title: Apatosaurus

text: Las vértebras cervicales de "Apatosaurus" son menos alargadas y más pesadamente construidas que las de "Diplodocus", un diplodócido como "Apatosaurus", y los huesos de la pierna son mucho más robustos a pesar de ser más largos, lo que implica que "Apatosaurus" era un animal más robusto. La cola se mantenía por encima de la tierra durante la locomoción normal. "Apatosaurus" tenía una sola garra en cada extremidad anterior y tres en cada uno de los miembros posteriores. El cráneo de "Apatosaurus", que se creía que era similar al de "Camarasaurus", es mucho más similar al de "Diplodocus". "Apatosaurus" era un herbívoro generalista que probablemente llevaba su cabeza elevada. Para aligerar sus vértebras, Apatosaurus tenía sacos de aire que hicieron los huesos internos llenos de agujeros. Al igual que la de otros diplodócidos, la cola puede haber sido utilizado como un látigo para crear ruidos fuertes.


title: Apatosaurus

text: Hasta 1909, el cráneo del apatosaurio se confundió con el de "Camarasaurus" y "Brachiosaurus", cuando se encontró el holotipo de "A. louisae" y un cráneo completo a solo unos pocos metros de distancia de la parte frontal del cuello. Henry Fairfield Osborn no estuvo de acuerdo con esta asociación, y montó un esqueleto de "Apatosaurus" con un cráneo de "Camarasaurus". Hasta 1970, los esqueletos de "Apatosaurus" fueron montados con los moldes del cráneo especulativa de "Camarasaurus", cuando McIntosh mostró que los cráneos más robustos asignados a "Diplodocus" tenían más probabilidades de ser de "Apatosaurus".


title: Apatosaurus

text: El término "Brontosaurus" ha sido considerado como un sinónimo más moderno de "Apatosaurus" y su única especie, se reclasificó como "A. excelsus" en 1903. Sin embargo, un estudio de 2015 concluyó que "Brontosaurus" era un género de saurópodo válido distinto de "Apatosaurus". Sin embargo, no todos los paleontólogos están de acuerdo con esta división.


title: Apatosaurus

text: A finales del Jurásico, "Apatosaurus" habría vivido junto a dinosaurios como "Allosaurus", "Camarasaurus", "Diplodocus" y "Stegosaurus".


title: Apatosaurus

text: "Apatosaurus" era un gran animal cuadrúpedo de cuello largo, con una larga cola en forma de látigo. Sus patas delanteras eran ligeramente más cortas que las traseras. Los apatosaurios o brontosaurios eran unos de los animales más grandes que han existido en la Tierra, alcanzaban cerca de 23 metros de largo, 4,5 de alto hasta las caderas y tenían un peso de 22 toneladas. Las vértebras cervicales eran menos alargadas y estaban más fuertemente construidas que la de "Diplodocus", y los huesos de la pierna eran mucho más gruesos a pesar de ser más largos, lo que implica un animal más robusto. La cola se mantenía despegada del suelo durante la locomoción normal. Como la mayoría de los saurópodos, "Apatosaurus" tenía solo una garra grande en cada pata delantera, con los tres primeros dedos de la extremidad posterior con garras. Para ayudar en el proceso del alimento, el "Apatosaurus" pudo haber tragado piedras, gastrolitos, de la misma manera que lo hacen muchos pájaros, ya que sus quijadas por sí solas no eran suficientes para masticar las resistentes fibras de las plantas.


title: Apatosaurus

text: La mayoría de las estimaciones del tamaño de "Apatosaurus" se basan en el espécimen tipo de "A. louisae", CM 3018 En 1936, este ejemplar se midió en 21,8 m , mediante la medición de la columna vertebral. Las estimaciones varían muy poco del anterior resultado, entre unos 21 y 22,8 metros de largo y con un peso de entre 16,1 a 22,4 toneladas de peso. Un estudio de 2015 calculó la masa corporal de algunos saurópodos sobre la base de modelos volumétricos, estimando que "CM 3018" pesaría entre 21,8 y 38,2 toneladas, similar en masa a un titanosario argentino llamado "Dreadnoughtus". Algunos especímenes gigantescos de "Apatosaurus" hallados en Oklahoma representan individuos de aprox. 11–30% más largos, como por ejemplo el espécimen OMNH 1670, consistente en una vértebra dorsal de 135 cm de alto, que es exactamente un 27% más grande que el correspondiente a CM 3018, lo que sugiere una masa el doble de grande, posiblemente de entre 33 y 73 toneladas. Esto sugiere que "Apatosaurus" potencialmente rivalice en tamaño con los mayores titanosaurios.


title: Apatosaurus

text: Al igual que las de otros saurópodos, las vértebras del cuello están profundamente bifurcadas, separando espinas neurales con un gran canal en el medio, lo que resulta en un cuello ancho y profundo. La fórmula vertebral para el holotipo de "A. louisae" es de 15 vértebras cervicales, 10 dorsales, 5, sacras y 82 caudales. El número vértebra caudales puede variar, incluso dentro de las especies. Las vértebras cervicales de "Apatosaurus" y "Brontosaurus" son más gruesas y más robustas que las de otros diplodócidos, resultaron ser más similar a las de "Camarasaurus" de Charles Whitney Gilmore. Además, apoyan costillas cervicales que se extienden más lejos hacia el suelo que en los Diplodocinae, y tienen las vértebras y las costillas estrechas hacia la parte superior del cuello, haciendo la sección transversal del cuello casi triangular. En "Apatosaurus louisae", el complejo atlas-axis, las primeras vértebras cervicales, está casi fundida. Las costillas dorsales no están fundidas o fuertemente unidas a las vértebras, estando débilmente articulado. "Apatosaurio" tiene diez costillas dorsales a cada lado del cuerpo. "Apatosaurus" también tenía las costillas muy largas en comparación con la mayoría de los otros diplodócidos, dándole un pecho inusualmente profundo. El gran cuello se llenó con un amplio sistema de sacos aéreos para el ahorro de peso . "Apatosaurus", al igual que su pariente cercano "Supersaurus", tiene espinas neurales altas, que representan más de la mitad de la altura de sus vértebras. La forma de la cola es inusual para un diplodócido; Es relativamente delgado debido a la rápida disminución de altura de las espinas vertebrales al alejarse de las caderas. Al igual que en otros diplodócidos, la cola se transformaba en una estructura en forma de látigo hacia su extremo.


title: Apatosaurus

text: Los huesos de las extremidades también son muy robustos. Dentro de los Apatosaurinae, la escápula de "A. louisae" es intermedia en morfología entre las de "A. ajax" y "Brontosaurus excelsus". Los huesos de los brazos son fuertes, por lo que el húmero de "Apatosaurus" se asemeja al de "Camarasaurus" y "Brontosaurus". Sin embargo, los húmeros de "Brontosaurus" y "A. ajax" son más similares entre sí de lo que son a "A. louisae". En 1936, Charles Gilmore señaló que las reconstrucciones anteriores de las extremidades anteriores de "Apatosaurus" proponen erróneamente que el radio y el cúbito se cruzaban, ya que en vida que estarían paralelos. "Apatosaurus" tenía una sola garra grande en cada extremidad anterior, una característica compartida por todos los saurópodos más derivados que "Shunosaurus". Los primeros tres dedos de los pies tenían garras en cada extremidad posterior. La fórmula de falange es 2-1-1-1-1, es decir, el dedo más interior en la extremidad anterior tiene dos falanges y el siguiente tiene uno. El único hueso de la garra manual es ligeramente curvo y recto truncado en el extremo anterior. La cintura pélvica incluye un robusto ilion, y el pubis e isquion fusionados. Los fémures de "Apatosaurus" son muy robustos, algunos de los más robustos fémures de cualquier miembro de Sauropoda. Los huesos de la tibia y peroné son diferentes de los huesos delgados de "Diplodocus", pero son casi indistinguibles de los de "Camarasaurus". El peroné es más largo y más delgado que la tibia. El pie de "Apatosaurus" tiene tres garras en los dedos más internos, la fórmula digital es 3-4-5-3-2. El primer metatarsiano es el más robusto, una característica compartida entre los diplodócidos.


title: Apatosaurus

text: El primer cráneo fue identificado en 1975, varias décadas después de que se le diera un nombre. El cráneo es pequeño en comparación con el tamaño del animal. Las mandíbulas estaban llenas de dientes espatulados, con forma de cincel, adaptados para una dieta herbívora. El hocico de "Apatosaurus" y diplodocídos similares era redondeado, y solo "Nigersaurus" tenía un cráneo más cuadrado. La caja craneana de "Apatosaurus" está muy bien conservada en espécimen BYU 17096, que también conserva gran parte del esqueleto. Un análisis filogenético encontró que la caja craneana tenía una morfología similar a los de otros diplodocídos. Algunos cráneos de "Apatosaurus" se han encontrado todavía en articulación con sus dientes. Esos dientes que tienen el esmalte de superficie expuesta que no muestra ningún arañazos, pero presentan una textura granulada y con poco desgaste.


title: Apatosaurus

text: No fue hasta 1909 que un cráneo de "Apatosaurus" fue encontrado durante la primera expedición, dirigida por Earl Douglass, en lo que se convertiría en el Mina Carnegie en Monumento Nacional Dinosaurio. El cráneo fue encontrado a poca distancia de un esqueleto, el espécimen CM 3018 identificado como la nueva especie "A. louisae" por el nombre de Louise Carnegie, esposa de Andrew Carnegie quién financió la investigación de campo para encontrar esqueletos completos de dinosaurios en el oeste de Estados Unidos. El cráneo fue designada CM 11162; era muy similar a la del cráneo de "Diplodocus". Otra esqueleto más pequeño de "A. louisae" fue encontrado cerca de CM 11162, CM 3018. El cráneo fue aceptado como perteneciente a los especímenes de "Apatosaurus" por Douglass y el director del Museo Carnegie William H. Holland, aunque otros científicos, principalmente Osborn rechazaron esta identificación. Holland defendió su punto de vista en 1914 en un discurso ante la Sociedad Paleontológica de América, sin embargo, dejó al ejemplar del Museo Carnegie sin cabeza de montaje. Mientras que algunos pensaron que Holland estaba tratando de evitar conflictos con Osborn, otros sospechaban que Holland estaba esperando hasta que se encontraron un cráneo articulado y el cuello para confirmar la asociación del cráneo y el esqueleto. Tras la muerte de Holland en 1934, el personal del museo coloca un molde del cráneo de un "Camarasaurus" en el montaje. Mientras que la mayoría de los museos estaban usando cráneos de "Camarasaurus" en yeso o esculpidos en montajes de "Apatosaurus", el Museo Peabody de Yale decidió esculpir un cráneo sobre la base de la mandíbula inferior de un "Camarasaurus", con el cráneo basado en la ilustración del cráneo de Marsh de 1891. El cráneo también incluye fosas nasales que apuntan hacia adelante, algo diferente a cualquier dinosaurio y fenestraciones que difiere del dibujo y otros cráneos.


title: Apatosaurus

text: No se reportó un cráneo de "Apatosaurus" en la literatura hasta la década de 1970 cuando John Stanton McIntosh y David Berman redescribieron los cráneos de los "Diplodocus" y "Apatosaurus". Encontraron que aunque nunca publicó su opinión, Holland estaba casi con toda seguridad en lo correcto, que "Apatosaurus" tenía un cráneo como "Diplodocus". Según ellos, los cráneos que por mucho tiempo se pensó que pertenecían a "Diplodocus" podría, en cambio, pertenecer a "Apatosaurus". Ellos reasignaron varios cráneos a "Apatosaurus" basados en vértebras asociadas o estrechamente asociadas. A pesar de que el apoyo a Holland, se observó que "Apatosaurus" podría haber poseído un cráneo como "Camarasaurus", basado en un diente desarticulado de "Camarasaurus" encontrado en el lugar preciso donde años antes se encontró un espécimen de "Apatosaurus". El 20 de octubre de 1979, después de las publicaciones de McIntosh y Berman, se montó el primer cráneo verdadero de "Apatosaurus" en un esqueleto en un museo, el Museo Carnegie. En 1998, el cráneo de la cantera Felch que Marsh incluyó en su restauración del esqueleto de 1896 se sugirió que pertenece a "Brachiosaurus". En 2011, se describió al primer espécimen de "Apatosaurus" encontrado con el cráneo articulado con sus vértebras cervicales. Este espécimen, CMC VP 7180, se encontró que difiere tanto en el cráneo y como en el cuello de "A. louisae", pero comparte muchas características de las vértebras cervicales con "A. ajax". Otro cráneo bien conservado es el espécimen BYU 17096, un cráneo bien conservado y el esqueleto, con una caja craneana bien conservada. El espécimen fue encontrado en la mina Cactus Park, al oeste de Colorado.


