title: Maïs

text: La culture du maïs concerne près de 150 pays dans les cinq continents, du de latitude nord au de latitude sud et du niveau de la mer à plus de d’altitude. Cette culture revêt des aspects très contrastés : souvent culture vivrière et manuelle de variétés traditionnelles en Afrique subsaharienne, culture intensive mécanisée parmi les plus productives dans les pays tempérés industrialisés.


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text: Le maïs est une culture d’été, particularité qui le distingue nettement des autres céréales qui se sèment pour la plupart à l’automne ou au printemps. Il nécessite pour une germination active une température minimum de et au moins pour sa floraison (liée également à une certaine quantité de degrés jours de croissance dépendant de la variété).


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text: C’est une culture qui préfère les sols profonds et riches mais qui peut s’accommoder de conditions plus difficiles, comme des sols sableux, argileux ou calcaires, sous réserve de lui assurer les apports d’eau et d’éléments nutritifs nécessaires.


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text: C’est une culture améliorante grâce à son enracinement profond et ses importants apports de matière organique (huit à dix tonnes par hectare) assurés par les résidus de culture. Contrairement aux autres céréales, la grande culture mécanisée de maïs est une culture sarclée, cette pratique étant utile pour lutter contre les mauvaises herbes et surtout limiter les pertes en eau.


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text: Les apports de fertilisants doivent assurer les besoins d’une végétation rapide et compenser les exportations réelles, qui varient selon le type de spéculation selon que les grains seuls sont exportés hors de l’exploitation agricole ou qu’ils servent à engraisser des animaux dont les déjections retournent au champ. Les doses d’azote à apporter varient de 60 à , mais peuvent être réduites de moitié en cas de précédent légumineuse ou d’engrais vert intercalaire.


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text: Le semis se fait à l’aide de semoirs de précision, permettant de contrôler tant la profondeur (3 à ), l’écartement des lignes que la densité sur les lignes. L'implantation optimale pour les cultivars de maïs cornés modernes (grains et fourrage) est composée de rangs espacés de (pour un bon ensoleillement) avec un plant tous les (pour une bonne irrigation et un bon développement racinaire) soit . On obtient ainsi de beaux épis, peu de verse et une bonne tolérance à la sécheresse. Plus on augmente la densité du semis, plus les plants sont grands mais avec une tige plus fine et de plus petits épis plus ou moins développés. Les semis les plus denses sont donc réservés aux maïs cornés précoces (à plus faible développement). Les maïs dentés tardifs sont plutôt plantés à une densité de (1 plant tous les au lieu de 13).


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text: Dans un sol suffisamment alimenté en eau, l’aire d’absorption des racines du maïs vaut 1,2 fois la surface de projection couverte par l’appareil aérien. Cette aire peut couvrir 2,2 fois la surface de projection du feuillage sur le sol dans une zone plus sèche. De plus, le maïs garde l’efficacité de son feuillage pratiquement jusqu’à la maturation du grain et a donc besoin de lumière de la tête au pied.


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text: Il faut noter que l'implantation en rangs jumeaux ("") est de plus en plus recommandé par les experts car elle permet d'augmenter la productivité.


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text: Le semis doit se faire le plus tôt possible, dès que la température de la terre dépasse (entre la fin-mars et la mi-mai dans l’hémisphère nord) pour :


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text: Un vieux proverbe basque illustrait la rapidité de croissance du maïs ainsi : . Mais avec le réchauffement climatique, ces dates sont aujourd'hui décalées d'au moins un mois. Il est possible de semer dès fin mars car, avant le stade 6 feuilles, le gel n’est pas irréversible, le plant de maïs a la capacité de repartir en végétation même si des gels tardifs surviennent début mai (saints de glace). Ainsi la floraison peut se faire dès la fin juin, ce qui favorise le bon développement de la plante grâce aux longues journées du solstice d'été.


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text: Les semences étant souvent enrobées de fongicide, les sacs de semences sont désormais conservés et recyclés.


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text: Le maïs, ainsi que d’autres graminées tropicales (comme la canne à sucre ou le sorgho par exemple), fait partie des plantes dites « en C ». Ces plantes réalisent leur photosynthèse d’une façon plus efficace que ne le font les autres plantes (dites « en C »). Selon diverses études, le rendement de la photosynthèse (c’est-à-dire de la transformation de l’énergie lumineuse en matière organique) chez le maïs est de l’ordre de 5 à 6 % dans les meilleures conditions expérimentales.


