title: Acide désoxyribonucléique

text: L'ADN est un long polymère formé par la répétition de monomères appelés nucléotides. Le premier ADN a été identifié et isolé en 1869 à partir du noyau de globules blancs par le Suisse Friedrich Miescher. Sa structure en double hélice a été mise en évidence en 1953 par le Britannique Francis Crick et l'Américain James Watson à partir des données expérimentales obtenues par les Britanniques Rosalind Franklin et Maurice Wilkins. Cette structure, commune à toutes les espèces, est constituée de deux chaînes polynucléotidiques hélicoïdales enroulées l'une autour de l'autre autour d'un axe commun, avec un pas d'environ pour un diamètre d'environ <ref name="10.1038/171737a0">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Une autre étude mesurant les paramètres géométriques de l'ADN en solution donne un diamètre de avec une longueur par nucléotide de <ref name="10.1016/0022-2836(81)90099-1">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Bien que chaque nucléotide soit très petit, les molécules d'ADN peuvent en contenir des millions et atteindre des dimensions significatives. Par exemple, le chromosome 1 humain, qui est le plus grand des chromosomes humains, contient environ de paires de bases<ref name="10.1038/nature04727">


title: Acide désoxyribonucléique

text: Dans les cellules vivantes, l'ADN n'existe généralement pas sous forme monocaténaire (simple brin) mais plutôt sous forme bicaténaire (double brin) avec une configuration en double hélice. Les monomères constituant chaque brin d'ADN comprennent un segment de la chaîne désoxyribose–phosphate et une base nucléique liée au désoxyribose. La molécule résultant de la liaison d'une base nucléique à un ose est appelée nucléoside ; l'adjonction d'un à trois groupes phosphate à l'ose d'un nucléoside forme un nucléotide. Un polymère résultant de la polymérisation de nucléotides est appelé polynucléotide. L'ADN et l'ARN sont des polynucléotides.


title: Acide désoxyribonucléique

text: L'ose constituant le squelette de la molécule est le 2’-désoxyribose, dérivé du ribose. Ce pentose alterne avec des groupes phosphate en formant des liaisons phosphodiester entre les atomes 3’ et 5’ de résidus de désoxyribose adjacents<ref name="10.1107/S0907444903003251">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. En raison de cette liaison asymétrique, les brins d'ADN ont un sens. Dans une double hélice, les deux brins d'ADN sont de sens opposés : ils sont dits antiparallèles. Le sens 5’ vers 3’ d'un brin d'ADN désigne conventionnellement celui de l'extrémité portant un groupe phosphate vers l'extrémité portant un groupe hydroxyle –OH ; c'est dans ce sens qu'est synthétisé l'ADN par les ADN polymérases. L'une des grandes différences entre l'ADN et l'ARN est le fait que l'ose du squelette de la molécule est le ribose dans le cas de l'ARN à la place du désoxyribose de l'ADN, ce qui joue sur la stabilité et la géométrie de cette macromolécule.


title: Acide désoxyribonucléique

text: La double hélice d'ADN est stabilisée essentiellement par deux forces : les liaisons hydrogène entre nucléotides d'une part, et les interactions d'empilement des cycles aromatiques des bases nucléiques d'autre part<ref name="10.1093/nar/gkj454">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Dans l'environnement aqueux de la cellule, les liaisons π conjuguées de ces bases s'alignent perpendiculairement à l'axe de la molécule d'ADN afin de minimiser leurs interactions avec la couche de solvatation et, par conséquent, leur enthalpie libre. Les quatre bases nucléiques constitutives de l'ADN sont l'adénine (A), la cytosine (C), la guanine (G) et la thymine (T), formant respectivement les quatre nucléotides suivants, composant l'ADN :


title: Acide désoxyribonucléique

text: Les quatre bases nucléiques de l'ADN sont de deux types : d'une part les purines — adénine et guanine — qui sont des composés bicycliques comprenant deux hétérocycles à cinq et six atomes respectivement, d'autre part les pyrimidines — cytosine et thymine — qui sont des composés monocycliques comprenant un hétérocycle à six atomes. Les paires de bases de la double hélice d'ADN sont constituées d'une purine interagissant avec une pyrimidine à travers deux ou trois liaisons hydrogène :


title: Acide désoxyribonucléique

text: En raison de cette complémentarité, toute l'information génétique portée par l'un des brins de la double hélice d'ADN est également portée à l'identique sur l'autre brin. C'est sur ce principe que repose le mécanisme de la réplication de l'ADN, et c'est sur cette complémentarité entre bases nucléiques que reposent toutes les fonctions biologiques de l'ADN dans les cellules vivantes.


title: Acide désoxyribonucléique

text: L'ADN de certains virus, tels que les bactériophages PBS1 et PBS2 de "Bacillus subtilis", le bactériophage φR1-37 de "Yersinia"<ref name="10.1099/mic.0.28265-0">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>, peut remplacer la thymine par l'uracile, une pyrimidine habituellement caractéristique de l'ARN mais normalement absente de l'ADN, où on ne le trouve que comme produit de dégradation de la cytosine.


title: Acide désoxyribonucléique

text: Les bases nucléiques s'apparient le plus souvent en formant les paires de bases dites « Watson-Crick » correspondant à deux ou trois liaisons hydrogène établies entre deux bases orientées anti sur les résidus de désoxyribose. Des liaisons hydrogène peuvent cependant également s'établir entre une purine orientée syn et une pyrimidine orientée anti : il s'agit dans ce cas d'un appariement Hoogsteen. Une paire de bases Watson-Crick est susceptible d'établir en plus des liaisons hydrogène de type Hoogsteen avec une troisième base, ce qui permet la formation de structures à trois brins d'ADN.


title: Acide désoxyribonucléique

text: Seul l'un des brins d'un segment d'ADN constituant un gène est transcrit en ARN fonctionnel, de sorte que les deux brins d'un gène ne sont pas équivalents : celui qui est transcrit en ARN fonctionnel est dit à polarité négative et porte une séquence antisens, tandis que le brin complémentaire — qui peut également être transcrit en ARN, mais non fonctionnel — est dit à polarité positive et porte une séquence d'ADN sens. Le brin transcrit en ARN fonctionnel est parfois appelé brin codant, mais cette désignation n'est valable qu'au sein d'un gène donné car les deux brins d'une même double hélice d'ADN peuvent coder différentes protéines ; on parle alors de brins ambisens<ref name="10.1016/S0168-1702(03)00094-7">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Des ARN sont également transcrits à partir des séquences d'ADN sens — avec par conséquent des séquences d'ARN antisens — aussi bien chez les procaryotes que chez les eucaryotes, mais leur rôle biologique n'est pas entièrement élucidé<ref name="10.1016/j.tig.2005.03.007">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref> ; l'une des hypothèses est que ces ARN antisens pourraient intervenir dans la régulation de l'expression génétique à travers l'appariement entre séquences d'ARN sens et antisens, qui sont, par définition, complémentaires<ref name="10.1002/jcb.20252">


title: Acide désoxyribonucléique

text: La distinction entre brins d'ADN sens et antisens est brouillée dans certains types de gènes chevauchants, assez rares chez les procaryotes et les eucaryotes mais plus fréquents sur les plasmides et chez les virus, dans lesquels les deux brins d'un même segment d'ADN encodent chacun un ARN fonctionnel différent<ref name="10.1016/j.compbiolchem.2004.12.006">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Chez les bactéries, ce chevauchement peut jouer un rôle dans la régulation de la transcription des gènes<ref name="10.1101/gr.2433104">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref> tandis que, chez les virus, les gènes chevauchants accroissent la quantité d'information génétique susceptible d'être encodée dans la petite taille du génome viral<ref name="10.1016/0168-9525(91)90326-L">


title: Acide désoxyribonucléique

text: L'ADN relâché peut être linéaire, comme c'est typiquement le cas chez les eucaryotes, ou circulaire, comme chez les procaryotes. Il peut cependant être entortillé de façon parfois complexe sous l'effet de l'introduction de tours d'hélice supplémentaires ou de la suppression de tours dans la double hélice. La double hélice d'ADN ainsi surenroulée sous l'effet de supertours positifs ou négatifs présente un pas respectivement raccourci ou allongé par rapport à son état relâché : dans le premier cas, les bases nucléiques sont arrangées de façon plus compacte ; dans le second cas, elles interagissent au contraire de façon moins étroite<ref name="10.1146/annurev.bioeng.6.062403.132016">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. "In vivo", l'ADN présente généralement un surenroulement légèrement négatif sous l'effet d'enzymes appelées ADN topoisomérases<ref name="10.1146/annurev.biochem.70.1.369">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>, qui sont également indispensables pour relâcher les contraintes introduites dans l'ADN lors des processus qui impliquent que la double hélice soit déroulée pour en séparer les deux brins, comme c'est notamment le cas lors de la réplication de l'ADN et lors de sa transcription en ARN<ref name="10.1038/nrm831">


title: Acide désoxyribonucléique

text: Les liaisons hydrogène n'étant pas des liaisons covalentes, elles peuvent être rompues assez facilement. Il est ainsi possible de séparer les deux brins de la double hélice d'ADN à la façon d'une fermeture à glissière aussi bien mécaniquement que sous l'effet d'une température élevée<ref name="10.1016/S0006-3495(00)76747-6">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>, ainsi qu'à faible salinité, à pH élevé — solution basique — et à pH faible — solution acide, qui altère cependant l'ADN notamment par dépurination. Cette séparation des brins d'un ADN bicaténaire pour former deux molécules d'ADN monocaténaires est appelé fusion ou dénaturation de l'ADN. La température à laquelle 50 % de l'ADN bicaténaire est dissocié en deux molécules d'ADN monocaténaire est dite température de fusion ou température de semi-dénaturation de l'ADN, notée T. On peut la mesurer en suivant l'absorption optique à de la solution contenant l'ADN : cette absorption augmente au cours du désappariement, ce qu'on appelle hyperchromicité. Les molécules d'ADN monocaténaire libérées n'ont pas de configuration particulière, mais certaines structures tridimensionnelles sont plus stables que d'autres<ref name="10.1021/bi048221v">


title: Acide désoxyribonucléique

text: La stabilité d'une double hélice d'ADN dépend essentiellement du nombre de liaisons hydrogène à briser pour en séparer les deux brins. Par conséquent, plus la double hélice est longue, plus elle est stable. Cependant, les paires GC étant unies par trois liaisons hydrogène au lieu de deux pour les paires AT, la stabilité de molécules d'ADN bicaténaires de même longueur croît avec le nombre de paires GC qu'elles contiennent<ref name="10.1073/pnas.96.14.7853">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>, mesuré par leur taux de GC. Cet effet est renforcé par le fait que les interactions d'empilement entre bases nucléiques d'un même brin d'ADN sont plus fortes entre résidus de guanine et de cytosine, de sorte que la séquence de l'ADN influence également sur sa stabilité. La température de fusion de l'ADN dépend par conséquent de la longueur des molécules, de leur taux de GC, de leur séquence, de leur concentration dans le solvant et de la force ionique dans celui-ci. En biologie moléculaire, on observe que les segments d'ADN bicaténaire dont la fonction implique que les deux brins de la double hélice puissent s'écarter facilement possèdent un taux élevé de paires AT<ref name="10.1111/j.1365-2958.1995.tb02309.x">


title: Acide désoxyribonucléique

text: Les deux brins de l'ADN forment une double hélice dont le squelette détermine deux sillons. Ces sillons sont adjacents aux paires de bases et sont susceptibles de fournir un site de liaison pour diverses molécules. Les brins d'ADN n'étant pas positionnés de façon symétrique par rapport à l'axe de la double hélice, ils définissent deux sillons de taille inégale : le grand sillon est large de tandis que le petit sillon est large de <ref name="10.1038/287755a0">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Les bords des bases nucléiques sont plus accessibles dans le grand sillon que dans le petit sillon. Ainsi, les protéines, telles que les facteurs de transcription, qui se lient à des séquences spécifiques dans l'ADN bicaténaire le font généralement au niveau du grand sillon<ref name="10.1146/annurev.bi.53.070184.001453">


