title: Evolución del lobo

text: Los cánidos que habían migrado desde América del Norte a Eurasia -"Eucyon", "Vulpes" y "Nyctereutes"—, eran depredadores de pequeño a mediano tamaño, que vivieron durante finales del Mioceno y principios del Plioceno, pero no eran superdepredadores. La posición de los cánidos en la cadena alimenticia cambió cuando los miembros de género "Canis" se volvieron los depredadores dominantes en el Holártico.


title: Evolución del lobo

text: "C. chihilensis", con un tamaño similar al de un lobo moderno, apareció en el norte de China a mediados del Plioceno —hace 3-4 millones de años—. A continuación, la evolución del género se disparó por toda Eurasia a principios del Pleistoceno, hace 1.8 millones de años en lo que se conoce como «el evento del lobo», asociado con la formación del bioma llamado «estepa del mamut», durante el último periodo glacial. Tres especies se extendieron por Europa: "C. arnensis", "C. eutruscus", y "C. falconeri".


title: Evolución del lobo

text: A pesar de las lagunas en el registro fósil, se considera probable que los lobos surgieran de un grupo de cánidos de pequeño tamaño. La evidencia morfológica y genética coinciden en que los lobos evolucionaron durante el Plioceno y a principios del Pleistoceno a partir del mismo linaje que también dio lugar a los coyotes. Los especímenes fosilizados indican que el ancestro común de lobos y coyotes existió hace 1.5 millones de años, mientras que el ancestro de los chacales y de los otros miembros existentes del género ya se había separado del tronco común anteriormente. A partir de la separación de los linajes de lobos y coyotes existen diferentes opiniones entre los paleontólogos sobre las relaciones entre las varias especies que conformaron la evolución del lobo. Estas especies se describen a continuación.


title: Evolución del lobo

text: "Canis lepophagus" vivió a principios del Plioceno en Norteamérica. Kurten propuso que evolucionó a partir de especies norteamericanas más pequeñas de "Canis" del Mioceno que posteriormente se expandieron por Eurasia; se piensa que estaba cercanamente relacionado o era equivalente a "C. arnensis" de Europa.


title: Evolución del lobo

text: Según Johnston, "C. lepophagus" tenía un cráneo y esqueleto más esbeltos que los del coyote moderno. Nowak descubrió que las primeras poblaciones tenían cráneos pequeños, delicados y entrechos, similares a los de coyotes pequeños y que podrían ser los ancestros de "C. latrans". Johnson notó que algunos especímenes encontrados en el cañón Cita en Texas, tenían cráneos más grandes y amplios, lo que llevó a Nowak a sugerir que estaban transformándose en lobos.


title: Evolución del lobo

text: Tedford discrepaba con estos autores por la ausencia de algunos rasgos en la morfología cráneo-dental de "C. lepophagus" compartidos por "C. lupus" y "C. latrans", por lo que en su opinión no había una relación cercana con estas dos especies, aunque sugirió que era el ancestro tanto de lobos como de coyotes.


title: Evolución del lobo

text: "Canis priscolatrans" habitó en Norteamérica a finales del Plioceno y principios del Pleistoceno. El primer lobo como tal, apareció a finales del Blancano y principios del Irvintoniano, y era muy parecido o quizá idéntico a "Canis edwardii". Se parecía a "C. rufus" en el tamaño y proporciones del cráneo, pero con dentadura más compleja. Sin embargo, los fósiles hallados de "C. rufus" no datan ese periodo, sino del finales del Rancholabreano.


title: Evolución del lobo

text: Kurten no estaba seguro de si "C. priscolatrans" procedía de "C. lepophagus" y "C. arnensis", pero creía que era un ancestro de "C. latrans". En su opinión, "C. arnensis" de Europa mostraba similitudes notorias a "C. priscolatrans", y ambas especies podrían representar lo que fue una población holártica de coyotes. Nowak se mostró en desacuerdo con esta interpretación y opinaba que "C. priscolatrans" estaba relacionado con el "C. etruscus". europeo Posteriormente, Kurten propuso que tanto "C. priscolatrans" y "C. etruscus" eran parte de un grupo que dio origen a "C. lupus" pero no estaba seguro de si habían evolucionado de manera separada de "C. lepophagus" o de un descendiente de "C. lepophagus".


title: Evolución del lobo

text: En el suroeste de los Estados Unidos se han hallado restos del Plioceno tardío de "Canis edwardii", caracterizado por un tamaño similar al de coyotes grandes, junto con "C. lepophagus", lo que indica una relación de descendencia. Tedford reconoció la especie "C. edwardii" y consideró que la morfología cráneo-dental de "C. priscolatrans" estaba dentro del rango de "C. edwardii" y quizá no serían especies distintas.


title: Evolución del lobo

text: Durante el Pleistoceno medio, los lobos de Norteamérica evolucionaron hacia un mayor tamaño y los restos de dientes hallados indican que "C. priscolatrans" dio lugar al gran lobo "C. ambrusteri" Martin, sin embargo, expresó la opinión de que "C. ambrusteri" era "C. lupus". Nowak no estaba de acuerdo y sostuvo que "C. ambrusteri" no estaba relacionado con "C. lupus" sino con "C. priscolatrans", que posteriormente originó a "C. dirus". Tedford observó que "C. gezi" sudamericano y "C. nehringi" compartían similitudes dentales y craneales, desarrolladas por el hipercarnivorismo, lo que indicaría que "C. ambrusteri" era el ancestro común de "C. gezi", "C. nehringi" y "C. dirus".


title: Evolución del lobo

text: "Canis dirus" vivió en América del Norte y del Sur desde el Pleistoceno tardío hasta el Holoceno. "C. dirus" era la especie de mayor tamaño del género "Canis". Goulet sostuvo que "C. dirus" era una variante de "C. lupus", al contrario que Nowak, Kurten y Berta, que pensaban que "C. dirus" no se derivaba de "C. lupus".


title: Evolución del lobo

text: Los paleontólogos Wang, Tedford y Nowak sugirieron que "C. dirus" había evolucionado de "C. ambrusteri", Nowak sostenía que había especímenes de Cumberland Cave, (Maryland) que indicaban que "C. ambrusteri" se estaba convirtiendo en "C. dirus". Los dos taxones compartían características propias (sinapomorfía), lo que situaría el origen de "C. dirus" en el Irvintoniano tardío en las llanuras centrales del continente, desde las que se expandió para desplazar a su ancestro "C. ambrusteri".


title: Evolución del lobo

text: "Canis mosbachensis" vivió a mediados del Pleistoceno en Eurasia. El holotipo de "C. mosbachensis" (Soergel, 1925) fue hallado en Jockgrim (Alemania). Según un estudio de 2010, la diversidad del género "Canis" disminuyó entre el Pleistoceno temprano y medio, y los únicos representantes en Eurasia eran los lobos del grupo "C. mosbachensis–C. variabilis", comparables en tamaño a la especie actual "Canis lupus pallipes" y "Canis (Xenocyon) lycaonoides", de talla similar a los lobos grises modernos. "C. mosbachensis" apareció entre los "C. etruscus" del Pleistoceno temprano y los "C. lupus" modernos. "C. mosbachensis" era más pequeño que los lobos de Norteamérica y "C. rufus", pero a lo largo del tiempo aumentó de tamaño.


title: Evolución del lobo

text: Nowak propuso que "C. mosbachensis" era el ancestro de los lobos de Eurasia y América del Norte y que una población de "C. mosbachensis" invadió América del Norte donde quedó aislado por la glaciación y dio lugar a "C. rufus". Otra población de "C. mosbachensis" permaneció en Eurasia donde se convirtió en "C. lupus", que finalmente invadió Norteamérica. Tedford comparó "C. mosbachensis" —que llegó a ocupar desde Europa del Este hasta Kazajistán— y "C. variabilis" —que habitaba desde Kazajistán a China—. La única diferencia entre ellos era la posición de los huesos nasales, que en "C. variabilis" «acababan en o antes de la posición más posterior de la sutura frontal-maxilar», por lo que ambos taxones podrían representar distintas variaciones de un único lobo del Pleistoceno medio con una amplia distribución geográfica.


title: Evolución del lobo

text: Existe amplio acuerdo en que el lobo moderno, "C. lupus" desciende de "C. etruscus" vía "C. mosbachensis". Lumley consideraba a "C. mosbachensis" como subespecie del lobo gris, por lo que propuso el nombre de "C. lupus mosbachensis". Sin embargo, otros investigadores no aceptan la relación anatómica entre "C. mosbachensis" y "C. etruscus" y opinan que se parece más a "C. arnensis," con un tamaño y una dentadura más similares a los de un chacal omnívoro.


title: Evolución del lobo

text: Wang y Tedford defendían que el género "Canis" descendía de "Eucyon davisi", y que sus primeros restos aparecieron en el Mioceno (hace 6 millones de años) en el suroeste de Estados Unidos y México. Hacia el Plioceno (5 millones de años), "Canis lepophagus" de mayor tamaño, apareció en la misma región y en el Pleistoceno temprano (hace 1 millón de años) "Canis latrans" (el coyote) ya existía. Propusieron que la progresión de "Eucyon davisi" a "C lepophagus" al coyote fue por evolución linear. "C. edwardii", "C. latrans" y "C. aureus" forman un pequeño clado y como "C. edwardii" fue el primero en aparecer, entre el Plioceno tardío y el Pleistoceno tardío, lo proponen como el ancestro.


title: Evolución del lobo

text: Nowak y Tedford también pensaban que "C. lupus" podría haber surgido del linaje de los cánidos del Mioceno o Plioceno que precedieron a "C. lepophagus" sin relación con este. Wang y Tedford dataron los restos más antiguos de "C. lupus" en 800 000 años, (mediados del Pleistoceno) y que los ejemplares similares a los lobos modernos formaban parte de la fauna Olioriana (a inicios del Pleistoceno medio en Siberia) y la fauna del sumidero Cripple Creek en Alaska, lo que apunta al origen de estos lobos en Beringia.


title: Evolución del lobo

text: El análisis morfológico de restos de China indica que la especie "C. chihliensis" del Plioceno, pudo haber sido el ancestro tanto de"C. armbrusteri" y de "C. lupus" antes de su migración a América del Norte. Al parecer "C. chihliensis" era más primitivo y pequeño que "C. lupus"; las medidas de su cráneo y dientes eran similares, pero los elementos postcraneales eran más pequeños.


title: Evolución del lobo

text: "C. ambrusteri" apareció en América del Norte a mediados del Pleistoceno y es el "Canis" de mayor tamaño de esta época. A finales del retroceso glaciar más reciente, hace 30 000 años, las barreras glaciales del norte de Canadá desaparecieron, permitiendo a los mamíferos árticos como el caribú, el bisonte y el lobo gris expandirse a las latitudes medias del continente. A mediados del Pleistoceno en Eurasia, "C. falconeri" dio paso al género hipercarnívoro "Xenocyon", que después evolucionó en los géneros Cuon (dole) y Lycaon (perro cazador africano). Justo antes de la aparición de "C. dirus", Norteamérica fue invadida por el género "Xenocyon" tan grande como "C. dirus" y más hipercarnívoro. El lobo "C. antonii", hallado en China entre el Plioceno tardío y el Pleistoceno temprano era una variación de "C. chihliensis", mientras que "C. falconeri", surgido abruptamente en Europa en el Pleistoceno temprano, tal vez representaba una extensión hacia el oeste de "C. antonii".


title: Evolución del lobo

text: En 2012, un estudio dirigido por Xiaoming Wang sobre las antiguas especies "Canis" en China concluyó que estas eran semejantes a "C. lupus" en dimensiones postcraneales y dentales, excepto por "C. variabilis", descrito como «extraño» por sus dimensiones craneodentales menores que las de otras especies anteriores y posteriores. El estudio sugiere que «es bastante probable que estas especies sean el ancestro del perro doméstico "Canis familiaris"», una hipótesis que ya había sido propuesta anteriormente por otros autores.


title: Evolución del lobo

text: En 2002, se realizó un estudio de los fósiles craneales de dos cánidos que se encontraron enterrados a metros de la entrada de lo que fue una cabaña de huesos de mamuts en el en el sitio Paleolítico Superior Eliseevich-I, en la región de Briansk en la llanura Rusa; usando una definición aceptada de la domesticación basada en rasgos morfológicos, el estudi concluyó que los ejemplares eran «perros de la Era del Hielo». La datación por radiocarbono dio una antigüedad estimada de 16 945-13 905 años. En 2013, un segundo estudio analizó la secuencia de ADN mitocondrial de uno de los cráneos, correspondiente a "Canis lupus familiaris".


