haber aparecido al menos 26 veces en las monocotiledóneas, los frutos carnosos 21 veces (a veces fueron perdidos posteriormente), y los dos caracteres, si bien independientes, mostraron signos fuertes de tendencia a ser ganados o perdidos en tándem, un fenómeno que Givnish "et al." (2005b, 2006b) describen como ""concerted convergence"" ("convergencia coordinada").


title: Monocotyledoneae

text: Las monocotiledóneas están distribuidas por todo el mundo y algunas de ellas son miembros dominantes de muchos biomas.


title: Monocotyledoneae

text: Las poáceas están detrás de Asteraceae, Orchidaceae y Fabaceae en número de especies, pero son las primeras en importancia económica global. No las sobrepasa ninguna otra angiosperma en el área de superficie terrestre que dominan. Las poáceas han sido exitosas ecológicamente y se han diversificado extensivamente debido a un número importante de adaptaciones clave. La espiguilla protege las flores mientras permite la polinización cuando las lodículas la abren. Las espiguillas tienen varias adaptaciones para la dispersión del fruto. La versatilidad en los sistemas de reproducción, incluida la autopolinización y la agamospermia, ayuda a algunos pastos a ser colonizadores exitosos. La anatomía de la hoja C y C adapta a los pastos a un amplio rango de hábitats. Los meristemas se localizan en las bases de las vainas. Como resultado, los pastos toleran el pastoreo mejor que muchas otras plantas. El desarrollo de las praderas ("grasslands") durante el Mioceno (25-5 mya) puede haber fomentado la evolución de grandes herbívoros, los que a su vez fueron una fuente importante de alimentación y un estímulo para la evolución de "Homo sapiens". (Judd et al. 2007)


title: Monocotyledoneae

text: La clasificación de referencia es la del APG III (2009), sucesora de APG II (2003) y APG (1998), y cuyos delineamientos fueron dados en la sección de Filogenia. La clasificación APG es cladista (sus conceptos taxonómicos son clados, evita nombrar formalmente grupos parafiléticos).


title: Monocotyledoneae

text: La clasificación "sensu" APG III (2009), con sus respectivas familias en la siguiente tabla (los números de familia, útiles en listas y herbarios, fueron tomados de Linear APG III 2009, se agrega el destino de algunos grupos tradicionales no reconocidos en el APG III):


title: Monocotyledoneae

text: Según el sistema de Cronquist (1981) las monocotiledóneas pertenecían a la clase Liliopsida y estaban divididas en 5 subclases: Alismatidae, Arecidae, Commelinidae, Liliidae, Zingiberidae. La clasificación hasta orden y familia en la siguiente tabla:


title: Monocotyledoneae

text: El sistema de clasificación de Engler, muy antiguo pero que todavía es encontrado ordenando los taxones de muchas floras (al menos las argentinas), las llama Monocotyledoneae y las ubica como clase en la subdivisión Angiospermae. La clasificación (de 1964, también llamado "sistema Melchior" o "sistema Engler modificado") se puede encontrar en la siguiente tabla:


title: Monocotyledoneae

text: El Código de Botánica permite la formalización de nombres descriptivos por arriba de familia, siempre que estén en latín o latinizados, que pueden utilizarse en diferentes categorías taxonómicas sin que sea mandatario modificar el sufijo. Monocotyledoneae generalmente se ubica en la categoría de clase, y está circunscripto al menos por la presencia de un único cotiledón, la descripción del nombre. En cambio los nombres derivados del género "Lilium" están circunscriptos al menos por una descripción que contenga al género, y los sufijos denotan la categoría taxonómica. Por arriba de familia, el género del que se toma el nombre no necesariamente es el primero descripto formalmente.


title: Monocotyledoneae

text: Sinónimos: Liliatae (Takhtajan 1966), Liliopsida (Batsch 1802, Cronquist 1981, Reveal 1999, NCBI), Monocotyledoneae (Candolle 1817, Brongniart 1843, Willkomm 1854, Engler 1886̟-1924, Melchior 1964, Goldberg 1989, Kubitzki 1990, APG III 2009), Alternifoliae (Bessey 1915), Liliidae (Dahlgren 1975, Thorne 1992, Shipunov 2015), e informalmente monocots (APG 1998, 2003).


title: Monocotyledoneae

text: Salvo especificado, el texto está armado con en lo posible traducciones textuales de la siguiente literatura primaria:


title: Pterodactylus

text: Pterodactylus (del griego πτεροδάκτυλος, "pterodaktylos," que significa "dedo alado") es un género de pterosaurio, cuyos miembros son popularmente conocidos como pterodáctilos. Fue el primero en ser nombrado e identificado como un reptil volador. Sus restos fósiles han sido hallados primordialmente en la Caliza de Solnhofen de Baviera, Alemania, que data de finales del período Jurásico (principios del Titoniense), hace entre 150.8-148.5 millones de años, aunque restos más fragmentarios se han identificado en otras partes de Europa y en África. Era un carnívoro y probablemente cazaba peces y otros animales pequeños. Como todos los pterosaurios, las alas de "Pterodactylus" estaban formadas por una membrana de músculo y piel que se extendía desde su alargado cuarto dedo hasta sus miembros posteriores. Esta era mantenida internamente por fibras de colágeno y externamente por bordes queratinosos.


title: Pterodactylus

text: El nombre deriva de las palabras griegas "pteron" (πτερόν, que significa 'ala') y "daktylos" (δάκτυλος, que significa 'dedo') y se refiere a la forma en la cual el ala se mantiene gracias a un único gran dedo.


title: Pterodactylus

text: "Pterodactylus" es conocido a partir de cerca de 30 especímenes fósiles, y aunque muchos de estos son juveniles, varios preservan esqueletos completos. "Pterodactylus" era un pterosaurio relativamente pequeño, con una envergadura adulta estimada en 1.5 metros para "P. antiquus". Otras "especies" eran consideradas como aún menores. Sin embargo, se ha mostrado que estos especímenes menores representan juveniles de "Pterodactylus", o bien de sus parientes contemporáneos incluyendo a "Ctenochasma", "Germanodactylus", Aerodactylus, "Aurorazhdarcho" y "Gnathosaurus".


title: Pterodactylus

text: Los cráneos de los "Pterodactylus" adultos eran largos y estrechos con cerca de 90 grandes dientes cónicos. Los dientes se extendían desde la punta de ambas mandíbulas, y se volvían más pequeños a medida que se alejaban de las puntas de las mandíbulas (a diferencia de algunos de sus parientes, en los cuales los dientes estaban ausentes en la punta de la mandíbula superior y eran relativamente uniformes en tamaño). Los dientes se extendían más atrás en la mandíbula que en sus parientes cercanos, y algunos estaban presentes debajo del frente de la "fenestra nasoanteorbital", la gran abertura presente en el cráneo. A diferencia de las especies relacionadas, el cráneo y la mandíbula eran rectos, sin curvarse hacia arriba.


title: Pterodactylus

text: El cuello era largo, y cubierto de largas picnofibras parecidas a cerdas. Un saco gular se extendía desde la mitad de la mandíbula inferior hasta la parte superior del cuello.


