title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: Este es el destino del acetil-CoA donde sea que la β-oxidación de los ácidos grasos ocurra, excepto bajo ciertas circunstancias en el hígado. En el hígado el oxaloacetato puede ser parcialmente o totalmente desviado hacia la vía de la gluconeogénesis durante el ayuno prolongado, emaciación, una dieta baja en carbohidratos, ejercicio extenuante prolongado, y en la diabetes mellitus tipo 1 descontrolada. Bajo estas circunstancias el oxaloacetato se hidrogena para formar malato el cual sale de la mitocondria para ser convertido en glucosa en el citoplasma de las células hepáticas, desde donde es liberado hacia la sangre. En el hígado, por lo tanto, cuando un proceso de gluconeogénesis significativo ha sido estimulado por un nivel bajo o ausente de insulina y un nivel alto de glucagón en sangre el oxaloacetato no se encuentra disponible para condensarse con acetil-CoA. En estas condiciones el acetil-CoA es desviado hacia la formación de acetoacetato y beta-hidroxibutirato. El acetoacetato, el beta-hidroxibutirato y su producto de degradación espontáneo, la acetona, se conocen frecuentemente (aunque un tanto equivocadamente) como cuerpos cetónicos (ya que no son "cuerpos" para nada, sino sustancias químicas solubles en agua). Los cuerpos cetónicos son liberados por el hígado hacia la sangre. Todas las células con mitocondrias pueden tomar los cuerpos cetónicos de la sangre y reconvertirlos en acetil-CoA, el que puede ser utilizado como combustible en sus ciclos del ácido cítrico, ningún otro tejido puede derivar su oxaloacetato hacia la vía gluconeogénica como lo hace el hígado. A diferencia de los ácidos grasos libres, los cuerpos cetónicos pueden atravesar la barrera hematoencefálica, y encontrarse disponibles para ser utilizados como combustible por las células del sistema nervioso central, actuando como sustitutos de la glucosa de la cual estas células normalmente viven. La situación donde aparecen niveles elevados de cuerpos cetónicos en la sangre durante el ayuno prolongado, dieta baja en carbohidratos, ejercicio pesado prolongado y diabetes tipo 1 descontrolada, se conoce como cetosis, y, en su forma extrema, como aparece en la diabetes tipo 1 sin control, se denomina cetoacidosis.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: El glicerol liberado por la acción de la lipasa es fosforilado por una glicerol quinasa en el hígado (el único tejido donde puede ocurrir esta reacción) y el glicerol 3-fosfato resultante se oxida a dihidroxiacetona fosfato. La enzima glicolítica triosa fosfato isomerasa convierte este compuesto en gliceraldehído 3-fosfato, el cual se oxida por la vía de la glicólisis, o puede ser convertido en glucosa por la vía de gluconeogénesis.


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text: Los ácidos grasos, almacenados en forma de triacilgliceroles en un organismo, son una fuente muy importante de energía debido a que se encuentran en estado tanto reducido como anhidro. La energía que se obtiene de un gramo de ácidos grasos es de aproximadamente 9 kcal (37 kJ), comparado con las 4 kcal (17 kJ) por gramo de carbohidrato. Debido a que la porción hidrocarbonada de los ácidos grasos es hidrofóbica, estas moléculas pueden ser almacenadas en un ambiente relativamente anhidro (libre de agua). Los carbohidratos, por otra parte, se encuentran mucho más hidratados. Por ejemplo, 1 gramo de glucógeno puede unir aproximadamente 2 g de agua lo que se traduce a 1,33 kcal/g de compuesto hidratado. Esto significa que los ácidos grasos pueden almacenar más de seis veces la cantidad de energía por unidad de masa que almacenan los carbohidratos. Puesto de otra forma, si el cuerpo humano dependiera de los carbohidratos para almacenar energía, una persona necesitaría acarrear con 31 kg de glucógeno hidratado para tener una reserva de energía equivalente a 4,6 kg de grasas.


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text: Los animales que hibernan proveen un buen ejemplo de la utilización de estas reservas como combustible. Por ejemplo, los osos hibernan durante aproximadamente 7 meses, y, durante todo este período, la energía que utilizan se deriva de la degradación de reservas grasas. En forma similar, las aves migratorias almacenan grandes reservas de grasas antes de embarcarse en sus viajes intercontinentales.


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text: Las reservas de grasas de un adulto humano joven promedio rondan aproximadamente los 10–20 kg, pero varía ampliamente dependiendo de la edad, género y disposiciones individuales. En contraste el cuerpo humano almacena sólo unos 400 g de glucógeno, de los cuales 300 g se encuentran bloqueados en el interior de los músculos esqueléticos, siendo por lo tanto inalcanzables para el resto del organismo. Esos aproximadamente 100 g de glucógeno almacenados en el hígado se consumen con apenas un día de inanición. Luego de esto la glucosa que es liberada a la circulación sanguínea por el hígado para el uso general de los tejidos del organismo, tiene que ser sintetizada a partir de los aminoácidos glucogénicos y un par de otros sustratos gluconeogénicos, entre los cuales no se incluyen los ácidos grasos.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: Los ácidos grasos se metabolizan para producir acetil-CoA por medio del mecanismo de beta-oxidación dentro de las mitocondrias, mientras que los ácidos grasos se sintetizan a partir de acetil-CoA por fuera de la mitocondria, en el citosol. Las dos vías son diferentes, no solo en el lugar donde ocurren, sino en las reacciones implicadas, y en los sustratos empleados. Las dos vías son mutuamente inhibitorias, previniendo que el acetil-CoA producido por la beta-oxidación pueda entrar a la vía de síntesis de ácidos grasos por medio de la reacción catalizada por la enzima acetil-CoA carboxilasa. El acetil-CoA tampoco puede ser convertido a piruvato ya que la reacción catalizada por la piruvato descarboxilasa es irreversible. En cambio, el acetil-CoA producido por la beta-oxidación de los ácidos grasos se condensa con oxaloacetato, para entrar al ciclo del ácido cítrico. Durante cada vuelta del ciclo, dos carbonos abandonan el ciclo en forma de en la reacción de descarboxilación catalizadas por la isocitrato deshidrogenasa y la alfa-cetoglutarato deshidrogenasa. Por lo tanto, cada vuelta del ciclo del ácido cítrico oxida una unidad de acetil-CoA mientras regenera la molécula de oxaloacetato con la cual el acetil-CoA se unió originalmente para producir ácido cítrico. La reacción de descarboxilación ocurre antes que se forme el malato en el ciclo. Esta es la única sustancia que puede ser retirada de la mitocondria para entrar a la vía gluconeogénica para formar glucosa o glucógeno en el hígado o en cualquier otro tejido. Debido a esto no puede haber una conversión neta de ácidos grasos hacia glucosa.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: La energía almacenada en las grasas, por lo tanto, se extrae directamente por medio de la beta-oxidación de los ácidos grasos, y por su combustión en el ciclo del ácido cítrico, y nunca por su conversión a carbohidratos.


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text: El glicerol liberado a la circulación sanguínea durante la lipólisis de los triglicéridos en el tejido adiposos solamente puede ser tomado por el hígado. En ese órgano se convierte en glicerol 3-fosfato por la acción de la glicerol quinasa la cual hidroliza una molécula de ATP por cada molécula de glicerol que resulta fosforilada. El glicerol 3-fosfato luego se oxida a dihidroxiacetona fosfato, la cual es, en cambio, convertida en gliceraldehído 3-fosfato por medio de la enzima triosa fosfato isomerasa. A partir de este punto, los tres átomos de carbono de la molécula original de glicerol pueden seguir la vía de la glucólisis para ser totalmente oxidados, o convertirse en glucosa por la vía de la gluconeogénesis.


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text: Únicamente las plantas poseen las enzimas necesarias para convertir al acetil-CoA en oxaloacetato a partir del cual puede formarse malato que en última instancia puede ser convertido en glucosa.


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text: Los ácidos grasos son parte integral de los fosfolípidos que forman la mayor parte de las membranas plasmáticas de las células. Estos fosfolípidos pueden ser escindidos en diacilglicerol (DAG) e inositol trifosfato () a través de la hidrólisis de los fosfolípidos, y fosfatidilinositol 4,5-bisfosfato (), por la enzima fosfolipasa C (PLC) que se encuentra unida a la membrana.


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text: Un ejemplo de diacilglicerol se muestra a la derecha de estas líneas. Este DAG es el 1-palmitoil-2-oleoil-glicerol, el cual contiene cadenas laterales derivadas del ácido palmítico y del ácido oleico. Los diacilgliceroles pueden tener otras combinaciones de ácidos grasos unidas a las posiciones C1 y C2 o a las posiciones C1 y C3 de la molécula de glicerol. Los diacilgliceroles con sustitución 1,2 siempre son quirales; mientras que los gliceroles disustituidos 1,3 son quirales si los sustituyentes son distintos entre sí.


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text: El inositol trifosfato () actúa como segundo mensajero intracelular, iniciando la liberación intracelular de iones calcio (el cual a su vez activa diversas enzimas intracelulares, causa la liberación de hormonas y neurotransmisores de las células en las cuales se encuentran almacenados, y causa la contracción del músculo liso cuando se libera por la acción del ), y la activación de proteína quinasa C (PKC); la cual es entonces translocada desde el citoplasma la membrana celular. Aunque el inositol trifosfato (), difunde hacia el citosol, el diacilglicerol (DAG) permanece en el interior de la membrana plasmática debido a sus propiedades hidrofóbicas. El estimula la liberación de iones calcio del retículo endoplasmático liso, mientras que el DAG es un activador fisiológico de la proteína quinasa C (PKC), promoviendo su traslocación desde el citosol hacia la membrana plasmática. La PKC es una proteína quinasa multifuncional que es capaz de fosforilar residuos de serina y treonina en muchas proteínas blanco. Sin embargo la PKC solamente es activa en presencia de iones calcio, y es por eso que el DAG aumenta la afinidad de la PKC por el y de esta forma se activa a los niveles intracelulares fisiológicos de este ion.


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text: El diacilglicerol y el actúan momentáneamente debido a que son rápidamente metabolizados. Esto es importante ya que la función de su mensaje no debería persistir luego de que el mensaje ha sido "recibido" por sus moléculas diana. El DAG puede ser fosforilado para formar fosfatidato o puede ser hidrolizado a glicerol y a sus ácidos grasos constituyentes. El rápidamente es convertido en derivados que no son capaces de provocar la apertura de los canales iónicos de calcio.


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text: Las prostaglandinas son un grupo de compuestos lipídicos fisiológicamente activos que presentan diversos efectos similares a los de las hormonas en los mamíferos. Se han encontrado prostaglandinas en casi todos los tejidos humanos y de otros animales. Se derivan enzimáticamente del ácido araquidónico, un ácido graso poliinsaturado de 20 carbonos. Por lo tanto todas las prostaglandinas existentes poseen 20 átomos de carbono, incluyendo un anillo de 5 carbonos. Son una clase de los eicosanoides y de la clase de los derivados de ácidos grasos prostanoides.


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text: Las prostaglandinas se sintetizan en la membrana celular por la escisión de araquidonato a partir de los fosfolípidos que forman la membrana. Este paso se encuentra catalizado ya sea por la fosfolipasa actuando directamente sobre los fosfolípidos de membrana, o por una lipasa actuando sobre un DAG (diacilglicerol). El araquidonato, luego es atacado por la componente ciclooxigenasa de la prostaglandina sintasa. Esta forma un anillo ciclopentanon aproximadamente a la mitad de la cadena de ácido graso. La reacción además añade 4 átomos de oxígeno derivado de dos moléculas de . La molécula resultante es la prostaglandina , la cual se convierte por la componente hidroperoxidasa del complejo enzimático en prostaglandina . Este componente es altamente inestable y se convierte rápidamente en otras prostaglandinas, prostaciclinas y tromboxanos. Estos son finalmente liberados al fluido intersticial que rodea a la célula que ha sintetizado la hormona eicosanoide.


