title: Espectrofotometría

text: Por ejemplo, en un vaso de vidrio hay agua con azúcar disuelta y en otro vaso, la misma cantidad de agua pero con mayor cantidad de azúcar en solución. El detector es una celda fotoeléctrica, y lo que se mide es la concentración de la solución de azúcar.


title: Espectrofotometría

text: Según la ley de Beer, si se hace que un rayo de luz atraviese el primer vaso, la cantidad de luz que saldría del otro lado sería mayor que si se repitiera esta operación en el segundo, ya que en este último las ondas electromagnéticas chocan contra un mayor número de átomos o moléculas y son absorbidos por estos.


title: Espectrofotometría

text: Una ley muy importante es la de Bouguer-Beer-Lambert (también conocida como ley de Lambert Bouguer y Beer), la cual es solo una combinación de las citadas anteriormente.


title: Espectrofotometría

text: Por las leyes mencionadas anteriormente, al hacer pasar una cantidad de fotones o de radiaciones hay una pérdida que se expresa con la ecuación:


title: Espectrofotometría

text: donde "It" es la intensidad de luz que sale de la cubeta y que va a llegar a la celda fotoeléctrica (llamada radiación o intensidad transmitida); "Io" es la intensidad con la que sale al atravesar la celda (radiación intensidad incidente) y la relación entre ambas ("T") es la transmitancia.


title: Espectrofotometría

text: En el exponente, el signo negativo se debe a que la energía radiante decrece a medida que el recorrido aumenta. El superíndice k es la capacidad de la muestra para la captación del haz del campo electromagnético, d es la longitud de la cubeta de espectrofotometría que recorre la radiación, y c es la concentración del soluto en la muestra ya ubicada en la cubeta.


title: Espectrofotometría

text: comprende la mínima ecuación que relaciona la concentración (c), la absorbancia de la muestra (A), el espesor recorrido por la radiación (d) y el factor de calibración (ε).


title: Ecualizador

text: Un ecualizador es un dispositivo que modifica el nivel del contenido en frecuencias de la señal que procesa. Para ello modifica las amplitudes de sus coeficientes de Fourier, lo que se traduce en diferentes niveles para cada frecuencia. Con esto se puede variar de forma independiente la intensidad de los tonos básicos.


title: Ecualizador

text: Ciertos modelos de ecualizadores gráficos actúan sobre la fase de las señales que procesan, en lugar de actuar sobre la amplitud.


title: Ecualizador

text: De un modo doméstico generalmente se usa para reforzar ciertas bandas de frecuencias, ya sea para compensar la respuesta del equipo de audio (amplificador + altavoces) o para ajustar el resultado a gustos personales.


title: Ecualizador

text: Los ecualizadores profesionales suelen tener, al menos, 10 bandas. Las normas ISO establecen que las bandas de frecuencia han de ser, al menos, 31, 63, 125, 250, 500, 1000, 2000, 4000, 8000 y 16 000 Hercios.


title: Ecualizador

text: Estas bandas de frecuencias básicas son controladas por un fader (u otro potenciómetro o control alternativo) que puede atenuar o introducir ganancia hasta en 12 dB, o aún más. Para evitar distorsión por saturación ("clipping"), cada fader cuenta con un diodo LED, que se enciende justo antes de que se recorte la señal.


title: Jorman Campuzano

text: Jorman David Campuzano Puentes (Tamalameque, Cesar; 30 de abril de 1996) es un futbolista colombiano, se desempeña como mediocampista central, volante mixto o pivote y su equipo actual es Giresunspor de la Superliga de Turquía.


title: Jorman Campuzano

text: Jorman David Campuzano Puentes, llegó siendo a penas un adolescente a la capital de Colombia, Bogotá procedente de su pueblo natal Tamalameque en busca de mejores oportunidades. Aunque los primeros meses pasó por diversas situaciones adversas conseguiría un trabajo como domicilario al sur de la ciudad en la Localidad de Bosa donde además tuvo sus primeros torneos de fútbol aficionado ganando cincuenta mil pesos (15 dólares) por partido jugado.


title: Jorman Campuzano

text: Dio sus primeros pasos para llegar al fútbol profesional en el Club Escuela de Fútbol Churta Millos. Luego un profesor de La Equidad le ofrece jugar en las Fuerzas Básicas del club 'asegurador'. Posteriormente viajaría a Buenos Aires, Argentina a entrenar en Banfield donde lo preparan mental y físicamente.


title: Jorman Campuzano

text: Luego su paso por las inferiores del Club Atlético Banfield Jorman retorna a Colombia para realizar una prueba con el Deportivo Pereira donde con tan sólo un entrenamiento fue promovido al equipo profesional de la mano del entrenador argentino Hernán Lisi.


title: Jorman Campuzano

text: Debutó como profesional el 15 de abril de 2015, en la fecha 4 de la Copa Colombia, a pesar de ser su primer encuentro en un club profesional, jugó 65 minutos contra Atlético Huila en el Guillermo Plazas Alcid, donde perdieron 3 a 1. El 29 de septiembre debuta en la Categoría Primera B en el empate a dos goles en su visita a Tigres FC.


title: Jorman Campuzano

text: En la siguiente temporada marcó su primer gol el 2 de agosto de 2016 contra el Atlético Fútbol Club en una victoria por 7-2 en la Categoría Primera B.


title: Jorman Campuzano

text: Tras mostrar un buen nivel en el Deportivo Pereira, es contactado por el entrenador Miguel Ángel Russo para jugar en Millonarios FC, aunque en medido de la negociación aparecería el Atlético Nacional mejorando la oferta por lo que Jorman opta por fichar con el equipo verdolaga.


title: Jorman Campuzano

text: Para enero de 2018 es confirmado como nuevo jugador de Atlético Nacional de la Categoría Primera A. El 31 de enero debutó oficialmente en la final de ida de la Superliga 2018, partido en el cual su equipo empató a cero goles contra Millonarios FC en el Estadio El Campín jugando los 90 minutos. El 4 de febrero debuta en la Categoría Primera A en la victoria por la mínima en casa del Deportes Tolima, a los tres días se juega el partido de vuelta de la Superliga de Colombia 2018 en la que pierden 2 a 1 contra Millonarios, saliendo expulsado en el segundo tiempo. El 27 de febrero debuta de manera internacional por la fase de grupos de la Copa Libertadores 2018, en la que los "verdolagas" le ganan por la mínima a Colo-Colo en Chile.


title: Jorman Campuzano

text: En los primeros días de enero del año 2019, Jorman Campuzano se convirtió en nuevo jugador de Boca Juniors.


title: Jorman Campuzano

text: El 27 de enero hace su debut como visitante frente a Newell's Old Boys por la fecha 16 de la Superliga 2018-19, ingresando al minuto 59 por Wilmar Barrios, partido que acabaría en empate 1 a 1. El 31 de enero por la fecha 12 (P) demostraría como titular en la goleada de Boca 0-4 sobre San Martín de San Juan. En su debut en la Bombonera, Boca derrotaría 2-0 a Godoy Cruz con Campu generando juego. El 10 de febrero del 2019, Boca empataría 1-1 contra Belgrano de visitante por la fecha 18, Campu batallaría dando juego con la pelota.


title: Jorman Campuzano

text: Alternando suplencias en partidos anteriores, el 2 de junio de 2019 sería titular contra Club Tigre por la final de la Copa de la Superliga 2019 en Córdoba perdiendo 0-2, Campuzano completó una buena final generando juego y despliegue<ref name=https://argentina.as.com/argentina/2019/06/03/futbol/1559523432_366072.html></ref>. El 28 de julio jugaría en el empate de Boca 0-0 contra Huracán por la fecha 1 de la Superliga. El 4 de agosto Campuzano jugaría bien en la victoria de Boca 0-2 sobre Patronato por la fecha 2 de la Superliga 2019-20.


title: Jorman Campuzano

text: Tras la llegada de Miguel Ángel Russo al club se transformó en el dueño indiscutido del mediocampo xeneize durante el primer semestre, pero luego del reinicio de los torneos posteriormente al parate por la pandemia de COVID-19, fue progresivamente perdiendo el lugar en el equipo titular. Fue perdiendo el puesto del 11 titular progresivamente con Alan Varela. Después de ganar dos títulos de la Copa de la Liga Profesional y una Copa Argentina y no tener muchos minutos, se fue cedido al Giresunspor de la Superliga de Turquía en septiembre de 2022.


title: Jorman Campuzano

text: El 28 de agosto de 2018 recibe su primera convocatoria a la para los amistosos ante la y la por el DT encargado Arturo Reyes Montero.


title: Jorman Campuzano

text: Debuta el 7 de septiembre en la victoria 2 por 1 sobre ingresando en el segundo tiempo por Wilmar Barrios.


title: Jorman Campuzano

text: Es convocado por segunda vez en septiembre del 2019 para los amistosos frente a la selección de Brasil y la selección de Venezuela reemplazando en la convocatoria a Daniel Muñoz quien se lesionó.


title: Félix Díaz

text: Félix Díaz Prieto (1868-1945) fue un militar golpista mexicano, contrario a la Revolución mexicana. Sobrino del dictador Porfirio Díaz, encabezó el golpe de Estado que dio pie a la Decena Trágica y culminó con el asesinato del presidente Francisco I. Madero y el vice presidente José María Pino Suárez.


title: Félix Díaz

text: Este miembro de la familia de Porfirio Díaz nació el 8 de febrero de 1868 en Oaxaca. Sus padres fueron doña Felipa Prieto y el general Félix Díaz Mori ('El Chato'), hermano menor de Porfirio Díaz. Fue bautizado el 17 de febrero de 1868 en el Sagrario Metropolitano de la ciudad de Oaxaca.


title: Félix Díaz

text: Estudió en el Colegio Militar. Pasó a servir al Estado Mayor Presidencial de su tío, el general y presidente de México Porfirio Díaz, quien desde entonces lo promovió y protegió. Fungió como diputado por su estado y como candidato al gobierno local; derrotado en esta contienda electoral, fue designado cónsul de México en Chile. Regresó al país en 1904 y se le nombró jefe de la policía en la Ciudad de México. Ocupó la gubernatura de Oaxaca por solo un mes y dos días; fue vencido electoralmente en 1911 por Benito Juárez Maza, hijo de Benito Juárez, presidente de México. En el ejército había ya logrado el grado de General Brigadier, pero al iniciarse el gobierno de Francisco I. Madero solicitó su retiro.


title: Félix Díaz

text: El 16 de octubre de 1912 se levantó en armas en Veracruz contra el gobierno democrático de Francisco I. Madero, sin embargo fue derrotado por el general Joaquín Beltrán, detenido y sentenciado a muerte por traición en una corte marcial. Sin embargo sus defensores alegaron que Díaz había renunciado al ejército por lo que no se le podía aplicar la ley marcial. Así fue trasladado a una prisión en la Ciudad de México.


title: Félix Díaz

text: Enemigo irreconciliable de Francisco I. Madero, se rebeló en la Ciudad de México el día 9 de febrero de 1913, con el apoyo de la Escuela de Aspirantes y otras fuerzas golpistas liberaron a Félix Díaz y a Bernardo Reyes y luego intentaron tomar el Palacio Nacional. Díaz estableció su cuartel general en La Ciudadela, al ser rechazados por el General Lauro Villar. Nueve días más tarde, Félix Díaz firmó el Pacto de la Embajada junto con el General Victoriano Huerta; acordando que él (Félix Díaz) nombraría a los integrantes pero que él no figuraría personalmente en el nuevo gabinete, y que lanzaría su candidatura presidencial, la que sería favorecida por Huerta.


title: Félix Díaz

text: Los compromisos no fueron acatados por Victoriano Huerta. A los pocos meses modificó el gabinete y maniobró para posponer o suspender las elecciones. Para acabar de sacarlo del juego político, Huerta lo envió a Japón en una supuesta misión especial. Regresó al país sin haber llegado a Japón, luego de haber residido en Europa, y aún estaba Victoriano Huerta en el poder. Víctima de hostilidades cada vez mayores, Díaz tuvo que huir a Cuba y a Estados Unidos en octubre de 1913. Fue encarcelado en Nueva Orleans en noviembre de 1913 y pasaría una condena de casi tres años.