title: Evolución del lobo

text: En 2015, un zooarqueólogo declaró que "En términos de fenotipos, perros y lobos son fundamentalmente animales diferentes."


title: Evolución del lobo

text: En 1986, un estudio de la morfología del cráneo concluyó que el perro doméstico es morfológicamente muy diferente de todos los demás cánidos, con la excepción de los lobos y especies cercanas. Aunque las diferencias en tamaño y proporción entre algunas razas de perros son comparables a las existentes entre otros géneros no domesticados, es evidente que todos los perros son miembros de la misma especie. Un estudio de 2010 también había hallado que las diferencias en la forma del cráneo de los perros claramente superan la máxima divergencia entre otras especies de carnívoros y que algunas de las formas presentes en los perros domésticos no se encontraban en ningún carnívoro salvaje.


title: Evolución del lobo

text: El cráneo del perro doméstico varía entre 7 y 28 cm de longitud (McGreevy, 2004). En comparación, los lobos son dolicocéfalos (de cráneo largo) pero no tanto como algunas razas como los galgos y los loberos rusos (McGreevy 2004). Entre los caninos, la braquiocefalia se da solamente en los perros domésticos y se relaciona con el pedomorfismo (Goodwin 1997): los perros conservan a menudo el hocico y cráneo cortos característicos de los cachorros (Coppinger 1995). Existen otras diferencias entre los perros braquiocefálicos y dolicocéfalos, como el ángulo craneofacial —ángulo entre el eje basilar y el paladar duro— (Regodón 1993), la morfología de la articulación temporomandibular (Dickie 2001), y la anatomía radiográfica de la lámina cribosa (Schwarz 2000).


title: Evolución del lobo

text: Muchos autores han llegado a la conclusión de que en comparación con el lobo adulto existente, el perro doméstico adulto tiene un rostro (parte frontal del cráneo) relativamente reducido, un hueso frontal elevado, un paladar más amplio, un cráneo amplio, y dientes más pequeños (Hildebrand1954; Clutton- Brock, Corbet y Hills, 1976; Olsen 1985; Wayne 1986; Hemmer 1990; Morey 1990). Otros autores no concuerdan y opinan que las estos rasgos están sujetos a variaciones en las dos especies y los rangos coinciden (Crockford 1999; Harrison 1973). Los cachorros de los lobos tienen proporciones craneales similares a los perros adultos, lo que se propone como prueba de que el perro doméstico es un lobo neoténico. Esto se explica por la selección humana de ejemplares de aspecto juvenil o por pleiotropía, como resultado de la selección por un comportamiento juvenil (Clutton-Brock 1977; Belyaev 1979; Wayne 1986; Coppinger y Schneider 1995). Wayne (1986) llegó a la conclusión de que los perros no tenían un acortamiento significativamente relativo del rostro en comparación con los lobos, poniendo en duda esta característica de identificación.


title: Evolución del lobo

text: En comparación con el lobo, la dentición del perro es relativamente menos robusta (Olsen 1985; Hemmer 1990), lo que se explica como una relajación de la selección natural cuando los lobos cambiaron de dieta tras su domesticación, o por selección artificial (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995). Kieser y Groeneveld (1992) compararon las medidas mandibulodentales de chacales como "C. adustus" y " C. mesomelas" y zorros Cabo ("Vulpes chama") con las de perros de equivalente de tamaño y concluyeron que, aunque los caninos de estos otros cánidos tendían a ser ligeramente más pequeños y sus segundos molares más grandes, las proporciones eran esencialmente las mismas en todas las especies. Esto pone en duda la suposición de que los dientes de perros sean relativamente pequeños debido a la selección reciente y sugiere que la dentición del perro es una plesiomorfia proveniente de un antepasado de tamaño más reducido que el lobo.


title: Evolución del lobo

text: La reducción del tamaño corporal de los primero perros en comparación con un lobo se cree debido a la selección de nicho (Olsen 1985; Morey 1992; Coppinger y Coppinger 2001). Morey (1992: 199) afirma que "Los resultados... son coherentes con la hipótesis de que los primeros perros domésticos son pedomorfos evolutivos, productos de fuerte selección para la reducción del tamaño de ontogenéticamente canalizado y alteraciones del calendario reproductivo asociado a la nueva forma doméstica de la vida." Sin embargo, en un experimento domesticación, los zorros domesticados se mantuvieron el mismo tamaño que los zorros no seleccionados (Trutt 1999: 167).


title: Evolución del lobo

text: Wayne (1986) concluyó que la morfología craneal del perro es más similar a la de "C. latrans", "C. aureus", "C. adustus", "C. mesomelas", "Cuon alpinus" y "Lycaon pictus" que a la del lobo. Dahr (1942) llegó a la conclusión de que el neurocráneo del perro es más parecido al de los coyotes que al de los lobos. Manwell y Baker (1983) revisaron el trabajo de Dahr con la adición de los datos dentales para los cánidos y llegaron a la conclusión de que el ancestro del perro se encontraba probablemente en el rango de 13,6-20;5 kg, menor que el rango de 27-54 kg para los lobos existentes (Mech 1970 ) y comparable al del dingo.


title: Evolución del lobo

text: El hueso timpánico del perro es más pequeño y plano que el del lobo (Harrison 1973; Clutton-Brock, Corbet & Hill 1976; Nowak 1979; Olsen 1985; Wayne 1986), quizá porque en estado doméstico el perro ya no requiere la audición aguda del lobo. Sin embargo, se ha demostrado que la forma de este hueso incrementa la sensibilidad a ciertas frecuencias específicas, pero la forma y el tamaño no se puede correlacionar con la agudeza auditiva (Ewer 1973). Por lo tanto, puede ser el caso que el hueso timpánico del perro haya conservado su forma ancestral.


title: Evolución del lobo

text: En los perros, el margen ventral de la rama horizontal de la mandíbula forma una curva convexa que no aparece en los lobos (Olsen 1985; Clutton-Brock, 1995), pero no hay comentarios sobre esta diferencia en la literatura. Sin embargo, Biknevicius y Van Valkenburgh (1997) se percataron que en los carnívoros que consumen huesos la rama horizontal presenta un abultamiento en el margen dorsoventral. Este mayor grosor puede haber sido una adaptación de los antepasados del perro a un nicho de alimentación diferente al de los lobos. Un estudio de la morfología de la superficie del cerebro en los chacales "C. mesomelas" y "C. aureus", el coyote "C. latrans", los lobos "C. lupus" y "C. rufus" y el perro, indicó que el cerebelo de este último se aproxima mucho al del coyote, parecido al de los chacales, y que los lobos muestran numerosos rasgos diferentes a los de otras especies (Atkins y Dillon 1971). Los lobos también tienen características serológicas y bioquímicas distintas a las de los perros (Leona y Wiens 1956; Lauer, Kuyt & Baker 1969).


title: Evolución del lobo

text: Durante el Último Máximo Glacial, la diversidad genética del lobo era mayor que en la actualidad, y la variedad de ecosistemas habría dado lugar a distintos ecotipos con diferencias genéticas y morfológicos entre sí. Las diferencias entre los lobos y perros modernos podrían provenir de las adaptaciones de sus respectivos antepasados a distintos nichos.


title: Evolución del lobo

text: Las mitocondrias contienen su propio genoma, compuesto de ADN circular, que en los mamíferos es de una longitud de 16 000-18&nbsp000 pares de bases. Una célula contiene cientos o miles de mitocondrias y por lo tanto los genes mitocondriales son más abundantes que los genes del genoma nuclear. La abundancia de ADN mitocondrial (ADNmt) es útil para el análisis genético de restos antiguos en el que el ADN se ha degradado.


title: Evolución del lobo

text: Las secuencias de ADN mitocondrial tienen una tasa de mutación más alta que la de los genes nucleares; en el caso de los mamíferos la tasa de mutación es 5-10 veces mayor. Esta rápida evolución del ADNmt supone una herramienta muy útil para inferir la historia de la evolución al nivel de familias, géneros y especies, pero introduce un elemento de incertidumbre en el reloj molecular. Para determinar la situación taxonómica de especies inciertas se prefiere el uso del ADN nuclear, que es más adecuado para el análisis de la historia reciente. El ADNmt se hereda del ancestro materno, por lo que su análisis filogenético proporciona una historia de los linajes maternales que se pueden representar como un árbol filogenético.


title: Evolución del lobo

text: Las secuencias de ADN mitocondrial del perro y el lobo se diferencian en 0-12 sustituciones en 261 pares de bases, mientras que los perros difieren de los coyotes y chacales por lo menos en 20 sustituciones. Este hallazgo implica bien que el perro deriva del lobo y que ha habido mucho retrocruzamiento, o bien que el perro desciende de una especie ya extinta cuyo pariente vivo más cercano es el lobo moderno.


title: Evolución del lobo

text: Los resultados de los estudios de ADN dependen de los especímenes seleccionados, la tecnología utilizada, y las suposiciones a priori, y a veces los resultados no son concluyentes. Hay varios marcadores genéticos que se pueden seleccionar para un estudio dado, y los árboles filogenéticos pueden arrojar resultados inconsistentes sobre la relación entre el lobo, el perro y el coyote. Dos análisis basados en polimorfismos de nucleótido único y en secuencias genéticas nucleares respectivamente dieron como resultado que los perros estaban más próximos a los coyotes que a los lobos, mientras que otro estudio situó a los lobos junto a los coyotes y ambos separados de los perros. Otras investigaciones basadas en otros marcadores confirman la teoría más ampliamente aceptada de que los lobos y los perros forman un grupo separado de los coyotes. Estos resultados dispares demuestran que hay que interpretar los resultados de estudios genéticos con precaución.


title: Evolución del lobo

text: Existen dos hipótesis necesarias para determinar el tiempo de divergencia entre especies: el tiempo entre generaciones y la tasa de mutación genética por generación. Se supone que el tiempo entre generaciones es de tres años para los lobos y de dos años para los perros, basándose en las especies actuales. Un estudio importante reciente presumió dos años entre generaciones de perros en los últimos 10 000 años y tres años anteriormente para calcular cuándo se produjo la divergencia entre lobos y perros.


title: Evolución del lobo

text: La tasa de mutación es la principal fuente de incertidumbre en los estudios genéticos. En 2005, Lindblad-Toh secuenció por primera vez un genoma del perro, y calculó una tasa de mutación de 1x10 mutaciones por generación. En 2015, Skoglund logró secuenciar el genoma de un lobo del Pleistoceno —«lobo de Taimyr»— y usó la datación por radiocarbono para validar la tasa de mutación genética de 0.4x10 mutaciones por generación. La diferencia supone un factor de 2,5. Dado que solo un ejemplar de lobo antiguo había sido secuenciado, este resultado fue tratado con precaución, aunque un segundo análisis del ejemplar de 4800 años conocido como «perro de Newgrange», concordó con la tasa de mutación del lobo de Taimyr.


title: Evolución del lobo

text: Los cánidos similares a lobos son un grupo de grandes carnívoros genéticamente relacionados con 78 cromosomas. El grupo incluye los géneros "Canis", "Cuon" y "Lycaon". Sus miembros son el perro "(C. lupus familiaris)", el lobo gris ("Canis lupus"), el coyote ("Canis latrans"), el chacal dorado ("Canis aureus"), el lobo etíope ("Canis simensis"), chacal de espalda negra ("Canis mesomelas"), el chacal del lado rayado("Canis adustus"), el dole ("Cuon alpinus"), y el perro salvaje africano ("Lycaon pictus"). Se han propuesto nuevos miembro, entre los que se incluyen el lobo rojo ("Canis rufus"), el lobo del este ("Canis lycaon"), y el lobo dorado africano ("Canis anthus"). Al tener el mismo número de cromosomas, todas estas especies son indistinguibles desde el punto de vista cariotípico. Los miembros del género "Canis" pueden potencialmente cruzarse , y hay pruebas de que el lobo etíope se ha hibridado con los perros. Según el zoólogo Reginald Pocock, un dole se cruzó con un chacal dorado. El perro salvaje africano es grande, ágil, capaz de cubrir grandes distancias y se encuentra raramente en gran parte de su área de distribución geográfica, lo que dificulta la hibridación. Un estudio del ADN mitocondrial de los chacales de lomo negro no halló ninguna huella de los genotipos del chacal rayado ni del chacal dorado, lo que indica que no ha habido cruzamientos entre estas especies y machos de chacal de lomo negro. Tampoco se han encontrado indicios de hibridación del raro chacal rayado lateral.


