title: Carlota Augusta de Gales

text: Entre las candidatas, Jorge seleccionó dos princesas alemanas, primas directas. La primera, Luisa de Mecklemburgo-Strelitz, era hija de su tío materno y la segunda, Carolina de Brunswick-Wolfenbüttel, era hija de su tía paterna. La madre de Jorge, la reina Carlota, había oído rumores preocupantes sobre el comportamiento de Carolina y, por eso, prefería a la princesa Luisa al considerarla más guapa y al ser sobrina de sangre y no por matrimonio. Se decía que la princesa Carolina se había comportado de forma poco correcta con un oficial irlandés del ejército de su padre y, además, las negociaciones para concertar el matrimonio se habían interrumpido muchas veces sin razón aparente. Jorge, influido por la condesa de Jersey, que consideraba a Carolina una rival menor que Luisa, escogió a la princesa de Brunswick sin haberla conocido y envió a un diplomático, James Harris, conde de Malmesbury, para que la acompañara de Brunswick a Gran Bretaña.


title: Carlota Augusta de Gales

text: Cuando Harris se reunió con la princesa, esta estaba sin arreglar y le pareció obvio que hacía varios días que no se lavaba. Encontró su conversación grosera y demasiado familiar. Harris pasó cerca de cuatro meses con ella para que mejorara su conducta y sus hábitos antes de volver a Inglaterra; viaje que se atrasó por el riguroso invierno y por atrasos debidos a la guerra contra Francia. El diplomático llevó a Carolina al palacio de St. James y, al ver a su futura esposa por primera vez, el príncipe de Gales exclamó: «Harris, no me siento bien. Por favor, tráigame una copa de "brandy"». Cuando el príncipe salió, Carolina dijo: «Está gordo y no parece tan guapo como en los retratos». Durante la cena de aquella noche, la primera en la que estaban juntos, Carolina, irritada, hizo varias referencias groseras respecto a la relación de su prometido con lady Jersey. Según Harris, este comportamiento hizo que al príncipe le gustase aún menos. Antes de la boda, que se celebró el 8 de abril de 1795, Jorge mandó llamar a su hermano Guillermo para decirle que María Fitzherbert era la única mujer que él amaría en su vida. El día de su boda, apareció borracho.


title: Carlota Augusta de Gales

text: Jorge dijo más tarde que solo tuvo relaciones con su mujer tres veces y que, durante una de esas ocasiones, la princesa había hecho un comentario sobre el tamaño de su pene. Esto le hizo pensar que su esposa tenía una base para comparar y, por tanto, era bastante probable que no fuera virgen. Carolina, por su parte, decía de forma indirecta que Jorge era impotente. El matrimonio se separó pocas semanas después, pero siguieron viviendo en el mismo palacio. Un día antes de que pasaran nueve meses de la boda, Carolina dio a luz a una niña.


title: Carlota Augusta de Gales

text: Carlota nació en Carlton House, la residencia oficial del príncipe de Gales en Londres, el 7 de enero de 1796. Aunque a Jorge le desilusionó no tener un hijo, el abuelo de la princesa, el rey, que prefería una nieta, quedó encantado con el nacimiento de su primer nieto legítimo, ya que esperaba que el bebé consiguiera reconciliar a Jorge y a Carolina. Sin embargo, esto no sucedió: tres días después del nacimiento de Carlota, Jorge redactó un testamento en el que estipulaba que, en caso de que él muriera, su esposa no tendría ningún papel en la educación de su hija, y por el cual legaba todos sus bienes a María Fitzherbert. A pesar de que en aquella época la gran mayoría de los miembros de la familia real no eran muy populares para el pueblo británico, el nacimiento de Carlota fue muy festejado. El 11 de febrero de 1796, la princesa fue bautizada en el Gran salón del palacio de St. James y allí recibió los nombre de Carlota Augusta, en honor a sus abuelas, la reina Carlota y la duquesa Augusta. El rey fue su padrino.


title: Carlota Augusta de Gales

text: A pesar de que Carolina pidió, en diversas ocasiones después de dar a la luz, que trataran mejor a la princesa que ocupaba el segundo puesto en la línea de sucesión, Jorge restringió el contacto de esta con su hija y le prohibió que la viera si no estaba acompañada de su ama y de las gobernantas. Carolina tenía permiso para ver a su hija a diario, como era costumbre en aquella época entre los padres de alta cuna, pero no tenía derecho a intervenir en las decisiones en relación con Carlota. Los criados sentían aflicción por Carolina, y por ello desobedecían al príncipe de Gales y le permitían pasar tiempo a solas con su hija. Jorge no sabía que eso pasaba, pues él tampoco tenía mucho contacto con su hija. Carolina tuvo incluso el valor de ir en un carruaje sola con su hija por las calles de Londres mientras recibían el aplauso de las multitudes que se arremolinaban alrededor para verlas pasar.


title: Carlota Augusta de Gales

text: Carlota era una niña sana y, según su biógrafa, Thea Holme, «daba la impresión, al ver las primeras historias registradas de Carlota, que esta tenía un corazón cálido y valiente». A medida que Carlota crecía, sus padres seguían luchando y usando a su hija como escudo en sus conflictos para que el rey y la reina se pusieran de su parte. En agosto de 1797, Carolina dejó Carlton House y se instaló en una casa alquilada cerca de Blackheath, por lo que abandonó a su hija. En aquella época, la ley inglesa consideraba que el padre tenía todos los derechos sobre los hijos. Sin embargo, el príncipe no tomó más medidas para restringir el acceso de Carolina a su hija. En diciembre de 1798, el príncipe invitó a su esposa a pasar el invierno en Carlton House, algo a lo que ella se negó. Este fue el último esfuerzo para conseguir una reconciliación y supuso que Jorge no iba a tener otro hijo legítimo que adelantara a Carlota en la línea de sucesión. Carolina visitaba a su hija en Carlton House y, a veces, Carlota era llevada a visitar a su madre, pero no podía quedarse en su casa. Los veranos, el príncipe alquilaba Shrewsbury Lodge para su hija, lo que hacía que las visitas fueran más fáciles y, según Alison Plowden, que escribió sobre la relación de Jorge con su esposa y su hija, Carolina veía a su hija cuando quería.


title: Carlota Augusta de Gales

text: Cuando Carlota tenía ocho años, su padre, que continuaba su relación con María Fitzherbert, decidió que quería Carlton House solo para él. Se apoderó de los aposentos de su esposa (Carolina trasladó sus aposentos al palacio de Kensington), y su hija se mudó a Montangue House, que quedaba al lado de Carlton House. James Chambers, otro biógrafo de Carlota, escribió: «la pequeña princesa vivía en una casa solo para ella, en compañía de personas a las que pagaban para que estuvieran allí». La mudanza se produjo sin la presencia de la gobernanta de Carlota, lady Elgin, viuda de Charles Bruce, 5º conde de Elgin, que tenía una relación muy estrecha con la princesa. Lady Elgin fue obligada a jubilarse, supuestamente por su edad avanzada, pero principalmente porque había llevado a Carlota a visitar al rey sin el permiso de Jorge. Jorge también despidió a su «subgobernanta», miss Hayman, por tener una relación muy amigable con Carolina. De hecho, su esposa no tardó en contratarla para su casa. La sustituta de lady Elgin, lady Clifford, viuda de Edward Southwell, 20º barón de Clifford, quería a Carlota, pero era demasiado simpática para conseguir disciplinar a la pequeña, que se había convertido en una chiquilla exuberante. Lady Clifford se la llevaba muchas veces con uno de sus nietos, el honorable George Keppel, tres años más joven que Carlota, para que jugara con ella. Cuarenta años después, Keppel, en aquel entonces conde de Albemarle, recordó a Carlota en sus memorias, contando varias aventuras de cuando eran niños así como su gusto por los caballos y por las peleas. Recordó también una ocasión en que una multitud se había reunido alrededor de su casa en Earl’s Court para ver a la pequeña y los niños se unieron a la multitud sin ser reconocidos.


title: Carlota Augusta de Gales

text: En 1805, el rey empezó a hacer planes para la educación de Carlota y contrató a un gran número de profesores para su única nieta legítima. Igualmente, contrató al obispo de Exeter para que la instruyera en la religión anglicana, con la esperanza de que Carlota, cuando fuera reina, la defendiera. El rey esperaba que estos profesores le confirieran «honor y tranquilidad en sus relaciones, y fueran una bendición para los dominios que, de ahora en adelante, podría llegar a representar». Según Holmes, todo esto tuvo poco efecto en Carlota ya que ella escogía aprender lo que quería. Su profesora de piano era la compositora Jane Mary Guest, y la princesa se convirtió en una pianista talentosa. Años después, en 1813, tuvo como profesor de canto al tenor y compositor español Mariano Rodríguez de Ledesma que le dedicó varias canciones que se publicaron en Londres.


title: Carlota Augusta de Gales

text: El comportamiento poco convencional de Carolina llevó a que fuera acusada, en 1807, de mantener relaciones sexuales con otros hombres desde que se separó. En aquella época, Carolina estaba cuidando de un niño, William Austin, que presuntamente era un hijo que había tenido con otro hombre. El príncipe de Gales esperaba que la denominada «investigación delicada» descubriera pruebas de adulterio que le permitieran avanzar con el proceso de divorcio y prohibió a Carlota que viera a su madre. Los investigadores no preguntaron a Carolina sobre sus supuestos amantes y prefirieron centrar sus atenciones en los criados. Cuando les preguntaron si Carolina había parecido estar embarazada, algunos dijeron que sí, otros que no y el resto que no estaban seguros, e incluso algunos decían que parecía haber engordado, pero que les era imposible decir si había estado encinta o no. Ninguno de los criados pudo decir el nombre de un amante en particular, a pesar de que su lacayo, Joseph Roberts, dijo que a la princesa «le gustaba mucho follar». Carlota conocía la investigación, pues tenía diez años, y de hecho sufrió mucho cuando vio a su madre en el parque y esta, obedeciendo las órdenes del marido, fingió no haberla visto. Para desesperación de Jorge, el comité de investigación no pudo descubrir ninguna prueba de que Carolina hubiera tenido un segundo hijo, a pesar de que había reparado en que el comportamiento de ésta era propicio a interpretaciones erróneas. El rey, que sentía afecto por Carolina, se había negado a verla durante la investigación, pero volvió a recibirla poco después. Después de que acabara la investigación, el príncipe de Gales volvió a permitir que Carlota viera a su madre con cierta frecuencia, pero con la condición de que William Austin no estuviera presente.


title: Carlota Augusta de Gales

text: A medida que Carlota iba convirtiéndose en adolescente, los miembros de la corte empezaron a encontrar su comportamiento poco correcto. Lady de Clifford se quejaba de que Carlota con su vivo caminar enseñaba su ropa interior, que le llegaba hasta los tobillos, por debajo del vestido. Una dama de compañía de Carlota, lady Charlotte Bury, cuyos relatos han sobrevivido hasta hoy, describió a la princesa como una «chica guapa» que tenía unos modales cándidos y que raramente «se comportaba de forma ‘correcta’». Su padre, por su parte, se sentía orgulloso por su talento para montar a caballo. A la princesa le gustaban Mozart y Haydn y se identificaba mucho con el personaje de Marianne de la novela "Sentido y sensibilidad" de Jane Austen.


title: Carlota Augusta de Gales

text: A finales de 1810, la locura del rey Jorge empezó a empeorar. Carlota y su abuelo se querían mucho y, por ello, a la princesa le afectó mucho su enfermedad. El 6 de febrero de 1811, el padre de Carlota fue nombrado príncipe regente por el Consejo Privado, mientras Carlota cabalgaba hacia adelante y hacia atrás en los jardines de Carlton House intentando ver la ceremonia por las ventanas del primer piso. Carlota defendía al partido liberal, al igual que su padre. Sin embargo, cuando este empezó a ejercer su poder, Jorge no los llamó al gobierno, como muchos habían esperado. Carlota se enfadó porque consideraba la actitud de su padre una traición y mostró su indignación en la ópera lanzando besos en dirección al líder liberal, Charles Grey, II conde de Grey.