title: Apatosaurus

text: El nombre "Apatosaurus" fue acuñado en 1877 por Othniel Charles Marsh, profesor de Paleontología de la Universidad de Yale , sobre la base de un esqueleto casi completo, el holotipo espécimen YPM 1860, descubierto en las estribaciones orientales de las montañas rocosas en el condado de Gunnison, Colorado. La especie fue "A ajax". "Apatosaurus" significa 'lagarto engañoso', habiéndole sido dado porque los huesos del cheurón eran similares a los de un lagarto marino prehistórico, "Mosasaurus". "Apatosaurus" proviene del griego ἀπατέλος o ἀπατέλιος (apatao) 'engañoso' y σαῦρος (saurus) 'lagarto'. El nombre de la especie "ajax" Αἴας debido al héroe griego Áyax el grande de la Guerra de Troya. Los fósiles de este animal se han encontrado en Nine Mile Quarry y Bone Cabin Quarry, en Wyoming, y en varias localidades de Colorado, Oklahoma y Utah, en EE. UU.. Durante la excavación y transporte, los huesos del esqueleto holotipo se mezclaron con los de otro individuo descrito originalmente como "Atlantosaurus immanis", como consecuencia, algunos elementos no se pueden atribuir a cualquiera de las muestra con certeza. Marsh distinguió el nuevo género "Apatosaurus" de "Atlantosaurus" sobre la base del número de vértebras sacras, con "Apatosaurus" teniendo tres y "Atlantosaurus" cuatro. En 1879 describió otro hallazgo de un ejemplar mucho más completo y más grande como "Brontosaurus". Marsh decidió dar este espécimen un nuevo nombre, porque las convenciones y escaso registro fósil en ese momento, las características que utilizó para distinguir los géneros y especies ahora se han encontrado ser más generalizada entre los saurópodos. Marsh nombró la nueva especie como "B. excelsus", que significa 'lagarto del trueno', del griego brontē/βροντη traducido como trueno y sauros/σαυρος como lagarto, y del latín "excelsus", 'excedido en gran número', basándose en que tenía el mayor número de vértebras sacras que cualquier otro género de saurópodo conocido hasta entonces. Pero durante 1903 fue descubierto que el "Apatosaurus" era de hecho un "Brontosaurus" joven, y como el nombre de "Apatosaurus" fue publicado primero, se juzgó que éste tenía prioridad como nombre oficial; entonces el término "Brontosaurus" fue relegado al ser un sinónimo más moderno. El nombre "Brontosaurus" no fue formalmente eliminado de los expedientes de la paleontología hasta 1974.


title: Apatosaurus

text: Fue el dinosaurio más grande y completo conocido en ese entonces, careciendo solamente de la cabeza, pies, y las porciones de la cola, y fueron preparados para ser la primera exposición en público del montaje completo de un esqueleto de saurópodo, en el Museo Peabody de Historia Natural de Yale en 1905. Los huesos que faltaban fueron creados usando huesos conocidos de familiares cercanos de "Brontosaurus". Los pies fueron agregados de saurópodo que se descubrieron en la misma mina, también una cola formada para asemejarse a la que Marsh creía, además de un modelo compuesto de lo que él pensaba que sería el cráneo de esta criatura masiva. Este no era el de un delicado "Diplodocus", sino el compuesto «con huesos más grandes, más gruesos, más fuertes en el cráneo, mandíbulas inferiores y las coronas del diente a partir de material proveniente de tres diversos lugares», primariamente del "Camarasaurus", el único saurópodo del cual se conocía buen material craneal en aquel entonces. Este método de reconstruir los esqueletos incompletos basados en los restos más completos de dinosaurios relacionados continúa en montajes de museo y restauraciones hasta la actualidad. El montaje fue supervisado por Adam Hermann, quien no logró encontrar cráneos de "Apatosaurus". Hermann se vio obligado a esculpir un cráneo. Osborn dijo en una publicación que el cráneo era "muy hipotética y basada en la de Morosaurus (ahora "Camarasaurus")".


title: Apatosaurus

text: A pesar de la mucha publicidad dada al esqueleto montado, que cimentó el nombre "Brontosaurus" en la conciencia del público, en 1903, Elmer Riggs publicó un estudio que describe un esqueleto bien conservado de un diplodócido Gran Valle cerca de Fruita , el FMNH P25112. Riggs pensó que los depósitos tenían similares en edad a las de la Como Bluff en Wyoming, de la que Marsh describió "Brontosaurus". La mayor parte del esqueleto fue encontrado, y después de la comparación tanto con "Brontosaurus" y "A. ajax" , Riggs se dieron cuenta de que el holotipo de "A. ajax" era un ejemplar inmaduro, y por lo tanto las características que distinguen a los géneros no eran válidas. Ya que "Apatosaurus" fue nombrado con anterioridad, "Brontosaurus" debería considerarse como un sinónimo más moderno de "Apatosaurus" . Debido a esto, Riggs recombina "B. excelsus" como "A. excelsus". Sobre la base de comparaciones con otras especies propuestas para "Apatosaurus", Riggs también determinó que la muestra Museo Field Columbian fue probablemente lo más parecido a "A. excelsus" A pesar de la publicación de Riggs, Henry Fairfield Osborn , que era un fuerte oponente de Marsh y su taxones, etiquetado el montaje de "Apatosaurus" del Museo Americano de Historia Natural "Brontosaurius". Debido a esta decisión el nombre "Brontosaurus" era de uso común fuera de la literatura científica para lo que Riggs considera "Apatosaurus" y la popularidad del museo significaba que "Brontosaurus" se convirtió en uno de los dinosaurios más conocidos, a pesar de que no era válido en toda casi la totalidad de los siglos 20 y principios del 21.


title: Apatosaurus

text: Casi todos los paleontólogos modernos estuvieron de acuerdo con Riggs que "Apatosaurus" y "Brontosaurus" debían clasificarse juntos en un solo género. De acuerdo con las reglas del ICZN, que regula los nombres científicos de los animales, el nombre "Apatosaurus", habiendo sido publicado por primero, tiene prioridad como el nombre oficial, "Brontosaurus" era considerado un sinónimo más moderno y por lo tanto fue largamente descartado del uso formal. A pesar de esto, por lo menos un paleontólogo, Robert Bakker, sostuvo en los años 1990 que "A. ajax" y " A. excelsus" son de hecho suficientemente distintos para continuar mereciendo un género separado. Esta idea sin embargó no contó con el apoyo de la mayor parte de la comunidad científica.


title: Apatosaurus

text: En 2015 Emanuel Tschopp, Octávio Mateus y Roger Benson publicaron un artículo sobre la sistemática de los diplodócidos, y propusieron que los géneros podrían ser diagnosticados con base en 13 características diferentes, mientras que las especies se podían separar con 6. El número mínimo para la separación de los géneros fue escogido basándose en el hecho de que "A. ajax" y "A. louisae" difieren en 12 características, y "Diplodocus carnegiei" y "D. hallorum" difieren en 11 características. Por lo tanto, se escogieron 13 características para validar la separación de los géneros. Los 6 rasgos diferenciadores para la separación de especies se escogieron al contar el número de rasgos diferenciadores en especímenes separados que generalmente son considerados como pertenecientes a una sola especie, con solo un rasgo diferenciador en "D. carnegiei" y "A. louisae", pero cinco rasgos en "B. excelsus". Por lo tanto, Tschopp "et al." afirmaron que "Apatosaurus excelsus", clasificado originalmente como "Brontosaurus excelsus", tenía suficientes diferencias morfológicas respecto a otras especies de "Apatosaurus" como para garantizar ser reclasificado de nuevo como un género distinto. La conclusión estaba basada en la comparación de 477 características morfológicas en 81 individuos diferentes de dinosaurios. Entre las muchas diferencias notables están el cuello más ancho -y presumiblemente más fuerte- de las especies de "Apatosaurus" comparado con el de "B. excelsus". Otras especies previamente asignadas a "Apatosaurus", tales como "Elosaurus parvus" y "Eobrontosaurus yahnahpin" fueron también reclasificadas como parte de "Brontosaurus". Algunos de los rasgos propuestos para separar a "Brontosaurus" de "Apatosaurus" incluyen: vértebras dorsales posteriores con el centro más largo que ancho; la parte posterior de la escápula al borde del acromión y la extensión distal están excavadas; el borde del acromion de la extensión distal de la escápula tienen una expansión redondeada; y el radio de la longitud proximodistal a la anchura transversal del astrágalo es de 0.55 o mayor. El paleontólogo Michael D'Emic hizo una crítica. El paleontólogo Donald Prothero criticó la reacción de los medios de comunicación masivos de este estudio que consideró como superficial y prematuro, concluyendo :


title: Apatosaurus

text: Hasta que alguien resuelva forma convincente el tema, voy a poner "Brontosaurus" entre comillas y no seguir la última moda de los medios de comunicación, ni voy a hacer caso omiso de Riggs (1903) y poner el nombre en mis libros como un género válido.


title: Apatosaurus

text: "Apatosaurus" es un miembro de la familia Diplodocidae, un clado de dinosaurios saurópodos gigantescos. La familia incluye algunas de las criaturas más largas que jamás hayan caminado por la tierra, incluyendo "Diplodocus", "Supersaurus" y "Barosaurus". "Apatosaurus" es usualmente ubicado en su propia subfamilia, Apatosaurinae, junto con sus cercanos parientes "Supersaurus", "Eobrontosaurus" y "Brontosaurus". Othniel Charles Marsh describió "Apatosaurio" como emparentado con "Atlantosaurus" dentro del grupo ya desaparecido Atlantosauridae. En 1878, Marsh elevó a su familia a la categoría de suborden, incluyendo "Apatosaurus", "Atlantosaurus" , "Morosaurus (=Camarasaurus)" y "Diplodocus". Se clasifica dentro de este grupo Sauropoda, un grupo erigió en el mismo estudio.


title: Apatosaurus

text: En 1877, Othniel Charles Marsh publicó el nombre de la especie tipo "Apatosaurus ajax". Continúa en 1879 con la descripción de otro espécimen más completo, que él pensó que representaba un nuevo género y lo llamó "Brontosaurus excelsus". En 1903, Elmer Riggs argumentó que "Brontosaurus excelsus" era tan similar a "Apatosaurus ajax" que pertenece al mismo género, y por tanto lo reclasificó como "Apatosaurus excelsus". Desde que Riggs publicara sus opiniones, casi todos los paleontólogos han acordado que las dos especies deben ser clasificadas juntas en un solo género. De acuerdo con las reglas de ICZN el nombre "Apatosaurus" fue el primero en publicarse, dejando a "Brontosaurus" como sinónimo y descartándolo para su uso oficial. "Brontosaurus" es considerado como sinónimo más moderno y debería ser descartado en el uso formal. En 2011, John Whitlock publicó un estudio que coloca "Apatosaurus" un diplodócido más basal pero menos basal de "Supersaurus".


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text: Cladograma de la Diplodocidae según Tschopp, Mateus, y Benson (2015) donde se recupera "Brontosaurus".


title: Apatosaurus

text: Múltiples especies de "Apatosaurus" han sido designados a partir de material escaso. Marsh nombró muchas especies como pudo, lo que resultó en que muchos de ellos se basen en restos fragmentarios e indistinguibles. En 2005, Paul Upchurch "et al." publicaron un estudio que analizó las especies y muestras de las relaciones de Apatosaurus. Encontraron que "A. louisae" fue la especie más basal, seguido de FMNH P25112, y luego una politomia de "A. ajax" , "A. parvus" , y "A. excelsus". Su análisis fue revisado y ampliado con muchos especímenes de diplodócido adicionales en 2015, que se resolvieron las relaciones de "Apatosaurus" de forma ligeramente diferente, y también apoyaron la separación "Brontosaurus" de "Apatosaurus".