title: Evolución del lobo

text: El alineamiento de secuencias de ADN de los cánidos similares a los lobos dio como resultado un árbol filogenético en el que el lobo gris y el perro tienen el parentesco más cercano. Les siguen por afinidad el coyote, el chacal de oro y el lobo etíope, especies con las que el perro puede hibridarse en la naturaleza. A continuación se encuentran el dole y el perro salvaje africano, que se distinguen por los colmillos, únicos entre los cánidos. Las dos especies de chacales africanos son los miembros más basales de este clado, lo que sugiere un origen africano para el grupo. El árbol ilustra la distinción genotipo-fenotipo, donde el genotipo comprende información hereditaria de un organismo y el fenotipo es el conjunto de características presentes en el organismo, como la morfología, el desarrollo o el comportamiento. Por fenotipo, el dole (género "Cuon") y el perro salvaje africano (género "Lycaon") no se clasifican como miembros del género "Canis", pero por el genotipo están más cerca de los perros, lobos y coyotes que el chacal de lado rayado ("Canis adustus") y el chacal de espalda negra ("Canis mesomelas"). En 2014, un estudio del genoma entero indicó que los ancestros del chacal dorado y del lobo y coyote habían divergido hace 400 000 años, mucho más recientemente que las estimaciones previas de 1,9 millones de años basadas en el ADN mitocondrial y una tasa de mutación peor determinada. Usando una tasa de mutación por generación diferente (Skoglund 2015), se calculó el tiempo de divergencia en algo menos de un millón de años.


title: Evolución del lobo

text: Un haplotipo (genotipo haploide) es un grupo de genes en un organismo que se heredan juntos de un solo padre. Un haplogrupo es un grupo de haplotipos similares que comparten un ancestro común con una mutación de polimorfismo de nucleótido único. En 2010, un estudio comparó un par de secuencias de 230 pares de bases de ADN mitocondrial de 24 ejemplares de lobos de Europa occidental, con una antigüedad de entre 44 000 y 1200 años, con las secuencias equivalentes de los lobos grises modernos. La mayor parte de las secuencias pudieron representarse en un árbol filogenético. Sin embargo, los haplotipos del lobo del Himalaya y el lobo gris indio tenían ocho mutaciones no presentes en los otros lobos, indicando la existencia de distintos linajes, como ya se había determinado en otros estudios. El estudio distinguió 75 diferentes haplotipos de mRNA del lobo gris, de los cuales 23 se encuentran en Europa, 30 en Asia, 18 en América del Norte, 3 en Europa y Asia y 1 en Europa y América del Norte. Estos haplotipos conforman dos haplogrupos separados por 5 mutaciones. El haplogrupo 1 forma un clado monofilético, es decir, todos los haplotipos tienen la misma mutación heredada de un único ancestro femenino. Todos los otros haplotipos son basales, y forman dos o tres clados menores asignados al haplogrupo 2 (no monofilético). Los haplogrupos 1 y 2 están repartidos por toda Eurasia, pero solo el haplogrupo 1 se encontró en América del Norte. Todas las muestras antiguas de Europa occidental pertenecían al haplogrupo 2, lo que indica que el haplogrupo 2 predominó en esta región durante más de 40 000 años antes y después del Último Máximo Glacial. La comparación de las frecuencias actuales y pasadas muestra que en Europa el haplogrupo 2 fue superado en número por el haplogrupo 1 durante los últimos miles de años, mientras que en América del Norte el haplogrupo 2 se extinguió totalmente y fue reemplazado por el haplogrupo 1 después de la última glaciación. El continente americano era accesible por tierra entre hace 20 000 y 11 000 años, después de que finalizara la glaciación de Wisconsin, pero antes de que el puente de tierra de Bering se inundara. Por lo tanto, el haplogrupo pudo llegar a América del Norte durante este período.


title: Evolución del lobo

text: El análisis isotópico de los huesos de ejemplares antiguos arrojó información sobre la dieta y, por consiguiente, la ecología de las poblaciones de lobos extintos. Los lobos del Pleistoceno del haplogrupo 2 de Beringia y Bélgica depredaban principalmente la megafauna de su era, que comenzó a escasear al principio del Holoceno hace 12 000 años. Los lobos pleistocénicos euroasiáticos y del este de Beringia son morfológica y genéticamente comparables, y algunos comparten el haplotipo a17, por lo que probablemente eran también similares desde el punto de vista ecológico. Los restos de dos lobos antiguos de Ucrania —«perros de Altai»— de entre 30 000 y 33 000 años de antigüedad, presentan la misma secuencia que seis lobos de Beringia, y otro ejemplar de la República Checa de 44 000 años tenía la misma secuencia que dos lobos de Beringia. Con estos datos, se ha propuesto que los lobos del Pleistoceno de todo el norte de Eurasia y de Norteamérica representaban una población continua y casi panmíctica que era genéticamente y probablemente también ecológicamente distinta de los lobos que viven en esta área en la actualidad. Los lobos del Pleistoceno no contribuyeron a la diversidad genética de los lobos modernos, y es probable que las poblaciones actuales de lobos del Holártico sean los descendientes de lobos provenientes de refugios más meridionales. El actual haplogrupo 2 existe en Italia, los Balcanes y los Cárpatos, pero es raro en otras partes de Europa. En Asia, solo cuatro haplotipos se han identificado como pertenecientes a este haplogrupo, y dos de ellos habitan en el Oriente Próximo. El haplogrupo 2 no se extinguió en Europa, y lo que conllevaría que sus antepasados fueron capaces de adaptarse a los cambios de las presas. En 2013, una secuenciación del ADN mitocondrial de los antiguos cánidos similares a lobos, reveló otro linaje separado de 3 haplotipos (que forman un haplogrupo) encontrados en tres especímenes del Pleistoceno tardío en Bélgica —uno de ellos fue el denominado «perro Goyet»—; sin embargo, estos haplotipos no se han hallado en los lobos modernos.


title: Evolución del lobo

text: En 2016 se llevó a cabo un nuevo estudio, motivado por las críticas de que los análisis anteriores no contaban con la suficiente resolución o cobertura geográfica y no incluían suficientes muestras provenientes de Rusia, China y el Medio Oriente. En el nuevo estudio se compararon secuencias de 582 pares de bases, resultante en una resolución filogenética dos veces mejor que la del estudio previo de 2010. Se incluyeron lobos modernos y antiguos, incluidos ejemplares de áreas remotas de Norteamérica, Rusia y China. Entre las muestras usadas se encontraban los lobos de Taimyr, el perro de Goyet, el perro de Alta, los lobos de Beringia y otros especímenes antiguos.


title: Evolución del lobo

text: Se hallaron 114 haplotipos diferentes en 314 secuencias. Los nuevos haplotipos provenían de Siberia y China. El árbol filogenético resultante consta de 19 clados; entre los clados basales están el lobo indio y el lobo del Himalaya, en cuyo clado aparece un subgrupo de lobos de China y Mongolia. Los haplotipos norteamericanos más basales incluyen el lobo mexicano y el lobo de Vancouver, aunque este comparte haplotipo con un perro, lo que indica una mezcla, siendo este linaje basal a todas las subespecies de Norteamérica. En Europa, los haplotipos más distintivos son los de lobo ibérico y el lobo italiano, que aparece cerca de los lobos antiguos. El lobo de Groenlandia pertenece a un haplotipo encontrado entre los lobos de Norteamérica, lo que sitúa su origen en este continente. Se confirmó que el lobo oriental era un híbrido entre el lobo y el coyote. Los lobos provenientes de la península de Chukchi, la frontera norcoreana, el óblast de Amur y Jakasia muestran la mayor diversidad genética y la mayor cercanía a todos los lobos holárticos. Un haplotipo hallado en muestras de Alaska y del norte de los Urales, de 28 000 y 18 años de antigüedad respectivamente, apareció también en lobos de China y Mongolia.


title: Evolución del lobo

text: En 2016, en una continuación del estudio publicado en 2013 sobre el origen del perro doméstico, se analizaron las secuencias de doce genes en la cadena pesada del genoma mitocondrial de subespecies extintas y modernas de "C. lupus". El estudio excluyó las secuencias del lobo del Himalaya y el lobo gris indio. Los especímenes antiguos fueron datados por radiocarbono y por estratigrafía, obteniéndose así un árbol filogenético basado en el tiempo. De los datos se puede inferir que el ancestro común más reciente de todos los "C. lupus" —modernos y extintos— vivió hace 80 000, la misma fecha calculada en el estudio anterior. No se pudo demostrar la existencia de un «cuello de botella» en la población de los lobos hasta hace unos pocos miles de años.


title: Evolución del lobo

text: El árbol filogenético resultante muestra la polifilia de los lobos americanos, con el lobo mexicano separado genéticamente de los demás lobos del continente, que forman a su vez dos clados estrechamente relacionados. Una explicación consistente con los datos filogenéticos y geográficos es que hubo una sola ola de colonización de Norteamérica por parte del lobo, cuando los niveles del mar estaban en su punto más bajo, desde la apertura del estrecho de Bering hace 70 000 años y el cierre del corredor de Yukón en la división entre la capa de hielo Laurentino y el casquete glaciar de la Cordillera hace 23 000 años. Los lobos mexicanos fueron parte de esta ola y se separaron de los otros lobos bien antes de entrar en América del Norte o bien una vez allí debido al cambio en su entorno. Los haplotipos de los lobos que ya se encontraban en el continente fueron reemplazados por los de los invasores, ya sea mediante desplazamiento competitivo o mediante mezcla. La sustitución en América del Norte de una población basal de lobos por una más reciente apoya las conclusiones de estudios anteriores. Es posible que hasta el cierre de las placas de hielo existiera una población de lobos panmíctica que abarcara Eurasia y América del Norte; Una vez que las placas de hielo se cerraron, los lobos del sur quedaron aislados. Cuando se inundó el puente de Bering hace 10 000 años y los casquetes de hielo retrocedieron, los lobos de Bering se extinguieron y los lobos sureños se extendieron por todo el continente norteamericano. Los lobos actuales descienden de estos, aunque gran parte de su diversidad genética se perdió durante el siglo XX.


title: Evolución del lobo

text: Los análisis de ADN mitocondrial indican que los lobos de la costa sureste de Alaska son genéticamente distintos de los lobos grises del interior, un patrón observado también en otros taxones. Muestran una relación filogenética con los lobos de Oklahoma, lo que indica que estos lobos son los últimos restos de un grupo que se ha reducido en gran parte durante el siglo pasado, y que los lobos del norte tienen su origen en los refugios glaciales del sur. Un estudio de ADN de todo el genoma indicó que todos los lobos norteamericanos son monofiléticos y, por lo tanto, descendientes de un ancestro común.


title: Evolución del lobo

text: Durante el mismo período, el estrecho de Soya entre Hokkaido y la isla de Sakhalin estuvo por encima del agua durante 75 000 años, y se sugirió que el extinto lobo de Ezo ("Canis lupus hattai") llegó a Hokkaido desde Sajalín. Sin embargo, las secuencias genómicas apuntan a una llegada a Hokkaido más tardía, hace menos de 10 000 años. El lobo de Ezo estaba estrechamente relacionado con uno de los clados de América del Norte, pero era diferente al lobo japonés ("Canis lupus hodophilax"), que se encontraba más al sur y es basal para los lobos modernos. El lobo japonés habitaba Kyushu, Shikoku y las islas Honshu, pero no la isla de Hokkaido. Esto indica que su antepasado pudo haber penetrado en Japón desde el continente asiático a través de la península de Corea. Los niveles del mar del estrecho de Corea los análisis de las secuencias de ADN de los lobos japoneses, fechan la llegada a las islas del sur de Japón en unos 20 000 años.