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text: Si el araquidonato es atacado por la lipooxigenasa en lugar de la ciclooxigenasa, se forman leucotrienos. Estos también actúan como hormonas locales.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: Originalmente se pensaba que las prostaglandinas abandonaban la célula por difusión pasiva, debido a su alta lipofilicidad. El descubrimiento del transportador de prostaglandina (PGT, SLCO2A1), la cual media la captación de prostaglandinas, demuestra que la difusión, por si sola, no puede explicar la penetración de las prostaglandinas a través de la membrana celular. La liberación de prostaglandina, ha mostrado en la actualidad estar mediado por un transportador específico, llamado proteína de resistencia multidroga 4 (MRP4, ABCC4); la cual es miembro de la superfamilia "ATP-binding cassette transporter". Si el MRP4 es el único transportador capaz de liberar prostaglandinas de las células todavía no está claro.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: Las diferencias estructurales entre prostaglandinas son las responsables de sus diferentes actividades biológicas. Una prostaglandina dada, puede tener efectos diferentes e incluso opuestos en diferentes tejidos. La capacidad de una determinada prostaglandina para estimular una reacción en un tejido e inhibir la misma reacción en un tejido diferente se encuentra determinada por el tipo de receptor al cual se une la prostaglandina.


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text: Las prostaglandinas actúan como factores autócrinos o parácrinos estando sus células diana presentes en la inmediata vecindad del sitio de secreción. Las prostaglandinas difieren de las hormonas endócrinas en que no se producen en un sitio u órgano específico, sino en muchos lugares a lo largo del organismo.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: Las prostaglandinas tienen dos derivados: las prostaciclinas y los tromboxanos. Las prostaciclinas son poderosos vasodilatadores de acción local, e inhiben la agregación plaquetaria. Por medio de su rol en la vasodilatación, las prostaciclinas se encuentran además involucradas en la inflamación. Las prostaciclinas se sintetizan en las paredes de los vasos sanguíneos, y tienen la función fisiológica de prevenir la formación de coágulos innecesarios, como así también de regular la contracción del músculo liso. Conversely, thromboxanes (produced by platelet cells) are vasoconstrictors and facilitate platelet aggregation. Their name comes from their role in clot formation (thrombosis).


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: Una proporción significativa de los ácidos grasos en el organismo se obtienen de la dieta, en la forma de triglicéridos ya sea de origen animal o vegetal. Los ácidos grasos en las grasas obtenidas de los animales de tierra firme tienden a ser saturadas, mientras que los ácidos grasos en los triglicéridos de peces y plantas a menudo son poliinsaturados, y por lo tanto son aceites a temperatura ambiente.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: Estos triglicéridos, no pueden ser absorbidos por el intestino. Sino que son degradados a mono y diglicéridos más ácidos grasos líbres (aunque no glicerol libre) por la lipasa pancreática, la cual forma un complejo 1:1 con una proteína llamada colipasa (también constituyente del jugo pancreático), la cual es necesaria para su actividad. El complejo activado funciona únicamente en la interfaz agua-grasa. Por lo que es esencial que las grasas, primero se encuentren emulsificadas por las sales biliares para la actividad óptima de estas enzimas. Los productos de la digestión consisten en una mezcla de tri, di y monoglicéridos más ácidos grasos libres, los cuales junto con otros contenidos liposolubles de la dieta (por ejemplo vitaminas liposolubles y colesterol) y las sales biliares forman micelas mezcladas, en el contenido acuoso duodenal (ver el diagrama a la izquierda).


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: Los contenidos de estas micelas (aunque no las sales biliares) entran a los enterocitos (las células epiteliales que recubren el interior del intestino delgado) donde son resintetizados como triglicéridos, y empacados dentro de quilomicrones que son liberados hacia los lacteales (los capilares del sistema linfático de los intestinos). Estos lacteales drenan hacia el ducto toráxico el cual drena hacia la sangre venosa a la altura de la unión de las venas yugular izquierda y subclavia izquierda en la parte izquierda baja del cuello. Esto significa que los productos grasos solubles de la digestión son descargados directamente en la circulación general, sin pasar primero por el hígado, como lo hacen todos los otros productos. La razón de esta particularidad, todavía es desconocida.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: Los quilomicrones circulan a través del cuerpo, otorgándole al plasma sanguíneo un aspecto lechoso, o cremoso luego de una comida rica en grasas. La lipoprotein lipasa en las superficies endoteliales de los capilares, especialmente en el tejido adiposo, pero en menor extensión en otros tejidos, digieren parcialmente los quilomicrones liberando ácidos grasos, glicerol y quilomicrones remanentes. Los ácidos grasos son absorbidos por los adipocitos, pero el glicerol y quilomicrones remanentes permanecen en el plasma sanguíneo, siendo al final sacados de la circulación por el hígado. Los ácidos grasos libres liberados por la digestión de los quilomicrones son absorbidos por los adipocitos, donde son resintetizados como triglicéridos utilizando glicerol derivado de la glucosa en la vía glucolítica. Estos triglicéridos son almacenados en la gota de grasa de los adipocitos, hasta que sean necesarios para alimentar los requerimientos energéticos de otros tejidos.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: El hígado absorbe una proporción de la glucosa transportada por la sangre en la vena porta proveniente de los intestinos. Luego de que el hígado ha restaurado sus niveles de glucógeno almacenado (el cual totaliza unos 100 g de glucógeno cuando está completo), la mayor parte de la glucosa es convertida en ácidos grasos como se describe abajo. Estos ácidos grasos se combinan con glicerol para formar triglicéridos que son empacados en gotitas muy similares a los quilomicrones, pero conocidas como lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL por sus siglas en inglés). Estas gotitas VLDL son manejadas exactamente de la misma manera que los quilomicrones, excepto que los VLDL remanentes son conocidos como lipoproteínas de densidad intermedia (IDL), las cuales son capaces de recuperar colesterol de la sangre. Este proceso convierte a las IDL en lipoproteínas de baja densidad (LDL), las cuales son tomadas por las células que requieren colesterol para incorporar a sus membrana o con propósitos de síntesis (por ejemplo para la síntesis de hormonas esteroideas). Las LDLs restantes son sacadas de la circulación por el hígado.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: El tejido adiposo y la glándula mamaria lactante, también toman glucosa de la sangre para su conversión en triglicéridos. Esto ocurre en la misma manera que en el hígado, excepto que estos tejidos no liberan los triglicéridos que producen como VLDL en la sangre. Las células adiposas almacenan a los triglicéridos en sus gotas de grasa, para finalmente liberarlos nuevamente a la circulación como ácidos grasos y glicerol (como se describe en el catabolismo de los ácidos grasos un poco más arriba), cuando los niveles de insulina están bajos, y los niveles de glucagón y/o epinefrina están elevados. Las glándulas mamarias descargan la grasa en forma de gotitas de grasa hacia la leche que producen bajo la influencia de la hormona prolactina liberada por la pituitaria anterior.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: Todas las células del organismo necesitan fabricar y mantener sus membranas celulares y las membranas de sus organelos. Si dependen para esto, totalmente de los ácidos grasos absorbidos de la sangre, o si son capaces de sintetizar sus propios ácidos grasos a partir de la glucosa, no se sabe con certeza. Las células del sistema nervioso central ciertamente tienen la capacidad de sintetizar sus propios ácidos grasos, ya que estas moléculas no pueden alcanzarlas atravesando la barrera hematoencefálica, mientras que en el otro extremo, ninguna célula del organismo es capaz de sintetizar los ácidos grasos esenciales que requieren, los cuales tienen que ser obtenidos de la dieta, y distribuidos a cada célula por medio de la sangre.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: En forma muy parecida a la β-oxidación, la síntesis de ácidos grasos de cadena no ramificada, ocurre por medio de seis reacciones recurrentes que se muestran un poco más abajo, hasta que se produce el ácido palmítico de 16 carbonos.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: El diagrama que se presenta a continuación muestra como se sintetizan los ácidos grasos en los microorganismos, y la lista de enzimas que se encuentran en Escherichia coli. Estas reacciones son llevadas a cabo por la ácido graso sintasa II (FASII), la cual por lo general contiene múltiples enzimas que actúan como un complejo. La FASII se encuentra presente en procariotas, plantas, hongos, y parásitos, como así también en las mitocondrias.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: En los animales, como así también en algunos hongos tales como la levadura, estas mismas reacciones ocurren en el complejo ácido graso sintasa I (FASI), una enorme proteína dimérica que posee todas las actividades enzimáticas necesarias para producir un ácido graso. La FASI es menos eficiente que la FASII; sin embargo permite la producción de un mayor número de moléculas, incluyendo a los ácidos grasos de cadena media, por medio de una terminación temprana de la cadena.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: Una vez que se ha formado el ácido graso saturado de 16 carbonos (16:0), este puede sufrir una serie de modificaciones, que desembocan en la desaturación y/o en la elongación. La elongación comenzando con el estearato (18:0), ocurre principalmente en el retículo endoplasmático por varias enzimas unidas a membrana. Los pasos enzimáticos involucrados en este proceso de elongación son básicamente los mismos que los que lleva a cabo la FAS, pero los cuatro pasos sucesivos principale de la elongación son llevados a cabo por proteínas individuales, las cuales se pueden encontrar asociadas físicamente.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: Abreviaciones: ACP – Proteína transportadora de acilos, CoA – Coenzima A, NADP – Nicotinamida adenina dinucleótido fosfato.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: Nótese que durante la síntesis de ácidos grasos el agente reductor es NADPH, mientras que el NAD es el agente oxidante en la beta-oxidación (la ruptura de los ácidos grasos para producir acetil-CoA). Esta diferencia ejemplifica un principio general de que el NADPH se consume durante las reacciones biosintéticas, mientras que el NADH se genera en las reacciones que producen energía. (Además el NADPH también es necesaro para la síntesis de colesterol a partir de acetil-CoA; mientras que el NADH se genera durante la glucólisis.) La fuente de NADPH es doble. Cuando el malato se descarboxila oxidativamente por la enzima enzima málica asociada a , para formar piruvato, se forman y NADPH. El NADPH se forma en la vía de las pentosas fosfato cuando la glucosa se convierte en ribosa, la cual por otra parte se puede utilizar para la sínteis de nucleótidos y de ácidos nucleicos, o puede ser catabolizada para producir piruvato.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: En humanos, los ácidos grasos se forman a partir de los carbohidratos predominantemente en el hígado y en el tejido adiposo, y también en las glándulas mamarias durante la lactancia. Las células del sistema nervioso central, probablemente sintetizan la mayor parte de los ácidos grasos necesarios para los fosfolípidos de sus extensas membranas a partir de la glucosa, ya que la barrera hematoencefálica no permite que los ácidos grasos provenientes de la sangre alcancen a estas células. Sin embargo, sigue siendo desconocido como hacen los ácidos grasos esenciales, que los mamíferos no pueden sintetizar por sí mismos; para alcanzar a estas células, ya que son componentes muy importantes de estas membranas celulares, y necesarios para la síntesis de hormonas parácrinas (como se describe un poco más arriba).