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text: La especie fue propuesta por Marsh en 1877 y su nombre procede de Ajax, un héroe de la mitología griega. Marsh designa como holotipo el ejemplar siglado como YPM 1860, un esqueleto incompleto de un individuo juvenil. La especie está menos estudiada que "Brontosaurus" y "A. louisae", sobre todo debido a la naturaleza incompleta del holotipo. En 2005, muchos especímenes, además del holotipo se encontraron asignable a "A. ajax" , YPM 1840, EMSN PV-20375, YPM 1861, y AMNH 460. Las muestras datan de finales del Kimeridgiano a los principios Titoniano. En 2015, sólo el holotipo de "A. ajax", YPM 1860, se asigna a la especie, con AMNH 460 encontrado ya sea para estar dentro de "Brontosaurus", o potencialmente su propio taxón. Sin embargo, YPM 1861 y EMSN-PV 20375 solamente difieren en algunas características, y no se pueden distinguir específicamente o genéricamente de "A. ajax". YPM 1861 es el holotipo de ""Atlantosaurus" immanis", lo que significa que podría ser un sinónimo más moderno (1878) de "A. ajax".


title: Apatosaurus

text: Fue nombrado por Holland en 1916 haciendo referencia a Louise Carnegie, esposa de Andrew Carnegie quien financió la investigación de campo para encontrar los esqueletos completos del dinosaurio en el oeste americano. Siendo conocido por primera vez a partir de un esqueleto parcial que se encontró en Utah. El holotipo es CM 3018, ca la que se asignaron los especímenes CM 3378, CM 11162 y LACM 52844. Los dos primeros consisten en una columna vertebral, los dos últimos consisten en un cráneo y un esqueleto casi completo, respectivamente. Sus ejemplares todos vienen del tarde Kimmeridgiano tardío del Monumento Nacional Dinosaurio. En 2015, Tschopp "et al." encontrado el espécimen tipo de "A. laticollis" anidado en estrecha cercanía con CM 3018, lo que significa que el primero es probablemente un sinónimo más moderno de A. louisae.


title: Apatosaurus

text: El cladograma a continuación es el resultado de un análisis realizado por Tschopp, Mateus, y Benson (2015). Los autores analizaron muchos especímenes tipo de diplodócidos por separado para deducir a la especie y género que pertenecían.


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text: Hasta la década de 1970 se pensó que los apatosaurios eran demasiado masivos para soportar su propio peso sobre terreno firme, por lo que se teorizó que estos saurópodos debían vivir en pantanos parcialmente sumergidos en el agua. Hallazgos más recientes no apoyan esta idea, ahora se piensa que los saurópodos han sido animales plenamente terrestres. Los descubrimientos apoyaron la idea de que al igual que sus parientes los diplodocos, los apatosaurios vivían sobre suelo seco pastoreando, con su largo cuello y cola actuando como contrapesos. Un estudio ha descubierto que los diplodócidos tenían cuellos mucho menos flexibles que lo que se pensaba, no lo llevaban erguido como un cisne, sino en línea recta paralelo al suelo, de donde se alimentaban. Un estudio sobre los hocicos de los diplodócido mostraron que el hocico cuadrado, los grandes pozos, y arañazos subparalelas finas de los dientes de los apatosaurio sugiere que realizaba un pastorea a baja altura no selectivo. puede haber comido helechos, cycas, helechos con semilla, colas de caballo y algas. Stevens y Parish en 2005 especularón que estos saurópodos se alimentaron desde orillas de los ríos de las plantas sumergidas en agua.


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text: Un estudio realizado en 2015, de los cuellos de apatosaurios y brontosaurio encontraron muchas diferencias entre ellos y otros diplodócidos, y que estas variaciones pueden haber demostrado que los cuellos de apatosaurios y brontosaurio fueron utilizados para el combate intraespecífico. Varios usos para la única garra en la extremidad anterior de los saurópodos se han propuesto. Una sugerencia es que se utilizaron para la defensa, pero su forma y tamaño hace que esto sea improbable. También era posible que eran para la alimentación, pero el uso más probable de la garra era agarrar objetos tales como troncos de los árboles cuando eran juveniles.


title: Apatosaurus

text: Rastros de saurópodos como apatosaurios muestran que ellos pueden haber tenido un rango de alrededor de 25-40 km por día, y que potencialmente podrían alcanzar una velocidades máximas de 20-30 km por hora. La locomoción lenta de saurópodos puede ser debido a sus tamaños mínimos de musculatura, o para retroceder después de zancadas. Estas pisadas demuestran que los apatosaurios jóvenes eran capaces de correr sobre sus patas traseras, asemejándose a un lagarto basilisco. En 2008 se publicaron los hallazgos, aunque esto es discutido.Las icnitas encontradas sugieren que vivían en manadas. En 2006 Matthew Mossbrucker descubrió huellas de un apatosaurio juvenil en la Quarry Five de Morrison, Colorado.


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text: A principios del , los diplodócidos, como los apatosaurios, eran retratados con sus largos cuellos erguidos, alimentándose de la vegetación de las copas de los árboles. Más recientemente, los científicos han sostenido que el corazón no habría podido crear la suficiente presión arterial para abastecer de oxígeno el cerebro. Además, estudios más recientes han demostrado que la estructura de las vértebras del cuello no habría permitido que el cuello se doblara mucho hacia arriba y que saurópodos como "Apatosaurus" estaban adaptados al ramoneo bajo o a alimentarse del suelo. Sin embargo, estudios posteriores demostraron que todos los tetrápodos parecen sostener el cuello a la máxima extensión vertical posible cuando está en una posición normal, en alerta, y sostiene que lo mismo sería válido para los saurópodos, sin conocer las características de la anatomía de los tejidos blandos del cuello de otros animales. "Apatosaurus", como "Diplodocus", habría elevado su cuello inclinado hacia arriba con la cabeza apuntando hacia abajo en una postura de descanso. Kent Stevens y Michael Parrish en1999 y 2005 respectivamente afirman que los apatosaurios tenía una gran variedad de fuentes de alimentación. Su cuello podría doblarse en forma de U lateralmente. El alcance del cuello del movimiento habría permitido también bajar la cabeza para alimentarse a la altura de los pies.


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text: En 2013, Mateo Cobley "et al." entraron en esta controversia, encontrando que los grandes músculos y cartílagos permitirían un movimiento limitado del cuello. Afirman que los rangos de alimentación para los saurópodos como los diplodocos eran más pequeños de lo que se cree y que los animales pueden haber tenido que mover todo su cuerpo en búsqueda a mejores zonas de acceso de vegetación. Como tal, que podrían haber pasado más tiempo de forrajeo para satisfacer sus necesidades mínimas de energía. Las conclusiones de Cobley "et al." están en disputa con las de Taylor, quien analizó la cantidad y la colocación de cartílago intervertebrales para determinar la flexibilidad del cuello de los apatosaurios y diplodocos encontrando que el cuello de apatosaurio era muy flexible.


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text: Dada la gran masa corporal y el cuello largo de los saurópodos como "Apatosaurus", los fisiólogos han encontrado problemas en determinar cómo respiraban estos animales. Comenzando con la suposición de que al igual que los cocodrilos o las aves, "Apatosaurus" no tenía un diafragma, el volumen del volumen del espacio muerto , la cantidad de aire sin usar que quede en los tubos en la boca, la tráquea y el aire después de cada respiración, se ha estimado en alrededor de 184 litros por cada 30 toneladas de cuerpos. Paladino calcula su capacidad pulmonar, la cantidad de aire que se mueve en o fuera del cuerpo durante una sola respiración, sería de 904 l con un sistema respiratorio como las aves, 225 l como mamíferos, y 19 l como reptil.


title: Apatosaurus

text: Sobre esta base, su sistema respiratorio no habría podido ser el propio de un reptil, pues su volumen de aire inspirado no habría podido sustituir el volumen en el espacio muerto. Asimismo, el sistema tipo mamífero proporcionaría solamente una fracción de aire nuevo en cada respiración. Su sistema respiratorio probablemente habría sido de parabronquios , con múltiples alvéolos pulmonares como en los pulmones aviares, y un pulmón de flujo a través. Un sistema respiratorio de las aves necesitaría un volumen pulmonar de aproximadamente 600 l en comparación con los de un mamífero de 2.950 l, lo que superaría el espacio disponible. El volumen torácico general de "Apatosaurus" se ha estimado en 1700 l, lo que permite un 500 l de un, corazón de cámaras cuatro y una capacidad pulmonar de 900 l. Que permitiría a aproximadamente 300 l para el tejido necesario. La evidencia de un sistema respiratorio tipo aviar en "Apatosaurius" y otros saurópodos también está presente en la neumaticidad de las vértebras. Aunque esto juega un papel en la reducción del peso del animal, Wedel (2003) afirma que también es probable conectados a sacos de aire, como en las aves.


title: Apatosaurus

text: James Spotila "et al." en 1991 llega a la conclusión de que el gran tamaño corporal de los saurópodos les habría hecho incapaz de mantener altas tasas metabólicas, ya que no sería capaz de disipar suficiente calor. Los autores asumieron que los saurópodos tenían un sistema respiratorio de reptil, Wedel dice que un sistema aviar lo habría permitido eliminar más calor. Algunos científicos afirmar que el corazón habría tenido problemas para mantener una presión arterial suficiente para oxigenar el cerebro. Otros sugieren que la postura casi horizontal de la de cabeza y cuello habría eliminado el problema de suministro de sangre al cerebro, ya que no habría que vencer la diferencia de altura.


title: Apatosaurus

text: James Farlow en 1987 calcula que un "Apatosaurus" de cerca de 35 toneladas haya tenido 5,7 t de contenido de fermentación en su sistema digestivo. Suponiendo Apatosaurus tenía un sistema respiratorio tipo ave y un metabolismo de reptil, Frank Paladino "et al." (1997) estiman que el animal necesitaría consumir sólo alrededor de 262 litros de agua por día. No se sabe cómo los apatosaurios podían comer suficiente alimento para satisfacer las necesidades de sus enormes cuerpos, pero es probable que comieran constantemente, deteniéndose brevemente para refrescarse, beber o quitarse parásitos. Se conjetura que dormían de pie. Confiaron probablemente en su tamaño y en el número de sus manadas para disuadir a los depredadores.


title: Apatosaurus

text: Un estudio microscópico de 1999 de huesos de apatosaurios y brontosaurios concluyó los animales crecían rápidamente, de juveniles a tamaños casi adultos en unos 10 años. En 2008, un estudio sobre las tasas de crecimiento de los saurópodos fue publicado por Thomas Lehman y Holly Woodward. Dijeron que mediante el uso de líneas de crecimiento y proporciones de longitud a la masa, un apatosaurio habría crecido hasta 25 toneladas en 15 años, con un crecimiento alcanzando un máximo de 5 t en un solo año. Un método alternativo, utilizando la longitud del miembro y la masa corporal, encontró que un apatosaurio creció 520 kg por año, y alcanzó su masa completa cerca de los 70 años de edad. Estas estimaciones han sido consideradas poco fiable debido a los métodos de cálculo son no suena;buenos, las líneas de crecimiento más viejas habrían sido borradas por la remodelación ósea. Uno de los primeros factores de crecimiento identificados de "Apatosaurus" era el número de vértebras sacras, que aumentó a cinco en el momento de la madurez de las criaturas. Esto fue observado por primera vez en 1903 y nuevamente en 1936.


title: Apatosaurus

text: La histología de huesos largos permite a los investigadores estimar la edad que alcanza un individuo específico. Un estudio realizado por Eva Griebeler et al. en 2013 donde examinaron los datos histológicos de huesos largos y concluyó que el "Apatosaurus sp." SMA 0014 pesaba 20.206 kg, alcanzó la madurez sexual a los 21 años, y murió 28. El mismo modelo de crecimiento de edad indicaron que el "Apatosaurus sp." BYU 601 pesaba de 17.328 a 18,178 kg, alcanzando la madurez sexual a los 19 años, y murió a los 31.