title: Acide désoxyribonucléique

text: Il existe de nombreux conformères possibles de la double hélice d'ADN. Les formes classiques sont appelées , et , dont seules les deux dernières ont été observées directement "in vivo". La conformation adoptée par l'ADN bicaténaire dépend de son degré d'hydratation, de sa séquence, de son taux de surenroulement, des modifications chimiques des bases qui le composent, de la nature et de la concentration des ions métalliques en solution, voire de la présence de polyamines<ref name="10.1080/07391102.1988.10507714">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Il ne s'agit cependant pas d'une conformation définie par des paramètres géométriques stricts mais plutôt d'un ensemble de conformations apparentées survenant aux niveaux d'hydratation élevés observés dans les cellules vivantes. Leur étude par cristallographie aux rayons X révèle des diagrammes de diffraction et de diffusion caractéristiques de paracristaux moléculaires très désordonnés<ref name="10.1107/S0567739478001540">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. La est une hélice droite avec des paires de bases perpendiculaires à l'axe de l'hélice passant au centre de l'appariement de ces dernières. Un tour d'hélice a une longueur d'environ et contient en moyenne de bases, soit environ , pour un diamètre de l'ordre de . Les bases sont orientées en position anti sur les résidus de désoxyribose, lesquels présentent un plissement endocyclique du cycle furanose. Les deux sillons de cette configuration ont une largeur typique de pour le grand et de pour le petit.


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Certaines répétitions, particulièrement les répétitions de trinucléotides ou peuvent former des épingles à cheveux imparfaites dans lesquelles les résidus de cytosine et de guanine sont appariés tandis que les résidus d'adénine ou de thymine ne le sont pas<ref name="10.1128/MMBR.00011-08">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Ces structures protègent les extrémités des chromosomes et empêchent les systèmes de réparation de l'ADN de les considérer comme endommagées<ref name="10.1101/gad.12.8.1073">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Dans les cellules humaines, les télomères sont généralement constitués d'ADN monocaténaire répétant des milliers de fois la simple séquence TTAGGG<ref name="10.1101/gad.11.21.2801">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Ces séquences riches en résidus de guanine forment des « G-quartets » résultant de l'appariement Hoogsteen entre quatre résidus de guanine ; l'empilement de ces structures à quatre résidus de guanine forme un à la structure particulièrement stable<ref name="10.1093/nar/gkl655">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Ces structures sont également stabilisées par la chélation d'ions métalliques au centre de chaque G-quartet<ref name="10.1038/nature755">


title: Acide désoxyribonucléique

text: L'expression génétique de l'ADN dépend de la façon dont l'ADN est conditionné dans les chromosomes en une structure appelée chromatine. Certaines bases peuvent être modifiées lors de la formation de la chromatine, les résidus de cytosine des régions peu ou pas exprimées génétiquement étant généralement fortement méthylées, et ce majoritairement aux sites CpG. Les histones autour desquelles l'ADN est enroulé dans les chromatines peuvent également être modifiées de façon covalente. La chromatine elle-même peut être modifiée par des complexes de remodelage de la chromatine. De plus, la méthylation de l'ADN et la modification covalente des histones sont coordonnées pour affecter la chromatine et l'expression des gènes<ref name="10.3389/fgene.2012.00238">


title: Acide désoxyribonucléique

text: Ainsi, la méthylation des résidus de cytosine produit de la , qui joue un rôle important dans l'inactivation du chromosome X<ref name="10.1016/j.tibs.2005.12.008">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Le taux de méthylation varie entre organismes, le nématode "Caenorhabditis elegans" en étant totalement dépourvu tandis que les vertébrés ont environ 1 % de leur ADN contenant de la <ref name="10.1101/gad.947102">


title: Acide désoxyribonucléique

text: Les pyrimidines ont une structure moléculaire très similaire. Ainsi, la cytosine et la peuvent être désaminées pour produire l'uracile (qui n'est pas une base faisant partie du code de l'ADN) et la thymine, respectivement. La réaction de désamination pourrait par conséquent favoriser les mutations génétiques<ref name="10.1007/3-540-31390-7_11"></ref>.


title: Acide désoxyribonucléique

text: Il existe également d'autres bases modifiées dans l'ADN, résultant par exemple de la méthylation de résidus d'adénine chez les bactéries<ref name="10.1002/bies.20342">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref> mais également chez des nématodes ("Caenorhabditis elegans"<ref name="10.1016/j.cell.2015.04.005">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. La est un dérivé de la cytosine particulièrement abondant dans le cerveau des mammifères<ref name="10.1126/science.1169786">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Des organismes tels que les flagellés "Diplonema" et "Euglena" et le genre "Kinetoplastida", contiennent par ailleurs une pyrimidine glycosylée issue de l'uracile et appelée <ref name="10.1073/pnas.95.5.2037">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref> ; cette base modifiée agit comme signal de terminaison de transcription pour l'ARN polymérase II<ref name="10.1016/j.cell.2012.07.030">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Un certain nombre de protéines qui se lient spécifiquement à la ont été identifiées<ref name="10.1093/emboj/18.22.6573">


title: Acide désoxyribonucléique

text: L'ADN peut être endommagé par un grand nombre de mutagènes qui modifient sa séquence. Ces mutagènes comprennent les oxydants, les alkylants, les rayonnements électromagnétiques énergétiques tels que les ultraviolets et les rayons X et gamma, ainsi que les particules subatomiques des rayonnements ionisants tels que ceux résultant de la radioactivité voire des rayons cosmiques. Le type de dommages produits dépend du type de mutagène. Ainsi, les rayons ultraviolets sont susceptibles d'endommager l'ADN en produisant des dimères de pyrimidine en établissant des liaisons entre bases adjacentes d'un même brin d'ADN<ref name="10.1021/bi034593c">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Les oxydants tels que les radicaux libres ou le peroxyde d'hydrogène produisent plusieurs types de dommages, comme des modifications de bases, notamment de la guanosine, et des cassures de la structure bicaténaire<ref name="10.1016/S0027-5107(99)00004-4">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Une cellule humaine typique contient environ endommagées par un oxydant<ref name="10.1074/jbc.272.32.19633">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Parmi ces lésions dues à des oxydants, les plus dangereuses sont les ruptures bicaténaires parce que ce sont les plus difficiles à réparer et qu'elles sont susceptibles de produire des mutations ponctuelles, des insertions et des délétions au sein de la séquence d'ADN, ainsi que des translocations chromosomiques<ref name="10.1038/sj.onc.1206679">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Ces mutations sont susceptibles de provoquer des cancers. Les altérations naturelles de l'ADN, qui résultent par exemple de processus cellulaires produisant des dérivés réactifs de l'oxygène, sont assez fréquentes. Bien que les mécanismes de réparation de l'ADN résorbent l'essentiel de ces lésions, certaines d'entre elles ne sont pas réparées et s'accumulent au fil du temps dans les tissus postmitotiques des mammifères. L'accumulation de telles lésions non réparées semble être une importante cause sous-jacente du vieillissement<ref name="10.1056/NEJMra0804615">


title: Acide désoxyribonucléique

text: De nombreux mutagènes s'insèrent dans l'espace entre deux paires de bases adjacentes selon un mode qu'on appelle intercalation. La plupart des intercalations sont le fait de composés aromatiques et de molécules planes, telles que le bromure d'éthidium, les acridines, la daunorubicine ou la doxorubicine. Les bases doivent s'écarter afin de permettre l'insertion du composé d'intercalation, ce qui provoque une distorsion de la double hélice par désenroulement partiel. Ceci bloque à la fois la transcription et la réplication de l'ADN, entraînant cytotoxicité et mutations<ref name="10.1016/0165-1110(91)90006-H">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. En conséquence, les composés d'intercalation peuvent être cancérogènes et, dans le cas du thalidomide, tératogènes<ref name="10.1016/S0006-2952(99)00388-3">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. D'autres composés tels que le benzo["a"]pyrène diol époxyde et l'aflatoxine forment avec l'ADN des adduits qui provoquent des erreurs lors de la réplication<ref name="10.1016/0163-7258(85)90013-0">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Cependant, en raison de leur aptitude à bloquer la transcription et la réplication de l'ADN, d'autres toxines semblables sont également utilisées en chimiothérapie contre les cellules à prolifération rapide<ref name="10.2174/1381612013397113">


title: Acide désoxyribonucléique

text: L'ADN se trouve essentiellement au sein de chromosomes, généralement linéaires chez les eucaryotes et circulaires chez les procaryotes. Chez ces derniers, il peut également se trouver en dehors des chromosomes, au sein de plasmides. L'ensemble de l'ADN d'une cellule constitue son génome. Le génome humain représente environ trois milliards de paires de bases distribués dans <ref name="10.1126/science.1058040">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. L'information contenue dans le génome est portée par des segments d'ADN formant les gènes. L'information génétique est transmise grâce aux règles spécifiques d'appariement des bases dites appariement Watson-Crick : les deux seules paires de bases normalement permises sont l'adénine avec la thymine et la guanine avec la cytosine. Ces règles d'appariement sont sous-jacentes aux différents processus à l'œuvre dans les fonctions biologiques de l'ADN :


title: Acide désoxyribonucléique

text: Lorsqu'une cellule se divise, elle doit répliquer l'ADN portant son génome afin que les deux cellules filles héritent de la même information génétique que la cellule mère. La double hélice de l'ADN fournit un mécanisme de réplication simple : les deux brins sont déroulés pour être séparés et chacun des deux brins sert de modèle pour recréer un brin à la séquence complémentaire par appariement entre bases nucléiques, ce qui permet de reconstituer deux hélices d'ADN bicaténaire identiques l'une à l'autre. Ce processus est catalysé par un ensemble d'enzymes parmi lesquelles les ADN polymérases sont celles qui complémentent les brins d'ADN déroulées pour reconstruire les deux brins complémentaires. Comme ces ADN polymérases ne peuvent polymériser l'ADN que dans le sens 5' vers 3', différents mécanismes interviennent pour copier les brins antiparallèles de la double hélice<ref name="10.1186/gb-2001-2-1-reviews3002">


title: Acide désoxyribonucléique

text: L'ADN du génome est organisé et compacté selon un processus appelé condensation de l'ADN afin de pouvoir se loger dans l'espace restreint d'une cellule. Chez les eucaryotes, l'ADN est localisé essentiellement dans le noyau, avec une petite fraction également dans les mitochondries et, chez les plantes, dans les chloroplastes. Chez les procaryotes, l'ADN se trouve au sein d'une structure irrégulière du cytoplasme appelée nucléoïde<ref name="10.1002/jcb.20519">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. L'information génétique du génome est organisée au sein de gènes, et l'ensemble complet de cette information est appelé génotype. Un gène est une fraction de l'ADN qui influence une caractéristique particulière de l'organisme et constitue de ce fait un élément de l'hérédité. Il contient un cadre de lecture ouvert qui peut être transcrit en ARN, ainsi que des séquences de régulation de l'expression génétique telles que les promoteurs et les amplificateurs qui en contrôlent la transcription.