title: Evolución del lobo

text: En 2016, basándose en los resultados un estudio genético, se sugirió que todos los lobos norteamericanos y los coyotes divergieron de un ancestro común hace más de 6000-117 000 años. El mismo estudio también señaló que todos los lobos norteamericanos tienen una cantidad significativa de ascendencia de coyotes y todos los coyotes algún grado de ascendencia de lobos, y que el lobo rojo y el lobo oriental se han cruzado en diferentes proporciones con el lobo gris y el coyote. Uno de los análisis arrojó 51 000 años como la fecha en que se produjo la divergencia entre lobos y coyotes, fecha que coincide con la aparición del lobo moderno según otros estudios. Otro análisis diferente situó el momento en que los coyotes se separaron del lobo rojo en 55 000-117 000 años y del lobo de los Grandes Lagos en 32 000 años. Los hallazgos del estudio no concuerdan con el registro fósil, donde los ejemplares similares al coyote datan de hace un millón de años.


title: Evolución del lobo

text: El perro doméstico ("Canis lupus familiaris") es el carnívoro grande más abundante. Durante el último millón de años, existieron muchos tipos de lobos, pero la tasa de extinción ha sido alta, y los lobos modernos no son los antepasados directos de los perros. Aunque algunos investigadores han concluido que los perros y los lobos son parientes muy cercanos, los análisis filogenéticos posteriores apoyan firmemente la hipótesis de que los perros y los lobos son taxones recíprocamente monofiléticos que forman dos clados hermanos, y que ninguna población de lobos modernos está emparentada con los lobos que fueron domesticados por primera vez. Los resultados del análisis de ADN mitocondrial de especímenes de lobos grises antiguos y modernos son compatible con una reducción y sustitución de las poblaciones antiguas. Una segunda hipótesis es que durante los cambios ecológicos drásticos de finales del Pleistoceno, todos los supervivientes de un pequeño contingente de lobos se unieron a los humanos.


title: Evolución del lobo

text: En 2016, un estudio investigó por primera vez las subdivisiones de la población, la demografía y las relaciones de lobos grises en función de las secuencias de todo el genoma. El estudio indicó que el perro era una subespecie divergente del lobo gris y se derivó de una población de lobos ya extinta en el Pleistoceno tardío, y que el perro y el dingo no son especies diferentes. El árbol filogenético de todo el genoma indica una divergencia genética entre los lobos del Nuevo Mundo y del Viejo Mundo, seguida por otra divergencia entre los perro y los lobos del Viejo Mundo hace 27 000 o 29 000 años. El perro pertenece a un taxón hermano del de los lobos grises de Eurasia, pero no de los lobos de América del Norte. Desde la divergencia de los lobos del Viejo Mundo y los perros, pasaron muchas generaciones antes de que estos últimos se separaran en distintos linajes casi tan distintos entre ellos como de los lobos. El estudio sugiere que las dataciones anteriores, basadas en la fecha de la divergencia entre los lobos y coyotes estimada a partir de fósiles —un millón de años—, pueden no reflejar correctamente la ascendencia de las formas modernas.


title: Evolución del lobo

text: El mismo estudio indicó que el lobo mexicano era también una especie derivada del lobo gris y sus antepasados pudieron ser parte de una invasión temprana a Norteamérica. Entre los lobos del Eurasia, el lobo tibetano presentó el mayor grado de divergencia de todos los ejemplares, habiendo sufrido un cuello de botella poblacional, y solo recientemente había vuelto a colonizar la meseta del Tíbet. La glaciación pudo haber causado una pérdida de hábitat y un aislamiento genético, que a su vez le llevó a una adaptación a las condiciones locales. Otra conclusión derivada del estudio fue que ha habido una gran mezcla genética entre los perros domésticos y los lobos, y hasta un 25 % del genoma de los lobos del Viejo Mundo muestra signos de ascendencia perruna, posiblemente como resultado del flujo de genes de perros a los lobos ancestrales. Hay indicios de la presencia de genes de los lobos europeos y el lobo israelí en las razas de perro basenji y bóxer. Por su parte, los lobos de Rusia central y del este y los lobos chinos de las tierras bajas comparten bastantes genes con los perros indígenas chinos, el mastín tibetano y el dingo. Por el contrario, los lobos tibetanos no mostraron indicios de mezcla significativa con los perros; sin embargo, los lobos Qinghai parecen haber intercambiado genes con los dingos y, en el caso de un ejemplar, con los perros chinos. Los lobos americanos no tienen relación con el bóxer, el dingo o los perros indígenas chinos pero se hallaron indicios de flujo genético entre el lobo mexicano y el basenji africano. Todas las especies del género "Canis" poseen 78 cromosomas y, potencialmente, pueden cruzarse. Hay evidencia de presencia de genes del chacal dorado a la población ancestral a todos los lobos y los perros —entre el 11,3 % y el 13,6 %— y, en cantidades menores —hasta un 2,8 %— en las poblaciones de lobos modernos.


title: Evolución del lobo

text: Según los datos, todos los lobos experimentaron similares variaciones en sus poblaciones, seguidas por una disminución general de sus números coincidente con la expansión de los humanos modernos y el desarrollo de tecnologías para aumentar las capturas de caza mayor. Los carnívoros del Pleistoceno tardío podrían haber vivido en manadas grandes para poder cazar los animales de gran tamaño existentes en aquel entonces, y estas manadas numerosas habrían sido blancos más visibles para los cazadores humanos. Los perros grandes que acompañan a los seres humanos pueden haber contribuido a la disminución de los carnívoros que competían por la caza; la domesticación de algunos grupos de lobos durante la expansión de los seres humanos por Eurasia podría haber causado así el declive de otros.


title: Evolución del lobo

text: El estudio concluyó que los cruces habían dificultado las deducción del lugar donde la domesticación del perro tuvo lugar. Las investigaciones anteriores podrían reflejar mezclas regionales entre perros y lobos y el flujo de genes entre poblaciones de perros, por lo que las razas de perros más divergentes mantendrían más contribuciones del lobo en su genoma. El estudio propuso que el análisis de ADN antiguo podría ser un mejor enfoque.


title: Evolución del lobo

text: En el mismo año, se descubrió que solo once genes fijos exhibían variaciones entre lobos y perros. Se cree que estos genes afectan a la docilidad y la capacidad de procesamiento emocional. Otro estudio listó los haplotipos mitocondriales de todos los lobos grises y perros combinados en un solo árbol filogenético.


title: Evolución del lobo

text: En el año 2022 un estudió llevó a cabo la secuenciación "de novo" del genoma de 72 lobos agrupados a los largo de los últimos 100 000 años. Tras la generación de las bibliotecas genómicas correspondientes a estos individuos, estas se fusionaron junto con los genomas de otros 722 cánidos previamente analizados, entre los que se encontraban algunos perros. Los análisis bioinformáticos llevados a cabo con esta información revelaron un patrón migratorio unidireccional desde las zonas de Eurasia oriental, como Siberia, hacia el extremo occidental del continente. Sin embargo, el reemplazo poblacional parece no haber sido completo, pues la ascendencia profunda europea prevalece en el genoma de los cánidos actuales. Por otra parte, no parece existir ascendencia profunda en los actuales cánidos presentes en Norteamérica, pero sí remanentes genómicos procedentes del coyote. Estos hallazgos, junto con el rechazo de los análisis bioinformáticos con los modelos de ancestro único, han dado lugar a un modelo de doble ancestro para el perro.


title: Evolución del lobo

text: En mayo de 2015, se examinó parte de una costilla de un ejemplar nombrado Taimyr-1 encontrada cerca del río Bolshaya Balajnaya en la península de Taimyr del Ártico al norte de Siberia,y cuya edad se estimó por radiocarbono en 34 900 años. De esta muestra se extrajo la primera secuencia del genoma nuclear de un carnívoro del Pleistoceno, depositada en el Archivo Europeo de Nucleótidos. El ejemplar fue clasificado como "Canis lupus".


title: Evolución del lobo

text: Comparando la secuencia genética con la de un lobo moderno y tomando como base la datación por carbono-14, se calculó la tasa de mutación del genoma de los perros y lobos, un dato esencial para calcular el tiempo de divergencia entre las especies. Los datos indicaron que el hasta entonces desconocido linaje de Taimyr-1 constituía una población de lobos diferente a los lobos modernos y los perros, y su genotipo divergió de un ancestro común a las tres subespecies antes del auge del último máximo glacial, hace 27 000-40 000 años. La separación del perro y lobo no tuvo que coincidir necesariamente con la cría selectiva por los seres humanos. Una divergencia temprana es consistente con varios descubrimientos paleontológicos de cánidos similares a los perros de 36 000 años, así como indicios de que los perros domesticados probablemente acompañaron a los primeros colonizadores de las Américas.


title: Evolución del lobo

text: La comparación con el lobo gris sugirió que Taimyr-1 fue basal a los lobos grises procedentes de Oriente Medio, China, Europa y América del Norte, pero compartió una cantidad sustancial de la historia de los lobos grises modernos después de su separación de los coyotes. Esto implica que los ancestros de la mayoría de las poblaciones de lobos grises actuales tuvieron su origen en una población que existió hace menos de 35 000 años, pero antes de que la inundación del puente de tierra de Bering aislara entre sí a los lobos de Eurasia y América del Norte. Una comparación de la ascendencia del linaje de Taimyr-1 y el del perro indica que algunas razas de perros modernos son más cercanas bien al lobo gris o al lobo de Taimyr-1, debido a la mezcla. El perro lobo de Saarloos está más emparentado con el lobo gris, en acuerdo con los datos históricos que documentan el cruce con los lobos grises de esta raza. Taimyr-1 comparte más alelos con razas de altas latitudes, como el husky siberiano y el perro de Groenlandia, y en menor medida con el Shar Pei y el spitz finlandés.


title: Evolución del lobo

text: El perro de Groenlandia dog comparte alrededor de 3,5 % de su genoma con el lobo de Taimyr aunque porcentajes entre un 1,4 y 27,3 % son consistentes con los datos. Estos resultados pueden explicarse por una presencia temprana de perros en el norte de Eurasia o por la presencia de los genes del lobo Taimyr en las poblaciones septentrionales de lobos, que se mezclarían con los perros posteriormente. Estos genes habrían sido beneficiosos para la adaptación de los perros al medio ambiente propio de latitudes altas. Los resultados también sugieren un origen multirregional de los antepasados de las razas de perros actuales. Los intentos de determinar el grado de mezcla entre el ejemplar Taimyr-1 y los lobos grises no han producido resultados concluyentes.


title: Evolución del lobo

text: En 2015, se examinaron las secuencias de la región de control mitocondrial de los restos de trece cánidos antiguos y un lobo moderno provenientes de cinco sitios del Ártico al noreste de Siberia. Se encontraron nueve haplotipos mitocondriales, seis de los cuales eran desconocidos hasta entonces. El árbol filogenético generado a partir de estas secuencias reveló que cuatro de los cánidos de hace 28 000 años y un "Canis c.f. variabilis" con fecha de 360 000 años eran muy divergentes. El haplotipo designado como S805 de un ejemplar de 28 000 del río Yana presentaba una mutación adicional respecto al haplotipo S902, de 8000 años de antigüedad, que representa el clado A de los lobos modernos y perros domésticos. Este haplotipo es parecido a uno hallado en el lobo japonés, recientemente extinguido. Varios haplotipos ancestrales se disponen en torno a S805, entre ellos "Canis c.f. variabilis" de hace 360 000 años, el perro de Goyet de Bélgica fechado en 36 000 años, y sendos ejemplares provenientes de Bélgica (30 000 años) y Konsteki, Rusia (22 000 años). Dada la posición del haplotipo S805 en el árbol filogenético, esto puede representar un enlace potencialmente directo desde el progenitor (incluyendo "Canis c.f. variabilis") con el perro doméstico y los linajes del lobo moderno. Se cree que el lobo gris es ancestro del perro doméstico, pero su relación con "C. variabilis", y la contribución genética de "C. variabilis" al perro son objeto de debate.


title: Evolución del lobo

text: Los haplotipos de los cánidos de la isla Zhójov, de hace 8700 años y de Aachim (1700 años) pertenecen al clado del perro doméstico; se agrupan con S805, y también aparecen, a veces separados por una mutación, en el lobo tibetano y el lobo japonés, lo que sugiere que estos cánidos retuvieron la firma genética de la mezcla con las poblaciones de lobos regionales. Otro haplotipo designado como S504, datante de hace 47 000 años con procedencia de Duvanny Yar, apareció en el árbol filogenético sin conexión con los lobos antiguos o modernos, pero ancestral a los perros, y puede representar una fuente genética regional de los perros.