title: Apatosaurus

text: En comparación con la mayoría de los saurópodos, una cantidad relativamente grande de material juvenil es conocido para "Apatosaurus". Varios ejemplares en el Museo de Historia Natural de Oklahoma Sam Noble son de los juveniles de una especie indeterminada de "Apatosaurus". Este material incluye un hombro parcial y la cintura pélvica, algunas vértebras y huesos de las extremidades. El material juvenil del OMNH es de al menos de dos diferentes grupos de edad y se basa en la superposición de huesos que probablemente proviene de más de tres individuos. Los ejemplares exhiben características que distinguen a "Apatosaurus" de sus relativos, y por lo tanto es probable que pertenecen al género. Los saurópodos juveniles tienden a tener cuellos y colas proporcionalmente más cortos, y una disparidad extremidad anterior extremidad posterior más pronunciada que en los adultos.


title: Apatosaurus

text: Un artículo de noviembre de 1997 en la revista "Discover Magazine" comenta la investigación de la mecánica de la cola de los


title: Apatosaurus

text: apatosaurios, realizada por Nathan Myhrvold, un informático de Microsoft. Myhrvold realizó una simulación


title: Apatosaurus

text: de computadora de la cola, que en diplodócidos como los apatosaurios tenían una estructura muy larga, con un ahusamiento que se


title: Apatosaurus

text: asemejaba a un látigo. Este modelado de la computadora sugirió que los saurópodos eran capaces de producir con ella un sonido similar a un estallido de alrededor de 200 decibelios, comparable al volumen del sonido de un cañón.


title: Apatosaurus

text: Una patología ha sido identificado en la cola del un apatosaurio, causada por un defecto de crecimiento. Dos vértebras caudales se fusionan sin problemas a lo largo de toda la superficie de articulación del hueso, incluyendo los arcos de las espinas neurales. Este defecto podría haber sido causado por la falta o la inhibición de la sustancia que forma los discos o las articulaciones intervertebrales. Se ha propuesto que los látigos podrían haber sido utilizados en combate, pero las colas de diplodócidos eran bastante ligero y estrecho en comparación con Shunosaurus y mamenchisaurids , y por lo tanto dañan a otro animal con la cola perjudicaría gravemente la cola en sí.


title: Apatosaurus

text: Los fósiles de estos animales han sido encontrados en la Cantera Quarry, Wyoming, y en sitios de Colorado, Oklahoma y Utah, presente en zonas estratigráficas 2-6 de la formación Morrison. Esta es una secuencia superficial de sedimentos marinos superficiales y aluviales que, según la datación radiométrica, data de entre 156,3 millones de años en su base y 146,8 millones de años en la parte superior, colocándola ente el Oxfordiano tardío y las primeras etapas del Titoniano representando todo el kimergidiano durante el período Jurásico Tardío. Esta formación se interpreta como ambiente semiárido con estaciones secas y húmedas intercaladas. La cuenca Morrison, donde vivían los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan. Se formó cuando los precursores de la gama delantera de las montañas rocosas comenzó a empujar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al Este se realizaron por arroyos y ríos y se depositan en las tierras bajas pantanosas, los lagos, los cauces fluviales y las llanuras de inundación. Esta formación es similar en edad a la formación Lourinhã de Portugal y la formación Tendaguru en Tanzania.


title: Apatosaurus

text: "Apatosaurus" es el segundo saurópodo más común en el ecosistema de la Formación Morrison después de "Camarasaurus". Apatosaurio puede haber sido más solitario que otros dinosaurios formación de Morrison. "Supersaurus" tiene una mayor longitud total y es el más grande de todos los saurópodos de la formación Morrison. Como género, "Apatosaurus" existió por un largo período de tiempo, y puede ser encontrado en muchos niveles de Morrison. Los fósiles de "Apatosaurus ajax" son conocidos exclusivamente de la porción superior de la formación, en el Miembro superior de la Cuenca Brushy, hace unos 152-151 millones de años. Los fósiles de "A. excelsus" se han encontrado en la parte superior del Miembro Salt Wash al Miembro superior de la Cuenca Brushy, que va desde mediados hasta finales del Kimmeridgiano, alrededor de 154-151 million años. Mientras que "A. louisae" presenta pocos fósiles, conocido solamente de un sitio del Miembro superior de la Cuenca Brushy, que data de la etapa Kimmeridgiano tardío, alrededor de 151 millones de años. Restos adicionales de "Apatosaurus" son conocidos a partir de rocas incluso más jóvenes, pero no han sido identificados como una especie en particular y por lo tanto pueden pertenecer a "Brontosaurus".


title: Apatosaurus

text: La formación Morrison registra un momento en que el medio ambiente local estaba dominado por los dinosaurios saurópodos gigantescos. Los dinosaurios conocidos de la Formación Morrison incluyen los terópodos "Allosaurus", "Ceratosaurus", "Ornitholestes", "Saurophaganax" y "Torvosaurus", los saurópodos "Brontosaurus", "Brachiosaurus", "Camarasaurus" y "Diplodocus" y los ornitisquios "Camptosaurus", "Dryosaurus" y "Stegosaurus". "Apatosaurus" se encuentra comúnmente en los mismos sitios con "Allosaurus", "Camarasaurus", "Diplodocus" y "Stegosaurus". Allosaurus representó el 70-75% de las muestras de terópodos y estaba en la parte superior de la red trófica alimenticia de Morrison. Muchos de los dinosaurios de la Formación Morrison son del mismo género que los observados en las rocas portuguesas de la formación lourinhã, principalmente "Allosaurus", "Ceratosaurus" y "Torvosaurus" o tienen una contraparte cercana como "Brachiosaurus" y "Lusotitan", "Camptosaurus" y "Draconyx", "Apatosaurus" y "Dinheirosaurus". Otros vertebrados que se sabe que han compartido este paleoentorno se incluyen peces con aletas radiadas, ranas, salamandras , tortugas, esfenodontos, lagartos, terrestres y acuáticos cocodrilomorfos, y varias especies de pterosaurios . Conchas de los bivalvos y caracoles acuáticos también son comunes. La flora de la época se ha evidenciado en los fósiles de algas verdes, hongos, musgos, colas de caballo, cícadas, ginkgos y varias familias de coníferas. La vegetación variaba de bosques de galería en los ríos con helechos arborescentes y helechos, sabanas de helechos con árboles ocasionales como la araucaria "Brachyphyllum".


title: Apatosaurus

text: Los apatosaurios aparecen en la novela "Parque Jurásico" del escritor estadounidense Michael Crichton como una de las quince especies de dinosaurio recreados genéticamente, apareciendo también en la continuación de la novela "El mundo perdido" como una de las especies supervivientes en la isla Sorna o Enclave B. En las películas basadas en las referidas novelas, los apatosaurios son reemplazados por ejemplares de "Brachiosaurus" en Parque Jurásico y Parque Jurásico III, y por "Mamenchisaurus" en . En Jurassic World sí aparecen "Apatosaurus" como animales del parque.


title: Leslie Grace

text: Leslie Grace Martínez (Bronx, Nueva York; 7 de enero de 1995), conocida como Leslie Grace, es una cantante, actriz y compositora estadounidense de ascendencia dominicana. Interpretó a Nina Rosario en la adaptación cinematográfica de Jon M. Chu, "In the Heights" (2021) basada en el musical ganador del premio Tony de Lin-Manuel Miranda.


title: Leslie Grace

text: Leslie Grace nació el 7 de enero de 1995 en el Bronx, municipio de Nueva York. Se crio y asistió a la escuela en Davie, Florida. Leslie es hija de padres dominicanos.


title: Leslie Grace

text: Su carrera como artista profesional comenzó en 2011, cuando Sergio George de Top Stop Music la descubrió con apenas 16 años e inmediatamente lanzó sus tres primeros sencillos internacionales. El primero fue «Will You Still Love Me Tomorrow», un cover bilingüe en versión bachata del éxito de 1961 de las Shirelles, coescrita por Carole King. Su versión alcanzó el número uno, tanto en los "Billboard" Tropical Songs como en el "Billboard" Latin Airplay, convirtiéndola en la artista femenina más joven en lograrlo. El segundo sencillo fue «Day 1», coescrito con su amigo y colaborador Rey King, que alcanzó estar en el top de la lista Tropical Airplay de "Billboard". Como tercer sencillo lanza otra versión bachata de «Be My Baby» de las Ronettes, un tema compuesto en español y en inglés del clásico de los años 1960.


title: Leslie Grace

text: En 2009, lanzó su primer álbum de estudio "Pasión", del cual Leslie coescribió múltiples temas. Se presentó en 2013 en la presentación en la isla caribeña de Curazao en North Sea Jazz Festival, y el tour por Estados Unidos con el director musical Rayner Marrero y varios músicos de bachata. Ese mismo año, fue nominada en la (en la cual cantó junto al elenco de Zarkana de Cirque du Soleil), Artista tropical femenina del año y Álbum tropical del año en la 26.ª entrega anual de Premio Lo Nuestro.


title: Leslie Grace

text: En el 2014, también obtuvo nominaciones en los premios "Billboard" en las categorías de Nuevo artista del año y Hot Latin Songs, Artista del año, femenino. En 2015, firmó un contrato con Sony Music Latin, sello para el cual debutó el 18 de mayo de ese año con «Como duele el silencio», primer sencillo de su tercer álbum "Lloviendo Estrellas" publicado el 23 de junio de 2015.


title: Leslie Grace

text: A mediados de 2016, participó como capitana del reality show de Univisión "Va por ti" junto a Luis Coronel, Chiquis Rivera y la conductora Galilea Montijo. Tras lanzar junto a Maluma el sencillo «Aire», realizaron una gira de 14 conciertos por México. En el mismo año lanzó el sencillo «Nada de amor".


title: Leslie Grace

text: En enero de 2017, colaboró junto al dúo Play-N-Skillz, Wisin y Frankie J en la versión estilo reguetón de la canción de Selena, «Si una vez». Y en febrero del mismo año estuvo nominada a los Premios Lo Nuestro en la categoría "Artista Femenino del Año - Pop/Rock".


title: Leslie Grace

text: A finales de febrero y principios de marzo de 2018, a través de su historial de Instagram subió una imagen con el líder de la banda pop coreana Super Junior, en el cual, junto al dúo Play-N-Skillz realizaron una colaboración con la boyband llamada «Lo siento». La canción salió el 12 de abril, en el nuevo álbum de Super Junior. En 2018, se presentó en el show de Don Francisco, en la Teletón Chile y en el cierre de la misma en el Estadio Nacional de Chile.


title: Leslie Grace

text: El 11 de abril de 2019, se anunció que interpretaría a Nina Rosario en la adaptación cinematográfica de 2021 del musical ganador del premio Tony de Lin-Manuel Miranda, "In the Heights". La película recibió una aclamación casi universal y muchos la citaron como una de las mejores películas del año. Grace recibió elogios de los críticos, incluido David Ehrlich de "IndieWire", quien escribió que ella «brilló» en el papel. K. Austin Collins de "Rolling Stone" escribió: «Su mayor logro es que tiene éxito como el vehículo estrella que Hollywood parecía exigir». El 21 de julio de 2021, Grace fue elegida como Bárbara Gordon / Batgirl en "Batgirl" de HBO Max. Posteriormente los estudios Warner Bros Discovery confirmaron que la película había sido cancelada pocos meses antes de su estreno, quedándose en la etapa de post-producción.


title: Cárites

text: En la mitología griega, las Cárites, más conocidas como las tres Gracias (en griego Χάριτες, en latín "Gratiae"), eran las diosas del encanto, la belleza, la naturaleza, la creatividad humana y la fertilidad. Habitualmente se consideran tres, de la menor a la mayor: Aglaya (‘Belleza’), Eufrósine (‘Júbilo’) y Talia (‘Abundancia’).


title: Cárites

text: Las Cárites solían ser consideradas hijas de Zeus y Eurínome, aunque también se decía que eran hijas de Hera, de Dioniso, o de Helios y la náyade Egle. Homero escribió que formaban parte del séquito de Afrodita. Las Cárites estaban asociadas asimismo con el inframundo y los misterios eleusinos.