title: Carlota Augusta de Gales

text: Jorge había sido educado en un ambiente estricto contra el que se había rebelado. A pesar de eso, educó a su hija, que ya parecía una mujer adulta con solo 15 años, en condiciones aún más duras. Le dio menos dinero para comprar ropa que el necesario para una princesa adulta e insistió en que, cuando fuera a la ópera, debía sentarse en la parte de atrás del palco e irse antes de que el espectáculo acabara. Con el príncipe regente ocupado en asuntos de Estado, Carlota tenía que pasar gran parte del tiempo en Windsor con sus tías solteras. Aburrida, Carlota empezó a enamorarse de su primo, George FitzClarence, hijo ilegítimo de su tío, el duque de Clarence. Poco después, George fue llamado a Brighton para unirse al regimiento, y la atención de Carlota se puso sobre el teniente Charles Hesse, quien era supuestamente hijo ilegítimo de otro tío de Carlota, Federico de York. Charles y Carlota se citaron clandestinamente varias veces. Lady de Clifford temía que el príncipe regente se enfadara enormemente, pero la princesa Carolina quedó encantada por ver a su hija enamorada. Hizo todo cuanto pudo para fortalecer la relación y llegó incluso a permitir que ambos estuvieran solos en un dormitorio de una de sus casas. Estos encuentros se acabaron cuando Charles se unió a las fuerzas británicas en España durante la guerra peninsular. La mayoría de la familia real, a excepción del príncipe regente, sabía de la existencia de estos encuentros, pero no hicieron nada para evitarlo, ya que no estaban de acuerdo con la forma con la que Jorge trataba a su hija.


title: Carlota Augusta de Gales

text: En 1813, cuando el rumbo de las Guerras Napoleónicas empezó a mostrarse más favorable para Gran Bretaña, Jorge comenzó a considerar seriamente la cuestión del matrimonio de Carlota. El príncipe regente y sus consejeros decidieron que el mejor candidato era el príncipe heredero Guillermo de Orange, hijo y heredero del príncipe Guillermo V de Orange. Ese matrimonio aumentaría la influencia de Gran Bretaña en el noroeste europeo. Guillermo no impresionó a Carlota cuando ambos se conocieron en la fiesta de cumpleaños de Jorge, celebrada el 12 de agosto de ese año, en la que el príncipe neerlandés se emborrachó en compañía del príncipe regente y de otros invitados. A pesar de que nadie habló oficialmente con Carlota sobre los planes de boda, la princesa sabía que existían por los rumores que corrían por palacio. El doctor Henry Halford fue el encargado de preguntar a Carlota lo que pensaba de la boda, pero la encontró obstinada y le respondió que la futura reina de Inglaterra no debía casarse con un extranjero. Creyendo que su hija tenía la intención de casarse con Guillermo Federico, duque de Gloucester y Edimburgo, el príncipe regente insultó a los dos. Según Carlota, «habló como si tuviera ideas bastante irreales en relación a mis gustos. Veo que está completamente envenenado contra mí y que nunca va a cambiar de ideas». Escribió al conde de Grey, pidiéndole consejo, y este le aconsejó que atrasara el asunto lo más que pudiera. El tema no tardó en salir en la prensa, que se preguntaba si Carlota se casaría con «la naranja o el queso». El príncipe regente intentó abordar a su hija de forma más amable, pero no consiguió convencerla y esta escribió que «nunca podría dejar el país, menos aún como reina de Inglaterra», y que si ellos se casaran, el príncipe de Orange tendría que «visitar a sus sapos solo». Sin embargo, el 12 de diciembre, el príncipe regente consiguió que Carlota y el príncipe de Orange se encontraran durante una cena y le pidió una respuesta a Carlota. La princesa indicó que le había gustado lo que había visto hasta entonces y Jorge pensó que eso significaba que su hija aceptaba el matrimonio, por lo que Jorge llamó rápidamente al príncipe de Orange para informarle.


title: Carlota Augusta de Gales

text: Las negociaciones para el contrato matrimonial se alargaron durante varios meses porque Carlota insistía en no abandonar Gran Bretaña. Los diplomáticos no querían ver los dos tronos unidos, por lo que el acuerdo determinaba que el primogénito heredaría el trono británico, mientras que el segundo accedería al trono neerlandés. Si solo tuvieran un hijo, los Países Bajos serían gobernados por la rama alemana de la Casa de Orange. El 10 de junio de 1814, Carlota firmó el contrato matrimonial. Poco después, Carlota se enamoró de un príncipe prusiano, cuya identidad no se conocía a ciencia cierta. Según Charles Greville, se trataba del príncipe Augusto de Prusia, aunque el historiador Arthur Aspinall no concuerda con este y piensa que tendría más sentido que la princesa estuviera enamorada del príncipe Federico de Prusia, que era más joven. En una fiesta celebrada en el hotel Pulteney en Londres, Carlota conoció al teniente general de la caballería rusa, el príncipe Leopoldo de Sajonia-Coburgo-Saalfeld. La princesa invitó a Leopoldo a visitarla, invitación que el príncipe aceptó y pasó con ella tres cuartos de hora. Posteriormente, escribió una carta al príncipe regente en la que pedía disculpas por si había cometido alguna indiscreción. La carta dejó a Jorge muy impresionado, a pesar de que nunca había considerado a Leopoldo como un posible pretendiente para su hija debido a sus escasas rentas.


title: Carlota Augusta de Gales

text: La madre de Carlota se opuso al matrimonio de su hija con el príncipe de Orange y tenía el apoyo del pueblo: siempre que Carlota aparecía en público, las multitudes le pedían que no abandonara a su madre al casarse con el príncipe de Orange. La princesa informó al príncipe de Orange que, si se casaban, su madre siempre sería bienvenida en su casa; condición esta que desagradó al príncipe regente. Como el príncipe de Orange no estuvo de acuerdo, Carlota rompió el compromiso. La respuesta de su padre fue ordenar que Carlota no saliera de Warwick House, al lado de Carlton House, hasta que la llevaran a Cranbourne Lodge, en Windsor, donde no tendría permiso para ver a nadie, excepto a su abuela. Cuando supo esto, Carlota salió a la calle. Un hombre, al verla tan perturbada desde su ventana por su falta de experiencia en el mundo exterior, la ayudó a encontrar un carruaje que la llevó a casa de su madre. Carolina estaba visitando a unas amigas, pero volvió rápidamente a casa cuando supo lo que había pasado, al mismo tiempo que Carlota llamaba a políticos liberales para que la aconsejaran. Un gran número de familiares también se unieron a ella, entre ellos su tío, el príncipe Federico, duque de York, que traía una autorización en el bolsillo para asegurar que ella regresaba si fuera necesario. Después de una larga discusión, los liberales creyeron que sería mejor que Carlota volviera a casa de su padre, cosa que haría al día siguiente.


title: Carlota Augusta de Gales

text: La historia de la fuga y el regreso de Carlota no tardó en convertirse en el asunto más comentado de la ciudad. Henry Brougham, antiguo político liberal, afirmó: «Todo el mundo está contra el príncipe», y la prensa de la oposición escribió mucho sobre la historia de la princesa fugitiva. A pesar de haberse reconciliado emocionalmente con su hija, el príncipe regente la envió a Cranbourne Lodge, donde sus criados recibieron órdenes de no perderla nunca de vista. Carlota consiguió enviar una carta a escondidas a su tío favorito, el príncipe Augusto, duque de Sussex. El duque respondió preguntándole al primer ministro conservador Robert Jenkinson en la Cámara de los Lores, sobre si Carlota era libre de entrar y salir de casa, si podía visitar la costa, como los médicos le habían recomendado anteriormente y si, ahora que tenía 18 años, el gobierno tenía la intención de darle una casa propia. El primer ministro se negó a contestarle, y el duque fue llamado a Carlton House donde su hermano, ofendido, discutió con él y le retiró la palabra de por vida.


title: Carlota Augusta de Gales

text: A pesar del aislamiento, Carlota encontró la vida en Cranbourne sorprendentemente agradable y empezó poco a poco a aceptar la situación. A finales de 1814, el príncipe regente visitó a su hija y le informó de que su madre estaba preparada para abandonar Inglaterra para pasar un largo periodo de tiempo en Europa. Esta noticia afectó mucho a Carlota, pero sabía que nada de lo que dijera iba hacer a su madre cambiar de opinión y se entristeció por ello: «Sabe Dios cuánto tiempo va a pasar hasta que nos volvamos a ver». Carlota nunca volvería a ver a su madre. A finales de agosto, Carlota obtuvo un permiso para viajar hasta la costa. Había pedido ir a Brighton, que era una ciudad muy frecuentada por la alta sociedad, pero el príncipe regente se negó y la envió a Weymouth. Conforme el carruaje de la princesa se paraba por el camino, se reunían grandes multitudes amistosas para verla. En palabras de Holmes: «la recepción calurosa que recibió demuestra que las personas ya la veían como futura reina». Al llegar a Weymouth, le esperaban carteles con las palabras «Viva la princesa Carlota, esperanza de Europa y gloria de Gran Bretaña». Carlota pasó el tiempo allí visitando los lugares interesantes cercanos, comprando sedas francesas de contrabando y, a partir de septiembre, recibiendo un tratamiento de baños calientes de agua salada. Aún estaba enamorada del príncipe prusiano y esperaba en vano que él declarara su amor por ella al príncipe regente. Si no lo hacía, conforme a lo que le escribió a una amiga, Carlota «aceptaría la segunda mejor opción, es decir, un hombre de poco temperamento y con sentido común, (…), ese hombre es el príncipe de Sajonia-Coburgo». A mediados de diciembre, poco antes de abandonar Weymouth, Carlota recibió un «un gran y repentino "shock"» al saber que su prusiano se había enamorado de otra persona. Tras una larga conversación después de la cena de Navidad, padre e hija se reconciliaron.


title: Carlota Augusta de Gales

text: A principios de 1815, Carlota decidió convertir a Leopoldo (a quien llamaba «Leo») en su esposo. El padre seguía insistiendo en que se casase con el príncipe de Orange, sin embargo, Carlota le escribió: «Ningún argumento, ni ninguna amenaza harán que me case con ese odioso neerlandés». Enfrentado a la oposición unánime de la familia del rey, Jorge desistió finalmente de la idea de casar a su hija con el príncipe de Orange, que se comprometió con la gran duquesa Ana Pávlovna Románova ese mismo verano. Carlota se puso en contacto con Leopoldo a través de intermediarios y lo encontró receptivo, pero Napoleón reavivó el conflicto en Europa y Leopoldo tuvo que unirse al regimiento para luchar. En julio, poco antes de regresar a Weymouth, Carlota pidió formalmente permiso al padre para poder casarse con Leopoldo. El príncipe regente respondió que, debido a la situación política que vivía Europa, no podía consentirlo. Para frustración de Carlota, Leopoldo no visitó Gran Bretaña después de que volviera la paz, a pesar de estar prestando servicio militar en París.


title: Carlota Augusta de Gales

text: En enero de 1816, el príncipe regente invitó a su hija a visitar el Royal Pavilion en Brighton y allí le volvió a pedir que consintiera el matrimonio. Cuando estaba de vuelta en Windsor, la princesa le escribió una carta a su padre en la que afirmaba que: «No dudo en declarar lo que siento por el príncipe de Coburgo y te garantizo que nadie será más estable y constante en este compromiso que yo». Jorge cedió y convocó a Leopoldo, que estaba en Berlín de camino a Rusia, para que se encaminase a Gran Bretaña. Leopoldo llegó a finales de febrero de 1816, y fue a Brighton para ser interrogado por el príncipe regente. Después, Carlota también fue invitada y cenó con Leopoldo y su padre. Más tarde, escribió:


title: Carlota Augusta de Gales

text: Al príncipe regente le impresionó Leopoldo y le dijo a su hija que «reunía todas las aptitudes para hacer de ella una mujer feliz». Carlota fue enviada de vuelta a Cranbourne el 2 de marzo, dejando a Leopoldo con el príncipe regente. El 14 de marzo se realizó el anuncio a la Cámara de los Lores y este fue recibido con gran entusiasmo. Ambos partidos respiraron aliviados al ver que el drama de los romances había llegado a su fin. El parlamento decidió ofrecer una pensión de 50 000 libras al año a Leopoldo, compró la Claremont House para la pareja y también cedió una suma generosa para que la pareja amueblara la casa. Temiendo que el fiasco de Orange se volviera a repetir, Jorge limitó el contacto entre Carlota y Leopoldo. Cuando la princesa regresó a Brighton, el príncipe regente solo permitió que la pareja se juntase para cenar y no los dejaba solos.