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: El piruvato producido por la glucólisis es un intermediario importante en la conversión de carbohidratos a ácidos grasos y colesterol. Esto ocurre por medio de la conversión de piruvato en acetil-CoA en el interior de las mitocondrias. Sin embargo, este acetil-CoA necesita ser transportado al citosol donde ocurre la síntesis de ácidos grasos y colesterol. Esto no puede suceder directamente. Para obtener acetil-CoA, se quita citrato (producido por la condensación de acetil-CoA con oxaoloacetato) del ciclo del ácido cítrico, se lo transporta a través de la membrana mitocondrial interna hacia el citosol. Una vez allí es escindido por la ATP citrato liasa en acetil-CoA y oxaoloacetato. El oxaloacetato es devuelto a la mitocondria en forma de malato (y luego convertido nuevamente en oxaloacetato para transferir más acetil-CoA hacia afuera de la mitocondria). El acetil-CoA citosólico es carboxilado por la acetil-CoA carboxilasa en malonil-CoA, el primer compuesto comprometido en la síntesis de ácidos grasos.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: El acetil-CoA se transforma en malonil-CoA por medio de la enzima acetil-CoA carboxilasa, punto a partir del cual el malonil-CoA se destina a alimentar la vía de síntesis de ácidos grasos. La acetil-CoA carboxilasa es el punto de regulación en la síntesis de ácidos grasos de cadena lineal saturada, y se encuentra sujeta tanto a regulación por fosforilación como a regulación alostérica. La regulación por fosforilación ocurre únicamente en mamíferos, mientras que la regulación alostérica ocurre en la mayoría de los organismos. El control alostérico ocurre por medio de la retroalimentación ya sea inhibiéndose por el palmitoil-CoA o activándose por el citrato. Cuando hay niveles elevados de palmitoil-CoA, el producto final de la síntesis de ácidos grasos saturados inactiva alostéricamente a la acetil-CoA carboxilasa para prevenir la resíntesis de ácidos grasos en el interior de las células. El citrato en niveles elevados actúa como activador de la acetil-CoA carboxilasa, debido a que niveles elevados de este compuesto indican que existe suficiente acetil-CoA para alimentar el ciclo de Krebs y producir energía.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: Niveles elevados de insulina en plasma (por ejemplo como aparecen luego de las comidas) provocan la desfosforilación de la acetil-CoA carboxilasa, promoviendo de esta forma la formación de malonil-CoA a partir de acetil-CoA, y consecuentemente, promoviendo la conversión de carbohidratos en ácidos grasos, mientras que la epinefrina y el glucagón (que se libera a la circulación durante la inanición y el ejercicio) causan la fosforilación de esta enzima, inhibiendo la lipogénesis en favor de la beta-oxidación de los ácidos grasos.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: Las enfermedades del metabolismo de los ácidos grasos pueden ser descritas en términos de, por ejemplo; hipertrigliceridemia (niveles demasiado altos de triglicérido en sangre), u otros tipos de hiperlipidemias. Estas enfermedades pueden ser familiares o adquiridas.


title: Metabolismo de los ácidos grasos

text: Los tipos familiares de enfermedades del metabolismo de los ácidos grasos, por lo general se clasifican dentro del grupo de los defectos congénitos del metabolismo de los lípidos. Estas enfermedades pueden ser descritas como enfermedades de la oxidación de las grasas o como "enfermedad de almacenamiento de los lípidos", y son uno de los varios errores congénitos del metabolismo que surgen de defectos en las enzimas que afectan la capacidad del organismo para oxidar los ácidos grasos para producir energía en los músculos, hígado, y otros tipos de células.


title: Cocomelon

text: Cocomelon (conocido anteriormente como ThatsMEonTV y ABCkidTV) es un programa multimedia de streaming adquirido por la compañía británica Moonbug Entertainment y mantenido por la compañía estadounidense Treasure Studio. Cocomelon se especializa en videos de animación 3D de rimas infantiles tradicionales y sus propias canciones infantiles originales. En YouTube es el segundo canal con más suscriptores y visualizaciones solo por detrás de T-Series.


title: Cocomelon

text: El 1 de septiembre de 2006, Cocomelon fue creado en YouTube para proporcionar a los espectadores educación gratuita. Luego conocido como ThatsMEonTV, el canal subió dos versiones de la canción del alfabeto a YouTube en su primer día. El canal subió su tercer video 9 meses más tarde, titulado "Learning ABC Alphabet – Letter "K" — Kangaroo Game". La mayoría de los videos en el canal enseñaban el alfabeto con una longitud típica de entre uno y dos minutos.


title: Cocomelon

text: En 2013, la era ABCkidTV introdujo una nueva introducción y logotipo. El logotipo mostraba un televisor con una mariquita en la esquina superior izquierda. El canal comenzó a remasterizar videos antiguos seguidos de una transición de videos alfabéticos a rimas infantiles y longitudes de video más largas. En pocos años, el canal introdujo la animación 3D, con su primer personaje en 3D siendo utilizado en "Twinkle Twinkle Little Star" el 8 de abril de 2016. El video mostraba a una estrella voladora en 3D guiando personajes en 2D a través del cielo. Hacia finales de 2016, las subidas de vídeo de animación 3D se volvieron más frecuentes y más largas, con algunos vídeos utilizando la tecnología de captura de movimiento. La animación y la producción musical continuaron modernizando, y se formó un elenco recurrente de personajes, con J. J., TomTom, YoYo y muchos otros.


title: Cocomelon

text: En el verano de 2018, la compañía cambió de nombre de nuevo a Cocomelon, introduciendo una nueva introducción y outro a todos sus videos. También agregaron el logotipo actual de una sandía estilizada para parecerse a un televisor de caja tradicional, conservando la mariquita como parte de las secuencias de apertura y cierre.


title: Cocomelon

text: En abril de 2019, "The Wall Street Journal" estimó los ingresos publicitarios anuales de Cocomelon en 120 millones de dólares. A finales de 2020, Cocomelon añadió contenido en español y portugués. En 2021, Cocomelon añadió contenido en alemán, árabe, chino, francés e italiano.


title: Cocomelon

text: En febrero de 2020, el director ejecutivo de la compañía anunció planes para introducir juguetes basados en estos personajes, y ha mencionado la posibilidad de un largometraje. Se espera que los juguetes incluyan muñecas de felpa y vehículos de juguete, con una fecha de lanzamiento prevista para el otoño de 2020. El envío de algunos juguetes fue anunciado más tarde para agosto. En diciembre, la compañía comenzó a vender ropa a través de su sitio web directamente.


title: Cocomelon

text: Después de nueve años en YouTube, Cocomelon alcanzó el millón de suscriptores el 16 de mayo de 2016. Medio mes después, el canal alcanzó los mil millones de visitas. Los dos años siguientes siguieron creciendo con casi 400.000 suscriptores al mes, hasta diez millones de suscriptores y ganando 7.000 millones de visitas. Comenzaron a crecer rápidamente con el lanzamiento de "No No" Bedtime Song, un video en el que YoYo tiene que usar animales de peluche para conseguir que JJ se prepare para la cama, que fue lanzado en julio de 2017 y se convirtió en su video más visto, actualmente con más de 1.000 millones de visitas.


title: Cocomelon

text: Cocomelon tuvo la segunda mayor ganancia de suscripciones a canales de YouTube en 2019 con un aumento de más de 36 millones, terminando el año en 67,4 millones en suscripciones de canales. En 2018, el algoritmo de YouTube recomendó el video de Cocomelon "Bath Song + More Nursery Rhymes & Kids Songs" 650 veces "entre las 696,468 sugerencias que Pew Research Center rastreó" convirtiéndolo en el video más recomendado en YouTube. A partir de septiembre de 2020, ese video ha recibido más de 3.2 mil millones de visitas en YouTube, lo que lo convierte en el 10° video más visto en el sitio. Además, su segundo video más popular, "Yes Yes Vegetables Song", ha recibido más de 2.500 millones de visitas, lo que lo convierte en el 36° video más visto en el sitio.


title: Cocomelon

text: En mayo y junio de 2019, Cocomelon recibió 2.500 millones de reproducciones de vídeo, con un promedio de 83 millones de espectadores diarios. Comparativamente, las "cuatro principales cadenas de televisión promediaron sólo 13 millones de espectadores diarios durante la temporada de televisión". En julio de 2019, YouTube cambió su algoritmo después de que la Comisión Federal de Comercio planteara preocupaciones sobre la seguridad de los niños. Varios canales infantiles se vieron afectados, incluyendo Cocomelon, que "bajó de 575 millones de visitas la semana anterior al cambio, a 436 millones la semana de, a 307 millones la semana siguiente, y 282 millones la semana siguiente".


title: Cocomelon

text: El 12 de diciembre de 2020, Cocomelon se convirtió en el tercer canal de YouTube en el mundo en obtener 100 millones de suscriptores.


title: Cocomelon

text: Los videos de Cocomelon también alcanzaron popularidad fuera de YouTube; en septiembre de 2020 Netflix clasificó "a" Cocomelon como su tercer programa más popular.


title: Cocomelon

text: Cocomelon fue clasificada #1 en la lista de programas de Netflix de Reelgood para 2020, por delante de The Office y The Queen's Gambit.


title: Cocomelon

text: Se predijo que Cocomelon superaria a PewDiePie en algún momento de 2021, convirtiéndose en el segundo canal de YouTube con más suscriptores. En respuesta a esto, PewDiePie lanzó un "diss track" llamado «Coco» el 14 de febrero de 2021. La canción incluye letras burlónas hacia Cocomelon, lenguaje soez, niños bailando con Kjellberg y cantando solos, insultos contra el rapero 6ix9ine y la escritora J. K. Rowling y la aparición del músico británico Boyinaband al final del video musical. Desde entonces, el video ha sido eliminado de YouTube por acoso y política de ciberacoso.


title: Cocomelon

text: Finalmente el 25 de abril de 2021, Cocomelon superó oficialmente en suscriptores a PewDiePie convirtiéndose en el segundo canal con más suscripciones de YouTube, solo por detrás de T-Series.


title: Cocomelon

text: El sitio web de Cocomelon ha descrito a la compañía como con 20 empleados. Cuando "The Wall Street Journal" intentó averiguar quién crea videos de Cocomelon, no pudieron ponerse en contacto con Treasure Studio, que posee el canal. La revista "Wired" localizó a una pareja en Irvine que parecía tener algunos vínculos con Treasure Studio, pero no pudo confirmar que eran dueños del canal. En febrero de 2020, "Bloomberg Businessweek" identificó a una pareja del condado de Orange, California, como los propietarios de Treasure Studio y Cocomelon.


title: Cenicienta (película de 2021)

text: Cenicienta (Cinderella en inglés) es una película musical romántica de 2021 basada en el cuento de hadas del mismo nombre de Charles Perrault. Escrita y dirigida por , está protagonizada por la cantante Camila Cabello interpretando al personaje principal en su debut actoral, junto a Idina Menzel, Minnie Driver, Nicholas Galitzine, Billy Porter y Pierce Brosnan. Es la primera versión de acción en vivo desde "La Cenicienta" de 2015 de Walt Disney Pictures.


title: Cenicienta (película de 2021)

text: El desarrollo de la película comenzó en abril de 2019, cuando Columbia Pictures anunció una película de estilo musical sobre La Cenicienta, con Cannon en guion y dirección. La película se basó en una idea original de Corden, quien produjo la película a través de Fulwell 73 con Leo Pearlman, Jonathan Kadin y Shannon McIntosh. El rodaje comenzó en febrero de 2020 en Pinewood Studios y se suspendió en marzo de 2020 debido a la pandemia de COVID-19. La producción se reanudó en agosto de 2020 y concluyó en septiembre de 2020.


title: Cenicienta (película de 2021)

text: En abril de 2019, Columbia Pictures anunció una nueva versión musical del clásico cuento La Cenicienta, con Kay Cannon como guionista y directora. La idea original de la película vino de James Corden, quien produjo la película a través de Fulwell 73 con Leo Pearlman, Jonathan Kadin y Shannon McIntosh.


title: Cenicienta (película de 2021)

text: El rodaje comenzó en febrero de 2020 en Pinewood Studios en el Reino Unido. El rodaje se suspendió en marzo de 2020 debido a la pandemia de COVID-19. La producción se reanudó en agosto de 2020 y concluyó en septiembre.


title: Cenicienta (película de 2021)

text: En abril de 2019, se anunció que Camila Cabello estaba trabajando en la banda sonora de la película. En octubre de 2020, Idina Menzel confirmó que "[ella y Camila] también tienen canciones originales". El 2 de agosto de 2021, el director anunció que la banda sonora se lanzaría el 3 de septiembre de 2021.


title: Cenicienta (película de 2021)

text: En febrero de 2021, Jessica Rose Weiss confirmó que ella y Mychael Danna estaban trabajando en la partitura de la película y grabando la partitura con la orquesta dirigida por Johannes Vogel en . La banda sonora de la película fue lanzada digitalmente por Sony Classical el 3 de septiembre.


title: Cenicienta (película de 2021)

text: Como parte del marketing de la película, Amazon Prime Video se asoció con Mercedes-Benz en agosto de 2021. El 9 de agosto, la marca japonesa de zapatos anunció el lanzamiento de unas zapatillas deportivas de edición limitada creadas en colaboración con Cinderella. El 11 de agosto, la marca de cabello anunció una colaboración con Cinderella.