title: Pterodactylus

text: "Pterodactylus", como otros pterodactiloides, tenía una cresta sobre su cráneo compuesta mayormente de tejidos blandos. En el "Pterodactylus" adulto, esta cresta se extendía entre el borde posterior de la fenestra anteorbital (la gran abertura en el cráneo) y la parte posterior del cráneo. En al menos un espécimen, la cresta tenía una corta base ósea, también vista en pterosaurios parecidos como "Germanodactylus". Las crestas sólo se han hallado en los especímenes mayores y completamente desarrollados de "Pterodactylus", indicando que esta era una estructura de exhibición y sólo se desarrollaba cuando los individuos alcanzaban la madurez. Dos especímenes de "P. antiquus" (el holotipo BSP AS I 739 y el cráneo incompleto BMMS 7, el mayor cráneo conocido de "P. antiquus") tienen una baja cresta ósea en sus cráneos; en BMMS 7 es de 47.5 milímetros de largo (más o menos el 24% de la longitud estimada de ese cráneo) y una altura máxima de 0.9 milímetros sobre la órbita.


title: Pterodactylus

text: Como otros pterosaurios (notablemente "Rhamphorhynchus"), los especímenes de "Pterodactylus" pueden variar considerablemente basándose en su edad o nivel de madurez. Tanto las proporciones de los huesos de las extremidades, el tamaño y forma del cráneo, como el tamaño y número de dientes cambiaban a medida que los animales crecían. Históricamente, esto ha llevado a que varios estadios de crecimiento (incluyendo los estadios de crecimiento de pterosaurios relacionados) hayan sido tomados como nuevas especies de "Pterodactylus". Varios estudios detallados usando varios métodos para medir las curvas de crecimiento entre los especímenes conocidos han demostrado que solo hay una especie válida de "Pterodactylus", "P. antiquus".


title: Pterodactylus

text: Los especímenes inmaduros más jóvenes de "Pterodactylus" tienen un reducido número de dientes (tan pocos como 15) y sus dientes tienen una base relativamente amplia. Los dientes de las especímenes de más edad son más estrechos y más numerosos (más de 90 dientes se han contado en algunos especímenes).


title: Pterodactylus

text: Los especímenes de "Pterodactylus" pueden ser divididos en clases por años. En el primer grupo, los cráneos solo miden 15-45 mm de longitud. El segundo grupo se caracteriza por cráneos de 55-95 mm de largo, pero aún son inmaduros. Estos dos primeros grupos por años fueron alguna vez clasificados como los juveniles y adultos de la especie "P. kochi", hasta que estudios adicionales mostraron que incluso los supuestos "adultos" eran inmaduros y posiblemente pertenecientes a un nuevo género. Un tercer grupo de edad está representado por los especímenes del "tradicional" "P. antiquus", así como unos pocos especímenes grandes y aislados alguna vez asignados a "P. kochi" que coinciden con "P. antiquus" en su tamaño. Sin embargo, todos los especímenes en este tercer grupo de edad aún muestran signos de inmadurez. Los especímenes de "Pterodactylus" totalmente adultos aún son desconocidos, o pueden haber sido clasificados erróneamente como otro género.


title: Pterodactylus

text: Los distintos grupos por edad de los especímenes de "Pterodactylus antiquus" muestran que esta especie, como su contemporáneo "Rhamphorhynchus muensteri", probablemente se reproducían estacionalmente y crecían de modo consistente durante su vida. Una nueva generación del primer grupo por edad de "P. antiquus" pudo haberse producido estacionalmente, y alcanzar el tamaño del segundo grupo por edad por la época en que la siguiente generación eclosionaba, creando diferentes 'agrupaciones' de individuos de edad y tamaño similares en el registro fósil. La clase de menor tamaño probablemente consistía de individuos que apenas habían empezado a volar y eran de menos de un año de edad. El segundo grupo por edad representa individuos de uno a dos años de edad, y el menos común tercer grupo por edad se compone de especímenes de más de dos años de edad. Este patrón de crecimiento es más similar al de los crocodilianos modernos, que al rápido crecimiento de las aves modernas.


title: Pterodactylus

text: Las comparaciones hechas entre los anillos escleróticos de "Pterodactylus antiquus" y las aves y reptiles modernos sugieren que pueden haber sido diurnos. Esto puede indicar una división de nichos ecológicos con pterosaurios contemporáneos de los que se infiere que eran nocturnos, como "Ctenochasma" y "Rhamphorhynchus".


title: Pterodactylus

text: El animal ahora conocido como "Pterodactylus" fue el primer pterosaurio en ser identificado. El primer espécimen de "Pterodactylus" fue descrito por el científico italiano Cosimo Alessandro Collini en 1784, basándose en un esqueleto fósil desenterrado de la Caliza de Solnhofen de Baviera. Collini era el curador del "Naturalienkabinett", o cuartos de maravillas (un precursor del moderno concepto de museo de historia natural), en el palacio de Carlos Teodoro de Baviera en Mannheim. El espécimen había sido regalado a la colección por el conde Friedrich Ferdinand zu Pappenheim, probablemente por el año 1780, habiendo sido recuperado de una cantera de caliza litográfica en Eichstätt. Collini, sin embargo, no concluyó que se trataba de un animal volador. Por el contrario, Collini no pudo establecer que clase de animal pudo haber sido, rechazando cualquier afinidad con aves o con murciélagos. Él especuló que pudo haber sido una criatura marina, no por razones anatómicas, sino porque él pensaba que las profundidades de los océanos eran un hogar más probable para los tipos de animales desconocidos. La idea de que los pterosaurios fueron animales acuáticos persistió entre una minoría de científicos aún hasta 1830, cuando el zoólogo alemán Johann Georg Wagler publicó un texto sobre "anfibios" el cual incluía una ilustración de "Pterodactylus" usando sus alas como aletas. Wagler fue tan lejos como para clasificar a "Pterodactylus" junto con otros vertebrados acuáticos (entre ellos plesiosaurios, ictiosaurios y monotremas), en la clase Gryphi, entre aves y mamíferos.


title: Pterodactylus

text: Fue el científico franco-alemán Johann Hermann el primero en establecer que "Pterodactylus" usaba su alargado cuarto dedo para sujetar una membrana alar. En marzo de 1800, Hermann alertó al científico francés Georges Cuvier de la existencia del fósil de Collini, creyendo que el fósil había sido capturado por los ejércitos de ocupación de Napoleón y enviando a las colecciones científicas a París (y quizás al propio Cuvier) como botín de guerra; por entonces los comisarios políticos franceses incautaban sistemáticamente tesoros artísticos y objetos de interés científico. Hermann envió a Cuvier una carta conteniendo su propia interpretación del espécimen (aunque él no lo había examinado personalmente), el cual él creía que era un mamífero, incluyendo la primera recreación en vida de un pterosaurio. Hermann reconstruyó al animal con membranas alares extendiéndose desde el alargado cuarto dedo hasta el tobillo y una cubierta de pelo (en este espécimen no se había descubierto ningún rastro de membranas ni de pelo). Hermann también añadió una membrana entre el cuello y la muñeca, basándose la condición vista en los murciélagos. Cuvier estuvo de acuerdo con su interpretación, y por sugerencia de Hermann, Cuvier se convirtió en el primero en publicar estas ideas en diciembre de 1800 en una muy breve descripción. Cuvier recalcó que, "[No es posible dudar de que el largo dedo servía para soportar una membrana que, con el alargamiento de la extremidad anterior de este animal, formaba una buena ala]." Sin embargo, de modo contrario a Hermann, Cuvier estaba convencido de que el animal era un reptil.