title: Carlota Augusta de Gales

text: La boda se planeó para el 2 de mayo de 1816, día en que se reunieron multitudes en Londres. Los invitados tuvieron grandes dificultades para moverse por las calles de la ciudad. A las nueve de la noche, en el comedor de Carlton House, Carlota y Leopoldo se casaron. Fue la primera vez que Leopoldo usó el uniforme de general británico, mientras que el príncipe regente llevó el de mariscal de campo. El traje de novia de Carlota costó más de 10 000 libras. El único incidente de la boda ocurrió cuando Carlota se empezó a reír en el momento en que Leopoldo prometió darle todos sus bienes terrenales.


title: Carlota Augusta de Gales

text: El matrimonio pasó la luna de miel en el palacio de Oatlands, la residencia del duque de York en Surrey. Sin embargo, no estaban bien en esa casa con todos los perros del duque y su olor. A pesar de todo, la princesa escribió que Leopoldo era «la perfección hecha amante». Dos días después de la boda, la pareja visitó al príncipe regente en Oatlands, donde estuvo horas describiendo los pormenores de los uniformes a Leopoldo que, algo que según Carlota, «es el mejor ejemplo del ‘más perfecto’ sentido del humor». El príncipe Leopoldo y su esposa regresaron a Londres para la temporada social y, cuando iban al teatro, la audiencia siempre los aplaudía y la compañía de teatro cantaba el «God save the king». Cuando Carlota empezó a sentirse mal durante una actuación en la ópera, el público quedó bastante preocupado. Poco después, se anunció que la princesa había sufrido un aborto. El 24 de agosto de 1816, la pareja se instaló en Claremont.


title: Carlota Augusta de Gales

text: El médico de Leopoldo, Christian Stockmar ―que más tarde se convertiría en el barón Stockmar, consejero de la reina Victoria y de su marido, el príncipe Alberto―, escribió que, en los primeros seis meses de matrimonio, nunca vio a Carlota usar nada que no fuese sencillo y de buen gusto y atribuía esos cambios a la influencia de Leopoldo. Leopoldo escribió: «Solo estábamos separados cuando me iba de caza, si no, podíamos estar siempre juntos y nunca nos cansábamos». Cuando Carlota empezaba a ponerse nerviosa, Leopoldo le decía «Doucement, chérie» (Con calma, querida). A Carlota le gustaba eso y empezó a llamar a su marido «Doucement».


title: Carlota Augusta de Gales

text: Los Coburgo pasaban las vacaciones de Navidad en el Royal Pavilion de Brighton con otros miembros de la realeza. El 7 de enero, el príncipe regente dio un gran baile para celebrar que Carlota cumplía 21 años, pero la pareja no estuvo presente porque volvieron a Claremont ya que preferían la tranquilidad de aquel lugar. A finales de abril de 1817, Leopoldo informó al príncipe regente de que Carlota estaba embarazada de nuevo y que había bastantes posibilidades de llevar el embarazo hasta el final.


title: Carlota Augusta de Gales

text: El embarazo de Carlota fue un tema de interés público. Las casas de apuestas empezaron concursos para adivinar cuál sería el sexo del bebé. Los economistas calcularon que el nacimiento de una princesa aumentaría el valor de las acciones de la bolsa un 2,5%, mientras que el nacimiento de un príncipe significaría un aumento del 6%. Carlota pasó un embarazo tranquilo y se dedicó a posar para un retrato de Thomas Lawrence. Comía mucho y hacía poco ejercicio. Cuando sus médicos empezaron los cuidados prenatales en agosto de 1817, le impusieron una dieta rigurosa, con la esperanza de reducir el tamaño de la criatura. La dieta, así como las sangrías ocasionales debilitaron a Carlota. Stockmar consideraba este tratamiento anticuado y se negó a unirse al equipo médico creyendo que, como extranjero, sería considerado culpable de todo lo que fuera mal.


title: Carlota Augusta de Gales

text: La mayoría de los cuidados diarios de Carlota eran realizados por sir Richard Croft. Croft no era médico, sino partero, algo que estaba muy de moda en aquella época entra la alta sociedad británica. Al principio se pensaba que Carlota iba a dar a luz el 19 de octubre, pero el mes acabó y no había signos de que el parto estuviera cerca, por eso, el domingo 2 de noviembre, Carlota fue de paseo con Leopoldo como de costumbre. La noche del 3 de noviembre empezaron las contracciones. Sir Richard la animó a hacer ejercicio, pero no la dejó comer. Más tarde, esa misma noche, mandó llamar a los oficiales que serían testigos del nacimiento real. El 5 de noviembre, se vio claro que Carlota no podía dar a luz sola y, por eso, Croft y su médico personal, Matthew Baillie, decidieron llamar al obstetra John Sims. Sin embargo, Croft no dejó que Sims viera a la paciente y tampoco que se usaran fórceps. Según lo que Plowden escribió en su libro, los médicos podrían haber salvado tanto a la madre como al niño, a pesar de que la tasa de mortalidad era elevada, si hubieran usado estos instrumentos antes de la invención de los antisépticos.


title: Carlota Augusta de Gales

text: A las nueve de la noche del 5 de noviembre, Carlota dio a luz a un gran niño que nació muerto. Los esfuerzos para reanimarlo fueron en vano y los observadores nobles confirmaron que era un niño bonito, con parecido a la familia real. Recibieron garantías de que la madre estaba bien y dejaron la habitación. Carlota, exhausta, oyó la noticia con calma y dijo que era la voluntad de Dios. Comió, después de un largo ayuno, y pareció recuperarse bien. Leopoldo, que había estado con su esposa a lo largo de todo el proceso, se tomó un opiáceo y cayó rendido en la cama.


title: Carlota Augusta de Gales

text: En algún momento alrededor de la medianoche, Carlota empezó a vomitar y a quejarse de dolores de estómago. Llamaron a sir Richard y este se quedó estupefacto cuando notó que su paciente estaba fría y respiraba con dificultad y sangraba. Le puso una compresa caliente, el tratamiento más común en la época con los sangrados posparto, pero la sangría continuó. Llamó a Stockmar y le pidió que llamase a Leopoldo. Stockmar tuvo problemas para despertar a Leopoldo, volvió junto a la princesa, que le cogió de la mano y le dijo: «Estoy mareada». Stockmar abandonó la habitación con intención de despertar al príncipe mientras que Carlota lo llamaba gritándole «¡Stocky! ¡Stocky!». Cuando entró en la habitación, se la encontró muerta.


title: Carlota Augusta de Gales

text: Henry Brougham escribió sobre la reacción del pueblo a la muerte de Carlota: «Es como si todas las casas de Gran Bretaña hubiesen perdido a su hija favorita». El reino entró en un luto profundo hasta el punto que las fábricas textiles agotaran la tela negra. Incluso los pobres y los indigentes usaban brazaletes negros en la ropa. Las tiendas cerraron dos semanas, así como la Casa de Cambio Real, los tribunales y los puertos. Incluso las casas de apuestas cerraron el día del funeral en señal de respeto. El periódico "The Times" escribió: «No nos corresponde a nosotros lamentar la visita de la Providencia (…) pero no hay nada impío en estar de luto por esto como una calamidad». El luto era tal que los fabricantes de cintas y otros adornos (que no podían usarse en momentos de luto), pidieron al gobierno que disminuyera el periodo de luto al temer llegar a la bancarrota. Solo hubo una opinión contraria, escrita por el poeta Percy Bysshe Shelley que, en un artículo titulado «Un mensaje a las personas sobre la muerte de la princesa Carlota», dijo que la ejecución de tres hombres el día siguiente a la muerte de la princesa por haber conspirado contra el gobierno era una tragedia aún mayor.


title: Carlota Augusta de Gales

text: El príncipe regente sintió mucho pesar por la muerte de su hija y no pudo estar presente en su funeral. La princesa Carolina supo de la noticia por correo y se desmayó de la conmoción. Tras recuperarse dijo: «Inglaterra, ese gran país, lo ha perdido todo al perder a mi adorada hija». Hasta el príncipe de Orange se deshizo en lágrimas cuando lo supo y su esposa ordenó que todas las damas de la corte neerlandesa se pusieran de luto. El más afectado por su muerte fue el príncipe Leopoldo. Años más tarde, Stockmar escribió: «Noviembre fue la ruina de esta casa feliz y la destrucción, en un solo golpe, de toda la esperanza y felicidad del príncipe Leopoldo. Hasta hoy, no ha conseguido recuperar aquel sentimiento de felicidad que bendijo su corta vida de casado». Según Holmes, «sin Carlota, el príncipe se sentía incompleto. Era como si se hubiera quedado sin corazón».


title: Carlota Augusta de Gales

text: La princesa fue enterrada, con su hijo a los pies, en la bóveda real de la capilla de San Jorge en el castillo de Windsor el 19 de noviembre de 1817. Se irguió un monumento por petición popular en su jardín. No tardó el pueblo en buscar culpables de la tragedia. La reina Carlota y el príncipe regente fueron culpados por no estar presentes en el momento del nacimiento, a pesar de que Carlota les pidió expresamente que se mantuvieran al margen. A pesar de que la autopsia no reveló nada, muchos culparon a Croft por la forma en la que trató a la princesa. El príncipe regente rechazó culparle, pero tres meses después de la muerte de Carlota y mientras trataba a otra joven, Croft se pegó un tiro. La «triple tragedia obstetricia» (la muerte del bebé, de la madre y del partero) supuso cambios significativos en la técnicas de obstetricia que se tradujeron en un mayor uso de los fórceps.


title: Carlota Augusta de Gales

text: La muerte de Carlota dejó al rey sin nietos legítimos y cuando su hijo menor tenía más de cuarenta años. Los periódicos instaron a los hijos solteros del rey a que se casaran. Uno de estos artículos llegó a las manos del cuarto hijo del rey, el príncipe Eduardo, que en aquel momento vivía en Bruselas con su amante, Julia de St. Laurent. Eduardo dejó a su amante y pidió la mano de la hermana del príncipe Leopoldo, la duquesa viuda de Leiningen. La única hija del matrimonio, la princesa Victoria de Kent, se convertiría en reina del Reino Unido en 1837. Leopoldo, que en aquel momento era rey de Bélgica, fue consejero a larga distancia de su sobrina y uno de los responsables del matrimonio de esta con otro de sus sobrinos, el príncipe Alberto de Sajonia-Coburgo-Gotha.


title: Cerrejón

text: Cerrejón, (en Wayunaiki: Minezerephonn) se refiere principalmente a un yacimiento o mina de carbón en el Departamento de La Guajira, Colombia, conocido como el Cerrejón o El Cerrejón.


title: Cerrejón

text: La mina de carbón del Cerrejón, está ubicada en la cuenca del río Ranchería, al sureste del Departamento de La Guajira, al este de la Sierra Nevada de Santa Marta y al oeste de la Serranía del Perijá, en la línea con la frontera con Venezuela. Las características de la mina permiten una extracción a cielo abierto, y es una de las minas más grandes a cielo abierto del mundo. El yacimiento carbonífero se divide en tres zonas principales, correspondientes a Cerrejón Zona Norte, Cerrejón Zona Central y Cerrejón Zona Sur. La mina se extiende sobre unas 69.000 hectáreas.


title: Cerrejón

text: La minería del carbón en el Cerrejón, es una operación integrada de minería, transporte férreo y embarque de carbón en La Guajira, departamento ubicado en el extremo noreste de Colombia. Abarca una mina a tajo abierto de carbón térmico que produce más de 32 millones de toneladas al año, con un ferrocarril de 150 km de largo, cuenta con 562 vagones cada uno de 90-110 toneladas, que la comunica a un puerto marítimo de cargue directo capaz de recibir buques de hasta 180.000 toneladas de capacidad, entre otros.


title: Cerrejón

text: En junio de 2020, los abogados de la comunidad Wayú presentaron una solicitud a la Relatoría especial de las Naciones Unidas para que se detuviera de inmediato el proyecto por cuestiones ambientales y de derechos humanos.


title: Cerrejón

text: Existen controversias sobre el descubridor de la mina del Cerrejón, y se barajan algunos nombres; el ingeniero civil norteamericano John May, contratado por el Gobierno Nacional, que realizó la exploración en 1864; el escritor Jorge Isaacs, y el señor Juan Gómez Osío, oriundo de La Guajira. En el siglo XIX se dio una pequeña explotación artesanal.