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text: Le rendement pratique dépend des conditions climatiques, ensoleillement et température (en supposant que la nutrition de la plante - eau, azote, etc. - ne soit pas contrainte), et de l’indice foliaire. Cet indice qui correspond au rapport de la surface des feuilles à celle du sol traduit la capacité de la plante d’intercepter le rayonnement lumineux et peut atteindre couramment cinq ou six dans le Sud-Ouest de la France, voire dix à douze. En conséquence, le maïs est capable d’accumuler de matière sèche par hectare et par an, ce qui correspond à un rendement optimal en grains de 200 quintaux. Mais si le record de rendement établi à ce jour dans une ferme de l’Illinois (États-Unis) a été de , la moyenne de rendement des pays les plus avancés techniquement (États-Unis, France, Italie, Canada) est de 90 à 100 quintaux de grains par hectare.


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text: Le rendement est aussi influencé par divers facteurs génétiques, climatiques et agronomiques. En particulier la densité de peuplement doit être suffisamment élevée. Le semis en rangs jumeaux est le plus productif. Le rendement du maïs tardif (denté) est généralement supérieur de 15 à 20 % aux variétés plus précoces (corné) (environ pour le maïs tardif contre environ 100 pour le maïs précoce). Partout où les conditions climatiques le permettent (notamment aux États-Unis), on privilégie donc le maïs tardif.


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text: Avec son système racinaire superficiel, le maïs nécessite une importante irrigation en zones à étés secs comme le Sud de l'Europe, l'Égypte, le Chili ou le Pérou. Selon le type de climat et de sol, les besoins varient de 800 à d'eau/ha par mois de la floraison jusqu'à la maturation des grains (la solution la plus économique en eau est le goutte à goutte enterré). Dans les zones plus humides, les grands producteurs de maïs dans le monde (États-Unis, Chine, Brésil, Argentine, Europe de l'Est) se passent totalement d'irrigation (sauf pour leurs productions de semences). Dans les régions tropicales, au climat humide et ensoleillé, sans période sèche trop marquée, le maïs peut être cultivé sans irrigation artificielle toute l'année et donner jusqu'à trois récoltes par an.


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text: À titre de comparaison, pour de matière sèche produite, le maïs fourrage nécessite d'eau, le maïs grain 450, le blé 590, le soja 900, le tournesol et le riz inondé . Le maïs est donc la plante qui utilise de façon la plus efficiente l'eau qu'elle reçoit. Mais le maïs a particulièrement besoin d'eau et de nutriments en été notamment à partir du stade pour les variétés précoces ( pour les tardives) et pendant au moins tout le mois suivant soit au début de la période de formation des grains allant de 60 à après le semis. Pendant cette période de fructification (de fin juin à la mi-août dans l'hémisphère Nord), le maïs consomme de l'ordre de d'eau par jour voire plus en cas de très fortes chaleurs. S'il ne pleut pas et dans un sol sableux qui a une faible réserve utile d'eau (de l'ordre de ), il faut irriguer tous les en apportant les d'eau/m consommés soit d'eau/mois par ha.


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text: La récolte manuelle des épis demande entre 120 et 200 heures de travail par hectare. Elle est généralement effectuée sans outil bien qu'il existe des crochets à fixer sur une main pour faciliter l'épanouillage. La récolte plante entière pour l'affouragement en vert est effectuée à l'aide d'une faucille.


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text: La récolte en épis est plus précoce, à un taux d’humidité allant de 30 à 45 %. Les épis sont séchés naturellement en silos-cage ("cribs"). On utilise à cet effet des cueilleurs-épanouilleurs (ou corn-pickers) tractés ou automoteurs, qui récoltent les épis débarrassés de leurs spathes. Un corn-picker un rang permettait de récolter environ 4 hectares par jour (photo publicitaire de "New-Idea" ci-contre). Le séchage en cribs a été très utilisé dans les zones les plus septentrionales et lorsque les carburants nécessaires au séchage artificiel étaient chers. Lorsque les épis sont secs, c'est-à-dire à la fin du printemps suivant, ils sont récupérés pour être battus à poste fixe. La récolte en épis est toujours privilégiée pour les maïs destinés à la consommation humaine en grains (pop-corn) et pour la production de semences. Elle est appréciée pour le gavage des palmipèdes gras destinés à la production de foie gras. Ce type de stockage transitoire lorsqu'il est réalisé en plein air prédispose cependant à la contamination des grains par des moisissures.


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text: Ce type de récolte pourrait être remis à l'honneur pour des raisons écologiques d'autant plus que l'automatisation des cribs est possible.