title: Pterodactylus

text: En realidad, el espécimen no había sido capturado por los franceses. En vez de ello, en 1802 tras la muerte de Charles Theodore, fue llevado a Múnich, donde el Barón Johann Paul Carl von Moll había obtenido una exención general de confiscación para las colecciones de Baviera. Cuvier pidió a von Moll permitirle el estudio del fósil, pero fue informado de que este no pudo ser hallado. En 1809 Cuvier publicó una descripción algo más larga, nombrando el animal, y también refutando la hipótesis de Johann Friedrich Blumenbach de que pudo haber sido un ave costera.


title: Pterodactylus

text: Contrariamente al reporte de von Moll, el fósil no estaba perdido; estaba siendo estudiado por Samuel Thomas von Sömmerring, quien dio una conferencia pública acerca de este en el 27 de diciembre de 1810. En enero de 1811, von Sömmerring escribió una carta a Cuvier deplorando el hecho de que él solo hasta entonces había sido informado de la petición de Cuvier de información sobre el espécimen. Su conferencia fue publicada en 1812, y en esta von Sömmerring nombró a la especie "Ornithocephalus antiquus". El animal fue descrito como un mamífero, un tipo de murciélago, y una forma intermedia entre aves y mamíferos, es decir que no era un ancestro sino que poseía "afinidad", siendo un arquetipo. Cuvier no estuvo de acuerdo, y en el mismo año en su obra "Ossemens fossiles" proveyó una extensa descripción en la cual nuevamente reafirmó que se trataba de un reptil. No fue hasta 1817 que salió a la luz un segundo espécimen de "Pterodactylus", de nuevo de Solnhofen. Este diminuto ejemplar fue ese año descrito por von Soemmerring como "Ornithocephalus brevirostris" (debido a su corto hocico, que ahora se sabe que es un rasgo juvenil), y proporcionó una reconstrucción del esqueleto, la primera publicada para cualquier pterosaurio. Sin embargo esta era bastante incorrecta, ya que von Soemmerring confundió los largos metacarpos con los huesos del antebrazo, el antebrazo con el húmero, la parte superior del brazo con el esternón y este esternón a su vez con el omóplato. Von Soemmerring no cambió su opinión acerca de que estas formas eran murciélagos y este "modelo quiróptero" para interpretar a los pterosaurios siguió teniendo influencia por mucho tiempo después de que se alcanzara hacia 1860 el consenso de que eran efectivamente reptiles. Las suposiciones generales eran que los pterosaurios eran cuadrúpedos, torpes en tierra, peludos, de sangre caliente y tenían una membrana alar que alcanzaba el tobillo. Algunas de estas ideas han sido confirmadas, otras refutadas por la investigación moderna, y las demás permanecen en discusión.


title: Pterodactylus

text: En 1998, el descubrimiento de un espécimen asignado a "P. kochi" arrojó luces sobre la apariencia en vida de "Pterodactylus", ya que preservaba rastros únicos de tejidos blandos que no estaban presentes en hallazgos fósiles anteriores, incluyendo largas picnofibras erizadas (una cubierta similar al pelo encontrada solo en los pterosaurios) en el cuello, detalles de un uropatagio (la membrana alar posterior situada entre las patas y la cola) que se extendía entre los dedos de los pies, y un saco gular como el de los pelícanos. Un espécimen adicional, estudiado usando luz ultravioleta, reveló incluso más información sobre la anatomía "blanda" de "Pterodactylus". Este espécimen (número de catálogo JME SOS 4784) mostró que como muchos otros pterosaurios, "Pterodactylus" tenía una cresta de tejido blando estriado en su cráneo. Las impresiones de tejido blando también muestran que las cubiertas de queratina de las garras eran inusualmente largas, curvas y afiladas. Este espécimen también estaba recubierto de picnofibras parecidas a pelo, con algunas muy alargadas cubriendo el área de su nuca. Los restos de un pequeño pico en gancho estaban preservados en las puntas de las mandíbulas entre sus dientes frontales superior en inferior.


title: Pterodactylus

text: El género ahora conocido como "Pterodactylus" fue originalmente nombrado "Petro-Dactyle" por Cuvier en 1809, aunque éste era un error tipográfico, que más tarde él mismo corrigió a "Ptéro-Dactyle". En 1812, Samuel Thomas von Sömmerring nombró al mismo espécimen "Ornithocephalus antiquus". Siendo el sinónimo más antiguo, el nombre de Cuvier tiene la precedencia, de modo que al aplicar las reglas modernas de taxonomía de combinación de nombres del género y el epíteto de la especie, el nombre válido de la especie sería "Ptéro-Dactyle antiquus". El nombre del género fue latinizado al actual "Pterodactylus" por Constantine Samuel Rafinesque en 1815, dado que las reglas para nombres válidos no permiten signos diacríticos o guiones. Sin saber de la publicación de Rafinesque el propio Cuvier de nuevo latinizó el nombre en 1819, pero el nombre de especie que le dio, "longirostris", tendría que tener precedencia sobre el "antiquus" de von Soemmerring. En 1888 Richard Lydekker designó a "Pterodactylus antiquus" como la especie tipo. El espécimen original es el holotipo del género, BSP n.º AS.I.739.


title: Pterodactylus

text: Hermann von Meyer, en 1830, usó el nombre Pterodactyli para agrupar a "Pterodactylus" y a los otros pterosaurios conocidos en ese tiempo. Este luego fue enmendado al nombre de familia Pterodactylidae por Charles Lucien Bonaparte en 1838. Esta familia ha sido más recientemente usado para referirse a muchas especies similares de Alemania y otros lugares, aunque los estudios posteriores sugieren que esta puede ser una agrupación no natural parafilética o polifilética con respecto a los miembros más avanzados de Ctenochasmatoidea (o Archaeopterodactyloidea).


title: Pterodactylus

text: A continuación se presenta un cladograma mostrando los resultados de un análisis filogenético presentado por Andres, Clark & Xu, 2014.


title: Pterodactylus

text: Numerosas especies han sido asignadas a "Pterodactylus" en los años que siguieron a su descubrimiento. En la primera mitad del cualquier nueva especie de pterosaurio era nombrada "Pterodactylus", lo cual lo tornó en un género "cajón de sastre". Incluso después de que a las formas claramente distintas se les dio posteriormente sus propios nombres de género, se siguieron creando nuevas especies de los productivos sitios fosilíferos alemanes del Jurásico Superior, frecuentemente basándose en material con leves diferencias.


title: Pterodactylus

text: Por el año 1980, las revisiones realizadas por Peter Wellnhofer habían reducido el número de especies reducidas a cerca de una docena. Muchas especies asignadas a "Pterodactylus" habían estado basadas en especímenes juveniles, y más tarde fueron reconocidas como individuos inmaduros de otros géneros o especies. Por la década de 1990 se entendió que esto era cierto incluso para una parte de las especies restantes. Por ejemplo, en numerosos estudios se descubrió que "P. elegans" era un "Ctenochasma" inmaduro. Otra especie de "Pterodactylus" basada en pequeños especímenes inmaduros es "P. micronyx". Sin embargo, ha sido dificultoso determinar exactamente de que género y especie "P. micronyx" podría ser una forma juvenil. Stéphane Jouve, Christopher Bennett y otros han sugerido que probablemente pertenece a "Gnathosaurus subulatus" o a alguna de las especies de "Ctenochasma", pero se requieren más datos y estudios para poder determinar su clasificación.