title: Cárites

text: El río Cefiso cerca de Delfos estaba consagrado a ellas, y tenían sus propias festividades, las Caritesias o Carisias, que son las fiestas de "Acción de Gracias", en las que se practicaba el banquete "Charistía", en el que se comía torta de miel llamada piramús en honor de las Cárites.


title: Cárites

text: Aunque se solía considerar que las Cárites eran tres, para los espartanos la tercera era Cleta y no Talia. Algunas veces se mencionan a otras Cárites, entre ellas Auxo, Caris o Cárite, Peito, Hegemona, Fena y Pasítea.


title: Cárites

text: Pero aun así las Cárites seguirían siendo Aglaya, Eúfrosine y Talia, aunque para los espartanos hubiera alguna otra más, pero esas serían las más importantes y las más conocidas.


title: Cárites

text: En la mitología romana y latina, las Cárites fueron identificadas bajo el nombre de Gracias con los nombres de Castitas, Pulchritudo y Voluptas , es decir, castidad, belleza y deseo. De este modo, nos encontramos con dos lecturas opuestas: una tríada compuesta por tres aspectos de un mismo atributo, en el caso griego, y una tríada latina donde están representados tres arquetipos diferentes de mujer.


title: Cárites

text: En el Renacimiento, el grupo escultórico romano de las tres Gracias en la biblioteca Piccolomini del Duomo di Siena inspiró la mayoría de los temas. Las Gracias se representan junto con otras varias figuras en la pintura de Sandro Botticelli "La Primavera". Rafael también las pintó en un cuadro hoy expuesto en Chantilly (Francia). En el Barroco, Rubens recuperó el tema adaptándolo al nuevo estilo en "Las tres Gracias". Entre otras representaciones artísticas, son el tema de las famosas esculturas de Antonio Canova y Bertel Thorvaldsen.


title: Extracción líquido-líquido

text: En química, la extracción líquido-líquido, también conocida como "extracción con solventes" o "extracción con disolventes", es un proceso físico empleado para la separación de una sustancia que puede disolverse en dos disolventes inmiscibles o parcialmente miscibles (por ejemplo, agua y cloroformo, o éter etílico), con distinto grado de solubilidad y que están en contacto a través de una interfase (materia).


title: Extracción líquido-líquido

text: Este proceso también se le conoce como extracción líquida o extracción con disolvente; sin embargo, este último término puede prestarse a confusión, porque también se aplica a la lixiviación de una sustancia soluble contenida en un sólido. El proceso de lixiviación líquido-líquido separa dos sustancias miscibles o polares (yodo+agua) entre sí por medio de una tercera sustancia, por ejemplo tetracloruro de carbono, que sea miscible con la sustancia a extraer (yodo) pero no sea miscible con la sustancia de separación (agua).


title: Extracción líquido-líquido

text: En la extracción líquido-líquido se extrae del seno de un líquido A una sustancia (soluto) poniendo A en contacto con otro líquido B, inmiscible o parcialmente miscible con A, que tiene mayor afinidad por el soluto, pasando la sustancia del seno del líquido A al seno de B.


title: Extracción líquido-líquido

text: La relación de las concentraciones de dicha sustancia en cada uno de los disolventes, a una temperatura determinada, es constante. Esta constante se denomina coeficiente de reparto y puede expresarse como:


title: Extracción líquido-líquido

text: donde [sustancia] es la concentración de la sustancia que se pretende extraer, en el primer disolvente y, análogamente [sustancia] la concentración de la misma sustancia en el otro disolvente.


title: Extracción líquido-líquido

text: El factor de separación es una razón de distribución dividida por otra, es una medida de la habilidad del sistema para separarse en dos solutos.


title: Extracción líquido-líquido

text: Por ejemplo si la distribución de la razón para el níquel (D) es 10 y la distribución de la razón para la distribución de la plata (D) es 100, entonces el factor de separación plata/níquel (SF) es igual a D/D = SF = 10.


title: Extracción líquido-líquido

text: Una sustancia soluble en un disolvente, pero más soluble en un segundo disolvente no miscible con el anterior, puede extraerse del primero, añadiéndole el segundo, agitando la mezcla, y separando las dos fases. Con esta operación se busca concentrar un analito o bien separarlo de una matriz compleja o con interferentes.


title: Extracción líquido-líquido

text: A nivel de laboratorio el proceso se desarrolla en un embudo de decantación. Como es esperable, la extracción nunca es total, pero se obtiene más eficacia cuando la cantidad del segundo disolvente se divide en varias fracciones y se hacen sucesivas extracciones que cuando se añade todo de una vez y se hace una única extracción.


title: Extracción líquido-líquido

text: Con relativa frecuencia aparecen en el proceso de extracción emulsiones o interfaces que impiden una correcta separación en el embudo de decantación de las capas de disolventes, casi siempre acuosa y orgánica. Este problema se da, especialmente, cuando se trata de extracciones con cloruro de metileno. Para solventar este problema es conveniente añadir unos mililitros de salmuera y agitar de nuevo. En la mayor parte de los casos se produce la separación de las fases sin problemas.


title: Extracción líquido-líquido

text: La transferencia del componente disuelto (soluto) se puede mejorar por la adición de agentes saladores a la mezcla de alimentación o la adición de agentes "formadores de complejos" al disolvente de extracción. En algunos casos se puede utilizar una reacción química para mejorar la transferencia como por ejemplo, el empleo de una solución cáustica acuosa (como una solución de hidróxido de sodio), para extraer fenoles de una corriente de hidrocarburos.


title: Extracción líquido-líquido

text: Un concepto más complicado de la extracción líquido-líquido se utiliza en un proceso para separar completamente dos solutos. Un disolvente primario de extracción se utiliza para extraer uno de los solutos presentes en una mezcla (en forma similar al agotamiento en destilación) y un disolvente lavador se utiliza para depurar el extracto libre del segundo soluto (semejante a la rectificación en destilación).


title: Extracción líquido-líquido

text: El proceso tiene repercusión industrial y se emplea en extracción de aceites, grasas y pigmentos. Por ejemplo, el yodo, poco soluble en agua, se extrae de la misma con tetracloruro de carbono.


title: Extracción líquido-líquido

text: Una vez efectuada la separación de las fases se trata de calcular la concentración del yodo en cada fase, valorándolo con tiosulfato.


title: Extracción líquido-líquido

text: Este proceso puede usarse también controlando la solubilidad de nuestras sustancias en distintos disolventes. Especialmente en química orgánica, mediante distintos tratamientos a algunos grupos funcionales podemos controlar el valor de K, haciéndolos así insolubles o solubles según nos interese, por ejemplo:si tenemos aminas disueltas en un disolvente orgánico y queremos pasarlas a una disolvente polar, podemos tratarlas con ácido para cargarlas y que se protonen, disolviéndose así en nuestro disolvente polar, una vez separado hacemos el proceso contrario (es decir basificarlas y devolverlas a su forma original) y las separamos totalmente de nuestros disolventes.


title: Jay Kay

text: Jason Luís Cheetham Kay (Mánchester, Inglaterra, ), conocido como Jay Kay, es el vocalista y líder de la banda inglesa Jamiroquai.


title: Jay Kay

text: Es hijo de Karen Kay y de James Royal. Sus estudios primarios los realizó en la escuela independiente Holmwood House School en Colchester, y luego en la escuela independiente Oakham School en Rutland. Es el creador de Jamiroquai, el grupo más importante de "acid jazz" y uno de los grandes grupos de música "funk".


title: Jay Kay

text: A la edad de los 13 años viajó con su padre James Royal a Tailandia por un periodo de 6 meses. La experiencia cambió su vida y decidió comenzar a grabar su música usando una batería programada, algunas horas en estudios de grabación gratuitos y escribiendo sus canciones. Durante ese tiempo concibió la idea del nombre Jamiroquai para su futura potencial banda, usando el nombre de una tribu nativa de Norteamérica, los iroqueses, y la palabra "jam", y también imaginó su distintivo logo de Hombre Búfalo.


title: Jay Kay

text: En 1989 un amigo le dejó a cargo de un estudio de grabación y pudo concretar su trabajo. Firmó un contrato discográfico con una pequeña compañía encargada de buscar talentos en el mundo del "acid jazz", y grabó su primer sencillo, «When You Gonna Learn?», en 1989. Sin embargo, él y su banda tuvieron que esperar hasta 1992 para que el sencillo diera frutos. Fue entonces cuando Jay Kay firmó un contrato de 8 discos con la compañía Sony BMG Music Entertainment. Posteriormente, en 1993, se publicó su primer álbum, "Emergency on Planet Earth", convirtiéndose en el más vendido por artistas debutantes ese año en el Reino Unido.


title: Jay Kay

text: Recientemente ha fundado su propia línea de ropa deportiva, llamada Quai, la cual está a cargo del diseñador Hugo Boss.


title: Jay Kay

text: En su vida sentimental ha estado relacionado con la actriz Winona Ryder, la presentadora inglesa Denise Van Outen, la modelo alemana Heidi Klum y Kylie Minogue.


title: Jay Kay

text: El hogar principal de Jay Kay está en Buckinghamshire, pero también es dueño de casas en Westminster, Gairloch, Sandbanks y Poole.


title: Jay Kay

text: Jay Kay continúa apoyando la Burma Campaign UK y también apoyó constantemente la vuelta a la democracia en Birmania (la cual se dio en 2011). También es patrocinador de la sociedad protectora de animales en cautiverio, una campaña de caridad para poner fin a la utilización de animales en los circos zoológicos, y también el comercio de mascotas exóticas. Jay Kay se ha pronunciado en contra de la explotación animal para el entretenimiento.


title: Jay Kay

text: Cabe destacar de Jay Kay su pasión por los vehículos deportivos, los cuales han aparecido en clips como Cosmic Girl, Alright y White Knuckle Ride, así como por los clásicos, costosos y lujosos, como algunos Bentley de los años 50, vehículo que puede verse en el vídeo Love Foolosophy. Otra de sus pasiones son los gorros, de los cuales afirma tener más de 60.


title: Jay Kay

text: Jason Kay es fan de los automóviles, incluso ha participado en el programa de la BBC Top Gear en su Lamborghini Miura SV, y conduciendo un coche Chevrolet Lacetti, obteniendo un tiempo de 1:45.81, por encima de artistas como el presentador de televisión británica Kevin McCloud, el cantante de AC/DC Brian Johnson, y el polémico miembro del jurado de American Idol, Simon Cowell.


title: Jay Kay

text: Además, tiene una motocicleta Suzuki MotoGP GSXR-600 y un helicóptero Robinson R44, el mismo que aparece en el video White Knuckle Ride del álbum Rock Dust Light Star, de 2010.


title: I, Tonya

text: I, Tonya (también conocida como Yo, Tonya en España y Yo soy Tonya en Latinoamérica) es una película biográfica estadounidense de drama y comedia estrenada en 2017, inspirada en la vida de la polémica patinadora olímpica Tonya Harding y su relación con el ataque a su rival Nancy Kerrigan. El filme fue dirigido por Craig Gillespie, escrito por Steven Rogers y protagonizado por Margot Robbie en el papel principal de Harding, Sebastian Stan como Jeff Gillooly y Allison Janney como LaVona Golden, la abusiva madre de Harding.


title: I, Tonya

text: "I, Tonya" tuvo su estreno mundial en el Festival Internacional de Cine de Toronto el 8 de septiembre de 2017, siendo estrenada en los Estados Unidos el 8 de diciembre de 2017, recaudando 53 millones de dólares en todo el mundo, con un presupuesto de 11 millones de dólares. El filme fue bien recibido por los críticos, mientras que las actuaciones de Robbie y Janney fueron alabadas por los mismos.


title: I, Tonya

text: Tonya Harding (Margot Robbie) es una prometedora patinadora artística estadounidense, la segunda en la historia y primera de su país capaz de completar en competición un salto de triple axel, pero a mitad de los años noventa su principal rival para los Juegos Olímpicos de Lillehammer 1994 era su compatriota Nancy Kerrigan (Caitlin Carver). Poco antes del inicio de la competición, Kerrigan sufre un ataque por un matón a sueldo, que intentó romperle la rodilla. La sombra de la sospecha recae entonces sobre el entorno de Tonya, desde su exmarido Jeff Gillooly (Sebastian Stan) hasta su guardaespaldas, Shawn Eckhardt (Paul Walter Hauser), y cómo su matrimonio se verá entonces envuelto en problemas legales.