title: Cerrejón

text: El primer embarque de carbón de la mina del Cerrejón, se realizó en diciembre de 1984, a través de Puerto Zúñiga, ubicado contiguo al aeropuerto Simón Bolívar de la ciudad de Santa Marta, en un muelle propiedad de la compañía Prodeco S. A. (Productos de Colombia S. A.), compañía de capital colombiano en ese entonces. El mineral fue llevado hasta Puerto Zúñiga en camiones de unas 35 toneladas de capacidad. Fue el ingreso de Colombia al grupo de países exportadores de carbón.


title: Cerrejón

text: Como una parte importante de la historia de la mina del Cerrejón, se menciona la "extinta" empresa Intercor (International Colombia Resources Corporation Intercor), gestora, de lo que en su momento se conoció como "El Proyecto Carbonífero del Cerrejón Zona Norte".


title: Cerrejón

text: En diciembre de 1976 se firmó el Contrato entre Carbocol S. A. (Carbones de Colombia S. A.), empresa del Estado colombiano, e Intercor (International Colombia Resources Corporation Intercor), filial de la Exxon en ese entonces (hoy ExxonMobil), para el desarrollo de la zona norte del Cerrejón. Este contrato contempló tres etapas: exploración (1977-1980), construcción (1981-1986) y producción (1986-2009).


title: Cerrejón

text: Etapa de exploración. El primer campamento que se construyó en el Cerrejón Zona Norte, fue el pionero de Tabaco en el año 1977. En 1980 se terminó la evaluación geológica y los estudios para determinar el programa de montaje de las instalaciones de la Mina.


title: Cerrejón

text: Etapa de construcción. La construcción del proyecto carbonífero del Cerrejón Zona Norte, fue realizado por parte de la multinacional Morrison–Knudsen (MK), quien obró en nombre de la Asociación Carbocol - Intercor para construir el complejo carbonífero, tanto en La Mina como en Puerto Bolívar.


title: Cerrejón

text: Etapa de producción. En el año 1985, se inició la operación llamada Early Coal, exportación anticipada de carbón, con unas instalaciones temporales en La Mina y un muelle flotante temporal instalado en Bahía Portete en Puerto Bolívar; en ese mismo año se completa la primera exportación de un millón de toneladas.


title: Cerrejón

text: En 2001 esta área fue adjudicada, mediante concurso público, al consorcio integrado por Carbones del Cerrejón S. A. y Cerrejón Zona Norte S.A., las cuales pertenecen actualmente a compañías subsidiarias de BHP Billiton, Anglo American y Xstrata.


title: Cerrejón

text: En 1997, a través de licitación, le fue adjudicado el contrato de exploración y explotación de esta zona, al consorcio integrado hoy por compañías subsidiarias de BHP Billiton, Anglo American y Xstrata.


title: Cerrejón

text: Carbones del Cerrejón es una entidad compuesta por multinacionales, extractora y exportadora de carbón térmico que opera en La Guajira, Colombia. Su explotación de 32 millones de toneladas anuales se realiza en un complejo minero carbonífero a cielo abierto ubicado en el valle del río Ranchería justamente al sur de la falla de los Montes de Oca (Guajira) - Ancon (Falla Oca - Ancon), con una vía férrea de 150 kilómetros de longitud y Puerto Bolívar, un terminal marítimo de embarque, que recibe buques de hasta 180.000 toneladas de carga. El valor agregado de esta minera reside en su operación integrada (mina-vía férrea-puerto) única en Colombia, lo que garantiza mayor eficiencia productiva y menor impacto sobre el medio ambiente.


title: Cerrejón

text: Carbones del Cerrejón cuenta con una flota minera compuesta por 493 equipos entre los que se destacan: 258 camiones mineros de 190, 240 y 320 toneladas de capacidad, 50 palas y 185 equipos auxiliares.


title: Cerrejón

text: El proceso de extracción empieza con la identificación y relocalización de la fauna del área a intervenir. Luego, se realiza la limpieza y retiro de la capa vegetal que es almacenada en bancos de suelo para la futura rehabilitación de las tierras intervenidas por la operación minera. Posteriormente, los taladros hacen perforaciones para introducir el explosivo con el que se efectúa la voladura, permitiendo que las palas remuevan el material estéril. Este es cargado en camiones de 320 y 240  toneladas de capacidad y depositado en los botaderos.


title: Cerrejón

text: Colombia es uno de los países mayores exportadores de carbón, este carbón procede de las minas del Cerrejón, de La Loma, de Calenturitas, de La Jagua, entre otras. La exportación de carbón durante el año 2008 en el mundo, fue así, Australia: 278 Mt, Indonesia: 228,2 Mt, Rusia: 115,4 Mt, EE. UU.: 83,5 Mt, Colombia: 81,5 Mt, China: 68,8 Mt, Sudáfrica: 68,2 Mt, Canadá: 36,5 Mt; fuente: de Wikipedia.


title: Martina Klein

text: Martina Klein Korin (Buenos Aires, Argentina, 7 de diciembre de 1976) es una modelo, actriz, presentadora de televisión y humorista hispano-argentina.


title: Martina Klein

text: Nació el 7 de diciembre de 1976 en Buenos Aires (Argentina). Su familia materna es de origen ucraniano.


title: Martina Klein

text: A los 12 años emigró a España, concretamente a Barcelona, donde a los dieciséis años comenzó a realizar sus primeros trabajos en el mundo de la moda. Como modelo protagonizó campañas para Coca-Cola, Yves Rocher, El Corte Inglés, Llongueras, Trident, Mango, Wella, Pronovias, Don Algodón y Caroche, entre otras firmas.


title: Martina Klein

text: Desfiló en las pasarelas más prestigiosas del mundo, como Milán, Nueva York, Londres o París, además de ser asidua de Cibeles y Gaudí. Ha trabajado para diseñadores como David Valls, Antonio Miró, Javier Larrainzar, Victorio & Lucchino, Roberto Verino, Alexander McQueen, Nino Cerruti, Lolita Lempicka, Comme des Garçons, Ferrety, Jean-Charles de Castelbajac, Dirk Bikkembergs, Angelo Tarlazzi, Pierre Balmain, Saskia Van Drimmelen o Yuki Tori, entre otros. Por otra parte, ha aparecido en revistas como "Cosmopolitan", "Elle", "Marie Claire", "GQ" o "Telva".


title: Martina Klein

text: Su comienzo en la interpretación fue con Miguel Bosé, para quien protagonizó el videoclip "Si tú no vuelves". En 1998 colaboró en un late night de TV3, "Les 1000 i una", junto a Jordi González. En 2002 estaba previsto su debut como actriz en la película "Raíces de sangre", del director Tinieblas González, pero finalmente el proyecto no se rodó.


title: Martina Klein

text: Entre 2006 y 2007 incrementó sus apariciones televisivas. Fue contertulia en "Las mañanas de Cuatro" (Cuatro) y protagonizó una de las entregas del programa de viajes Planeta finito de (La Sexta). Precisamente en este canal realizó su debut como presentadora, al frente del programa de crónica social "Celebritis", estrenado el 23 de marzo de 2008. Sin embargo, el espacio fue retirado dos meses después al no alcanzar los resultados de audiencia esperados por la cadena. En el año 2010, comenzó una nueva aventura en el mundo de la comedia en el programa "El club del chiste" en Antena 3, que se mantuvo en emisión durante tres temporadas, hasta 2013. En 2010 protagonizó el anuncio de Nescafé Green Blend. En 2011 participó en la película "" interpretando el personaje de Beatriz.


title: Martina Klein

text: En 2015 presentó, junto a Xavier Sardà, el programa "ADN Max" en DMAX. Ese mismo año protagonizó la película "Solo química", de Alfonso Albacete. En 2016 se convirtió en embajadora del canal de televisión Ten, en el cual presentó varios programas dedicados a la arquitectura y decoración. En abril de 2021 se incorporó como colaboradora al programa "Aquí la Tierra" en TVE. Ese mismo año participó en la serie de Movistar+ "Supernormal", dirigida por Emilio Martínez-Lázaro.


title: Martina Klein

text: Por otra parte, también ha colaborado en la prensa escrita, como columnista en "El Periódico de Cataluña", "La Vanguardia" y la revista "Marie Claire".


title: Martina Klein

text: En el terreno sentimental, la actriz fue novia del cantante Álex de la Nuez, antiguo componente del grupo Álex & Christina, con quien mantuvo una relación de varios años y con él que tuvo a su hijo Pablo (n. 2005). Desde julio de 2010, mantiene una relación con el extenista Àlex Corretja. El 10 de enero de 2017 nació su primera hija en común llamada Erika.


title: Marjane Satrapi

text: Marjane Satrapi (en persa, مرجان ساتراپی , Maryán Satrapí; AFI mærˈʤɔːne sɔːtrɔːˈpiː) (Rasht, Irán, 1969) es una historietista (guionista y dibujante), pintora y directora franco-iraní que trabaja para el mercado francófono.


title: Marjane Satrapi

text: Era una niña de una familia de Teherán, de talante progresista, que la mandó a estudiar al Liceo Francés hasta que fueron suprimidos los colegios bilingües por las autoridades islámicas que surgieron de la revolución de 1979. Ella y su familia, que simpatizaban con la revolución antes de que adquiriera carácter islamista, vivieron con dolor las restricciones de las libertades individuales, la represión, la imposición del velo femenino y el estallido de la guerra Irán-Irak, que el nuevo régimen utilizó para consolidarse.


title: Marjane Satrapi

text: En 1984, cuando tenía 14 años, sus padres decidieron enviarla a estudiar al liceo francés de Viena (Austria), para que pudiera completar su educación laica y para permitirle desarrollarse en un ambiente menos opresivo que el de su país. Marjane no hablaba alemán, pero en ese momento era más fácil para un iraní conseguir un pasaporte para Austria que para Francia. Tras completar los estudios primarios regresó a Irán para estudiar Bellas Artes, pero poco después decidió marcharse a Francia, y desde entonces reside en París.


title: Marjane Satrapi

text: Marjane Satrapi se introdujo en el mundo del cómic de la mano del dibujante y guionista David B., quien le sugirió narrar de este modo sus recuerdos de infancia en Irán. Nació así la novela gráfica "Persépolis", una obra autobiográfica que arranca en los momentos finales del régimen del Sha y da cuenta de las dificultades de vivir bajo un estado teocrático y de las distintas formas de seguir viviendo una vida laica pese a la vigilancia de los "guardianes de la revolución" y de los vecinos convertidos a un islamismo más militante que el del propio gobierno. La obra, publicada en cuatro volúmenes, alcanzó un gran éxito de crítica y público y fue adaptada por ella misma y Vincent Paronnaud al cine de animación (junio de 2007), lo que alentó a su autora a seguir por el camino de la historieta y del cine.


title: Marjane Satrapi

text: La película "Persépolis" fue galardonada con el premio del Jurado del Festival de Cannes y, al año siguiente, obtuvo dos premios César, a la mejor primera película y mejor adaptación. Fue nominada al al mejor film de animación.


title: Marjane Satrapi

text: En 2003 publicó "Bordados", un cómic sobre las mujeres iraníes que fue nominado para el premio al mejor álbum en el Festival del Cómic de Angulema de 2004. "Bordados" no ganó, pero sí lo hizo en 2006 su siguiente obra, "Pollo con ciruelas".


title: Marjane Satrapi

text: El 2 de febrero de 2009, Marjane Satrapi fue investida Doctora Honoris Causa por dos universidades católicas de Bélgica.


title: Marjane Satrapi

text: El 16 de junio de 2009, a raíz de los sucesos ocurridos tras las elecciones en Irán, disputadas entre Mahmud Ahmadineyad y Mir-Hosein Musaví, la historietista ofreció una conferencia en Bruselas muy crítica del posible fraude electoral.


title: Marjane Satrapi

text: En 2020 dirigió la película "Radioactive", una cinta biográfica sobre Marie Curie, la científica polaca que fue la primera persona en recibir dos premios Nobel en distintas especialidades —Física y Química— y la primera mujer en ocupar el puesto de profesora en la Universidad de París.