title: Pterodactylus

text: Las únicas especies bien conocidas y fundamentadas que quedaron fueron "P. antiquus" y "P. kochi". No obstante, muchos estudios desde los años 1990 han encontrado pocas razones para separarlas, y han sido tratadas desde entonces como sinónimos. En 1996, Bennett sugirió que las diferencias entre los especímenes de "P. kochi" y "P. antiquus" podrían ser explicadas por diferencias de edad. En un artículo de 2004, Jouve usó un método de análisis diferente y obtuvo el mismo resultado, mostrando que los rasgos "distintivos" de "P. kochi" se relacionaban con la edad, y usando comparaciones matemáticas se mostró que las dos formas son fases de crecimiento diferentes de una misma especie.


title: Pterodactylus

text: Un caso especial es el de "P. longicollum", nombrado por von Meyer en 1854, basado en un gran espécimen con un largo cuello y pocos dientes. Muchos investigadores, incluyendo a David Unwin, han encontrado que "P. longicollum" es una forma distinta de "P. kochi" y "P. antiquus". Unwin encontró que "P. longicollum" era más cercano a "Germanodactylus" y por tanto requiere un nuevo nombre de género. Ha sido a veces situado en el género "Diopecephalus" debido a que Harry Govier Seeley basó este género parcialmente en el material de "P. longicollum". Sin embargo, Bennett demostró que el espécimen tipo que fue más tarde designado para "Diopecephalus" era un fósil perteneciente a "P. kochi", y ya no se considera que sea una forma separada de "Pterodactylus". "Diopecephalus" por tanto es un sinónimo de "Pterodactylus" que no está disponible para ser usado como el nuevo género de "P." "longicollum". ""P." longicollum" fue finalmente hecha la especie tipo en que se basa el género separado "Ardeadactylus".


title: Pterodactylus

text: Durante sus 200 años de historia, las varias especies de "Pterodactylus" han tenido varios cambios en su clasificación, y por tanto han aparecido un enorme número de sinónimos. Adicionalmente, algunas de las especies asignadas a "Pterodactylus" están basadas en restos escasos que han sido difíciles de asignar a una especie u otra, y sin por tanto considerados como "nomina dubia" ("nombres dudosos"). La siguiente lista incluye nombres que están basados en el material alemán que se considera o se pensaba que pertenecen a "Pterodactylus" y nombres basados en otros materiales que aún no han sido asignados a otros géneros.


title: Terremoto de Áncash de 1970

text: El terremoto de Áncash de 1970, conocido localmente como el terremoto del 70, fue un sismo ocurrido el domingo 31 de mayo de 1970, a las 15:23, hora local. Tuvo una magnitud de 7.9 en la escala de magnitud de momento y una intensidad de grado IX (Violento) en la escala de Mercalli. Fue sentido en toda la costa y sierra del departamento de Áncash y de las regiones limítrofes en el sur y norte. El sismo produjo el desprendimiento de un casquete de hielo y rocas del nevado Huascarán, lo que ocasionó un aluvión que sepultó la ciudad de Santo Domingo de Yungay y sus veinte mil habitantes.


title: Terremoto de Áncash de 1970

text: Fue el sismo más destructor de la historia del Perú, no por la magnitud, sino por la cantidad de pérdidas humanas. Afectó a la región ancashina y a varias provincias de los departamentos de Huánuco, Lima y La Libertad, y dañó una extensa área de aproximadamente 450 km de longitud y 200 km de ancho de la costa y la sierra peruanas.


title: Terremoto de Áncash de 1970

text: Debido a esta catástrofe, en 1972, el Gobierno del Perú fundó el Indeci, el cual, además de preparar a la población para actuar durante un terremoto, conmemora el 31 de mayo con un simulacro de sismo a nivel nacional.


title: Terremoto de Áncash de 1970

text: El terremoto se inició el 31 de mayo de 1970, a las 15:23:32. Su epicentro fue localizado a 20 km al oestesuroeste de la ciudad de Chimbote, en el océano Pacífico, a una profundidad de 45 km. Su magnitud fue de 7.9 en la escala sismológica de magnitud de momento, según el IGP y USGS y alcanzó una intensidad máxima de grado IX en la escala de Mercalli modificada en Casma. Produjo además un violento alud en las ciudades de Yungay y Ranrahirca. Las intensidades evaluadas en varias ciudades fueron:


title: Terremoto de Áncash de 1970

text: La zona andina de Áncash y la pintoresca área del Callejón de Huaylas, fue el área más castigada por el terremoto. La ciudad de Huaraz fue destruida en un 97 % y perdió más de 10 000 habitantes (el 50 % de la población). Luego del sismo, la zona quedó oscurecida por un manto negro de polvo que permaneció durante días. El resto de ciudades y pueblos del Callejón de Huaylas también fueron destruidos casi por completo, desde Recuay, por el sur, hasta Huallanca, por el norte. La segunda ciudad en importancia, Yungay, terminó sepultada junto a Ranrahirca por un alud, desapareciendo veinticinco mil moradores. Los aludes y derrumbes obstaculizaron caminos y carreteras y embalsaron partes del río Santa. El ferrocarril que unía Chimbote con Huallanca desapareció.


title: Terremoto de Áncash de 1970

text: La zona andina siguiente al Callejón de Huaylas, conocida como Conchucos, quedó con daño moderado debido a la gran cantidad de energía sísmica que absorbió el macizo de la cordillera Blanca una barrera natural que divide al Callejón de Huaylas de la sierra oriental de Áncash, aun así, muchas de las construcciones quedaron inhabitables, y decenas de personas murieron mientras se encontraban laborando en áreas agrícolas debido a derrumbes en los cerros contiguos. La zona quedó aislada varios meses del resto del país.


title: Terremoto de Áncash de 1970

text: En la zona costera, los efectos del sismo destruyeron grandes sectores de la carretera Panamericana entre Huarmey y Trujillo (departamento de La Libertad). Tanto la ciudad y el puerto de Chimbote quedaron con averías incuantificables, en la zonas de San Pedro y Lacramarca todas las construcciones se derrumbaron, al igual que las industrias pesqueras, y daño similar a las metalúrgicas, en algunas áreas el suelo se agrietó hasta expulsar chorros de agua de hasta un metro de altura, la ciudad perdió más de dos mil ochocientos habitantes.


title: Terremoto de Áncash de 1970

text: En Casma, una vieja ciudad de adobes, murieron ochocientas personas, y más hacia el sur, en Huarmey, cien. La Provincia de Bolognesi, con mil ochocientas víctimas, refirió cuantiosos derrumbes que incomunicaron a pueblos completos, donde se dan referencias que algunas personas sepultaron a sus parientes sin notificar.


title: Terremoto de Áncash de 1970

text: En total, las muertes se calcularon en ochenta mil y hubo aproximadamente veinte mil desaparecidos. Los heridos hospitalizados se contabilizaron en 143 331, si bien en lugares como Recuay, Aija, Casma, Huarmey, Carhuaz y Chimbote la destrucción de edificios osciló entre 80 % y 90 %. La carretera Panamericana sufrió graves grietas entre Trujillo y Huarmey, lo que dificultó aún más la entrega de ayuda. La central hidroeléctrica del Cañón del Pato quedó también afectada por el embate del río Santa y la línea férrea que comunicaba Chimbote con el valle del Santa y quedó inutilizable en un 60 % de su recorrido.