title: Acide désoxyribonucléique

text: Chez la plupart des espèces, seule une petite fraction du génome encode des protéines. Ainsi, environ 1,5 % du génome humain est constitué d'exons codant des protéines, tandis que plus de 50 % de l'ADN humain est constitué de séquences répétées non codantes<ref name="10.1038/35057000">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref> ; le reste de l'ADN code différents types d'ARN tels que des ARN de transfert et des ARN ribosomiques. La présence d'une telle quantité d'ADN non codant dans le génome des eucaryotes ainsi que la grande variabilité de la taille du génome des différents organismes — taille qui n'a aucun rapport avec la complexité des organismes correspondants — est une question connue depuis les débuts de la biologie moléculaire et souvent appelée paradoxe de la valeur C, cette « » désignant, chez les organismes diploïdes, la taille du génome, et un multiple de cette taille chez les polyploïdes<ref name="10.1093/aob/mci009">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Cependant, certaines séquences d'ADN qui n'encodent pas de protéines peuvent coder des molécules d'ARN fonctionnelles intervenant dans la régulation de l'expression génétique<ref name="10.1038/nature05874">


title: Acide désoxyribonucléique

text: Certaines séquences d'ADN non codantes jouent un rôle structurel dans les chromosomes. Les télomères et les centromères contiennent généralement peu de gènes mais contribuent significativement aux fonctions biologiques et à la stabilité mécanique des chromosomes<ref name="10.1098/rstb.2004.1611">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Une fraction significative de l'ADN non codant est constituée de pseudogènes, qui sont des copies de gènes rendues inactives à la suite de mutations<ref name="10.1101/gr.207102">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Ces séquences ne sont généralement que des fossiles moléculaires mais peuvent parfois servir de matière première génétique pour la création de nouveaux gènes à travers des processus de duplication génétique et de divergence évolutive<ref name="10.1016/S0022-2836(02)00109-2">


title: Acide désoxyribonucléique

text: L'expression génétique consiste à convertir le génotype d'un organisme en phénotype, c'est-à-dire en un ensemble de caractéristiques propres à cet organisme. Ce processus est influencé par divers stimuli extérieurs et comprend les trois grandes étapes suivantes :


title: Acide désoxyribonucléique

text: Notons qu'un même ADN peut à deux étapes du développement d'un organisme s'exprimer (en raison de répresseurs et dérépresseurs différents) de façons très dissemblables, l'exemple le plus connu étant celui de la chenille et du papillon, morphologiquement très éloignés.


title: Acide désoxyribonucléique

text: L'information génétique codée par la séquence des nucléotides des gènes de l'ADN peut être copiée sur un acide nucléique différent de l'ADN et appelé ARN. Cet ARN est structurellement très semblable à une molécule d'ADN monocaténaire mais en diffère par la nature de l'ose de ses nucléotides — l'ARN contient du ribose là où l'ADN contient du désoxyribose — ainsi que par l'une de ses bases nucléiques — la thymine de l'ADN y est remplacée par l'uracile.


title: Acide désoxyribonucléique

text: La transcription de l'ADN en ARN est un processus complexe dont l'élucidation fut une avancée majeure de la biologie moléculaire au cours de la seconde moitié du . Elle est étroitement régulée, notamment par des protéines appelées facteurs de transcription qui, en réponse à des hormones par exemple, permettent la transcription de gènes cibles : c'est par exemple le cas des hormones sexuelles telles que les œstrogènes, la progestérone et la testostérone.


title: Acide désoxyribonucléique

text: L'ARN issu de la transcription de l'ADN peut être non codant ou codant. Dans le premier cas, il possède une fonction physiologique propre dans la cellule ; dans le second cas, il s'agit d'un ARN messager, qui sert à transporter l'information génétique contenue dans l'ADN vers les ribosomes, qui organisent le décodage de cette information à l'aide de l'ARN de transfert. Ces ARN de transfert sont liés à un acide aminé parmi les 22 acides aminés protéinogènes et possèdent chacun un groupe de trois bases nucléiques consécutives appelées anticodon. Les trois bases de ces anticodons peuvent s'apparier à trois bases consécutives de l'ARN messager, ce triplet de bases formant un codon complémentaire de l'anticodon de l'ARN de transfert. La complémentarité du codon de l'ARN messager et de l'anticodon de l'ARN de transfert repose sur des règles d'appariement de type Watson-Crick régissant la structure secondaire des ADN bicaténaires.


title: Acide désoxyribonucléique

text: La correspondance entre les possibles et les aminés protéinogènes est appelée code génétique. Ce code est matérialisé par les différents ARN de transfert réalisant physiquement la liaison entre un acide aminé donné et différents anticodons selon les différents ARN de transfert pouvant se lier à un même acide aminé. Ainsi, une séquence donnée de bases nucléiques au sein d'un gène sur l'ADN peut être convertie en une séquence précise d'acides aminés formant une protéine dans le cytoplasme de la cellule.


title: Acide désoxyribonucléique

text: Il existe davantage de codons qu'il n'existe d'acides aminés à coder. On dit de ce fait que le code génétique est dégénéré. Outre les acides aminés protéinogènes, il code également la fin de traduction à l'aide de trois codons particuliers dits codons : TAA, TGA et TAG sur l'ADN.


title: Acide désoxyribonucléique

text: Toutes les fonctions biologiques de l'ADN dépendent d'interactions avec des protéines. Il peut s'agir d'interactions non spécifiques comme d'interactions avec des protéines qui se lient spécifiquement à une séquence précise de l'ADN. Des enzymes peuvent également se lier à l'ADN et, parmi celles-ci, les polymérases qui assurent la réplication de l'ADN ainsi que sa transcription en ARN jouent un rôle particulièrement déterminant.


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text: Les protéines structurelles qui se lient à l'ADN offrent des exemples bien compris d'interactions non spécifiques entre des protéines et de l'ADN. Celui-ci est maintenu au sein des chromosomes en formant des complexes avec des protéines structurelles qui condensent l'ADN en une structure compacte appelée chromatine. Chez les eucaryotes, cette structure fait intervenir de petites protéines basiques appelées histones, tandis qu'elle fait intervenir de nombreuses protéines de différentes sortes chez les procaryotes<ref name="10.1007/s000180050259">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Les histones forment avec l'ADN un complexe en forme de disque appelé nucléosome contenant deux tours complets d'une molécule d'ADN bicaténaire enroulée autour de la protéine. Ces interactions non spécifiques s'établissent entre les résidus basiques des histones et le squelette acide constitué d'une alternance ose–phosphate portant les bases nucléiques de la double hélice d'ADN. Il se forme ainsi des liaisons ioniques indépendantes de la séquence des bases de l'ADN<ref name="10.1038/38444">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Ces résidus d'acides aminés basiques subissent des modifications chimiques telles que des méthylations, des phosphorylations et des acétylations<ref name="10.1126/science.1063127">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Ces modifications chimiques modifient l'intensité des interactions entre l'ADN et les histones, rendant l'ADN plus ou moins accessible aux facteurs de transcription et modulant ainsi l'activité de transcription<ref name="10.1007/978-3-642-55747-7_1">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Parmi les autres protéines se liant à l'ADN de façon non spécifique, on compte les protéines nucléaires du groupe à haute mobilité électrophorétique, dites , qui se lient à l'ADN courbé ou distordu<ref name="10.1042/bst0290395">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Ces protéines sont importantes pour infléchir les réseaux de nucléosomes et les arranger en structures plus grandes qui constituent les chromosomes<ref name="10.1016/0168-9525(94)90232-1">


title: Acide désoxyribonucléique

text: Parmi les protéines à interactions non spécifiques avec l'ADN, celles qui se lient spécifiquement à l'ADN monocaténaire constituent un groupe particulier. Chez l'homme, la protéine A en est le représentant le mieux compris. Elle intervient lorsque les deux brins d'une double hélice sont séparés, notamment lors de la réplication, la recombinaison et la réparation de l'ADN<ref name="10.1080/10409239991209255">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Ces protéines semblent stabiliser l'ADN monocaténaire et empêcher qu'il ne forme des structures en tige-boucle — épingle à cheveux — ou ne soit dégradé par des nucléases.


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text: "A contrario", d'autres protéines ne se lient qu'à des séquences d'ADN spécifiques. Parmi ces protéines, les plus étudiées sont les différents facteurs de transcription, qui sont des protéines régulant la transcription. Chaque facteur de transcription ne se lie qu'à un ensemble particulier de séquences d'ADN et active ou inhibe les gènes dont l'une de ces séquences spécifique est proche du promoteur. Les facteurs de transcription réalisent ceci de deux façons. Ils peuvent tout d'abord se lier à l'ARN polymérase responsable de la transcription, directement ou par l'intermédiaire d'autres protéines médiatrices ; ceci positionne la polymérase au niveau du promoteur et lui permet de commencer la transcription<ref name="10.1146/annurev.biochem.69.1.729">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Ils peuvent également se lier à des enzymes qui modifient les histones au niveau du promoteur, ce qui a pour effet de modifier l'accessibilité de l'ADN pour la polymérase<ref name="10.1016/j.cell.2004.09.037">


title: Acide désoxyribonucléique

text: Dans la mesure où ces cibles d'ADN peuvent se distribuer dans tout le génome d'un organisme, un changement de l'activité d'un seul type de facteurs de transcription peut affecter des milliers de gènes<ref name="10.1073/pnas.1332764100">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Par conséquent, ces protéines sont souvent la cible de processus de transduction de signal contrôlant les réponses à des changements environnementaux, le développement ou la différenciation cellulaires. La spécificité de l'interaction de ces facteurs de transcription avec l'ADN vient du fait que ces protéines établissent de nombreux contacts avec les bords des bases nucléiques, ce qui leur permet de « lire » la séquence de l'ADN. La plupart de ces interactions ont lieu dans le grand sillon de la double hélice de l'ADN, là où les bases sont le plus accessibles.


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text: Les nucléases sont des enzymes qui clivent les brins d'ADN en catalysant l'hydrolyse des liaisons phosphodiester. Les nucléases qui clivent les nucléotides situés à l'extrémité des brins d'ADN sont appelées exonucléases, tandis que celles qui clivent les nucléotides situés à l'intérieur des brins d'ADN sont appelées endonucléases. Les nucléases les plus couramment utilisées en biologie moléculaire sont les enzymes de restriction, qui clivent l'ADN au niveau de séquences spécifiques. Ainsi l'enzyme EcoRV reconnaît la séquence de six bases et la clive en son milieu. "In vivo", ces enzymes protègent les bactéries contre l'infection par des phages en digérant l'ADN de ces virus lorsqu'il pénètre dans la cellule bactérienne. En ingénierie moléculaire, elles sont utilisées dans les techniques de clonage moléculaire et pour déterminer l'empreinte génétique.


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text: À l'inverse, les enzymes appelées ADN ligases peuvent recoller des brins d'ADN rompus ou clivés<ref name="10.1093/nar/28.21.4051">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Ces enzymes sont particulièrement importantes au cours de la réplication de l'ADN car ce sont elles qui suturent les fragments d'Okazaki produits sur le brin retardé, appelé aussi brin indirect, au niveau de la fourche de réplication. Elles interviennent également dans les mécanismes de réparation de l'ADN et de recombinaison génétique.


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text: Les topoisomérases sont des enzymes ayant à la fois une activité nucléase et une activité ligase. L'ADN gyrase est un exemple de telles enzymes. Ces protéines modifient le taux de surenroulement de l'ADN en sectionnant une double hélice pour permettre aux deux segments formés de tourner l'un par rapport à l'autre en relâchant les supertours avant d'être à nouveau suturés l'un à l'autre. D'autres types de topoisomérases sont capables de sectionner une double hélice pour permettre le passage d'un autre segment de double hélice à travers la brèche ainsi formée avant de refermer cette dernière<ref name="10.1042/BST20051465">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Les topoisomérases sont indispensables à de nombreux processus impliquant l'ADN, tels que la transcription et la réplication de l'ADN.