title: Félix Díaz

text: Regresó al país en 1916 a luchar contra Venustiano Carranza. En un primer momento fracasó en Oaxaca y Chiapas, cuando pretendió jefaturar movimientos ya existentes, con sus propios caudillos y objetivos. Posteriormente pasó a Veracruz, donde había numerosas bandas de rebeldes anticarrancistas, pero donde se carecía de un caudillo estatal aunque estaban también levantados en armas varios antiguos compañeros suyos, como Gaudencio de la Llave e Higinio Aguilar. Fue así como Félix Díaz encabezó a un movimiento contrarrevolucionario, de 1917 a 1920. Sus objetivos políticos estaban delineados en el Plan de Tierra Colorada. Aunque operaban con el pomposo título de Ejército Reorganizador Nacional, de hecho los felicistas no pasaron de hacer una típica guerra de guerrillas. Su fuerza residía, principalmente, en su dudoso prestigio nacional e internacional. La promulgación de la Constitución de 1917 dio lugar a que Félix Díaz pretendiera erigirse como líder nacional de una lucha contrarrevolucionaria generalizada, pero fracasó. A pesar de que muchos de sus hombres reconocieron el Plan de Agua Prieta, Félix Díaz fue desterrado durante 21 años hasta 1941.


title: Félix Díaz

text: En abril de 1919, le dieron en donde más le dolió con la pérdida del general Aureliano Blanquet, quien murió al caer en una barranca en la Sierra veracruzana.


title: Félix Díaz

text: En 1920 con la muerte de Carranza, Díaz buscó una oportunidad de hacer la paz con el nuevo régimen de los generales sonorenses. El presidente interino Adolfo de la Huerta permitió que Díaz abandonara el país ofreciendo 20 mil pesos. De la Huerta también había tenido un acercamiento de paz con Pancho Villa, y con Díaz fuera del país la línea dura consideraba a De la Huerta como reaccionario. Por lo tanto, haciendo la paz con estas dos potenciales amenazas para el nuevo régimen podía ser visto como un político pragmático. Díaz se exilió otra vez en Nueva Orleans. En 1922 Díaz emitió un manifiesto contra la Constitución de 1917, pero otra vez su agitación no fue seguida.


title: Félix Díaz

text: Díaz regresó a México en 1941 y se avecindó en el puerto de Veracruz, por cuatro años y en donde murió el 9 de julio de 1945, cinco meses después de Maximino Ávila Camacho, hermano del presidente Manuel Ávila Camacho.


title: Juanma Suárez Fernández

text: Juan Manuel Suárez Fernández (Santurce; 11 de julio de 1962-ib.; 9 de octubre de 1992) fue un músico español de punk vasco, más conocido como Juanma Suárez. Fue el bajista y cantante principal del grupo Eskorbuto.


title: Juanma Suárez Fernández

text: En 1980 fundó junto a Iosu Expósito y Roberto "Kañas" —pronto sustituido por Gugu— un grupo que pensaron llamar 'Sección Mortuoria' o 'Muñecas de Acero'. Sería su amigo Roberto Moso, del grupo Zarama, el que les propondría el nombre 'Eskorbuto', debido a su desastrado aspecto y a la tradición marinera de Santurce. En 1982, Pako Galán se convierte en el batería del grupo, sustituyendo a Gugu, consolidándose así el trío clásico de Eskorbuto.


title: Juanma Suárez Fernández

text: Se distinguía por su gran sentido del humor, muchas veces rayando en lo macabro. Nació, vivió y murió en un bloque de pisos ya derribado de la calle Lauaxeta, en el barrio de Cabieces, en Santurce. Su única experiencia laboral antes de formar Eskorbuto fue una corta temporada como camarero. Durante su primera juventud perteneció a una célula maoísta.


title: Juanma Suárez Fernández

text: Componía más sobre temas oscuros, es decir, sobre la muerte, el exterminio de la raza humana o sobre el fin de alguien o algo, en contraste con Iosu Expósito, quien se metía en asuntos políticos, a quien Juanma le decía que dejase esos temas espetándole: «No te comas la cabeza, hombre, que son cuatro días».


title: Juanma Suárez Fernández

text: Desde su adolescencia era consumidor de tabaco, alcohol y anfetaminas y, en una época tan temprana como 1980, ya se le definía como «un kamikaze del pastilleo». Siempre estuvo afectado por una endocarditis que se trataba con antibióticos y de la que nunca se curó. Esta enfermedad estuvo a punto de acabar con su vida en 1985. Otra hospitalización grave aconteció a principios de 1988.


title: Juanma Suárez Fernández

text: A partir de 1988, su adicción a las drogas se fue complicando más. Era frecuente verle pasear en su "mobylette" blanca, recurriendo a todo tipo de argucias para conseguir dinero para comprar heroína. Las fotografías de esa época muestran un deterioro físico notable. Sus relaciones con Iosu se deterioraron notablemente.


title: Juanma Suárez Fernández

text: Juanma falleció el 9 de octubre de 1992 debido al agravamiento progresivo de todos estos factores, siendo enterrado a muy poca distancia de Iosu Expósito.


title: Juanma Suárez Fernández

text: "El infierno es demasiado dulce". Este disco fue sacado al mercado en 1992, e iba dedicado a la memoria de Iosu y Juanma que habían muerto ese mismo año. El disco está formado por 22 temas extraídos de los discos "Impuesto revolucionario" y "Los demenciales chicos acelerados".


title: Lorena Ponce de León

text: Nació en Montevideo, como hija de Eduardo Ponce de León, que tenía poca conexión con la política, y de Perla Núñez, una militante batllista. Tiene ocho hermanos, siendo tres del primer matrimonio de su madre, uno en común de su madre y padre, y tres de otro matrimonio de su padre. En 2017 conoció a un hermano por línea paterna, del que nadie tenía conocimiento. Su padre se desempeñó como paracaidista por los Estados Unidos en la Guerra de Vietnam.


title: Lorena Ponce de León

text: Vivió su infancia en el barrio de La Blanqueada, pero a los nueve años se mudó a Carrasco. Realizó sus estudios en la Scuola Italiana y el Colegio Alemán. Se graduó de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad de la Empresa como Técnica Forestal y cursó la carrera de Técnica Forestal en la Escuela de Jardinería Prof. Julio E. Muñoz.


title: Lorena Ponce de León

text: A fines de marzo de 2020, lanzó "Sembrando," un programa cuyo objetivo era dar apoyo a emprendedores tras la crisis causada por la pandemia de coronavirus. El mismo permite consultar con expertos y ayuda a conectar a los emprendedores con instituciones relacionadas con el tema de su emprendimiento. La iniciativa contó con 120 expertos en diferentes áreas, y en su primer mes de existencia recibió más de 2400 consultas. El programa estuvo presente en el pabellón de Uruguay en la Exposición Universal de Dubái de 2020.


title: Lorena Ponce de León

text: El 21 de abril de 2022 lanzó el programa "Belleza por un Futuro", una iniciativa conjunta de "Sembrando" y L'Oréal con el objetivo de enseñar un oficio y brindar a mujeres privadas de libertad herramientas para desempeñarse en el área de la peluquería y "ayudarlas a conseguir un trabajo o iniciar un emprendimiento propio" una vez egresen de los centros penitenciarios. Con recursos económicos aportados por L'Oréal, se instaló un área de salón de belleza en cada centro penitenciario, para impartir talleres de capacitación teórico-práctica.


title: Lorena Ponce de León

text: En noviembre de 1989, Ponce de León conoció a Luis Lacalle Pou en un encuentro de jóvenes que celebraban la victoria de Luis Alberto Lacalle Herrera en las elecciones generales de ese año. Diez años después, se volvieron a encontrar y empezaron a salir. Contrajeron matrimonio el 9 de junio de 2000 en la Catedral metropolitana de Montevideo, en una ceremonia oficiada por Daniel Sturla. El matrimonio tiene tres hijos, Luis Alberto, Violeta y Manuel; Luis y Violeta son los primeros mellizos nacidos por fecundación in vitro en Uruguay. Practica hockey.


title: Lorena Ponce de León

text: En mayo de 2022, Ponce de León y Lacalle Pou anunciaron que resolvieron separarse; anteriormente habían tenido una breve separación en 2011.


title: Lorena Ponce de León

text: Durante el año 2020, Lorena Ponce de León viajó a la ciudad de Dubái, en Emiratos Árabes Unidos, para presentar en la Expo Dubái 2020 su programa de emprendedores "Sembrando". Una vez de vuelta en Uruguay, comentó acerca de la financiación de su viaje en el programa "Las Cosas en su Sitio", de "Radio Sarandí":“"el viaje a Emiratos Árabes fue una invitación de ellos y todo el costo que generó fue pagado por ellos, así se quedan tranquilos todos los que están pidiendo una investigación para ver de dónde salieron estos costos. Torre Ejecutiva ya va a publicar esto que le estoy diciendo así todos pueden dormir tranquilos los que tengan dudas”".Luego de un pedido de acceso a la información realizado por el periódico uruguayo "la diaria, y según se informa en la" resolución de Presidencia firmada por el prosecretario de Presidencia de la República, Rodrigo Ferrés, Lorena Ponce de León viajó acompañada del presidente en clase ejecutiva en la aerolínea Latam Airlines. De acuerdo a lo que se expresa en la resolución de Presidencia firmada por Ferrés del 19 de noviembre se designó el viaje de Ponce de León como “misión oficial” y se determinó que se abonaran 11.930 dólares para cubrir el pasaje por parte del Estado, así como 25 dólares correspondientes al seguro de viaje.


title: Lorena Ponce de León

text: De esta forma, el Estado Uruguayo habría abonado el pasaje de alguien que no ostenta ningún cargo público, ya que en Uruguay no existe la figura oficial de primera dama. Adicionalmente, existe una normativa promulgada en el periodo de gobierno del colorado Jorge Batlle (2000-2005) que impide viajes en clase ejecutiva a quien ocupe un rango inferior a subsecretario. El Decreto 56/002 establece en su artículo 7 que “"en todas las misiones oficiales y comisiones de servicio al exterior, realizadas por funcionarios de rango inferior a subsecretarios y funcionarios de rango equivalente, se utilizarán pasajes de clase económica"”.


title: Lorena Ponce de León

text: Tras los hechos fue respaldada por Marta Canessa, esposa del expresidente Julio María Sanguinetti y por el subsecretario de Turismo, Remo Monzeglio. Asimismo fue indirectamente criticada por Lucía Topolansky, esposa del expresidente José Mujica.


title: Dante Gabriel Rossetti

text: Dante Gabriel Rossetti (Londres; 12 de mayo de 1828 – Birchington-on-Sea, Kent; 9 de abril de 1882) fue un poeta, ilustrador, pintor y traductor inglés.


title: Dante Gabriel Rossetti

text: Hijo de un erudito emigrado italiano, Gabriele Rossetti, D. G. Rossetti nació en Londres, Inglaterra y recibió el nombre de Gabriel Charles Dante Rossetti. Su familia y amigos lo llamaban "Gabriel", pero en sus publicaciones ponía primero el nombre de Dante, debido a sus resonancias literarias. Era hermano de la poetisa Christina Rossetti y del crítico William Michael Rossetti, y fue uno de los fundadores de la Hermandad Prerrafaelita, junto con John Everett Millais y William Holman Hunt.


title: Dante Gabriel Rossetti

text: Desde muy temprana edad, mostró un gran interés en la literatura. Como todos sus hermanos, aspiraba a ser poeta. Sin embargo, también deseaba pintar, habiendo mostrado un gran interés en el arte italiano medieval. Estudió con Ford Madox Brown, con quien mantuvo una estrecha relación a lo largo de su vida. Estudió idiomas en el King’s College y posteriormente en la Royal Academy.


title: Dante Gabriel Rossetti

text: Después de la exposición de la obra de Holman Hunt "La víspera de Santa Inés", Rossetti buscó la amistad de Hunt. La pintura ilustraba un poema de un autor por entonces poco conocido, John Keats. El primer poema de Rossetti, The Blessed Damozel era una imitación de Keats, así que creyó que Hunt podría compartir sus ideales artísticos y literarios. Juntos desarrollaron la filosofía de la Hermandad de los prerrafaelitas. Rossetti estuvo siempre más interesado en la parte medieval del movimiento que en la moderna. Estaba publicando traducciones de Dante y otros poetas italianos medievales, y su arte también buscaba adoptar el estilo de los primitivos renacentistas italianos.