title: Metabolismo microbiano

text: El metabolismo microbiano es el conjunto de procesos bioquímicos por los cuales un microorganismo obtiene la energía y los nutrientes que necesita para vivir y reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosas y distintas estrategias metabólicas, las especies pueden a menudo distinguirse en función de sus estrategias. Las características metabólicas específicas de un microorganismo constituyen el principal criterio para determinar su papel ecológico (función ecológica), su responsabilidad en los ciclos biogeoquímicos y su utilidad en los procesos industriales para el humano.


title: Metabolismo microbiano

text: Los Mixótrofos. Son organismos que pueden utilizar la luz o materia como una fuente de energía, también pueden obtener sus donadores de electrones a partir de compuestos inorgánicos u orgánicos, y también pueden obtener su carbono producido por sí mismos o producido por otro organismo. puede haber organismos mixótrofos obligados o facultativos.


title: Metabolismo microbiano

text: Dependiendo el tipo de interacción que tiene un heterótrofo con el organismo del cual se obtendrá su carbono se pueden clasificar en párasitos, comensalistas, predadores, detrivoros, saprofagos, facilitadores o simbióticos.


title: Metabolismo microbiano

text: La mayoría de los microorganismos son heterótrofos (o más exactamente quimiorganoheterótrofos), con compuestos orgánicos como fuentes de carbono y de energía. Los microorganismos heterótrofos viven de los alimentos que roban a anfitriones vivos (como comensales o parásitos) o de la materia orgánica muerta de todo tipo (saprófagos). Este metabolismo microbiano constituye el principal factor de descomposición de todos los organismos después de muerte. Muchos microorganismos eucariontes son heterótrofos por depredación o parasitismo, características también encontradas en algunas bacterias tales como "Bdellovibrio" (un parásito intracelular de otras bacterias, causando la muerte de sus víctimas) y algunas Myxobacteria tales como "Myxococcus" (depredadora de otras bacterias a las que mata y succiona mediante la cooperación de enjambres de numerosas células).


title: Metabolismo microbiano

text: La mayoría de las bacterias patógenas son parásitos heterótrofos de seres humanos o de otras especies eucariontes. Los microorganismos heterótrofos son extremadamente abundantes en naturaleza y responsables de la degradación de los polímeros orgánicos tales como celulosa, quitina o lignina que son generalmente indigeribles para los animales más grandes. Esta degradación, generalmente, requiere la colaboración de varios organismos distintos, cada uno de los cuales realiza uno de los pasos de la degradación hasta obtener dióxido de carbono. Hay muchas variaciones en este tema, pues diversos organismos pueden degradar diversos polímeros y secretar diversos residuos. Algunos organismos pueden incluso degradar los compuestos más recalcitrantes tales como pesticidas y petróleo, realizando su reciclado.


title: Metabolismo microbiano

text: Bioquímicamente, el metabolismo heterótrofo procarionte es mucho más versátil que el de los organismos eucariontes, aunque muchos procariontes comparten los modelos metabólicos más básicos con los eucariontes, por ejemplo, usando la glicólisis (también llamada ruta EMP) para el metabolismo del azúcar y el ciclo del ácido cítrico en la degradacción del acetato, produciendo energía bajo la forma de ATP y reduciendo energía bajo la forma de NADH o quinona. Estas rutas metabólicas básicas están muy extendidas porque también están implicadas en la biosíntesis de muchos componentes necesarios para el crecimiento de la célula (a veces en la dirección contraria). Sin embargo, muchas bacterias y archaea utilizan rutas metabólicas alternativas con la excepción de la glicólisis y del ciclo del ácido cítrico. Un ejemplo bien estudiado es el metabolismo del azúcar por la ruta del "ceto-desoxi-fosfogluconato" (también llamada ruta ED) en "Pseudomonas" en vez de la ruta glicolítica. Por otra parte, hay incluso una tercera ruta alternativa catabólica del azúcar usado por algunas bacterias, la ruta de la pentosa fosfato.


title: Metabolismo microbiano

text: Esta diversidad y capacidad metabólicas de los procariontes que les permite utilizar una variedad enorme de compuestos orgánicos se debe a una historia y diversidad evolutivas mucho más profundas que las de los eucariontes. Es también significativo que las mitocondrias se originaron en los eucariontes por endosimbiosis de una bacteria relacionada con los parásitos intracelulares "Rickettsia", y también los simbiontes de las plantas "Rhizobium" o "Agrobacterium". Por lo tanto, no es sorprendente que todas las mitocondrias eucariotas compartan características metabólicas con estas Proteobacteria. La mayoría de los microorganismos respiran (usando una cadena de transporte de electrones), aunque el oxígeno no es el único receptor terminal de electrones que puede usarse. El uso de receptores terminales de electrones distintos al oxígeno tiene consecuencias biogeoquímicas importantes.


title: Metabolismo microbiano

text: La fermentación es un tipo específico de metabolismo heterótrofo que utiliza carbono orgánico en vez de oxígeno como receptor terminal de electrones. Esto significa que estos organismos no utilizan una cadena de transporte de electrones para oxidar NADH a NAD+ y por lo tanto deben tener un método alternativo para usar esta energía reductora y mantener una fuente de NAD+ para el funcionamiento apropiado de las rutas metabólicas normales (por ejemplo, la glicólisis). Puesto que no requieren oxígeno, los organismos fermentantes son anaerobios. Muchos organismos pueden utilizar fermentación bajo ciertas condiciones anaerobias y respiración cuando el oxígeno está presente. Estos organismos son anaerobios facultativos. Para evitar la superproducción de NADH, los organismos fermentantes obligados generalmente no tienen un ciclo completo del ácido cítrico. En vez de usar ATPasas como en la respiración, el ATP en organismos fermentantes es producido por la fosforilación a nivel de sustrato donde un grupo fosfato se transfiere de un compuesto orgánico de gran energía al ADP para formar el ATP.


title: Metabolismo microbiano

text: Como resultado de la necesidad de producir compuestos orgánicos con fosfato de la alta energía (generalmente bajo la forma de CoA-ésteres) los organismos fermentantes utilizan NADH y otros cofactores para producir una gran variedad de subproductos metabólicos reducidos, a menudo incluyendo hidrógeno. Estos compuestos orgánicos reducidos son generalmente ácidos orgánicos cortos y alcoholes derivados del piruvato, el producto final de la glicólisis. Así, existen cuatro tipos principales de fermentación: acética (resultando en acetato), alcohólica (etanol), butírica (butirato) y láctica (lactato). Los organismos fermentantes son muy importantes industrialmente y se utilizan parar elaborar muchos tipos de productos alimenticios. Los productos finales metabólicos producidos por cada especie bacteriana específica son los responsables del gusto y características de cada alimento.


title: Metabolismo microbiano

text: No todos los organismos fermentantes usan fosforilación a nivel de sustrato. En su lugar, algunos organismos son capaces de acoplar directamente la oxidación de compuestos orgánicos de poca energía con la formación de un gradiente electroquímico para mover un protón (o sodio) y así realizar la síntesis de ATP. Ejemplos de estas formas inusuales de fermentación incluyen la fermentación del succinato por el "Propionigenium modestum" y la fermentación del oxalato por "Oxalobacter formigenes". Estas reacciones son de rendimiento energético extremadamente bajo. Los seres humanos y otros animales también utilizan la fermentación para consumir el exceso de NADH produciendo lactato, aunque ésta no es la forma principal de metabolismo como en los microorganismos fermentantes.


title: Metabolismo microbiano

text: La metilotrofía se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos C como fuentes de energía. Estos compuestos incluyen el metanol, metilaminas, formaldehído y metanoato. Varios otros sustratos menos comunes que carecen de enlaces carbono-carbono también se pueden utilizar para el metabolismo. Ejemplos de metilotrofos son las bacterias "Methylomonas" y "Methylobacter". La metanotrofía es un tipo específico de metilotrofía que puede usar también metano (CH) como fuente del carbono. El metano es oxidado secuencialmente a metanol (CHOH), formaldehído (CHO), metanoato (HCOO ) y finalmente a dióxido de carbono usando inicialmente la enzima metano-monooxigenasa.


title: Metabolismo microbiano

text: Puesto que se requiere oxígeno para este proceso todos los metanotrofos (convencionales) son aerobios obligados. La reducción de energía se produce en la forma de quinonas y NADH durante la oxidación, lo que origina la fuerza motiva del protón y, por lo tanto, la generación de ATP. Los metilotrofos y metanotrofos no se consideran autótrofos porque suelen incorporar algunos de los metanos oxidados (u otros metabolitos) como carbono celular antes de su oxidación completa a CO. El carbono se adquiere en el nivel del formaldehído usando la ruta de la serina ("Methylosinus", "Methylocystis") o la ruta de la ribulosa monofosfato ("Methylococcus"), dependiendo de la especie de metilotrofo.


title: Metabolismo microbiano

text: Además de la metilotrofía aerobia, el metano se puede también oxidar anaeróbicamente. Esto lo realizan un conjunto de bacterias reductoras del azufre y archaea metanógenas que trabajan sintróficamente. Poco se sabe actualmente sobre la bioquímica y ecología de este proceso.


title: Metabolismo microbiano

text: La metanogénesis es la producción biológica de metano. Es realizada por los metanógenos, archaeas estrictamente anaerobias tales como "Methanococcus", "Methanocaldococcus", "Methanobacterium", "Methanothermus", "Methanosarcina", "Methanosaeta" y "Methanopyrus". La bioquímica de la metanogénesis es única en la naturaleza por el uso de varios cofactores inusuales que reducen secuencialmente los sustratos a metano. Estos cofactores son responsables (entre otras cosas) del establecimiento de un gradiente protónico a través de la membrana externa que conduce a la síntesis de ATP. Existen varios tipos de metanogénesis que se diferencian en los compuestos iniciales oxidados.


title: Metabolismo microbiano

text: Algunos metanógenos reducen el dióxido de carbono (CO) a metano (CH) utilizando usualmente electrones del hidrógeno (H) quimiolitoautotróficamente. Estos metanógenos se suelen encontrar en ambientes que contienen organismos fermentantes. La colaboración estrecha entre metanógenos y bacterias fermentantes se puede considerar sintrofía porque los metanógenos, que confían en los fermentantes para la obtención del hidrógeno, evitan la inhibición de los mismos impidiendo la excesiva acumulación de hidrógeno. Este tipo de relación sintrófica se denomina concretamente transferencia de hidrógeno entre especies.


title: Metabolismo microbiano

text: Un segundo grupo de metanógenos utiliza metanol (CHOH) como sustrato para la metanogénesis. Estos organismos son quimioorganotrofos, pero todavía autótrofos porque usan CO como única fuente de carbono. La bioquímica de este proceso es bastante diferente de la metanogénesis que reduce el dióxido de carbono. Todos los metanógenos autótrofos utilizan una variación de la ruta del acetilo-CoA para fijar el CO y obtener el carbono celular.


title: Metabolismo microbiano

text: Por último, un tercer grupo de metanógenos producen metano y dióxido de carbono a partir de acetato (CHCOO ) que es partido literalmente entre dos carbonos. Estos organismos rompedores de acetato son los únicos metanógenos quimioorganoheterótrofos.


title: Metabolismo microbiano

text: La sintrofía, en el contexto del metabolismo microbiano, se refiere a la colaboración de varias especies para realizar una reacción química que, de otra forma, sería desfavorable energéticamente. El ejemplo mejor estudiado de este proceso es la oxidación de los productos fermentantes finales (tales como acetato, etanol y butirato) por organismos tales como "Syntrophomonas". Aisladamente, la oxidación de butirato a acetato e hidrógeno es energéticamente desfavorable. Sin embargo, cuando un metanógeno hidrogenotrofo está presente, el uso del gas de hidrógeno bajará perceptiblemente la concentración del hidrógeno (a 10 atmósferas) y desplazará el equilibrio de la reacción de la oxidación del butirato. La energía libre disponible de la metanogénesis baja desde -131 kJ/mol en condiciones estándares a -17 kJ/mol a una presión de hidrógeno de 10 atmósferas. Éste es un ejemplo de transferencia de hidrógeno entre especies. De esta manera, las fuentes de energía de bajo rendimiento de carbono pueden ser utilizadas por un consorcio de organismos que realizarán la degradación adicional y eventual mineralización de estos compuestos. Estas reacciones ayudan a prevenir una excesiva pérdida de carbono a la escala de tiempo geológicos, lanzándolo de nuevo a la biosfera en formas usables tales como metano y CO.