title: Terremoto de Áncash de 1970

text: Con esta catástrofe el Gobierno peruano creó por decreto ley a la Brigada de Defensa Civil Peruana, posteriormente el Indeci, con el fin de prevenir y preparar a la población ante sucesos parecidos.


title: Terremoto de Áncash de 1970

text: El fuerte y prolongado sismo de 45 segundos, provocó el desprendimiento del pico norte del nevado Huascarán, produciendo un alud estimado en 40 millones de metros cúbicos de hielo, lodo y rocas que medía 1,5 km de ancho y que avanzó los 13 km, a una velocidad promedio de 200 a 500 km/h. La avalancha tardó solo tres minutos en llegar a la ciudad. La población yungaína quedó desorientada debido al eco que producía el aluvión en los cerros de la cordillera Blanca. Cuando el aluvión chocó contra la pared de la quebrada del río Ranrahirca formó un embalse y desvió su curso violentamente unos treinta grados en dirección sur.


title: Terremoto de Áncash de 1970

text: La tercera parte de la masa saltó la quebrada (que ya había salvado a Yungay de un aluvión en 1962) sepultando completamente a la segunda ciudad más importante del Callejón de Huaylas, mientras que la corriente mayor arrasó con el pueblo de Ranrahirca, matando en total a más de veinte mil personas.


title: Terremoto de Áncash de 1970

text: En Yungay solo se salvaron aproximadamente trescientas personas separadas en tres grupos, noventa y dos personas que corrieron hacia el cementerio de la ciudad (una antigua fortaleza preinca elevada), veinticinco personas en un cerro contiguo a la ciudad y un numeroso grupo de niños que asistieron a un circo de pulgas llamado Verolina y que estaba ubicado en el estadio a setecientos metros de la plaza mayor.


title: Terremoto de Áncash de 1970

text: Las labores de rescate y evacuación que puso en marcha el Gobierno central solo procedieron mediante vía aérea luego de dos días de la tragedia debido a la densa nube de polvo que se levantaba a dos mil setecientos metros sobre el nivel de la zona de la tragedia, esta nube permaneció una semana ocasionando que los bloques de hielo tardaran dos semanas en descongelarse debido a la poca incidencia del sol. La masa de lodo tardó un mes en secarse y ocasionó que varias personas quedaran atrapadas cuando intentaron cruzarla.


title: Terremoto de Áncash de 1970

text: Así es que la provincia de Yungay alcanzó las cifras más altas en cuanto a mortalidad: veinticinco mil personas. El aporte internacional tuvo gran importancia en el momento de la emergencia, diversas organizaciones mundiales brindaron su apoyo. La magnitud de su cooperación no solo fue en el momento de la emergencia sino también en la rehabilitación de la zona afectada y en el futuro desarrollo de la región. Sin embargo, la destrucción de las vías de comunicación de la zona y la falta de planeamiento le dieron una cuota de ineficiencia. Por ello es que el 28 de marzo de 1972 se crea el Indeci para que se encargue de coordinar la prevención y la ayuda en caso de posteriores desastres.


title: Terremoto de Áncash de 1970

text: A raíz del terremoto de 1970 que asoló varias ciudades del Callejón de Huaylas y que motivó la solidaridad de diversos países, Yungay recibió el nombre de "Capital de la Solidaridad Internacional".


title: Media ponderada

text: La media ponderada es una medida de tendencia central, que es apropiada cuando en un conjunto de datos cada uno de ellos tiene una importancia relativa (o peso) respecto de los demás datos. Se obtiene multiplicando cada uno de los datos por su ponderación (peso) para luego sumarlos, obteniendo así una "suma ponderada; "después se divide esta entre la suma de los pesos, dando como resultado la "media ponderada".


title: Media ponderada

text: Si los pesos son iguales, esto es, formula_4 para formula_5, entonces la media ponderada coincide con la media aritmética.


title: Media ponderada

text: Se puede usar una "media ponderada" para calcular la nota final de un curso escolar, en donde se asigna distinta importancia ("peso") a los distintos exámenes que se realicen. Por ejemplo, los dos primeros exámenes tienen un peso o valor de 30% y 20% respectivamente, y el último del 50%; las calificaciones respectivas son de 6.4, 9.2 y 8.1, entonces la nota final corresponde a la siguiente media ponderada:


title: Media ponderada

text: La media entre estos resultados sería 85. Entretanto, tal número no refleja la realidad, pues la cantidad de alumnos de cada clase no fue tenida en cuenta. Para obtener el valor correcto, es necesario hacer la media entre todos los alumnos a la vez. Básicamente se realiza la sumatoria de todas las notas y se divide por el total de alumnos:


title: Media ponderada

text: Ese resultado también se puede obtener usando la media aritmética ponderada. Los pesos serán entonces la cantidad de alumnos en cada jornada:


title: Media ponderada

text: Se tiene que la suma de los pesos normalizados es 1 y, por tanto, la media ponderada (con los pesos formula_16) es


title: Media ponderada

text: Con la métrica que definen los pesos, la media ponderada se comporta geométricamente igual que sin ponderar, quedando definida por el pie de la perpendicular desde x a la recta <(1, 1, ... , 1)>. La perpendicular desde x a la recta <(1, 1, ... , 1)> cae en formula_21.


title: Media ponderada

text: La fórmula siguiente es válida para la media con o sin ponderación, la diferencia es la métrica considerada.


title: Media ponderada

text: Si se consideran formula_23 puntos diferentes en el plano, con sus respectivas masas, es posible hallar un punto, llamado "baricentro", que representa la masa promedio.


title: Ocupación británica de las islas Malvinas (1833)

text: La ocupación británica de las islas Malvinas fue una operación militar del Reino Unido de Gran Bretaña e Irlanda que el 3 de enero de 1833 tomó el control de esas islas. A pesar de estar en relaciones de paz con la Confederación Argentina, el Reino Unido empleó dos buques de guerra (el H.M.S Clio y el H.M.S Tyne) para desalojar a la guarnición argentina de Puerto Soledad . El 26 de agosto de 1833 los gauchos y criollos al mando de Antonio Rivero o Gaucho Rivero, tomaron por asalto las casas de Puerto Soledad y las embarcaciones inglesas. Combatieron y eliminaron a los que servían a las órdenes inglesas. Antonio Rivero y sus gauchos mantuvieron la presencia argentina en las Islas Malvinas e izaron el pabellón nacional hasta el 7 de enero de 1834. Pero al final los soldados y sus familias se marcharon dos días después, dejando atrás la población civil de la colonia, unas veinte personas. Desde entonces, las islas han estado bajo dominio británico, excepto durante el breve período de la guerra de las Malvinas en 1982.


text: El Gobierno de la República Argentina considera que el 3 de enero de 1833, «las islas fueron ocupadas por fuerzas británicas que desalojaron a la población (de origen argentino) y a las autoridades argentinas allí establecidas legítimamente, reemplazándolas por súbditos de la potencia ocupante». Las autoridades argentinas reclamaron inmediatamente la agresión injustificada llevada a cabo en tiempo de paz y amistad entre las dos naciones, continuando hasta la actualidad de forma diplomática.


text: El Gobierno del Reino Unido califica la acción como «reafirmación» de su dominio, que fue establecido el 23 de enero de 1765, un año después de la llegada de la Bougainville procedente de Francia, por el comodoro británico John Byron quien arribó a la pequeña isla Trinidad, denominada por los británicos "Saunders Island", y realizó una ceremonia de toma de posesión.