title: Evolución del lobo

text: En 2015, un estudio examinó la paleoecología de grandes carnívoros de la estepa de mamuts durante el Pleistoceno tardío mediante el uso de análisis de isótopos estables del colágeno extraído de fósiles para reconstruir sus dietas. Según los exámenes, hace alrededor de 40&nbspl000 años las hienas de las cavernas se alimentaban de mamuts, rinocerontes lanudos, caballos y renos, mientras que los leones de las cavernas cazaban renos y osos de las cavernas jóvenes. Los lobos no parecen haber podido competir con las hienas, pues su dieta estaba restringida a ciervos, ciervos gigantes y rebecos. Sin embargo, tras el Último Máximo Glacial hace alrededor de 14 000 años, los lobos tenían acceso a toda clase de presas, el león de las cavernas se alimentaba solo de renos, y la hiena de las cavernas se había extinguido. Los datos sugieren que la extinción de la hienas de las cavernas permitió al lobo convertirse en el depredador dominante en lugar del león de las cavernas, justo antes de la extinción de esta última especie.


title: Evolución del lobo

text: Los lobos grises existen en muchos hábitats diferentes, desde la tundra ártica hasta las estepas y desiertos y su área de distribución natural abarca todo el Holártico. Las diferencias genéticas entre las diferentes poblaciones de lobos grises están estrechamente vinculadas con el tipo de hábitat en el que viven. Las diferencias en los marcadores genéticos entre los lobos escandinavos han surgido en poco más de una década, debido al pequeño tamaño de la población, lo que indica que estas diferencias no dependen de un largo tiempo de aislamiento y que diferencias significativas pueden evolucionar en tan solo unos pocos miles de años. Las diferencias pueden incluir el color del pelaje y el tamaño del cuerpo, así como el comportamiento y la alimentación: por ejemplo, los lobos en zonas costeras se alimentan de peces, y los lobos de la tundra emigran. Estas diferencias aparecen incluso en poblaciones cercanas y se ha demostrado que los lobos de la montaña no se cruzan con los lobos de zonas costeras cercanas, y los Alpes de Francia y Suiza se han repoblado con los lobos de las montañas de Italia y de las más lejanas montañas de Croacia en vez de lobos de las tierras bajas cercanas, lo que indica que la distancia no es la fuerza motriz de las diferencias entre los dos ecomorfos. Los factores ecológicos, incluyendo el tipo de hábitat, el clima, la especialización y la competencia depredadora tendrán gran influencia en la estructura genética de la población y la plasticidad cráneodental. Dentro de la población de lobos grises del Pleistoceno, las variaciones entre los entornos locales habrían alentado una gama de ecotipos de lobos genéticamente, morfológicamente y ecológicamente distintos unos de otros.


title: Evolución del lobo

text: En 2016, se compararon en dos estudios las secuencias de 42 000 polimorfismos de nucleótido único en lobos grises de América del Norte; se hallaron seis ecotipos o poblaciones con rasgos genéticos y ecológicos diferentes según el tipo de hábitat. La precipitación y temperatura diurna media fueron las variables más influyentes en las secuencias genéticas. Estos resultados son consistentes con hallazgos previos de que la precipitación influencia la morfología, y que la vegetación y el tipo de hábitat contribuyen a las diferencias entre los lobos. El estudio ha identificado 1040 genes potencialmente sometidos a la selección natural debido a variaciones del hábitat. La adaptación local de un ecotipo refleja probablemente la preferencia de los lobos por el tipo de hábitat en que nacieron.


title: Evolución del lobo

text: Los restos más antiguos de "Canis" en Europa, se encontraron en Francia y En Italia ("Canis cf. etruscus") con edades respectivas de 3,1 y 2,2 millones de años. El primer ejemplar de "C. lupus" se halló en Italia y data del estadio isotópico marino 9, de hace unos 337 000 años. En Gran Bretaña, era la única especie de cánidos presentes hace 243 000 años, siendo los restos más antiguos los hallados en la cueva de Pontnewydd, en el norte de Gales. Durante la era glacial, Gran Bretaña estaba separada de Europa tan solo por un río en lo que es hoy el Canal de la Mancha.


title: Evolución del lobo

text: El "C. lupus" del Pleistoceno en Gran Bretaña tenía una gran plasticidad craneodental, que lo habilitaba para aplastar, cortar carne y comer huesos en respuesta a los cambios en la dieta a través del tiempo causados por diferentes condiciones climáticas y ecológicas. Estos cambios se dieron no solo a nivel local, sino de toda la especie. La supervivencia de "C. lupus" durante el Pleistoceno se puede atribuir en gran parte a la plasticidad de su morfología craneodental.


title: Evolución del lobo

text: Durante el Último Máximo Glacial hace 20 000 años, la estepa del Pleistoceno se extendía a través de Eurasia septentrional y central y por Beringia hasta América del Norte. Los lobos del Pleistoceno de Beringia, y tal vez aquellos de la estepa, se adaptaron a este hábitat. La morfología de sus dientes y cráneos indica que se especializaron en aprovechar la ya extinta megafauna del Pleistoceno, y el desgaste de los dientes indica que su comportamiento era diferente al de los lobos modernos. Esto resalta el éxito de "C. lupus" en la adaptación a diferentes condiciones ambientales. Este lobo gris ecomorfo se extinguió al final de la glaciación, junto con el caballo y otras especies de la cual dependía, y fue reemplazado por los lobos del sur de América del Norte, evidencia de que los lobos ecomorfos especializados pueden extinguirse cuando su entorno cambia a pesar de que el hábitat es capaz de sutentar a otros lobos. En la misma época la especie sufrió un cuello de botella poblacional, lo que indica que los lobos Beringia no fueron los úncos en extinguirse.


title: Evolución del lobo

text: Se han encontrado algunos restos de "Canis" en la cueva Goyet, Bélgica, con una edad de 36 500 años, en la cueva Razboinichya, Rusia, (33 500 años), Kostenki 8, Rusia, (33 500-26 500 años), Predmosti, República Checa, (31 000 años) y Eliseevichi 1, Rusia, (17 000 años). Estos ejemplares pueden ser perros del Paleolítico temprano, por sus características morfométricas craneales que se cree están asociadas con el proceso de la domesticación: rostro acortado, apiñamiento de los dientes, y ausencia o rotación de los premolares, características que, por otra parte, se han documentado en ejemplares de lobos antiguos y modernos. Por tanto, estos ejemplares también pueden representar una población de lobos morfológicamente diferenciada, en lugar de perros.


title: La Hormiga Atómica

text: La Hormiga Atómica es un personaje de dibujos animados. Su nombre original creado por la factoría de animación Hanna-Barbera en 1965. Se trata de una minúscula hormiga antropomórfica y parlante, poseedora de una gran fuerza y poder debido a la exposición de una radiación atómica. Sus aventuras fueron emitidas por la televisión estadounidense dentro del programa infantil de media hora de duración, el Show de la Hormiga Atómica, conjuntamente a otros personajes de la factoría Hanna Barbera, tales como Lindo Pulgoso, El Inspector Ardilla, La Bruja tonta y el Pulpo Manotas.


title: Nona (liturgia)

text: La Nona, Hora Nona o Novena Hora después de la salida del sol (del latín Nona, "noveno"), es una oración del Oficio Divino en la liturgia de las horas canónicas.


title: Nona (liturgia)

text: Este oficio debe su nombre a la hora novena del día, momento en el que los monjes rezaban. Por lo general se canta o recita aproximadamente a las 15 horas. Se conmemora el momento en que Jesús murió en la cruz.


title: Nona (liturgia)

text: En el rito romano, se compone de un himno, tres salmos (o fragmentos de salmos), una pequeña lectura, un versículo y una oración.


title: Nona (liturgia)

text: Según una antigua costumbre griega y romana, tanto el día como la noche estaban divididos en cuatro partes, cada una compuesta de tres horas. La última hora de cada división daba su nombre al respectivo cuarto de jornada. La tercera división (desde el mediodía hasta alrededor de las 3) fue llamada Nona (En latín "nonus", "nona", novena).


title: Nona (liturgia)

text: Esta división del día también se utilizaba entre los judíos, de quien la Iglesia la tomó prestada. Los siguientes textos, por otra parte, favorecen este punto de vista: "Pedro y Juan subieron al templo a la hora novena de oración" (Hechos 3:1); "Entonces Cornelio dijo: Hace cuatro días, a esta hora, yo estaba orando en mi casa, a la hora de la nona, y he aquí que un varón se puso delante de mí" (Hechos 10:30), "Pedro subió a las partes más altas de la casa a orar, sobre la hora sexta"(Hechos 10:9).


title: Nona (liturgia)

text: El testimonio más antiguo se refiere a esta costumbre de la Tercia, Sexta y Nona, por ejemplo, Tertuliano, Clemente de Alejandría, los Cánones de Hipólito e, incluso la "Didajé" ("La enseñanza de los Apóstoles"). Este último prescribe orar tres veces al día, pero sin fijar las horas.


title: Nona (liturgia)

text: En las Iglesias ortodoxas y católicas griegas el oficio de la Novena Hora es normalmente leído por un solo lector y hay muy poca variación en el mismo. Tres salmos fijos son leídos en la Tercera Hora: Salmos 83, 84, y 85 (Septuaginta|LXX). Las únicas partes variables para la mayor parte del año son los troparia (uno o dos) y el kontakion del día. El servicio termina con la "Oración de la Hora Novena" de San Basilio el Grande.


title: Vanguardismo iberoamericano

text: El vanguardismo iberoamericano corresponde al período de vanguardismo literario vivido esencialmente en Iberoamérica entre fines del siglo y la primera mitad del siglo , como respuesta artística a un período de importantes cambios sociales, enmarcados por eventos como la Primera Guerra Mundial (1914–1918), la guerra civil española (1936–1939) y la Segunda Guerra Mundial (1939-1945). Se desarrolló fuertemente sobre todo a comienzos del siglo .


title: Vanguardismo iberoamericano

text: Este período también es considerado como el posmodernismo iberoamericano, debido a que surgió como respuesta al modernismo hasta entonces imperante. A este período artístico pertenecen diversas corrientes poéticas, entre las que destacan el simplismo del peruano Alberto Hidalgo, el creacionismo del chileno Vicente Huidobro, el estridentismo del mexicano Manuel Maples Arce, el ultraísmo del argentino Jorge Luis Borges, y el nadaísmo del colombiano Gonzalo Arango.


title: Vanguardismo iberoamericano

text: Ortega y Gasset identifica varios recursos de las vanguardias para romper con el sentimentalismo y antropocentrismo del artista del siglo , como son la abstracción, autorreferencialidad, puerilidad, ludismo, ironía, e incluso las tendencias suicidas.


title: Vanguardismo iberoamericano

text: Kahler sostiene que la vanguardia es el clímax de una tendencia destructiva de la modernidad, que tiende a quebrar con los principios de coherencia y organicidad que regían el arte occidental hasta el siglo . Se trata entonces de una desintegración de la forma artística, como consecuencia de dos factores: un interés romántico en las «fuerzas obscuras de la psique» (que culmina en el absurdismo y el automatismo vanguardista) y la «creciente inseguridad del artista ante el lenguaje y la comunicación» (que se manifiesta en un aumento obsesivo del ejercicio metalingüísico).


title: Vanguardismo iberoamericano

text: Para Poggioli, por su parte, el término "avant-garde" se comenzó a consolidar, durante la segunda mitad del siglo , en el momento que al artista se le comenzó a demandar una postura política activa, frecuentemente izquierdista y siempre radical, de negación o renovación del "statu quo". Las vanguardistas, para el estudioso, se pueden caracterizar así por su «activismo» o entusiasmo agitador, típicamente juvenil; su «antagonismo» o agresividad sistémica; su «nihilismo» o inclinación destructiva, y su «agonismo» o predisposición para el autosacrificio, en nombre de futuros valores.