title: Dante Gabriel Rossetti

text: Las primeras grandes pinturas de Rossetti muestran algunas de las cualidades realistas del movimiento prerrafaelita temprano. En 1849 pinta su primer lienzo inspirado en los antiguos pintores italianos, "La infancia de la Virgen". Al año siguiente pinta "Ecce ancilla Domini!", una representación de la Anunciación que exaltaba la pureza. Es una interpretación moderna de la Virgen María y de la Anunciación, en la que María es representada como una adolescente indiferente y atemorizada, pálida no tanto por candor espiritual cuanto por consunción. Destaca el uso del cabello pelirrojo, señal de sensualidad para el decadentismo y el simbolismo. La presencia del lirio y de la cortina azul entre los tonos blancos son elementos ulteriores que añaden contenido simbólico a la pintura. Su obra es intensamente mística y primitiva, acercándose al eclecticismo de los nazarenos alemanes. Su pintura incompleta "Encontrada" (Found; 1854) fue la única dedicada a la vida moderna. Representaba a una prostituta, sacada de la calle por un pastor que era su antiguo enamorado. Sin embargo, Rossetti progresivamente prefirió imágenes simbólicas y mitológicas a las realistas. Esto también puede predicarse de su poesía posterior.


title: Dante Gabriel Rossetti

text: Aunque lo apoyó John Ruskin, las críticas que en el año 1850 recibieron sus pinturas hicieron que se retirara de las exposiciones públicas y se dedicara sobre todo a las acuarelas, que podían venderse en privado. Tomaba como asunto preferido los textos de Dante, en particular de la"Vida nueva", que había traducido al inglés, y de la "La muerte de Arturo" de sir Thomas Malory. Sus visiones de las historias artúricas y del diseño medieval también inspiraron a sus nuevos amigos de aquel tiempo, como William Morris y Edward Burne-Jones.


title: Dante Gabriel Rossetti

text: Estas tendencias se acrecentaron debido a ciertos acontecimientos de su vida privada, en particular por la muerte de su esposa, Elizabeth Siddal, quien se suicidó ingiriendo láudano después de dar a luz a un niño muerto. Rossetti cayó en la depresión y enterró la mayor parte de sus poemas inéditos en la tumba de su esposa, en el cementerio de Highgate. Idealizó su imagen como la Beatriz de Dante en un buen número de pinturas, como "El sueño de Dante ante la muerte de su amada" (1856) y en "Beata Beatrix" (1863), obra que marca el camino del pintor hacia una mayor ornamentación y simbolismo; esta pintura alegórica alude a la muerte de su mujer. Representa a Elizabeth en una pose lánguida y sensual, con su cabello rojo natural recogido en un peinado deshecho; sobre sus manos se está posando una paloma roja, símbolo de espiritualidad, que porta en el pico una ramita alusiva al láudano. A sus espaldas, una escena difusa representa a dos personajes, quizá Dante y Virgilio. El complejo simbolismo del retrato es aún fuente de debate entre los críticos.


title: Dante Gabriel Rossetti

text: Dejó la Hermandad Prerrafaelita en 1863, pero mantuvo su mismo estilo pictórico en obras posteriores: "La novia" (1865), "La mujer de la ventana", "El vestido de seda azul" (1868), "May Morris" (1872), "La doncella herida" (1879), "Ensueño" (1880), "La pía" (1881) y "Juana de Arco" (1882). "Monna Vana" (1866) es el arquetipo de la feminidad decadente, el sujeto de la pintura es una mujer de belleza sensual y andrógina que se cepilla el pelo rojo rodeada de composiciones florales. La rosa es la flor decadentista por excelencia. Pintó varias veces el mito de "Proserpina" o "Perséfone", raptada por el Hades, dios de los infiernos y que tuvo que liberarla, pero con la condición de que no comiera nada en el regreso; Hades la engañó para que comiese seis semillas de granada, fruto de los muertos, que la obligaban a volver seis meses cada año, uno por cada semilla. La diosa es representada según un canon común al romanticismo y al simbolismo: la mezcla de belleza y muerte se indica con el pelo negro y una pose sensual de mujer fatal. En su mano, la granada alude al mito y también, en clave simbólica, a la muerte y la sangre.


title: Dante Gabriel Rossetti

text: Su pintura influyó en el desarrollo del movimiento simbolista europeo. Rossetti representaba a las mujeres obsesivamente estilizadas. Tendía a retratar a su nueva amante, Fanny Cornforth como el epitome del erotismo físico, mientras que otra de sus amantes, Jane Burden, esposa de su socio de negocios William Morris, la idealizaba como una diosa etérea.


title: Dante Gabriel Rossetti

text: Durante este tiempo, Rossetti empezó a obsesionarse con animales exóticos, y en particular con los wombats. Con frecuencia pedía a sus amigos que se encontraran con él en la “Guarida del wombat”, en el zoo de Londres en Regent's Park, y allí pasaría muchas horas. Finalmente, en septiembre de 1869 adquirió su primera mascota de wombat. Este, que vivió poco tiempo y al que llamó “Top”, a menudo lo llevaba a la mesa, y se le permitía dormir en el centro de la mesa durante las comidas. De hecho, se dice que inspiró al lirón de "Alicia en el país de las maravillas", de Lewis Carroll.


title: Dante Gabriel Rossetti

text: Los amigos de Rossetti consiguieron que exhumara los poemas de la tumba de su esposa y los publicara: "Poems (Poemas", 1870); fueron muy controvertidos y atacados como el epítome de la “escuela de la poesía carnal”. Ofendía su erotismo y sensualidad. Un poema, "Nuptial Sleep (Sueño nupcial)," describía a una pareja que se quedaba dormida después de hacer el amor. Esta era parte de la secuencia de sonetos de Rossetti "The House of Life" "(La casa de la vida)," una serie de poemas que trazaban el desarrollo físico y espiritual de una relación íntima. Rossetti describe la forma de soneto como el “monumento al momento”, pues busca contener los sentimientos de un momento fugaz, y reflejar su significado. Este fue el mayor logro literario de Rossetti. En 1881 publicó "Ballads and Sonnets (Baladas y sonetos)."


title: Dante Gabriel Rossetti

text: Rossetti también típicamente escribió sonetos para sus pinturas, tales como "Astarte Syriaca". Como diseñador, trabajó con William Morris para producir imágenes para vidrieras y otros elementos decorativos.


title: Dante Gabriel Rossetti

text: Hacia el final de su vida, Rossetti cayó en estado mórbido, oscurecido por su drogadicción y su creciente inestabilidad mental, posiblemente empeorada por su reacción a los salvajes ataques de la crítica sobre su poesía desenterrada (1869). Pasó sus últimos años retirado, como un recluso. Murió en Birchington-on-Sea, Kent, Inglaterra.


title: Dante Gabriel Rossetti

text: El pintor, Rossetti, fue uno de los más conocidos en su época, y su producción fue muy abundante gracias a la magia de sus pinceles.


title: Walter Sutton

text: Walter Stanborough Sutton (* 5 de abril de 1877 - 10 de noviembre de 1916) fue un médico y genetista estadounidense cuya contribución más significativa a la biología fue su teoría de que las leyes mendelianas de la herencia podían ser aplicadas a los cromosomas a nivel celular.


title: Walter Sutton

text: Sutton nació en Útica, Nueva York, y fue criado en una granja en Russell, Kansas. Fue el quinto hijo de Judge William B. Sutton y su esposa, Agnes Black Sutton. En la granja, Sutton demostró una gran aptitud en el mantenimiento y reparación del equipo mecánico, una aptitud que le fue muy útil posteriormente cuando trabajaba en pozos de extracción de petróleo y con instrumentación médica.


title: Walter Sutton

text: Después de realizar el bachillerato en Russell, se matriculó en ingeniería en la Universidad de Kansas. Tras la muerte de su hermano menor John de tifus en 1897, Sutton dejó la ingeniería por la biología, con interés en medicina. Mientras estaba en la Universidad de Kansas, tanto él como su hermano mayor, William, jugaban al baloncesto para Dr. James Naismith, el inventor de dicho juego. Sutton se distinguió como estudiante siendo elegido tanto en Phi Beta Kappa como en Sigma Xi, y consiguió tanto el grado de Bachelor como el Master en 1901. Como tesis de su papilla, estudió la espermatogénesis de "Brachystola magna", un gran saltamontes originario de las tierras donde Sutton creció.


title: Walter Sutton

text: De acuerdo con los consejos de su mentor en KU, el Dr. C. E. McClung, Sutton se trasladó a la Universidad de Columbia para continuar con sus estudios de zoología en el laboratorio del Dr. Edmund B. Wilson. Fue allí donde Sutton escribió sus dos trabajos significativos en genética: "On the morphology .] group in Brachystola magna" (Sobre la morfología del grupo cromosómico de Brachystola magna) y "The chromosomes in heredity" (Los cromosomas en la herencia).


title: Walter Sutton

text: Fue el primer científico que probó las Leyes Mendelianas de segregación y clasificación independiente con el uso de cromosomas de lagartija. En 1902, Sutton sugirió que "The association of paternal and maternal chromosomes in pairs and their subsequent separation during the reduction division ... may constitute the physical basis of the Mendelian law of heredity" (La asociación de cromosomas paternos y maternos en pares y su separación subsecuente durante la división de reducción... Puede constituir la base física de las leyes mendelianas de la herencia).


title: Walter Sutton

text: El biólogo alemán Theodor Boveri alcanzó de forma independiente las mismas conclusiones que Sutton, y sus ideas se conocen hoy con el nombre de la teoría cromosómica de Sutton y Boveri. Las hipótesis de Sutton fueron ampliamente aceptadas por los citólogos de su época. El trabajo posterior de Thomas Hunt Morgan basados en sus estudios sobre "Drosophila melanogaster" en Columbia consiguió que la teoría fuera aceptada universalmente en 1915, aunque William Bateson continuó cuestionándola hasta 1921.


title: Walter Sutton

text: Sutton no completó su PhD en Zoología como pensaba inicialmente. A los 26 años, volvió a Kansas, a los campos de extracción de petróleo, por 2 años. Allí perfeccionó una máquina para arrancar grandes motores con gas en alta presión, y desarrolló aparatos elevadores para pozos profundos. Las aptitudes mecánicas de Sutton nunca le abandonaron. Finalmente su padre consiguió convencerle para que volviera a sus estudios de medicina, de manera que retornó a la Universidad de Columbia en 1905.


title: Walter Sutton

text: Los estudios médicos de Sutton continuaron en la Facultad de Medicina y Cirugía de Columbia. Mientras continuaba trabajando en patentes asociadas con extracción de petróleo, Sutton comenzó durante esta época a aplicar sus aptitudes mecánicas a mejorar la instrumentación médica. Terminó sus estudios de graduación con honores, tanto por la Universidad de Kansas como por la de Columbia, obteniendo un doctorado en medicina en 1907 con alta calificación. Comenzó entonces un internado en el Roosevelt Hospital en Nueva York trabajando en la unidad de cirugía dirigida por el Dr. Joseph Blake.


title: Walter Sutton

text: Sutton además de realizar sus obligaciones clínicas en el Roosevelt Hospital, Sutton fue capaz de trabajar con el Laboratorio de Investigación de Cirugía en la Facultad de Medicina y Cirugía. Con ese apoyo, comenzó a desarrollar y mejorar una variedad de prácticas médicas y de cirugía, incluyendo la mejora de técnicas de anestesia y perfeccionando la irrigación abdominal.


title: Walter Sutton

text: En 1909, Sutton volvió a Kansas City, Kansas, donde su familia se había mudado y su padre y su hermano trabajaban como abogados. Sutton fue nombrado profesor asistente de cirugía en la Facultad de Medicina de la Universidad de Kansas, que se había iniciado cuatro años antes. La poca carga de trabajo en la joven Facultad le permitió mantener una clínica privada y trabajar en el St. Margaret’s Hospital además de en el hospital de la Universidad de Kansas, el Bell Memorial Hospital. Durante seis años, Sutton realizó una amplia variedad de operaciones de cirugía, documentando cuidadosamente los protocolos. Publicó algunos artículos relacionados con estos casos, desde su internado en Roosevelt.