text: El 15 de septiembre de 1763 Louis Antoine de Bougainville zarpó del puerto francés de Saint-Maló con el objetivo de establecer una colonia en las islas Malvinas. Bougainville manifestó en sus "Memorias" la importancia de ese establecimiento y destacó el interés británico en la región:


text: El establecimiento de Bougainville fue el primer asentamiento permanente en el archipiélago. La ceremonia formal de toma de posesión de las islas Malvinas, se realizó el 5 de abril de 1764. Luis XV ratificó la toma de posesión el 12 de septiembre de 1764, argumentando que las islas fueron descubiertas por navegantes de Saint-Maló, de donde proviene el nombre "Malouines", castellanizado a "Malvinas".


text: La expedición de Bouganville recaló en Montevideo, donde fue recibida por el Gobernador de la plaza, José Joaquín de Viana. Pese a que España y Francia eran aliadas, y estaban unidas por el Pacto de Familia, los franceses no tenían autorización para formar colonias en América del Sur. El funcionario español intentó averiguar el motivo y destino de la expedición, pero los franceses lo ocultaron, manifestando que se dirigían a la India. No obstante, Viana alertó a Madrid sobre el paso de Bougainville por Montevideo.


text: Enterada España del establecimiento francés en Malvinas, protestó de inmediato ante la Corte de Luis XV. España consideraba que las tierras adyacentes a un continente no podían ocuparse sin el consentimiento del dueño de dicho continente, y que las islas Malvinas habían estado reputadas -y debían reputarse- como adyacentes a sus costas.


text: Luis XV cedió a las protestas españolas y ordenó entregar el establecimiento de Puerto Luis (rebautizado Puerto Soledad por España) al considerar que los títulos españoles eran superiores. Francia estaba dispuesta a abandonar sus pretensiones sobre Malvinas, pero deseaba que España las ocupe y evite la instalación de Gran Bretaña, su enemigo en común. Jerónimo Grimaldi comentó:


text: El 4 de octubre Felipe Ruiz Puente quedó a cargo del establecimiento, que administrativamente era una dependencia de la Capitanía General de Buenos Aires.


text: Entre 1739 y 1748, el Reino de Gran Bretaña estuvo enfrentada con el Reino de España en la denominada guerra del Asiento. En ese contexto, el Almirantazgo británico organizó una gran expedición a las Indias Occidentales, encabezada por George Anson. Su objetivo era atacar las posesiones españolas en América, en especial las situadas sobre la costa del océano Pacífico. De las dificultades y penurias sufridas durante este viaje de Anson alrededor del mundo, los británicos fueron conscientes de la necesidad de contar con una base naval en el Atlántico Sur y de su importancia para afectar el comercio español en América. Aunque George Anson no pasó por las Malvinas durante su viaje de circunvalación del globo, las islas eran vistas como el lugar más adecuado para una base naval.


text: Adicionalmente, a diferencia de Nueva Zelanda o Australia, las Malvinas estaban casi desprovistas de habitantes indígenas, lo que facilitaba su ocupación. Por lo tanto, expulsaron  por medio de la fuerza a la población local, reemplazándola por los llamados "Kelpers" (una forma de denominación de los malvinenses). Y al realizar esta acción se podría convertir al archipiélago en una base militar en el Atlántico Sur, para resguardar así el libre comercio (en esa zona).


text: Poco tiempo después de la firma de la paz con España, en 1749, George Anson organizó una expedición al Atlántico Sur. España tomó conocimiento del intento británico y protestó, manifestando que el Reino de Gran Bretaña no tenía nada que hacer en el Atlántico Sur y que esas aguas le pertenecían. Finalmente la expedición británica no se llevó a cabo.


text: Por último, el liberal Sir George Cornewall Lewis de 1841, en su ensayo sobre el Régimen de las Dependencias ,enumeró las seis ventajas de la eficiencia mantenimiento de posesiones coloniales como las Malvinas: tributo, ayuda militar, facilidades comerciales, salidas para la emigración, facilidades para el transporte de delincuentes y prestigio nacional.


text: La reanudación de las hostilidades con España llevaron a Gran Bretaña a organizar una nueva expedición, que se realizó en el máximo de los secretos. Ni siquiera los tripulantes de los navíos de guerra británicos conocían su verdadero destino. El 23 de enero de 1765 el comodoro Byron realizó la toma de posesión (el archipiélago ya estaba ocupado por Francia desde hacía un año) en la isla Trinidad, denominada por los británicos "Saunders Island". Los británicos permanecieron solo cuatro días, dejando una pequeña huerta que luego sería utilizada como "prueba de posesión".


text: El establecimiento definitivo de Puerto Egmont fue realizado por John McBride, el 8 de enero de 1766, dos años después de la ocupación francesa. El 2 de diciembre de 1766 los británicos encontraron Puerto Luis.


text: El 25 de febrero de 1768 el Gobernador de Buenos Aires recibió una Real Orden, por la cual se le ordenaba expulsar cualquier establecimiento inglés que encuentre en las regiones pertenecientes a la Corona, sin esperar instrucciones adicionales. Considerando estas órdenes, el 3 de junio de 1770, arribó a Puerto Egmont una flotilla de cuatro buques españoles dirigidos por Juan Ignacio de Madariaga, que intimaron a la guarnición británica a rendirse, pues de lo contrario, se vería «precisado a obligarle con el cañón». El 10 de junio de 1770 la guarnición británica en Puerto Egmont rindió sus armas.


text: En 1770, tanto España como Francia, aliados en el Pacto de Familia, consideraban que sus ejércitos no estaban preparados para embarcarse en una guerra con Gran Bretaña. Cuando Juan Ignacio de Madariaga llegó a Cádiz, el 11 de agosto de 1770, las autoridades españolas estaban frente a un dilema: si avalaban la acción de Bucarreli, la guerra sería inevitable en cuanto los británicos tuvieran conocimiento del incidente. Si, por el contrario, desautorizaban la expedición, sus derechos sobre las islas se verían perjudicados.


text: Jerónimo Grimaldi se propuso evitar la guerra a toda costa, y para eso instruyó a Masserano, embajador de España en Gran Bretaña, para que informe al gobierno británico lo ocurrido en Puerto Egmont, haciendo hincapié en que Bucarelli actuó precipitadamente sin la debida autorización real (lo que no era enteramente cierto). Los españoles esperaban evitar una respuesta violenta de los británicos y llegar a un acuerdo pacífico.


text: Por su parte el primer ministro británico, Frederick North, no deseaba la guerra, pero no podría impedirla una vez que la expulsión de la guarnición británica tomara estado público. Para solventar ese problema, le propuso a Masserano un acuerdo de palabra: si España aceptaba restituir Port Egmont para salvar el honor del rey Jorge III, Gran Bretaña se retiraría voluntariamente de las islas en un plazo breve, una vez que los ánimos se hubieran serenado.


text: James Harris, el embajador británico en Madrid, notificó a su gobierno el 14 de febrero de 1771 sobre la existencia de un informe del gobierno español, donde se afirmaba que el gobierno británico dio una promesa verbal de evacuar las islas en dos meses.


text: En 1774 los británicos abandonan definitivamente Puerto Egmont. Los británicos dejaron allí una bandera británica y una placa reclamando la soberanía de la isla Trinidad para el rey Jorge III. Debido a que no renunciaron a ello, los británicos justificaron con este antecedente la ocupación de 1833 de todo el archipiélago malvinense.