title: I, Tonya

text: En la década de 1970, Portland, Oregon, su madre abusiva, LaVona Harding, obliga a Tonya a patinar sobre hielo. A medida que Tonya crece, sus padres la sacan de la escuela para centrarse en su carrera de patinaje, mientras entrena con la entrenadora Diane Rawlinson. Tonya se convierte rápidamente en una de las mejores patinadoras artísticas de los Estados Unidos, pero se ve frenada por su reputación de "basura blanca", sus trajes caseros y su elección poco convencional de música de interpretación (ZZ Top). A los 15 años, comienza a salir con Jeff Gillooly, de 18 años. Se casan, pero Jeff se vuelve abusivo. Cuando LaVona desprecia a Tonya por soportarlo, Tonya culpa a LaVona por haberla criado mal.


title: I, Tonya

text: Después de una disputa con Diane, Tonya la despide y contrata a Dody Teachman como su nueva entrenadora. Tonya se convierte en la primera patinadora artística femenina en completar dos saltos triples de Axel en competición. En los Juegos Olímpicos de Invierno de 1992, Tonya no logra mantener sus aterrizajes y termina cuarta. Derrotada, se muda de nuevo con Jeff y toma un trabajo como camarera, pero Diane la convence de entrenar para los Juegos Olímpicos de Invierno de 1994. El día de su competencia de noviembre de 1993 en los Campeonatos Regionales del Noroeste del Pacífico en Portland, Tonya recibe una amenaza de muerte y decide no competir. Como represalia, Jeff le ordena a su amigo Shawn Eckardt que envíe amenazas de muerte a la rival de Tonya, Nancy Kerrigan. Tonya hace una llamada telefónica tratando de localizar el campo de entrenamiento de Kerrigan y sus tiempos de práctica. Eckardt contrata a dos delincuentes ineptos para atacar a Kerrigan después de una sesión de práctica en Detroit. El 6 de enero de 1994, los secuaces de Eckardt golpean la rodilla de Kerrigan; ella no puede competir al día siguiente. Los secuaces contratados son arrestados.


title: I, Tonya

text: La jactancia de Eckardt lleva rápidamente al FBI hacia él. Él culpa a Jeff, que se horroriza al saber que Eckardt dio órdenes más allá de enviar las cartas. Tonya califica para el equipo olímpico pero se da cuenta de que será declarada culpable por asociación. Ella va al FBI y les dice lo que hicieron Jeff y Eckardt, pero le muestran la transcripción de la entrevista a Jeff después de su arresto, y él corre a casa para confrontarla. Ella habla brevemente con Jeff, luego sale por la ventana y lo deja para siempre. Jeff luego implica a Tonya, diciendo que ella sabía sobre el ataque.


title: I, Tonya

text: LaVona visita a Tonya y le ofrece sus amables palabras; sin embargo, cuando LaVona pregunta si Tonya sabía algo sobre el crimen, Tonya se da cuenta de que ella lleva una grabadora y la echa. Jeff, Eckardt y los secuaces están acusados, y la audiencia de Tonya se pospuso hasta después de los Juegos Olímpicos. Tonya termina octava y Nancy Kerrigan gana la medalla de plata. Tonya evita la cárcel, pero se le prohíbe el patinaje artístico de por vida. Con el corazón roto, le ruega al juez que le de tiempo en la cárcel pero que no le quite lo único que sabe hacer. El juez se niega.


title: I, Tonya

text: Jeff reconoce que arruinó la carrera de Tonya. Cambia su nombre, se vuelve a casar, abre una peluquería, se divorcia y se vuelve a casar. LaVona se muda al estado de Washington y tampoco tiene contacto con Tonya. Tonya se vuelve a casar, se divorcia, se dedica al boxeo profesional y se convierte en paisajista, pintora y constructora de cubiertas. Ahora vive feliz con su hijo de siete años y su tercer esposo.


title: I, Tonya

text: "I, Tonya" se estrenó en el Festival Internacional de Cine de Toronto el 8 de septiembre de 2017. Poco después, Neon adquirió los derechos de distribución de la película en los Estados Unidos. Fue estrenada en los cines el 8 de diciembre de 2017. Cuando se le preguntó a Nancy Kerrigan en enero de 2018 si había visto la película, esta respondió que no y que "yo era la víctima" y que estaba "simplemente ocupada viviendo mi vida."


title: I, Tonya

text: "I,Tonya" ha recibido reseñas positivas de parte de la crítica y de la audiencia. En Rotten Tomatoes, la película posee una aprobación de 90 %, basada en 294 reseñas, con una calificación de 7.7/10, mientras que de parte de la audiencia ha recibido una aprobación de 89 %, basada en 9248 votos, con una calificación de 4.1/5. En Metacritic le han dado a la película una puntuación de 77 de 100, basada en 46 reseñas, indicando "reseñas generalmente favorables". En IMDb los usuarios le han dado una puntuación de 7.6/10, sobre la base de 58 028 votos.


title: Transducción de señal

text: La transducción de señal ocurre cuando una molécula de señalización de fluido extracelular activa un receptor de superficie de la célula. A su vez, este receptor altera moléculas intracelulares creando una respuesta. Hay dos etapas en este proceso:


title: Transducción de señal

text: En cualquiera de las etapas, la señal puede ser amplificada. Por lo tanto, una molécula de señalización puede causar muchas respuestas.


title: Transducción de señal

text: El proceso de transducción de señales afecta a una secuencia de reacciones bioquímicas dentro de la célula que se lleva a cabo a través de enzimas o proteínas unidas a otras sustancias, llamadas segundo mensajero. Cada proceso se realiza en intervalos de tiempo muy pequeños, como milisegundos, o en periodos más largos como algunos segundos.


title: Transducción de señal

text: En muchos procesos de transducción de señales; se implican cada vez más en el evento un número creciente de enzimas, proteínas y substancias desde el inicio del estímulo, el cual parte desde la adhesión de un ligando al receptor de membrana, hasta la activación en el receptor, que convierte el estímulo en respuesta, la cual, dentro de la célula, provoca una cadena de pasos ("cascada de señalización" o "ruta del segundo mensajero") cuyo resultado es la amplificación de la señal, es decir; que un pequeño estímulo provoca una gran respuesta celular.


title: Transducción de señal

text: Pero más importante que la amplificación de señales, las vías de señalización regulan múltiples funciones celulares: en especial la expresión de genes, o por el contrario la inhibición de estos. Así las células modulan todas sus funciones, desde las más generales: replicación, crecimiento, diferenciación o maduración, apoptosis, etc.; hasta otras funciones más finas: contracción, secreción, meiosis, etc.


title: Transducción de señal

text: En bacterias y otros organismos unicelulares, los procesos de transducción de señales permiten a las células responder a las influencias del medio ambiente que les rodea. Las células que forman los organismos multicelulares responden a una gran cantidad de estímulos químicos. Unos, como los neurotransmisores, las hormonas y los factores de crecimiento, son producidos por las propias células del organismo y alcanzan a las células diana a través del medio interno. Otros, aunque también alcanzan a las células a través del medio interno proceden del exterior como el oxígeno, un gran número de nutrientes, estímulos olfatorios y gustatorios que generan respuestas específicas en ciertos grupos celulares.


title: Transducción de señal

text: La gran variedad de señales fisicoquímicas a las que las células pueden responder, haría pensar en una amplia diversidad de mecanismos de transducción de señal. Sin embargo, la evolución ha seleccionado y perfeccionado solo una serie limitada de cadenas de eventos que son capaces de generar la respuesta apropiada a cada estímulo en diferentes tipos celulares. Esta convergencia en unas pocas cadenas de transducción comunes en plantas y animales ocurre en primer lugar en los receptores celulares.


title: Transducción de señal

text: Los receptores celulares presentan en su estructura dos regiones o dominios funcionales bien diferenciados. Uno de reconocimiento o detección de los estímulos, que presenta una diversidad paralela a la de los estímulos, y otro dominio efector que pertenece a unos pocos tipos fundamentales, por lo que la secuencia de eventos que son capaces de iniciar son limitados.


title: Transducción de señal

text: En el extremo final de la cadena de transducción se encuentran las maquinarias celulares responsables de generar las respuestas. Cada tipo celular presenta maquinarias efectoras específicas, de tal forma que las señales generadas en la cascada de transducción de dos o más estímulos, aun siendo idénticos, activa en cada estirpe celular una respuesta distinta y que es definitoria del tipo celular. Por tanto, los rasgos fundamentales de una cascada de transducción en un sistema celular dado, tienen un carácter casi universal, porque los mismos eventos ocurren en gran variedad de sistemas celulares y frente a una gran diversidad de estímulos. Por lo tanto, la detección de estímulos y la respuesta a los mismos en todos los seres vivos, depende dentro de las células de las señales de transducción.


title: Transducción de señal

text: Las señales externas a la célula de diferente naturaleza físico-química producen una regulación de determinados genes en su núcleo celular, por medio de un conjunto de mecanismos que comprenden:


title: Transducción de señal

text: Las señales de transducción intervienen en el proceso de respuesta celular a cada estímulo. Muchos estímulos afectan a la célula desde el exterior celular e interactúan con la membrana plasmática. Muchas moléculas transmisoras de señal como los neurotransmisores que permiten a las neuronas comunicarse a través de la sinapsis, se unen a los receptores proteicos celulares de la membrana celular y abren canales iónicos.


title: Transducción de señal

text: Las respuestas desencadenadas por las señales de transducción incluyen la regulación de la expresión genética como la activación de genes, la regulación de una vía metabólica como la producción de energía por medio del metabolismo y la locomoción celular por medio de cambios en el citoesqueleto.


title: Transducción de señal

text: La activación de genes provoca muchos efectos, desde la expresión de genes en proteínas, muchas de las cuales son enzimas, factores de transcripción u otras proteínas reguladoras de la actividad metabólica. Debido a que los factores de transcripción pueden activar aún más genes, un estímulo inicial puede activar a través de la transducción de señales la expresión de una gama entera de genes y una gran diversidad de eventos fisiológicos. Tal conjunto de activación a menudo se llama "programa genético". Un ejemplo de programa genético es la secuencia de eventos que tiene lugar cuando el óvulo es fecundado por un espermatozoide.


title: Transducción de señal

text: En las señales de transducción normalmente están involucrados la unión de moléculas de señalización extracelulares o ligandos con los receptores celulares situados en la superficie externa de la membrana plasmática y que desencadena los eventos hacia el interior de la célula. Estas sustancias de señalización externa se sitúan en un lugar del receptor y provocan un cambio en la superficie o conformación espacial del mismo; que ocurre cuando la molécula de señalización se une al receptor. Los receptores celulares responden típicamente a una sola molécula específica o ligando con la que tiene afinidad y las moléculas que son incluso solo escasamente diferentes a los ligandos, no suelen tener efecto o actúan a lo más como inhibidores.


title: Transducción de señal

text: Existen muchas moléculas que pueden funcionar como portadoras extracelulares de información. Entre ellas se incluyen:


title: Transducción de señal

text: Aunque no siempre, la mayoría de las veces las moléculas de señalización extracelular se reconocen por receptores específicos que se hallan en la superficie de la célula que responde. Los receptores se unen con gran afinidad con sus moléculas de señalización y traducen esta interacción en la superficie externa de la célula en cambios que ocurren dentro de ella. A continuación se describirán:


title: Transducción de señal

text: A menudo, pero no siempre, los eventos intracelulares activados por las señales externas son considerados desde el punto de vista de transducción en sí mismo, el cual en sentido estricto se refiere solo al paso que convierte la señal extracelular en señal intracelular.


title: Transducción de señal

text: Las moléculas de señalización intracelular en células eucariotas incluyen proteínas G heterotriméricas, pequeñas GTP-asas, nucleótidos cíclicos como AMP cíclico (AMPc) y GMP cíclico (GMP), ion calcio, derivados fosfoinositoles como fosfatidilinositol 4,5-bifosfato (PIP2), diacilglicerol (DAG) e inositoltrifosfato (IP3) y varias proteínas quinasas y fosfatasas. Algunas de estas sustancias también se llaman segundos mensajeros.