title: Walter Sutton

text: En 1911, aceptó una comisión como Primer Teniente en el Cuerpo Médico de Reserva del Ejército de los Estados Unidos. Esto le obligó a ausentarse de la Universidad en febrero de 1915 para servir en el American Ambulance Hospital a las afueras de Paris, en Francia. Sutton y otros de su época de Columbia y Roosevelt llegaron al College of Juilly el 23 de febrero donde las instalaciones del hospital se habían organizado a sólo 40 millas de la lína del frente de la Primera Guerra Mundial. En dos meses, era cirujano jefe, realizando tareas administrativas además de sus responsabilidades como cirujano. Sus aptitudes inventoras fueron más apreciadas que nunca, ya que desarrolló técnicas flouroscópicas para identificar y localizar metralla en el cuerpo de los soldados, y eliminar los cuerpos extraños con instrumentación que él mismo diseñó. Después de su vuelta, documentó estas técnicas en el "Binnie’s Manual of Operative Surgery". La vuelta en barco de Sutton desde Francia tuvo lugar en junio de 1915, después de permanecer sólo cuatro meses, pero habiendo realizado una importante contribución a los tratamientos médicos en tiempo de guerra.


title: Walter Sutton

text: El Dr. Sutton murió de forma inesperada a la edad de 39 años, debido a complicaciones de una apendicitis aguda.


title: Altiplano cundiboyacense

text: El altiplano cundiboyacense es una zona de tierras altas y planas ubicado en la cordillera oriental de los Andes, entre los departamentos colombianos de Cundinamarca y Boyacá. Su territorio coincide en gran medida con el antiguo territorio ocupado por los muiscas-Chibchas, la civilización nativa más desarrollada a la llegada de los españoles en lo que hoy es Colombia y la tercera más importante de todo el continente, a la llegada de los europeos. El altiplano comprende tres regiones planas muy distinguibles, que son: la sabana de Bogotá, el valle de Ubaté y los valles de Tunja y Sogamoso.Durante las temporadas de invierno los altiplanos reciben, además de los grandes aportes de las lluvias, el agua que genera la red de drenaje de las vertientes por ríos y quebradas y cumplen una función hidráulica reguladora importante en la recarga de acuíferos y en la amortiguación de crecientes.


title: Altiplano cundiboyacense

text: En este sitio existió la cultura abriense (entre el 10 000 y el 600 a. C.) Después ocuparon esta región los muiscas, principal y más destacado pueblo Chibcha.


title: Altiplano cundiboyacense

text: En el altiplano está el sitio del pacífico encuentro de tres conquistadores españoles, Gonzalo Jiménez de Quesada, Sebastián de Belalcázar y Nicolás de Federmann en 1538 después de la fundación hispánica de Santafé de Bogotá en el sitio donde se encontraba la villa muisca de Bacatá.


title: Altiplano cundiboyacense

text: En el centro geográfico de todo el altiplano se encuentra la histórica ciudad de Tunja, la cual se construyó a partir de Hunza-Chunsa la antigua capital de la cultura Chibcha, además de centro espiritual, administrativo y político de los chibchas, luego en la época de la colonia llegaría a ser la ciudad más importante de todo el territorio ubicado entre las actuales capitales de Venezuela y Colombia. Actualmente es la segunda ciudad más importante de todo el altiplano cundiboyacense, capital boyacense e importante centro universitario, cultural, histórico y turístico.


title: Altiplano cundiboyacense

text: El altiplano se encuentra rodeado de numerosas montañas, ya que queda en el medio de la Cordillera Oriental. Al sur, se encuentra la Sabana de Bogotá, la altiplanicie más extensa de los andes colombianos, que al mismo tiempo limita con el Páramo de Sumapaz. Al Norte, limita con las montañas del Santander, al oriente limita con los numerosos cerros de la cordillera que lo separan del Piedemonte llanero y al occidente con los otros cerros que lo separan del caluroso Valle del Magdalena de los departamentos de Tolima, Caldas y Antioquia.


title: Altiplano cundiboyacense

text: Sobre el altiplano se encuentran las ciudades de Bogotá, capital de Colombia y del departamento de Cundinamarca; Tunja, capital del departamento de Boyacá e importante centro universitario, turístico, cultural e histórico. ; la ciudad de Zipaquirá, la ciudad minera de sal en Colombia y poseedora de la Catedral de Sal, una de las primera de las siete maravillas de Colombia.


title: Altiplano cundiboyacense

text: Presenta una temperatura promedio de 14 °C, con amplitudes térmicas diarias elevadas que puede oscilar entre los 0 °C (temperatura baja) y los 24 °C (temperatura alta).


title: Altiplano cundiboyacense

text: Las temporadas secas y lluviosas se alternan durante el año; los meses más secos van de diciembre a marzo; durante los meses más lluviosos, abril, mayo, septiembre, octubre y noviembre la temperatura es más estable, con oscilaciones entre los 9 °C y los 20 °C. Junio, julio y agosto son los meses de fuertes vientos y mayor oscilación de la temperatura; durante el alba se suelen presentar muy bajas temperaturas, llamadas heladas, que afectan la agricultura. También es común la presencia de lluvias de granizo.


title: Altiplano cundiboyacense

text: La ciudad de Bogotá, junto con varias poblaciones circundantes, es un importante centro industrial y de servicios. Las ciudades de Bogotá y Tunja son ambas importantes centros universitarios.


title: Altiplano cundiboyacense

text: La ciudad de Tunja, se destaca como la segunda ciudad más importante de todo el altiplano, además de poseer el casco histórico, mejor conservado de Colombia, constituyéndose en un importante centro turístico y cultural, declarado oficialmente monumento nacional.


title: Altiplano cundiboyacense

text: En Zipaquirá, Cajicá, Nemocón y Sesquilé se encuentran importantes minas y plantas refinadoras de sal.


title: Altiplano cundiboyacense

text: La principal actividad, fuera de las ciudades, es la actividad agropecuaria entre las que se destaca la ganadería lechera y cultivos de papa y maíz. También se cultiva trigo, cebada, soya, durazno, tomate de árbol, Physis peruviana uchuva, zarzamora mora, en la Sabana de Bogotá hay importantes cultivos de flores, y en la provincia de Huna - Centro de Boyacá se encuentran importantes centros agroindustriales como Tunja.


title: Altiplano cundiboyacense

text: Los procesos climáticos relacionados con el comportamiento de las lluvias y su estacionalidad, fueron objeto de especial atención para las culturas de los altiplanos de Los Andes. En el altiplano cundiboyacense el manejo adecuado de estos sistemas fue trascendental para que los indígenas pudieran abastecerse de maíz, tubérculos y proteína de origen animal como la del pescado. Los Cronistas de Indias hacen referencia a las pesquerías que daban sustento a esta cultura hidráulica —denominada así por su capacidad de manejar las tierras pantanosas o inundables—; probablemente gracias al manejo intensivo de recursos hidrobiológicos de los ríos y humedales de la época, así como a los productos provenientes de las vertientes de la altiplanicie, pudieron alimentar a la gran población muisca, cercana al millón de habitantes, que encontraron los españoles.


title: Jaime Peñafiel

text: José Juan Jaime Peñafiel Núñez, más conocido como Jaime Peñafiel (Granada, 13 de junio de 1932) es un periodista español licenciado en Derecho.


title: Jaime Peñafiel

text: Peñafiel nació en el seno de una familia numerosa, siendo nieto de un magistrado e hijo de un ingeniero. Su madre era de ascendencia italiana por el lado materno. Actualmente tiene dos hermanos, Juan y María Luisa (habiendo fallecido en 2020 su otra hermana María de los Ángeles).


title: Jaime Peñafiel

text: Realizó los estudios básicos en los Maristas de Granada. Se licenció en derecho por la Universidad de Granada y posteriormente en periodismo por la Universidad de Navarra.


title: Jaime Peñafiel

text: Trabajó varios años para "Europa Press", agencia con la que cubrió el viaje de Pablo VI a Tierra Santa. Además, estuvo en la guerra de Vietnam y la guerra de los Seis Días, entre otras misiones. Hizo numerosos documentales, sobre tragedias alrededor del mundo, y también sobre temas más lúdicos, como su viaje de costa a costa por los Estados Unidos.


title: Jaime Peñafiel

text: Pasó luego a trabajar para la revista "¡Hola!", en la que permaneció de 1966 a 1984 y de la que fue redactor jefe; fue su salto del reportaje de guerra a la llamada prensa del corazón. A partir de ese momento se centra en cubrir acontecimientos de la vida social, con especial dedicación a personajes del entorno del dictador Francisco Franco, la aristocracia y la Familia Real Española y otras casas reales, de acuerdo con el tono de dicha publicación. En esa labor ha acompañado a los Reyes de España en casi todos sus viajes oficiales y ha tenido ocasión de entrevistar, entre otros, a la reina Margarita II de Dinamarca, al rey Carlos XVI Gustavo de Suecia o al rey Huséin I de Jordania.


title: Jaime Peñafiel

text: Fundó el diario "El Independiente" y "La Revista" donde publicó, en 1984, las fotos de Franco moribundo que habían sido tomadas por su yerno Cristóbal Martínez-Bordiú. Desde 1994 es columnista del diario "El Mundo", desde cuyas páginas, y en sus artículos de opinión, se mostró profundamente crítico al no ser invitado a la boda entre Felipe de Borbón y Letizia Ortiz. Asimismo, desde el año 2015, es colaborador en la revista "Pronto".


title: Jaime Peñafiel

text: En radio, trabajó intermitentemente para la Cadena COPE, primero en "Directamente Encarna", de Encarna Sánchez desde finales de la década de 1980 y hasta la segunda mitad de la década de 2000 en el programa "La tarde con Cristina".


title: Jaime Peñafiel

text: En cuanto a su paso por televisión, en 1994 dirigió la serie "Mis bodas reales" para Antena 3. Desde los primeros años del siglo XXI ha sido un asiduo comentarista en canales de televisión españoles. Debutó en el magacín "Día a día", de Telecinco, junto con María Teresa Campos, donde se mantuvo entre 2002 y 2004. Siguió más tarde a Campos a Antena 3 con "Cada día" (2004-2005) y también en "Lo que inTeresa" (2006). Desde 2006 ha colaborado y colabora en varios espacios de prensa rosa: "El programa de Ana Rosa", "El buscador de historias", "Está pasando", "Territorio comanche", "Hormigas blancas", "La noria" y "Sálvame", la mayoría de Telecinco.


title: Jaime Peñafiel

text: Desde 2010 es columnista del diario digital "Republica.com" y colaborador en la ya mencionada revista "Pronto".


title: Jaime Peñafiel

text: El 26 de marzo de 2020 saltó la noticia a los medios de comunicación que el periodista granadino era uno de los contagiados por el COVID-19, aunque no fue ingresado en ningún hospital. La convalecencia de la enfermedad la pasó en su residencia privada, en Toledo, y manifestó ser optimista a pesar de la preocupación por la enfermedad.


title: 22 de agosto

text: El 22 de agosto es el 234.º (ducentésimo trigésimo cuarto) día del año en el calendario gregoriano y el 235.º en los años bisiestos. Quedan 131 días para finalizar el año.


title: Origen de las aves

text: La evolución de las aves probablemente comenzó durante el período Jurásico, a partir de dinosaurios celurosaurios, que entre otras cosas comparten con la fauna ornítica el presentar plumas en su cuerpo y, características óseas afines. También de acuerdo al consenso científico actual, las aves, los cocodrilos y parientes cercanos, representan a los únicos miembros vivientes de un clado conocido como Archosauria.


title: Origen de las aves

text: Filogenéticamente, el grupo de las aves suele definirse como "todos los descendientes del ancestro común más reciente de todas las aves", lo que incluye desde especies como el gorrión común ("Passer domesticus") hasta el "Archaeopteryx"; si la anterior clasificación es usada entonces el grupo se denomina Avialae. Aunque por mucho tiempo se ha considerado a "Archaeopteryx lithographica" como la "primera ave", en tiempos recientes los hallazgos de "Aurornis", "Xiaotingia" y "Jeholornis", demuestran que existieron otras aves antes que arqueopterix, aunque dichas afirmaciones siguen en estudio.