text: Desde el abandono británico de 1774 las islas quedaron ocupadas exclusivamente por España. La Capitanía de Malvinas estaba subordinada administrativamente a Buenos Aires. garantizaron el ejercicio de soberanía de España sobre la totalidad del archipiélago.


text: En 1775 el capitán Juan Pascual Callejas retiró la placa británica de Puerto Egmont, enviándola a Buenos Aires. Cinco años después, siguiendo instrucciones del virrey Juan José de Vértiz y Salcedo, destruyó por completo las instalaciones. La placa conservada en Buenos Aires sería capturada por los británicos durante la primera invasión inglesa al Río de la Plata en 1806 y llevada a Londres. España finalmente abandonó su guarnición en Puerto Soledad en 1811, tras la Revolución de Mayo, puesto que la Banda Oriental no se adhirió a la junta de Buenos Aires y permaneció bajo control español. Las autoridades de Montevideo decidieron retirar el establecimiento en las Malvinas por su baja utilidad y los elevados costos de conservación. Allí se dejó una placa proclamando la soberanía española sobre el archipiélago. Algunos gauchos y pescadores se quedaron voluntariamente en las islas.


text: Lo que sería el nuevo Estado argentino estaba en formación y los primeros gobiernos rioplatenses desde 1810 utilizaron el concepto de "uti possidetis iure" que definía que las antiguas posesiones coloniales pasaban a ser parte del territorio de las naciones independizadas. La continuación del dominio de las islas, por la tradición de los títulos jurídicos de España en favor de las Provincias Unidas, habilitan a éstas a disponer esas medidas de administración y gobierno. Las diferentes provincias delegaron a la Provincia de Buenos Aires (que entonces incluía a la actual Ciudad Autónoma de Buenos Aires y era mucho menos extensa que en la actualidad) en las representaciones internacionales, y al mismo tiempo las Malvinas continuaban bajo administración de su gobernador, pese al abandono español.


text: Preocupado por la explotación ilegal de ballenas y focas en los mares del sur, a principios de 1820 el gobierno de la provincia de Buenos Aires decidió enviar a un oficial para que hiciera formal toma de posesión del archipiélago y obligara a acatar sus disposiciones administrativas concernientes a la actividad pesquera. El coronel David Jewett, nombrado «comisionado por el Supremo Gobierno de las Provincias Unidas para tomar posesión de las islas en nombre del país a que éstas pertenecen por ley natural», cumplió la orden el 6 de noviembre de ese año y siete meses después fue reemplazado por Guillermo Mason. Tres años más tarde, Buenos Aires nombraba gobernador de las islas a Pablo Areguatí.


text: Durante finales del siglo XVIII y comienzos del XIX las islas fueron el centro de un comercio lucrativo, pero a la vez ilegal, de caza de ballenas y focas llevado a cabo por marineros de Nueva Inglaterra, Gran Bretaña y Francia. Los cazadores de ballenas acampaban en las islas adyacentes, particularmente en la Isla de Goicoechea, donde carneaban gansos y otros aves para tener provisiones, y a veces mataban ganado en la isla Soledad, reparaban sus barcos y trataban las carcasas de focas, lobos marinos, ballenas y pingüinos para obtener aceite.


text: El 2 de febrero de 1825, el Reino Unido firmó un tratado de amistad y comercio mediante el cual reconoció la independencia de las Provincias Unidas y, naturalmente, la existencia de un ámbito territorial propio de ella, incluyendo las Malvinas, que habían tomado posesión en 1820, y ejercido otros actos de soberanía incluyendo el nombramiento y la instalación de autoridades.


text: En 1823, el Gobierno de Buenos Aires otorgó una concesión a Luis Vernet para el aprovechamiento del ganado vacuno y el de los lobos marinos de la Isla Soledad.


text: Vernet se trasladó hacia Puerto Soledad donde comenzó con el desarrollo del lugar, llevó caballos y lanares, rehabilitó varios edificios que se encontraban abandonados y semi-destruidos. La tarea de Vernet activaba zonas comerciales nunca utilizadas hasta el momento pero además confirmaba así la soberanía argentina en el lugar. Para las tareas, Vernet llevó a las islas muchos gauchos de las pampas rioplatenses.


text: El 10 de junio de 1829 se estableció oficialmente en la Isla Soledad y fue nombrado "Primer Comandante Político Militar en las Islas Malvinas". Bajo el pabellón argentino, se comprometió a hacer cumplir la legislación argentina, cuidar sus costas y los reglamentos de pesca vigentes.


text: La designación de Vernet la realizó el entonces gobernador de Buenos Aires, Martín Rodríguez, con el asesoramiento del jurista Salvador María del Carril. Rodríguez designó a Vernet no solo comandante de las Malvinas, sino también de las islas adyacenctes al Cabo de Hornos en el océano Atlántico, «teniendo en cuenta las condiciones que reúne», incluyendo la isla Grande de Tierra del Fuego. Esto asentó el mayor antecedente legal en relación con los reclamos argentinos sobre las islas. El decreto fue publicado en varios medios de prensa del extranjero, entre ellos Reino Unido y Estados Unidos. Al año siguiente Vernet hizo circular entre los barcos pesqueros ocupados en la Patagonia, una notificación en inglés y español con copia del referido decreto. El gobierno de Rodríguez se convirtió en el primer gobierno en nombrar una autoridad directa para las Malvinas desde la Independencia de Argentina. Cabe destacar que la Comandancia de las Malvinas no era una entidad diferente, sino una parte de la provincia de Buenos Aires.


text: En junio, antes de partir hacia el archipiélago, Vernet había intentado involucrar a Woodbine Parish, el encargado de negocios británico en Buenos Aires, en su empresa para que estimulara el viaje de colonos británicos, pero no tuvo éxito. Los británicos vieron la creación de la comandancia como una «intervención en su propia soberanía» y protestaron formalmente en contra de ella. También buscaron contactarse con Vernet para ofrecerle que su colonia esté bajo soberanía británica. En agosto de 1829, Parish elevó una protesta ante el gobierno argentino, argumentando que las islas les pertenecían.


text: Robert Fitz Roy y Robert Greenhow visitaron y escribieron sobre la próspera colonia argentina. Los reportes al gobierno británico sobre el éxito alcanzado por el asentamiento serían fundamentales en la renovación del interés del Reino Unido por las riquezas del archipiélago.


text: Al conocer el decreto del 10 de junio de 1829, Woodbine Parish lo comunicó a su gobierno recordando los antecedentes del asunto y los títulos que a su juicio tenía el Reino Unido. A los pocos meses, a fines de noviembre, presentó al ministro argentino Tomás Guido una nota en la cual sostenía «los derechos de soberanía de S. M. B. [Su Majestad Británica] sobre las islas. (…) Estos derechos fundados en el primer descubrimiento y subsiguiente ocupación de dichas islas, fueron sancionados por la restauración del establecimiento británico por S. M. C. [Su Majestad Católica] en el año 1771 (…) El retiro de las fuerzas de S. M. en el año 1774 no puede considerarse como una renuncia a los justos derechos de S. M.». Parish explicaba que estos derechos «no habían sido invalidados por la evacuación de las fuerzas de su Majestad en 1774», dado que «esta medida se había tomado a los efectos de generar economías, cuando se efectuó la evacuación se habían dejado marcas de posesión, y se habían observado todas las formalidades que indicaban los derechos de propiedad, así como la intención de reanudar la ocupación». La nota concluía protestando formalmente contra las pretensiones argentinas y contra todo acto que perjudicara los «derechos de Soberanía que hasta ahora ha ejercitado la corona de Gran Bretaña». La nota de Parish fue contestada de inmediato por Guido, quien prometió estudiar la reclamación. Nunca volvió a recibir respuestas. El diplomático británico también dijo en su carta que las Provincias Unidas «asumieron una autoridad incompatible con los derechos de soberanía de su Majestad Británica sobre las islas Falkland».


