title: Ley General de Colonización

text: Dado que se decretó que la colonización estaría en manos de cada estado así como sus condiciones específicas, los estados podrían diseñar sus propios estatutos para la implementación de la ley. Los estados del norte fueron los primeros en hacer re-estructuración y proclamar leyes propias.


title: Ley General de Colonización

text: Los primeros estados en expedir una Ley de Colonización fue Coahuila y Texas el 24 de marzo de 1825 en la villa del Saltillo. La ley constaba de 48 artículos en un solo tomo, siendo su principal objetivo "el aumento de la población en su territorio, el cultivo de sus fértiles terrenos, la cría y multiplicación de los ganados y el progreso de las artes y el comercio."


title: Ley General de Colonización

text: La ley hacía una invitación a extranjeros para formar parte del territorio del estado de Coahuila y Texas siempre y cuando acataran lo establecido en la constitución federal y del estado y se sometieran a la religión católica. De igual forma, se proclamaban las reglas y métodos a seguir para su establecimiento en el nuevo territorio.


title: Ley General de Colonización

text: Como consecuencia de la gran escasez de habitantes se estipuló que con 40 colonos se establecería un poblado, mientras que con 200 habitantes se tendría un ayuntamiento. Donde no se lograse alcanzar dicho número las poblaciones se agregarían a otras existentes. De igual forma se ratificaron condiciones sobre la ubicación de cada tierra de acuerdo a la ley federal.


title: Ley General de Colonización

text: Se estableció que ningún ciudadano podría acumular más de 11 tierras y por ningún motivo podían traspasarse a manos muertas. Los costos establecidos fueron mínimos, por cada proporción de tierra, y se contaba con facilidades de pago a plazos. La mayor parte de los contratos fueron liquidados una vez que Texas dejó de ser una provincia mexicana.


title: Ley General de Colonización

text: La Ley Estatal de Colonización también proclamó la exención de contribuciones durante 10 años difiriendo con la ley federal; lo cual trajo consigo conflictos posteriores, ya que cuando el gobierno federal dispuso la reducción de dicho plazo fue complicado para el estado modificarlo, teniendo lugar algunos enfrentamientos.


title: Ley General de Colonización

text: Una vez promulgada esta ley el gobierno mexicano ordenó se diera a conocer en el extranjero para penetrar en un mayor número de extranjeros que podrían estar interesados en formar parte de México.


title: Ley General de Colonización

text: El proceso para la obtención de un título oficial de tierra era caro y tardado por lo cual muchos residentes decidieron no completar el proceso de solicitud o disponer de territorios no libres. Debido a la falta de protección jurídica y a la falta de procesos algunos empresarios reclamaron tierras que ya estaban habitadas obligando a sus habitantes a salir de ellas. Por otro lado, muchos de los territorios de la tribus nativas fueron considerados tierras públicas y otorgados a empresarios para resolver conflictos.


title: Ley General de Colonización

text: Durante este periodo, muchos estadounidenses emigraron a México, donde la tierra era más barata; para 1830, Texas, cumpliendo los objetivos de la ley, tenía una población de 7000 residentes extranjeros y sólo 3000 residentes mexicanos. La nueva población no fue asimilada por completo. Muchos inmigrantes se establecieron en la parte oriental de Texas y fueron aislados por completo de los pueblos mexicanos. Las actitudes de los inmigrantes culminaron en la Rebelión de Fredonia de 1827, alarmando a funcionarios mexicanos.


title: Ley General de Colonización

text: Las Leyes del 6 de abril de 1830 anularon todos los contratos que no habían sido completados y prohibió a extranjeros asentarse en cualquier territorio vecino de Estados Unidos. El secretario de estado Lucas Alamán, quien escribió las Leyes de 1830, dijo que “Texas sería perdida si no se tomaban las medidas adecuadas para salvarlo”.


title: Ley General de Colonización

text: En 1836, los funcionarios federales anularon la disposición que permitía a los gobernadores presindir comisiones de tierras. Aunque la mayoría de los gobernadores parecían ser honestos en Arizona y California, algunos eran especuladores de tierras que se apoderaron de ellas ilegalmente dándoselas a sus amigos y familiares. Las normas actualizadas, finalmente prohibieron que cualquier persona emitiera una patente, dando esta autoridad únicamente a los funcionarios federales.


title: Takeshi Kovacs

text: Takeshi Lev Kovacs es un personaje ficticio que aparece en las novelas "Carbono alterado", "Ángeles rotos" y "Furias despertadas", escritas por el autor británico Richard Morgan, que tienen lugar alrededor del siglo XXVI.


title: Takeshi Kovacs

text: Originario del planeta Harlan (nacido en la ciudad New Pest), Kovacs es de ascendencia japonesa y serbiano.


title: Takeshi Kovacs

text: Kovacs es un ex emisario, miembro de una fuerza militar de élite de soldados futuristas, parte operativo de inteligencia y parte soldado de choque, entrenado para adaptarse rápidamente a nuevos cuerpos y nuevos entornos. El Protectorado gobernante utiliza a los emisarios para infiltrarse y aplastar los disturbios planetarios y mantener la estabilidad política. El entrenamiento de Envoy es en realidad una forma de condicionamiento psicoespiritual que opera a niveles subconscientes.


title: Takeshi Kovacs

text: Después de dejar a los Emisarios, Kovacs volvió a la vida criminal y se convirtió en mercenario. Finalmente fue encarcelado, su "pila" cortical almacenada sin un cuerpo (o "funda") durante décadas a la vez como castigo, antes de ser puesto en libertad condicional o contratado para trabajar en situaciones de alto riesgo.


title: Takeshi Kovacs

text: Los emisarios poseen memoria total y son capaces de discernir patrones sutiles dentro de eventos aparentemente no relacionados. Poseen un conocimiento profundo del lenguaje corporal y la tonalidad vocal, de modo que pueden discernir la intención y manipular a los demás con facilidad. Son capaces de controlar sus respuestas fisiológicas y psicológicas, como el miedo y la ira, a voluntad.


title: Takeshi Kovacs

text: Otro aspecto que ocupa un lugar destacado en la formación de un emisario es la eliminación sistemática de todos los instintos que limitan la violencia con los que nace un ser humano. Debido a esta formación, la mayoría de los mundos prohíben a los emisarios pasados o presentes ocupar cargos políticos o militares. Kovacs utiliza a menudo el miedo que provoca la mera mención de los Emisarios para amenazar e intimidar.


title: Takeshi Kovacs

text: El autor Paul Di Filippo dijo sobre el personaje: "Takeshi Kovacs tiene que ser el peor amigo que puedas tener. Todos los que están afiliados a él eventualmente terminan asesinados. Sus enemigos mueren en menor número que sus amigos y aliados. Si pudieras elegir, sería prudente ponerse de su lado malo".


title: Takeshi Kovacs

text: En la serie de Netflix "Altered Carbon", Kovacs es interpretado por Joel Kinnaman (en el cuerpo de Elias Ryker) en la primera temporada de la serie, Will Yun Lee (cuerpo original), Byron Mann (cuerpo anterior de Takeshi), y Morgan Gao (joven). Anthony Mackie interpreta al personaje en un cuerpo de anfitrión diferente para la segunda temporada de la serie. Jihae interpretó al personaje en el cuerpo de Torch Singer durante el episodio de estreno de la temporada 2. En la película de anime derivada "", Kovacs es interpretado por el seiyū Tatsuhisa Suzuki y Ray Chase en el doblaje en inglés respectivamente.


title: Takeshi Kovacs

text: La adaptación televisiva realiza varios cambios significativos en el material fuente de las novelas, incluido el cambio de la naturaleza de los Emisarios a luchadores por la libertad, la creación de una relación entre Takeshi y Quellcrist Falconer, y el cambio del personaje de Reileen Kawahara para que sea la hermana de Takeshi (entre muchos).


title: Río Arzobispo

text: El río Arzobispo, que aguas abajo recibe los nombres de río Salitre y Juan Amarillo, es un río de Bogotá. Nace en los cerros Orientales de Bogotá, atraviesa las localidades de Santa Fe, Chapinero, Teusaquillo, Barrios Unidos, Engativá y Suba.


title: Río Arzobispo

text: Pertenece a la sub-cuenca hidrográfica del río Salitre que cuenta con un área de 13.251,48 hectáreas. Desemboca en el río Bogotá al occidente de la ciudad en la localidad de Suba.


title: Río Arzobispo

text: Nace a 3.200 en los cerros Orientales de la ciudad en la laguna del Verjón, la cual se encuentra en el páramo de Cruzverde en la cordillera Oriental de Los Andes en Colombia. Desciende por el costado septentrional de Monserrate, donde se encuentra el Salto de la Ninfa. A continuación bordea el Pico del Águila marcando el costado norte del parque nacional.


title: Río Arzobispo

text: Entre la avenida Circunvalar y la carrera Quinta, recibe las aguas de la Quebrada Pardo Rubio, que vierte en su cauce las aguas servidas del barrio del mismo nombre. En el parque nacional el Neuque es asimismo canalizado y marca la frontera entre las localidades de Santa Fe y de Chapinero. En su recorrido hacia el noroccidente, el río atraviesa la carrera Séptima y la avenida Caracas, tras la cual entra a la localidad de Teusaquillo. En esta recorre los barrios, La Magdalena, Santa Teresita y La Soledad.


title: Río Arzobispo

text: El curso del río se atraviesa subterráneamente la calle Cuarenta y cinco a la altura de la carrera Veinticuatro. A continuación fluye entre los barrios Palermo, en su orilla norte, y Sebastián de Belalcazar en la sur y llegando a la kra 30 con calle 48 pasa por debajo para emerger al canal en la mitad de la carrera 30 y a partir de este punto se le llama canal salitre.


title: Río Arzobispo

text: Desde ese punto gira a la derecha y circula de sur a norte por el canal colector de la avenida NQS hasta la calle 70, ya en la localidad de Barrios Unidos. Desde allí dobla hacia el occidente bordeando la diagonal 71 bis, la transversal 56 A y las diagonal 78 B y 79 B. Tras cruzar la avenida 80, recibe las aguas del río Negro a la altura de la Avenida 68. Desde este punto, marca la frontera entre las localidades de Engativá, al sur, y de Suba, al norte.


title: Río Arzobispo

text: En esta zona, atraviesa la avenida Boyacá en un sector arborizado, donde también se encuentra el centro comercial Titán Plaza. Desde ese punto sigue a grandes líneas la calle 93. Bordea por el sur el club Los Lagartos. Termina su recorrido en el humedal Tibabuyes, el mayor de la ciudad. Desemboca en la margen izquierda del río Bogotá.


title: Río Arzobispo

text: En la actualidad se desconoce el nombre original del río, erróneamente se hace referencia con el nombre de Neuque.


title: Río Arzobispo

text: Durante la década de los años treinta el río es canalizado con adoquines buscando crear una armonía con las fachadas de ladrillo a la vista.


title: Río Arzobispo

text: El río Arzobispo en los últimos lustros ha contado con dos espacios de participación ciudadana como: "Mesa Interlocal de la Cuenca del Río Salitre" y el "Comité del Río Arzobispo", los cuales desarrollaron diversas actividades encaminadas a su recuperación.


title: Río Arzobispo

text: inclusión en los Planes Especiales de Manejo y Protección (PEMP) del parque nacional Olaya Herrera y del Sector de Interés Cultural de Teusaquillo:


title: Río Arzobispo

text: https://www.youtube.com/watch?v=3Nhbc2b3H2Q video usando Drone del rio arzobispo a la altura de la carrera 26


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: El Regimiento de Infantería de Montaña 10 (RIM 10) «Teniente General Racedo» es una unidad del Ejército Argentino perteneciente a la VI Brigada de Montaña, 2.ª División de Ejército. Su cuartel se ubica en las cercanías de la localidad de Mariano Moreno en la provincia del Neuquén.


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: Bajo responsabilidad del RIM 10 se halla el Refugio Militar «Pino Hachado» en las cercanías del Paso de Pino Hachado.