title: Metabolismo microbiano

text: El metabolismo aeróbico ocurre en Bacteria, Arqueas y Eucariontes. Aunque la mayoría de las especies bacterianas son anaeróbicas, muchas son aerobios facultativos u obligados.


title: Metabolismo microbiano

text: La mayoría de las especies de arqueas viven en ambientes extremos que a menudo son altamente anaeróbicos. Sin embargo, hay varios casos de arqueas aeróbicas como Halobacterium, Thermoplasma, Sulfolobus y Yymbaculum.


title: Metabolismo microbiano

text: La mayoría de los eucariotas conocidos llevan a cabo un metabolismo aeróbico dentro de su mitcondria, que es un orgánulo que tuvo un origen por simbiogénesis a partir de un procarionte.


title: Metabolismo microbiano

text: Todos los organismos aerobios contienen oxidasas de la superfamilia de citocromo oxidasa, pero algunos miembros de las Proteobacterias ("E. coli" y "Acetobacter") también pueden usar un complejo de citocromo bd no relacionado como oxidasa terminal respiratoria.


title: Metabolismo microbiano

text: En los organismos aerobios el oxígeno es el receptor final de los electrones durante la respiración. Esto es muy eficiente pues el oxígeno tiene un potencial muy bajo de reducción. Los organismos anaerobios utilizan receptores de electrones que tienen un potencial más alto de reducción que el oxígeno, lo que significa que la respiración es menos eficiente y conduce generalmente a tasas de crecimiento más lentas que en los aerobios. Muchos anaerobios facultativos pueden utilizar tanto oxígeno como receptores finales de electrones alternativos para la respiración dependiendo de las condiciones ambientales. La mayoría de los organismos de respiración anaerobia son heterótrofos, aunque hay algunos autótrofos. Todos los procesos que describiremos a continuación son disimilativos, es decir que proporcionan energía pero no nutrientes para la célula (lo que sería asimilativo). Se conocen también las rutas asimilativas de muchas formas de respiración anaerobia.


title: Metabolismo microbiano

text: La desnitrificación es la utilización del nitrato (NO ) como receptor terminal de electrones. Es un proceso extensamente distribuido y utilizado por muchos miembros de Proteobacteria. Muchos anaerobios facultativos utilizan la desnitrificación porque el nitrato, como el oxígeno, tiene un bajo potencial de reducción. Muchas bacterias desnitrificadoras pueden también utilizar el hierro férrico (Fe ) y algunos compuestos orgánicos como receptores de electrones. La desnitrificación implica la reducción paso a paso del nitrato al nitrito (NO ), al óxido nítrico (NO), al óxido nitroso (NO) y al nitrógeno (N) mediante las enzimas nitrato reductasa, nitrito reductasa, óxido nítrico reductasa y óxido nitroso reductasa, respectivamente. Los protones son transportados a través de la membrana por la NADH reductasa, las quinonas y el óxido nitroso reductasa para producir el gradiente electroquímico crítico para la respiración.


title: Metabolismo microbiano

text: Algunos organismos (por ejemplo, "E. coli") producen solamente nitrato reductasa y, por lo tanto, solo pueden realizar la primera reducción, lo que lleva a la acumulación del nitrito. Otros (por ejemplo, "Paracoccus denitrificans" o "Pseudomonas stutzeri") reducen el nitrato totalmente. La desnitrificación completa es un proceso ambientalmente significativo porque algunos productos intermedios de la desnitrificación (óxido nítrico y óxido nitroso) son gases importantes que reaccionan con la luz del sol y el ozono para producir ácido nítrico, un componente de efecto invernadero de la lluvia ácida. La desnitrificación es también biológicamente importante en el tratamiento de aguas residuales donde se utiliza para reducir la cantidad de nitrógeno emitida al ambiente de tal modo que reduce la eutroficación.


title: Metabolismo microbiano

text: La reducción del sulfato es un proceso energético relativamente pobre usado por muchas bacterias Gram negativas (Proteobacterias gamma) y por organismos Gram positivos relacionados con "Desulfotomaculum" o con la archaea "Archaeoglobus". Como producto final metabólico se obtiene sulfuro del hidrógeno (HS) . Muchos organismos reductores del sulfato son heterótrofos, empleando compuestos del carbono tales como lactato y piruvato (entre muchos otros) como donadores de electrones mientras que otros son autótrofos, con el gas hidrógeno (H) como donador de electrones. Algunas bacterias reductoras del sulfato autótrofas inusuales pueden utilizar el fosfito (HPO ) como donador de electrones (por ejemplo, "Desulfotignum phosphitoxidans") o son capaces de generar dos compuestos a partir del azufre, en este caso un donador de electrones y un receptor de electrón) usando el tiosulfato (SO, por ejemplo, "Desulfovibrio sulfodismutans").


title: Metabolismo microbiano

text: Todos los organismos reductores del sulfato son anaerobios obligados. Puesto que el sulfato es energéticamente estable, antes de que pueda ser metabolizado debe primero ser activado por adenilación para formar APS (adenosina 5-fosfosulfato) de tal modo que se consume ATP. El APS es entonces reducido por la enzima APS reductasa a sulfito (SO ) y AMP. En los organismos que utilizan compuestos de carbono como donadores de electrones, el ATP consumido es proporcionado por la fermentación del sustrato de carbono. El hidrógeno producido durante la fermentación es realmente quién conduce la respiración durante la reducción del sulfato. Eventualmente, los electrones pasan de la enzima hidrogenasa a la APS reductasa, que junto con la sulfito reductasa termina la reducción del sulfato a sulfuro del hidrógeno. El gradiente que mueve al protón se establece debido al hecho de que la hidrogenasa, que convierte H a 2H, se localiza en el periplasma (o fuera de la célula en las bacterias Gram positivas).


title: Metabolismo microbiano

text: La acetogénesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza hidrógeno (H) como donador de electrones y dióxido de carbono (CO) como receptor de electrones para producir acetato (en esto es similar a la metanogénesis). Las bacterias que pueden sintetizar autotróficamente acetato se denominan "homoacetógenas". La reducción del dióxido de carbono en todos los homoacetógenos se produce por la ruta del acetilo-CoA. Esta ruta también es utilizada para la fijación del carbono por las bacterias reductoras del sulfato autótrofas y por los metanógenos hidrogenotrofos. A menudo, los homoacetógenos pueden también ser fermentantes, usando el hidrógeno y dióxido de carbono producidos como resultado de la fermentación para producir acetato, que se secreta como producto final.


title: Metabolismo microbiano

text: El hierro férrico es un receptor terminal de electrones extensamente utilizado por los organismos anaerobios autótrofos y heterotrófos. El flujo de electrones en estos organismos es similar a los que usan como receptores terminales oxígeno o nitrato, salvo que en los organismos reductores de hierro férrico la enzima final es la hierro-férrico reductasa. Los organismos modelo incluyen "Shewanella putrifaciens" y "Geobacter metallireducens". Algunas bacterias reductoras del hierro férrico (tales como "G. metallireducens") pueden utilizar hidrocarburos tóxicos tales como el tolueno como fuente de carbono, por lo que hay un gran interés en usar estos organismos como agentes de biorremediación en acuíferos contaminados ricos en hierro férrico.


title: Metabolismo microbiano

text: Además de los numerosos y comunes receptores terminales de electrones enumerados arriba, existen algunos organismos que pueden utilizar iones inorgánicos poco comunes en la respiración anaerobia. Mientras que estos procesos pueden ser a menudo menos significativos ecológicamente, son de interés considerable para la biorremediación, especialmente de metales pesados. Los ejemplos incluyen:


title: Metabolismo microbiano

text: Algunos organismos, en vez de usar compuestos inorgánicos como receptores terminales de electrones en la respiración, puede utilizar compuestos orgánicos. Los ejemplos incluyen:


title: Metabolismo microbiano

text: TMAO es un producto químico producido comúnmente por los peces que cuando se reduce a TMA produce un fuerte olor. DMSO es un producto químico marino y de agua dulce común que también es odorífero cuando se reduce a DMS. La declorinación reductora es el proceso por el cual los compuestos orgánicos con cloro se reducen para formar productos finales sin cloro. Puesto que los compuestos orgánicos que contienen cloro son importantes (y a menudo difíciles de degradar) contaminantes ambientales, la declorinación reductora es un proceso importante en la biorremediación.


title: Metabolismo microbiano

text: La quimiolitotrofía es un tipo de metabolismo en la cual la energía se obtiene de la oxidación de compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos quimiolitotrofos son también autótrofos. La quimiolitotrofía tiene dos funciones importantes: la generación de la energía (ATP) y la generación de potenciales reductores (NADH).


title: Metabolismo microbiano

text: Muchos organismos son capaces de usar hidrógeno (H) como fuente de energía. Previamente se han mencionado varios mecanismos de oxidación anaerobia del hidrógeno (por ejemplo, la reducción del sulfato y las bacterias acetogénicas), pero además el hidrógeno se puede utilizar también como fuente de energía aerobia. En estos organismos, el hidrógeno es oxidado por una hidrogenasa ligada a la membrana, realizando el desplazamiento del protón vía una transferencia de electrones a varias quinonas y citocromos. En muchos organismos se utiliza una segunda hidrogenasa citoplásmatica para generar un potencial reducido bajo la forma de NADH, que se usará posteriormente para fijar el dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin. Los organismos que oxidan del hidrógeno, tales como "Ralstonia eutrophaeutropha", viven a menudo en las zonas de transición oxigenadas-anóxicas de la naturaleza para aprovechar el hidrógeno producido por los organismos fermentantes anaerobios mientras que todavía pueden acceder al oxígeno.


title: Metabolismo microbiano

text: Algunas bacterias oxidan compuestos reducidos de azufre, como sulfuro de hidrógeno (HS), azufre inorgánico (S) y tiosulfato (SO ), para formar ácido sulfúrico (HSO). Un ejemplo clásico es "Beggiatoa", un microbio descrito originalmente por Sergei Winogradsky, uno de los fundadores de la microbiología.


title: Metabolismo microbiano

text: El azufre inorgánico es almacenado interior o exteriormente a la célula hasta que es necesitado. El proceso es posible porque el azufre es energéticamente mejor donante de electrones que el sulfuro inorgánico o el tiosulfato, permitiendo a un número neto de protones atravesar la membrana. Los organismos que oxidan el azufre generan el potencial reductor para la fijación del dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin usando el flujo inverso de electrones, un proceso que requiere energía que mueva a los electrones en contra del gradiente termodinámico para producir NADH.


title: Metabolismo microbiano

text: La oxidación del azufre se realiza generalmente en dos etapas. Bioquímicamente, los compuestos de azufre reducidos se convierten en sulfito (SO ) que a su vez son transformados posteriormente a sulfato por la enzima sulfito oxidasa. Algunos organismos, realizan la misma oxidación usando un sistema inverso de APS reductasa, invirtiendo el usado por las bacterias reductoras del sulfato (véase arriba). En todos los casos, la energía liberada se transfiere a la cadena de transporte de electrones para la producción de ATP y NADH. Además de la oxidación aerobia del azufre, algunos organismos (por ejemplo, "Thiobacillus denitrificans") utilizan nitrato (NO ) como receptor terminal de electrones y por lo tanto crecen anaeróbicamente.


title: Metabolismo microbiano

text: El hierro ferroso es una forma soluble de hierro estable a un pH extremadamente bajo o bajo condiciones anaerobias. Bajo condiciones aerobias y pH moderado, el hierro ferroso se oxida espontáneamente a la forma férrica (Fe ) y abióticamente a hidróxido férrico (Fe(OH) ) insoluble. Existen, por lo tanto, tres tipos distintos de microbios oxidadores del ion ferroso.


title: Metabolismo microbiano

text: El primero es el de acidófilos, tales como las bacterias "Acidithiobacillus ferrooxidans" y "Leptospirrillum ferrooxidans", así como la archaea "Ferroplasma". Estos microbios oxidan el hierro en ambientes que tienen un pH muy bajo y son importantes en el drenaje ácido de minas.


title: Metabolismo microbiano

text: El segundo tipo de microorganismos oxida el hierro ferroso a pH neutro en las zonas de transición oxigenada-anóxica. Estas bacterias, tales como "Gallionella ferruginea" y "Sphaerotilus natans", y las bacterias acidófilas oxidantes del hierro son aerobias.