title: Transducción de señal

text: La comunicación intercelular está unida a señales extracelulares y esto ocurre en organismos complejos que están formados por muchas células. En el campo de la endocrinología que estudia la señalización intercelular en animales, la señalización intercelular está subdividida en los siguientes tipos:


title: Transducción de señal

text: La mayoría de las moléculas que permiten la señalización entre células o tejidos dentro de un animal o planta son conocidas como hormonas. La iniciación de la transducción de señales hormonales presenta los siguientes pasos:


title: Transducción de señal

text: Las hormonas y otras moléculas de señalización pueden salir de la célula emisora por medio de exocitosis u otras formas de transporte de membrana. La célula emisora es típicamente un tipo especializado de célula. Estos receptores pueden ser de un tipo o de varios, como en el caso de la insulina, la cual ejerce diversos efectos sistémicos.


title: Transducción de señal

text: Las señales hormonales son elaboradas y difíciles de aclarar. Una célula puede tener varios receptores diferentes que reconocen la misma hormona, pero que activan diferentes vías de señal de transducción. Los diferentes tipos de tejidos pueden responder diferentemente al mismo estímulo hormonal. Existen dos tipos de receptores hormonales: los receptores asociados a membrana y los intracelulares o receptores citoplasmáticos.


title: Transducción de señal

text: Los receptores transmembrana son proteínas que se extienden por todo el espesor de la membrana plasmática de la célula, con un extremo del receptor fuera de la célula (dominio extracelular) y otro extremo del receptor dentro (dominio intracelular). Cuando el dominio extracelular reconoce a una hormona, la totalidad del receptor sufre un cambio en su conformación estructural que afecta a dominio intracelular, confiriéndole una nueva acción. En este caso, la hormona no atraviesa ella misma la membrana plasmática para penetrar en la célula. Aunque un receptor sencillo puede transducir alguna señal tras la unión del ligando, lo más frecuente es que la unión del ligando provoque la asociación de varias moléculas receptoras.


title: Transducción de señal

text: El reconocimiento de la estructura química de una hormona por el receptor de la hormona utiliza los mismos mecanismos de enlace no covalente como los puentes de hidrógeno, fuerzas electrostáticas, fuerzas hidrófobas y de Van der Waals. La equivalencia entre la unión hormona-receptor y la hormona libre es igual a:


title: Transducción de señal

text: Lo importante de la fuerza de la señal transmitida por el receptor es la concentración de complejos hormona-receptor, que es definida por la afinidad que existe entre la hormona con su receptor, por la concentración de la hormona y por la concentración del receptor. La concentración de hormona circulante es el punto principal de la fuerza de la señal, siempre que los otros dos valores sean constantes. En reacciones rápidas, la producción de hormonas por las células puede almacenarse en forma de prohormonas, y rápidamente transformarse y liberarse cuando sea necesario.


title: Transducción de señal

text: También la célula puede modificar la sensibilidad del receptor, por ejemplo por la fosforilación. También por la variación del número de receptores que pueden modificar la fuerza total de señalización en el interior de la célula.


title: Transducción de señal

text: La transducción de señales a través de la membrana plasmática es posible solo si muchos componentes cooperan juntos. Primero, el receptor tiene que reconocer la hormona con su dominio extracelular, después activar a otras proteínas situadas en el citosol por medio de su dominio citoplasmático, gracias a un cambio de conformación proteico. Las proteínas efectoras activadas normalmente están situadas en contacto con la membrana plasmática, o están ancladas a la membrana por medio de lípidos de membrana. Por medio de una modificación postraduccional como miristilación, pamitorilación, farnesilación, geranilación y unión a glucosil-fosfatidilinositol, muchas proteínas asociadas a membrana pueden ser activadas por turnos o estar juntas formando un complejo multiproteico que finalmente envía la señal por medio de moléculas solubles al interior de la célula.


title: Transducción de señal

text: Dentro de este grupo están los receptores de la mayor parte de los factores de crecimiento, como EGF, TGF-alfa, HGF, PDGF, VEGF, FGF, y el receptor de la insulina. Los receptores de esta familia tienen un dominio extracelular de unión al ligando, un dominio transmembrana, y un dominio intracelular con actividad tirosina quinasa intrínseca. Cuando se une el ligando, el receptor se dimeriza, lo que induce la autofosforilación de las tirosinas del dominio intracelular y activa la tirosina quinasa, que fosforila (y por tanto activa) muchas moléculas efectoras en cascada, de forma directa o mediante proteínas adaptadoras. Estos receptores pueden activar cascadas de señalización diferentes, como por ejemplo:


title: Transducción de señal

text: En muchos tipos de cáncer se han detectado alteraciones en la actividad tirosina quinasa del receptor y mutaciones, por lo que estas moléculas son dianas terapéuticas muy importantes.


title: Transducción de señal

text: En este grupo se incluyen los receptores de muchas citoquinas, como IL-2, IL-3, interferón α, β y γ, eritropoyetina (EPO), hormona del crecimiento y prolactina. La transmisión de la señal de estos receptores provoca la activación de miembros de la familia de quinasas denominadas JAK (Janus quinasas). Estas quinasas activan factores de transcripción citoplásmicos llamados STATs (por "signal transducers and activation of transcription"), que se translocan al núcleo y activan la transcripción de genes específicos. En otros casos, estos receptores activan la cascada de las MAP-quinasas.


title: Transducción de señal

text: En este caso, la transducción de la señal se realiza a través de unos receptores que constan de 7 hélices transmembrana acoplados a proteínas triméricas (subunidades α, β y γ) de unión a GTP (proteínas G), y constituyen la mayor familia de proteínas receptoras (1% del genoma humano en el calcio cinfonomerico adenino). Hay un gran número de ligandos que utilizan estos receptores, como las quimiokinas, vasopresina, serotonina, histamina, adrenalina, noradrenalina, calcitonina, glucagón y hormona paratiroidea, entre otros. Muchos fármacos comunes tienen como diana estos receptores. La unión del ligando provoca cambio de conformación y activación del receptor, que interacciona continuamente con tantas proteínas G como pueda durante todo el tiempo que tiene unido el ligando, haciendo que estas intercambien el GDP por GTP en la subunidad α, permitiendo así la disociación de la proteína en sus dos componentes activos: el complejo α-GTP y el complejo β-γ, ambos con actividad reguladora. En algunos casos, esta vía de señalización incluye AMPc como segundo mensajero y también al IP3 y al Ca2+.


title: Transducción de señal

text: Un canal iónico activado por un ligando puede reconocer otras moléculas, y después de sufrir un cambio estructural se abre un canal en la membrana plasmática a través del cual pueden pasar determinados iones. Estos iones son los que transmiten la señal. Un ejemplo de este mecanismo se encuentra en las células que reciben señales por medio de sinapsis.


title: Transducción de señal

text: Un canal iónico puede también abrirse cuando el receptor es activado por un cambio del potencial celular, que es la diferencia de carga eléctrica que existe entre ambos lados de la membrana plasmática. Si ese cambio ocurriera, el canal iónico del receptor puede abrirse y permitir que los iones pasen a través del canal. En las neuronas, este mecanismo es el fundamento del impulso del potencial de acción que se desplaza a lo largo de las mismas.


title: Transducción de señal

text: El AMPc está involucrado en el mecanismo de acción y en procesos de transducción de la señal de múltiples moléculas como son hormonas, neurotransmisores, citocinas y factores de crecimiento.


title: Transducción de señal

text: Los receptores nucleares o citoplasmáticos son proteínas solubles localizadas en el citoplasma o en el núcleo celular. La hormona que pasa a través de la membrana plasmática, normalmente por difusión pasiva, alcanza el receptor e inicia la cascada de señales. Los receptores nucleares son activadores de la transcripción activados por ligandos, que se transportan con el ligando u hormona, que pasan a través de la envoltura nuclear al interior del núcleo celular y activan la transcripción de ciertos genes y por lo tanto la producción de una proteína.


title: Transducción de señal

text: Los ligandos típicos de los receptores nucleares son hormonas lipofílicas como las hormonas esteroideas, por ejemplo la testosterona, la progesterona y el cortisol, derivados de la vitamina A y vitamina D. Estas hormonas desempeñan una función muy importante en la regulación del metabolismo, en las funciones de muchos órganos, en el proceso de desarrollo y crecimiento de los organismos y en la diferenciación celular. La importancia de la fuerza de la señal es la concentración de hormona, que está regulada por:


title: Transducción de señal

text: Los receptores nucleares que son activados por hormonas activan receptores específicos del ADN llamados "elementos sensibles a hormonas" (HREs, del inglés Hormone Responsive Elements), que son secuencias de ADN que están situados en la región promotora de los genes que son activados por el complejo hormona receptor. Como este complejo activa la transcripción de determinados genes, estas hormonas también se llaman inductores de la expresión genética. La activación de la transcripción de genes es mucho más lenta que las señales que directamente afectan a proteínas ya existentes. Como consecuencia, los efectos de hormonas que se unen a receptores nucleares se producen a largo plazo. Sin embargo la señal de transducción a través de receptores solubles afecta solo a algunas proteínas. Los detalles de la regulación genética todavía no son del todo conocidos. Todos los receptores nucleares tienen una estructura modular similar:


title: Transducción de señal

text: donde CCCC es el dominio de unión al ADN que contiene "dedos de zinc", EEEE es el dominio de unión al ligando. El último es también responsable de la dimerización de la mayoría de los receptores nucleares más importantes que se unen al ADN. Como tercera función, contienen elementos estructurales que son responsables de la transactivación, usada para la comunicación con el aparato de la traducción o síntesis de proteínas. Los dedos de zinc en el dominio que se une el ADN, estabiliza la unión con el ADN por medio de contactos con fosfatos del esqueleto del ADN. Las secuencias de ADN que hacen juego con el receptor son normalmente repetición hexaméricas, tanto invertidas como evertidas. Las secuencias son bastante parecidas, pero su orientación y distancia son los parámetros por los que los dominios que se unen al ADN de los receptores pueden diferenciarse.


title: Transducción de señal

text: Los receptores esteroideos son un subtipo de receptores nucleares localizados permanentemente en el citoplasma. En ausencia de hormona esteroidea, los receptores están unidos en un complejo denominado complejo aporreceptor, que contiene proteínas chaperonas o carabina, también conocidas como proteínas de choque térmico o de calor (HSPs del inglés "Heat Shock Proteins"). Las HSPs son necesarias en la activación del receptor porque ayuda a cambiar su conformación que le permite unirse a la secuencia de bases del ADN.


title: Transducción de señal

text: Los receptores esteroides también pueden tener un efecto represivo sobre la expresión genética cuando el dominio de transactivación esté escondido, por lo que no se puede activar la transcripción. Además la actividad del receptor esteroideo puede ser aumentada por la fosforilación de residuos de serina en su N-terminal, como resultado de otras formas de señal de transducción, por ejemplo como por un factor de crecimiento. Este comportamiento es llamado


title: Transducción de señal

text: Estos receptores están localizados en el núcleo y no están acompañados de proteínas carabina. En ausencia de hormona, se une a su secuencia específica de ADN inactivando un gen. Cuando se activan por las hormonas, se activa la transcripción de genes que estaban reprimidos.


title: Transducción de señal

text: Un principio de la transducción de señales es la amplificación de la señal. Por ejemplo la unión de una o de algunas moléculas neurotransmisores pueden activar la entrada de millones de iones en la neurona. La unión de una o varias hormonas puede inducir una reacción enzimática que afecta a muchas rutas metabólicas y a muchos sustratos. La amplificación puede ocurrir en muchos puntos de la ruta de la señal de transducción.


title: Transducción de señal

text: Un receptor que ha sido activado por una hormona puede activar muchas proteínas efectoras intracitoplasmáticas (corriente abajo). Por ejemplo, una molécula de rodopsina, en la membrana plasmática de una célula de la retina del ojo, que ha sido activada por un fotón, puede activar hasta 2000 moléculas efectoras, en este caso transducina, por segundo. La fuerza total de la amplificación de la señal por un receptor está determinada por:


title: Transducción de señal

text: La señal de transducción intracelular es llevada a cabo en su mayor parte por moléculas de segundos mensajeros. La señal se une a un receptor dependiente de proteína Gq.