title: Cenicienta (película de 2021)

text: La película se estrenó el 3 de septiembre de 2021. En junio de 2019, Sony programó el lanzamiento de la película el 5 de febrero de 2021. En enero de 2021, la fecha de lanzamiento se retrasó hasta el 16 de julio de 2021. En mayo de 2021, Sony canceló el debut teatral de la película y anunció que la película había sido comprada por Amazon Studios, excepto China, Sony también retendría los derechos de entretenimiento en el hogar y televisión lineal de la película.


title: Cenicienta (película de 2021)

text: "Cinderella" recibió críticas mayormente negativas por parte de los especialistas. En el sitio agregador de reseñas Rotten Tomatoes tuvo un índice de aprobación del 43% basado en 120 reseñas profesionales. El consenso crítico fue: «Esta Cenicienta, digna de cantar, rocía un poco de polvo de hadas moderno en el cuento que se cuenta a menudo, pero las actuaciones planas y los diálogos torpes hacen que mirarla a menudo se sienta como una tarea». En Metacritic tuvo una puntuación ponderada de 41 de 100 sobre la base de 30 críticas.


title: Cenicienta (película de 2021)

text: Jackson McHenry de "Vulture" criticó la actuación de Camila Cabello diciendo: «Todo el proyecto es predecible desde el momento en el que Cabello intenta interpretar a Ella como si Bella de "La Bella y la Bestia" estuviera tratando de hacer un reto de TikTok. En teoría, un musical podría revelar algo que a lo mejor el personaje no es capaz de articular en diálogos, pero no hay nada que revelar aquí, es solo una chica tratando de venderte un vestido». Yolanda Machado de "TheWrap" sostuvo que: «La Cenicienta de Camila Cabello está menos traumatizada, pero también es menos interesante, que la versión original», y añadió que «algo de profundidad hubiese hecho el mensaje feminista menos superficial, que a fin de cuentas convierte esta película en algo olvidable». Lily Janiak de "San Francisco Chronicle" escribió:


title: Cenicienta (película de 2021)

text: Courtney Howard de la revista "Variety" la tachó de ser «un musical mediocre» y mencionó que «falla en sumergir o transportar a la audiencia», principalmente debido a sus números musicales «agotadores y poco emocionantes». Además, criticó la edición por «parecer como un vídeo musical, con cortes rápidos y ajustados entre tomas amplias y cercanas que lo único que hacen es desfavorecer la coreografía y los atuendos». Clarisse Loughrey de "The Independent" la calificó con dos estrellas de cinco y sostuvo que: «Al final, todo lo que diferencia a esta versión de "Cinderella" de sus predecesoras es un hambre voraz de capitalismo». Lovia Gyarkye de "The Hollywood Reporter" expresó que: «Como película de gran presupuesto con un elenco repleto de estrellas, "Cinderella" cumple con el listón relativamente bajo establecido por la mayoría de los reinicios contemporáneos, pero eso no la hace menos decepcionante. El cuento de hadas clásico y sus lecciones sencillas pero poderosas sobre la confianza en uno mismo, la perseverancia y el poder de la imaginación proporcionan una base atractiva para una narración ambiciosa y visualmente impresionante. Es triste que, al ver esta versión, no puedas darte cuenta de ello».


title: Bacillus anthracis

text: Bacillus anthracis es una especie del género de bacterias Gram positivas "Bacillus" siendo aerobio facultativo. El nombre de la especie, "anthracis", proviene del griego "anthrakis" (ἄνθραξ), «carbón», y se refiere al carbunco cutáneo, la patología más comúnmente producida por esta bacteria, en la cual se forma una gran lesión negra en la piel.


title: Bacillus anthracis

text: El agente causal del carbunco se descubrió en el , no está claro quién fue el primero en asociar la bacteria con la enfermedad. Se atribuye a Barthelemy en 1823 ser el primero en demostrar la transmisibilidad de la enfermedad mediante la inoculación de la sangre de un caballo muerto por carbunco a un caballo y una oveja, experimento que fue repetido por Leuret en 1824; Eilert en 1836 y otros más en los años 1850. La caracterización del material biológico potencialmente infeccioso ("«pequeños cilindros»") fue hecha por Brauell, Pollender, Casimir-Joseph Davaine y Pierre Rayer entre los años 1855 y 1859. El primero en observarlo directamente habría sido Delafond entre 1838 y 1860. Tiegel y Klebs en 1864 descubrieron que la infectibilidad se perdía si el material se filtraba. Finalmente, Cohn entre 1875 y 1892 lo denominó "B. anthracis".


title: Bacillus anthracis

text: Fue la primera bacteria con demostración patógena concluyente en 1877 por Robert Koch, quien también logró demostrar su cultivo y el descubrimiento del fenómeno de esporulación.


title: Bacillus anthracis

text: A diferencia de la mayor parte de las especies del género, "Bacillus anthracis" es inmóvil (es decir, no se mueve) y capsulada. La endospora característica de "Bacillus" es de forma redondeada y de situación central, sin deformar la célula. Cada célula mide entre 1 y 6 μm. Las esporas son muy resistentes a la temperatura y a los desinfectantes químicos, aunque se muestran muy sensibles a la penicilina. Es frecuente encontrar esporas en productos derivados de animales como lana o pienso. El proceso de esporulación se realiza siempre fuera del animal infectado. Las esporas se transforman en la forma vegetativa en medios favorables como la sangre y otros tejidos biológicos, ya sea animales o humanos, en particular ricos en aminoácidos, nucleótidos y en glucosa. El "Bacillus anthracis" es un organismo aerobio.


title: Bacillus anthracis

text: Las esporas suelen encontrarse en suelos alcalinos, y se cree que la germinación está relacionada con cambios bruscos de temperatura. Las bacterias penetran a través de heridas (carbunco cutáneo), vía oral (carbunco gastrointestinal) o por inhalación (carbunco inhalatorio), y este último es el más grave. Una vez dentro del huésped, las bacterias se difunden y se multiplican en los ganglios linfáticos hasta que alcanzan el torrente sanguíneo.


title: Bacillus anthracis

text: El carbunco es una zoonosis que afecta tanto a humanos como a animales; según la vía de infección se clasifica en tres tipos: carbunco cutáneo (de la piel), pulmonar (pulmón) y digestivo (estómago y demás órganos digestivos).


title: Bacillus anthracis

text: El "Bacillus anthracis" tiene al menos 89 cepas conocidas, varían de entre las altamente virulentas con aplicaciones en armas biológicas y bioterrorismo, y las cepas benignas usadas por ejemplo en inoculaciones. Las cepas difieren por la presencia y actividad de varios genes, que determinan la virulencia y la producción de antígenos y toxinas. La forma asociada con los ataques del 2001, por ejemplo, consistía en organismos que producían la toxina y antígenos capsulares.


title: Bacillus anthracis

text: En condiciones de estrés ambiental, las bacterias de "B. anthracis" naturalmente producen endosporas, los cuales descansan en la tierra y pueden sobrevivir durante décadas. Cuando son ingeridas por vacas, por ovejas o por otros herbívoros, la bacteria comienza a reproducirse dentro del animal, y puede llegar a provocarle la muerte, para luego continuar reproduciéndose en el cuerpo sin vida. Una vez que los nutrientes se agotan, se producen nuevas esporas y el ciclo de vida se repite.


title: Bacillus anthracis

text: La acción patógena del "Bacillus anthracis" está mediada principalmente por dos factores de virulencia:


title: Bacillus anthracis

text: Estas proteínas son codificadas por el plásmido pXO1 (182 kb) y el plásmido pXO2 (95 kb). El plásmido pXO1 contiene los genes "lef", "cya" y "pag", que codifican para la toxina fracción letal, la fracción edematosa y el factor protector. El plásmido pXO2 contiene los genes "capA", "capB" y "capC", necesarios para la formación de la cápsula.


title: Bacillus anthracis

text: El organismo puede cultivarse en medios de cultivo con nutrientes ordinarios en condiciones tanto aeróbicas como anaeróbicas. Las infecciones con "B. anthracis" se pueden tratar con penicilina y con otros antibióticos activos en contra de las infecciones con bacterias Gram positivas.


title: Bacillus anthracis

text: Se tomará una muestra mediante un hisopo estéril para realizar un hemocultivo (en Agar-Sangre), preferiblemente de la pústula maligna causada por la forma cutánea de la bacteria. Se observa que son bacilos Gram+ mediante tinción de Gram, y que forman colonias no hemolíticas, con un color blanquecino o blanco-grisáceo. Esto junto con una prueba de catalasa+ y el hecho de ser una bacteria aerobia estricta debería darnos pistas suficientes para establecer un diagnóstico. Las esporas no aparecen teñidas por la tinción de Gram, y si la muestra esta contaminada por otras bacterias deberiamos recurrir a medios específicos para B. Anthracis, como el AGAR-PLET, que permiten aislarla. Los cultivos de esta bacteria suelen ser sensibles a penicilina.


title: Situación de las provincias argentinas desde 1820

text: En 1820, la primera batalla de Cepeda marcó el fin del sistema de centralización política y el surgimiento del federalismo de hecho en la Argentina. El Estado Nacional se disolvió y las gobernaciones e intendencias se desintegraron reemplazadas por las provincias, surgidas en el núcleo de influencia de las antiguas ciudades del período hispano de las cuales tomaron sus nombres.


text: Con la disolución del Gobierno Nacional se inició el llamado Período de las Autonomías Provinciales donde cada provincia se autogobernó, sancionó su propia constitución y sus leyes, y manejó su economía. A partir de este período, al no existir un gobierno nacional que estuviera por encima de las provincias, la importancia de los caudillos provinciales se acentuó.


text: Luego de que López y Ramírez exigieran la disolución de las autoridades nacionales y la formación de un gobierno representativo de la soberanía popular, un cabildo abierto se reunió el 16 de febrero de 1820, el cual dispuso la formación de una Junta de Representantes. Esta Junta eligió gobernador de la provincia a Manuel de Sarratea, un político y diplomático que contaba con el apoyo de los vencedores, pero que carecía del de Buenos Aires. Así fue como la Junta de Representantes de Buenos Aires fue creada por el gobernador Manuel de Sarratea en marzo de 1820, poco después de creada la provincia, en reemplazo del Cabildo, que era el que anteriormente se encargaba de esas funciones.


text: Sarratea se propuso llegar a un acuerdo con López y Ramírez, y el 23 de febrero firmó el Tratado del Pilar, el cual principalmente proclamaba la unidad nacional y el sistema federal, aseguraba la paz entre las provincias que lucharon en la batalla de Cepeda (cerca de Pergamino), declaraba navegables para las provincias amigas los ríos Uruguay y Paraná, concedía amplia amnistía a los desterrados y/o perseguidos políticos y establecía que Buenos Aires se comprometiese a defender a las provincias de un posible ataque portugués. También se convocaba a una reunión de representantes de las tres provincias en el convento de San Lorenzo


text: López y Ramírez, fortalecidos por su victoria frente a Buenos Aires, se encontraron forzados a desconocer la autoridad de Artigas ya que éste había sido derrotado en la Batalla de Tacuarembó por los lusobrasileños. Consideraban más correcto estratégicamente reorganizar sus provincias y abandonar de momento la guerra con los portugueses que les imponía la estrecha alianza con Artigas, quien por esto rechazó el tratado y los acusó de traición.


text: Los gobernadores de Santa Fe y de Entre Ríos (y luego de Corrientes) consideraban ya inútil y demasiado peligroso continuar con la guerra contra la Invasión Luso-brasileña una vez derrotados, ya que suponían que esto arrastraría a sus provincias a una guerra defensiva en su propio territorio. Toda la Provincia Oriental, la parte Este de Corrientes y casi toda la Provincia de Misiones se encontraban bajo el poder de los invasores lusobrasileños, que podrían atacar a sus provincias impunemente. Para evitarlo, lo único que parecía viable era aceptar una alianza con los unitarios, aunque estos fueran enemigos declarados de Artigas. Si tal alianza salvó a la Mesopotamia argentina de una anexión al Reino Unido de Portugal, Brasil y Algarve, sirvió para confirmar la anexión al mismo de la Banda Oriental.