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text: La récolte en grains, la plus répandue actuellement, comprend en plus l’opération de battage et parfois le broyage des tiges sur la même machine. Elle permet un gain de temps considérable ; les moissonneuses de tailles très variables récoltent typiquement plusieurs hectares à l'heure. Elle est réalisée par des cueilleurs-égreneurs ("corn-shellers") et surtout des moissonneuses-batteuses adaptées, munies de becs cueilleurs, et suppose un taux d’humidité compris entre 20 et 35 %. Elles peuvent être munies d'un système de propulsion à chenilles pour le travail en conditions très humides. Les grains doivent ensuite être séchés à l’air chaud pour ramener le taux d’humidité à 14-15 % permettant un stockage prolongé. Ce séchage peut représenter une charge importante, aussi les céréaliculteurs récoltent le maïs le plus mûr possible.


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text: On pratique aussi à la moissonneuse-batteuse la récolte en grains humides que l'on broie et ensile immédiatement. Elle est réservée à l'alimentation principale des porcs ou à la complémentation énergétique de la ration des ruminants. Cette méthode évite les frais de séchage.


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text: Le maïs-fourrage se récolte à l’aide d’ensileuses qui hachent les plantes entières lorsque le taux de matière sèche atteint 30 % (grain rayable à l’ongle). Le maïs-fourrage est destiné aux ruminants et peut être utilisé comme fourrage frais mais il est généralement ensilé. Cette méthode est aussi utilisée pour la production de biogaz.


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text: Après séchage et éventuellement dépoussiérage, le maïs en grains est le plus souvent conservé en cellules ventilées si besoin comme les autres céréales.


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text: Les semenciers conservent leurs semences pour l'année suivante sous des hangars bien secs sans plus car les conditions de stockage influent peu sur le pouvoir germinatif des grains lors des douze premiers mois. Pour une conservation sur deux ans et plus, ils utilisent des chambres froides à et 50 % d'humidité. Les particuliers peuvent conserver leurs semences au réfrigérateur. La règle de base pour la conservation des semences est d'éviter les changements fréquents de température et de taux d'humidité.


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text: Le maïs peut constituer une tête de rotation, après une culture de blé (éviter une culture de blé après une culture de maïs, cela génère des risques de mycotoxines), ou bien peut suivre une légumineuse, qui apportera un complément d’azote. Il est possible de cultiver maïs sur maïs (monoculture) mais avec des risques de déséquilibre du sol et de prolifération des parasites et adventices. Aux États-Unis, on pratique généralement une rotation sur deux ans avec une légumineuse : maïs-luzerne dans les régions les plus fraîches et maïs-soja plus au sud.


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text: De nombreux « "ennemis des cultures" », ravageurs et maladies, affectent les champs de maïs à tous les stades de la culture depuis le semis jusqu’aux épis formés. Ainsi, un hectare de maïs en végétation renferme en moyenne entre et . Les ravageurs animaux, insectes surtout, sont les plus dangereux mais divers moyens de lutte sont disponibles. Pour les maladies, la méthode de lutte la plus efficace est souvent de sélectionner des variétés résistantes.


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text: Au début de la végétation, aux stade semis et jeunes plantules, la fonte des semis, due à divers champignons, nécessite une désinfection des semences. Les semences en terre peuvent être attaquées par des vertébrés : corbeaux, pies, mulots, campagnols, etc., et les plantules par des insectes ou leurs larves : courtilières, taupins, vers gris (noctuelles) Un nouveau ravageur, la chrysomèle, jusqu’alors cantonnée au continent américain où venant d’Amérique centrale, elle avait envahi la "Corn Belt" américaine dans les années 1970 et y est devenue le principal ravageur des cultures de maïs. Elle est apparue en Serbie en 1992 puis à Venise en 1998 et s’est progressivement répandue dans toute l’Europe, souvent par les aéroports, malgré les mesures de prophylaxie prise dans les différents pays. Les dégâts sont surtout dus aux larves qui se nourrissent des racines.


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text: En cours de végétation (des premières feuilles au début de la floraison), des phénomènes de flétrissement ou dépérissement des plantes peuvent être causés par des vers gris (noctuelles) des chenilles de sésamie, des vers blancs (hannetons) Des feuilles perforées sont la marque de la pyrale, un des ravageurs les plus dangereux, la verse peut provenir d’attaques de Nématodes des tiges et des bulbes…


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text: En fin de végétation, se manifestent diverses maladies des tiges et des feuilles dues à la rouille du maïs "(Puccinia maydis"), à l’anthracnose du maïs "(Colletotrichum graminicola"), à l’helminthosporiose "(Helminthosporium turcicum"), à la fusariose de la tige "(Fusarium spp.") Les chenilles de la pyrale du maïs "(Ostrinia nubilalis") attaquent les feuilles et les tiges, provoquant souvent la cassure de ces dernières. Des tumeurs apparaissant sur les épis sont la marque du charbon du maïs "(Ustilago maydis"). Des noctuelles peuvent aussi dévorer spathes et grains vers le sommet des épis.