title: Transducción de señal

text: El calcio actúa como una molécula de señal dentro de la célula. Cuando el calcio es liberado por el IP3 que abre canales de calcio (es importante tener en cuenta que el IP3 no es un segundo mensajero) y por lo tanto es activo y junto con el diacilglicerol activan proteínas quinasas C, actúa en un espacio muy limitado de tiempo. Por lo tanto la concentración de ion calcio dentro de la célula es muy bajo normalmente. El calcio está almacenado dentro de orgánulos, normalmente en el retículo endoplásmico o retículo sarcoplásmico en las células musculares, donde está rodeado de moléculas parecidas a la calreticulina.


title: Transducción de señal

text: La localización y el tiempo limitado del calcio en el citoplasma se llama "ola de calcio". La formación de la oleada es debida a:


title: Transducción de señal

text: El calcio está implicado en múltiples procesos como la contracción muscular, la liberación de neurotransmisores desde las terminaciones nerviosas, la visión en las células de la retina, proliferación, secreción, funcionamiento del citoesqueleto, movimiento celular, expresión genética y metabolismo. Existen diferentes rutas por las que el calcio interviene como:


title: Transducción de señal

text: Una de las interacciones mejor estudiadas del calcio con las proteínas es la regulación de la calmodulina por el calcio. La calmodulina por sí misma regula otras proteínas, o forma parte de grandes proteínas como por ejemplo la fosforilasa quinasa. El complejo calcio-calmodulina ejerce una función importante en la proliferación, mitosis y transducción de señal neuronal.


title: Transducción de señal

text: El gas óxido nítrico es un radical libre que difunde a través de la membrana plasmática y afecta a las células vecinas. El NO se forma a partir de la arginina y el oxígeno por la enzima óxido nítrico sintasa, con citrulina como producto. El NO funciona principalmente a través de receptores diana, la enzima soluble guanilato ciclasa, que cuando se activa produce el segundo mensajero guanosín monofosfato cíclico (GMP). El NO también puede actuar a través de la modificación covalente de proteínas o de su cofactor metálico. Algunas de estas modificaciones son reversibles y actúan a través de mecanismos de oxidación-reducción. En altas concentraciones el NO es tóxico, y se piensa que es el responsable de algunas lesiones después de un infarto. El NO realiza tres funciones principales:


title: Partido Liberal-Conservador

text: El Partido Liberal-Conservador, más comúnmente denominado Partido Conservador, fue un partido político español creado por Antonio Cánovas del Castillo al tiempo de solicitar a Alfonso XII que asumiera la corona española tras el fracaso de la Primera República. Aglutinaba a un variado grupo de personas, desde los partidarios de Isabel II cuando llegó la República, hasta los miembros de la Unión Liberal que él mismo había formado. En sus primeros años de historia, la existencia del partido estuvo vinculada al propio Cánovas.


title: Partido Liberal-Conservador

text: El partido fue fundado por Antonio Cánovas del Castillo en el momento final del Sexenio Revolucionario, durante el periodo 1874-1876. Se denominó «liberal» por el sistema de Estado que defendía —siempre cumpliendo la Constitución de 1876 que el mismo Cánovas había redactado—, y «conservador» por el tipo de ideas que, en el momento de gestionar las cuestiones de Estado, iban a imperar en España. En sus primeros años los miembros del Partido Conservador procedían de antiguas formaciones que había existido durante el reinado de Isabel II: una parte importante venía de la extinta Unión Liberal, mientras que otra parte procedía del también extinto Partido Moderado. Cánovas del Castillo dominó la situación política española durante varios años, hasta las elecciones de 1881.


title: Partido Liberal-Conservador

text: En 1885 firmó con el Partido Liberal de Sagasta el Pacto de El Pardo, por el que ambos partidos acordaron alternarse en el poder a la muerte de Alfonso XII, lo cual fue garantizado gracias a las redes caciquiles con que ambos partidos contaban por toda España e impidió que ideologías entonces radicales —socialismo, anarquismo, republicanismo— obtuvieran el poder y acabaran con la monarquía.


title: Partido Liberal-Conservador

text: Tras el asesinato de Cánovas del Castillo por un anarquista en 1897, la jefatura del partido la asumió Francisco Silvela.


title: Partido Liberal-Conservador

text: Tras el fallecimiento de Francisco Silvela en 1905, el Partido Conservador se dispuso a buscar de nuevo un líder fuerte y consensuado, algo harto difícil dentro del partido y en el sistema caciquil de España, en donde en cada comarca dominaba un político. Finalmente el nuevo líder fue el mallorquín Antonio Maura Montaner, a quien el propio Silvela había designado como sucesor, y quien sería presidente del Consejo de Ministros en diferentes etapas, siendo la más fructífera y amplia la del denominado «gobierno largo» de 1907–1909. Paradójicamente, Antonio Maura había militado originalmente en el Partido Liberal, aunque se escindió del mismo junto a los partidarios de Germán Gamazo Calvo —los llamados "gamacistas"— y acabó integrándose dentro del Partido Conservador.


title: Partido Liberal-Conservador

text: En 1903, Alfonso XIII le había encargado ya la presidencia del Gobierno. Organizó entonces el primer viaje oficial del rey a Barcelona, que resultó un éxito para la figura del monarca, aunque Maura resultase herido en un atentado. En 1904, su enfrentamiento con el rey le hizo salir del Gobierno. Regresó al poder en 1907, tras las elecciones celebradas ese año, y durante los siguientes años desarrolló una amplia labor legislativa: Ley electoral, Ley de huelgas, Ley del descanso dominical, creación del Instituto Nacional de Previsión (INP), modernización de la Marina de guerra, y el proyecto de Ley Reforma de la Administración Local.


title: Partido Liberal-Conservador

text: Promovió también el acercamiento a Francia y Gran Bretaña. Sin embargo, durante su gobierno se sucedieron graves problemas de orden público como la Semana Trágica de Barcelona (1909). El posterior fusilamiento de Francisco Ferrer Guardia, acusado injustamente de ser el principal instigador de los incidentes de Barcelona, provocó una durísima campaña en contra de Maura —en Barcelona incluso llegaron a aparecer carteles con el lema «Maura No»—, y supuso el final de la gran popularidad que hasta entonces había disfrutado. La crisis provocada por el fusilamiento de Ferrer Guardia acabó llevando a su caída en octubre de 1909. En 1913 abandonó la jefatura del partido, aunque todavía mantendría una importante posición en el mismo.


title: Partido Liberal-Conservador

text: En 1913 acepta la jefatura del Partido Conservador el abogado gallego Eduardo Dato Iradier y se produce su ruptura con Antonio Maura al aceptar el encargo de formar gobierno, lo que supuso la fractura del Partido Conservador entre los partidarios de uno y de otro: los "mauristas" y los "datistas" o "idóneos", y crisis que se agravó con la pérdida de las elecciones de 1916. Dato presidiría nuevamente el gobierno en 1917, cediendo ante las Juntas militares de Defensa y reprimiendo enérgicamente la huelga general de agosto. Todavía Maura volvería a la dirección del gobierno de la nación, al acceder a presidir de nuevo el Consejo de Ministros, en 1918, con la formación de un gabinete de concentración nacional con militantes "mauristas" y "datistas", pero también con miembros del Partido Liberal. Aquel contexto, con la Primera Guerra Mundial, la huelga general de 1917 y la Revolución rusa, aconsejó recurrir de nuevo al viejo político conservador. Este Consejo de Ministros elaboró la nueva Ley de Jornada Laboral (ocho horas) y dio paso a otro encabezado por Joaquín Sánchez de Toca, que dio lugar al Real Decreto que la ponía en vigor. Ambos gabinetes estuvieron sustentados por Eduardo Dato y sus diputados afines, pero cobró poder dentro del conservadurismo el diputado por Murcia y ministro Juan de la Cierva y Peñafiel, quien se opuso a que Sánchez de Toca aceptase la Comisión Mixta Obreros-Patronos que intentó poner fin al pistolerismo en Cataluña.


title: Partido Liberal-Conservador

text: En 1920 Dato volvió al poder continuando su labor de reformismo social —creó el Ministerio de Trabajo, para el que escogió a Carlos Cañal— aunque reprimió con métodos expeditivos —defendidos también por Juan de la Cierva y Peñafiel— el pistolerismo anarquista en Barcelona. Fue el promotor de la Ley de Accidentes en el Trabajo y fundó el Instituto Alfonso XIII. Dato murió asesinado en la Puerta de Alcalá de Madrid, en 1921, cuando ostentaba de nuevo el cargo de presidente del Consejo de Ministros por estos se redactan los ministros encargados


title: Partido Liberal-Conservador

text: Con el golpe de Estado del general Miguel Primo de Rivera en septiembre de 1923 y la posterior instauración de la Dictadura, el Partido Conservador y sus líderes se vieron alejados de la vida política hasta el año 1930, en el que nuevamente el partido entró a formar parte del último gobierno de la monarquía, presidido por el almirante Juan Bautista Aznar, quien puso al frente del Ministerio de Fomento a Juan de la Cierva y Peñafiel en 1930–1931, ya considerado líder de los conservadores. Silvela, Maura y Dato habían fallecido; Sánchez de Toca declinó formar parte de los últimos gobiernos de Alfonso XIII e incluso declinó ser primer ministro; y otros políticos de origen liberal-conservador como Miguel Maura y Santiago Alba se habían pasado a las filas del republicanismo conservador.


title: Partido Liberal-Conservador

text: Los resultados de las elecciones municipales de abril de 1931 reflejaron que ni el Partido Liberal ni el Partido Conservador contaban con apoyo entre la población, y que su poder era más artificial que real. Con la proclamación de la Segunda República el 14 de abril de 1931, Juan de la Cierva y Peñafiel trató de evitar por todos los medios la marcha de Alfonso XIII al exilio, pero fue inútil. El Partido Conservador desapareció poco después de la proclamación de la República.


title: Elecciones presidenciales de Argentina de marzo de 1973

text: En las elecciones presidenciales de Argentina de marzo de 1973 fue elegido el peronista Héctor J. Cámpora como presidente y el conservador Vicente Solano Lima como vicepresidente, candidatos del Frente Justicialista de Liberación (Frejuli). Fueron organizadas por la dictadura autodenominada «Revolución Argentina», encabezada en ese momento por el general Alejandro Agustín Lanusse, que había tomado el poder en 1966, como parte de la serie de dictaduras militares impulsadas por Estados Unidos en América Latina, en el marco de la Doctrina de la Seguridad Nacional elaborada en la Guerra Fría. La dictadura pretendía un proceso electoral controlado por los militares, llamado «Gran Acuerdo Nacional», pero un amplio frente de partidos políticos llamado La Hora del Pueblo, apoyado en el acuerdo de las tres principales fuerzas políticas (peronismo, radicalismo y frondizismo), rechazó las condiciones militares y reclamó «elecciones libres y sin proscripciones». Finalmente se impuso una convocatoria amplia y sin condiciones, pero impidiendo con una estratagema formal que Juan Domingo Perón, quien había sido exiliado durante 18 años, pudiera presentarse como candidato. La exclusión de Perón de las elecciones de marzo, relativizaría la representatividad del presidente Cámpora y llevaría a su renuncia dos meses después, para permitir la realización de elecciones sin ninguna exclusión.


text: La dictadura había realizado en 1972 una reforma constitucional que reformó el sistema electoral estableciendo que el presidente debía ser elegido por voto directo y mayoría absoluta de votos, y sancionó una legislación electoral estableciendo que en caso de no alcanzar ese porcentaje en la elección, debía realizarse una segunda vuelta o balotaje entre los candidatos que hubieran sumado más del 15%, con la esperanza de que el voto antiperonista se coligara en la segunda vuelta. Además redujo el mandato presidencial a cuatro años y sincronizó todos los mandatos ejecutivos y legislativos, de modo que hubiera elecciones sólo una vez cada cuatro años.