title: Origen de las aves

text: La evidencia contemporánea refleja que las aves evolucionaron a partir de los celurosaurios, una agrupación de dinosaurios terópodos. Dentro de estos, las aves son miembros de Maniraptora, subgrupo de celurosaurios que incluye a velociraptor y troodon, entre otros. A medida que se descubrieron más terópodos no-avianos que están estrechamente relacionados con las aves, la antes clara distinción entre no-aves y aves se vuelve menos distinguible.


title: Origen de las aves

text: El ave basal "Archaeopteryx", del Jurásico, es bien conocido como uno de los primeros "eslabones perdidos" en ser encontrados en apoyo de la evolución en los finales del siglo XIX, aunque no es considerado un ancestro directo de las aves modernas. "Confuciusornis" es otra ave temprana; vivió en el Cretácico Temprano. Ambos podrían ser antecedidos por "Protoavis texensis", aunque la naturaleza fragmentaria de este fósil deja abierta considerable duda de que sea un ancestro de aves. Otras aves mesozoicas incluyen las Enantiornithes, "Yanornis", "Ichthyornis", "Gansus", y las Hesperornithiformes, un grupo de buceadoras sin alas parecidas a colimbos y somormujos.


title: Origen de las aves

text: La investigación científica sobre el origen de las aves comenzó poco después de que en 1859 se publicara "El origen de las especies" de Charles Darwin. En 1860, se descubrió una pluma fosilizada en la caliza de Solnhofen del Jurásico tardío en Alemania. Christian Erich Hermann von Meyer describió esta pluma como "Archaeopteryx lithographica" el año siguiente, y Richard Owen describió un esqueleto casi completo en 1863, reconociendo este como un ave a pesar de muchas características reminiscentes de reptiles, que incluyen extremidades delanteras con garras y una larga cola ósea.


title: Origen de las aves

text: El biólogo Thomas Henry Huxley, conocido como «el buldog de Darwin» por su apoyo feroz a la nueva teoría de evolución, casi inmediatamente se apoderó de "Archaeopteryx" como un eslabón perdido entre aves y reptiles. Comenzando en 1868, y siguiendo las primeras sugerencias por Karl Gegenbaur, y Edward Drinker Cope, Huxley hizo comparaciones detalladas de "Archaeopteryx" con varios reptiles prehistóricos y halló que era más similar a dinosaurios como "Hypsilophodon" y "Compsognathus". El descubrimiento en los finales de la década de 1870 del icónico espécimen de Berlín de "Archaeopteryx", completo con un juego de dientes reptilianos, aportó pruebas adicionales. Huxley fue el primero que propuso relación evolutiva entre aves y dinosaurios, aunque tenía la oposición del muy influyente Owen, favorable al evolucionismo pero firmemente opuesto a la teoría de la selección natural, pues pensaba que la evolución había de estar guiada por factores internos. Las conclusiones de Huxley fueron aceptadas por muchos biólogos, incluyendo al Barón Franz Nopcsa, mientras otros, notablemente Harry Govier Seeley, argumentaban que las similitudes eran debidas a convergencia evolutiva.


title: Origen de las aves

text: Un punto de inflexión surgió en los inicios del siglo XX con los escritos de Gerhard Heilmann de Dinamarca. Aunque era artista de oficio, Heilmann tenía interés académico en las aves y desde 1913 a 1916 publicó los resultados de su investigación en varias partes, tratando con la anatomía, la embriología, el comportamiento, la paleontología y la evolución de las aves.


title: Origen de las aves

text: Su trabajo, publicado originalmente en danés como, "Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning", fue compilado, traducido al inglés y publicado en 1926 como "The Origin of Birds" (El origen de las aves).


title: Origen de las aves

text: Como Huxley, Heilamann comparó a "Archaeopteryx" y otras aves con una lista exhaustiva de reptiles prehistóricos, y también llegó a la conclusión de que los dinosaurios terópodos como "Compsognathus" eran los más similares. Sin embargo, Heilmann observó que mientras las aves poseen clavículas fusionadas para formar el hueso llamado fúrcula (hueso de la suerte), en los reptiles dinosaurios no se habían reconocido aún, aunque si se conocían las clavículas en reptiles más primitivos. Como él era un firme adepto de la Ley de Dollo, la que plantea que la evolución no es reversible, Heilmann no pudo aceptar que las clavículas se hubieran perdido en dinosaurios para re-evolucionar nuevamente en aves.


title: Origen de las aves

text: Él por lo tanto estaba forzado a descartar a los dinosaurios como ancestros de las aves y atribuyó todas las similitudes a convergencia evolutiva (la tendencia de los organismos a evolucionar formas similares para estilos de vida similares, como por ejemplo los peces y delfines tienen formas similares). Heilamann planteó que los ancestros de las aves se encontrarían entre los reptiles tecodontes. El trabajo extremadamente exhaustivo de Heilmann aseguró a su libro el volverse un clásico en su campo y sus conclusiones sobre el origen de las aves, como en la mayoría de otros asuntos, fue aceptado por casi todos los biólogos evolutivos por las siguientes cuatro décadas.


title: Origen de las aves

text: Las clavículas son huesos relativamente delicados y por lo tanto en peligro de ser destruidos o por lo menos dañados hasta no ser reconocibles. Sin embargo, ya se habían encontrado clavículas de dinosaurios terópodos antes de que se publicara la versión inglesa del libro de Heilmann, pero eso pasó desapercibido. La ausencia de clavículas en dinosaurios se volvió una visión ortodoxa a pesar del descubrimiento de clavículas en el terópodo primitivo "Segisaurus" en 1936. El siguiente reporte de clavículas en un dinosaurio fue en 1983, y fue en un artículo ruso publicado antes del final de la Guerra Fría.


title: Origen de las aves

text: Al contrario de lo que creía Heilmann, los paleontólogos que ahora aceptan que las clavículas y en la mayoría de los casos las fúrculas son característica estándar no sólo de los terópodos, sino de los dinosaurios saurischianos. Hasta finales de 2007 fúrculas osificadas (es decir de hueso en vez de cartílago) se habían encontrado en casi todos los tipos de terópodos excepto en los más basales, "Eoraptor" y "Herrerasaurus".


title: Origen de las aves

text: El reporte original de una fúrcula en terópodos primitivos "Segisaurus" (1936) fue confirmado por re-examinación en 2005. Clavículas unidas como fúrculas también fueron encontradas en "Massospondylus", un sauropodomorfo del Jurásico temprano.


title: Origen de las aves

text: La marea comenzó a volverse en contra de la hipótesis 'tecodontos' luego del descubrimiento en 1964 de un nuevo dinosaurio terópodo en Montana. En 1969, este dinosaurio fue descrito y nombrado "Deinonychus" por John Ostrom de la Universidad de Yale. Al año siguiente, Ostrom redescribió un espécimen de "Pterodactylus" en el Museo Teyler de Holanda como otro esqueleto de "Archaeopteryx". El espécimen consistía principalmente de una sola ala y su descripción le hizo darse cuenta a Ostrom de las similitudes entre las muñecas de "Archaeopteryx" y "Deinonychus".


title: Origen de las aves

text: En 1972, el paleontólogo británico Alick Walker planteó la hipótesis de que las aves surgieron, no de los tecodontes, sino de ancestros de cocodrilo como "Sphenosuchus". El trabajo de Ostrom con terópodos y con aves tempranas lo llevó a responder con una serie de publicaciones a mediados de la década de 1970 en las cuales dejó plasmadas las muchas similitudes entre aves y dinosaurios terápodos, resucitando las ideas planteadas por primera vez por Huxley un siglo antes El reconocimiento de Ostrom de la ascendencia dinosauriana de las aves, junto con otras nuevas ideas sobre el metabolismo de los dinosaurios, nivel de actividad y cuidado parental, comenzó lo que se conoce como el renacimiento de los dinosaurios, que desde la década de 1970 continúa aún pasados 30 años.


title: Origen de las aves

text: Las revelaciones de Ostrom coincidieron con la adopción creciente de la sistemática filogenética (cladística), la que comenzó en la década de 1960 con el trabajo de Willi Hennig. La cladística es un método de ordenamiento de especies basado estrictamente en sus relaciones evolutivas, usando un análisis estadístico de sus características anatómicas. En la década de 1980 la metodología cladística fue aplicada a la filogenia de dinosaurios por primera vez por Jacques Gauthier y otros, mostrando inequívocamente que las aves eran un grupo derivado de dinosaurios terápodos. Los primeros análisis sugirieron que los terópodos dromeosauridos como "Deinonychus" eran de relación particularmente cercana con aves, un resultado que ha sido corroborado desde entonces muchas veces.


title: Origen de las aves

text: En el principio de la década de 1990 se descubrieron fósiles de aves espectacularmente preservados en varias formaciones geológicas del Cretácico Temprano en la provincia Liaoning del nordeste de China. En 1996, paleontólogos chinos describieron "Sinosauropteryx" como un nuevo género de ave, el que provenía de la formación Yixian, pero este animal fue rápidamente reconocido como un dinosaurio terópodo con relación cercana a "Compsognathus". Sorprendentemente, su cuerpo estaba cubierto de largas estructuras filamentosas. Estas eran 'protoplumas' dudosas y consideradas como homólogas de las más avanzadas plumas de las aves, aunque algunos científicos discordaron de esta aseveración. Científicos chinos y norteamericanos describieron "Caudipteryx" y "Protarchaeopteryx" enseguida después. Basados en caracteres esqueléticos, estos animales eran dinosaurios no avianos, pero sus restos portaban plumas completamente formadas semejantes a las de aves. "Archaeoraptor", descrito sin revisión por pares en un número de 1999 de "National Geographic", resultó ser una falsificación contrabandeada, Pero restos legítimos continúan saliendo de Yixian, tanto legal como ilegalmente. Plumas o "protoplumas" se han encontrado en una gran variedad de terópodos en Yixian, y los descubrimientos de dinosaurios extremadamente parecidos a aves, así como aves primitivas parecidas a dinosaurios, han cerrado casi completamente el vacío morfológico entre terópodos y aves.


title: Origen de las aves

text: "Archaeopteryx", el primer buen ejemplo de "dinosaurio con plumas", fue descubierto en 1861. El espécimen inicial fue encontrado en la caliza de Solnhofen en el sur de Alemania, que es una "lagerstätte", una formación geológica rara y destacable conocida por sus fósiles soberbiamente detallados. "Archaeopteryx" es también un fósil transicional, con características claramente intermedias entre las de los reptiles modernos y las aves. Sólo dos años después de la innovadora obra de Darwin "El origen de las especies", el descubrimiento de " Archaeopteryx" azuzó el naciente debate entre los proponentes de la biología evolutiva y los del creacionismo. Esta ave temprana es tan similar a dinosaurios que, sin una clara impresión de plumas en la roca circundante, al menos un espécimen fue confundido con "Compsognathus".


title: Origen de las aves

text: Desde la década de 1990, se ha encontrado un número adicional de dinosaurios con plumas, que aportan evidencia incluso más fuerte de la relación cercana entre dinosaurios y aves modernas. El primero de ellos fue descrito inicialmente como simples protoplumas filamentosas, que fueron rerportadas en los linajes de dinosaurios primitivos como compsognathids y tyrannosauroidos. Sin embargo, las plumas que no se distinguen de las aves modernas fueron poco después encontradas también en los dinosaurios no aviares.


title: Origen de las aves

text: Una pequeña minoría de investigadores han afirmado que las simples estructuras filamentosas "protopluma" son simplemente el resultado de la descomposición de las fibras de colágeno bajo la piel de los dinosaurios o en las aletas a lo largo de la espalda, y que las especies que incuestionablemente poseen plumas, como los oviraptorosaurios y dromaeosaurios son no dinosaurios, sino verdaderos aves no relacionadas con los dinosaurios. Sin embargo, la mayoría de estudios han llegado a la conclusión de que los dinosaurios emplumados de hecho son dinosaurios, y que los filamentos simples de indiscutibles terópodos representan plumas simples. Algunos investigadores han demostrado la presencia de melanina de color de soporte en las estructuras, que se esperaría en plumas pero no en las fibras de colágeno. Otros han demostrado, mediante estudios de descomposición de aves modernas, que incluso plumas avanzadas aparecen filamentosas cuando se somete a las fuerzas de aplastamiento experimentado durante la fosilización, y que las supuestas "protoplumas" pueden haber sido más complejas de lo que se pensaba. Un examen detallado de las "protoplumas" de "Sinosauropteryx prima" demostró que las plumas individuales consistieron en una pluma central (raquis) con púas más finas ramificándose de ella, similar pero más primitiva en estructura a las plumas de aves modernas.