title: Vanguardismo iberoamericano

text: Algunos referentes literarios de esta época son los poetas César Vallejo, Vicente Huidobro, Oliverio Girondo, Oswald de Andrade, Mário de Andrade, y las primeras etapas de Jorge Luis Borges y de Pablo Neruda.


title: Vanguardismo iberoamericano

text: Además de los referentes más importantes, existen muchos otros autores que pueden considerarse vanguardistas. Un caso ejemplar es el de Omar Cáceres, cuyo único poemario, "Defensa del ídolo" (1934), es considerada un caso de vanguardismo paradigmático.


title: Vanguardismo iberoamericano

text: De acuerdo con el crítico Miguel Gomes, posiblemente los estudiosos más importantes de la vanguardia sean Erich Kahler (autor de "The Desintegration of Form in the Arts", 1968), Renato Poggioli ("The Theory of the Avant-Garde", 1962) y José Ortega y Gasset ("La deshumanización del arte y otros ensayos de estética", 1924-5).


title: Cuenta de depósito

text: Una cuenta de depósito es una cuenta de ahorros, cuenta corriente o cualquier otro tipo de cuenta bancaria que permite depositar y retirar dinero por el titular de la cuenta. Estas transacciones están registradas en los libros del banco, y el equilibrio resultante es registrado como pasivo para el banco y representa la cantidad debida por el banco al cliente. Algunos bancos pueden cobrar un coste para este servicio, mientras otros pueden pagar el interés al cliente en los fondos depositados.


title: Cuenta de depósito

text: Está sujeta a las restricciones impuestas por los términos y condiciones de la cuenta, el titular de la cuenta (cliente) se reserva el derecho a obtener su dinero de vuelta bajo requerimiento. El cliente puede o no ser capaz de disponer del dinero que entra o sale de la cuenta por medio de cheque, banca por Internet, puntos de venta u otros canales, dependiendo de los términos y condiciones.


title: Cuenta de depósito

text: Los términos bancarios "depósito" y "retiro" significan que un cliente pone dinero, y saca dinero de la cuenta. Desde un punto de vista contable legal y financiero, el término "depósito" es utilizado por la industria bancaria en los estados financieros para describir la deuda contraída por el banco hacia su depositante, y no a los fondos que el banco tiene como consecuencia del depósito, el cual se muestran como activos del banco.


title: Cuenta de depósito

text: Por ejemplo, un depositante apertura una cuenta corriente en un banco en los Estados Unidos con $100 en efectivo y se entrega el título legal de los $100 en efectivo, que se convierten en un activo del banco. En los libros del banco, el banco debita esta divisa y moneda en la cuenta por los $100 en efectivo, y acredita una cuenta pasiva (llamada cuenta de depósito a la vista, cuenta de cheques, etc.) por una cantidad igual. (Véase la partida doble.)


title: Cuenta de depósito

text: En los estados financieros auditados del banco, los $100 en divisas serían mostrados en el balance general como un activo del banco al lado izquierdo, y la cuenta de depósito se mostraría como una deuda contraída por el banco hacia su cliente, al lado derecho de la hoja de balance. El estado financiero del banco refleja la sustancia económica de la operación, que es que el banco ha prestado $100 de su depositante y contractualmente ha obligado a sí mismo a pagar al cliente de acuerdo a los términos del acuerdo. Para compensar este pasivo por depósitos, el banco ahora es dueño de los fondos depositados (ya sea en billetes y monedas o más generalmente como una deuda contraída por otro banco) y el banco muestra esos fondos como un activo del banco. Estos fondos de reserva "físicos" pueden ser poseídas en forma de depósitos en el banco central correspondiente y recibirán el interés de acuerdo con la política monetaria.


title: Cuenta de depósito

text: Por lo general, un proveedor de cuenta no llevará a cabo la suma total en reserva, pero le prestará la mayor parte del dinero a otros clientes, en un proceso conocido como la banca de reserva fraccionaria. Esto permite a los proveedores ganar intereses sobre el activo y por lo tanto, pagar intereses sobre los depósitos.


title: Cuenta de depósito

text: Mediante la transferencia de la propiedad de los depósitos de una parte a otra, los bancos pueden evitar el uso de dinero en efectivo físico como forma de pago. los depósitos de los bancos comerciales representan la mayor parte de la masa monetaria en uso hoy en día. Por ejemplo, si un banco en los Estados Unidos hace un préstamo a un cliente mediante el depósito de los fondos del préstamo en la cuenta corriente de ese cliente, el banco normalmente registra este evento mediante adeudo en una cuenta de activos en los libros del banco (llamados préstamos por cobrar o algún nombre similar ) y los créditos a los depósitos pasivos o cuenta corriente del cliente en los libros del banco. Desde un punto de vista económico, el banco ha creado esencialmente dinero económico (aunque no es moneda de curso legal). El saldo de la cuenta de cheques del cliente no tiene billetes en ella, como una cuenta de depósito a la vista es simplemente una deuda contraída por el banco a su cliente. De esta manera, los bancos comerciales están autorizados a aumentar la oferta de dinero (sin imprimir moneda, o moneda de curso legal).


title: Cuenta de depósito

text: Los bancos son normalmente sujetos al control prudencial y tiene el propósito de reducir el riesgo de fracaso del banco. También puede tener el propósito de reducir la magnitud de las pérdidas de los depositantes en caso de falla del banco.


title: Cuenta de depósito

text: Los depósitos bancarios también pueden ser asegurados por un sistema de seguro de depósitos, si fuera requerido.


title: Guillermo de Baskerville

text: Guillermo de Baskerville (en el italiano original: "Guglielmo da Baskerville") es un imaginario fraile franciscano con dotes detectivescas y personaje principal del libro de novela histórica y misterio, "El nombre de la rosa" escrito por Umberto Eco en 1980. En el libro se narran los recuerdos y experiencias de Adso de Melk, novicio benedictino (franciscano en la adaptación cinematográfica) que acompaña a Guillermo en algunos de sus viajes.


title: Guillermo de Baskerville

text: Guillermo de Baskerville, antiguo inquisidor que presidió algunos juicios en Italia e Inglaterra, destaca por su gran perspicacia, dotes de investigador y una gran humildad.


title: Guillermo de Baskerville

text: En la versión cinematográfica de la novela de 1986 Sean Connery interpretó el papel del fraile Guillermo de Baskerville lo que le hizo merecedor del premio BAFTA al . En la miniserie inspirada en la novela, dicho personaje fue interpretado por John Turturro.


title: Guillermo de Baskerville

text: Para la creación del fraile Guillermo de Baskerville, Umberto Eco se inspira principalmente en dos personajes. Uno es el detective de ficción Sherlock Holmes y el otro el filósofo Guillermo de Ockham. El nombre mismo del personaje es la mezcla del nombre de Guillermo por Guillermo de Ockham y Baskerville por el libro de Arthur Conan Doyle, "El perro de los Baskerville", cuyo protagonista es Sherlock Holmes.


title: Guillermo de Baskerville

text: Hay otro punto de vista que apunta a que fray Guillermo es una combinación de Guillermo de Ockham, Sherlock Holmes y Roger Bacon ya que según cuenta el mismo Guillermo en el libro, Bacon fue su mentor aparte de que en varias ocasiones a lo largo de la trama, el franciscano alude a Bacon e invoca citas suyas.


title: Guillermo de Baskerville

text: Umberto Eco hace una descripción de Guillermo de Baskerville en la que se observan bastantes similitudes con la que hace Conan Doyle de su Sherlock Holmes. Guillermo es descrito como sigue:


title: Guillermo de Baskerville

text: En el comportamiento de Guillermo de Baskerville también se pueden observar puntos comunes con los de Sherlock.


title: Guillermo de Baskerville

text: Y tal como hacía Sherlock Holmes en sus novelas, el franciscano también hace uso en ocasiones de ciertas sustancias.


title: Guillermo de Baskerville

text: Además, Guillermo de Baskerville para sus investigaciones se apoya constantemente en un conocido principio que es básico en todas las novelas de Sherlock: ""Una vez descartado lo imposible, lo que queda, por improbable que parezca, debe ser la verdad.""


title: Guillermo de Baskerville

text: Por otra parte también son frecuentes en el desarrollo de su aventura las menciones a Guillermo de Ockham (quien vivió en la época que se desarrolla la novela) y en las deducciones del franciscano siempre está presente el conocido principio de la Navaja de Ockham y que promulga que ante varias opciones para un mismo problema, la solución más simple será la correcta.


title: Guillermo de Baskerville

text: En el episodio de la serie de televisión española "Los misterios de Laura" titulado "Misterio en la abadía" emitido por La 1 de TVE se usa el nombre de "Guillemo de Baskerville" para referirse a quien en el siglo XV fuera el fundador de la orden de frailes en cuyo monasterio se centra la acción.


title: Jacobo II de Escocia

text: Jacobo II de Escocia (en escocés medio: "Iames Stewart"; Palacio de Holyrood, 16 de octubre de 1430 - Castillo de Roxburgo, 3 de agosto de 1460), Rey de Escocia desde 1437 hasta su muerte.


title: Jacobo II de Escocia

text: Jacobo II fue el hijo de Jacobo I de Escocia y de Joan Beaufort (hija de Juan Beaufort, I conde de Somerset y de Margaret Holland), tuvo un hermano gemelo, Alejandro Estuardo, duque de Rothesay, quien murió al poco tiempo de nacer. Los gemelos nacieron el 16 de octubre de 1430, en el Palacio de Holyrood. Jacobo apodado "Cara Feroz" debido a una marca de nacimiento visible color bermejo sobre su cara.


title: Jacobo II de Escocia

text: Heredó el trono a los siete años, después del asesinato de su padre en Perth el 21 de febrero de 1437. El asesinato de su padre Jacobo I de Escocia había formado parte de una tentativa de usurpar el poder por Walter Estuardo, I conde de Atholl, que fracasó miserablemente, siendo detenidos y encarcelados por los guardias de Jacobo II, y ejecutados poco tiempo después.


title: Jacobo II de Escocia

text: De 1437 a 1439, Archibald Douglas, 5º conde de Douglas, como Teniente-General del reino, encabezó el gobierno. Después de la muerte de este y ante la carencia general de nobles de alto rango en Escocia debido a sus muertes, pérdida o juventud, el poder fue compartido con dificultad entre Guillermo, primer señor de Crichton, Canciller de Escocia (a veces con la cooperación de Jacobo Douglas, 7º conde de Douglas) y el caballero Alejandro Livingston of Callendar, que tenía la posesión del joven Rey como el guardián del Castillo de Stirling.


title: Jacobo II de Escocia

text: Desde 1443 Guillermo Douglas, 8º conde de Douglas, dominó el gobierno de Escocia, enfrentando la oposición de la reina Joan Beaufort. En 1445 la reina se murió después de un ataque contra el castillo de Dunbar, dónde se había refugiado.


title: Jacobo II de Escocia

text: Jacobo II gobernó efectivamente a partir de 1449. En febrero de 1452 mató al Conde Guillermo con un cuchillo en el Castillo de Stirling, empezando una guerra civil con la Casa de Douglas que duró hasta 1455, cuando un ejército real derrotó a los Douglas en la batalla de Arkinholm, cerca de Langholm.


title: Jacobo II de Escocia

text: Apoyó a los Lancaster en la Guerra de las Dos Rosas. Atacó al Castillo de Roxburgh, en manos ingleses, en 1460 después de la Batalla de Northampton. El rey murió durante el asedio, el 3 de agosto, a causa de una explosión de un cañón, debido a la falta de experimentación con objetos que utilizaban pólvora. Fue enterrado en la Abadía de Holyrood.


title: Jacobo II de Escocia

text: Jacobo se casó con María de Güeldres en la Abadía de Holyrood, Edimburgo, el 3 de julio de 1449. Tuvieron 7 hijos:


title: Islero

text: Islero es el nombre del toro de 495 kilos, de la ganadería de Eduardo Miura, que corneó mortalmente al famoso matador de toros Manolete. Era de color negro entrepelado y bragado y, con el número 21, fue el quinto toro de la corrida —el segundo del lote de Manolete— del 28 de agosto de 1947, en la plaza de toros de Santa Margarita de Linares, Jaén, España.


title: Islero

text: El diestro cordobés entró a matar al volapié muy despacio cuando Islero le corneó en el muslo derecho, perforando el triángulo femoral e interesándole la arteria femoral y otros vasos sanguíneos de la ingle derecha. Antes de que Islero muriera finalmente, intentó cornear al herido Manolete algunas veces más.