title: Metabolismo microbiano

text: El tercer tipo de microorganismos oxidadores del hierro es el de las bacterias fotosintéticas anaerobias tales como "Chlorobium", que utilizan el hierro ferroso para producir NADH para la fijación autótrofa del dióxido de carbono. Bioquímicamente, la reducción aerobia del hierro es un proceso muy pobre energéticamente que por lo tanto requiere la oxidación de grandes cantidades de hierro por enzima "rusticianina" para facilitar la formación de la fuerza motiva del protón. Durante la oxidación del azufre se necesita un flujo de electrones inverso para producir el NADH usado para la fijación del dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin.


title: Metabolismo microbiano

text: La nitrificación es el proceso por el cual el amoníaco (NH) es convertido en nitrato (NO ). La nitrificación es realmente el beneficio neto de dos procesos distintos: la oxidación de amoníaco a nitrito (NO ) por una bacteria nitrificante (por ejemplo, "Nitrosomonas") y la oxidación de nitrito a nitrato por una bacteria nitrito-oxidante (por ejemplo, "Nitrobacter"). Ambos procesos son extremadamente poco energéticos y llevan a tasas de crecimiento muy lentas para ambos tipos de organismos.


title: Metabolismo microbiano

text: Bioquímicamente, la oxidación del amoníaco ocurre por la oxidación en varios pasos del amoníaco a hidroxilamina (NHOH) por la enzima amonio monooxigenasa en el citoplasma, seguida por la oxidación de la hidroxilamina a nitrito por la enzima hidroxilamina oxidoreductasa en el periplasma. El ciclo de electrones y protones es muy complejo pero como beneficio neto solamente un protón se desplaza a través de la membrana por cada molécula de amoníaco oxidada.


title: Metabolismo microbiano

text: La reducción del nitrito es mucho más simple: el nitrito es oxidado por la enzima nitrito oxidoreductasa unida al desplazamiento de un protón por una cadena de transporte de electrones muy corta. Esto conduce de nuevo a tasas de crecimiento muy bajas para estos organismos. Se requiere oxígeno tanto para la oxidación del amoníaco como para la del nitrito, lo que implica que las bacterias nitrificantes y oxidadoras de nitrito sean aerobias. Como en la oxidación del azufre y del hierro, el NADH para la fijación del dióxido de carbono en el ciclo de Calvin es generado por un flujo inverso de electrones, poniendo otra carga metabólica a un proceso ya energéticamente pobre.


title: Metabolismo microbiano

text: Anammox denota la oxidación anaerobia del amoníaco, un proceso descubierto recientemente (a finales de los 90). La realizan los miembros de Planctomycetes (por ejemplo, Candidatus "Brocadia anammoxidans") e implica el acoplamiento de la oxidación de amoníaco con la reducción de nitrito. Como no se requiere oxígeno para este proceso, estos organismos son estrictamente anaerobios.


title: Metabolismo microbiano

text: Asombrosamente, durante el metabolismo del anammox se produce hidracina (NH), un combustible para cohetes como compuesto intermedio. Para ocuparse de la alta toxicidad de la hidracina, las bacterias del anammox contienen un orgánulo intracelular llamado "anammoxasoma" rodeado por una membrana lípida escalonada y altamente compacta (e inusual) en la que queda confinada la hidracina. La naturaleza de estos lípidos es única, al igual que el uso de hidracina como intermedio metabólico.


title: Metabolismo microbiano

text: Los organismos del Anammox son autótrofos, aunque el mecanismo por el cual realizan la fijación del dióxido de carbono todavía no es conocido. Debido a esta característica, son organismos que se utilizan industrialmente para eliminar el nitrógeno en los procesos del tratamiento de aguas residuales. Estos organismos proliferan extensamente en los sistemas acuáticos anaerobios y se ha especulado que generan aproximadamente el 50% de la producción de gas nitrógeno en algunos ambientes marinos.


title: Metabolismo microbiano

text: Muchos microorganismos son capaces de usar la luz como fuente de la energía (fototrofía). De estos, Cyanobacteria y las algas son particularmente significativas porque son oxigénicas, usando agua como donador de electrones para la transferencia del electrón durante la fotosíntesis. Junto con las plantas, estos microorganismos son responsables de toda la generación biológica de oxígeno sobre la Tierra. En cierto sentido, todos los generadores biológicos de oxígeno descienden de estos microorganismos puesto que los cloroplastos fueron adquiridos por endosimbiosis de un linaje de Cyanobacteria. Así, los principios generales del metabolismo en Cyanobacteria se pueden también aplicar a los cloroplastos.


title: Metabolismo microbiano

text: Además de la fotosíntesis oxigénica, muchas bacterias pueden también fotosintetizar de forma anaerobia, típicamente con sulfuro de hidrógeno (HS) como donador de electrones para producir sulfato. El azufre inorgánico (S), tiosulfato (SO ) y el hierro ferroso (Fe ) son también usados por algunos organismos. Filogenéticamente, todas las bacterias fotosintéticas oxigénicas descienden de Cyanobacteria, mientras que las bacterias fotosintéticas anoxígenas pertenecen a las bacterias púrpuras (Proteobacteria), a las bacterias verdes del azufre (por ejemplo, "Chlorobium"), a las bacterias verdes no del azufre (por ejemplo, "Chloroflexus") o a Heliobacteria (bacterias Gram positivas de contenido GC bajo). Además de estos organismos, algunos otros (por ejemplo la archaea "Halobacterium" o la bacteria "Roseobacter", entre otras) pueden utilizar la luz para producir energía usando la enzima bacteriorodopsina. Este tipo de metabolismo no se considera fotosíntesis sino fotofosforilación, puesto que genera energía, pero no fija directamente el carbono.


title: Metabolismo microbiano

text: Como consecuencia de la diversidad de bacterias fotosintéticas, existen numerosos mecanismos por los cuales la luz es convertida en energía para el metabolismo. Todos los organismos fotosintéticos localizan sus centros de reacción fotosintéticos dentro de membranas, que pueden ser invaginaciones de la membrana citoplásmica (bacterias púrpuras), membranas del tilacoide (Cyanobacteria), estructuras en antena especializadas llamadas los clorosomas (las bacterias verdes del azufre y no del azufre) o la membrana citoplásmica en sí misma (heliobacteria). Diversas bacterias fotosintéticas también contienen diversos pigmentos fotosintéticos tales como clorofilas y carotenoides permitiendo que se aprovechen diversas porciones del espectro electromagnético y de este modo habiten diversas zonas. Algunos grupos de organismos contienen estructuras captadoras de luz más especializadas, por ejemplo, ficobilisomas en Cyanobacteria y clorosomas en las bacterias verdes del azufre y no del azufre, aumentando la eficiencia en la utilización de la luz.


title: Metabolismo microbiano

text: Bioquímicamente, la fotosíntesis anoxígena es muy diferente de la fotosíntesis oxigénica. Las Cyanobacteria (y por extensión los cloroplastos) usan un esquema Z de flujo de electrones que es utilizado eventualmente para formar NADH. Se utilizan dos centros reactivos distintos (fotosistemas) y la fuerza motiva del protón es generada usando un flujo cíclico de electrones y quinona. En las bacterias fotosintéticas anoxigénicas el flujo de electrones es cíclico, transfiriendo los electrones de nuevo, una vez empleados en la fotosíntesis, al único centro de la reacción. Se genera la fuerza motiva protón usando solamente quinona. En Heliobacteria y en las bacterias verdes del azufre y no del azufre se forma NADH usando la proteína ferredoxina, una reacción energéticamente favorable. En las bacterias púrpuras se forma NADH mediante el flujo inverso de electrones debido al potencial químico más bajo de este centro de reacción. En todos los casos, sin embargo, se genera y se utiliza la fuerza motiva de un protón para conducir la producción de ATP vía una ATPasa.


title: Metabolismo microbiano

text: La mayoría de los microorganismos fotosintéticos son autótrofos, fijando dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin. Algunas bacterias fotosintéticas (por ejemplo, "Chloroflexus") son fotoheterótrofos, lo que significa que utilizan compuestos orgánicos como fuente de carbono para el crecimiento. Algunos organismos fotosintéticos también son capaces de fijar nitrógeno.


title: Metabolismo microbiano

text: El nitrógeno es un elemento requerido para el crecimiento por todos los sistemas biológicos. Aunque es extremadamente común (80% por volumen) en la atmósfera en forma de gas (N) es generalmente inaccesible biológicamente debido a su alta energía de activación. En toda la naturaleza solamente las bacterias especializadas son capaces de la fijación de nitrógeno, convirtiéndolo en amoníaco (NH) que es asimilado fácilmente por todos los organismos. Estas bacterias, por lo tanto, son muy importantes ecológicamente y son a menudo esenciales para la supervivencia de ecosistemas enteros. Esto es especialmente cierto en el océano, en donde las cyanobacterias fijadoras de nitrógeno son menudo las únicas fuentes de nitrógeno. También es muy importante en el suelo, existiendo simbiosis especializadas entre legumbres y bacterias fijadores de nitrógeno, imprescindibles para el crecimiento de estas plantas.


title: Metabolismo microbiano

text: La fijación de nitrógeno se puede encontrar en casi todos los linajes bacterianos y clases fisiológicas pero no es una característica universal. Puesto que la enzima nitrogenasa, responsable de la fijación de nitrógeno, es muy sensible al oxígeno que la inhibirá irreversiblemente, todos los organismos fijadores de nitrógeno deben tener un cierto mecanismo para mantener la concentración de oxígeno baja. Las posibilidades incluyen:


title: Metabolismo microbiano

text: La producción y actividad de la nitrogenasa se regula muy en detalle, tanto porque la fijación de nitrógeno es un proceso extremadamente costoso energéticamente (se requieren 16-24 ATPs por N fijado) como por la sensibilidad extrema de la nitrogenasa al oxígeno.


title: Gerontofilia

text: La gerontofilia (del griego: "geron", "anciano"; y "philie", "amor") consiste en la atracción sexual hacia personas ancianas, la búsqueda de una pareja "sexual" mucho mayor de edad cronológica con intenciones sádicas. Describe una inclinación sexual específica y exclusiva hacia las personas ancianas y a veces puede explicar los ataques sádicos que se les hacen.


title: Gerontofilia

text: En un estudio que investigó el patrón de los delitos sexuales en el One Stop Crisis Center (OSCC) del Departamento de Accidentes y Emergencias del Hospital Universitario Sains Malaysia, 1,6% de los casos de ataque sexual se trataba de gerontofilia.


title: Gerontofilia

text: Es considerada una parafilia. Para ser considerada una parafilia lo importante es la especificidad de que esa persona no se siente sexualmente atraída si no se trata de un anciano o una anciana.


title: La casa del lago

text: La casa del lago, cuyo título original en inglés es The Lake House, es un drama romántico estadounidense filmado en el estado de Illinois. Escrito por David Auburn y dirigido por Alejandro Agresti. Protagonizada por Keanu Reeves y Sandra Bullock, con Dylan Walsh, Shohreh Aghdashloo y Christopher Plummer interpretando personajes secundarios. La película fue producida por Vértigo Entertainment y estrenada el 16 de julio de 2006 en Norteamérica por Warner Bros.. El argumento se centra en Kate Forster, una doctora que abandona la casa junto al lago en la que vive y regresa a la ciudad. El nuevo inquilino, Alex Wyler, un arquitecto frustrado, encuentra una nota suya en el buzón, con frases extrañas que parecen indicar que Kate podría estar viviendo en una época diferente a la suya.


title: La casa del lago

text: El rodaje empezó en marzo y se extendió hasta mayo de 2005. La cinta recibió comentarios mixtos por parte de la prensa cinematográfica, afirmando que el argumento era demasiado complicado. Tras su exhibición comercial en cines de todo el mundo obtuvo un moderado éxito de taquilla acumulando casi $115 millones de USD, superando el presupuesto de $40 millones. El filme es un remake de una producción de Corea del Sur titulada "Siworae" -también conocida bajo el título de "Il Mare"-, estrenada en el año 2000.