title: Origen de las aves

text: Debido a que las plumas se asocian a menudo con las aves, los dinosaurios con plumas son a menudo anunciados como el eslabón perdido entre aves y dinosaurios. Sin embargo, las múltiples características esqueléticas también compartidas por ambos grupos representan la conexión más importante para los paleontólogos. Además, es cada vez más claro que la relación entre aves y dinosaurios, y la evolución del vuelo, son asuntos más complejos de lo que antes se pensaba. Por ejemplo, mientras que antes se creía que las aves evolucionaron en una progresión lineal, algunos científicos, más notablemente Gregory S. Paul, concluyen que dinosaurios como los dromeosaurios pueden haber evolucionado a partir de las aves, perdiendo su capacidad de vuelo mientras mantenían sus plumas en una manera similar a lo que ocurre en los modernos avestruz y otros ratites.


title: Origen de las aves

text: Las comparaciones de esqueletos de aves y dinosaurios, así como análisis cladístico, fortalecen el caso del enlace, particularmente para una rama de terópodos llamada maniraptores. Las similitudes en el esqueleto incluyen cuello, pubis, muñeca (carpo semi-lunado), brazo y cintura pectoral, omóplato, fúrcula y quilla del esternón.


title: Origen de las aves

text: Los grandes dinosaurios carnívoros tenían un sistema complejo de sacos aéreos similar a los encontrados en aves modernas, según una investigación dirigida por Patrick O'Connor de la Universidad de Ohio. Los pulmones de dinosaurios terópodos (carnívoros que caminaban en dos patas y tenían pies similares a aves) probablemente bombeaban el aire a las cavidades de los sacos en sus esqueletos, como en el caso de aves. «Lo que formalmente era considerado único de aves estaba presente en alguna forma en los ancestros de aves», dijo O'Connor.


title: Origen de las aves

text: Escaneos modernos de tomografía computarizada (TAC) de la cavidad pectoral de un dinosaurio (realizada en 2000) encontró los aparentes restos de corazón complejo de cuatro cámaras, muy parecido a los que presentan los mamíferos y aves actuales. La idea es controvertida dentro de la comunidad científica, siendo atacado como mala ciencia anatómica o simplemente como pensamiento elucubrativo.


title: Origen de las aves

text: Un estudio publicado en 2011 aplicó múltiples líneas de investigación a la cuestión de la identidad del objeto, incluyendo una tomografía computarizada más avanzada, histología, difracción de rayos X, espectroscopia de fotoelectrones de rayos X y microscopía electrónica de barrido. De estos métodos, los autores encontraron que: la estructura interna del objeto no incluye cámaras, pero se compone de tres áreas no conectadas de material de menor densidad, y no es comparable a la estructura del corazón de un avestruz; las "paredes" están compuestas de minerales sedimentarios que no se conoce que se produzcan en los sistemas biológicos—tales como goetita, minerales de feldespato, cuarzo y yeso, así como también faltaban en sus muestras algunos fragmentos de plantas; carbono, nitrógeno y fósforo, elementos químicos importantes para la vida; y tampoco se encontró estructuras celulares cardíacas. Hubo un posible parche con la estructura celular animal. Los autores encontraron sus datos apoyando la identificación como una concreción de arena del entorno de entierro, no el corazón, con la posibilidad de que se conserven zonas aisladas de tejidos.


title: Origen de las aves

text: La cuestión es que es discutible cómo este hallazgo refleja la tasa metabólica y la anatomía interna del dinosaurio, inclusive, independientemente de la identidad del objeto. Tanto los cocodrilos modernos como las aves, los parientes vivos más cercanos a dinosaurios, tienen un corazón de cuatro cámaras (aunque modificado en los cocodrilos), por lo que probablemente los dinosaurios lo tenían también; la estructura no está necesariamente ligada a la tasa metabólica.


title: Origen de las aves

text: Los fósiles de troodontos "Mei" y "Sinornithoides" demostraron que los dinosaurios dormían como ciertas aves modernas, con sus cabezas recogidas bajo los brazos. Este comportamiento, el cual debe haber ayudado a mantener la cabeza tibia, es también característico de las aves modernas.


title: Origen de las aves

text: Cuando ponen huevos, las aves hembras desarrollan un tipo especial de tejido dentro de los huesos de sus extremidades. Este hueso medular, rico en calcio, forma una capa que recubre el interior de las cavidades medulares por dentro de la capa ósea dura exterior, y es usada para producir la cáscara de huevos. La presencia de tejidos óseos derivados de endotelio recubriendo el interior de las cavidades medulares de porciones de la extremidad trasera de un espécimen de "Tyrannosaurus rex" sugiere que esta especie usaba estrategias reproductivas similares a aves, y revela que el espécimen es femenino. Investigaciones adicionales han encontrado hueso medular en el terópodo "Allosaurus" y en el ornitópodo "Tenontosaurus". Debido a que la línea de dinosaurios que incluye a B "Allosaurus" y "Tyrannosaurus" divergió de la línea que dio lugar a "Tenontosaurus" muy temprano en la evolución de los dinosaurios, esto sugiere que los dinosaurios en general producían tejido medular.


title: Origen de las aves

text: Varios especímenes "Citipati" se han encontrado apoyados sobre los huevos en su nido en posición aparentemente de incubación.


title: Origen de las aves

text: Numerosas especies de dinosaurios, por ejemplo "Maiasaura", se han encontrado en manadas que mezclan individuos muy jóvenes y adultos, sugiriendo interacciones ricas entre ellos.


title: Origen de las aves

text: Un embrión de dinosaurio fue encontrado sin dientes, lo que sugiere que se requería algún cuidado parental para alimentar al joven dinosaurio, posiblemente que el dinosaurio adulto regurgitara el alimento en la boca del joven dinosaurio (ver altricial) Este comportamiento se ve en numerosas especies de aves; los padres regurgitan el alimento en la boca del polluelo.


title: Origen de las aves

text: Otra pieza de evidencia de que las aves y los dinosaurios están relacionados estrechamente es el uso de piedras en la molleja. Estas piedras son tragadas por los animales para ayudar a la digestión y el desmenuzado del alimento y las fibras duras una vez que entran al estómago. Cuando se hallan en asociación con fósiles, las piedras de molleja son llamadas gastrolitos.


title: Origen de las aves

text: Estas piedras se hallan también en algunos peces (mugiles, alosas, y el gilarú, un tipo de trucha) y en cocodrilos.


title: Origen de las aves

text: Uno de los mejores ejemplos de impresiones de tejido blando en un fósil de dinosaurio fue descubierta en Petraroia, Italia. El descubrimiento fue reportado en 1998, y se describió el espécimen de un coelurosaurio pequeño muy joven, "Scipionyx samniticus". El fósil incluye porciones del intestino, colon, hígado, músculos, y tráquea de un dinosaurio inmaduro.


title: Origen de las aves

text: En marzo de 2005, la doctora Mary Higby Schweitzer y su equipo anunciaron el descubrimiento de material flexible con apariencia real de tejido blando dentro de un hueso de 68 millones de años de la pierna de un "Tyrannosaurus rex" de la formación Hell Creek en Montana. Luego del descubrimiento, el tejido fue rehidratado y se obtuvieron siete tipos de colágeno. Comparando sus datos con los de colágenos de aves vivientes (especialmente de pollo), se reveló que los antiguos terápodos y las aves están estrechamente relacionados.


title: Origen de las aves

text: La extracción exitosa de ADN antiguo de fósiles de dinosaurios ha sido reportada en dos ocasiones separadas, pero en bajo inspección posterior y revisión por pares, ninguno de estos reportes pudo ser confirmado. Sin embargo, un péptido visual funcional de un dinosaurio teórico ha sido inferido usando métodos de reconstrucción filogenética analítica en secuencias de genes de especie modernas relacionadas tales como reptiles y aves. Adicionalmente, varias proteínas han sido supuestamente detectadas fósiles de dinosaurios, incluyendo hemoglobina.


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text: Por otra parte, dos factores deben ser considerados: primero, los relojes moleculares no pueden ser considerados confiables en ausencia de una calibración fósil consistente, mientras el registro fósil sea naturalmente incompleto. Segundo, en los árboles filogenéticos reconstruidos, el tiempo y el patrón de separación de linajes corresponde a la evolución de los "caracteres" estudiados (tales como la secuencia de ADN, rasgos morfológicos, etc.), "no" a los patrones evolutivos reales de los linajes; éstos idealmente no deberían diferir por mucho, pero pueden bien hacerlo en la práctica. Considerando esto, es fácil de ver que los datos fósiles, comparados con los datos moleculares, tienden a ser más acertados en general, pero también tienden a subestimar las divergencias de tiempo: los rasgos morfológicos, al ser el producto de redes genéticas de desarrollo completas, usualmente comienzan a divergir algún tiempo "después" de que un linaje dividido se volviera aparente en la comparación de secuencia de ADN – especialmente si las secuencias usadas contienen muchas mutaciones silentes.


title: Origen de las aves

text: Una nueva teoría de los orígenes de aves sugiere que la selección para la expansión de los músculos esqueléticos fue la fuerza impulsora para la aparición de este clado, en lugar de serlo la evolución del vuelo. En los saurios endotérmicos, los músculos se hicieron progresivamente más grandes en forma prospectiva, de acuerdo con esta hipótesis, como una respuesta a la pérdida de la proteína de desacoplamiento mitocondrial de vertebrados, UCP1, que es termogénica. En los mamíferos, las funciones de la UCP1 en la grasa parda es de proteger a los recién nacidos de la hipotermia. En el caso de las aves modernas, el músculo esquelético tiene una función similar y se presume que lo han hecho en sus antepasados. En este punto de vista, la bipedestación y otras alteraciones esqueléticas aviares fueron efectos secundarios de la hiperplasia del músculo, con nuevas modificaciones evolutivas de las extremidades anteriores, incluidas las adaptaciones para el vuelo o la natación, y el órgano vestigial, siendo consecuencias secundarias de dos patas cortas.


title: Origen de las aves

text: Una minoría de científicos, incluyendo a los ornitólogos Alan Feduccia y Larry Martin, continúa planteando que las aves son descendientes de archosaurios tempranos, como "Longisquama" o "Euparkeria". Estudios embriológicos de biología del desarrollo de aves han planteado preguntas sobre la homología de los dedos de extremidades anteriores en aves y dinosaurios. Sin embargo, debido a la conveniente evidencia aportada por la anatomía comparativa y la filogenética, así como los dramáticos fósiles de dinosaurios con plumas de China, la idea de que las aves son derivadas de dinosaurios, primero defendida por Huxley y luego por Nopcsa y Ostrom, tiene apoyo casi unánime entre los paleontólogos actuales.


title: Origen de las aves

text: Existe un debate entre los embriólogos y los paleontólogos sobre si las manos de los dinosaurios terópodos y las aves son esencialmente diferentes, basados en el conteo de las falanges (dedos) en la mano y sus orígenes homólogos. Ésta es un área de investigación importante y fieramente debatida porque sus resultados pueden desafiar el consenso de que las aves son descendientes de los dinosaurios.


title: Origen de las aves

text: Los embriólogos (y algunos paleontólogos que se oponen a la conexión entre aves y dinosaurios) han numerado por mucho tiempo los dedos de las aves como II-III-IV sobre la base de múltiples estudios del desarrollo en el huevo.


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text: Los paleontólogos han identificado los dedos de las aves como I-II-III. Ellos argumentan que los dedos de las aves se numeran igual que se hace en los de los dinosaurios terópodos, por conservación de la fórmula de las falanges. El conteo de falanges en archeosaurios es 2-3-4-5-3; muchos linajes de archosaurios tienen reducido el número de dedos, pero tienen la misma fórmula de falanges en los dedos que permanecen. En otras palabras, los paleontólogos aseveran que los archosaurios de linajes diferentes tienden a perder los mismos dedos cuando ocurre la pérdida de dedos, desde afuera hacia adentro. Los tres dedos de los dromeosaurios, y "Archaeopteryx" tienen la misma fórmula de falanges de I-II-III correspondientes a los dedos I-II-II de archosaurios basales. Por lo tanto, los dedos perdidos deberían ser los IV y V. Si esto es cierto, entonces las aves modernas también poseerían los dedos I-II-III. También, un equipo de investigadores ha propuesto un desplazamiento del marco de conteo de los dedos de los terópodos que dieron lugar a las aves (por lo tanto haciendo del dedo I al II, II al III, y también IV). Sin embargo, tales cambios de marco son raros en amniotas—siendo consistente con el origen terópodo de las aves—habrían tenido que ocurrir únicamente en los miembros anteriores del linaje de aves-terópodos y no los miembros posteriores (algo que no se conoce que haya ocurrido en ningún animal).