title: Islero

text: Manolete fue operado en la enfermería de la plaza y llegó a recobrar la conciencia. En los últimos tiempos ha cobrado fuerza la teoría de que Manolete no murió realmente por la cornada de Islero, sino porque la sangre que le fue transfundida se encontraba contaminada.


title: Islero

text: Su madre, Islera, fue sacrificada en 1949, siguiendo la tradición de dar muerte a la vaca que había parido un toro que hubiera matado a un torero. Su cabeza se exhibe en La Maestranza.


title: Islero

text: La expresión «ser el toro que mató a Manolete» indica que alguien está siendo exageradamente culpado de todo tipo de males.


title: Islero

text: El Lamborghini Islero es un automóvil deportivo cuya denominación refiere al toro; la marca acostumbra nombrar sus modelos con palabras de la tauromaquia.


title: Islero

text: Elementos destacados del estamento militar del régimen del general Francisco Franco nombraron al conjunto de investigaciones para el uso de reactores nucleares para producción de energía eléctrica como «Proyecto Islero», en homenaje a este toro, que sacudió España como dicho proyecto sacudiría Europa, con el objetivo de ocultar el verdadero objetivo de las investigaciones: desarrollar y fabricar clandestinamente armamento nuclear de fisión.


title: Curzio Malaparte

text: Curzio Malaparte (Prato, 9 de junio de 1898 – Roma, 19 de julio de 1957), nacido Kurt Erich Suckert, fue un periodista, dramaturgo, escritor de relato corto, novelista y diplomático italiano. El apellido elegido para firmar sus obras, que utilizó desde 1925 y significa literalmente 'de mal lugar', es un juego de palabras con "Buonaparte", en referencia a Napoleón Bonaparte. La obra literaria de Curzio Malaparte es una de las más representativas de la Italia del siglo XX. Los artículos de Malaparte han aparecido en muchas publicaciones literarias de prestigio en Francia, el Reino Unido, Italia y los Estados Unidos.


title: Curzio Malaparte

text: Kurt Erich Suckert nació en Prato de madre italiana (Edda Perelli de Milán) y del tintorero sajón Erwin Suckert. Tercer hijo de siete hermanos, poco después de su nacimiento fue confiado a la familia trabajadora de Milziade Baldi y su esposa Eugenia, donde permaneció unos años. Siempre tuvo una mala relación con su padre alemán.


title: Curzio Malaparte

text: Después de la escuela obligatoria asistió a la escuela secundaria clásica Cicognini en Prato, la misma a la que asistió Gabriele D'Annunzio, con cuya obra literaria y política mantendrá una relación de amor-odio. El joven Suckert había criticado el estilo y la retórica de D'Annunzio, y el viejo "Vate" le envió solo una carta, que fue su único contacto directo (con motivo de la publicación de "Aventuras de un capitán desgraciado" en 1928), en que dice de buen humor:


title: Curzio Malaparte

text: Su primera militancia política fue, desde muy joven, como simpatizante anarquista y luego como activista del Partido Republicano Italiano. En su vida también formó parte de la masonería, habiendo sido iniciado en la Orden Masónica Mixta e Internacional Le Droit Humain. No sabemos si salió por voluntad propia o si fue expulsado por algún motivo, sin embargo, es cierto que posteriormente Malaparte solicitó el reingreso al Gran Maestre Nacional Valentino Di Fabio, quien, sabiendo por el propio Malaparte que el motivo era tener que hacerse pasar por francmasón activo porque le era útil para una misión de espionaje a favor del fascismo, se lo negó. El 28 de mayo de 1924, sin embargo, fue admitido en la logia "Nacional", perteneciente a la Gran Logia de Italia, directamente en obediencia al gran maestro Raoul Palermi. Inmediatamente recibió calificaciones y aceptó el rito escocés, y ni siquiera salió cuando el fascismo prohibió la organización.


title: Curzio Malaparte

text: Con el estallido de la Primera Guerra Mundial (1914), decidió, a los dieciséis años, partir como voluntario al frente, junto a su hermano Alessandro. Como Italia era neutral, se alistó en la Legión Garibaldina, que más tarde formaría parte de la Legión Extranjera Francesa. En 1915 Italia también entró en guerra y Kurt Suckert pudo alistarse como soldado de infantería, posteriormente segundo teniente, del Ejército Real; luchó en el Col di Lana y en Francia con la brigada de infantería "Cacciatori delle Alpi" (estacionada en Spoleto), donde fue condecorado con una medalla de bronce por su valor militar. En Francia, (Bligny, 1918) fue el protagonista de un trágico hecho que marcaría su carácter a lo largo de su vida: uno de sus compañeros, el subteniente Nazareno Iacoboni (Rieti, Medalla de Plata en el VM), fue alcanzado por una granada alemana, siendo destrozado por la explosión. El segundo teniente Iacoboni tuvo la desgracia de no morir instantáneamente. Después de un día de dolor indescriptible e insoportable, Curzio Malaparte, íntimo amigo de su compañero, además de valiente y generoso, siguiendo las urgentes peticiones del propio Iacoboni y dada la irreparabilidad de sus heridas, lo remató de un tiro. El trágico episodio fue narrado más tarde por el escritor de ""Mamma Marcia"", en particular en una conversación imaginaria con su madre moribunda. Al regresar a Francia después de la derrota de Caporetto, en 1918 su pelotón sufrió un ataque químico por parte del ejército imperial alemán, y sus pulmones fueron severamente dañados por el gas mostaza. Sin embargo, el hospital donde fue hospitalizado fue bombardeado y el joven Suckert se salvó saltando por una ventana. Luego estudió en la Universidad de La Sapienza, en Roma.


title: Curzio Malaparte

text: Inmediatamente después de la guerra intentó publicar su primer libro, con el nombre de Curzio Erich Suckert, "¡Viva Caporetto !", un ensayo-novela sobre la guerra, que veía a la corrupta Roma como el principal enemigo a combatir. Tras la redacción de la obra, en 1919 se inició su actividad periodística. Su primera obra, después de haber sido rechazada por muchos editores (incluido su amigo Giuseppe Prezzolini), se publicó por primera vez a expensas del autor en Prato en 1921 e inmediatamente fue incautada por "desprecio a las fuerzas armadas", debido al título provocativo que elogiaba la derrota de Caporetto, y luego reeditado con el nuevo título "La revuelta de los santos malditos" el mismo año.


title: Curzio Malaparte

text: En la ruta del Caporetto, el futuro Malaparte no ve la cobardía de los soldados, sino la incompetencia de los altos mandos y la rebelión de las tropas ante una guerra mal conducida, que hasta ese momento había costado la vida a 350.000 italianos. Caporetto, por tanto, según Malaparte, debe considerarse como el comienzo de una revolución italiana, similar a la rusa, que sin embargo se extinguió inmediatamente por falta de líderes que supieran dirigirla. En el libro, Malaparte argumentó que la vieja clase dominante debería ser reemplazada por la generación más joven de la burguesía, "esos buenos oficiales de las trincheras, los franciscanos, los pastores del pueblo", que después de la guerra en gran medida se adhirieron al fascismo, como por otra parte hará el propio Malaparte.


title: Curzio Malaparte

text: Ya desde 1920 Malaparte se había sumado al recién nacido movimiento fascista de Benito Mussolini y se cree que en octubre de 1922 participó en la Marcha sobre Roma. Hay opiniones encontradas sobre la participación real de Malaparte en la Marcha: según Luigi Martellini "en 1922 Malaparte participó en la marcha sobre Roma con los equipos florentinos como lugarteniente del cónsul Tamburini". Según Maurizio Serra, sin embargo, no hubo participación de su parte en ese evento: "no participa en la marcha sobre Roma, que será reprochada por los puros y duros del partido, llevándolo a argumentar lo contrario, excepto para restablecer la verdad en los memoriales defensivos de 1945-46". En 1923 tuvo lugar el famoso duelo contra Ottavio Pastore. Al año siguiente se convirtió en el director editorial de varias editoriales, incluida "La Voce" de Prezzolini. Entró en la vida mundana, practicando deportes (a pesar de no siempre tener buena salud), como la esgrima y el ciclismo, y duelos.


title: Curzio Malaparte

text: A raíz del crimen Matteotti, Malaparte fue uno de los más fervientes partidarios de las "escuadras intransigentes" regimentadas, tanto que se dejó utilizar en la maniobra de desvío probablemente organizada antes del crimen: invocar el estado de ira por la muerte del fascista Bonservizi en París, como excusa para atacar a Matteotti. En el otoño de 1924, al escritor se le encomendó la tarea de comunicar a los investigadores que el secuestro de Matteotti se habría llevado a cabo para interrogar al diputado socialista sobre el asesinato de Nicola Bonservizi, responsable de los fasces italianos en Francia asesinados por el anarquista Ernesto Bonomini, de quien se sospechaba en los círculos fascistas que era el director: Malaparte se presentó a la policía, como inspector a cargo del Partido, el 24 de septiembre de 1924, apoyando esta versión. Después intervino como testigo de la defensa en el juicio de Chieti, con un testimonio que se consideró parte de una mala dirección, a favor del grupo responsable del secuestro, liderado por Amerigo Dumini y el grupo fue condenado por homicidio involuntario en esa ocasión.


title: Curzio Malaparte

text: En 1924 fundó el periódico romano "La Conquista dello Stato" ("La Conquista del Estado"), título que inspiraría a Ramiro Ledesma Ramos el de su semanario "La Conquista del Estado". Como miembro del Partido Nacional Fascista fundó varios periódicos, dirigió dos de ellos, colaboró en otros a través de sus artículos y ensayos, y escribió numerosos libros desde comienzos de los años 20. Representaba la corriente "revolucionaria" del régimen, como el Selvaggio de Mino Maccari y los Futuristas de Marinetti. Malaparte estuvo entre los que apoyaron a Mussolini cuando, en su discurso del 3 de enero de 1925, anunció la suspensión de las libertades democráticas y la promulgación de las "leyes fascistas". También en 1925 fue uno de los signatarios del "Manifiesto de los Intelectuales Fascistas" de Giovanni Gentile y se unió al Partido Nacional Fascista.


title: Curzio Malaparte

text: Este período de entreguerras fue tumultuoso, entremezclado con amores y duelos (en particular con el socialista Pietro Nenni y el futurista Mario Carli). Posteriormente, inició una carrera diplomática que lo llevó a Varsovia, pero que abandonó por el periodismo y la literatura.


title: Curzio Malaparte

text: Luego teoriza el movimiento "Strapaese" con Leo Longanesi y Mino Maccari (pero al mismo tiempo, con Massimo Bontempelli, también su opuesto, que es el movimiento "Stracittà"). En 1926 fundó, junto con Massimo Bontempelli (1878–1960), la publicación trimestral "900". Más tarde se convirtió en coeditor de "Fiera Letteraria" (1928–1931) y uno de los editores de "La Stampa" en Turín.


title: Curzio Malaparte

text: Malaparte fue uno de los "ideólogos" del fascismo popular, como Gentile lo había sido en un nivel filosófico, en particular del llamado "fascismo de izquierda", con ambiciones revolucionarias y al que se adhirieron muchos nombres futuros del antifascismo, como Elio Vittorini.


title: Curzio Malaparte

text: Resumió en sí mismo los elementos tradicionales y campesinos -agrarios - precisamente Strapaese, que es el fascismo más populista y la actitud antiextranjera, que también se opuso a las demoliciones de los pueblos y barrios medievales antiguos en los centros urbanos como decidió, por ejemplo, el duce en Roma, criticando con sus caricaturas satíricas las directivas oficiales del fascismo junto con su giro dictatorial - y las vinculadas a la modernidad y la industrialización (Stracittà, que quería desprovincializar la cultura italiana y apoyaba la relación entre el fascismo y el mundo moderno), elementos opuestos que, además, se presentan en la misma personalidad contradictoria de Mussolini. Para Malaparte, el fascismo era a la vez "contrarreforma" y revolución, y los fascistas eran "jacobinos con camisa negra", como definió en "Técnica del golpe de Estado".