text: En los meses posteriores, Buenos Aires se caracterizó por el caos y la inestabilidad política. La provincia volvió a sufrir una invasión de López, tuvo varios gobernadores en pocos meses y hasta tres en un solo día, el 20 de junio de ese año (mismo día de la muerte de Belgrano), conocido como "El día de los tres Gobernadores", Ramos Mexia, el Cabildo y el general Soler. En estos días, careció en absoluto de autoridad.


text: Finalmente, los porteños dejaron de lado sus diferencias para terminar con la invasión de López, nombrando gobernador a Manuel Dorrego qué, con el apoyo de las milicias de Martín Rodríguez y Juan Manuel de Rosas, derrotó a las fuerzas federales. Finalmente, el caudillo santafesino debió regresar a su provincia.


text: Una nueva Junta de Representantes nombró gobernador a Martín Rodríguez, el 2 de septiembre de 1820; contaba con el apoyo de los propietarios rurales de la campaña y de la clase media y alta de la ciudad.


text: Durante los inicios de su gobierno se produjo un levantamiento que contó con el apoyo federal, pero que fue sofocado a la fuerza por Juan Manuel de Rosas, que repuso al derrocado gobernador en su cargo.


text: La Junta de Representantes le entregó al gobernador Rodríguez “el lleno de las facultades”, es decir facultades ejecutivas, judiciales y legislativas, por un plazo de tres meses. Al finalizar este período, en enero de 1821, Rodríguez pidió la renovación de éstas, que le fueron otorgadas por un plazo indeterminado. En uso de estas facultades extraordinarias, podía aprehender a los responsables y a los implicados en conspiraciones. Las penas debía disponerlas con el acompañamiento y asesoramiento del Consejo de Gobierno, creado al asumir Rodríguez.


text: Rodríguez trató de concluir la guerra con Santa Fe, para lograr restablecer la paz y seguridad en la campaña. El caudillo santafesino Estanislao López, con la economía de su provincia devastada, aceptó las negociaciones, para lo cual tuvo que renunciar a la alianza del caudillo chileno Carrera. Bustos, gobernador de Córdoba, realizó la mediación.


text: Finalmente, el 24 de noviembre de 1820 se firmó el llamado Tratado de Benegas, que reafirmó la paz entre Buenos Aires y Santa Fe. Se acordó que Buenos Aires le entregase a Santa Fe 30.000 cabezas de ganado como indemnización por los gastos de la guerra.


text: Preveía la reunión de un Congreso en Córdoba, por lo tanto cancelaba lo dispuesto en el Tratado del Pilar, en el que se hablaba de un Congreso a reunir en San Lorenzo (Santa Fe)


text: El 25 de enero de 1822 se realizó el Tratado del Cuadrilátero entre Buenos Aires, Santa Fe, Entre Ríos y Corrientes. El pacto era principalmente un tratado ofensivo-defensivo ante la amenaza portuguesa y un acuerdo de libre navegación de ríos entre las cuatro provincias.


text: El director supremo Posadas había dividido la antigua intendencia de Córdoba del Tucumán en Córdoba y Cuyo. Como consecuencia del proceso de autonomía surgieron las siguientes provincias: Córdoba, San Juan, Mendoza, San Luis y La Rioja.


text: Subdividida en 1814 en dos intendencias -Salta y Tucumán-, el estallido federal de 1820 dio origen a las provincias de Tucumán, Santiago del Estero, Catamarca y Salta. Jujuy quedó unida a esta última hasta la década siguiente.


text: Desaparecida la autoridad nacional, la unión se mantuvo mediante los pactos interprovinciales. El Congreso de San Lorenzo, convocado por el Tratado del Pilar, no se pudo concretar por la anarquía y la guerra. La mediación de Bustos en el Tratado de Benegas le permitió imponer la reunión de un Congreso Federativo en Córdoba con instrucciones de propender al restablecimiento de la unidad de régimen.


text: En septiembre de 1821, casi todas las provincias habían enviado a sus diputados, excepto Corrientes y Buenos Aires las cuales se oponían a un proyecto federal, quienes trataban de concretar la apertura del Congreso.


text: En la Historia de Argentina el caudillaje es visto como un personaje tradicionalista, totalmente opuesto al porteño y ligado a la causa federal. A partir de 1820, con la desaparición de las autoridades nacionales, los caudillos cobraron aún más importancia en la sociedad de las provincias, inclusive en Buenos Aires, con caudillos como Rosas. El caudillo provinciano se oponía al centralismo de Buenos Aires, también a la renovación minoritaria y a la modernidad. Estos caudillos detestaban a Buenos Aires, entre otras cosas, por concentrar el poder emanado de la posesión del puerto y los beneficios aduaneros que jamás habían sido en provecho del interior. Sin embargo, cada caudillo cargó con una personalidad singular. Los caudillos fueron muchos a lo largo de la Historia:


title: Ang Lee

text: Muchas de sus películas han enfocado las interacciones entre la modernidad y la tradición. Sus obras también tienden a tener un tono de comedia ligera que marca una ruptura con el realismo trágico que caracteriza el cine de Taiwán tras el fin del período de ley marcial en los años 1990. Fue el primero en introducir temas homosexuales en el cine asiático y también fue pionero en las películas de artes marciales/exotismo oriental de gran presupuesto de Hollywood.


title: Ang Lee

text: Ha estudiado teatro en la universidad de Illinois e hizo su máster en la escuela de arte Tisch de la Universidad de Nueva York, donde en 1984 realizó una película titulada "Fine Line" como tesis. Fue compañero de clase de Spike Lee.


title: Ang Lee

text: En 2013, el presidente de Taiwán, Ma Ying-jeou, le condecoró con la Orden de la Estrella Brillante con Cordón Especial, el máximo rango por la difusión internacional de Taiwán y el importante impulso que dio a la industria cinematográfica local, convirtiéndose en la primera persona del mundo de la cultura que logra esta distinción desde que se creó la condecoración.


title: Ang Lee

text: En 1992 se da a conocer internacionalmente en un film sobre un anciano que no sabe/puede adaptarse a la vida occidental moderna ("Manos que empujan"), y obtiene la etiqueta de "prometedor". Al año siguiente, presenta una película que afianza su carrera y le revela como uno de los máximos exponentes de su generación dentro del cine taiwanés: la coproducción "El banquete de bodas", en la que revela una frescura inusual y un talento aún por calibrar. Su siguiente producción va a consagrarle a nivel mundial: "Comer, beber, amar" (1994). Le proporciona uno de sus mayores éxitos personales, logrando que su universo cinematográfico trascienda el film de cintas coetáneas que fracasaban en mayor o menor medida en su intento por conjugar las culturas oriental-occidental dentro de historias intimistas y familiares donde se da la consabida ruptura-dominación por la tradición ("Cómete una taza de té" de Wayne Wang, 1988, es un buen ejemplo).


title: Ang Lee

text: En 2001 fue profesor visitante en la universidad de Dartmouth y allí estrenó "Wò hǔ cáng lóng", un auténtico fenómeno a nivel mundial que se convirtió casi desde su estreno en un clásico moderno instantáneo.


title: Ang Lee

text: Por "Brokeback Mountain" ganó el León de Oro del Festival de Venecia del 2005. Repitió éxito en el mismo festival, dos años después, con una obra totalmente distinta, que aborda la historia de su país: "Lujuria y traición".


title: Ang Lee

text: En 2019 estrenó la película Géminis, una cinta con Will Smith como protagonista, rodada en 4K, a 120 fotogramas por segundo y en el que se utilizó la tecnología 3D+.


title: Juan II de Portugal

text: Juan II de Portugal (Lisboa, 3 de marzo de 1455 - Alvor, 25 de octubre de 1495), apodado "el Príncipe" "perfecto" fue rey de Portugal. Era hijo del rey Alfonso V el Africano y de su primera esposa, la infanta Isabel. Juan II sucedió a su padre en 1477 cuando este se retiró a un monasterio y se convirtió en rey en 1481.


title: Juan II de Portugal

text: Como príncipe, Juan II acompañó a su padre en las campañas en el norte de África y fue nombrado caballero después de la victoria de Arzila en 1471.


title: Juan II de Portugal

text: En 1473 contrajo matrimonio con su prima Leonor de Viseu, de esta unión nacieron dos hijos, Alfonso, heredero al trono, pero muerto antes que su padre, y un mortinato. También tuvo un hijo ilegítimo de Ana Furtado de Mendonça, Jorge de Lencastre, (1481-1550), duque de Coímbra, fundador de la familia Lencastre.


title: Juan II de Portugal

text: Ya desde joven (e influido seguramente por la política de su abuelo materno, el infante Pedro), Juan no era muy popular entre los nobles del reino, ya que se mostraba indiferente a las influencias externas y rechazaba las intrigas. Los nobles, incluyendo al duque Fernando II de Braganza, temían sus futuras políticas como rey. Los hechos les dieron la razón.


title: Juan II de Portugal

text: El príncipe Juan participó en la Batalla de Toro (1476), en la que, de acuerdo con las reglas de la caballería de la época, fue el vencedor: derrotó parte del ejército de Fernando y se quedó en posesión del campo de batalla de Peleagonzalo, tras la retirada de Fernando a Zamora y la fuga del rey su padre Alfonso a Castronuño. Pero políticamente fue una derrota para la causa de Juana, y los Reyes Católicos fueron reconocidos por Alfonso en el Tratado de Alcáçovas (1479).


title: Juan II de Portugal

text: También lideró con éxito la guerra naval (1475-79) contra las flotas castellanas que disputaban a Portugal las posesiones africanas y atlánticas (Batalla naval de Guinea, 1478).


title: Juan II de Portugal

text: Tras su ascenso oficial al trono en 1481, Juan II tomó una serie de medidas para frenar el aumento del poder de la aristocracia y que le permitieron concentrar el poder en su persona. Los nobles empezaron inmediatamente a conspirar; Juan II no hizo nada pero se mantuvo alerta. El duque de Braganza intercambió cartas con Isabel I de Castilla lamentándose de su situación. En 1483, esta correspondencia fue interceptada por los espías reales. Se expropiaron las tierras de la casa de Braganza y el propio duque fue ejecutado en Évora.


title: Juan II de Portugal

text: En los años siguientes, el duque Diego I de Viseu, su primo y cuñado, fue encerrado en palacio y condenado a muerte por el propio rey, acusado de planear una nueva conspiración. Otras personas fueron ejecutadas o se exiliaron a Castilla, incluyendo el obispo de Évora que fue envenenado en prisión.


title: Juan II de Portugal

text: Se dice que el rey afirmó, refiriéndose a los nobles rebeldes: «Yo soy el señor de los señores, no el sirviente de los sirvientes». Tras estos acontecimientos, la nobleza del país no se atrevió a enfrentarse al rey. Juan II quedó libre para gobernar a su manera sin que se produjeran nuevas conspiraciones durante su reinado.


title: Juan II de Portugal

text: Juan II restauró las exploraciones atlánticas, reviviendo el trabajo iniciado por su tío abuelo, Enrique el Navegante. Las exploraciones portuguesas fueron una prioridad para el gobierno, que intentaba explorar la costa sur africana buscando una ruta marítima que llegara hasta la India. Durante su reinado se consiguieron los siguientes logros:


title: Juan II de Portugal

text: No se conocen con precisión todos los logros de las expediciones portuguesas ya que gran parte de los archivos quedaron destruidos en el incendio que siguió al terremoto que asoló la ciudad de Lisboa en 1755.


title: Juan II de Portugal

text: En esa época se iniciaron una serie de disputas entre Portugal y Castilla sobre el control del mar. La rivalidad marítima entre ambos reinos les llevó al Tratado de Tordesillas, firmado el 7 de junio de 1494. Este tratado, que definía el meridiano de Tordesillas, establecía que Portugal se quedaría con la zona este del mundo, mientras que Castilla y Aragón se encargarían de la exploración de la mitad oeste.