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text: Après la récolte, enfin, les grains stockés peuvent être attaqués par diverses espèces d’insectes : charançons des grains, alucites des céréales, teignes des grains, teigne bicolore, etc.


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text: Le traitement des semences de maïs à l’aide de produits contenant du fipronil a été interdit en France depuis 2004, cette substance étant accusée de nuire aux abeilles.


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text: La sensibilité du maïs à la pyrale a poussé à la mise au point de méthodes de lutte biologique, fondées soit sur l’utilisation de micro-organismes pathogènes, comme des bactéries (Bacillus thuringiensis) ou des champignons (Beauveria bassiana), soit sur le recours à un parasite, le trichogramme, minuscule insecte parasitoïde de l’ordre des hyménoptères, dont la femelle pond dans les œufs de pyrale. Toutefois ces techniques n’ont pas connu une très grande diffusion car plus contraignantes et pas plus efficaces que les traitements insecticides disponibles.


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text: Une autre technique s’est considérablement diffusée dans le monde, bien qu’elle soit très contestée, la mise au point par transgenèse de variétés résistantes à la pyrale. C’est le maïs Bt autorisé aux États-Unis depuis 1995.


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text: Une technique assez récente et cette fois-ci naturelle et logique mise au point par des chercheurs:en Afrique la méthode push-pull ("chasser-charmer"): consistant à chasser les insectes ravageurs d'une culture principale et à les charmer vers la lisière du champ.


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text: En zone tempérée, le maïs est sensible à la concurrence de plantes adventices très diverses (datura, xanthium, morelle, chénopode blanc, amarante réfléchie, liseron des haies) qui peuvent considérablement affecter le rendement. Les méthodes de lutte reposent d’une part sur les façons culturales, s’agissant contrairement aux autres céréales d’une culture sarclée, d’autre part sur le désherbage chimique. Le sarclage mécanisé se pratique dans la première phase de croissance végétative, mais est relativement coûteux. Le désherbage chimique fait appel à des désherbants sélectifs. Les produits contenant des triazines comme l’atrazine ne sont plus homologués en France depuis , pour éviter la pollution des nappes phréatiques, cette substance active et ses sous produits de dégradation ayant une grande rémanence.


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text: En Afrique subsaharienne, les strigas connues sous le nom « d'herbe des sorcières » font des ravages dans les cultures de maïs et peuvent être maîtrisées par la culture associée de desmodium.


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text: Le maïs est la céréale la plus produite au monde, la production de grains devançant légèrement celles du riz et du blé. D’importantes surfaces sont également consacrées à la production de maïs-fourrage destiné à l’alimentation du bétail soit en vert, soit sous forme d’ensilage. À titre d’exemple, en France, le maïs-fourrage occupe 44 % de la sole plantée en maïs, soit environ d’hectares.


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text: Les deux premiers producteurs, États-Unis et Chine, représentent près de 60 % du total mondial, 40 % pour les premiers et 20 % pour la seconde. En Europe, la France, la Roumanie et la Hongrie sont les principaux producteurs. Le record de production est de 1038 millions de tonnes en 2014.


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text: Les exportations mondiales représentent environ 110 millions de tonnes, soit 11 % de la production. Les cinq principaux pays exportateurs, plus de 80 % du total mondial, sont, en 2011, les États-Unis d’Amérique (), l’Argentine (), le Brésil (), l'Ukraine () et la France (). La France exporte principalement vers ses partenaires de l’Union européenne qui est globalement déficitaire.


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text: Les pays importateurs sont beaucoup plus diversifiés ; les cinq premiers, représentant plus de 40 % du total sont, en 2011, le Japon (), le Mexique (), la Corée du Sud () l’Égypte () et l'Espagne ().


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text: Les cultures de maïs transgénique ont porté, en 2006, sur 25,2 millions d’hectares répartis dans 13 pays, soit 25 % du total des cultures transgéniques au niveau mondial et 17 % environ des surfaces cultivées en maïs.


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text: Le maïs a actuellement trois grands type d’utilisations : l’alimentation animale qui est de loin le premier débouché (environ les deux tiers globalement) et concerne surtout les pays industrialisés, l’alimentation humaine, particulièrement importante dans certains pays du Tiers monde, notamment l’Afrique subsaharienne et l’Amérique latine, et marginale dans les pays industrialisés, et enfin les industries agroalimentaires, y compris pour la production d’alcool comme biocarburants, biogaz ou bioplastiques. utilisations du maïs ont été répertoriées.