title: Curzio Malaparte

text: Piero Gobetti, incluso como adversario, reconoció su talento y le escribió el prefacio del ensayo que quería publicar, "Italia barbara" ("Edizioni Gobetti", Turín 1925); Gobetti lo llamó "la mejor pluma del régimen". El autor firmó el ensayo como Curzio Malaparte Suckert: de hecho, siguiendo el ejemplo de un libreto del siglo XIX (I Malaparte y Bonaparte en el primer centenario de un Malaparte-Bonaparte) e italianizando su nombre de bautismo alemán, decidió, en diciembre de 1925, firmar únicamente como Curzio Malaparte, que desde entonces se convirtió en su nombre artístico. También cambió su estado civil en 1925 a Curzio Malaparte después de haber leído un panfleto de 1869 titulado "I Malaparte e i Bonaparte". Malaparte dijo, sobre su seudónimo: "Napoleón se llamaba Bonaparte, y terminó mal: mi nombre es Malaparte y terminaré bien". Su nuevo nombre se inscribe en el registro civil mediante decreto del 15 de abril de 1937. Sus documentos de identidad ya no mencionarán a Kurt Suckert, sino a Curzio Malaparte. “Malaparte es mi estandarte. Este cambio simbólico marcará definitivamente su pertenencia a la línea de los toscanos, en su compañía, se come "la hierba del ridículo en ensalada". También dice que pertenece al linaje de Filippo Lippi. También dice que nació como Filippino Lippi, y del linaje de Marsilio Ficino. Su gusto por las crónicas le viene de leer a Bocaccio, Dino Compagni y especialmente a Franco Sacchetti, a quien amaba sobre todo. Sacchetti es el autor de "Il trecento novelle" ("Trescientos cuentos") agrupados en "Opere". Un análisis más técnico permitiría identificar las raíces literarias de su gusto, que atraviesa a Dostoievski y Nietzsche, para encontrar el mundo lleno de savia y humor, pero desgrasado, seco y sin manchas de las novelas de Franco Sacchetti y de Boccaccio: ambos inmersos en la crónica, la observación, el relato de hechos sin juicios preconcebidos, donde la farsa se codea con la tragedia y donde está prohibido tomar nada en serio."


title: Curzio Malaparte

text: Durante el fascismo comenzó a distanciarse porque el régimen, que había instaurado la dictadura el 3 de enero de 1925, comenzó a defraudar las esperanzas de revolución social que originalmente lo habían atraído.


title: Curzio Malaparte

text: De 1928 a 1933 fue codirector de la "Feria Literaria" y en 1929 fue nombrado director del periódico "La Stampa" de Turín, llamando a Mino Maccari como redactor jefe. En 1931 Malaparte publicó en París, en francés, el libro "Tecnica del coup d'etat" (traducido en Italia sólo en 1948), reconocido como un ataque profundo a Hitler (en el gobierno en 1933) y Mussolini, refiriéndose al golpe de Múnich y encubiertamente a la marcha sobre Roma.


title: Curzio Malaparte

text: La "Técnica del golpe de Estado", obra con una ambigua interpretación maquiavélica, fue considerada en general como una invitación a la conquista violenta del poder mediante el derrocamiento del Estado, aunque Malaparte afirmó, por el contrario, que su intención era llevar a cabo un análisis técnico a efectos de la defensa del propio Estado. Al estar en la era fascista, se leyó como una obra subversiva, que revelaba lo que había hecho Mussolini desde 1922 a 1925 y que fomentaba implícitamente el derrocamiento del propio gobierno fascista. Mussolini realmente apreció el libro, pero lo prohibió para no irritar a Alemania. El libro refleja que Malaparte no aprueba el racismo científico nazi contra los judíos y desconfía del nacionalsocialismo.


title: Curzio Malaparte

text: Por la irreverencia del libro y el carácter individualista de sus escritos, así como porque se sospechaba que simpatizaba con la "fronda" cercana a Giuseppe Bottai y otros fascistas de izquierda (luego reunidos en "crítica fascista"), fue definitivamente retirado, a fines de enero de 1931, del diario "La Stampa".


title: Curzio Malaparte

text: El 17 de octubre de 1933 Malaparte fue arrestado y encarcelado en la prisión de Regina Coeli por orden de Mussolini y expulsado del Partido Nacional Fascista. La historia es bien conocida: a pesar de haber publicado una hagiografía de Italo Balbo en 1931, Malaparte había intentado dañarle, escribiendo, en varias cartas a amigos y periodistas, que Balbo estaba conspirando contra Mussolini. Sabiendo esto, Balbo fue a Mussolini y consiguió su arresto por parte del dictador. Después de un mes de prisión, Malaparte fue condenado a cinco años de reclusión en la isla de Lipari; pero ya en el verano de 1934 obtuvo el traslado con estancia obligatoria, pero en condiciones privilegiadas, en dos famosos complejos turísticos: en Ischia y luego en Forte dei Marmi. Durante este período, también continuó publicando una serie de artículos en el "Corriere della Sera" bajo el seudónimo de "Candido". Su vida en el encierro terminó pronto, después de dos años y medio.


title: Curzio Malaparte

text: Pasó el período de encierro con su pareja, llamada en sus libros "Flaminia", una noble piamontesa casada. A Malaparte se le atribuyeron varias amantes, una terminó suicidandose.


title: Curzio Malaparte

text: Sólo gracias a la intervención de Galeazzo Ciano, su amigo y canciller, Malaparte pudo volver a la libertad mucho antes del final de su condena, trabajando como corresponsal del "Corriere della Sera", aunque supervisado por la OVRA.


title: Curzio Malaparte

text: En 1936 mandó construir en Capri la genial "Casa Malaparte", a partir de un proyecto del arquitecto Adalberto Libera; esta residencia, la casa de un verdadero artista, encaramada en un acantilado con vistas al mar, se convirtió a menudo en un lugar de encuentro de artistas e intelectuales, uno de los salones sociales más exclusivos de la época. Mientras tanto, fundó y dirigió la revista "Prospettive" (Serie I: 1937-1939; Serie II: 1939-1943).


title: Curzio Malaparte

text: La casa está lejos de cualquier vía de comunicación terrestre, en el extraordinario paraje de Capo Massulo y sus acantilados. Resumió su proyecto al arquitecto responsable de diseñarlo, Adalberto Libera de esta manera: "¡Hazme una casa como yo!" Dirá. Según su amigo Raymond Guérin, esta casa “no es la casa de un voluptuoso, un diletante, un sardanapalo. Es la de un vagabundo, de un aventurero acostumbrado a vivir en tiendas de campaña. Es sobre todo la de un escritor que lucha y se atreve a decir lo que hay que decir. Esta villa, símbolo de su modernidad, así como de su afán de puesta en escena y su gusto por la provocación, servirá de escenario para la película Le Mépris de Jean-Luc Godard.


title: Curzio Malaparte

text: Desde 1935, debido a su historia de amor con la viuda de Edoardo Agnelli, Virginia Bourbon del Monte (que fallecerá en un accidente de coche en 1945), quizás ya iniciada antes de su encierro y la viudez de ella, chocó varias veces con el progenitor de la de la familia Agnelli, el senador Giovanni Agnelli (fundador de FIAT), quien, amenazando a su nuera con quitarle para siempre el poder sobre sus numerosos hijos, logró evitar un posible matrimonio con el escritor, organizado para 1936. Agnelli le tenía aversión sobre todo por la ruptura de Malaparte con algunos jerarcas del régimen, que el senador seguía apoyando sin reservas por temor a repercusiones en el negocio familiar. Entre los hijos de Virginia, Susanna Agnelli siempre recordó a Malaparte con cariño, mientras que parece que el joven Gianni lo detestaba. Una leyenda, que casi con seguridad no corresponde a la verdad, muy extendida en Turín, quiere en cambio a Umberto Agnelli como hijo natural de Malaparte.


title: Curzio Malaparte

text: En desacuerdo, aunque no abierto (como Ciano, Gentile y Grandi pero no Bottai), con las leyes raciales fascistas de 1938, después de la fundación de "Prospettive", también contrató a Alberto Moravia en la redacción (quien luego sería hostil hacia él y lo definiría como un "traidor fascista") y a Umberto Saba, ambos de origen judío (1939).


title: Curzio Malaparte

text: Viaja a África para un reportaje unos meses en 1939, visitando las colonias del África Oriental Italiana, especialmente Etiopía, conquistada en la reciente guerra. Los artículos se convertirán en el "Viaje a Etiopía y otros escritos africanos", reunidos en un solo volumen de memoriales puros y literatura de viajes solo en 2019. En 1941, con "El sol es ciego", continuó esta condena del régimen al condenar la agresión italiana contra Francia.


title: Curzio Malaparte

text: El régimen de Mussolini arrestó a Malaparte de nuevo en 1938, 1939, 1941 y 1943, encarcelándolo en la prisión romana de Regina Coeli.


title: Curzio Malaparte

text: Con la entrada de Italia en la Segunda Guerra Mundial, Malaparte fue movilizado con el rango de capitán y asignado al 5º Regimiento Alpino. Enviado al frente griego en septiembre de 1940, en 1941 comenzó a trabajar como corresponsal del "Corriere della Sera". A finales de marzo de 1941 se trasladó a Yugoslavia, donde fue el único corresponsal de guerra extranjero que seguía a las tropas alemanas, como enviado con pasaporte diplomático (probablemente debido a su origen paterno alemán y al conocimiento del idioma). Tras la victoria del Eje, se trasladó a Croacia, donde fue testigo de "la creación y organización del nuevo estado proalemán de Croacia". A principios de junio recibió la orden de llegar a la frontera rumano-soviética en caso de conflicto con la URSS. Desde el inicio de la campaña siguió el avance hacia Besarabia y Ucrania con una división del 11º Ejército alemán. A finales de año pudo regresar a Italia para pasar las vacaciones con su familia. Por describir de manera realista la campaña en la URSS, fue enviado brevemente de regreso al confinamiento en Lipari, pero luego fue liberado de inmediato. Salió de Roma el 7 de enero de 1942 hacia el frente oriental.


title: Curzio Malaparte

text: Malaparte, en sus escritos anteriores, ya había adoptado una actitud crítica hacia el régimen nazi y había elogiado la eficiencia del ejército soviético, documentando las condiciones del gueto de Varsovia. Por este motivo las autoridades alemanas no le permitieron acercarse al teatro de operaciones. Ya en febrero Malaparte abandonó el frente oriental. Pasó más de un año en Finlandia. El 25 de julio de 1943 le llegó la noticia de la caída de Mussolini. De regreso a casa, se instaló en su villa de Capri.


title: Curzio Malaparte

text: Italia seguía luchando junto a los alemanes y Malaparte, por haber convocado una revuelta contra ellos, fue detenido brevemente en Roma. No se sabía mucho sobre la vida de Curzio Malaparte en los años comprendidos entre 1940 y el 8 de septiembre de 1943. Algunos documentos inéditos, procedentes de los archivos estadounidenses, han arrojado luz sobre la relación entre el escritor y las fuerzas estadounidenses estacionadas en Italia. Los artículos que envió desde el frente ucraniano, muchos de los cuales fueron suprimidos, fueron recopilados en 1943 y publicados bajo el título "Il Volga nasce in Europa" ("El Volga nace en Europa"). Estas experiencias le proporcionó la base para sus dos libros más famosos, "Kaputt" (1944) y "La pelle" ("La piel", 1949).


title: Curzio Malaparte

text: La primera novela autobiográfica, "Kaputt", publicada en 1944 por el editor Casella en Nápoles, probablemente su obra más conocida. Esta narración representa un relato vívido y surrealista de los círculos militares y diplomáticos italianos y nazis, así como una acusación enérgica de las atrocidades de la guerra, incluidas las deportaciones y masacres de judíos rumanos.


title: Curzio Malaparte

text: Malaparte relata hechos vividos realmente por el escritor (como la cena con Hans Frank, el gobernador general de Polonia, luego ahorcado en Nuremberg por crímenes de lesa humanidad. Malaparte lo describe sarcásticamente como un "rey de los Polacos" Malaparte deambula por diversas áreas de operación, formalmente como capitán del ejército italiano, pero en realidad desempeña el papel de corresponsal de guerra, lo que lo acerca a la figura de Ernest Hemingway. Malaparte también habla mucho de la vida en la "corte" romana del entonces ministro de Relaciones Exteriores Galeazzo Ciano.