title: Juan II de Portugal

text: Pero la división del mundo no era el principal tema entre ambos reinos. Isabel I de Castilla y su esposo Fernando II de Aragón tenían diversas hijas, pero solo un hijo varón, Juan, con una salud débil. La hija mayor, Isabel, se casó en la infancia con el príncipe Alfonso, el único hijo de Juan II. Si el hijo de los Reyes Católicos moría sin un heredero, algo que no parecía difícil, Alfonso sería rey de Portugal, así como facticio de Castilla y Aragón. Los monarcas de estos reinos buscaban que la península ibérica fuera unificada bajo una misma corona culminando así el ideal de la Reconquista que buscaba la "Restauración de España". Ese fue el motivo principal para el matrimonio. Finalmente, en 1491, Alfonso murió en extrañas circunstancias (una caída del caballo durante una carrera). Juan intentó sin éxito legitimar a su hijo bastardo, Jorge.


title: Juan II de Portugal

text: Es durante el reinado de Juan II cuando Cristóbal Colón llega a Portugal buscando financiación para su proyecto y también durante su reinado, se produce el descubrimiento castellano de América.


title: Juan II de Portugal

text: Al regreso del primer viaje, Colón tuvo que detenerse en la Isla de Santa María, en las Azores, y al parecer fue detenido por el gobernador por llegar en un barco castellano, lo que hizo que Portugal supiera de su vuelta. Posteriormente, otra tormenta le hizo dirigirse a Lisboa. Estos eventos hicieron que Juan II fuera el primer monarca europeo a quién Colón informara del descubrimiento, Martín Alonso Pinzón había arribado a Bayona e informado a los Reyes Católicos casi al mismo tiempo.


title: Juan II de Portugal

text: El rey Juan II murió sin dejar un heredero varón, el 25 de octubre de 1495. Le sucedió en el trono su primo y cuñado, Manuel. El apodo de "el Príncipe Perfecto" proviene de la obra de Nicolás Maquiavelo "El Príncipe". Se cree que Juan II vivió su vida de acuerdo con la idea de la obra de un perfecto príncipe, y para sus coetáneos era ya conocido como "el Príncipe perfecto".


title: Ausiàs March

text: Ausiàs March (pronunciado en valenciano: [awziˈaz ˈmaɾk]) (Valencia, 1397-Valencia, 1459) fue un poeta y caballero valenciano de la época medieval, originario de una familia de la pequeña nobleza. Fue uno de los poetas más importantes del Siglo de Oro valenciano y de la literatura en valenciano. Su tumba se encuentra en el Monasterio de San Jerónimo de Cotalba.


title: Ausiàs March

text: Fue hijo del poeta Pere March y de Leonor Ripoll. Según distintas versiones, el lugar de su nacimiento podría ser Valencia, aunque tradicionalmente se le creía nacido en Alicante, mientras una tercera versión sostiene que nació en Beniarjó (pueblo cercano a Gandía). De joven participó en las expediciones que el rey Alfonso V el Magnánimo realizó por el Mediterráneo.


title: Ausiàs March

text: Fue señor de Beniarjó, Pardines y Vernissa, y halconero mayor del rey de la Corona de Aragón (Alfonso V el Magnánimo). Fue armado caballero en 1419. Participó en la expedición de Alfonso V a Córcega y Cerdeña, y en otras expediciones contra los piratas del Mediterráneo. En 1425 se retiró a sus posesiones valencianas, instalándose en Gandía en 1428. De notar es en este período su relación personal y literaria con el príncipe Carlos de Viana, heredero al trono de Navarra. A partir de los veintisiete años ya no saldría de su tierra, permaneciendo primero en Gandía, donde se dedicó a la administración de sus propiedades, y después en Valencia. Comenzó a escribir en 1430. Tres años más tarde, el infante Juan, duque de Gandía, confirmó sus privilegios como señor feudal.


title: Ausiàs March

text: En 1439, a los cuarenta y dos años, se casó con Isabel Martorell, hermana de Joanot Martorell, autor de "Tirant lo Blanch". Dos años más tarde Isabel murió sin haberle dado hijos, heredó de ella y Ausiàs March contrajo segundas nupcias, en 1443, con Joana Escorna, quien murió poco después; heredó igualmente y de ella tampoco tuvo descendencia. Sus dos esposas, así como varios miembros de su familia, están enterrados en el monasterio de San Jerónimo de Cotalba, en la capilla y cripta que la familia March tenía en este monasterio, que fue descubierta en el año 2016. En este monasterio estaría enterrado también su padre, Pere March, así como otros miembros de la familia March.


title: Ausiàs March

text: Ausiàs March murió el 3 de marzo de 1459 en Valencia, dejando cinco hijos bastardos pero ninguno legítimo. Fue enterrado en la catedral de Valencia, donde aún puede verse su losa sepulcral, cerca de la "Porta de l'Almoina".


title: Ausiàs March

text: Ausiàs March abandona la tradición de la poesía trovadoresca y su retórica brillante –pero artificiosa y distante–, lo que le permite la expresión de la íntima meditación personal de un hombre-poeta que aparece desprovisto de toda ficción y dispuesto a hablarnos de todo aquello que le obsesiona: el amor, las relaciones del hombre con Dios, el dolor y la muerte, el pecado y la virtud. Estos problemas son reales y personales, del mismo modo que lo son las mujeres que aparecen en su obra, que ya no son las distantes y platónicas Beatriz y Laura –puras ideas con nombre propio–, ni las idealizadas "midons" –mi dueña– de los poetas provenzales, sino mujeres reales, con sus vicios y virtudes, que son amadas u odiadas por razones concretas y no por un afán de idealización.


title: Ausiàs March

text: La obra de March está constituida por ciento veintiocho poemas. En 1539 se recopilaron cuarenta y seis de sus composiciones en Valencia, traducidas al castellano por Baltasar de Romaní. Otra edición vallisoletana integrada por 124 poesías fue supervisada por Juan de Resa, capellán de Felipe II, en 1555. La traducción de Jorge de Montemayor, que data de 1560, fue impresa en Valencia y posteriormente en Zaragoza (1562) y Madrid (1579). Su obra influyó de forma notable en la poesía española del Renacimiento.


title: Ausiàs March

text: La mayoría de estudiosos se decantan por clasificar su obra en ciclos temáticos. De hecho, cada uno de estos ciclos forma una unidad de sentido, y se observa una evolución formal y conceptual en los diferentes ciclos, por lo que se ha llegado a considerar su obra completa como un inmenso poema.


title: Ausiàs March

text: En su producción el amor es un tema tan importante que llega a generar otros con entidad propia, pero siempre como causa o efecto de este. En la obra de March la mujer es una persona real, humana e individual y, en consecuencia, la relación hombre-mujer será la mezcla del amor sensual (sentidos) y el amor intelectual (contemplación y pensamiento).


title: Ausiàs March

text: El autor sólo mantendrá de la poesía trovadoresca el hecho de dedicar sus poemas a una mujer, a la que se refiere mediante una "senhal" para esconder su verdadero nombre. Se puede dividir estos cantos en cinco señales que representan cinco etapas de la vida del autor.


title: Ausiàs March

text: El tema de la muerte no es exclusivo de este ciclo, formado solo por seis poemas dedicados a plañir la muerte de una sola mujer, sin señalar a quién está dedicado; aunque la destinataria parece ser su segunda esposa, Joana Escorna. El poeta reflexiona sobre los temas más comunes que la muerte de una mujer amada puede ocasionar: el destino del alma, el dolor por su ausencia y el recuerdo del pasado. El poeta se siente, incluso, culpable de la muerte de su mujer.


title: Ausiàs March

text: El "Canto espiritual", dirigido a Dios, es una larga oración (224 versos), escrita en segunda persona. Está considerado como uno de los poemas más importantes del Siglo de Oro valenciano. El poeta se muestra preocupado en conseguir el camino de Dios y teme condenarse por haber caído en el «amor loco», de lo cual se arrepiente; incluso le pide a Dios que le acorte la vida para no incurrir en más pecados.


title: Ausiàs March

text: Aquí se observa al poeta más preocupado por expresar su pensamiento y sus reflexiones más que íntimas que por seguir los preceptos de la poética tradicional. Por eso utiliza verso libre, gracias a lo cual su expresión resulta más natural que el resto de composiciones realizadas a base de versos duros y ásperos, que dificultan su lectura.


title: Ausiàs March

text: March se aleja de todo preciosismo y adecua el estilo al tema que trata: culto y conciso en los poemas filosóficos, pero sin renunciar a los giros populares y el tono desenvuelto cuando la situación lo requiere. El verso predominante a lo largo de toda su obra es el decasílabo en coplas cruzadas o encadenadas. Utiliza un valenciano muy depurado, desprovisto por vez primera de provenzalismos que hasta entonces poblaban la tradición poética valenciana.


title: Ausiàs March

text: La estructura de sus obras sigue los cánones provenzales, como por ejemplo versos decasílabos en dos hemistiquios cesurados en la cuarta sílaba, agrupados en estrofas de ocho versos con la presencia de una "tornada" final que contiene la «señal» (seudónimo).


title: Ausiàs March

text: Ausiàs March es probablemente el hombre de letras más reconocido de la literatura medieval en valenciano.


title: Ausiàs March

text: La interpretación de poemas de March por el cantante valenciano Raimon contribuyó al redescubrimiento de la obra del poeta medieval por el gran público en España a partir de los años 1970.


title: Peso supermediano

text: Peso supermediano o peso mediopesado junior es una categoría competitiva del boxeo y otros deportes de combate, que agrupa a competidores de peso intermedio. En el boxeo, solo existe en la práctica profesional, abarcando a los púgiles que pesan más de 72,574 kilos (160 lb) y menos de 76,205 kilos (168 lb).


title: Peso supermediano

text: En el boxeo profesional la categoría inmediata anterior es el peso mediano y la inmediata superior el peso mediopesado.


title: Peso supermediano

text: Ya en la década de 1970 comenzó a surgir en Estados Unidos el interés por crear una categoría entre el peso mediano y el peso mediopesado, y algunos estados reconocieron una categoría denominada "peso mediopesado junior", con límite de peso en las 167 libras (75,75 kilos), organizando incluso "peleas por el título mundial", que consagraron como tales a Don Fullmer, Billy Douglas y Danny Brewer, aunque finalmente no han sido reconocidos como tales.


title: Peso supermediano

text: El origen de la categoría tal como está organizada actualmente, se remonta a 1984, cuando Murray Sutherland venció Ernie Singletary en el primer combate por el título mundial, organizado por la Federación Internacional de Boxeo (IBF). En 1987, se realizó la primera pelea por el título en la versión de la Asociación Mundial de Boxeo (WBA), en la que Chong Pal Park venció Jesús Gallardo. En 1988, el Consejo Mundial de Boxeo (WBC) coronó a su primer campeón, cuando Sugar Ray Leonard venció a Donny Lalonde, en una pelea que también ponía en juego la corona de peso mediopesado.


title: Peso supermediano

text: En la década de 1990 se produjeron enfrentamientos clásicos entre británicos e irlandeses, como Nigel Benn, Chris Eubank y Michael Watson, que incluyó dos peleas memorables y una trágica entre Eubank y Watson, el 21 de septiembre de 1991, cuando este último quedó seriamente lesionado por los golpes, sin recibir atención médica durante más de 30 minutos debido a la falta de personal médico en el estadio; Watson permaneció 40 días en coma y fue objeto de seis operaciones de cerebro.


title: Peso supermediano

text: A mediados de la década de 1990 surgió Joe Calzaghe, quién se consagraría campeón en 1997, sin ser vencido en más de diez años, y 21 defensas y unificando el título frente a Mikkel Kessler el 3 de noviembre de 2007.