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: A instancias del general José Rondeau, el director supremo de las Provincias Unidas Gervasio Antonio de Posadas creó el Batallón de Infantería N.º 10 con fecha 9 de agosto de 1814. Obtuvo su bautismo de fuego en Montevideo. Su uniforme estaba conformado por: Morrión o gorra de suela con chapa blanca y el número del cuerpo, corbata de suela, casaca azul con vueltas y cuello verde, vivo colorado, cabo blanco, pantalón azul de paño y blanco de brin, botines negros y blancos.


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: En 1816 se incorporó al Ejército del Norte, sus instalaciones fijas estuvieron en la Provincia de Tucumán, donde tuvo la misión de custodiar la Casa de Tucumán.


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: En 1862, el Estado de Buenos Aires reorganizó el Batallón 10, el cual ocupó sucesivamente las guarniciones de Rosario, Rojas y Fuerte Junín.


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: Iniciada la Guerra del Paraguay, fue refundido en el Batallón de infantería N.º 4, de brillante actuación en esta campaña.


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: En 1873, el Regimiento 12 de Infantería pasó a denominarse Regimiento 10 de Infantería de Línea. A las órdenes de Eduardo Racedo, guarneció la frontera en Río Cuarto, Santa Catalina y Rosario.


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: En 1874, se incorporó al Ejército del Norte, comandado por el coronel Julio Argentino Roca. Luchó en la batalla de Santa Rosa.


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: En 1876, se incorporó a la Tercera División de las fuerzas Expedicionarias y en 1883 se encontró frente a frente con los indígenas en los ríos Salado y Colorado, pero constituido en el II Batallón del Regimiento 3 de Infantería.


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: En 1890, encontrándose con asiento en Buenos Aires, fue disuelto nuevamente por estar envuelto en la Revolución del Parque de Artillería durante los días 26, 27 y 28 de julio.


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: En 1891, bajo la Presidencia de Carlos Pellegrini, se constituyó nuevamente por decreto del día 2 de junio.


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: En 1896, se concentró en Cura Malal y son formados sus batallones por los primeros conscriptos que se incorporan al servicio militar obligatorio.


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: En 1934, se comenzó la construcción del cuartel en Covunco sobre la margen sur del Arroyo Covunco y a 50 kilómetros del fortín que durante la conquista del Desierto les sirviera de refugio contra los indígenas. Se finalizó en 1937, año en que se trasladó al Regimiento.


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: En 1972, la unidad fue movilizada a la localidad de General Roca para reprimir los disturbios de lo que fue llamado el «Rocaso».


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: El Regimiento de Infantería de Montaña 10 integró el Agrupamiento B que se desplazó a la provincia de Tucumán por orden del Comando General del Ejército para reforzar la V Brigada de Infantería que llevaba adelante el Operativo Independencia. El Agrupamiento B se turnaba con los Agrupamientos A y C, creados para el mismo fin.


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: En 1976, el RIM 10 envió dos equipos de combate a Campana, Buenos Aires, para integrar la "Fuerza de Tareas «Campos»".


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: Fue movilizado al paso Icalma durante un mes en 1978, con motivo de las tensiones con Chile por el conflicto del Beagle.


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: Durante la guerra de las Malvinas en 1982, permaneció alistado y sin movilizarse, aunque envió hombres a otras unidades que entraron en combate.


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: En 1988, cuando se produjo el levantamiento de Villa Martelli y Campo de Mayo, le toco someter a los cuadros del Regimiento de Infantería de Montaña 21 amotinados en el Cuartel de Ejército «Las Lajas», tras una acción disuasiva, sin tener que entrar en combate.


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: Desde el año 1992 participa activamente de las misiones de paz que destaca el Ejército Argentino al exterior.


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: En 2014, sobre la base del Regimiento de Infantería de Montaña 10 se conformó y alistó el Batallón Conjunto Argentino Haití 20, desplegando bajo el mandato de Naciones Unidas en la misión MINUSTAH entre octubre de 2014 y mediados de 2015.


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: La arquitectura del cuartel fue considerada de avanzada, ya que se distinguió de otros diseño realizados en Argentina, por su construcción cerrada o monobloque y su sistema de calefacción de última tecnología en su momento. Se basó en los modelos de cuarteles alemanes de la época, incluso utilizando ingenieros y materiales de origen alemán.


title: Regimiento de Infantería de Montaña 10

text: El regimiento instaló la usina de Hidrocovunco, la que proveyó durante muchos años energía para los regimientos apostados en Zapala, Mariano Moreno y el propio regimiento.


title: Bet365 Stadium

text: El Britannia Stadium es un estadio de fútbol de Stoke-on-Trent, Inglaterra. Este es el campo del Stoke City. El club había jugado en Victoria Ground hasta 1997 y la mudanza fue obra del entonces presidente Jez Moxey. El gerente del club en este tiempo era Chic Bates. Al principio fue una propiedad compartida entre el Stoke City, el ayuntamiento de Stoke-on-Trent y la empresa Stoke-on-Trent Regeneration Ltd. Sin embargo, el Stoke City compró toda la propiedad del estadio en un acuerdo de 6 millones de GBP con fecha de diciembre de 2007.


title: Bet365 Stadium

text: El nuevo estadio acoge a 22.700 espectadores, teniendo la asistencia más alta registrada en taquilla contra el Everton en la 3ª Ronda de la FA Cup de 2002. El 'away end' recibe un máximo de 4800 seguidores visitantes. Debido a que tiene un aforo menor de 30 000, no puede optar a ser un estadio de 4 estrellas de la UEFA. Si tuviera mayor capacidad, reuniría todos los requisitos necesarios para ser un estadio de 4 estrellas de la UEFA. El voladizo del Estadio tiene cuatro secciones, pero solo hay un córner cerrado. El primer gol en el estadio fue obra de Graham Kavanagh para el Stoke en un partido de la Copa de la Liga contra Rochdale.


title: Bet365 Stadium

text: En primer partido de carácter oficial disputado en este estadio fue ante Rochdale FC en la Worthington Cup ante 15 439 espectadores y su resultado fue de 1-1, y cuatro días después, el primer partido de la Liga tuvo lugar contra Swindon Town ante una multitud de 23 859 espectadores en el que los Potters terminarían perdiendo el partido por 1-2.


title: Bet365 Stadium

text: En abril de 2016, se anunció un acuerdo inicial de derechos para seis años en el que el estadio pasaría a llamarse "Bet365 Stadium" ya que recientemente el club fue comprado por la empresa de apuestas en línea bet365 y que entró en vigor a llamarse así el 1 de junio de 2016.


title: Ana Beatriz Nogueira

text: Ana Beatriz Soares Nogueira (Río de Janeiro, 22 de octubre de 1967), es una actriz y directora brasileña.


title: Ana Beatriz Nogueira

text: Comenzó a actuar en el escenario del Teatro Amador Andrews College (Río de Janeiro), con los maestros María Padilla y Miguel Falabella.


title: Ana Beatriz Nogueira

text: Su debut en el cine en el papel de una chica con personalidad masculina en la película de Vera 1987, el director Sergio Toledo, le valió premio a la mejor actriz en varios festivales.


title: Ana Beatriz Nogueira

text: Ha participado en varias telenovelas y películas. Sus últimas actuaciones en telenovelas han sido en la televisión Globo. Recientemente produjo el corto Agujeros en la película Sofá. En la película Villa-Lobos - Una Vida de Pasión interpretó a la primera esposa del compositor Villa-Lobos.


title: Ana Beatriz Nogueira

text: En 2008, interpretó a la ama de llaves Frau Herta, en la novela Ciranda de Piedra. Al año siguiente interpreta a su personaje más prominente en Pasaje a la India. En 2011 hizo de Eva en "La vida sigue"


title: Ana Beatriz Nogueira

text: En 2012 interpretó a Rachel en La guerrera. Al año siguiente actuó en Saramandaia en la que interpreta a la comadrona Maria Aparecida.


title: Ana Beatriz Nogueira

text: En 2014, hizo de Selma en la nueva novela Familia. Aunque muy criticada por su edad real, y en la novela, tiene elogios por su actuación.


title: Inervación cutánea

text: Inervación cutánea se refiere al área de la piel que es suministrada por un nervio cutáneo específico.


title: Inervación cutánea

text: Los Dermatomas son similares, sin embargo, un dermatoma solo especifica el área dada por un nervio espinal. En algunos casos, el dermatoma es menos específico (cuando un nervio espinal es la fuente de más de uno de nervio cutáneo) y en otros casos es más específico (cuando un nervio cutáneo se deriva de múltiples nervios espinales).


title: Inervación cutánea

text: Textos modernos están de acuerdo en que áreas de la piel son inervadas por determinados nervios, pero hay pequeñas variaciones en algunos de los detalles. Las fronteras designadas por los diagramas en la edición 1918 de Anatomía de Gray, a continuación, son similares pero no idénticos a los generalmente aceptados en la actualidad. El concepto de territorio autónomo y el concepto de territorio de máxima distribución cutánea para cada rama cutánea son inmensamente útiles para los clínicos que evalúan pacientes con trastornos neurológicos.


title: Inervación cutánea

text: El sistema nervioso periférico (SNP) se divide en el sistema nervioso somático, el sistema nervioso autónomo, y el sistema nervioso entérico. Sin embargo, es el sistema nervioso somático, responsable del movimiento del cuerpo y la recepción de estímulos externos, que permite comprender cómo la inervación cutánea es posible gracias a la acción de las fibras sensoriales específicas localizados en la piel, así como las distintas vías que toman en el sistema nervioso central. Finalmente, la piel (parte del sistema tegumentario) desempeña un papel importante en el sistema nervioso somático, ya que contiene una serie de terminaciones nerviosas que reaccionan al calor, frío, tacto, presión y vibración.


title: Inervación cutánea

text: El sistema nervioso central (SNC) trabaja con el sistema nervioso periférico en la inervación cutánea. El CNS es responsable de procesar la información que recibe de los nervios cutáneos que detectan un estímulo dado, y luego identificar el tipo de estímulos sensoriales que se proyectan a una región específica de la corteza somatosensorial primaria.


title: Inervación cutánea

text: Grupos de terminales nerviosas situadas en las diferentes capas de la piel se clasifican en función de si la piel tiene vello, no pilosas, o una membrana mucosa expuesta.


title: Inervación cutánea

text: Las partes pilosas del cuerpo tales como el antebrazo o la pierna tiene dos grupos de terminaciones nerviosas: aquellos que terminan junto con los folículos del pelo, y también con las arborizaciones de axones mielinizados que se hace referencia como "libres" terminaciones nerviosas porque están servido por los axones mielinizadas y no mielinizadas.


title: Inervación cutánea

text: Piel no pilosas, como las palmas de las manos y las plantas de los pies, tiene tres tipos de terminaciones nerviosas.


title: Inervación cutánea

text: La primera, los corpúsculos de Meissner son terminaciones nerviosas encapsuladas, unidas a la epidermis en la papilla dérmica, que detectan cambios tanto en la textura y como ciertas vibraciones.


title: Inervación cutánea

text: Los discos de Merkel son arborizaciones de axones que terminan en terminales táctiles y células especializadas que detectan contacto sostenido y presión. Por último, hay también terminaciones nerviosas libres, que son similares en estructura a los de piel con vello, aunque son más numerosos.


title: Inervación cutánea

text: Las membranas mucosas expuestas de los labios, la mucosa anal y los órganos genitales externos forman las partes más densamente inervadas del cuerpo. Aunque no existe una categorización específica, tanto los "libres" las terminaciones nerviosas y las terminaciones nerviosas encapsuladas de axones mielinizados se encuentran dentro de la dermis de esas áreas.


title: Inervación cutánea

text: La córnea, una de las otras membranas mucosas expuestas, contiene "libres" terminaciones nerviosas servidos por axones amielínico.


title: Inervación cutánea

text: La conjuntiva contiene una distribución menos densa de terminaciones nerviosas "libres" que son atendidas por los axones mielinizadas y no mielinizadas.