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text: Les hélicases constituent des sortes de moteurs moléculaires. Elles utilisent l'énergie chimique de nucléosides triphosphate, essentiellement l'ATP, pour briser les liaisons hydrogène unissant les paires de bases et dérouler la double hélice d'ADN pour en libérer les deux brins<ref name="10.1111/j.1432-1033.2004.04094.x">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Ces enzymes sont indispensables à la plupart des processus nécessitant que des enzymes accèdent aux bases de l'ADN.


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text: Les ADN polymérases sont des enzymes qui synthétisent des chaînes de polynucléotides à partir de nucléosides triphosphates. La séquence des chaînes qu'elles synthétisent est déterminée par celle d'une chaîne de polynucléotides préexistante appelée "matrice". Ces enzymes fonctionnent en ajoutant continuellement des nucléotides à l'hydroxyle de l'extrémité 3’ de la chaîne polypeptidique en cours de croissance. Pour cette raison, toutes les polymérases fonctionnent dans le sens. Le nucléoside triphosphate ayant une base complémentaire de celle de la matrice s'apparie à celle-ci dans le site actif de ces enzymes , ce qui permet aux polymérases de produire des brins d'ADN dont la séquence est exactement complémentaire de celle du brin matrice. Les polymérases sont classées en fonction du type de brins qu'elles utilisent.


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text: Au cours de la réplication, les ADN polymérases ADN-dépendantes réalisent des copies de brins d'ADN. Afin de préserver l'information génétique, il est essentiel que la séquence des bases de chaque copie soit exactement complémentaire de la séquence des bases sur le brin matrice. Pour ce faire, de nombreuses ADN polymérases ont la capacité de corriger leurs éventuelles erreurs de réplication — fonction de "". Elles sont pour cela capables d'identifier le défaut de formation d'une paire de bases entre le brin matrice et le brin en cours de croissance au niveau de la base qu'elles viennent d'insérer et de cliver ce nucléotide à l'aide d'une activité exonucléase afin d'éliminer cette erreur de réplication<ref name="10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Chez la plupart des organismes, les ADN polymérases fonctionnent au sein de grands complexes appelés réplisomes qui contiennent plusieurs sous-unités complémentaires telles que "clamps" — pinces à ADN — et hélicases<ref name="10.1146/annurev.biochem.73.011303.073859">


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text: Les ADN polymérases ARN-dépendantes sont une classe de polymérases spécialisées capables de copier une séquence d'ARN en ADN. Elles comprennent la transcriptase inverse, qui est une enzyme virale impliquée dans l'infection des cellules hôte par les rétrovirus, et la télomérase, enzyme indispensable à la réplication des télomères. La télomérase est une polymérase inhabituelle en ce qu'elle contient sa propre matrice d'ARN au sein de sa structure.


title: Acide désoxyribonucléique

text: La transcription est réalisée par une ARN polymérase ADN-dépendante qui copie une séquence d'ADN en ARN. Afin de commencer la transcription d'un gène, l'ARN polymérase se lie tout d'abord à une séquence de l'ADN appelée promoteur et sépare les brins d'ADN. Puis elle copie la séquence d'ADN constituant le gène en une séquence complémentaire d'ARN jusqu'à atteindre une région de l'ADN appelée terminateur, où elle s'arrête et se détache de l'ADN. Tout comme l'ADN polymérase ADN-dépendante, l'ARN polymérase II — enzyme qui transcrit la plupart des gènes du génome humain — fonctionne au sein d'un grand complexe protéique comprenant plusieurs sous-unités complémentaires et régulatrices<ref name="10.1023/A:1021258713850">


title: Acide désoxyribonucléique

text: Chaque division cellulaire est précédée d'une réplication de l'ADN conduisant à une réplication des chromosomes. Ce processus conserve normalement l'information génétique de la cellule, chacune des deux cellules filles héritant d'un patrimoine génétique complet identique à celui de la cellule mère. Il arrive cependant que ce processus ne se déroule pas normalement et que l'information génétique de la cellule s'en trouve modifiée. On parle dans ce cas de mutation génétique. Cette altération du génotype peut être sans conséquence ou, au contraire, altérer également le phénotype résultant de l'expression des gènes altérés.


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text: Une double hélice d'ADN n'interagit généralement pas avec d'autres segments d'ADN et, dans les cellules humaines, les différents chromosomes occupent même chacun une région qui leur est propre au sein du noyau et appelée "territoire chromosomique"<ref name="10.1038/35066075">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Cette séparation physique des différents chromosomes est essentielle au fonctionnement de l'ADN comme répertoire stable et pérenne de l'information génétique dans la mesure où l'une des rares fois où des chromosomes interagissent survient lors de l'enjambement responsable de la recombinaison génétique, c'est-à-dire lorsque deux doubles hélices d'ADN sont rompues, échangent leurs sections et se ressoudent.


title: Acide désoxyribonucléique

text: La recombinaison permet aux chromosomes d'échanger du matériel génétique et de produire de nouvelles combinaisons de gènes, ce qui accroît l'efficacité de la sélection naturelle et peut être déterminant dans l'évolution rapide de nouvelles protéines<ref name="10.1038/nrg1838">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. La recombinaison génétique peut également survenir lors de la réparation de l'ADN, notamment en cas de rupture simultanée des deux brins de la double hélice d'ADN<ref name="10.1038/nrg1746">


title: Acide désoxyribonucléique

text: La forme la plus courante de recombinaison chromosomique est la recombinaison homologue, lors de laquelle les deux chromosomes en interaction partagent des séquences très semblables. Les recombinaisons non homologues peuvent fortement endommager les cellules car elles peuvent conduire à des translocations et des anomalies génétiques. La réaction de recombinaison est catalysée par des enzymes appelées recombinases, telle que la protéine Rad51<ref name="10.1016/S0300-9084(97)82007-X">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. La première étape de ce processus est une rupture des deux brins de la double hélice provoquée par une endonucléase ou par un dommage à l'ADN<ref name="10.1038/nature04885">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Une suite d'étapes catalysées par la recombinase conduit à réunir les deux hélices par au moins une jonction de Holliday dans laquelle un segment monocaténaire de chaque double hélice est ressoudé au brin complémentaire de l'autre double hélice. La jonction de Holliday est une jonction cruciforme qui, lorsque les brins ont des séquences symétriques, peut se déplacer le long de la paire de chromosomes en échangeant un brin avec l'autre. La réaction de recombinaison s'arrête par clivage de la jonction et suture de l'ADN libéré<ref name="10.1046/j.1432-1033.2002.03250.x">


title: Acide désoxyribonucléique

text: L'information génétique codée par l'ADN n'est pas nécessairement fixe dans le temps et certaines séquences sont susceptibles de se déplacer d'une partie du génome à une autre. Ce sont les éléments génétiques mobiles. Ces éléments sont mutagènes et peuvent altérer le génome des cellules. On trouve parmi eux notamment les transposons et les rétrotransposons, ces derniers agissant, contrairement aux premiers, à travers un ARN intermédiaire redonnant une séquence d'ADN sous l'action d'une transcriptase inverse. Ils se déplacent au sein du génome sous l'effet de transposases, enzymes particulières qui les détachent d'un endroit et les recollent à un autre endroit du génome cellulaire, et seraient responsables de la migration de pas moins de 40 % du génome humain au cours de l'évolution d"'Homo sapiens"<ref name="10.2210/rcsb_pdb/mom_2006_12">


title: Acide désoxyribonucléique

text: Ces éléments transposables constituent une fraction important du génome des êtres vivants, notamment chez les plantes où ils représentent souvent l'essentiel de l'ADN nucléaire, comme chez le maïs où de 49 à 78 % du génome est constitué de rétrotransposons<ref name="10.1006/anbo.1998.0746">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Chez le blé, près de 90 % du génome est formé de séquences répétées et 68 % d'éléments transposables<ref name="10.1111/j.1365-313X.2004.02228.x">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Chez les mammifères, près de la moitié du génome — de 45 à 48 % — est constituée d'éléments transposables ou de rémanents de ces derniers, et environ de 42 % du génome humain est formé de rétrotransposons, tandis que 2 à 3 % est formé de transposons d'ADN<ref name="10.1038/35057062">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Ce sont par conséquent des éléments importants du fonctionnement et de l'évolution du génome des organismes<ref name="10.1016/j.pbi.2012.08.006">


title: Acide désoxyribonucléique

text: Les introns dits du groupe et du groupe sont d'autres éléments génétiques mobiles. Ce sont des ribozymes, c'est-à-dire de séquences d'ARN douées de propriétés catalytiques comme les enzymes, susceptibles d'autocatalyser leur propre épissage. Ceux du ont besoin de nucléotides à guanine pour fonctionner, contrairement à ceux du . Les introns du groupe I, par exemple, se retrouvent sporadiquement chez les bactéries, plus significativement chez les eucaryotes simples, et chez un très grand nombre de plantes supérieures. On les trouve enfin au sein de gènes d'un grand nombre de bactériophages de bactéries à Gram positif<ref name="10.1128/JB.182.19.5281-5289.2000">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>, mais de seulement quelques phages de bactéries à Gram négatif — par exemple le phage T4<ref name="10.1074/jbc.M400929200">


title: Acide désoxyribonucléique

text: L'information génétique d'une cellule peut évoluer sous l'effet de l'incorporation de matériel génétique exogène absorbé à travers la membrane plasmique. On parle de transfert horizontal de gènes, par opposition au transfert vertical découlant la reproduction des êtres vivants. Il s'agit d'un important facteur d'évolution chez de nombreux organismes<ref name="10.1177/0300985813511131">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>, notamment chez les unicellulaires. Ce processus fait souvent intervenir des bactériophages ou des plasmides<ref name="10.1007/BF01575963">


title: Acide désoxyribonucléique

text: Les bactéries en état de compétence sont susceptibles d'absorber directement une molécule d'ADN extérieure et de l'incorporer dans leur propre génome, processus appelé transformation génétique. Elles peuvent également obtenir cet ADN sous forme de plasmide d'une autre bactérie à travers le processus de conjugaison bactérienne. Enfin, elles peuvent recevoir cet ADN par l'intermédiaire d'un bactériophage (un virus) par transduction. Les eucaryotes peuvent également recevoir du matériel génétique exogène, à travers un processus appelé transfection.