text: Parish había actuado por orden del gobierno británico, quién a través del primer ministro le envió cuidadosas instrucciones. La protesta debía sustentarse en que las acciones del gobierno de Buenos Aires habían sido «cumplidas sin referencia a la validez de las pretensiones que Su Majestad constantemente afirmó a la soberanía de las islas». Dichas instrucciones incluyeron los verdaderos motivos de la decisión:


text: Al mismo tiempo que el gobierno argentino nombraba a Vernet como gobernador y establecía la colonia exitosa en la isla Soledad, en el Reino Unido otros ingleses habían comenzado a interesarse nuevamente por las Malvinas. En julio de 1829 un ciudadano inglés llamado Beckington envió una carta al primer ministro, Lord Aberdeen, solicitando al gobierno de Su Majestad que estableciera una colonia en las islas. A los argumentos tradicionales se le agregaron otros, el Foreign Office y la Colonial Office redactaron sendos informes sobre la historia de las islas y los presentaron al abogado del Rey, Herbert Jenner, para que elaborara los fundamentos legales que justificaran la ocupación de las mismas. En los informes se señaló la «gran importancia» de las islas «para fortalecer el poder naval británico». Además «ofrecían una base que permitiría eliminar las actividades de corsarios y piratas» y «facilitaría la pesca de la ballena». Un teniente de la "Royal Navy" agregó sobre «la ventajosa posición de las islas Malvinas para acrecentar el tráfico marítimo australiano».


text: Prácticamente la controversia entre el gobierno de Estados Unidos y el de las Provincias Unidas creó una relación tirante entre ambos países, ya que el primero reconocía y desconocía la soberanía argentina sobre las islas, al tiempo que dejaba en evidencia la debilidad argentina en el control de las actividades pesqueras. Todos estos factores y las estimulaciones de los informes de Parish, serían considerados por el Reino Unido para la usurpación de las islas. Al mismo tiempo se sostenía de la necesidad de contar con un puerto de escala en la ruta a Australia, cuya colonización estaba entonces en pleno desarrollo.


text: Poco tiempo después de instrumentarse la política de Vernet de reglamentar la pesca y la caza en las islas en 1829, un empresario estadounidense afectado por las leyes argentinas elevó una queja ante el gobierno de Washington. El secretario de Estado Martin Van Buren envió una nota al cónsul de ese país en Buenos Aires, John Murray Forbes. En el escrito y sin dar fundamento alguno, Van Buren afirmaba que las Provincias Unidas «ciertamente no podían deducir un título firme a las islas» e instruía a Forbes para que presentara una protesta. La muerte de Forbes en junio de 1831 le impidió efectivizar la orden de su superior.


text: Tras el incidente pesquero, el otrora encargado de negocios y nuevo representante George W. Slacum adujo el derecho del pueblo estadounidense de pescar «donde le diera gana», y desconoció los pactos preexistentes entre España y el Reino Unido, entre otras naciones europeas, por el control exclusivo de la pesca en el Atlántico Sur. Gran parte de los historiadores adjudican a la impericia, agresividad e incapacidad negociadora de Slacum la rápida escalada de las hostilidades, que llevaron un incidente pesquero menor a la suspensión por once años de las relaciones diplomáticas entre el Plata y los Estados Unidos, y a la apropiación británica del archipiélago de las Malvinas y territorios circundantes.


text: En agosto de 1831, tras un incidente con tres pesqueros estadounidenses, Vernet se retiró a Buenos Aires, donde arribó con la goleta "Harriet" (cuyo cargamento había incautado) con el fin de someter el caso al fallo del Tribunal de Presas, dejando a cargo a su segundo Enrique Meteaf. En Buenos Aires, el diplomático estadounidense solicitó que se tratara a Vernet como «criminal de piratería y robo».


text: En dicha ocasión, el cónsul estadounidense en Buenos Aires desconoció el derecho argentino a reglamentar la pesca en las Malvinas. A fines de ese año, personal de la corbeta de guerra , de la Armada de los Estados Unidos, incursionó en Puerto Soledad al mando del capitán militar Silas Duncan y se saquearon los bienes y las propiedades, se destruyeron las instalaciones de artillería, y siete pobladores fueron conducidos prisioneros ilegalmente a Montevideo, en lo que fue un desigual acto de guerra. También hubo unos 40 pobladores que aprovecharon para huir. Como nadie pudo resistir, los estadounidenses actuaron con total impunidad. Luego del ataque, desde 1832 hasta 1843, ambas naciones no mantendrían embajadores formales ni relaciones diplomáticas oficiales.


text: Al momento del ataque, la colonia de Puerto Luis o Puerto Soledad contaba con unos 124 habitantes, de los cuales había 30 negros, 34 porteños, 28 rioplatenses angloparlantes y 7 alemanes, a los que se le sumaba una guarnición de aproximadamente 25 hombres. El incidente de la "Lexington" cobró gran importancia histórica porque el proceso culminó con la ocupación británica de las islas.


text: La tragedia sucedida en Malvinas simplificó dramáticamente la invasión británica posterior: además de la inutilización de las defensas y fortificaciones argentinas de Puerto Soledad, de la destrucción de edificios y del robo de materiales a manos de la USS "Lexington", el archipiélago se hallaba en medio de un caos administrativo, solo estaba defendido por una goleta y su escasa dotación, varios de sus soldados estaban presos y en estado de virtual insubordinación, y la mayoría de los habitantes eran colonos extranjeros que habían recibido recientemente la nacionalidad argentina: gran parte de ellos era de origen británico y dudarían antes de tomar las armas en contra de su país natal.


text: El Reino Unido vio en la situación la oportunidad de allanar el camino a sus ambiciones sobre el territorio insular. En una reunión concertada con Woodbine Parish y Henry S. Fox, embajador y cónsul británico respectivamente, éstos aseguraron a Slacum que Argentina no tenía derechos sobre el archipiélago, a cuya soberanía Su Majestad «no había renunciado». Las conversaciones entre los diplomáticos de ambos países formaron un arreglo para alcanzar una situación que satisficiera las ambiciones de ambos en el territorio insular. También hay pruebas de que Slacum estaba al tanto de la manipulación de la que era objeto y de sus propias intenciones de impedir que el Reino Unido obtuviera la posesión del archipiélago. Esto dio a Slacum el argumento de aspecto legal que necesitaba; rehusándose a aceptar la validez del decreto de nombramiento de Vernet, sugirió a sus superiores «aumentar inmediatamente nuestras fuerzas navales en este Río [de la Plata]», y ordenó a Duncan que procediera con lo previsto y los hechos se aceleraron. Al mismo tiempo Vernet tomó la decisión de no capturar naves de bandera británica, dado que no se sentía lo suficientemente seguro de apresar buques del mismo país con que se disputaba el territorio. Slacum en una carta su lenguaje se vuelve más crítico respecto de los reclamos de las Provincias Unidas y las condena a no poseer el territorio en litigio basándose en las características despóticas de la nueva nación.