title: Inervación cutánea

text: La distribución de las neuronas sensoriales de la piel da cuenta de los grandes y superpuestos campos receptivos de la piel. El tamaño de los campos receptivos de turno, explica por qué casi cualquier estímulo dado a la piel humana potencialmente puede activar un número muy grande de terminales de los nervios. Por lo tanto es más probable que un estímulo causado por el pinchazo de una aguja sea detectado por más de un centenar de terminaciones nerviosas donde todas comparten el mismo campo receptivo, que para aquel mismo pinchazo de la aguja sea detectada por una única terminación nerviosa.


title: Inervación cutánea

text: Los diferentes tipos de estímulos sensoriales que son recogidos por las neuronas sensoriales se agrupan en dos categorías:. Epicrítico y protopático


title: Inervación cutánea

text: Neuronas epicríticas: detectan el tacto suave como las caricias, vibraciones de luz, la capacidad de reconocer la forma de un objeto que se sostiene, y la discriminación de dos puntos, o la separación de los dos puntos que se tocan simultáneamente.


title: Inervación cutánea

text: Neuronas Protopáticas: son responsables de detectar el dolor, picor, cosquilleo, y la temperatura. Los diferentes tipos de estímulos son detectados por un receptor dado para permitir una especificidad relativa entre los estímulos y receptores.


title: Inervación cutánea

text: La modalidad sensorial que es detectada por las fibras aferentes es un factor importante a considera, ya que determina la vía que las neuronas ganglionares de la raíz dorsal llevará en el sistema nervioso central. Las neuronas sensoriales procedentes de la sinapsis cuerpo en el cuerno dorsal de la médula espinal, traen información acerca de las sensaciones táctiles (epicrítico), o modalidades de dolor (protopático). Aunque ambos tipos de neuronas sensoriales primero hacen sinapsis en el asta dorsal de la médula espinal, el área del asta dorsal, donde hacen sinapsis es diferente. Su camino hacia el tálamo también es diferente.


title: Inervación cutánea

text: Las neuronas que llevan información sobre el tacto, la vibración, y las sensaciones de propiocepción de la parte inferior del cuerpo entran en la médula espinal por debajo de T6 nivel espinal, donde hacen sinapsis en el asta dorsal para formar circuitos reflejos, pero también envían axones a través de las ramas del fascículo grácil al tronco del encéfalo. Del mismo modo, la información de la parte superior del cuerpo entra en la médula espinal en T6 y superior, y ascender hacia el tronco cerebral en la Cuneate_fasciculus. Juntos, la forma grácil y cuneiforme de la columna dorsal en la columna vertebral.


title: Inervación cutánea

text: Las neuronas que llevan información sobre el dolor y la temperatura hacen sinapsis en el asta dorsal de los fascículos anterolaterales.


title: Inervación cutánea

text: Si bien las neuronas para sensaciones táctiles ascienden ipsilateralmente a través de la columna dorsal-medial sistema meniscal al tálamo; neuronas para el dolor y la temperatura ascienda contralateralmente al tálamo a través del sistema anterolateral.


title: Inervación cutánea

text: Cuando ambas vías sensoriales llegan al centro de la integración que es el tálamo, hacen su aprobación definitiva a las áreas somatosensoriales en la circunvolución postcentral de la corteza cerebral.


title: Puente de Róntegui

text: El puente de Róntegui (en euskera Arrontegi) es una construcción situada en la N-637 en Vizcaya cruzando la ría del Nervión entre Baracaldo y Erandio.


title: Puente de Róntegui

text: Aunque el puente se construyó entre 1977 y 1979 por el ingeniero José Antonio Torroja, no se llegó a inaugurar hasta mayo de 1983 ya que no se habían completado sus accesos.


title: Puente de Róntegui

text: La existencia de los Astilleros Euskalduna y algún velero de gran porte, hizo defender la altura actual de este puente (teniendo que ascender la carretera N-637 varios metros hacia el barrio baracaldés de Róntegui), que, con el paso del tiempo, se demostró innecesaria según algunos expertos.


title: Puente de Róntegui

text: Está formada por una carretera de 4 carriles sin arcén por sentido con una longitud de 640 metros y una altura máxima de 41,63 m en pleamar.


title: Tercera República de Corea del Sur

text: La Tercera República de Corea del Sur fue el gobierno semi-democrático de Corea del Sur desde 1963 hasta 1972. El gobierno fue presentado como un retorno a la democracia después de un período de gobierno militar por parte del Consejo Supremo para la Reconstrucción Nacional, el cual derrocó a la Segunda República de Corea del Sur en 1961. Sin embargo, a través de este período la presidencia fue tomada por Park Chung-hee, quien fue un miembro influyente en la junta militar. Él abandonó su posición en el ejército para participar en las elecciones de 1963 como civil.


title: Tercera República de Corea del Sur

text: Park participó de nuevo en las elecciones de 1967, logrando el 51.4% de los votos. En ese entonces al presidente solo le era permitido gobernar durante dos períodos, sin embargo, mediante una reforma constitucional presentada ante la Asamblea Nacional en 1971, se le permitió participar por la candidatura para un tercer período. Fue reelecto en la elección de 1971, teniendo como principal opositor en la contienda a Kim Dae-jung, quien perdió por un estrecho margen.


title: Tercera República de Corea del Sur

text: Ante la pérdida de mayoría absoluta de su partido en las elecciones legislativas de 1971, Park se vio en la imposibilidad de aspirar a un cuarto mandato. El 17 de octubre de 1972, decretó la Ley Marcial, estableciendo la Cuarta República de Corea del Sur


title: Tercera República de Corea del Sur

text: La economía creció rápidamente durante este período. El régimen de Park utilizó la ayuda económica de Japón y de Estados Unidos para proporcionar préstamos a negocios de exportación de "interés negativo". También apoyó la construcción de la siderúrgica más grande de Corea del Sur: POSCO, la cual entró en funcionamiento a principios de la cuarta República.


title: Tercera República de Corea del Sur

text: El 6 de diciembre de 1971, Park declaró un estado de emergencia nacional. El 4 de julio del siguiente año anunció planes para la reunificación mediante comunicación conjunta con Corea del Norte. Park declaró ley marcial el 17 de octubre de 1972, disolviendo a la Asamblea Nacional. Además anunció planes para abolir las elecciones presidenciales.


title: Tercera República de Corea del Sur

text: En este período se introdujeron muchas reformas y cambios al sistema educativo. En 1968, los exámenes de admisión de las escuelas medias fueron eliminados, colocando a todas las escuelas medias en términos equitativos.


title: Tercera República de Corea del Sur

text: También en 1968, una Carta de Educación Nacional fue adoptada. Este documento reflejó el deseo del gobierno de enfatizar el sentimiento nacionalista y el anti-comunismo en la educación. La carta destacó cuatro objetivos: la revitalización nacional, la creación de individuos independientes, la promulgación de una nueva imagen de cooperación de la nación y el apoyo de la actividad anticomunista.


title: Tercera República de Corea del Sur

text: El gobierno buscó reducir el activismo político de parte de los estudiantes universitarios al incrementar la competencia académica. El gobierno permitió a las universidades y colegios reclutar más del 130% de su cuota de graduandos, así que esos estudiantes serían forzados a competir entre ellos con el fin de graduarse. Sin embargo, el activismo estudiantil continuó a un nivel reducido a pesar de la implementación de dichas medidas.


title: Tercera República de Corea del Sur

text: La Tercera República vio a Corea del Sur tomar un papel más importante en las relaciones internacionales. Las relaciones con Japón se normalizaron en un acuerdo ratificado el 14 de agosto de 1965. El gobierno continuó estableciendo lazos estrechos con los Estados Unidos y continuó recibiendo grandes cantidades de ayuda del mismo. Un estado de acuerdo de fuerzas fue emitido en 1965 para aclarar la situación legal de las fuerzas estadounidenses estacionadas ahí. Poco tiempo después, Corea del Sur se unió a la Guerra de Vietnam, enviando un total de 300,000 soldados para luchar junto con los Estados Unidos.


title: Estación de Herrera Oria

text: Herrera Oria es una estación de la línea 9 del Metro de Madrid en España situada bajo la calle Ginzo de Limia, en el tramo comprendido entre la Avenida del Cardenal Herrera Oria y la Avenida de la Ilustración, entre los barrios de El Pilar y La Paz, ambos pertenecientes al distrito Fuencarral-El Pardo.


title: Estación de Herrera Oria

text: La estación se inauguró el 3 de junio de 1983 con el primer tramo norte de la línea, denominada entonces 9B o 9N, pasando a ser estación de la línea 9 el 24 de febrero de 1986. Desde su apertura hasta el 28 de marzo de 2011 fue terminal norte de la línea, llevando el túnel norte hacia las cocheras de El Sacedal. El 28 de marzo de 2011 la cabecera de línea pasó a ser la estación de Mirasierra, situada 1,5 km al norte. Este puesto cambió el 25 de marzo de 2015, cuando se inauguró la estación de Paco de Lucía.


title: Estación de Herrera Oria

text: Con su inauguración, la red de Metro de Madrid alcanzó los 100 kilómetros de longitud. Con tal motivo, el rey Juan Carlos I la presidió.


title: Porcellio scaber

text: La cochinilla de la humedad (Porcellio scaber) es una especie de crustáceo isópodo de la familia Porcellionidae.


title: Porcellio scaber

text: Presenta una coloración muy variable, pudiéndose encontrar ejemplares de color totalmente marrón o gris, junto a otros con los bordes o toda la parte superior cubiertos de manchas claras. Puede alcanzar una longitud de entre 17 y 18 mm.


title: Porcellio scaber

text: Se encuentra en Europa Central y Europa Occidental. En el Reino Unido, son una de las "cinco grandes" especies de cochinilla, donde es probablemente la más común de todas las especies de cochinillas. También ha colonizado Norteamérica, Sudáfrica y otras áreas, principalmente a través de actividad humana. También es la especie más común de cochinilla en los jardines australianos.


title: Porcellio scaber

text: Vive en una amplia variedad de hábitats con un nivel razonable de humedad, aunque es menos dependiente del agua que "Oniscus asellus".


title: Natasha Poly

text: Natalia Sergeevna Polevshchikova (en ruso: Наталья Сергеевна Полевщикова; 12 de julio de 1985), conocida como Natasha Poly, es una supermodelo rusa. Desde 2004, ha aparecido en anuncios de promintentes marcas de alta costura, portadas de revista y catálogos. Poly se estableció como una de las "modelos constantemente demandadas" de principios a finales de 2000, con "Vogue Paris" declarándola como una de las top 30 modelos de los 2000.


title: Natasha Poly

text: Poly empezó a modelar localmente en el año 2000. Fue descubierta en su ciudad natal, Perm, por Mauro Palmentieri y fue invitada a Moscú para participar en el concurso "New Model Today", donde acabó en segundo puesto. Hizo su debut en la pasarela con Why Not Model Agency después de desfilar para Emanuel Ungaro en 2004. Ese año irrumpió fuertemente en la industria de la moda; desfiló en un total de 54 eventos en Milán, París y Nueva York, y modeló en la portada de "Vogue Paris" dos veces consecutivas.


title: Natasha Poly

text: Desde su despegue en 2004, Poly ha aparecido en numerosas campañas comerciales, incluyendo Gucci, Prada, Versace, Lanvin, Calvin Klein, Givenchy, Fendi, Louis Vuitton, Roberto Cavalli, Ralph Lauren, Marc Jacobs, Michael Kors, Balmain, Dsquared2, Sonia Rykiel, Nine West, Proenza Schouler, H&M, Printemps, Blumarine, Thierry Mugler, Kurt Geiger, Jil Sander, Nina Ricci, Isabel Marant, Missoni, Neiman Marcus, L'Oréal Paris, Jimmy Choo, MaxMara, Alberta Ferretti, JOOP!, PHI, Juicy Couture, La Perla, FRAME Denim, Versace Sports Line, Emilio Pucci y Dolce & Gabbana. Poly ha desfilado para diseñadores de la talla de Balenciaga, Alexander McQueen, Chanel, Miu Miu, Gucci, Prada, Versace y Victoria's Secret.