title: Acide désoxyribonucléique

text: L'ADN recèle toute l'information génétique permettant aux êtres vivants de vivre, de croître et de se reproduire. On ignore cependant si, au cours des d'années de l'histoire de la vie sur Terre, l'ADN a toujours joué ce rôle. Une théorie propose que ce soit un autre acide nucléique, l'ARN, qui ait été le support de l'information génétique des premières formes de vies apparues sur notre planète<ref name="10.1038/418214a">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. L'ARN aurait joué le rôle central dans une première forme de métabolisme cellulaire dans la mesure où il est susceptible à la fois de véhiculer de l'information génétique et de catalyser des réactions chimiques en formant des ribozymes<ref name="10.1126/science.292.5520.1278a">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Ce monde à ARN, dans lequel l'ARN aurait servi à la fois de support de l'hérédité et d'enzymes, aurait influencé l'évolution du code génétique à quatre bases nucléiques, lequel offre un compromis entre la précision du codage de l'information génétique favorisée par un nombre restreint de bases d'une part et l'efficacité catalytique des enzymes favorisée par un plus grand nombre de monomères d'autre part<ref name="10.1073/pnas.89.7.2614">


title: Acide désoxyribonucléique

text: Il n'existe cependant aucune preuve directe de l'existence passée de systèmes métaboliques et génétiques différents de ceux que nous connaissons aujourd'hui dans la mesure où il demeure impossible d'extraire du matériel génétique de la plupart des fossiles. L'ADN ne persiste en effet plus d'un million d'années avant d'être dégradé en fragments courts. L'existence d'ADN intact plus ancien a été proposée, en particulier celui d'une bactérie viable extraite d'un cristal de sel vieux de d'années<ref name="10.1038/35038060">


title: Acide désoxyribonucléique

text: Certains constituants de l'ADN — l'adénine, la guanine et des composés organiques apparentés — peuvent avoir été formés dans l'espace<ref name="10.1073/pnas.1106493108">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Des constituants de l'ADN et de l'ARN tels que l'uracile, la cytosine et la thymine, ont également été obtenus en laboratoire dans des conditions reproduisant celles rencontrées dans le milieu interplanétaire et interstellaire à partir de composés plus simples tels que la pyrimidine, retrouvée dans des météorites. La pyrimidine, tout comme certains hydrocarbures aromatiques polycycliques (HAP) — les composés les plus riches en carbone détectés dans l'univers — pourraient se former dans les étoiles géantes rouges ou dans les nuages interstellaires<ref name="http://www.nasa.gov/content/nasa-ames-reproduces-the-building-blocks-of-life-in-laboratory/">


title: Acide désoxyribonucléique

text: Des méthodes ont été développées permettant de purifier l'ADN des êtres vivants, telles que l'extraction au phénol-chloroforme, et le manipuler en laboratoire, telles que les enzymes de restriction et la . La biologie et la biochimie modernes font un usage intensif de ces techniques au cours du . L'ADN recombinant est une séquence d'ADN synthétique assemblée à partir d'autres séquences d'ADN. De tels ADN peuvent transformer des organismes sous forme de plasmides ou à l'aide d'un vecteur viral<ref name="10.1016/0092-8674(76)90133-1">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Les organismes génétiquement modifiés (OGM) résultants peuvent être utilisés pour produire par exemple des protéines recombinantes, utilisées dans la recherche médicale<ref name="10.1385/1-59745-165-7:163">


title: Acide désoxyribonucléique

text: L'ADN extrait du sang, du sperme, de la salive, d'un fragment de peau ou d'un poil prélevé sur une scène de crime peut être utilisé en médecine légale pour déterminer l'empreinte génétique d'un suspect. À cette fin, la séquence de segments d'ADN tels que des séquences microsatellites ou des minisatellites est comparée avec celle d'individus choisis pour l'occasion ou déjà répertoriés dans des bases de données. Cette méthode est généralement d'une très grande fiabilité pour identifier l'ADN correspondant à celui d'un individu suspect<ref name="10.1073/pnas.91.13.6007">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. L'identification peut cependant être rendue plus complexe si la scène de crime est contaminée par l'ADN de plusieurs personnes. L'identification par empreinte génétique a été développée en 1984 par le généticien britannique Sir Alec Jeffreys<ref name="10.1038/316076a0">


title: Acide désoxyribonucléique

text: Dans la mesure où l'ADN accumule des mutations au cours du temps qui sont transmises par hérédité, il recèle des informations historiques qui, lorsqu'elles sont analysées par des généticiens en comparant des séquences issues d'organismes aux histoires différentes, permettent de retracer l'histoire de l'évolution de ces organismes, c'est-à-dire leur phylogenèse<ref name="10.1046/j.1525-142x.1999.99010.x">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Cette discipline, mettant la génétique au service de la paléobiologie, offre un puissant outil d'investigation en biologie de l'évolution. En comparant des séquences d'ADN issues d'une même espèce, les généticiens des populations peuvent étudier l'histoire de populations particulières d'êtres vivants, un domaine allant de la génétique écologique jusqu'à l'anthropologie. Ainsi, l'étude de l'ADN mitochondrial au sein des populations humaines est utilisée pour retracer les migrations d"'Homo sapiens". L'haplogroupe X a par exemple été étudié en paléodémographie afin d'évaluer la parenté éventuelle des Paléoaméricains avec les populations européennes du Paléolithique supérieur<ref name="10.1002/humu.20921">


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text: La bio-informatique fait intervenir la manipulation, la recherche et l'exploration de données biologiques, ce qui comprend les séquences d'ADN. Le développement de techniques de stockage et de recherche de séquences d'ADN ont conduit à des avancées informatiques largement utilisées par ailleurs, notamment en ce qui concerne les algorithmes de recherche de sous-chaînes, l'apprentissage automatique et la théorie des bases de données. Les algorithmes de recherche de chaînes de caractères, qui permettent de trouver une suite de lettres incluse dans une suite de lettres plus longue, ont été développés pour rechercher des séquences spécifiques de nucléotides. La séquence d'ADN peut être alignée avec d'autres séquences d'ADN afin d'identifier des séquences homologues et situer les mutations spécifiques qui les distinguent. Ces techniques, notamment l'alignement de séquences multiples, sont utilisées afin d'étudier les relations phylogénétiques et les fonctions des protéines<ref name="10.1093/bioinformatics/bth021">


title: Acide désoxyribonucléique

text: Les répertoires de données représentant la séquence complète d'un génome, tels que ceux produits par le Projet génome humain, atteignent une taille telle qu'ils sont difficiles à utiliser sans les annotations qui identifient l'emplacement des gènes et des éléments de régulation sur chaque chromosome. Les régions des séquences d'ADN qui possèdent les motifs caractéristiques associés aux gènes codant des protéines ou des ARN fonctionnels peuvent être identifiés par des algorithmes de prédiction de gènes, qui permettent aux chercheurs de prédire la présence de produits géniques particuliers et leur fonction possible au sein d'un organisme avant même qu'ils soient isolés expérimentalement. Des génomes entiers peuvent également être comparés, ce qui peut mettre en évidence l'histoire de l'évolution d'organismes particuliers et permettre d'étudier des événements complexes de cette évolution.


title: Acide désoxyribonucléique

text: Les nanotechnologies de l'ADN utilisent les propriétés uniques de de l'ADN et plus généralement des acides nucléiques afin de créer des complexes ramifiés d'ADN doués de propriétés intéressantes<ref name="10.1038/nature04586">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. De ce point de vue, l'ADN est utilisé comme matériau structurel plutôt que comme porteur d'une information biologique. Ceci a conduit à la création de réseaux périodiques bidimensionnels, qu'ils soient assemblés par briques ou par le procédé de l'origami d'ADN, ou tridimensionnels ayant une forme polyédrique<ref name="10.1038/nature07971">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. On a également réalisé des nanomachines en ADN et des constructions par auto-assemblage algorithmique<ref name="10.1038/nnano.2009.101">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. De telles structures en ADN ont pu être utilisées pour organiser l'arrangement d'autres molécules telles que des nanoparticules d'or et des molécules de streptavidine<ref name="10.1126/science.1154533">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>, une protéine qui forme des complexes très résistants avec la biotine. Les recherches en électronique moléculaire fondée sur l'ADN ont conduit la société Microsoft a développer un langage de programmation appelé ""<ref name="http://research.microsoft.com/en-us/projects/dna/">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref> (DSD) utilisé dans certaines réalisations de composants nanoélectroniques moléculaires à base d'ADN<ref name="10.1038/nnano.2014.58">


title: Acide désoxyribonucléique

text: L'ADN étant utilisé par les êtres vivants pour stocker leur information génétique, certaines équipes de recherche l'étudient également comme support destiné au stockage d'informations numériques au même titre qu'une mémoire informatique. Les acides nucléiques présenteraient en effet l'avantage d'une densité de stockage de l'information considérablement supérieure à celle des médias traditionnels — théoriquement plus d'une dizaine d'ordres de grandeur — avec une durée de vie également très supérieure.


title: Acide désoxyribonucléique

text: Il est théoriquement possible d'encoder jusqu'à deux bits de données par nucléotide, permettant une capacité de stockage atteignant de téraoctets par gramme d'ADN monocaténaire demeurant lisibles pendant plusieurs millénaires y compris dans des conditions de stockage non idéales<ref name="10.1126/science.1226355">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>, et une technique d'encodage atteignant par gramme d'ADN a été proposée en 2017 ; à titre de comparaison, un DVD double face double couche contient à peine pour une masse typique de — soit une capacité de stockage de fois moindre par unité de masse. Une équipe de l'Institut européen de bio-informatique est ainsi parvenue en 2012 à coder sur <ref name="10.1038/nature11875">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>, ce qui correspond à une densité de stockage d'environ par gramme d'ADN<ref name="10.1038/nature11875 SD1">


title: Acide désoxyribonucléique

text: Par ailleurs, d'autres équipes travaillent sur la possibilité de stocker des informations directement dans des cellules vivantes, afin par exemple d'encoder des compteurs sur l'ADN d'une cellule pour en déterminer le nombre de divisions ou de différenciations, ce qui pourrait trouver des applications dans les recherches sur le cancer et sur le vieillissement<ref name="10.1073/pnas.1202344109">


title: Acide désoxyribonucléique

text: L'ADN a été isolé pour la première fois en 1869 par le biologiste suisse Friedrich Miescher sous la forme d'une substance riche en phosphore dans le pus de bandages chirurgicaux usagés. Comme cette substance se trouvait dans le noyau des cellules, Miescher l'appela "nucléine"<ref name="10.1007/s00439-007-0433-0">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. En 1878, le biochimiste allemand Albrecht Kossel isola le composant non protéique de cette « nucléine » — les acides nucléiques — puis en identifia les cinq bases nucléiques. En 1919, le biologiste américain Phoebus Levene identifia les constituants des nucléotides, c'est-à-dire la présence d'une base, d'un ose et d'un groupe phosphate. Il suggéra que l'ADN consistait en une chaîne de nucléotides unis les uns aux autres par leurs groupes phosphate. Il pensait que les chaînes étaient courtes et que les bases s'y succédaient de façon répétée selon un ordre fixe. En 1937, le physicien et biologiste moléculaire britannique William Astbury réalisa le premier diagramme de diffraction de l'ADN par cristallographie aux rayons X, montrant que l'ADN possède une structure ordonnée<ref name="10.1101/SQB.1938.006.01.013">


title: Acide désoxyribonucléique

text: En 1927, le biologiste russe Nikolai Koltsov eut l'intuition que l'hérédité reposait sur une « molécule héréditaire géante » constituée de « deux brins miroirs l'un de l'autre qui se reproduiraient de manière semi-conservative en utilisant chaque brin comme modèle ». Il considérait cependant que c'étaient des protéines qui portaient l'information génétique<ref name="10.1126/science.80.2075.312">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Cette expérience ouvrit la voie à l'identification en 1944 de l'ADN comme vecteur de l'information génétique à travers l'expérience d'Avery, MacLeod et McCarty<ref name="10.1084/jem.79.2.137">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Le biochimiste belge Jean Brachet démontra en 1946 que l'ADN est un constituant des chromosomes<ref name="10.1007/BF02163923">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>, et le rôle de l'ADN dans l'hérédité fut confirmé en 1952 par les expériences de Hershey et Chase qui démontrèrent que le matériel génétique du phage T2 est constitué d'ADN<ref name="10.1085/jgp.36.1.39">


title: Acide désoxyribonucléique

text: La première structure en double hélice antiparallèle aujourd'hui reconnue comme modèle correct de l'ADN a été publiée en 1953 par le biochimiste américain James Watson et le biologiste britannique Francis Crick dans de la revue "Nature". Ils travaillaient sur le sujet depuis 1951 au laboratoire Cavendish de l'université de Cambridge, et entretenaient à ce titre une correspondance privée avec le biochimiste autrichien Erwin Chargaff, à l'origine des règles de Chargaff, publiées au printemps 1952, selon lesquelles, au sein d'une molécule d'ADN, le taux de chacune des bases puriques est sensiblement égal au taux de l'une des deux bases pyrimidiques, plus précisément le taux de guanine est égal à celui de cytosine et que le taux d'adénine est égal à celui de thymine<ref name="10.1007/BF02170221">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>, ce qui suggéra l'idée d'un appariement de l'adénine avec la thymine et de la guanine avec la cytosine.