title: La casa del lago

text: En 2006 la Dra. Kate Forster abandona la casa que ha estado alquilando junto al lago para trasladarse a Chicago. Al marcharse deja una nota en el buzón para el nuevo inquilino con la intención de que le remita las cartas que puedan llegar a su nueva dirección y además le advierte de que las huellas de perro que hay en la entrada ya estaban allí cuando ella llegó. Dos años antes, en 2004, el arquitecto Alex Wyler llega a la casa del lago y encuentra la carta que Kate había dejado en el buzón. Al leerla Alex se sorprende, ya que la casa está abandonada y no hay huellas de perro en la entrada.


title: La casa del lago

text: El arquitecto empieza a restaurar la casa y su perro pisa pintura negra y deja las huellas a las que se refería Kate. Ambos siguen enviándose correspondencia, pero descubren que la bandera del buzón sube y baja sola, sin que haya nadie alrededor. Desconcertado Alex pregunta a Kate que cómo podía saber que ocurriría lo de las huellas de su perro si cuando él llegó la casa estaba deshabitada. Kate, también sorprendida, contesta y ambos se dan cuenta de que están viviendo en el mismo lugar, pero con dos años de diferencia.


title: La casa del lago

text: Ambos siguen enviándose cartas durante un tiempo y Kate le pide que por favor le devuelva su libro favorito, "Persuasión" de Jane Austen, que perdió en una estación de tren. Por su parte, Alex le enviará un mapa con anotaciones y curiosidades para que visite sus lugares favoritos de la ciudad de Chicago. También coincidirán en la fiesta de cumpleaños de Kate, organizada por Morgan su novio en aquel momento. Alex no le dirá nada acerca de la correspondencia que mantienen ya que para ella aún no ha sucedido. Tras besarse en la fiesta descubren que ya se conocían antes de empezar a cartearse.


title: La casa del lago

text: Después de saber que ya habían coincidido anteriormente tratan de reunirse de nuevo, por ello reservan mesa en el restaurante "Il Mare". Kate acude a la cita, pero Alex no se presenta. Después de la decepción que ha supuesto para ellos no encontrarse Kate le cuenta que fue testigo de un accidente de tráfico en la Plaza Daley el día de San Valentín de 2006, y que un hombre murió en sus manos sin poder hacer nada para salvarle. Un año más tarde Alex se encuentra en ese mismo día y regresa a la casa del lago en busca de la carta que hace que recuerde esa fecha. Al mismo tiempo Kate visita a un arquitecto para supervisar los planes de renovación de una casa que quiere comprar.


title: La casa del lago

text: Alex encuentra la carta y se dirige rápidamente a buscar a Kate. Durante la reunión con el arquitecto Kate ve un cuadro de la casa del lago en la sala de conferencias y descubre que Alex lo pintó y que falleció hace dos años en un accidente de tráfico en la Plaza Daley el día de San Valentín y que fue él el hombre que falleció en sus manos aquel día. Tras enterarse sale apresuradamente para enviar una carta a Alex a través del buzón y avisarle de que no vaya a buscarla, que lo ama y que aguarde dos años. Finalmente Alex espera y al leer la carta se dirige nuevamente a la casa del lago, donde Kate le está esperando.


title: La casa del lago

text: "La casa del lago" supone la reunión en la gran pantalla de Keanu Reeves y Sandra Bullock después de que protagonizaran "Speed" en 1994 a las órdenes de Jan de Bont. El director Alejandro Agresti, en su debut en una producción de Hollywood, declaró que «fue coincidencia que los dos hubieran hecho juntos "Speed". De hecho al principio en Warner Bros. no estaban seguros de que reunirlos de nuevo fuera una buena idea». John Cusack fue la primera opción para interpretar el personaje de Alex Wyler, pero el actor declinó la oferta. Finalmente Reeves aceptó protagonizar la película en Nueva York mientras que Bullock aceptó en Los Ángeles, ambos desconocían quién iba a ser su compañero de reparto en ese momento.


title: La casa del lago

text: El rodaje comenzó el 14 de marzo y se extendió hasta el 29 de mayo de 2005. La filmación se llevó a cabo en numerosas localidades del estado de Illinois, como Aurora, Oak Park, Riverside, McHenry y en la ciudad de Chicago, en localizaciones como Richard J. Daely Memorial Plaza o en la Brodway Avenue. También se filmaron algunas escenas en California. Los actores únicamente coincidieron dos semanas durante el rodaje ya que comparten pocas escenas juntos. El director argentino hace un cameo en la película apareciendo sentado junto a Sandra Bullock en un tren y usando un spray bucal. El perro que aparece en la película se llama Jack, a pesar de ser una hembra tal y como se menciona en el filme, como homenaje al personaje interpretado por Keanu Reeves en "Speed", Jack Traven.


title: La casa del lago

text: La premier fue llevada a cabo en Los Ángeles, California, el 13 de junio de 2006. También fue presentada en Londres, Reino Unido el 19 de junio de 2006 en Leicester Square. En su estreno televisivo en España, emitida por la 1 de TVE el 13 de diciembre de 2009, se convirtió en la película más vista de dicho año con 4.8 millones de espectadores y con un 24,2 % de share. También fue el minuto más visto del día a las 22:30 con 5.8 millones de espectadores y un 28.2 % de share.


title: La casa del lago

text: La casa que da título a la cinta fue construida expresamente para el rodaje en Maple Lake, Illinois. Medía 185 metros cuadrados y se tardó en edificar siete semanas. La construcción se asentaba sobre unas vigas de metal situadas aproximadamente unos tres metros sobre el agua. Se utilizaron 35 toneladas de acero y se necesitaron cerca de cien carpinteros, soldadores y pintores para levantarla. Una vez concluido el rodaje la casa fue desmontada. Sandra Bullock reveló en una entrevista concedida a "Entertainment Weekly" que la casa tenía agua corriente pero no aseos. Asimismo la actriz declaró para el periódico gratuito "Qué!" en una entrevista realizada en el Hotel Dorchester en Londres que «me hubiera encantado quedármela, pero no me dejaron».


title: La casa del lago

text: "La casa del lago" se estrenó el 16 de junio de 2006 en Norteamérica. Durante su primer día en exhibición sumó $5 millones convirtiéndose en la cuarta opción más vista de la jornada. Proyectada en 2.645 salas la recaudación de su primer fin de semana fue de $13.6 millones, quedando posicionada en la tabla por detrás de "" y por delante de "The Break-Up". Según una encuesta realizada a la salida de los cines se determinó que el 73 % de la audiencia fue femenina. Acumuló $52.3 millones en Estados Unidos y Canadá. Fuera de las fronteras de América del Norte acumuló $62.5 millones. Japón, con $8.3 millones, fue el territorio donde más éxito comercial cosechó, seguido de Alemania con $6.4 millones y Reino Unido con $5.2 millones. Los cuatro millones fueron superados en Australia con $4.3 millones y México con $4.2 millones y casi alcanzados en España con $3.9 millones. Tras su exhibición mundial la película llegó al monto final de $114.8 millones. El presupuesto invertido en la producción fue de $40 millones.


title: La casa del lago

text: Fue estrenada por Warner Bros. Home Entertainment el 1 de octubre de 2006 en DVD y Blu-ray en Norteamérica. Durante su primera semana a la venta se posicionó tercera en la lista de los DVD más vendidos, con 725.699 unidades vendidas y generando $12.2 millones. En su segunda semana las ventas cayeron un 65 %, acumulando $4.3 millones gracias a 257.141 nuevas unidades vendidas. Se estima que el beneficio obtenido tras su explotación doméstica es de $39.9 millones, cifra adicional a lo obtenido en taquilla. Es el primer título de la historia lanzado simultáneamente en los formatos DVD y Blu-ray.


title: La casa del lago

text: "La casa del lago" recibió críticas mixtas. La película tiene un 35 % de comentarios positivos en Rotten Tomatoes basado en 155 reseñas con una media de 5.5 sobre 10 y con el siguiente consenso: «el argumento de "La casa del lago" es demasiado complicado, y la película no consigue mostrar ese arrollador romance al que aspira". Metacritic, que asigna una media ponderada, otorgó a la cinta un 52 % de comentarios positivos basado en 34 reseñas de las cuales quince catalogó como positivas.


title: La casa del lago

text: Roger Ebert escribió en el "Chicago Sun-Times" que «el filme funciona (...) En los viajes a través del tiempo me suelo distraer con los fallos de la lógica y sus contradicciones temporales (...) Aquí lo acepto como premisa, no me hago preguntas». A. O. Scott del "The New York Times" describió la cinta como «un escaparate para sus estrellas, que parecen confortables en sus papeles y encantados de estar otra vez en mutua compañía en otra película profundamente simple, que entretiene sin esfuerzo». Claudia Puig del "USA Today" valoró la película con una estrella y señaló que «la ilógica "La casa del lago" se hunde en el absurdo. (...) Es un intento de contar un romance, una intriga de viajes en el tiempo y una meditación sobre la soledad. No funciona ninguna de las tres».


title: La casa del lago

text: Fuera de las fronteras de Norteamérica, M. Torreiro de "El País" dijo que «no está nada mal el punto de arranque (...) puesta en escena delicada, llena de matices (...) pero el guión hace más trampas que un tahúr del Misisipi». E. Rodríguez Marchante del "Diario ABC" la puntuó con tres estrellas describiéndola como «una película de incontenida tensión pasional (...) el hecho de que ese romance lo interpreten quienes lo interpretan sin duda lo banaliza, lo sitúa en zona vista o sabida». Francisco Marinero del diario "El Mundo" señaló que la cinta tenía «muy bonitas imágenes, con reparto adecuado, contado con serenidad (...) e inconsistencia insuperable».


title: Miami Beach

text: Miami Beach es una ciudad ubicada en el condado de Miami-Dade en el estado de Florida (Estados Unidos). En el Censo de 2010 tenía una población de 87.779 habitantes y una densidad poblacional de 2.233,68 personas por km².


title: Miami Beach

text: Miami Beach se encuentra ubicada en las coordenadas . Según la Oficina del Censo de los Estados Unidos, Miami Beach tiene una superficie total de 39.3 km², de la cual 19.75 km² corresponden a tierra firme y (49.74%) 19.55 km² es agua.


title: Miami Beach

text: South Beach es una de las zonas más populares de Miami Beach; en sus playas se permite tomar baños de sol en "topless". Otra de sus atracciones es una vida nocturna muy activa y dinámica, con más de 150 clubes, discotecas y similares, así como innumerables restaurantes.


title: Miami Beach

text: Miami Beach y sus alrededores se han convertido también en hogar de un creciente número de comunidades judías ortodoxas, las cuales han creado una red de sinagogas. También se encuentran muchas personas propietarias de viviendas veraniegas las cuales utilizan para huir del invierno de los estados más al norte del país.


title: Miami Beach

text: Según el censo de 2010, había 87.779 personas residiendo en Miami Beach. La densidad de población era de 2.233,68 hab./km². De los 87.779 habitantes, Miami Beach estaba compuesto por el 87.35% blancos, el 4.36% eran afroamericanos, el 0.29% eran amerindios, el 1.86% eran asiáticos, el 0.05% eran isleños del Pacífico, el 3.42% eran de otras razas y el 2.66% pertenecían a dos o más razas. Del total de la población el 53.05% eran hispanos o latinos de cualquier raza.


title: Miami Beach

text: Según el censo de 2000, el ingreso medio por hogar es de $27,322, y el ingreso medio por familia de $33,440. Los hombres tienen un ingreso promedio de $33,964 mientras que las mujeres ganan $27,094. En general, el ingreso per cápita en la ciudad es de $27,853. El 21.8% de la población, y el 17% de las familias están por debajo del límite de pobreza, mientras que del total de población, el 25.2% por debajo de 18 años así como el 24.5% de aquellos por encima de los 65 años, viven también por debajo del límite de pobreza.


title: Miami Beach

text: Las Escuelas Públicas del Condado de Miami-Dade (MDCPS por sus siglas en inglés) gestiona las escuelas públicas de Miami Beach:


title: Miami Beach

text: La Sistema de Bibliotecas Públicas de Miami-Dade tiene la Biblioteca North Beach y la Biblioteca South Beach.


title: Friedrich Schelling

text: Friedrich Wilhelm Joseph (von) Schelling (Leonberg, Wurtemberg, 27 de enero de 1775 - Bad Ragaz, Suiza, 20 de agosto de 1854) fue un filósofo alemán, uno de los máximos exponentes del idealismo y de la tendencia romántica alemana.