title: Natasha Poly

text: Poly ha sido fotografiada por profesionales como Helmut Newton, Steven Meisel, Mert and Marcus, Steven Klein, Mario Sorrenti, Mario Testino, David Sims, Inez and Vinoodh, Peter Lindbergh, Patrick Demarchelier, Nick Knight, Karl Lagerfeld, Annie Leibovitz, Craig McDean, Hans Feurer, Terry Richardson, Norman Jean Roy, Camilla Akrans, Alasdair McLellan, Ellen Von Unwerth, Emma Summerton, Josh Olins, Mikael Jansson, Daniel Jackson, Tom Munro, Willy Vanderperre, Michael Thompson, Luigi and Iango, Sølve Sundsbø, Giampaolo Sgura, Richard Bush, Victor Demarchelier, y Cuneyt Akeroglu, entre otros.


title: Natasha Poly

text: Tres revistas destacadas han dedicado sus artículos a ella, algo inusual para las modelos. Estas fueron: Vogue Russia(julio de 2008), MUSE Magazine (Natasha Obsessed Issue - Otoño 2009) y Vogue España (noviembre de 2011).


title: Natasha Poly

text: Poly ha desfilado en el Victoria's Secret Fashion Show dos veces, en 2005 y 2006. En 2008, apareció en siete campañas publicitarias en la temporada otoño/invierno 2008–2009 para Nina Ricci, Jil Sander, Blumarine, Balmain, H&M, TSE y Givenchy y abrió numerosos eventos en la temporada primavera/verano 2009. Poly ha sido embajadora y consecuentemente ha aparecido en anuncios para fragancias como "Ange ou Demon" de Givenchy, "Gucci" de Gucci Fragrancias, y "Flash" de Jimmy Choo.


title: Natasha Poly

text: Poly fue uno de los 14 rostros de la revista "V" en septiembre de 2008, junto con (Agyness Deyn, Lara Stone, Anja Rubik, Daria Werbowy, Masha Novoselova etc.) y las supermodelos (Christy Turlington, Naomi Campbell y Eva Herzigova). En julio de 2008, "Vogue Rusia" le dedicó todos sus artículos y en agosto de 2008, apareció en la portada de la misma revista. Fue considerada por "Vogue US" en 2009 el rostro del momento. Ha aparecido en la "Vogue" española, griega, portuguesa, brasileña, coreana, japonesa, china, americana, alemana, australiana, italiana y francesa como también en la portada de "Numero", "I-D Magazine", "V", "W", "Interview", "MUSE" y "Harper's Bazaar" (Rusia, China, España, Corea, Grecia).


title: Natasha Poly

text: Poly se quedó con el primer puesto en el concurso "First Face" tres veces consecutivamente (primavera 2008, otoño 2008 y primavera 2009).


title: Natasha Poly

text: Poly apareció en el calendario Pirelli de 2011 fotografiada por Karl Lagerfeld y también en la edición de 2012 fotografiada por Mario Sorrenti. En 2012, Poly firmó un contrato con L'Oréal Paris y es una de las embajadoras de la marca.


title: Natasha Poly

text: Poly fue parte de la campaña primavera/verano 2016 de Versace, junto a Gigi Hadid y Raquel Zimmermann, siendo fotografiada por Steven Klein. Apareció en un anuncio de Mercedes-Benz, titulado 'Obsession con un icono’. También se convirtió en el rostro de Kurt Geiger de su campaña en otoño/invierno 2016. En 2017, Poly se convirtió en uno de los rostros de la marca de Olivier Rousteing, Balmain, para la temporada primavera/verano y otoño/invierno de ese año. Poly retornó a la marca Dsquared2 para una campaña junto a Joan Smalls y Sasha Pivovarova. Se convirtió en la musa de David Koma para la campaña de la temporada otoño/invierno 2017 de Thierry Mugler.


title: Natasha Poly

text: Es considerada parte del grupo selecto de "supermodelos" por Models.com y se le reconoce su trabajo con "Vogue" tras haber protagonizado un total de 59 portadas con la revista.


El Comité Europeo de Normalización Electrotécnica (en francés: "Comité Européen de Normalisation Electrotechnique"; CENELEC) es el responsable de la normalización europea en las áreas de ingeniería eléctrica. Junto al ETSI (telecomunicación) y al CEN (otras áreas técnicas), forma parte del sistema europeo de normalizaciones técnicas. Aunque trabaja activamente para la Unión Europea, no es una institución de la CEE. Los trabajos del CENELEC están basados fundamentalmente en publicaciones IEC (Comisión Electrotécnica Internacional), aunque también se elaboran normas por los propios canales técnicos del CENELEC. Cuando se logra un acuerdo total entre los países europeos sobre las normas elaboradas por el CENELEC, se denominan "Norma Europea" (EN). Si existen diferencias se puede obtener un "Documento de Armonización" (HD).


title: Comité Europeo de Normalización Electrotécnica

text: El comité se fundó en 1973, y agrupó las organizaciones CENELCOM y CENEL, que eran antes responsables de la normalización electrotécnica. Es una organización no lucrativa bajo la ley de Bélgica y tiene su sede en Bruselas.


text: Estos últimos son los responsables de preparar las normas y están compuestos por delegaciones nacionales designadas por miembros del CENELEC. Entre comités técnicos, subcomités y grupos de trabajo suman un total de 299.


text: Austria, Bélgica, Bulgaria, Croacia, Chipre, República Checa, Dinamarca, Estonia, Finlandia, Macedonia del Norte, Francia, Alemania, Grecia, Hungría, Islandia, Irlanda, Italia, Letonia, Lituania, Luxemburgo, Malta, Países Bajos, Noruega, Polonia, Portugal, Rumanía, Eslovaquia, Eslovenia, España, Suecia, Suiza, Turquía y Reino Unido.


text: Además, 13 países están afiliados al organismo: Albania, Bielorrusia, Bosnia-Herzegovina, Egipto, Georgia, Israel, Jordania, Libia, Montenegro, Marruecos, Serbia, Túnez y Ucrania.


title: Distrito de Checacupe

text: El Distrito peruano de Checacupe es uno de los ocho distritos de la Provincia de Canchis, ubicada en el Departamento de Cuzco, bajo la administración el Gobierno regional del Cuzco.


title: Distrito de Checacupe

text: El distrito fue creado mediante Ley del 14 de octubre de 1833, en el gobierno del Presidente Agustín Gamarra.


title: Estación San Javier (Metro de Medellín)

text: La Estación San Javier es la séptima y última estación de la línea B del Metro de Medellín, así como la primera de la línea J. Está ubicada en la zona más occidental de la ciudad y es la única en la línea B cuyo paso es a nivel.


title: Estación San Javier (Metro de Medellín)

text: Fue inaugurada en 1996, En 2008 fue sometida a un proceso de ampliación y de remodelación para conectarla con la nueva línea J o Metrocable "Nuevo Occidente".


title: Rodolfo Gabrielli

text: Rodolfo "Rolo" Federico Gabrielli (Tunuyán, 25 de mayo de 1951), es un político y economista argentino del Partido Justicialista que fue gobernador de la Provincia de Mendoza entre los años 1991 y 1995. Ocupó el cargo de Ministro del Interior de la Nación, durante las presidencias interinas consecutivas de Adolfo Rodríguez Saá, Eduardo Camaño y la de Eduardo Duhalde, del 23 de diciembre de 2001 al 3 de mayo de 2002, cuando fue reemplazado por Jorge Matzkin. Más tarde se desempeñó como vicepresidente del Banco Nación, en lo que quedó de la gestión de Duhalde, y con la llegada de Néstor Kirchner, fue nombrado director del canal estatal Argentina Satelital en 2003.


title: Rodolfo Gabrielli

text: Su tío fue Francisco Gabrielli, quien se había desempeñado como gobernador de Mendoza en diversas oportunidades por el Partido Demócrata. Comenzó su militancia política en la Juventud Peronista mientras era estudiante de la Universidad Nacional de Cuyo (UNCUYO), donde obtuvo los títulos de Contador y Licenciado en Economía.


title: Rodolfo Gabrielli

text: Antes de desempeñarse como gobernador mendocino fue docente en la UNCUYO, profesión que dejó para ocupar el cargo de Ministro de Economía de Mendoza, designado por el gobernador José Octavio Bordón, de 1987 a 1991.


title: Rodolfo Gabrielli

text: El 15 de enero de 2008 la presidenta de la República Argentina, Cristina Fernández de Kirchner lo designó mediante el decreto n.º 92/2008 a Gabrielli como el primer Administrador Nacional de la Aviación Civil del país, cargo que desempeñó hasta su renuncia en julio de 2010. Con la llegada de Néstor Kirchner a la Casa Rosada desembarcó en Arsat, la empresa responsable de la actividad satelital del país y que fue creada con el objetivo de construir y colocar un satélite en órbita. Tras esto, el país se convirtió en una de las ocho naciones en el mundo que desarrollan y producen sus propios satélites geoestacionarios y, junto a Estados Unidos, son los dos únicos en el continente americano. ARSAT-1 es el primer satélite en su tipo construido por un país latinoamericano.


title: Rodolfo Gabrielli

text: En mayo de 2020, el presidente Alberto Fernández lo designó como director de la Casa de Moneda, empresa estatal dedicada a fabricar billetes y monedas.


title: Filogenética computacional

text: La filogenética computacional es la aplicación de algoritmos computacionales, en métodos y programas de análisis filogenético. El objetivo es construir un árbol filogenético que representa una hipótesis evolutiva de un conjunto de genes, especies u otros taxones. Por ejemplo, estas técnicas han sido usadas para explorar el árbol de la familia de los homínidos y las relaciones entre los genes específicos compartidos por muchos tipos de organismos.


title: Filogenética computacional

text: La filogenética tradicional usaba datos morfológicos obtenidos mediante la medición y cuantificación de las propiedades fenotípicas de los organismos representativos, mientras que los más recientes campos en filogenética molecular usan secuencias de nucleótidos que codifican genes o secuencias de aminoácidos que forman proteínas como bases de la clasificación. Muchas formas de filogenética molecular están muy relacionadas y hacen un uso extensivo del alineamiento de secuencias en la construcción y redefinición de los árboles filogenéticos usados para la clasificación de las relaciones evolutivas entre los genes homólogos existentes en los genomas de especies divergentes. Los árboles filogenéticos construidos mediante métodos computacionales rara vez reflejan fielmente los árboles filogenéticos que representan las relaciones históricas entre las especies analizadas. El árbol de especies históricas puede diferir del árbol histórico de genes homólogos individuales compartidos por dichas especies.


title: Filogenética computacional

text: Producir un árbol filogenético requiere una cuantificación de las homologías entre las características compartidas por los taxones bajo estudio. En estudios morfológicos, esto requiere hacer supuestos explícitos sobre las características físicas a medir y como usarlos para codificar los distintos estados correspondientes a los taxones de entrada. En los estudios moleculares, uno de los problemas básicos es producir un alineamiento múltiple entre las secuencias de interés. Por fuerza, los métodos de alineamiento progresivo producen un árbol filogenético, porque incorporan las secuencias nuevas en el alineamiento calculado por orden de distancia genética. Aunque los árboles filogenéticos puedan ser construidos a partir de un alineamiento múltiple, métodos de inferencia filogenética como la máxima parsimonia y máxima verosimilitud no requieren la producción de un alineamiento múltiple inicial.


title: Filogenética computacional

text: Los árboles filogenéticos generados mediante filogenia computacional pueden ser enraizados o sin raíz, dependiendo de los datos de entrada y el algoritmo usado. Un árbol enraizado es un grafo directo que implícitamente identifica un antecesor común más reciente, usualmente una secuencia imputada que no está representada en la entrada. Las medidas de distancia genética pueden ser usadas para trazar un árbol con las secuencias de entrada como nodos hoja y sus ramas con distancia a la raíz proporcionales a su distancia genética desde el hipotético antecesor común. La identificación de la raíz normalmente requiere la inclusión en los datos de entrada de al menos un grupo externo (en inglés "outgroup") que esté relacionado solamente de forma distante con las secuencias en estudio.