title: Acide désoxyribonucléique

text: En mai 1952, l'étudiant britannique Raymond Gosling, qui travaillait sous la direction de Rosalind Franklin dans l'équipe de John Randall, prit un cliché de diffraction aux rayons X (le cliché 51) d'un cristal d'ADN fortement hydraté. Ce cliché fut partagé avec Crick et Watson à l'insu de Franklin et fut déterminant dans l'établissement de la structure correcte de l'ADN. Franklin avait par ailleurs indiqué aux deux chercheurs que l'ossature phosphorée de la structure devait être à l'extérieur de celle-ci, et non près de l'axe central comme on le pensait alors. Elle avait de surcroît identifié le groupe d'espace des cristaux d'ADN, qui permit à Crick de déterminer que les deux brins d'ADN sont antiparallèles. Alors que Linus Pauling et Robert Corey publiaient un modèle moléculaire d'acide nucléique formé de trois chaînes entrelacées avec, conformément aux idées de l'époque, les groupes phosphate près de l'axe central et les bases nucléiques orientées vers l'extérieur<ref name="10.1073/pnas.39.2.84">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>, Crick et Watson finalisèrent en février 1953 leur modèle à deux chaînes antiparallèles ayant les groupes phosphate à l'extérieur et les bases nucléiques à l'intérieur de la double hélice, modèle aujourd'hui considéré comme la première structure correcte de l'ADN à avoir jamais été proposée.


title: Acide désoxyribonucléique

text: Ces travaux furent publiés dans le numéro du de la revue "Nature" à travers cinq articles décrivant la structure finalisée par Crick et Watson, ainsi que les preuves à l'appui de ce résultat. Dans le premier article, intitulé "", Crick et Watson indiquent : « il ne nous a pas échappé que l'appariement spécifique que nous avons postulé suggère immédiatement un mécanisme possible pour la réplication du matériel génétique ». Cet article était suivi d'une publication du britannique Maurice Wilkins portant sur la diffraction de rayons X par de l'ADN B "in vivo", ce qui appuyait l'existence de la structure en double hélice dans les cellules vivantes et pas seulement "in vitro"<ref name="10.1038/171738a0">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>, et de la première publication des travaux de Franklin et Goslin sur les données qu'ils avaient obtenues par diffraction aux rayons X et leur propre méthode d'analyse.


title: Acide désoxyribonucléique

text: Rosalind Franklin mourut en 1958 d'un cancer et ne reçut donc pas le prix Nobel de physiologie ou médecine décerné en 1962, « pour leurs découvertes relatives à la structure moléculaire des acides nucléiques et leur importance pour le transfert de l'information génétique dans la matière vivante », à Francis Crick, James Watson et Maurice Wilkins<ref name="http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1962/">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>, qui n'eurent pas un mot pour créditer Franklin de ses travaux ; le fait qu'elle n'ait pas été associée à ce prix Nobel continue de faire débat<ref name="10.1038/nature01399">


title: Acide désoxyribonucléique

text: En 1957, Crick publia un document mettant en forme ce qui est aujourd'hui connu comme la théorie fondamentale de la biologie moléculaire en décrivant les relations entre l'ADN, l'ARN et les protéines, articulées autour de « l'hypothèse de l'adaptateur »<ref name="http://genome.wellcome.ac.uk/assets/wtx030893.pdf">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. La confirmation du mode de réplication semi-conservative de la double hélice est intervenue en 1958 avec l'expérience de Meselson et Stahl<ref name="10.1073/pnas.44.7.671">


title: Acide désoxyribonucléique

text: </ref>. Crick poursuivirent leurs travaux et montrèrent que le code génétique est fondé sur des triplets de bases nucléiques successifs appelés codons, ce qui permit le déchiffrement du code génétique lui-même par Robert W. Holley, Har Gobind Khorana et Marshall W. Nirenberg<ref name="http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1968/">


title: Acide désoxyribonucléique

text: La structure hélicoïdale de l'ADN a inspiré plusieurs artistes, le plus célèbre étant le peintre surréaliste Salvador Dalí, qui s'en inspire dans neuf tableaux entre 1956 et 1976, dont "Paysage de papillon (Le Grand masturbateur dans un paysage surréaliste avec ADN)"<ref name="10.1038/nature01403">


title: Venezuela

text: Le Venezuela ou Vénézuéla ( ; ), en forme longue la république bolivarienne du Venezuela, en espagnol "", nom officiel en l'honneur de Simón Bolívar, est une république fédérale située dans la partie la plus septentrionale de l'Amérique du Sud, bordé au nord par la mer des Caraïbes, à l'est-sud-est par le Guyana, au sud par le Brésil, au sud-ouest et à l'ouest par la Colombie.


title: Venezuela

text: La langue nationale du Venezuela est l'espagnol et sa capitale et principale métropole est Caracas. Le pays est majoritairement catholique. Sa population est composée essentiellement de métis. Le Venezuela est une puissance énergétique majeure avec des réserves prouvées de de barils de pétrole, ce qui en fait le premier pays au monde dans le classement par réserves de pétrole prouvées devant l'Arabie saoudite, mais près des trois quarts de ces réserves ( de barils) sont des sables bitumineux, dont l'exploitation est malaisée et très polluante.


title: Venezuela

text: Le pays est riche d'autres matières premières – gaz, ressources hydrauliques avec le barrage de Guri, le plus important au monde, avec une puissance installée de quelque – d'une importante diversité géographique et d'une mégadiversité remarquable. Sa devise est ' (« Dieu et Fédération ») et son hymne le ' (« Gloire au peuple brave »).


title: Venezuela

text: Le Venezuela est membre de l'ONU, de l'OPEP et de l'ALBA. Il est actuellement suspendu du Mercosur, dont il est membre de plein droit.


title: Venezuela

text: En 1499, une expédition menée par Amerigo Vespucci et Alonso de Ojeda explore cette région pour la première fois (côte nord-ouest). Elle découvre des indigènes (dont des Kalinago, des Arawaks et des Cumanagotos), vivant principalement d'agriculture et de chasse, installés le long de la côte, de la Cordillère des Andes et du fleuve Orénoque. Les maisons sur pilotis des Indiens du golfe de Maracaibo font penser à une petite Venise, "Venezziola" ou "Venezuola", ce qui donne le nom du pays.


title: Venezuela

text: Le , Christophe Colomb nomme (« Île de Grâce ») cette terre sur laquelle il débarque et qu'il prend pour une île, qu'il surnomme (« Terre de Grâce ») lors de son troisième voyage, surnom qui est encore utilisé pour désigner le pays.


title: Venezuela

text: Une autre version affirme que le nom Venezuela a pour origine un vocable indigène. Une première preuve vient de Martín Fernández de Enciso, membre de l'expédition de Vespucci et Ojeda. Dans son livre "" édité en 1519, il affirme que l'expédition a rencontré une population indigène qui se nomme elle-même "Veneçiuela", ce qui suggère que le nom Venezuela a pu dériver de ce nom local :


title: Venezuela

text: Une seconde preuve vient d'Antonio Vázquez de Espinosa, moine espagnol, qui écrit dans son ouvrage "Compendio y Descripcion de las Indias Occidentales" (1629) :


title: Venezuela

text: À l'époque précolombienne, le territoire de l'actuel Venezuela est habité par plusieurs peuples dont des Kalinago, des Arawaks et des Cumanagotos.


title: Venezuela

text: Christophe Colomb est le premier conquérant au service de l'Espagne à atteindre cette région le , lors de son troisième voyage. Au début du , les Espagnols commencèrent à coloniser les îles et les régions côtières. L'un des premiers établissements coloniaux du Venezuela est la ville de Nueva Cadiz dans l'île de Cubagua. Les villes Cumaná et Coro, fondées en 1515 et en 1527, sont les premières colonies d'importance dans le pays.


title: Venezuela

text: Le premier trait historique d'une colonisation du territoire vénézuélien est allemand avec la famille Welser originaire d'Augsbourg. Avec l'accord du régime impérial basé à Vienne, Bartholomé Welser commence cette entreprise et il finance les expéditions pour la recherche d'or et le mythique Eldorado. Cette première colonisation de plusieurs gouvernants allemands ne dure que et est abandonnée en 1556.


title: Venezuela

text: Ce sont les Espagnols qui, au cours des trois siècles suivants, réalisèrent la colonisation et l'administration de l'actuel territoire vénézuélien, notamment à travers les cabildos coloniaux.


title: Venezuela

text: Plusieurs conspirations contre les représentants de la couronne espagnole précédent les guerres d'indépendance.


title: Venezuela

text: À la fin du et au début du , inspirés par les révolutions américaines, françaises et haïtiennes, les futurs héros de la nation incarnent un effort d'émancipation et d'indépendance des colonies espagnoles en Amérique.


title: Venezuela

text: Le , une assemblée est formée à la suite de la destitution de Vicente Emparan par l'intermédiaire de l'Acte du 19 avril 1810, gouverneur de la capitainerie générale du Venezuela.


title: Venezuela

text: Le , le Venezuela se déclare indépendant et cela déclenche la réaction de la couronne espagnole. Simón Bolívar est le grand leader de ce mouvement et des luttes pour la construction d'une nouvelle nation.


title: Venezuela

text: Le , à Angostura, aujourd'hui Ciudad Bolívar, est réuni un congrès constituant pour la nouvelle République. La république de Colombie, ou Grande Colombie, est un État défini par le Congrès d'Angostura, dans le territoire du vice-royauté de Nouvelle-Grenade de l'Empire espagnol. Celui-ci comprend les territoires des quatre pays actuels que sont la Colombie, l'Équateur, le Panama et le Venezuela.


title: Venezuela

text: Des intérêts vénézuéliens et les vastes distances entre les départements de la nouvelle République font éclater le rêve de Bolivar et redéfinissent les territoires comme les territoires de pays bien distincts. Au Venezuela, le plus charismatique de ses généraux, le général José Antonio Páez, est à la tête des revendications et de la séparation définitive en 1831.


title: Venezuela

text: Lui et d'autres "caudillos" militaires réalisent la conquête du pouvoir au cours des années qui suivent.


title: Venezuela

text: Au cours du , le Venezuela traverse des difficultés qui finissent par causer le plus grand conflit interne que le pays ait connu : la « guerre fédérale », également connue sous le nom de « Grande guerre » (1859-1863). Les libéraux représentent les régions caféières de l'est du Venezuela, plus modernistes et connectées au commerce international. Ils sont aussi appelés « fédéralistes » car ils veulent une plus grande autonomie pour les provinces, s'opposent au parti conservateur, accusé de monopoliser les postes de gouvernement et la propriété foncière, et d'opposer l'intransigeance à toute velléité de réforme.


title: Venezuela

text: C'est la plus grave et la plus sanglante des guerres civiles au Venezuela depuis l'indépendance. Sous la forme de guérilla, elle cause près de deux cent mille morts, souvent du fait de la faim ou de la maladie, dans un pays d'un peu moins de deux millions d'habitants.


title: Venezuela

text: Le Venezuela apparaît alors comme une addition d'enclaves autour des ports du commerce international. Caracas détient le port La Guaira, desservi par le chemin de fer, Valencia a Puerto Cabello, tandis que Maracaibo constitue elle-même une enclave, reliée par le réseau fluvial au Lac Maracaibo et aux régions caféières des Andes, comme Táchira, proche de la Colombie caféière. Le triomphe des fédéralistes sur les conservateurs s'obtient au prix le plus coûteux en vies perdues, en dévastations et pertes matérielles.