title: Peso supermediano

text: Entre los años 2009 y 2011, la división era una de las más activas en el boxeo con gente como Lucian Bute, Andre Ward, Andre Dirrell, Carl Froch , Mikkel Kessler, Anthony Mundine, Arthur Abraham, Robert Stieglitz, Sakio Bika, Allan Green, Jesse Brinkley, Librado Andrade, Edison Miranda y Jermain Taylor. Esto se mostró con Showtime's, Super Six World Boxing Classic que buscó encontrar al mejor supermediano del mundo en ese momento. Andre Ward derrotó a Carl Froch por decisión unánime y ganó el torneo a finales de 2011.


title: Peso supermediano

text: El 6 de noviembre de 2021, Canelo Álvarez se convirtió en el primer campeón indiscutido de la división.


title: Peso supermediano

text: En el boxeo profesional no existen diferencias entre varones y mujeres, en lo relativo a los límites entre las categorías, con la aclaración que entre las mujeres no existe la categoría de peso crucero y por lo tanto la categoría máxima es peso pesado, que tiene un límite inferior menor.


title: Bancos de Panamá

text: El sistema bancario de Panamá está constituido principalmente por la banca privada, buena parte de ella de capital internacional, durante las dos últimas décadas del Siglo XX se ha fortalecido como uno de los más importantes centros financieros de América Latina, ello debido a las facilidades legales para instalarse, la promoción por parte del Estado, la ubicación geográfica respecto a la región, su relativa estabilidad económica y política y la dolarización de su economía.


title: Bancos de Panamá

text: Los primeros intentos que se dieron para la creación de una institución bancaria en Panamá se remontan a la época en la que ese país estaba dentro de la Gran Colombia; en 1826 se promovió el "Proyecto Revenga", el cual intentaba establecer un banco nacional grancolombiano que tendría su sede en Bogotá y otras tres sucursales ubicadas en Caracas, Guayaquil y Ciudad de Panamá, sin embargo, nunca se pudo concluir el proyecto y la idea fue desecha.


title: Bancos de Panamá

text: El primer banco establecido en Panamá data de 1861 y fue conocido como Banco de Circulación y Descuentos Pérez y Planas, el cual se encargaba de hacer circular papel moneda que era impreso por "American Bank Note Company". El "Banco de Pérez y Planas" cancela su patente en 1867 y en 1869 se establece un nuevo banco llamado "Banco de Panamá". En 1866 aparece el "Exchange Bank of Colon", también encargado de emitir billetes, pero desapareció rápidamente por incumplimiento de contrato en 1873. En 1865 y 1867 se crearon dos bancos, primero el público "Banco del Estado Soberano de Panamá" que en 1880 se convertiría en emisor y el otro el "Banco de Ehrman" encargado de la compra de moneda extranjera que funcionó años después de la separación de Panamá de Colombia. En 1885 se creó el "Saving Bank" con base en Colón, pero un incendio destruyó el banco y desapareció.


title: Bancos de Panamá

text: En 1903 se crearon las dos primeras instituciones de la banca moderna panameña, el "International Bank Corporation", que luego pasaría a llamarse "First National City Bank of New York", actual Citibank y el" Banco Hipotecario y Prendario" promulgado por ley del presidente panameño Manuel Amador Guerrero el 13 de junio de ese año e iniciando operaciones poco después el 12 de octubre. Este último cambió su nombre al actual Banco Nacional de Panamá, que en un principio financió la actividad agrícola y ganadera de ese país. El Estado también creó en 1934 Caja de Ahorros, institución inicialmente hipotecaria que luego fue ampliando sus servicios. Otras instituciones bancarias que destacan fueron el "Banque National de Paris", hoy BNP Paribas, primer banco de capital europeo establecido en Panamá y el Banco General fundado en 1955, siendo el primero de capital privado panameño.


title: Bancos de Panamá

text: El 8 de julio de 1941 se dicta la Ley 101, mediante la cual se regula la actividad bancaria de Panamá, quedando el Ministerio de Hacienda y Tesoro encargado del control del sistema bancario y la Contraloría General de la República de la supervisión del mismo. Pese a ello la actividad creció de forma rápida y sin mayores controles, por lo que el sector gubernamental tuvo que adoptar medidas legales para evitar problemas financieros, así se aprobó el Decreto de Gabinete N° 238 con fecha 2 de julio de 1970, estableciendo la primera Ley de Bancos de ese país que creó la Comisión Bancaria Nacional, como ente promotor de la actividad bancaria en Panamá.


title: Bancos de Panamá

text: Esa Ley de 1970 permitió el desarrollo del Centro Bancario Internacional, impulsando la llegada de capitales de varios bancos orientados principalmente hacia el financiamiento en Latinoamérica, desde entonces Panamá se ha convertido en uno de los principales centros financieros de la región.


title: Bancos de Panamá

text: Recién el 26 de febrero de 1998 se establece un ente regulador de la actividad bancaria en Panamá, cuando se crea la Superintendencia de Bancos.


title: Paracaidismo

text: El paracaidismo es la técnica de lanzamiento de seres humanos u objetos desde cierta altura usando un paracaídas para amortiguar el impacto del aterrizaje.


title: Paracaidismo

text: Se puede realizar desde cualquier aeronave como un avión, helicóptero, globo aerostático o desde un objeto fijo elevado a la altura necesaria. En algunos casos el paracaídas es abierto inmediatamente al salir de la aeronave u objeto fijo y en otros casos se realiza una caída libre controlada antes de realizar la apertura manual o asistida dependiendo del caso.


title: Paracaidismo

text: El primer intento conocido de lanzarse en paracaídas tuvo lugar en Córdoba (España), en el año 853 con éxito no totalitario, ya que, Abbás Ibn Firnás, el hombre que saltó, sufrió algunas heridas al caer. El uso del paracaídas también fue sugerido por Leonardo da Vinci cuando vivía en Milán. A lo largo de la historia existieron muchos otros intentos fallidos, sin embargo el primer paracaídas práctico fue inventado en 1783 por el francés Louis-Sébastien Lenormand. En 1785 el aeronauta francés Jean Pierre Blanchard dejó caer un perro equipado con un paracaídas desde un globo y en 1793 aseguró haber realizado el primer descenso humano con éxito utilizando un paracaídas. En adelante, los paracaídas se convirtieron en un elemento habitual del equipamiento de los pasajeros en los globos aerostáticos y después de la Primera Guerra Mundial se adoptaron como sistemas de seguridad para los pilotos y los pasajeros de los aviones.


title: Paracaidismo

text: Durante la Segunda Guerra Mundial, los ejércitos generalizaron el uso de los paracaídas equipando tropas especializadas que eran lanzados en zonas situadas detrás de las líneas del enemigo desde aviones de transporte. A menudo la altura de vuelo era relativamente baja y los paracaídas estaban diseñados para abrirse automáticamente al salir de la aeronave mediante cintas que unen la estructura del mismo con el sistema de apertura del paracaídas. En la mayoría de los conflictos bélicos posteriores, los paracaídas se han utilizado para dejar caer equipamiento pesado como tanques, camiones y cañones. La copa o el toldo de tela de un paracaídas de equipo pesado puede llegar a medir hasta 30 metros de diámetro.


title: Paracaidismo

text: En la década de 1970, el paracaidismo deportivo se hizo muy popular gracias a un sistema de liberación rápida del paracaídas principal basado en los tres anillos o aros, diseñado por el ingeniero Bill Booth, que permitía a cualquier persona usarlo.


title: Paracaidismo

text: En este caso,durante la caída libre - libre caída, antes de abrir el paracaídas, los paracaidistas "vuelan" de forma relativa, aunque siempre continúan cayendo; esto divide la actividad en dos modalidades totalmente distintas: la caída libre y el vuelo con paracaídas.


title: Paracaidismo

text: Está considerado dentro de los Deportes aeronáuticos y reconocido por el Comité Olímpico Internacional. Es un deporte no convencional y la mayoría de las modalidades se practican en competición regulada mundialmente por la Federación Aeronáutica Internacional


title: Paracaidismo

text: Instituciones militares, policiales, bomberas y médicas entrenan a su personal como paracaidistas con el fin de crear unidades aerotransportadas y trasladar personal especializado o tropas junto con el resto del equipo a lugares de difícil acceso.


title: Paracaidismo

text: Para saltar de una aeronave, cada paracaidista lleva dos paracaídas: uno principal y uno de reserva que se encuentra dentro de uno o dos contenedores cosidos a un arnés. Los contenedores pueden ubicarse en la espalda, en el pecho o también se pueden poner tipo asiento o sobre el regazo. Adicionalmente, los paracaídas pueden usar un sistema de apertura automática de emergencia, el cual se ha hecho de uso obligatorio en casi todas las zonas de saltos del mundo.


title: Paracaidismo

text: Se recomienda el uso de gafas y altímetro. Si el paracaidista lo requiere, puede usar casco, braga o traje, guantes, zapatos o botas especialmente para operaciones aerotransportadas. Para saltos a grandes alturas se usa una máscara conectada a cilindros con aire similar a las usadas por los buzos.


title: Paracaidismo

text: Los paracaídas pueden ser redondos o rectangulares. Los paracaídas redondos tienen una navegación parcial o nula, ya que solo se usan para transportar personas u objetos a destino. En el caso de los paracaídas rectangulares presurizados tipo "ram air", una vez abiertos, el practicante puede controlar la dirección y la ruta de caída con los conductores. Dichos paracaídas funcionan igual que el ala de un avión, pero solo pueden planear en descenso.


title: Paracaidismo

text: En lo que se refiere al paracaidismo deportivo, la actividad ha sufrido un abismal avance en cuanto a seguridad desde finales de 1980, principalmente debido al desarrollo tecnológico de los equipos y a la implementación de reglas y procedimientos para evitar inconvenientes.


title: Paracaidismo

text: En cuanto a los paracaídas rectangulares, también llamados campanas o "canopias", los diseños actuales han avanzado gracias a los sistemas de corte láser CNC que permiten efectuar piezas externas e internas provenientes de programas de computadora tipo CAD y más recientemente los llamados softwares paramétricos. Estos diseños actuales permiten elaborar paracaídas de alto performance que proveen vuelos más horizontales, es decir, perdiendo menos altura y avanzando mucho más hacia adelante, tratando de no descuidar aperturas fiables y seguras. En cuanto a los paracaídas que su usan para reservas y los de salto B.A.S.E. por el contrario están enfocados en aperturas extremadamente fiables y vuelos más verticales y lentos. Cabe destacar que los paracaídas principales deportivos son empacados en aproximadamente 10 minutos y aun así tienen una baja probabilidad de abrir enredados, siempre y cuando el paracaidista lo accione en posición panza abajo, más conocida por su nombre en inglés ""belly"". Los paracaídas de reserva son inspeccionados y empacados cada 6 meses (se usen o no) por un especialista certificado; el tiempo aproximado que toma el especialista en chequear y empacar estos paracaídas puede llegar a 1 hora, ya que se hace con total calma y observación del procedimiento y en un ambiente con temperatura y humedad controlado; esto reduce las probabilidades de falla de una reserva casi a 0%.


title: Paracaidismo

text: Los contenedores donde se guardan los paracaídas ya plegados, han conseguido un estándar en el sistema ""piggy bag"", que son los dos paracaídas en una mochila ubicada en la espalda, sustituyendo una gran medida los sistemas de reserva al frente y dejando los sistemas de asiento únicamente para paracaídas de emergencia para pilotos. Igualmente que las canopias, los cortes láser de la tela de estos, han permitido hacer diseños más compactos, reduciendo la posibilidad de enredo o malfunciones.


title: Paracaidismo

text: El sistema manual de apertura de los paracaídas es básicamente un pequeño paracaídas llamado "pilotín" o "pilotillo" ubicado dentro o debajo del contenedor, que se lanza hacia afuera con la mano en el caso de los pilotines libres o liberándolos a través de una manilla en el caso de los que tienen un resorte interior cosido y están comprimidos dentro del contenedor.


title: Paracaidismo

text: Una de las más grande innovaciones de los paracaídas que ha permitido la realización de la actividad como deporte para todo tipo de personas sin intenso y complejo entrenamiento, es el sistema ""3 aros"" inventado por el ingeniero estadounidense , fundador de una de las principales casas de fabricación de paracaídas ubicada en DeLand, Florida, "Relative Workshop" hoy en día llamada "United Parachutes Technologies", el cual permite desprender el paracaídas principal con solo tirar sin mucho esfuerzo una pequeña almohadilla ubicada al frente del paracaidista.