title: Filogenética computacional

text: Por el contrario, en los árboles sin raíz se trazan las distancias y relaciones entre las secuencias de entrada sin hacer suposiciones en cuanto a sus antecesores. Un árbol sin raíz siempre se puede producir a partir de un árbol enraizado, pero usualmente no es posible hacerlo a la inversa, a menos que se provea información adicional sobre las tasas de divergencia, como al asumir la hipótesis de un reloj molecular.


title: Filogenética computacional

text: El conjunto de todos los árboles filogenéticos posibles para un grupo dado de secuencias de entrada puede ser conceptualizado como un "espacio de árboles" discretamente definido y multidimensional, y mediante algoritmos de optimización matemática trazar el árbol adecuado. Aunque contabilizar el número total de árboles para un número no trivial de secuencias de entrada puede ser complicado debido a los distintos tipos de topologías del árbol, también es cierto que el número de árboles enraizados es mayor que el número de árboles posibles sin raíz, para una misma secuencia de entradas y de parámetros.


title: Filogenética computacional

text: El problema básico en la filogenia basada en morfología es la construcción de una matriz matemática que contenga valores representativos de cada una de las características fenotípicas usadas como clasificador para cada uno de los taxones en estudio. Los tipos de datos fenotípicos que se usen para construirla dependerán de los taxones involucrados; para estudios dentro de una misma especie, se pueden incluir medidas del tamaño corporal promedio, longitudes o tamaños de ciertos huesos u otros rasgos físicos o incluso conductuales. Como no toda característica fenotípica puede ser medida y codificada para un análisis de esta naturaleza, la selección de los rasgos que se van a medir es uno de los grandes obstáculos inherentes a este método. La decisión de qué rasgos se van a usar en la matriz constituye necesariamente acerca de las características de un taxón entregan información acerca de su evolución. Los estudios morfológicos pueden ser distorsionados por casos de convergencia evolutiva. Uno de los principales desafíos de construir clases útiles es la alta probabilidad de que la distribución de la variación fenotípica se traslape entre taxones. La inclusión de grupos extintos a menudo es difícil, a causa de que no existen registros fósiles o son incompletos, sin embargo, se ha demostrado que tiene un efecto significativo en los árboles producidos; por ejemplo, en cierto estudio morfológico, solo la inclusión de simios extintos produjo un árbol consistente con los producidos a partir de datos moleculares.


title: Filogenética computacional

text: Algunas clasificaciones fenotípicas, particularmente aquellas usadas cuando se analizan grupos muy diversos corresponden a variables discretas y no ambiguas. Por ejemplo, el clasificar organismos de acuerdo a la presencia o ausencia de cola es sencillo en la mayoría de los casos, así como lo es hacerlo según el número de ojos o vértebras. Sin embargo, la representación más apropiada de variables fenotípicas continuas es un problema controvertido sin una única solución. Un método común es simplemente agrupar las medidas en dos o más clases, tratando de este modo la variación continua como si fuera discreta (p. ej., los húmeros cuya longitud supera cierta medida son considerados dentro de un estado, y los que no, se agrupan en otro estado). Este método produce un conjunto de datos fácil de procesar, pero se le ha criticado lo poco que ahonda en los fundamentos de la determinación de clases y que desperdicia información si se lo compara con métodos que usan medidas de distribución continua.


title: Filogenética computacional

text: En vista de que los datos morfológicos son difíciles de reunir, ya sea de fuentes escritas o de observaciones en terreno, no es raro el uso de matrices de datos compiladas previamente, aunque esto puede ocasionar que los errores del original se propaguen por los sucesivos análisis derivados.


title: Filogenética computacional

text: El problema de la codificación de caracteres es muy distinto en los análisis moleculares, pues los caracteres en secuencias biológicas son inmediatos de naturaleza discreta - diferentes nucleótidos en secuencias de ADN o ARN y diferentes aminoácidos en secuencias de proteína. Sin embargo, definir la homología puede ser un reto, debido a las dificultades inherentes al alineamiento múltiple de secuencias. Para un determinado alineamiento con "gaps" se pueden construir muchos árboles filogenéticos enraizados que difieren en cuáles cambios son "mutaciones" de caracteres ancestrales y cuáles corresponden a inserciones o deleciones de bases. Por ejemplo, con solo un par de secuencias alineadas que contengan un "gap", es imposible determinar si una de ellas contiene una inserción o si la otra sufrió una deleción. El problema se magnifica en los alineamientos múltiples con "gaps" no alineados y no traslapados. En la práctica, al construir árboles filogenéticos deben descartarse regiones importantes de los alineamientos para evitar que se introduzcan distorsiones en el cálculo del árbol.


title: Filogenética computacional

text: Los métodos basados en distancias permiten construir árboles filogenéticos basados en la distancia genética entre parejas de secuencias de ADN o proteínas, por lo que requieren un alineamiento múltiple como información de entrada. Difieren de los métodos basados en caracteres (Máxima parsimonia, Máxima verosimilitud, Inferencia bayesiana) en que los datos utilizados se presentan en una matriz de distancias obtenida a partir del alineamiento de las secuencias, en lugar de emplear el propio alineamiento como ocurre en el resto de métodos. De esta manera se comparan las secuencias completas, lo que tiene un mayor significado evolutivo y evoca una imagen intuitiva del “grado de parentesco” entre ambas.


title: Filogenética computacional

text: La principal ventaja de los métodos basados en distancias es su velocidad, lo que resulta de particular utilidad cuando se tiene un gran número de secuencias. Los problemas más importantes son la pérdida de información del alineamiento múltiple y la generación de un árbol único, por lo que se desechan árboles que podrían ser igualmente válidos y consistentes con los datos. En muchas ocasiones se usan los métodos basados en distancias para generar los árboles de partida necesarios para métodos más complejos, como el de Máxima Verosimilitud. Tras generar el árbol, puede comprobarse su fiabilidad mediante un análisis de "bootstrap".


title: Filogenética computacional

text: La distancia entre dos secuencias ("p-distance") se obtiene como la fracción de posiciones en las que existe una diferencia de nucleótidos o aminoácidos. Los "gaps" pueden ignorarse o contarse como diferencias. Sin embargo, es posible que en una misma posición se hayan producido varias sustituciones a lo largo del tiempo evolutivo, por lo que la distancia observada puede no corresponderse con la distancia real. También existe la posibilidad de que en una posición ocurra la reversión al estado ancestral o que se dé la misma mutación en las dos secuencias comparadas; en ambos casos se supondría una ausencia de cambio. Cuanto menos relacionadas filogenéticamente estén las secuencias, más probabilidad existirá de que hayan ocurrido eventos de sustitución múltiple, ya que han contado con más tiempo para acumular cambios. Otro problema que entorpece la estima de las distancias genéticas es la diferente velocidad de evolución que se observa en los distintos linajes.


title: Filogenética computacional

text: Para "corregir" la distancia entre secuencias y estimar el número de sustituciones que realmente han ocurrido, se emplean modelos evolutivos, que pretenden describir, mediante una serie de parámetros, la forma en la que se producen las sustituciones en una determinada secuencia. El modelo escogido debe ser lo más ajustado posible al verdadero comportamiento de la evolución de las secuencias, ya que de ello depende que se realice un buen cálculo de la distancia genética entre ellas, que a su vez es la base para construir un buen árbol filogenético.


title: Filogenética computacional

text: Para elegir el modelo evolutivo correcto se puede recurrir a programas como las diferentes versiones de ModelTest, que implementa distintas estrategias de selección (AIC, hLRT, dLRT, BIC, DT). Los modelos evolutivos están definidos por la frecuencia de cada uno de los nucleótidos y las tasas de sustitución de cada tipo (transiciones y transversiones). Existen muchos modelos evolutivos diferentes, desde el más simple, con la misma frecuencia para todos los nucleótidos y las mismas tasas de sustitución en todos los casos (Jukes-Cantor, 1969) hasta otros más complejos como el "General Time-Reversible" (GTR), que considera distintas frecuencias para cada nucleótido y distinta tasa para cada tipo de sustitución.


title: Filogenética computacional

text: Los métodos de reconstrucción filogenética pueden clasificarse en dos tipos según su forma de proceder. Los primeros son los llamados algorítmicos, que agrupan las secuencias según distintos criterios, creando un nuevo nodo en cada paso, y finalmente obtienen un árbol único, que se considera el más ajustado a los datos. Los segundos son los basados en un criterio de optimización en la búsqueda de árboles, y funcionan generando todos los árboles posibles y eligiendo luego los más adecuados según los datos y otros parámetros previamente establecidos. Existen métodos basados en distancias tanto del primer tipo (UPGMA, "Neighbor-joining") como del segundo (Fitch-Margoliash).


title: Filogenética computacional

text: Es un método que procede por agrupación de las secuencias que presentan la menor distancia genética. La agrupación de las dos secuencias más relacionadas produce el primer nodo, que se incorpora a una nueva matriz en la que se calcula su distancia a cada una de las secuencias restantes como la media aritmética de las distancias de las dos secuencias componentes del nodo. El proceso se repite hasta que todas las secuencias quedan agrupadas y unidas por nodos internos.


title: Filogenética computacional

text: Con este método se obtiene un árbol enraizado y ultramétrico, en el que todas las secuencias presentan la misma distancia al punto de origen, ya que se asume la existencia de un reloj molecular evolutivo. La hipótesis del reloj molecular postula la velocidad constante del cambio evolutivo, reflejada en secuencias genómicas con una tasa de cambio constante, en las que la divergencia a partir de una secuencia ancestral debería ser la misma para todas las secuencias derivadas. Sin embargo, está demostrado que este reloj molecular no existe en la mayoría de los casos, ya que el ritmo de cambio es distinto entre especies y entre las diferentes regiones del genoma.


title: Filogenética computacional

text: Es un método basado en el criterio de mínima evolución (BME: "balanced minimum evolution"), en el que el mejor árbol es aquel que minimiza la longitud de las ramas internas. Para ello, a partir de un árbol en estrella, se determina la pareja de secuencias más cercanas y se unen mediante un nodo interno. Este proceso se repite con el resto de secuencias hasta que quedan todas unidas por nodos internos que minimizan la longitud de cada una de las ramas internas, aunque no se asegura una longitud mínima global.


title: Filogenética computacional

text: Con este método se obtiene un árbol no enraizado y aditivo, en el que la longitud de sus ramas indica cambio evolutivo. Las ramas presentan diferentes distancias al punto de origen porque no asume la existencia de un reloj molecular, y por lo tanto la tasa de cambio varía entre distintos linajes y secuencias. Con estas premisas, el método de "Neighbor-joining" representa mejor la situación real que el UPGMA, por lo que en la actualidad se utiliza más.


title: Filogenética computacional

text: El método de Fitch-Margoliash emplea cuadrados mínimos ponderados para el agrupamiento basado en distancia genética. A las secuencias relacionadas de manera más estrecha se les asigna una mayor valoración en el proceso de construcción del árbol para contrapesar el aumento de la inexactitud al medir distancias entre secuencias relacionadas de forma distante.


title: Filogenética computacional

text: El criterio de los cuadrados mínimos aplicado a estas distancias es más exacto pero menos eficiente que los métodos de "neighbor-joining". Encontrar el árbol óptimo mediante cuadrados mínimos con cualquier factor de corrección es un problema NP-completo, así que a través del espacio de árboles se emplean métodos de búsqueda heurística, como aquellos usados en los análisis de máxima parsimonia.