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text: Le maïs est cultivé pour ses grains, riches en amidon (environ 63 %), qui constituent la base de l’alimentation de nombreuses populations.


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text: Historiquement, le maïs a été l’aliment de base de toutes les civilisations précolombiennes. Il s’est répandu dans d’autres contrées, en Europe et en Afrique, se substituant partiellement ou totalement à des céréales consommées plus largement autrefois comme le mil et le millet. Dans l’Europe méridionale, il était consommé largement autrefois sous forme de bouillies (dénommées « gaudes » dans la Bresse, cruchade en Gascogne, milhàs en Languedoc), constituant une alimentation bon marché pour les couches paysannes, souvent perçue négativement (en Italie, le terme de "mangiapolenta" est encore vivace pour désigner péjorativement les habitants de la plaine du Pô). La "millasse" charentaise est un flan traditionnel à base de farine de maïs qui a été très populaire.


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text: Un régime alimentaire très riche en maïs peut provoquer la pellagre ("« pelle agra »" ; "pelle" : peau, "agra" : aigre), maladie cutanée liée à une carence en vitamine PP. En fait, cela est surtout dû à une méconnaissance du mode de consommation de la farine de maïs. Le trempage de la farine de maïs dans une solution basique tel que l’eau de chaux permet la libération de la niacine (vitamine PP) et de son précurseur, le tryptophane ; cette méthode ou nixtamalisation aujourd'hui industrialisée était connue des populations précolombiennes. Elle était utilisée en France à la fin du sous le nom de "samp", on faisait tremper le maïs dans une lessive de cendres puis bouillir longuement. Le maïs est pauvre en protéines et particulièrement en lysine qui est un acide aminé essentiel. Les populations qui consomment principalement du maïs risquent donc de souffrir d’une carence en lysine si leur régime alimentaire n’est pas complémenté par ailleurs. Toutefois il existe des variétés dites à haute qualité protéique (maïs QPM) dont la teneur en lysine et tryptophane a été améliorée par sélection classique.


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text: Il est consommé soit sous forme de graines entières (séparées ou sur épi), soit réduit en farine et préparé sous forme de bouillies ou de galettes cuites.


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text: En Afrique, le maïs est consommé grillé sur un feu de bois ou de charbon (Kanoun), et aussi sous forme de bouillies ou de couscous, par exemple en Casamance.


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text: Les grains de maïs maltés puis torréfiés sont utilisés pour la fabrication dans les pays andins, d'une bière, la chicha. C'était la boisson fermentée traditionnelle des Amérindiens.


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text: Les grains nixtamalisés ou "hominy" sont couramment utilisés dans les cuisines d'Amérique latine y compris dans le sud des États-Unis. Le pozole est un ragoût à base d'hominy très populaire.


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text: Le maïs doux peut aussi être consommé en grains secs, cuisinés à l'huile les grains enflent mais n'éclatent pas.


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text: Le maïs éclaté (""), préparé à partir la sous-espèce "Zea mays everta" se consomme sous forme de grignotage ou à l’apéritif.


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text: En Amérique centrale, et particulièrement au Mexique, la farine de maïs nixtamalisée sert à fabriquer des galettes traditionnelles appelées tortillas, qui sont très largement consommées. Elles peuvent envelopper d’autres aliments, par exemple de la viande dans les tacos. Les tamales, genre de papillotes d’origine amérindienne, sont également répandus en Amérique latine. Au Mexique en 2007 une augmentation du prix des tortillas a entraîné une crise nationale, la farine destinée à la fabrication des populaires tortillas est donc souvent importée.


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text: Aux États-Unis, on prépare du pain de maïs. La farine de maïs n’étant pas panifiable, on y rajoute parfois de farine de blé et de la levure chimique.


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text: La semoule de maïs est la base de la polenta, d’origine italienne, ou de sa variante roumaine, la mamaliga, mais des produits dérivés du maïs entrent aussi dans la composition de certaines préparations industrielles (céréales pour le déjeuner).


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text: On utilise aussi la fécule, c’est-à-dire l’amidon de maïs, vendue notamment sous la marque Maizena, en particulier pour préparer des sauces. La fécule de maïs rend la sauce plus légère que la farine de blé.


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text: Les flocons de maïs ("") sont préparés aujourd'hui à partir de grains de semoule (grits en anglais américain) déshydratés et réduits en lamelles fines ensuite toastées, ils sont généralement consommés avec du lait.