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text: Esto se denomina "Reducción del Dígito Lateral" (LDR) versus "Reducción del Dígito Bilateral" (BDR) (véase también "Limusaurus")


title: Origen de las aves

text: Los debates sobre el origen del vuelo de las aves son casi tan viejos como la idea de que las aves evolucionaron de los dinosaurios, inmediatamente después de 1862. Dos teorías dominaron la mayor parte de la discusión desde entonces: la teoría de corredoras ("desde el suelo para arriba") propone que las aves evolucionaron de predadores pequeños y rápidos que corrían por el suelo; y la teoría de arborícolas ("desde los árboles para abajo") propone que el vuelo propulsado evolucionó de vuelo planeado no propulsado por animales arborícolas (trepadores). Una teoría más reciente, "corredoras en inclinación con asistencia de alas" (WAIR), es una variante de la teoría de corredoras y propone que las alas desarrollaron su funciones aerodinámicas como resultado de la necesidad de correr rápidamente hacia arriba de pendientes muy empinadas, por ejemplo para escapar de depredadores.


title: Origen de las aves

text: La teoría de las corredoras para el origen del vuelo fue propuesta por primero por Samuel Wendell Williston, y luego elaborada por Baron Nopcsa. Esta hipótesis propone que algunos animales de carrera rápida con largas colas usaban sus brazos para mantener el equilibrio mientras corrían. Las versiones modernas de esta teoría difieren en muchos detalles desde la versión Williston-Nopcsa, mayormente como resultado de los descubrimientos posteriores a la época de Nopcsa.


title: Origen de las aves

text: Nopsca teorizó que incrementando el área de la superficie de los alargados brazos podía haber ayudado a predadores corredores pequeños a mantener su equilibrio, y que las escamas de las extremidades anteriores se hicieron alargadas, evolucionando en plumas. Nopsca también propuso que existían tres etapas en la evolución del vuelo. Primero, se realizaba vuelo pasivo, en el cual las alas en desarrollo servían a modo de paracaídas. Segundo, fue posible el vuelo activo, en el cual el animal lograba el vuelo por el batir de sus alas. Él usó a "Archaeopteryx" como ejemplo de esta segunda etapa. Finalmente, las aves ganaron la habilidad para planear.


title: Origen de las aves

text: Ahora se piensa que las plumas no evolucionaron de escamas, dado que las plumas están hechas de proteínas diferentes. Más seriamente, la teoría de Nopsca asume que las plumas evolucionaron como parte de la evolución del vuelo, y descubrimientos recientes prueban que esa suposición es falsa.


title: Origen de las aves

text: Las plumas son muy comunes en dinosaurios coelurosaurianos (incluyendo el tiranosauroideos temprano Dilong). Las aves modernas se clasifican como coelurosaurios por casi todos los paleontólogos, aunque no por pocos ornitólogos. La versión moderna de la hipótesis "desde el suelo hacia arriba" argumenta que los ancestros de las aves eran pequeños dinosaurios predadores, corredores terrestres, "con plumas" (algo parecidos a correcaminos en su estilo de caza) que usaban sus extremidades delanteras para el equilibrio mientras perseguían a su presa, y que la patas delanteras y las plumas luego evolucionaron de forma que proveían el planeo y luego propulsaron el vuelo. Las funciones más ampliamente sugeridas de las plumas incluyen el aislamiento térmico y la exhibición competitiva, como en las aves modernas.


title: Origen de las aves

text: Muchos de los fósiles de "Archaeopteryx" vienen de sedimentos marnos y se ha sugerido que las alas pueden haber ayudado a las aves a correr sobre el agua a la manera del basilisco común o lagarto de Jesucristo ("Basiliscus basiliscus").


title: Origen de las aves

text: La mayoría de los ataques recientes a la hipótesis "desde el suelo hacia arriba" intentan refutar la suposición de la versión moderna de que las aves son dinosaurios coelurosaurianos modificados. Los ataques más fuertes se basan en análisis embriológicos que concluyen que las alas de las aves están formadas por los dedos 2, 3 y 4 (correspondientes a los dedos índice, mayor y anular de los humanos; el primero de estos tres en las aves es el álula que se usa para evitar la pérdida de sustentación en vuelo a baja velocidad, por ejemplo en el aterrizaje); pero las "manos" de coelurosaurios están formadas por los dedos 1, 2 y 3 (equivalentes a pulgar índice y mayor en los humanos). Sin embargo estos análisis embriológicos fueron de inmediato desafiados en el terreno embriológico planteándose que la "mano" a menudo se desarrolla de modo diferente en los clados que han perdido algunos dedos en el curso de la evolución, y que las "manos" de las aves en realidad sí se desarrollan de los dedos 1, 2 y 3. Este debate es complejo y aún no resuelto – vea "Homología digital" más abajo.


title: Origen de las aves

text: La hipótesis de las "corredoras en inclinación con asistencia de alas" (WAIR) fue incitada por la observación de pollos jóvenes de perdiz chucar ("Alectoris chukar"), y propone que las alas desarrollaron su función aerodinámica como resultado de la necesidad de correr rápidamente hacia arriba en pendientes muy inclinadas como las de troncos de árboles, por ejemplo para escapar de predadores. Esto la hace un tipo especializado dentro de la teoría de corredoras ("del suelo hacia arriba"). Observe que en este escenario las aves necesitan "empuje hacia abajo" para incrementar el agarre de las patas. Pero las primeras aves, incluyendo a "Archaeopteryx", carecían del mecanismo del hombro por el cual las alas de las aves modernas producen rápidos y poderosos batidas hacia arriba, dado que la fuerza hacia abajo de la cual la teoría WAIR depende se genera por batidas hacia arriba, parece que las aves primitivas eran incapaces de realizar la carrera en inclinación con asistencia de alas.


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text: La mayoría de las versiones de la hipótesis arbórea plantea que los antepasados de las aves eran dinosaurios muy pequeños que vivían en los árboles, saltando de rama en rama. Este pequeño dinosaurio ya tenía plumas, que fueron cooptadas por la evolución para producir más, las formas más severas que fueron útiles en la aerodinámica, eventualmente produciendo alas. Entonces dichas alas habrían evolucionado y tornadas cada vez más refinadas como partes para dar más control en el salto, servir como paracaídas, para deslizarse y volar de manera escalonada. La hipótesis arborícola también señala que, para los animales arborícolas, la aerodinámica es mucho más eficientes energéticamente, ya que estos animales simplemente caen al alcanzar velocidades mínimas de deslizamiento.


title: Origen de las aves

text: Varios dinosaurios pequeños del Jurásico o del Cretácico Temprano, todos con plumas, han sido interpretados como la posibilidad de tener adaptaciones arborícolas y/o aerodinámicas. Estos incluyen a "Scansoriopteryx," "Epidexipteryx", "Microraptor", "Pedopenna" y "Anchiornis". El "Anchiornis" es particularmente importante a este tema, ya que vivió a principios del Jurásico Superior, mucho antes de que el "Archaeopteryx".


title: Origen de las aves

text: El análisis de las proporciones de los huesos de los dedos de las aves más primitivas Archaeopteryx y "Confuciusornis", en comparación con los de las especies vivas, sugieren que las primeras especies pudieron haber vivido tanto en el suelo como en los árboles.


title: Origen de las aves

text: Un estudio sugiere que las primeras aves y sus antepasados inmediatos no trepaban a los árboles. Este estudio determinó que la cantidad de curvatura de garra del dedo del pie de las primeras aves se parecían más a la observada en las modernas aves terrestres forrajeas que en las aves de encaramado.


title: Origen de las aves

text: "Archaeopteryx" fue la primera ave y por mucho tiempo fue el único que se conocía de los animales con plumas del Mesozoico (dinosaurios con plumas, si uno acepta el punto de vista de la mayoría de que las aves son dinosaurios modificados). Como resultado la discusión de la evolución de las aves y del vuelo de las aves se centró en "Archaeopteryx" al menos hasta mediados de la década de 1990.


title: Origen de las aves

text: Ha habido debate acerca de si "Archaeopteryx" podía realmente volar. Pareciera que "Archaeopteryx" tenía estructuras craneales y sensores de equilibrio en el oído interno que las aves usan para controlar su vuelo. "Archaeopteryx" también tenía arreglo de las plumas de vuelo como el de las aves modernas y plumas de vuelo similarmente asimétricas en sus alas y cola. Pero "Archaeopteryx" carecía del mecanismo del hombro por el cual las alas de aves modernas producen el rápido y fuerte batir hacia arriba (vea el diagrama arriba de la polea supracoracoidea); Esto puede significar que esta y otras aves primitivas eran incapaces de volar batiendo alas y sólo podían planear.


title: Origen de las aves

text: Pero el descubrimiento desde la década de 1990 de muchos dinosaurios con plumas significa que "Archaeopteryx" ya no es más la figura clave central en la evolución del vuelo de las aves. Otros pequeños coelurosaurios con plumas del Cretácico y Jurásico tardío muestran plumas que pueden ser precursoras del vuelo de aves, por ejemplo: "Rahonavis", un corredor terrestre que tenía una garra en forma de hoz elevada en el segundo dedo similar a la de "Velociraptor", algunos paleontólogos piensan que estaba mejor adaptado para el vuelo que "Archaeopteryx"; "Epidendrosaurus", un dinosaurio arborícola que puede dar algún apoyo a la teoría "de los árboles hacia abajo"; "Microraptor", un dinosaurio arborícola que puede haber sido capaz de un vuelo poderoso pero, si así era, más como un biplano dado que tenía plumas bien desarrolladas en las piernas.


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text: Ya en 1915, algunos científicos argumentaron que la evolución del vuelo de las aves puede haber pasado por una etapa de cuatro alas (o "tetrapteryx").


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text: Una hipótesis, defendida por Gregory Paul en sus libros "Dinosaurios predadores del mundo" (1988) y "Dinosaurios de los aires" (2002),


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text: sugiere que algunos grupos de dinosaurios carnívoros no voladores-especialmente deinonychosaurs, pero tal vez otros como oviraptorosaurios, therizinosaurios, alvarezsáuridos y ornitomimosaurios—en realidad son descendientes de las aves. Paul también propuso que el ancestro ave de estos grupos era más avanzado en sus adaptaciones de vuelo que el "Archaeopteryx". Esto significaría que el "Archaeopteryx" está por lo tanto menos estrechamente relacionado con aves actuales que lo que lo están estos dinosaurios.


title: Origen de las aves

text: La hipótesis de Paul obtuvo recibió apoyo adicional cuando Mayr et al. (2005) analizaron un nuevo décimo espécimen de "Archaeopteryx", y concluyeron que "Archaeopteryx" era un clado hermano de los Deinonychosauria, pero que el pájaro más avanzado "Confuciusornis" estaba dentro del Dromaeosauridae. Este resultado apoya la hipótesis de Paul, lo que sugiere que la Deinonychosauria y Troodontidae forman parte de las Aves, el linaje de aves adecuado, y en segundo lugar no volador. Sin embargo, este documento excluye a todas las demás aves y por lo tanto no prueba sus distribuciones de caracteres. El documento fue criticado por Corfe y Butler (2006), quien encontró que los autores no podían apoyar sus conclusiones estadísticamente. Mayr "et al." acordaron que el apoyo estadístico era débil, pero añadieron que también son débiles para los escenarios alternativos.


title: Origen de las aves

text: El análisis cladístico actual no apoyan la hipótesis de Paul acerca de la posición de "Archaeopteryx". En su lugar, indican que Archaeopteryx es más cercano a las aves, en el clado "Avialae", de lo que es deinonychosaurs o el oviraptorosaurs. Sin embargo, algunos fósiles apoyan la versión de esta teoría que sostiene que algunos dinosaurios carnívoros no voladores pudieron haber tenido antepasados voladores. En particular—"Microraptor", "Pedopenna" y "Anchiornis" tienen todos pies alados, compartiendo muchas características, y se encuentran cerca de la base de las clado Paraves. Ello sugiere que el paravian ancestral era un planeador de cuatro alas, y que el Deinonychosaurs más grande perdió secundariamente la capacidad de deslizarse, mientras que el linaje de aves aumentó la capacidad aerodinámica a medida que avanzaba.


title: Origen de las aves

text: La clasificación filogenética de las aves es un asunto contencioso. "La filogenia y clasificación de las aves" de Sibley y Ahlquist (1990) es una obra que marca época en la clasificación de las aves (aunque debatida frecuentemente y constantemente revisada). Una preponderancia de evidencias sugieren que la mayoría de los órdenes de aves constituyen buenos clados. Sin embargo, los científicos no están de acuerdo en la relación precisa entre los órdenes; las evidencias de la anatomía de aves modernas, los fósiles y el ADN han sido aplicadas para aportar sobre el problema pero no ha emergido un consenso fuerte. Dado que desde mediados de la década de 2000, nuevos datos fósiles y moleculares proveen una imagen de creciente claridad sobre la evolución de los órdenes de aves modernas, y sus relaciones. Por ejemplo las Charadriiformes parecen constituir aun linaje antiguo y diferenciado, mientras las Mirandornithes y Cypselomorphae son apoyadas por una riqueza de evidencias anatómicas y moleculares. Nuestra comprensión de las interrelaciones de los niveles de taxones más bajos también continúa incrementándose, particularmente en el masivamente diverso orden Passeriformes (aves de percha).