title: Filogenética computacional

text: Se puede emplear información independiente acerca de las relaciones filogenéticas entre secuencias o grupos para reducir el espacio de búsqueda y enraizar los árboles. En el uso estándar de métodos de matrices de distancia se incluye al menos un grupo externo (en inglés, "outgroup"), es decir, una secuencia de la que se sabe que solamente está relacionada de forma distante con las secuencias de interés para la investigación. Esta secuencia se puede entender como grupo de control.


title: Filogenética computacional

text: Si el grupo externo se elige bien, debería estar separado de los demás por una mayor distancia genética, y por lo tanto, en el árbol será una rama de mucha mayor longitud que el resto y con un nodo más cercano a la raíz. Para escoger un grupo apropiado hay que seleccionar una secuencia que esté relacionada hasta cierto punto con las secuencias de interés: si está demasiado próxima, no cumple bien el propósito de un grupo externo y si está demasiado alejada, distorsiona el análisis.


title: Filogenética computacional

text: Un punto que se debe tener en cuenta es que el tomar secuencias procedentes de una especie relacionada de forma distante no asegura el éxito, pues podría suceder que la porción del genoma que se estudia sea una que presenta escasa variación entre linajes. La transferencia horizontal de genes, especialmente ente bacterias que de otro modo no tendrían semejanzas genéticas importantes, también puede afectar el uso de grupos externos.


title: Filogenética computacional

text: El método de máxima parsimonia (MP) es un método de gran utilidad en diversos campos de la ciencia y uno de los métodos más utilizados en la reconstrucción de árboles filogenéticos, basado en el principio de parsimonia.


title: Filogenética computacional

text: El método de máxima parsimonia en la reconstrucción filogenética tiene como objetivo la búsqueda e identificación de un posible árbol filogenético que requiera el menor número de eventos evolutivos ( mínimo de cambios evolutivos o pasos de un estado a otro) para dar explicación a los procesos o fenómenos observados.


title: Filogenética computacional

text: Esta idea fue extraída de la argumentación filosófica de la navaja de Ockham de Guillermo de Ockham en la que defiende que si se parte de dos o más hipótesis que dan lugar a explicaciones igual de válidas para un acontecimiento dado, la hipótesis más simple tiene mayor probabilidad de ser la correcta para explicar el fenómeno.


title: Filogenética computacional

text: Desde la década de los 70 el método de máxima parsimonia ha sido uno de los más utilizados para la reconstrucción de árboles filogenéticos. Aunque en la actualidad se utilizan otros métodos con mayor frecuencia tales como el método de máxima verosimilitud (ML), inferencia bayesiana (IB), método de matriz de distancias...; el método de máxima parsimonia sigue siendo de gran utilidad y de suma importancia en el campo de estudio de filogenias moleculares, a pesar de presentar ciertas limitaciones.


title: Filogenética computacional

text: Los datos que se utilizan para la realización de filogenias moleculares se recogen en una matriz que puede estar formada por secuencias de ADN previamente alineadas, siendo los estados los cuatro diferentes nucleótidos (A,T,C,G) o en una matriz compuesta por secuencias proteicas que recoge los diferentes 20 aminoácidos; es en la matriz donde se asigna uno o varios caracteres a cada taxón.


title: Filogenética computacional

text: Una vez obtenidas las diferentes topologías, se le asigna a cada una de ellas un coste, y es el árbol con la topología de menor coste el que se elige como árbol más parsimonioso. Esta forma de búsqueda del árbol más parsimonioso solamente es posible cuando se obtienen un número relativamente pequeño de topologías.


title: Filogenética computacional

text: El número de topologías posibles depende del número de taxones (nodos terminales) y si el árbol está enraizado o no.


title: Filogenética computacional

text: Aplicando las fórmulas anteriores se deduce que el número de topologías posibles crece exponencialmente conforme aumenta el número de taxones. Cuando el número de topologías posibles es mayor o igual a 12 se tiene que emplear métodos de búsqueda heurísticas para reducir la complejidad de búsqueda (resulta imposible calcular todos los árboles posibles), ya que identificar el árbol más parsimonioso es un problema debido a "NP-hard";.


title: Filogenética computacional

text: Tanto el método de máxima parsimonia, como el método de máxima verosimilitud y el método de matriz de distancias son métodos que se basan en criterios de optimización, es decir se centran en la búsqueda de árboles que presenten una topología óptima.


title: Filogenética computacional

text: Teniendo en cuenta que el número de topologías crece exponencialmente conforme aumenta el número de taxones, este tipo de métodos basados en criterios de optimización son mucho más lentos que los métodos basados en algoritmos como el método del vecino más cercano (en inglés neighbor-joining (NJ) o UPGMA. Aunque el proceso de estos métodos sea más lento, hay que destacar que son más precisos matemáticamente a diferencia de los métodos algorítmicos, ya que se puede decir al menos que la topología del árbol resultante es la mejor que se puede encontrar de acuerdo con el criterio establecido, y por tanto se puede explicar y aclarar por qué se eligió esa topología.


title: Filogenética computacional

text: Los árboles filogenéticos reconstruidos por medio del método de máxima parsimonia proporcionan más información a partir de los datos obtenidos y resulta fácil su interpretación que otro métodos. Además este método no requiere de modelos evolutivos previos para su realización.


title: Filogenética computacional

text: Aunque hay que tener en cuenta que los resultados obtenidos por este método pueden ser erróneos si se trata de homoplasias.


title: Filogenética computacional

text: Encontrar un árbol filogenético óptimo a partir de un conjunto de secuencias alineadas basándose en el mínimo número de eventos evolutivos a menudo puede resultar ser tarea difícil presentando los siguientes problemas:


title: Filogenética computacional

text: La resolución del último problema es lento y costoso ya que la cantidad de posibles topologías aumenta de forma exponencial a medida que aumentan los taxones.


title: Filogenética computacional

text: Para el cálculo de la longitud de una topología de árbol (τ) binario sin raíz, compuesto por n nodos terminales, n-2 nodos internos y 2n-3 ramas encargadas de unir los pares de nodos, que se ha elegido de forma aleatoria de todos los árboles posibles se obtiene por medio de:


title: Filogenética computacional

text: siendo N el número de caracteres empleados en el alineamiento y lj (longitud de cada sitio de j, valor obtenido por medio de algoritmos) cantidad de cambios de los caracteres que se han tomado por la reconstrucción de parsimonia que asigna un estado de carácter Xij, donde i representa cada nodo y j representa cada sitio. La asignación del estado del carácter para los nodos terminales se fija por medio de la entrada de datos.


title: Filogenética computacional

text: Por lo tanto, para el cálculo de la longitud de un árbol basado en criterios de parsimonia se aplica la siguiente fórmula:


title: Filogenética computacional

text: los estados asignados a los nodos terminales de la rama k se representa por a(k) y b(k), siendo c el costo correspondiente al cambio del estado x al estado y.


title: Filogenética computacional

text: Los costes de cambio entre un estado y otro se pueden representar por medio de una matriz de coste o una matriz de paso. La matriz de coste suele ser en general simétrica, c = c, obteniendo la misma longitud en los árboles independientemente de la posición de la raíz.


title: Filogenética computacional

text: En el caso de que la matriz de coste no sea simétrica, c ≠ c, la longitud de los árboles es diferente y la búsqueda de árboles se tiene que realizar a partir de árboles enraizados.


title: Filogenética computacional

text: Por medio de esquemas de costes desiguales el carácter llega a ser informativo ya que se puede discriminar que árboles tienen mejor longitud que otros. Por lo que el uso de esquemas de costes desiguales puede proporcionar más información para la reconstrucción filogenética que esquemas de costes iguales.


title: Filogenética computacional

text: Una vez calculadas las longitudes de los árboles, se elige aquel árbol que minimiza la longitud total. Pero el problema radica cuando el número de topologías posibles es muy elevado, por lo que se necesita otra forma de determinar la longitud mínima de los árboles sin que requiera la evaluación de todas las reconstrucciones.


title: Filogenética computacional

text: Este problema se ha intentado solventar a partir de dinámicas de programación algorítmica. A partir de algoritmos se trata de resolver un conjunto de subproblemas y evaluar una serie de soluciones de forma que garantice la optimización de todo el problema en conjunto.


title: Filogenética computacional

text: Se pueden emplear diferentes tipos de algoritmos dependiendo del tipo de topología del árbol y de la forma de ajustar los cambios de los diferentes estados. Entre los algoritmos utilizados, destacan:


title: Filogenética computacional

text: El algoritmo de ramificación y acotación o poda (en inglés, "branch and bound") es un método que se usa para aumentar la eficiencia de búsquedas de soluciones cuasi-óptimas en problemas NP-hard aplicándose por primera vez en reconstrucciones filogenéticas a principios de la década de 1980.


title: Filogenética computacional

text: Este método se basa en la evaluación de forma implícita de todos los árboles posibles a partir de un camino trazado. A partir del recorrido establecido se emprende la búsqueda del árbol, deteniéndose en ciertas secciones del recorrido cuando se determina que ese camino no lleva a árboles óptimos, es decir subdivide el espacio del problema en regiones más pequeñas. Como su nombre dice, requiere de una orden de entrada de ramificación y una de acotamiento (una regla que excluya ciertas regiones del espacio de búsqueda, asumiendo por lo tanto que la solución óptima no puede encontrarse en esa región); al acotar el camino de esta forma, grandes tramos de búsqueda del árbol pueden ser evitados procediendo el algoritmo a atravesar el resto del trayecto, cortando otros caminos cuando sea posible y almacenando árboles óptimos cuando los encuentra, ahorrándose por tanto, tiempo en la búsqueda. El algoritmo termina la búsqueda cuando la raíz ha sido visitada por última vez, siendo en ese momento cuando todos los árboles óptimos se habrán podido identificar.


title: Filogenética computacional

text: Identificar un buen acotamiento en el recorrido es lo más difícil a la hora de aplicar el algoritmo. Una forma simple de definir el acotamiento es establecer un número máximo de cambios evolutivos permitidos por árbol, es decir aplicando un límite superior a la longitud del árbol óptimo. Un conjunto de criterios conocidos como reglas de Zharkikh limita de forma severa el espacio de búsqueda mediante la definición de características compartidas por todos los árboles que podrían ser el más parsimonioso. Las dos reglas más básicas ordenan la eliminación de todas las secuencias redundantes excepto una (para casos en que observaciones múltiples han producido datos idénticos) y la eliminación de sitios en que dos o más estados no ocurren en al menos dos especies. Bajo condiciones ideales, estas reglas y los algoritmos asociados a ellas servirían para definir totalmente a un árbol.


title: Filogenética computacional

text: Este método también se puede utilizar en máxima verosimilitud y en algunos criterios de matriz de distancias.


title: Filogenética computacional

text: El algoritmo Sankoff-Morel-Cedergren estuvo entre los primeros métodos para producir al mismo tiempo MSA y un árbol filogenético. Emplea un cálculo de máxima parsimonia junto con una función de puntuación que penaliza los "gaps" y los desajuestes en el alineamiento, favoreciendo de este modo a aquellos árboles que contienen un número mínimo de estos eventos. Las secuencias introducidas en los nodos internos del árbol se puntúan y suman en todos los nodos de cada árbol posible. El árbol con el puntaje final más bajo entrega por lo tanto, el árbol óptimo y el alineamiento múltiple óptimo de acuerdo a esta función de puntuación. En vista de que el método demanda muchos recursos computacionales, existe un método aproximativo en el cual los supuestos iniciales para los alineamientos interiores son refinados un nodo por vez. Tanto el método completo como el aproximativo son calculados mediante programación dinámica.


title: Filogenética computacional

text: Los métodos filogenéticos más recientes usan la heurística para identificar árboles con buen puntaje, aunque no necesariamente óptimos. El método MALIGN utiliza una técnica de máxima parsimonia para calcular un alineamiento múltiple mediante la maximización del puntaje de un cladograma, y el programa relacionado POY usa un método iterativo que aúna la optimización del árbol filogenético con mejoras en el alineamiento correspondiente. Sin embargo, se ha criticado el sesgo que tienen estos métodos al construir hipótesis evolutivas, pues llevan a la construcción de árboles que contengan el mínimo de eventos.