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text: L'atole est une boisson préparée à partir de farine en Amérique centrale, on la consomme généralement chaude et sucrée.


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text: On peut tirer de la fermentation des grains de la bière mais aussi, par distillation, de l’alcool et des boissons alcoolisées (gin, whisky, bourbon).


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text: Par exemple, le Tennessee Whiskey est un alcool à base de maïs qui est filtré à travers du charbon de bois.


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text: Pour la fabrication des alcools de maïs, les grains sont généralement concassés (sans avoir été maltés mais on y rajoute souvent du malt d'orge et une partie de la macération précédente) avant d'être mis à infuser pour former le moût.


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text: En maïserie (amidonnerie) on extrait l'amidon et le gluten (farine de gluten, 65% de protéines brutes) des grains. Les germes séparés de la farine permettent d'obtenir une huile alimentaire appréciée, l’huile de germes de maïs, riche en acides gras polyinsaturés. L'amidon et le gluten sont employés comme adjuvants (épaississants) dans la majorité des préparations alimentaires industrielles. Le gluten de maïs est diffèrent du gluten de blé et ne permet pas d'obtenir des farines panifiables.


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text: Seule céréale pouvant être consommée verte en Afrique (épi de maïs en lait), elle est récoltée au bout d'une semaine seulement de séchage sur pied en période de soudure.


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text: Le maïs doux est devenu en France le cinquième légume par ordre d’importance. Égrené ou en épis entiers, il est conditionné de plusieurs manières : apertisé (en conserve), surgelé ou frais, et entre dans la composition de salades. Les Français en consomment par an, loin derrière les Américains ().


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text: Les très jeunes épis se consomment entiers dans la cuisine chinoise mais aussi au vinaigre à la manière des cornichons.


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text: Le "huitlacoche" est produit au Mexique à partir de variétés très sensibles au charbon du maïs. Ces grains avec le champignon sont consommés frais et considérés comme un régal ("truffe mexicaine").


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text: La plante entière peut être consommée par le bétail comme fourrage frais ou sec ou comme ensilage. Le maïs est une plante d’élevage d’embouche, elle permet donc d’engraisser plus rapidement les bovins et augmente ainsi la production de lait des vaches.


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text: La teneur assez faible du maïs en protéines et sa relative pauvreté en lysine et méthionine obligent à avoir recours à des compléments plus riches en azote.


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text: En cas de déficit fourrager, notamment en période de sécheresse, les résidus de culture du maïs-grain (tiges et feuilles, rafles) peuvent aussi être donnés aux ruminants d'élevage.


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text: L'ensemble des coproduits terminaux des amidonneries et huileries de maïs est appelé "corn gluten feed". Sa composition est variable mais convient aux ruminants comme correcteur énergétique et protéique (environ 22 % de protéines brutes); Il doit être conservé sous forme d'ensilage ou déshydraté.


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text: Les farines de maïs et la farine de gluten de maïs sont très utilisées dans la fabrication des aliments concentrés pour ruminants et des aliments pour porcs et volailles. Pour les ruminants, l'aplatissage des grains est cependant suffisant.


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text: Les germes de maïs non déshuilés peuvent être utilisés dans l'alimentation des volailles ou des porcs. Après déshuilage, il reste un tourteau utilisable dans l'alimentation des ruminants.


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text: Le conditionnement du maïs doux fournit un coproduit également utilisable par les ruminants, généralement après ensilage.


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text: Les brasseries et les distilleries de whiskey fournissent des drèches utilisables fraîches, ensilées ou déshydratées utilisables par les ruminants.


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text: Au niveau mondial, les deux tiers du maïs produit sont utilisés pour l’alimentation animale, 27 % pour l’alimentation humaine principalement à travers les produits de la maïserie.


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text: En Europe de l’Ouest, la totalité du maïs ensilage et environ 80 % du maïs grain sont utilisés pour l’alimentation animale (bovins, aviculture et élevage de porcs). L’essentiel des 20 % du maïs grain restant est utilisé en amidonnerie et semoulerie.


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text: Le maïs est l’aliment de prédilection des oies et canards gavés pour la production de foie gras. Les variétés de type denté sont à utiliser de préférence car elles sont plus riches en amidon, ce qui les rend à la fois plus profitable pour l'animal et plus adaptées au concassage et à la fabrication de pâtées. Un hectare de maïs permet de produire de dindes nourries au grain.


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text: Certaines formes de maïs sont parfois semées comme plantes ornementales dans les jardins, surtout pour des variétés curieuses par leurs épis panachés de différentes couleurs, ou de forme particulière comme le maïs-fraise, ou par leur taille, variétés géantes (jusqu’à de haut) ou à épis géants (jusqu’à de long). Il existe également des variétés à feuilles panachées de blanc et/ou de rouge.