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text: Hacia junio de 2008, fue publicado el estudio de genética de aves más amplio que rechaza varias relaciones hipotéticas, y va a necesitarse probablemente una reconstrucción completa del árbol filogenético de las aves.


title: Origen de las aves

text: La abundancia de datos genómicos disponibles actualmente permite, además, realizar estudios de parentesco con los que se puede elaborar un árbol filogenético de las aves más detallado y preciso que los disponibles hasta el momento. Estos datos corroboran, además, que es insuficiente basarse en un único gen para poder trazar un árbol filogenético. Esto es debido a la “distribución incompleta en el linage” de los genes, ya que puede haber genes que sean más parecidos entre sí pero que no estén presentes en dos poblaciones finales de especies similares.


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text: Los principales problemas que se encuentran en estos procesos son la baja resolución que permiten obtener los árboles basados en un único gen y el hecho de que los datos de DNA codificante son escasos y pueden ser engañosos debido a evolución convergente. Por ejemplo, cuando aparece un fallo en el apareamiento, entre bases la maquinaria de reparación del DNA tiende a beneficiar la aparición de más pares CG (citosina-guanina).


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text: Los árboles filogenéticos obtenidos recientemente por Jarvis "et al" apoyan la hipótesis de una radiación rápida temprana, que habría hecho aparecer ~36 linages en un periodo de unos 10-15 millones de años. Este periodo de tiempo es, desde un punto de vista evolutivo, relativamente corto. Además, la ventana temporal en la que habrían ocurrido estos eventos incluiría también el evento de extinción masiva que tuvo lugar hace unos 65 millones de años. Resulta coherente que ambos eventos sean próximos en el tiempo, ya que la extinción repentina de otras especies habría provocado la liberación de nichos ecológicos que pudieron ser ocupados por nuevas especies que posteriormente se diversificaron enormemente. Esta estimación es consistente también con los datos del registro fósil, así como con las estimaciones actuales de la evolución de los mamíferos. Una de las mayores diferencias que se observa en esta clasificación con respecto a otras anteriores es la separación de los accipitriformes y los falconiformes ya que, tradicionalmente, los falconiformes englobaban a los miembros de ambos grupos.


title: Origen de las aves

text: Las aves son los amniotes con los genomas más pequeños. Mientras que los genomas de mamíferos y reptiles tienen tamaños entre 1.0 y 8.2 gigabases (Gb), los de las aves están comprendidos entre 0.91 Gb, del colibrí gorginegro ("Archilochus alexandri") y 1.3 Gb de tamaño, en el caso del avestruz ("Struthio camelus)." Como en el caso de todos los seres vivos, el genoma de las aves refleja la acción de la selección natural. Los cambios en el genoma se pueden relacionar, entre otras cosas, con la morfología y comportamiento de estos animales.


title: Origen de las aves

text: Los genomas de las aves tienen menos elementos repetitivos que los del resto de tetrápodos. En las aves, dichos elementos repetitivos ocupan entre el 4 y el 10% del genoma, en comparación con el 34-52% de los mamíferos. Otro ejemplo son los elementos nucleares ínterespaciados pequeños (SINEs, por su nombre en inglés: "short interspersed nuclear elements"), que han visto reducido su tamaño en comparación al que presentan en las especies de otros grupos. En las aves, el tamaño de los SINEs se ha reducido a ~1.3 megabases (Mb) como promedio, mientras que, por ejemplo, en el aligátor americano ("Alligator mississippiensis") miden 12.6 Mb, y en la tortuga verde marina ("Chelonia mydas") alcanzan una longitud de 34.9 Mb. Estos datos sugieren que el antecesor común de las aves ya poseía SINEs de un menor tamaño.


title: Origen de las aves

text: También se observa una reducción en el tamaño medio de los intrones, las secuencias intergénicas e incluso de los exones. El tamaño medio de un intron en los mamíferos es de 4.3 kilobases (kb), y en los reptiles de 3.1 kb, mientras que en las aves solo alcanzan 2.1 kb de longitud. De la misma manera, la separación entre genes en los mamíferos es de 91 kb en promedio, y de 61 kb en los reptiles, pero se ve reducida en los genomas de las aves a 49 kb. Se ha observado que reducciones similares ocurren también en los murciélagos. El hecho de que ocurra separadamente en animales que, de manera independiente, han adoptado una forma de vida que implica volar puede indicar que la reducción del tamaño del genoma es una adaptación a la rápida regulación génica requerida durante el vuelo batido. Además, hay estudios que indican que, efectivamente, ha habido deleciones en el genoma de las aves, descartando la posibilidad de que el tamaño original del genoma del antecesor común fuera similar al de estos animales y que lo que haya ocurrido haya sido una expansión en el caso de mamíferos y reptiles.


title: Origen de las aves

text: Además, en las aves se observa la mayor perdida génica en vertebrados. Es posible que la fragmentación cromosómica, que dio lugar a la aparición de microcromosomas, acentuara dicha pérdida de genes. Estos eventos de ruptura de cromosomas debieron ocurrir en un antecesor común de las aves ya que aproximadamente dos tercios de las especies estudiadas presentan al menos treinta parejas de microcromosomas, siendo "2n = 80" el tamaño del cariotipo medio de las aves (siendo los miembros de la familia Falconidae la única excepción, ya que son "2n = 6-12").


title: Origen de las aves

text: Estudios de macrosintenia han permitido determinar que, en las aves capaces de imitar sonidos ("vocal learners"), el reordenamiento de los genes en los cromosomas es mucho mayor que en aquellas no pueden hacerlo ("non-vocal learners"). Además, la microsintenia reveló que las aves poseen un número mayor de genes ortólogos que mantienen la sintenia. Esto demuestra que el orden de los genes en los cromosomas de las aves está más conservado que en otras clases de animales. Un ejemplo claro de este hecho son los genes codificantes de las subunidades de la hemoglobina. Estos genes tienden a duplicarse y eliminarse con relativa frecuencia, lo que hace que, por ejemplo, en el caso de los mamíferos, haya muchas diferencias en cuanto al número y posición relativa de los genes que codifican las subunidades de tipo alfa y beta de la hemoglobina entre unas especies y otras. Esto no ocurre así en las aves, que presentan un enorme grado de conservación en ambos aspectos.


title: Origen de las aves

text: También se ha podido comprobar que la tasa de mutaciones puntuales es menor en las aves que en los mamíferos. Mientras que en los segundos se dan ~2.7 x 10 mutaciones por sitio y millón de años (Ma), las aves presentan, en promedio, una tasa de ~1.9 x 10 mutaciones por sitio y Ma. Por supuesto, esto no es homogéneo. Los órdenes con más especies cuentan con una mayor tasa de mutaciones, siendo los Passeriformes los que presentan una tasa mayor (~3.3 x 10 mutaciones por sitio y Ma). Así mismo, también es menor la tasa de mutaciones en las aves acuáticas que en las terrestres. Entre estas últimas, son las aves de presa las que cuentan con la tasa de mutación menor, mientras que las aves cantoras son las que presentan más mutaciones por sitio y millón de años. Estas tasas de mutación son consistentes con la amplia distribución de las aves en diferentes ambientes, y los cambios fenotípicos consecuentes a la presión evolutiva ejercida por los nuevos nichos ecológicos según iban siendo ocupados.


title: Origen de las aves

text: Comparando los genomas de especies cuyo ancestro común es más antiguo se puede estudiar la presencia de restricciones funcionales en la autorregulación de este. Se ha verificado que, en promedio, aproximadamente el 7.5% del genoma de las aves está constituido por elementos altamente conservados (HCEs, por sus siglas en inglés: "highly conserved elements"), de los que ~12.6% están involucrados directamente en la funcionalidad de genes codificantes de proteínas. Los HCEs no codificantes específicos de aves (puesto que no se encuentran en mamíferos al compararlos) resultan estar relacionados con la regulación de la actividad de los factores de transcripción asociados al metabolismo, mientras que los compartidos con los mamíferos estarían encargados de controlar procesos de señalización, desarrollo y respuesta a estímulos.


title: Origen de las aves

text: La evolución génica no es homogénea a lo largo del genoma. Esto se puede estudiar mediante el análisis de la relación que hay entre número de cambios no sinónimos por posición no sinónima por cada cambio sinónimo en una posición sinónima, conocido como d/d o . Esta relación es una manera de analizar el balance que hay entre mutaciones deletéreas y beneficiosas. Por ejemplo, un valor de Ka/Ks superior a 1 indicaría que se ha producido al menos alguna mutación que reporta alguna ventaja adaptativa. En las aves se observa que los genes que presentan una mayor variabilidad son los que se localizan en el cromosoma Z, uno de los cromosomas sexuales de las aves, lo que puede ser debido a que en dicho cromosoma hay menos genes que en los autosomas. A su vez, la variabilidad es mayor en los macrocromosomas que en los microcromosomas. Esto podría deberse a una diferente frecuencia de recombinación entre unos y otros, que puede ser consecuencia de su tamaño y de su diferente densidad génica. Comparando los genes de las aves con los genes de mamífero, se observa que en las primeras se da una evolución más rápida en los genes relacionados con el desarrollo, mientras que en los mamíferos evolucionan más rápidamente los genes que median en el desarrollo del sistema nervioso central.


title: Origen de las aves

text: Parece ser que el aprendizaje vocal de las aves ha aparecido independientemente en al menos dos ocasiones, una en el antecesor común de los colibríes y otra en el de las aves cantoras y loros. Todos ellos poseen determinados circuitos neuronales que no se encuentran en las aves incapaces de imitar sonidos. Un análisis d/d demostró una evolución convergente en 227 genes, de los cuales la mayor parte están altamente expresados en las zonas del cerebro encargadas del canto. Además, un 20% de ellos parecen estar regulados por el propio hecho del canto.


title: Origen de las aves

text: Para poder volar, los antecesores de las aves tuvieron que sufrir una serie de cambios a nivel morfológico y molecular. En aproximadamente la mitad de los genes implicados en la osificación se puede observar un importante grado de selección positiva. Ejemplos relevantes son el gen "AHSG", que participa en el control de la densidad de mineralización ósea, y "P2RX7", asociado con la homeostasis ósea. La acción de estos genes en concreto sería la responsable de las diferencias óseas que hay entre mamíferos y aves.


title: Origen de las aves

text: Algo similar ocurre con el sistema respiratorio. Mientras que en los mamíferos, durante la ventilación, el volumen total de los pulmones varía, no ocurre exactamente de la misma manera en las aves, que hacen circular el aire a través de sus pulmones mediante la contracción de los sacos aéreos. Se han encontrado 5 genes involucrados en este proceso presentes en mamíferos que las aves han perdido.