title: Filogenética computacional

text: La máxima verosimilitud es uno de los métodos basados en caracteres empleados para realizar inferencias filogenéticas, a través del cual se busca determinar la organización de las ramas de un árbol filogenético y su longitud, para evaluar las hipótesis evolutivas de un grupo de taxones, o OTUS como también suelen ser denominados los extremos de las ramas. Este método usa técnicas estadísticas estándar para inferir la distribución de probabilidad, al asignar probabilidades a posibles árboles. Actualmente la máxima verosimilitud se emplea para analizar secuencias alineadas de nucleótidos, aminoácidos y proteínas. Una de las características principales del método, es que requiere un modelo de sustitución de bases, o modelo evolutivo para establecer la probabilidad de cada tipo de mutación en las secuencias; en términos generales se puede decir que un árbol que requiere más mutaciones en sus nodos internos, para explicar los datos observados, es menos verosímil. Este hecho hasta cierto punto es similar a la máxima parsimonia, pero difiere en que la máxima verosimilitud tiene mayor flexibilidad estadística, permite diferentes tasas de evolución tanto en los linajes como en los sitios de las secuencias, así como también presenta bajas varianzas con respecto a otros métodos. Mientras al obtener una probabilidad alta, dará lugar al estado actual de las relaciones entre los OTUS y esta será una hipótesis más veraz que una con una baja probabilidad de alcanzar el estado de las relaciones de los datos observados.


title: Filogenética computacional

text: Algunas de las principales ventajas de este método es que todos los sitios de las secuencias son informativos y permite estudiar la información que mejor se ajuste a los datos observados. Además, debido a que requiere que la evolución de diferentes sitios y entre distintos linajes sea estadísticamente independiente, es apropiado para el análisis de secuencias relacionadas de forma distante; en adición resiste las tasas de heterogeneidad y sustitución, así como también tiene menos efectos por errores de muestreo. No obstante presenta ciertas limitaciones con respecto a los demás métodos; ya que dependiendo del número de secuencias que se deseen analizar, generalmente si son más de 10 taxones o OTUS, los requerimientos computacionales se incrementan y puede ser un proceso demasiado lento, puesto que estimar las numerosas hipótesis alternativas, resulta ser una tarea dispendiosa. Otra limitante que presenta es que no se pueden incluir datos morfológicos, los cuales en muchos casos son de utilidad en la reconstrucción filogenética de un grupo, y contribuiría a dar más soporte a la elección de la mejor hipótesis; así como también, tiende a presentar inconvenientes cuando taxones muy cercanos presentan ramas de gran longitud.


title: Filogenética computacional

text: Por otra parte, el método es robusto debido a que las topologías generadas necesitan de un modelo evolutivo particular, ya que el modelo se obtiene por la observación de las secuencias y la probabilidad de los datos bajo el modelo elegido; así en algunos casos los modelos suelen asumir hechos que pueden ser desatinados, puesto que muchos interpretan distribuciones idénticas en algunos lugares, incluso si no lo son, debido a que estos se basan en las características de los lugares donde se tiene la certeza del proceso de substitución, y asumen substituciones en otros lugares que tienen elementos en común, incluso si no son totalmente idénticos Por ello los componentes que determinan la evolución de secuencias puede estar regido bajo pocos parámetros; sin embargo, si la elección del modelo es incorrecto, el árbol generado también lo será.


title: Filogenética computacional

text: El cálculo de verosimilitud es una probabilidad condicional de obtener una hipótesis verdadera a partir de los datos observados, así para evaluar la verosimilitud de un árbol, se estima la probabilidad de que este pueda haber generado los datos obtenidos bajo el modelo elegido. Por otra parte, la verosimilitud del árbol es independiente de la localización de la raíz, así si los sitios de los nucleótidos evolucionan independientemente, se puede calcular la verosimilitud de cada sitio y combinar las verosimilitudes parciales en un valor total. Para calcular una posición se deben considerar todos los posibles escenarios, y cada uno tiene una probabilidad de generar un patrón de nucleótidos observado, así el nodo de la raíz puede presentarse en cualquier posición. Una vez calculada la verosimilitud de cada lugar, se une a la probabilidad que el árbol y el modelo genera sobre todos los sitios, y es computado como el producto de las verosimilitudes individuales. Debido a que la probabilidad de alguna observación es pequeña en número, esta se expresa siempre en términos de logaritmo, así la verosimilitud es calculada como la suma de los logaritmos.


title: Filogenética computacional

text: Para reducir el espacio de búsqueda mediante el cálculo eficiente de la verosimilitud de los subárboles, se emplea un algoritmo "de poda", una variante de la programación dinámica. El método calcula la verosimilitud de cada sitio de forma "lineal", empezando en un nodo cuyos únicos descendientes son hojas, es decir, las ramas terminales de un árbol; y trabajando hacia atrás, hacia los nodos más cercanos a la raíz, en conjuntos anidados. Sin embargo, los árboles producidos por el método solo se enraízan si el modelo de sustitución es irreversible, lo cual no es generalmente verdadero para los sistemas biológicos. La búsqueda de los árboles con máxima verosimilitud contiene un componente de optimización de la longitud de las ramas que es difícil de mejorar mediante algoritmos; y a veces se usan herramientas genéricas de optimización global, como el método de Newton-Raphson. La búsqueda de topologías de árboles por máxima verosimilitud no se ha probado que sea NP-completa, pero sigue siendo extremadamente difícil pues el buscarlas por ramificación y acotamiento todavía no es efectivo para árboles definidos de este modo. Las desventajas de este método es que puede ser un proceso demorado, en función de la profundidad de la búsqueda y de la capacidad de los equipos computacionales de los cuales se disponga.


title: Filogenética computacional

text: La inferencia bayesiana puede usarse para producir árboles filogenéticos de un modo muy cercano al de los métodos de máxima verosimilitud. Los métodos bayesianos una distribución de probabilidades previa de los posibles árboles, que puede ser simplemente la probabilidad de un árbol entre todos aquelpodrían generarse a partir de los datos, o puede ser una estimación más sofisticada, derivada del supuesto de que eventos de divergencia como la especiación ocurren como procesos estocásticos. La elección de la distribución previa es tema de debate entre los usuarios de este método.


title: Filogenética computacional

text: La utilización de inferencia bayesiana en filogenias generalmente recurre al algoritmo de muestreo de cadenas de Markov a través del método de Monte Carlo.


title: Fabián Carmona

text: Fabián Alejandro Carmona Fredes (El Monte, 21 de marzo de 1994) es un futbolista chileno que se desempeña como volante ofensivo y actualmente milita en Coquimbo Unido de la Primera División de Chile.


title: Fabián Carmona

text: Fabián Carmona llegó a la edad de 9 años al Club Universidad de Chile realizando la serie de inferiores hasta llegar a la división juvenil, momento en que empezó a alternar y practicar como "sparring" con el equipo titular del club. Debutó el 9 de septiembre de 2012 bajo la dirección de Jorge Sampaoli en un partido contra Santiago Wanderers en el Estadio Nacional Julio Martínez Pradanos por la segunda fecha del con solo 18 años, anotó el primer gol del partido al minuto 13 y también su primer gol como profesional en un electrizante partido que terminó 2-2 Carmona jugó un buen partido saliendo al minuto 74 por Rodrigo Echeverría.


title: Fabián Carmona

text: Jugó su primer partido de liga el 29 de septiembre del mismo año por la decimosegunda jornada del Apertura 2012 contra Unión La Calera, ingresando al minuto 77 por Pedro Morales en la igualdad 0-0 entre azules y cementeros.


title: Fabián Carmona

text: Fue el goleador del Campeonato de Nacional Fútbol más joven, Apertura 2013, organizado por la ANFP, en la categoría sub 19, con 11 goles.


title: Fabián Carmona

text: En 2014 fue traspasado al primer equipo de la Universidad de Chile, el 26 de enero frente a Ñublense marco su primer gol por torneos nacionales decretando el 4-0 al minuto 83 tras haber ingresando tres minutos antes por Gustavo Lorenzetti en un duelo que terminó 5-0 a favor del cuadro azul por la cuarta fecha del Torneo de Clausura.


title: Fabián Carmona

text: El 15 de marzo marcó su segundo gol por el campeonato nacional en el sufrido triunfo azul por 3-1 sobre Deportes Iquique y fue al minuto 55 rematando de larga distancia y su tiro se desvió levemente en un defensor, derrotando al sólido meta iquiqueño Rodrigo Naranjo. Tres días después, el 18 de marzo debutó internacionalmente en el duelo contra Real Garcilaso ingresando al minuto 83 por Ramón Fernández en el Estadio Santa Laura por la cuarta fecha del en el triunfo azul por la cuenta mínima.


title: Fabián Carmona

text: El 13 de abril marcó un gol en la caída por 5-2 sobre Huachipato por la fecha 15 del Clausura 2014, Carmona jugaría siete partidos por ese torneo (cinco de titular) marcando 3 goles y mostrando un gran nivel en los 360 minutos que estuvo en cancha.


title: Fabián Carmona

text: El 20 de agosto ingresó en el entretiempo por César Cortés en un duelo válido por la cuarta fecha del luciendo el brazalete de capitán frente a Magallanes, al minuto después de ingresar anotó el 1-1 con el que terminó el partido.


title: Fabián Carmona

text: Mientras que por el Torneo de Apertura 2014 su equipo fue campeón del torneo con 44 puntos en 17 fechas, uno más que el subcampeón Santiago Wanderers, en dicho campeonato Carmona jugó 5 partidos sin poder anotar, estando 260 minutos en el título azul.


title: Fabián Carmona

text: El 13 de febrero de 2015 marcó en la caída por 1-2 contra Unión Española en un duelo válido por la Fecha 7 del Torneo de Clausura, en la jornada siguiente volvió a anotar en el triunfo por 2-1 sobre la Universidad de Concepción. Por la fecha 15 marcó su tercer gol en ese campeonato en un nuevo triunfo azul por 4-1 sobre el descendido Barnechea.


title: Fabián Carmona

text: El 9 de julio marcó el gol del triunfo en la victoria por la cuenta mínima sobre Curicó Unido al minuto noventa y dos apareciendo desde la banca, esto por la primera jornada del . Tres días después volvió a ser figura marcando un doblete en el trabajado por 3-2 sobre O'Higgins en un partido bastante parejo por la segunda fecha del mismo torneo, Carmona logró el empate 1-1 al minuto 50 y luego tras un rebote de Jorge Carranza tras un remate de Sebastián Ubilla, de rebote marcó el 2-1 momentáneo, además en ese mismo partido tuvo un disparo que dio en el palo, esto lo transformaría en una de las revelaciones de la pre-temporada azul.


title: Fabián Carmona

text: El 2 de septiembre salió lesionado en la caída de la U por sobre 3-1 San Luis de Quillota por los octavos de final ida de la Copa Chile 2015, al día siguiente se realizó unos exámenes que diagnosticaron que sufrió una rotura de ligamento cruzado en la rodilla derecha, quedando fuera el resto del año y siendo baja por seis meses.


title: Fabián Carmona

text: Volvió a las canchas seis meses después por la jornada 11 del Torneo de Clausura en el duelo entre Universidad de Chile y Colo Colo ingresó al minuto 80 por Gustavo Lorenzetti siendo este también su debut en superclásicos en un aburrido empate 0-0 en el Estadio Nacional.


title: Fabián Carmona

text: El 28 de septiembre se enfrentaron a Deportes Iquique por la revancha de los , ingresó en el entretiempo por Gustavo Lorenzetti y luego al minuto 61 marcó el 2-0 parcial tras gran pase de Gastón Fernández aumentando la ventaja global a 3-1 a favor de la U en esa misma anotación recibió amarilla por sacarse la camiseta, luego Álvaro Ramos y Misael Dávila igualaron el marcador que terminó 2-2 y por ende tuvieron que definir en penales, Carmona tuvo en su responsabilidad el quinto penal con la opción de clasificar a la U a cuartos tras ir tres iguales en la tanda pero mandó su disparo a las manos de Brayan Cortés, luego en el "muere muere" Johnny Herrera le atajó el disparó a Felipe Reynero y el propio Herrera anotó el 7-6 final con el que la U dio el paso a cuartos de final de la Copa Chile.