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text: Une utilisation insolite du maïs est la création de labyrinthes comme attractions touristiques estivales. L’idée de ce type de labyrinthe découpé dans un champ de maïs aurait été introduite aux États-Unis par Adrian Fisher, qui a créé le premier labyrinthe de maïs en Pennsylvanie en 1993. Les labyrinthes traditionnels sont plutôt réalisés en haies d’ifs qui nécessitent plusieurs années de croissance. En revanche, la croissance ultra-rapide d’un champ de maïs permet de mettre en place un labyrinthe utilisable dès le début de l’été. Ces labyrinthes sont de plus en plus populaires tant en Europe qu’en Amérique du Nord.


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text: Les styles de l’inflorescence femelle, filaments très allongés portant les stigmates, appelés « cheveux de maïs » ou « barbes de maïs » ou « soies », sont inscrits dans la pharmacopée traditionnelle, notamment en France, pour leur propriétés cholagogues, diurétiques et antilithiasiques. On les emploie sous forme de décoction ou d’extrait liquide. Leur teneur en vitamine K leur donne aussi des vertus antihémorragiques. Ils contiennent en outre de la mannite, des matières grasses et des sels minéraux.


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text: Le maïs a de multiples débouchés : industrie agroalimentaire (biscuiterie, pâtisserie, brasserie, distillerie, etc.), fabrication de colle pour l’industrie textile, édulcorant, produits de l’industrie pharmaceutique, plastiques biodégradables et biocarburants.


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text: Les produits de la semoulerie sont utilisés dans les produits alimentaires (polenta, céréales à petit déjeuner, brasserie).


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text: L’huile de maïs (extraite des germes) est utilisée en alimentation humaine, dans l’industrie pharmaceutique et dans l’industrie cosmétique.


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text: La distillation de maïs permet la fabrication d’alcool de grains, gin, whisky, notamment le whisky de maïs (au moins 80 % de maïs) et le bourbon (de 51 à 79 %).


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text: Les industries de la rafle (axe ligneux et renflé de l’épi) du maïs fournissent compost, combustible, abrasif, litière. Aux États-Unis on fabrique des pipes bon marché avec les rafles.


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text: La composition et la valeur nutritionnelle varie de façon très significative d'une variété à l'autre. Ainsi selon le département américain de l'agriculture la teneur en calorie varie de 86 kilocalories pour pour le maïs doux jaune sauvage () à 386 kcal pour le maïs dur jaune en grains ().


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text: Les données indiquées par la FAO pour le maïs à destination de l'alimentation humaine sont les suivantes :


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text: Certains européens ont longtemps considéré le maïs comme un aliment réservé aux bêtes ou aux pauvres, ces derniers en le consommant beaucoup contractaient parfois la pellagre. En France, elle est devenue la plante des gueux au et au .


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text: Lorsque les variétés hybrides arrivent des États-Unis en Europe dans les années 1950, on commence par reprocher à ces maïs d'écorcher le jabot des canards ou de donner mauvais goût au lait des vaches. Les hybrides permettent néanmoins de doubler le rendement en dix ans (14 à par hectare de 1950 à 1960) et les surfaces cultivées doublent elles aussi ( à ).


title: Maïs

text: Le maïs est une plante originaire de zones tropicales, ses racines peuvent plonger jusqu'à de profondeur mais parfois les semelles de labour (ou plateau de travail du sol), l'arrosage trop précoce et les sols superficiels ne permettent pas d'explorer cette profondeur. Sa période de croissance maximum et de formation des grains se situe en fin de printemps et en été, période de faible pluviométrie en zones tempérées, notamment méditerranéenne. Ces caractéristiques sont adaptés à la croissance dans les régions tropicales où les pluies tombent en jours longs. De fait en France, l’irrigation est pratiquée pour environ 25 % des surfaces cultivées.


title: Maïs

text: Le maïs concentrant ses besoins en été, dans les régions où il est cultivé intensivement et irrigué, de nombreux cours d'eau pourraient s'assécher, entraînant des mesures de restriction et conduisant éventuellement à la construction de retenues pour le stockage de l’eau issue des précipitations d’automne ou d’hiver.


title: Maïs

text: On peut aussi remarquer que le sorgho qui dispose de la même efficience quant à l'utilisation de l'eau résiste mieux à la sécheresse.