title: Venezuela

text: Le libéralisme jaune est le nom de la période qui succède à la guerre civile et sous laquelle Antonio Guzman Blanco modernise le pays et lui donne son ordre définitif.


title: Venezuela

text: Après les régimes militaires et dictatoriaux, le Venezuela change véritablement en 1935 après la mort du général Juan Vicente Gómez, chef d'État pendant . L'exploitation pétrolière commence en 1917. Les compagnies multinationales arrivent en 1922. Ces événements majeurs bouleversent l'activité économique du pays. Le Venezuela, pays neutre lors du premier conflit mondial, officialise son soutien aux pays alliés lors de la Seconde Guerre mondiale.


title: Venezuela

text: La démocratie commence à s'installer à partir de 1958. Le Parti communiste reste cependant interdit et la gauche légale subit une répression constante qui conduit aux assassinats de ses dirigeants, tandis que des mouvements de guérilla communistes ou castristes sont actifs dans les années 1960 et 1970 (Forces armées de libération nationale en particulier).


title: Venezuela

text: En 1950, le Venezuela est classé au mondial par rapport au PIB par habitant, derrière les États-Unis, la Suisse et la Nouvelle-Zélande. Cette aubaine poussée par les revenus pétroliers croissants se prolonge jusqu'à la fin des années 1980, date à laquelle le pays est encore considéré comme le plus riche d'Amérique Latine; en 1976 l'agence de notation Moody’s note la dette du Venezuela Aaa, la meilleure note possible.


title: Venezuela

text: Le pétrole est une véritable manne pour le Venezuela, qui se lance dans d'ambitieux projets d'État comme le pont du Général Rafael Urdaneta (deuxième plus grand d'Amérique Latine), la centrale hydroélectrique de Guri (quatrième plus grande au monde), ou encore les tours jumelles de Parque Central (les plus grandes d'Amérique Latine entre 1979 et 2003, avec de hauteur); et bénéficie d'importants investissement privés, notamment américains, par exemple la raffinerie d'Amuay (deuxième plus grande au monde).


title: Venezuela

text: Dans les années 1980, le Venezuela est contrôlé par une coalition rassemblant les principaux partis de cette époque : l'Action démocratique (AD, "Acción Democratica", social-démocrate), le COPEI (Comité d'organisation politique électorale indépendante, social-chrétien) et l’Unión Republicana Democrática (Union républicaine et démocratique, social-libéral). Les et , le peuple se soulève à Caracas et aux alentours, à la suite d'une explosion des tarifs, notamment des transports en commun, et des réformes économiques inspirées par le néolibéralisme, à la suite d'accords avec le Fonds monétaire international. Le deuxième jour, le président Carlos Andrés Pérez déclenche le plan Avila et envoie l'armée contre la population révoltée, tuant plus de en quelques jours.


title: Venezuela

text: En 1992, dans un pays où les couches populaires sont ruinées, se produisent deux tentatives de coup d'État (en février et novembre), dont l'une dirigée par Hugo Chávez.


title: Venezuela

text: Le début du est marqué par la personnalité du président Hugo Chávez, qui dirige le pays pendant quatorze ans (1999-2013) jusqu'à sa mort. Il est élu le pour un premier mandat courant de 1999 à 2004, réélu le pour la période 2001-2007 (à la suite de la modification de la constitution qu'il a impulsée). En 2002, il subit une tentative de coup d'État pour le destituer. Il est réélu le pour la période 2007-2013 et puis à nouveau le , alors qu'il a un cancer, pour la période 2013-2019. Il quitte le pouvoir et meurt le . Avant sa mort, Chávez désigne comme son successeur son ancien ministre des Affaires étrangères et vice-président Nicolás Maduro. À sa mort, Nicolas Maduro devient président par intérim puis remporte une nouvelle élection présidentielle avec 50,62 % des voix, élection contestée par le leader d’opposition Henrique Capriles, malgré la présence d'observateurs internationaux.


title: Venezuela

text: Les années Chavez sont caractérisées par une augmentation des dépenses sociales qui permettent une réduction des inégalités, une diminution du taux de pauvreté, du chômage (avec néanmoins 40 % de la population active employée dans le secteur informel et le reste dans le secteur public) et de la malnutrition. Cette politique sociale est rendue possible par une large augmentation de la dette du pays qui passe de de dollars (le pays devenant fortement dépendant de la Chine, son principal créancier) et par l'envolée du prix du pétrole des années 2000, l'État utilisant largement les bénéfices de la compagnie pétrolière étatisée PDVSA. Du fait de l'absence de réformes économiques, la situation du pays se tend immédiatement dès que le cours du baril s'effondre à partir de 2008. En dépit des richesses naturelles du pays, Chavez laisse un secteur privé et un tissu industriel atrophiés, un large clientélisme, une inflation très importante et une population confrontée à des pénuries alimentaires chroniques. Ces années sont également marquées par une forte aggravation de la criminalité avec, selon les ONG, un quadruplement du taux d'homicides.


title: Venezuela

text: Les élections législatives du 6 décembre 2015 donnent une large victoire à l'opposition dans un contexte de crise économique, sociale et politique. Le Parlement vénézuélien, contrôlé par l’opposition de centre-droit, approuve le l’ouverture d’un procès en destitution contre le président socialiste Nicolas Maduro, bien que la constitution ne prévoie pas une procédure de destitution, mais une procédure pour manquements au devoir de sa charge. Après une longue période de blocage politique (les pouvoirs exécutif et législatif se paralysant mutuellement), le , la Cour Suprême, favorable au pouvoir chaviste, décide de s'arroger les pouvoirs du Parlement ; mais le elle y renonce. Dans un contexte de violences et de contestation sociale, le président Maduro tente en de contourner le Parlement en faisant élire une Constituante entièrement contrôlée par les chavistes. L'opposition choisit de boycotter cette constituante, accusant le régime de malversations électorales. Zeid Ra'ad Zeid Al-Hussein, Haut-Commissaire aux droits de l'Homme de l'ONU, dénonce par les autorités vénézuéliennes à l'égard des manifestants.


title: Venezuela

text: Les ambassadeurs des de l’Union européenne (UE) ont donné leur feu vert le à l’adoption de sanctions, dont un embargo sur les livraisons d’armes, contre le Venezuela. Ces sanctions interdisent également aux entreprises européennes de livrer du matériel de surveillance électronique pouvant servir à réprimer l’opposition au régime du président Nicolas Maduro ; elles prévoient également la mise en place d’un cadre juridique permettant à l’Union européenne de placer ensuite sur sa liste noire des personnalités ou entités sanctionnées pour leur implication dans la répression.


title: Venezuela

text: Plusieurs organisations internationales et de nombreux analystes attribuent partiellement la crise économique que vit le Venezuela aux sanctions économiques et diplomatiques imposées par les États-Unis et l'Union européenne. Selon Michelle Bachelet, Haute-Commissaire des Nations unies aux droits de l'homme, le volet de sanctions imposées en août 2019 par les États-Unis . Elle réitère ces inquiétudes dans un rapport déposé en décembre 2019 sur la situation des droits de l'homme au Venezuela.


title: Venezuela

text: Selon les Nations unies, de personnes ont quitté le Venezuela en 2015. En , face à cet afflux, le Brésil déploie à sa frontière pour assurer la sécurité des résidents brésiliens et des migrants vénézuéliens.


title: Venezuela

text: Le , Juan Guaidó, président du Parlement, s’autoproclame « Président en exercice » du Venezuela et prête serment au cours d'une manifestation organisée à Caracas. Guaidó obtient immédiatement la reconnaissance des États-Unis, du Canada, du Brésil, de la Colombie et du Pérou. La France, l'Allemagne, le Royaume-Uni, l'Espagne et l'Union européenne se disent prêts à reconnaître Juan Guaidó en tant que « Président en exercice » si Nicolas Maduro n'organise pas d'élections libres d'ici le . Luis Almagro, secrétaire général de l’OEA, apporte également son soutien à Guaidó. Cependant, Maduro se maintient au pouvoir grâce à l'appui des forces armées ; il continue également de bénéficier du soutien diplomatique de Cuba, de la Bolivie, de la Turquie et de la Russie.


title: Venezuela

text: Le territoire vénézuélien s'étend depuis les environs de l'équateur jusqu'au nord du onzième parallèle. Sa superficie est de .


title: Venezuela

text: Sur le continent, le Venezuela possède des frontières avec le Guyana à l'est-sud-est, le Brésil au sud, la Colombie au sud-sud-ouest et à l'ouest, enfin à quelques dizaines de milles marins au large des côtes de la mer des Caraïbes au nord, se trouvent les Antilles néerlandaises (Aruba, Bonaire, Curaçao) et Trinité-et-Tobago (ex-GB).


title: Venezuela

text: Le Venezuela possède également , dispersées dans la mer des Caraïbes et dans l'océan Atlantique, regroupées dans les Dépendances fédérales. Margarita est la plus grande et la plus peuplée.


title: Venezuela

text: Le Venezuela est l'un des « mégadivers » au monde, en raison de facteurs tels que sa situation géographique, entre le nord de l'Amérique du Sud et la mer des Caraïbes, facilitant ainsi la migration des espèces, en plus d'avoir un climat constant tout au long de l'année. Cela a favorisé, pendant des millénaires, en particulier dans les zones montagneuses et fraîches (comme la chaîne de montagnes côtières, la chaîne de montagnes Perijá, la chaîne de montagnes de Merida et le massif guyanais) l'adaptation, l'isolement et la préservation de la vie de nombreuses espèces animales et végétales, principalement endémiques.


title: Venezuela

text: Il existe quelque protégées au Venezuela, qui couvrent environ 26 % de la surface continentale, marine et insulaire du pays.


title: Venezuela

text: Le Venezuela se positionne dans le monde comme le sixième pays le plus riche en biodiversité en termes d'espèces animales et végétales accueillies. En raison du manque de biologistes et de spécialistes vénézuéliens et du tarissement des financements et de ressources pour la recherche, peu d'expéditions ont été effectuées dans les régions de l'intérieur, qui sont ainsi peu étudiées en profondeur, voire méconnues des botanistes et d'autres spécialistes. Pour cette raison, il existe encore de nombreuses espèces non découvertes ni comptabilisées. On estime ainsi que le nombre total de plantes vasculaires pourrait passer de (actuellement découvertes) à


title: Venezuela

text: La capitale du Venezuela, Caracas, s’étend d'est en ouest de l'autre côté de la cordillère côtière, à quelque d'altitude. Il faut compter environ une demi-heure pour parcourir la trentaine de kilomètres qui sépare l’aéroport, situé en bord de mer, de la ville. Près de cinq millions d'habitants résident dans la métropole. Les quartiers pauvres s'appellent les ". Des pluies diluviennes, suivies d'importants glissements de terrain dans des zones fortement peuplées proches de l'aéroport international Simon Bolivar (La Guaira - État de La Guaira) ont fait des milliers de morts en décembre 1999. Cette triste page de l'histoire vénézuélienne est couramment appelée « La tragédie » par les autochtones.


title: Venezuela

text: Maracaibo, capitale de l'État de Zulia, est la deuxième métropole du pays. Parmi les villes les plus peuplées suivent : Valencia, Maracay et Barquisimeto.