title: Fabián Carmona

text: Mientras que por el Torneo de Apertura jugó seis encuentros sin poder anotar y estando apenas 123 minutos en el campo de juego.


title: Fabián Carmona

text: Tras tener escasas oportunidades y nunca poder ganarse un puesto de titular en la U, en enero de 2017 se fue cedido por un año a Palestino.


title: Fabián Carmona

text: Ahí empezaría a sumar minutos rápidamente y marcó su primer gol en el cuadro árabe el 13 de marzo por la séptima fecha del Torneo de Clausura en la igualdad 2-2 frente a San Luis de Quillota, una jornada después volvió a anotar en la caída por 5-2 ante Santiago Wanderers en calidad de visita. El 15 de abril marcó su tercer gol en el Clausura por la Fecha 10 en el triunfo por 2-1 sobre Unión Española logrando su primer triunfo en el torneo el conjunto árabe, cabe mencionar que sus tres goles fueron ingresando desde el banco.


title: Fabián Carmona

text: Empezaría a jugar continuamente por primera vez en el profesionalismo tras jugar 13 partidos por los árabes marcando tres goles, siete de ellos de titular y sumando 771 minutos en cancha, aunque la campaña de su equipo en el Clausura no sería muy buena ya que terminaron en el 14.º puesto con 14 puntos, mientras que en la tabla acumulada terminaron antepenúltimos con 35 puntos, 11 más que el descendido Cobresal.


title: Fabián Carmona

text: Para el segundo semestre seguiría jugando con regularidad, el 23 de julio marcó el 2-1 final sobre Unión La Calera tras un espectacular tiro libre al minuto 88 luego de haber ingresando al 81 por Diego Rosende por la . Mientras que por el Torneo de Transición marcó un gol en la goleada por 4-0 sobre Unión Española en un duelo válido por Fecha 9.


title: Fabián Carmona

text: Para el año 2018 partiría cedido a Deportes La Serena por todo el año para jugar la Primera B. Carmona sería titular regularmente jugando 20 duelos y anotando en una ocasión.


title: Canarina canariensis

text: El bicácaro Canarina canariensis , también llamada bicacarera, bicacarero o campanilla es una planta trepadora endémica de Canarias que habita principalmente en los bosques de laurisilva del archipiélago. Pertenece a la familia de las campanilláceas y es una de las tres especies del género "Canarina". Es, además, la especie que tipifica dicho género. Se trata de una de las especies vegetales más emblemáticas de Canarias, considerada por algunos autores como la «flor nacional» de las Islas.


title: Canarina canariensis

text: Se trata de una planta herbácea perenne, trepadora y glabra (sin pelos). Posee un tubérculo grueso y profundo. Los tallos, trepadores o colgantes, pueden alcanzar hasta tres metros de longitud, son carnosos, huecos, contienen látex en su interior y se renuevan cada año desde el tubérculo, por lo que se dice que la planta es anual en su parte aérea. Las hojas, de color verde intenso en el haz y más pálidas en el envés, son opuestas, pecioladas, hastadas (es decir, tienen forma de flecha), tienen los bordes dentados y están recubiertas por una sutil pelusilla blancuzca, por lo que se dice que la planta es glauca. Llegan a medir 12 cm. Las flores, pedunculadas, son de color anaranjado a rojo, tienen forma de campanilla y miden entre 3 y 6 centímetros. Son bisexuales, esto es, tienen tanto estambres como pistilos, solitarias (están separadas entre sí), cimosas (situadas en los extremos de los tallos) y en su interior puede observarse un vistoso patrón de venas escarlata sobre los pétalos de color naranja. Los frutos son bayas carnosas, ovaladas de 3 a 4 centímetros de diámetro y de un color rojizo que al madurar se vuelve negro. Son comestibles y su sabor es dulce.


title: Canarina canariensis

text: En el apartado genético, el bicácaro es un diploide de 2n=34 cromosomas. Algunos autores reconocen una subespecie, denominada "C. canariensis angustifolia" , que tiene las hojas más estrechas y las flores más pequeñas.


title: Canarina canariensis

text: "C. canariensis" es un endemismo canario cuyo hábitat es el monteverde (laurisilva y fayal-brezal) y, en menor medida, los bosques termófilos de la zona de medianías. Puede darse entre los 300 y los 1000 metros de altitud, siempre en lugares sombríos, húmedos y humosos. La floración, es decir, el período en el que la planta florece, tiene lugar entre los meses de noviembre y mayo. En la polinización intervienen aves de la familia de los sílvidos, como las currucas y los mosquiteros. En el verano se pueden recoger los frutos y las partes aéreas de la planta, es decir, las partes que sobresalen de la tierra, se secan y rebrotan desde la raíz con las lluvias del otoño.


title: Canarina canariensis

text: Es posible cultivar "C. canariensis" en exteriores en las regiones de clima subtropical y en las de clima templado donde no se produzcan heladas. La planta es sensible al frío, por lo que es posible que no alcance las dimensiones descritas anteriormente fuera del clima subtropical. También puede cultivarse como planta de interior. Aunque tolera la exposición directa al sol, es aconsejable plantarla en zonas sombreadas, con suelo húmedo y bien drenado. Al igual que otras plantas tuberosas, no debe regarse durante el periodo de reposo, cuando desaparezcan las partes aéreas. Esta especie se propaga tanto por semillas como por esquejes tomados de la base de los tallos. Las semillas tardan entre cuatro y cinco semanas en germinar y no deben cubrirse con mucha tierra, pues necesitan la exposición al sol para germinar.


title: Canarina canariensis

text: Es posible encontrar esta especie en las islas de Tenerife, Gran Canaria, La Gomera, La Palma y El Hierro. Estas islas tienen la altitud suficiente para permitir el crecimiento de los bosques de laurisilva, hábitat natural de la especie.


title: Canarina canariensis

text: En el resto de islas, "C. canariensis" es menos frecuente, pudiendo hallarse ejemplares en las zonas forestales, como Mazo, el bosque de Los Tilos o Barranco Nogales en La Palma; y Frontera y Las Playas en El Hierro. Al igual que otros endemismos, "Canarina canariensis" es la única especie de su género presente en Canarias. Su pariente más próximo se encuentra en las regiones montañosas de Etiopía: "Canarina abyssinica" Engl.


title: Canarina canariensis

text: La especie no está registrada en el catálogo de especies amenazadas del UICN, pero, aunque está fuera de peligro, sí que está catalogada por el gobierno de Canarias como especie protegida, siendo necesario un permiso para su explotación, recolección, traslado o cultivo.


title: Canarina canariensis

text: El bicácaro es, junto con el mocán y el madroño, una de las pocas plantas autóctonas de Canarias que dan fruto comestible. Es por esto que los guanches, los primeros pobladores del archipiélago, consumían sus frutos (llamados también bicácaros) con frecuencia. También es empleada como valiosa planta ornamental desde el siglo XVII y como forrajera en las regiones en las que aún es frecuente.


title: Alberto Ezcurra Uriburu

text: Alberto Ignacio Ezcurra Uriburu (n. Buenos Aires; 30 de julio de 1937- m. San Rafael; 26 de mayo de 1993), sacerdote, militante nacionalista.


title: Alberto Ezcurra Uriburu

text: Era hijo del historiador y también militante nacionalista Alberto Ezcurra Medrano, quien fuera una de las figuras claves del revisionismo histórico y uno de los fundadores del Instituto de Investigaciones Históricas Juan Manuel de Rosas, en 1938, y de quien heredó su formación intelectual. Por esa línea paterna el árbol genealógico lo ligaba con Encarnación Ezcurra. Por parte materna tenía lazos de sangre con José Félix Uriburu.


title: Alberto Ezcurra Uriburu

text: De joven estudió en el colegio católico Champagnat e inmediatamente se sintió llamado por la religión. Ingresó al seminario jesuítico de Córdoba, de donde terminó expulsado. En ese momento volvió a Buenos Aires, hizo el servicio militar y a los 21 años se integró a la Unión Nacionalista de Estudiantes Secundarios (UNES), la rama juvenil de la Alianza Libertadora Nacionalista, grupo nacionalista de extrema derecha que estaba alineado con el peronismo. Ezcurra Uriburu tomaría una posición antiperonista luego de la pelea de Perón con el clero, siendo uno de los artífices de que la UNES rompiera la relación con la Alianza convirtiéndose en el Movimiento Nacionalista Tacuara (de sentimiento anticomunista, antidemocrático, antisemita y nacionalista católico). Ezcurra Uriburu fue el principal líder del movimiento, que se formó en el año 1957, en el bar La Perla de Once. El grupo inicial estaba conformado por el propio Ezcurra Uriburu, José "Joe" Baxter, Horacio Bonfanti, Oscar Denovi, Luis Demharter y Eduardo Rosa.


title: Alberto Ezcurra Uriburu

text: El Movimiento Tacuara pierde fuerza en los años 1960s a través de distintas divisiones que llevan a sus miembros a las posiciones ideológicas más diversas. En ese contexto, en 1964, Ezcurra Uriburu decidió abandonar la política y retomar la vocación sacerdotal, ingresando al Seminario Arquidiocesano de Paraná. Posteriormente, en septiembre de 1967 viajó a Roma para continuar con sus estudios de Teología en el Colegio Pío Latinoamericano. A su vuelta en 1971 sería ordenado sacerdote en la capilla del seminario de Paraná, y en diciembre de ese año celebró su primera misa en el Colegio Marista Champagnat, del que era exalumno. Desarrolló una una intensa actividad pastoral e intelectual en Paraná (Entre Ríos) como profesor de Teología Moral y Vicerrector en el Seminario Arquidiocesano, cargos que conservaría hasta 1985. También dio charlas y conferencias (formales e informales) en círculos nacionalistas, militares y sindicales, participó activamente en los ejercicios espirituales ignacianos que se desarrollaban en esa ciudad y publicó distintos artículos en la revista "Mikael", editada por la Arquidiócesis local.


title: Alberto Ezcurra Uriburu

text: En 1982, durante la Guerra de Malvinas, desarrolló una importante actividad de apoyo a las tropas. Viajó hasta la ciudad de Trelew para tomar contacto con oficiales entrerrianos. En un artículo publicado en "Mikael" celebró el patriotismo de las tropas, manifestando que "Se han levantado en el alma de los argentinos destellos de generosidad, se han descubierto tesoros enterrados de coraje y servicio desinteresados. Hemos recordado que esta patria nació cristiana". Estos conceptos eran repetidos y desarrollados en sus homilías en la Iglesia San Miguel Arcángel de Paraná.


title: Alberto Ezcurra Uriburu

text: En 1984, Ezcurra Uriburu se aleja del seminario de Paraná, pasando a integrar el Instituto del Verbo Encarnado, fundado en enero de ese año en San Rafael (Mendoza) por su amigo Carlos Buela. Allí participó en la creación del Seminario Diocesano Santa María Madre de Dios, del cual sería docente y rector.


title: Alberto Ezcurra Uriburu

text: En 1988 se convirtió en el primer capellán de la Orden de laicos de María del Rosario de San Nicolás.


title: Alberto Ezcurra Uriburu

text: Ezcurra fue el responsable de rezar un responso durante la repatriación de los restos de Juan Manuel de Rosas, en el año 1989.


title: Alberto Ezcurra Uriburu

text: El día 26 de mayo de 1993, Alberto Ezcurra Uriburu muere de cáncer en la ciudad de San Rafael, Provincia de Mendoza. Tenía 55 años.


title: Middleton (Massachusetts)

text: Middleton es un pueblo ubicado en el condado de Essex en el estado estadounidense de Massachusetts. En el Censo de 2010 tenía una población de 8.987 habitantes y una densidad poblacional de 239,57 personas por km².