title: Paracaidismo

text: A mediados de 1990 empezó a desarrollarse los sistemas alternos o de respaldo, con diferentes objetivos y de diferentes funcionamientos. Uno de los dispositivos más difundidos es el '"A.A.D.'", acrónimo de ""Automatic Activation Device (Dispositivo automático de activación o Dispositivo de Activación Automática)"" que consta en un aparato electrónico incluido dentro del contenedor que mide la altura y la velocidad del paracaidista; la activación de estos dispositivos ocurre cuando el paracaidista aún permanece a alta velocidad al pasar por una altura mínima de seguridad predefinida en el aparato, el cual produce la apertura automática del paracaídas de reserva. Inicialmente esta tecnología usaba un electroimán que tiraba de un cable metálico permitiendo la expulsión del "pilotín" o "pilotillo" con resorte que abre el reserva. Posteriormente se inventó un sistema mucho más fiable, que explota un diminuto cartucho con pólvora, el cual dispara una cuchilla que corta una cuerda llamada ""loop"" que mantiene el contenedor cerrado, e igualmente dejando salir el "pilotín" o "pilotillo". Este sistema se ha vuelto hoy en día tan fiable y seguro, que muchas zonas de salto alrededor del mundo, al igual que asociaciones y federaciones de paracaidismo, lo han hecho obligatorio para la práctica de la actividad.


title: Paracaidismo

text: Otro de los sistemas alternos desarrollados, es el ""R.S.L."", acrónimo de ""Reserve Static Line (línea estática de liberación)"". Bill Booth desarrolló este dispositivo, mejorándolo y llamándolo Sky Hook. Este dispositivo es simplemente una línea atada por un extremo al paracaídas principal y el otro extremo atado al cable metálico de liberación del paracaídas de reserva; el sistema produce la liberación del "pilotín" o "pilotillo" de reserva y la posterior apertura del mismo inmediatamente después que el paracaidista ha desconectado su paracaídas principal. El sistema de Booth, el Sky Hook, adicionalmente conecta directamente el paracaídas principal al pilotillo del reserva, de modo que se reduce la posibilidad de enredo entre estos 2 y además acelera el proceso de liberación del paracaídas de reserva de la bolsa donde se encuentra guardado haciendo que el paracaídas principal funcione como "pilotín" o "pilotillo" del de reserva.


title: Paracaidismo

text: Aunque cada país y federación define sus propias reglas, la Federación Aeronáutica Internacional (FAI) dicta preceptos y conceptos básicos del deporte a nivel mundial.


title: Adam Baldwin

text: Adam Baldwin (Winnetka, Illinois; 27 de febrero de 1962) es un actor de cine y televisión estadounidense conocido principalmente por su papel en la película de Stanley Kubrick, "Full Metal Jacket", por interpretar a Ricky Linderman en "My Bodyguard", a Knowle Rohrer en "The X-Files", a Jayne Cobb en la serie "Firefly" y su continuación, la película "Serenity", y a Marcus Hamilton en "Ángel". También dio vida al agente John Casey en la serie "Chuck" y al Mayor Mitchell en la película "Independence Day".


title: Adam Baldwin

text: Aunque comparten el mismo apellido, Adam no tiene ningún parentesco con los hermanos Baldwin, todos ellos actores.


title: Plioceno

text: El Plioceno es una división de la escala temporal geológica que pertenece al periodo Neógeno; dentro de este, el Plioceno sigue al Mioceno. Comienza hace 5,33 millones de  años y termina hace 2,59 millones de años. Anteriormente comprendía también el Gelasiense (finalizando hace 1,8 millones de años), pero una revisión en 2009 de la Comisión Internacional de Estratigrafía ha pasado esta etapa al Pleistoceno.


title: Plioceno

text: Al igual que con otros períodos geológicos más antiguos, las capas rocosas que definen el inicio y el fin están bien definidas, pero sus fechas exactas de inicio y fin son algo inciertas. El Plioceno fue nombrado de esta forma por Charles Lyell, y proviene de las palabras griegas "pleion" (más) y "kainos" (nuevo), y significa algo parecido a "continuación de lo reciente", refiriéndose a los mamíferos esencialmente modernos.


title: Plioceno

text: Las fronteras del Plioceno no están establecidas como un evento mundial fácilmente identificable, sino como una serie de fronteras regionales entre el Mioceno cálido y el Plioceno más frío. La barrera superior al principio estaba ubicada al comienzo de las glaciaciones del Pleistoceno, pero actualmente se cree que dicha fecha es demasiado reciente.


title: Plioceno

text: La Comisión Internacional de Estratigrafía reconoce las siguientes edades/pisos del Plioceno, de la más joven a la más antigua:


title: Plioceno

text: Los continentes continuaron su deriva hacia sus posiciones actuales, moviéndose desde sus posiciones originales hasta 250 km de distancia de sus posiciones actuales, hasta posiciones a sólo 70 km de las actuales. Sudamérica se unió a Norteamérica a través del istmo de Panamá durante el Plioceno, trayendo consigo el fin casi total de la distintiva fauna marsupial sudamericana. La formación del Istmo tuvo grandes consecuencias sobre las temperaturas globales, ya que las corrientes ecuatoriales cálidas fueron cortadas y comenzó un ciclo de enfriamiento en el Atlántico, al mismo tiempo que las aguas árticas y antárticas se comenzaron a enfriar en el ahora aislado océano Atlántico.


title: Plioceno

text: La colisión de África con Europa formó el mar Mediterráneo, cortando los restos del mar de Tetis. Al mismo tiempo, los cambios en el nivel del mar expusieron el puente de tierra entre Alaska y Chukotka (Rusia), actualmente cubierto por el estrecho de Bering.


title: Plioceno

text: Las rocas marinas del Plioceno están bien expuestas en el Mediterráneo, en la India y en China. En otros lados, están generalmente expuestas cerca de las costas.


title: Plioceno

text: Los océanos permanecieron relativamente cálidos durante el Plioceno, a pesar del enfriamiento constante. Se formó el hielo ártico, secando el clima e incrementando las corrientes frescas y superficiales en el Atlántico Norte. Las corrientes profundas y frías, por su parte, fluían desde el Antártico.


title: Plioceno

text: La formación del istmo de Panamá hace alrededor de 3,5 millones de años cortó los restos finales de lo que antes era una corriente circunecuatorial que existía durante el Cretáceo y la era Cenozoica temprana; dicha interrupción pudo haber contribuido al enfriamiento mundial de los océanos.


title: Plioceno

text: Durante este periodo se producen varias fluctuaciones climáticas, un periodo cálido temprano (de 5 a 3,5 m.a.), un periodo de 300 mil años desde 3,3 a 3 m.a. conocido como “Óptimo Climático del Plioceno Medio”, y un periodo posterior inestable, plioceno tardío, asociado a las posteriores glaciaciones sucesivas que se darían en el periodo siguiente, el pleistoceno.


title: Plioceno

text: Los niveles medios del mar se encontraban 25 metros por encima del actual debido a la descongelación de los polos.


title: Plioceno

text: Existían estaciones, dándose en verano una práctica fusión total del hielo polar, y en invierno una extensión del hielo similar a la del verano actual.


title: Plioceno

text: Un cambio en el clima, más árido y seco, y de la vegetación, más adaptada a climas secos, parece una de las circunstancias que contribuyeron a la diferenciación de los antepasados del género "Homo" en el este de África, los australopitecos, que fueron los primeros homininos eminentemente bípedos.


title: Plioceno

text: La pérdida de bosques por sabanas pudo espolear las posteriores glaciaciones del final del periodo plioceno y del siguiente (pleistoceno)


title: Plioceno

text: Las temperaturas de este periodo se usan para modelizar los posibles cambios que nos esperan si la temperatura del planeta sigue aumentando, ya que es el periodo geológico más cercano en el que se dan las condiciones que se espera se desarrollen durante la segunda parte del .


title: Plioceno

text: El cambio a un clima más frío, seco y estacional trajo consigo grandes impactos en la vegetación del Plioceno, reduciendo las especies tropicales a nivel mundial. Los bosques caducifolios proliferaron, los bosques de coníferas y la tundra cubrieron gran parte del norte, y los pastizales se esparcieron por áreas extensas. Las selvas tropicales se vieron limitadas a una estrecha banda alrededor del Ecuador, y además de las resecas sabanas, los desiertos aparecieron en Asia y África.


title: Plioceno

text: La fauna continental y marina fue esencialmente moderna, a pesar de que la fauna continental tenía un aspecto algo más primitivo que la actual. El primer homínido reconocible, el "Australopithecus", apareció en el Plioceno.


title: Plioceno

text: Las colisiones entre masas de tierra trajeron consigo una mayor migración y entrecruzamiento entre especies antes aisladas. Los herbívoros crecieron, al igual que los predadores especializados.


title: Plioceno

text: En Norteamérica, los roedores, mastodontes y gonfoterios, así como las zarigüeyas y tlacuaches, siguieron con éxito, mientras que los animales con pezuñas (ungulados) declinaron a medida que las poblaciones de los camellos, venados y caballos declinaban. Los tapires y rinocerontes casi se extinguen, mientras que los chalicóteros se extinguieron por completo. Los carnívoros se diversificaron, incluyendo las comadrejas, y los cánidos y osos cazadores rápidos prosperaron. Los perezosos terrestres, los gliptodontes y los armadillos migraron hacia el norte con la formación del Istmo de Panamá.


title: Plioceno

text: En Eurasia los roedores prosperaron, mientras que la cobertura de los primates declinó. Los elefantes, gonfoterios y stegodontes tuvieron éxito en Asia, y los Hyracoidea migraron hacia el norte desde África. Los caballos declinaron en diversidad, mientras que los tapires y rinocerontes prosperaron, al igual que las vacas y los antílopes. Algunas especies de camellos cruzaron hacia Asia desde Norteamérica. Las hienas y los primeros felinos dientes de sable aparecieron, uniéndose a predadores como los perros, los osos y las comadrejas.


title: Plioceno

text: África fue dominada por los animales con pezuñas, y los primates continuaron su evolución, culminando con la aparición del "Australopithecus" en el Plioceno tardío. Los roedores también tuvieron éxito, y las poblaciones de elefantes crecieron. Las vacas y antílopes continuaron su diversificación, rebasando a los cerdos en diversidad. Aparecieron las primeras jirafas, y los camellos migraron hacia Asia por Alaska y Chukotka. Los caballos y los rinocerontes modernos aparecieron. Los osos, perros y comadrejas, originarias de Norteamérica, se unieron a los gatos, hienas y civetas como predadores africanos, obligando a las hienas a adaptarse como carroñeros especializados.


title: Plioceno

text: Sudamérica fue invadida por especies norteamericanas por primera vez desde el Cretáceo, con roedores y primates norteamericanos mezclándose con animales sudamericanos. Los litopternos y los notoungulados, ambas especies nativas sudamericanas, prosperaron. Los pequeños mustélidos, semejantes a las comadrejas, y los coatíes, ambos carnívoros, migraron desde el norte. Los gliptodontes herbívoros prosperaron, así como los perezosos gigantes terrestres y los armadillos más pequeños.


title: Plioceno

text: Los marsupiales siguieron siendo los mamíferos dominantes en Australia, con formas herbívoras incluyendo el wombat, el canguro y los enormes diprotodontes. Los marsupiales carnívoros continuaron su caza en el Plioceno, incluidos los dasiúridos, los tilacinos (incluyendo el tigre de Tasmania), y el león marsupial. Los primeros roedores llegaron, los murciélagos prosperaron así como las ballenas. Apareció también el ornitorrinco, un mamífero monotrema.


title: Plioceno

text: Las aves depredadoras sudamericanas de la familia Phorusrhacidae son poco frecuentes en esta época; entre las últimas estaba "Titanis", una gran ave que emigró a Norteamérica y rivalizó inicialmente con los mamíferos depredadores. Otras aves evolucionaron en este período, algunas modernas, otras actualmente extintas.