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text: Cependant, le Venezuela revendique le territoire correspondant au Guyana actuel, allant parfois à repousser ses frontières jusqu'au Suriname. Sur les cartes du Venezuela, le Guyana est indiqué en tant que zone en réclamation.


title: Venezuela

text: Le , le Parlement du Venezuela adopte la modification du drapeau national afin de l’adapter à la « révolution socialiste » du président Hugo Chávez, à l’initiative du projet. Entièrement contrôlé par les partisans du chef de l’État à la suite du boycott des élections législatives par l’opposition en décembre, le Parlement a approuvé l’ajout d’une huitième étoile, pour rendre honneur à l'ancienne province de Guyane qui a lutté pour l'indépendance tout comme les sept autres. Les députés vénézuéliens ont également modifié le galop du cheval blanc figurant sur l’écusson national afin de le tourner, non plus vers la droite, mais vers la gauche, afin de symboliser l’orientation politique du gouvernement. Toutefois, en termes d'héraldique, le cheval se déplace vers la dextre, ce qui rend le message un peu confus. Le Parlement a également décidé certains ajouts sur l’écusson, tels qu’un kayak, un arc et une flèche représentant les armes des indigènes ou une machette de paysan, en hommage aux racines des descendants d’origine africaine.


title: Venezuela

text: Le Venezuela est un pays en développement, classé pour le produit intérieur brut par habitant par le FMI. Son économie est essentiellement tournée autour du pétrole et du gaz naturel, secteur qui représente 95 % des exportations et 25 % du PIB.


title: Venezuela

text: Le pays est un important producteur de pétrole et un membre fondateur de l’OPEP. Il est en sixième place au palmarès des producteurs de l’OPEP pendant la décennie 2010 derrière l'Arabie saoudite, l'Irak, l'Iran et les émirats mais aussi le Koweït.


title: Venezuela

text: Cependant, la production pétrolière s'est effondrée à partir de 2016, à la suite du renforcement des sanctions américaines, à tel point qu'elle était en de par jour, soit un quart de ce qu'elle était en 2001. Les sanctions ont engendré de dollars de pertes financières pour la compagnie PDVSA entre 2015 et 2020.


title: Venezuela

text: Le Venezuela est entré dans le Mercosur, dont il est membre de plein droit. En 2016, sa production de pétrole était de de barils par jour ce qui ferait de lui selon ces données le onzième plus grand producteur au monde. Selon l’OPEP, les réserves prouvées de pétrole atteignaient de barils en 2011, ce qui le fit accéder à la première place mondiale devant l’Arabie saoudite. Le pays possède une économie de marché.


title: Venezuela

text: Le Venezuela est la cinquième puissance économique latino-américaine en termes de produit intérieur brut, après le Brésil, le Mexique, l'Argentine et la Colombie avec un PIB estimé à de dollars en 2013 selon la Banque Mondiale. Son classement est identique lorsqu'exprimé en parité de pouvoir d'achat. Cependant, selon le FMI, en termes de PIB par habitant, le Venezuela se situe à la d'Amérique du Sud avec par habitant en 2009.


title: Venezuela

text: Le RNB par habitant est de en 2013, soit au-dessus de la moyenne des pays d’Amérique latine et de la Caraïbes ( en 2013). Dans ce pays pétrolier, le carburant est fortement subventionné et coûte moins de d’euro le litre.


title: Venezuela

text: Malgré les exportations d'or noir, les comptes de l'État accusent un déficit important financés par la monétisation de la dette et induisant une très forte inflation. Les prix de certaines denrées de base sont fixés par l'État, ce qui explique, selon l'opposition et la plupart des économistes, la grave pénurie de lait, de sucre et d'œufs. Selon le gouvernement, cette pénurie est due à un rachat de ces denrées par des multinationales.


title: Venezuela

text: Caracas est le centre économique, financier et industriel du Venezuela. Le pays est faiblement industrialisé en dehors de la production pétrolière et importe la plupart de ses biens de consommation. L'industrie manufacturière est apparue dans le pays au cours du . Hormis le pétrole, le pays est un producteur d'acier, d'aluminium, de ciment et de pneus. L'industrie automobile est présente au Venezuela depuis les années 1960, avec l'usine d'assemblage de Valencia de la société américaine Ford qui y assemble entre autres la Ford Mustang. De plus, dans le secteur agricole, les terres sont exploitées seulement pour un peu plus de 40 % ce qui oblige le pays à importer environ 60 % de produits.


title: Venezuela

text: Il existe de très fortes inégalités sociales au Venezuela. Ainsi, près de 60 % des habitants de Caracas s'entassent dans des barrios (quartiers pauvres), alors que de 10 % à 20 % des Vénézuéliens n'auraient pas accès à l'eau potable et que, dans le même temps, le Venezuela est le pays ayant le plus de millionnaires en Amérique latine.


title: Venezuela

text: L'essence à la pompe est la moins chère du monde (au , d'euros le litre de super 95), largement subventionnée par l'État, en particulier depuis qu'une hausse importante des prix avait donné lieu à d'importantes émeutes au cours de ce qui fut nommé par la suite le Caracazo.


title: Venezuela

text: Depuis 2003, un strict contrôle des changes opéré par l'organisme public fixe le taux de change à (bolivares) pour un dollar américain (USD). En 2008, la monnaie locale est renommée "bolivar fuerte" (VEF) au taux de 1 bolivar fuerte pour anciens bolivars. En 2010, une dévaluation augmente le taux de change à pour un USD afin de lutter contre le marché noir des devises. En parallèle, les conditions d'accès aux monnaies étrangères sont restreintes pour tous les acteurs de l'économie (étudiants, importateurs, voyageurs, etc.). Une nouvelle dévaluation a lieu en 2013 et en 2014, le président Maduro substitue au système existant un système d'accès aux devises sous formes d'enchères complexes qui ne suffit pas à satisfaire la demande croissante de la population pour les monnaies étrangères, stimulée par l'inflation galopante et le recours important aux importations pour tous types de produits. La difficulté d'accès aux devises rend difficile la sortie du territoire par les Vénézuéliens (qui ont droit d'échanger un maximum de par an), d'autant que les compagnies aériennes étrangères, dans l'impossibilité de recouvrer leur créance vis-à-vis du gouvernement vénézuélien, réduisent leurs vols dans ce pays. En , le site Dolar Today (dont l'accès est interdit par le gouvernement vénézuélien) annonce un taux de change de pour un USD sur le marché noir, ce qui correspondrait à une dépréciation de près de 98 % de la valeur de la monnaie locale en douze ans. Le secteur privé détient 70 % de l’économie.


title: Venezuela

text: En dépit de ses nombreuses richesses naturelles, les Vénézuéliens doivent faire la queue pour obtenir la plupart des produits de base de consommation (sucre, huile, médicaments, papier toilette…) et l’État doit pratiquer le rationnement. Le gel des prix a engendré un important marché noir au sein du pays et avec les pays voisins comme la Colombie. En 2014, le pays avait la plus forte inflation mondiale (68 %). Avec l’effondrement des cours du pétrole la pauvreté augmente. L'inflation en 2018 a été de % selon la banque centrale du Venezuela BCV (contre % estimé par le FMI), après une inflation de 720 % en 2017 ; le PIB vénézuélien devrait baisser de 18 % en 2018 après une chute de 18 % en 2016. Selon les autorités colombiennes, ont fui leur pays pour se réfugier en Colombie, qui a un temps fermé sa frontière. D’autres ont choisi Manaus, au Brésil, pour sa commodité d’accès. Pas moins de sont parties chercher refuge au Chili.


title: Venezuela

text: Le , le Mercosur décide de suspendre le Venezuela pour une durée indéterminée en raison de ce qu'il qualifie de « violation de l'ordre constitutionnel ». En effet, l'élection d'une Assemblée constituante le dans un contexte de contestation et de violence incite de nombreux pays à ne pas reconnaître le nouveau parlement.


title: Venezuela

text: Les prévisions économiques mondiales de 2018 effectuées par "The Economist" font du Venezuela le pays dont le PIB a la plus faible croissance par rapport à l’année précédente avec une baisse de 11,9 %, ceci résultant de la mauvaise gestion du pays et de l’hyperinflation ainsi que de la dette publique qui en découlent.


title: Venezuela

text: Le , le bolivar souverain (VES) remplace le bolivar fort (VEF) au taux de 1 bolivar souverain pour forts.


title: Venezuela

text: L'inflation dépassait 1000000 % fin 2018 et le FMI la prévoit à dix fois plus fin 2019, alors qu'elle atteignait « seulement » 700 % fin 2017. Un dixième des d'habitants ont fui le pays depuis l'avènement de Nicolás Maduro en 2013. Depuis sa création en , le bolivar souverain s'est déprécié de 90 %, ce qui fait que le salaire minimum est officiellement équivalent à trois dollars par mois. Le système public d'éducation et de santé, qui employait jadis cubains, s'est effondré, au point que la mortalité infantile est repartie à la hausse, cas quasi unique au monde. La production de pétrole de PDVSA, le monopole d'État fournissant la quasi-totalité des recettes en devises du pays, s'est effondrée à par jour contre en 2015. Le PIB a reculé de 40 % en quatre ans.


title: Venezuela

text: La banque centrale du Venezuela publie en , pour la première fois depuis trois ans, des données qui confirment l'effondrement de l'économie : inflation de % en 2018 après 274 % en 2016 et 863 % en 2017, baisse de 47,6 % du PIB entre 2013 et 2018, chute des exportations pétrolières de de dollars en 2013 à de dollars en 2018, chute de la production de pétrole de de barils par jour en 2009 à de barils par jour en .


title: Venezuela

text: Depuis l’accession d’Hugo Chávez au pouvoir en 1998, deux millions de personnes ont quitté le pays selon le quotidien espagnol "El País". L’émigration est en augmentation depuis l’arrivée au pouvoir de Nicolás Maduro. En 2015, plus de cinq millions d'immigrants colombiens vivaient au Venezuela, le plus souvent pour fuir la violence du conflit armé dans leur pays. Selon le Haut Commissariat des Nations Unies pour les réfugiés, le Venezuela était alors le deuxième pays à accueillir le plus grand nombre de réfugiés dans le monde.


title: Venezuela

text: En 2017, près d'un million de Vénézuéliens ont quitté le pays en un an, fuyant la famine, la violence, la répression. On compte vers la Colombie, vers le Chili, en Argentine, au Brésil et au Pérou. En , le Pérou a décrété l'état d'urgence dans trois de ses provinces, après un nombre d'arrivées qui a atteint près de par jour.


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text: En 2011, le Venezuela détenait le troisième taux de criminalité d'Amérique du Sud. Celle-ci s’est considérablement accrue depuis l’arrivée du pouvoir de Hugo Chávez (en 1999, « seulement ("sic") avaient été tuées ») en comparaison de en 2011. Ce fort accroissement de la criminalité résulterait également de l’augmentation de la population, qui passa de près de vingt-quatre millions de personnes en 1999 à près de trente millions en 2011. Pour faire face à cette situation, le gouvernement encouragea la formation de milices civiles armées chargées d’assister la police dans la lutte contre la criminalité.


title: Venezuela

text: Selon les chiffres publiés par le ministère de l'Intérieur en 2013, le nombre de meurtres commis en 2012 serait de (92 % avec des armes à feu), ce qui représente un taux de pour . Le Venezuela se placerait ainsi au troisième rang mondial pour la criminalité après le Honduras et le Guatemala. Ces chiffres très élevés sont néanmoins contestés par l'organisation non gouvernementale "Observatoire vénézuélien de la violence" qui donne une estimation encore plus haute pour 2012 de meurtres commis, soit un taux de pour . En 2011, Caracas serait la capitale la plus dangereuse dans le monde, avec pour .


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text: Historiquement, la politique vénézuélienne suit une tendance présidentielle et caudilliste. Le président définit et exécute les politiques intérieure et extérieure. Cette forme politique remonte au , caractérisée par les différents régimes militaires du général José Antonio Páez, les frères Monagas, Juan Crisóstomo Falcón et Antonio Guzmán Blanco, président à plusieurs reprises. L'organisation du pays est souvent fragilisée par des conflits internes et des luttes de pouvoir.