title: Maïs

text: Avec l'arrivée des OGM, l'aversion d'une partie de l'opinion pour le maïs redouble. Ses défenseurs affirment que le maïs pourrait régler le problème de la faim dans le monde ; ses détracteurs, eux, estiment que l'économie libérale, plutôt que la quantité de céréales disponible sur la planète, est responsable de ce problème. Paradoxalement, la culture de maïs OGM est interdite en France depuis 1992 mais pas son importation. Il est donc possible que les Français mangent de la viande française nourrie avec du maïs OGM américain.


title: Maïs

text: En Europe, les maïsiculteurs reçoivent des aides directes à l’hectare dans le cadre de la politique agricole commune. Ces aides, applicables également aux autres céréales, sont modulées selon le type de culture, sèche ou irriguée, et plus élevées dans ce dernier cas, les rendements de référence étant nettement plus élevés.


title: Maïs

text: En France, pays tempéré, le cycle de croissance de la plante tropicale nécessite que 80 % des prélèvements sur les points d'eau pour l'irrigation s'effectuent en été, période de croissance du maïs où les cours d'eau connaissent leur période d'étiage la plus forte. Or, le Conseil d'État a indiqué en 2012, que c'est au cours des périodes sèches que l'agriculture irriguée consommait de 85 % à 95 % des volumes d'eau et que l'irrigation faisait appel aux techniques les plus dispendieuses et les moins économes sur plus de 90 % de la surface agricole utile.


title: Maïs

text: Dans le marais poitevin, zone humide autrefois plus étendue, une partie des terres ont été drainées pour les rendre cultivables. Le marais est aujourd’hui divisé en deux parties, l’une encore humide et l’autre sèche, des écluses permettent de retenir de l’eau jusqu’en juin et fournissent ensuite un approvisionnement minimum dans cette région pendant la saison chaude.


title: Maïs

text: Certains agriculteurs cultivent différentes cultures dont le maïs dans la zone asséchée, et pompent, quand cela est nécessaire, de l’eau dans la nappe phréatique pour irriguer ces cultures, provoquant la remontée d’eau salée des profondeurs. Cela a pour effet d’étendre la zone de salinité, et de rendre des terres totalement inaptes à certaines cultures. Les bovins paissant cette herbe salée sont toutefois une particularité de la région.


title: Maïs

text: Les abeilles peuvent souffrir de grandes étendues de maïs dont le pollen est très peu nutritif. Pour contrer ce problème, certains maïsiculteurs mettent en place des jachères apicoles semées de diverses plantes mellifères (trèfles, phacélie, etc.).


title: Maïs

text: Depuis les années 2000, les incitations législatives ont conduit à une augmentation significative de la culture du maïs pour la production d'énergie à partir de la biomasse en Europe. En raison de ses performances élevées en matière de biomasse, l'ensilage de maïs représente la plus grande part des matières premières dans la fabrication de biogaz, avec plus de 80 % des substrats utilisés. L'expansion de la superficie de maïs entraîne un risque accru d'érosion hydrique en raison de la faible couverture végétative du sol après l'ensemencement du maïs et de la structure linéaire et de la grande distance des rangs de maïs. L'érosion des sols est considérée comme une menace majeure pour la sécurité alimentaire et cause des dommages à la fois sur place et hors site, c'est-à-dire aux infrastructures adjacentes et aux eaux de surface. Les bandes tampons de contour n'ont que de très faibles effets d'atténuation de l'érosion. La division des champs en zones de culture de céréales d'hiver et de maïs semble conduire à des taux d'atténuation de l'érosion substantiels, mais doit être considérée dans le contexte de la réduction de la superficie de culture du maïs.


title: Maïs

text: De plus, il existe un lien étroit entre le niveau de fertilisation azotée pour le maïs et les valeurs résiduelles de nitrate du sol restant dans le sol après la récolte. La fertilisation azotée au-dessus de l'apport optimal en azote, en particulier, conduit à une nette augmentation du risque de lessivage de l'azote du sol. Ce risque est moindre si cette culture prend place dans une rotation comprenant prairie ou culture d'hiver (seigle ou orge d'hiver ou si l'on sème un couvert pour l'hiver.


title: Maïs

text: Une étude publiée en 2020 semble montrer que l'utilisation d'une couverture herbeuse pour l'établissement du maïs et la technologie de conservation des sols (strip-till dans la couverture herbeuse) contribuent de manière significative à la conservation des sols sur les terres menacées par l'érosion et offre aux agriculteurs un mode de culture adapté à la culture du maïs. Toutefois cette méthode oblige à l'utilisation d'un herbicide total (type "Roundup") au moment du semis, le maïs ne supportant pas la concurrence des adventices après la levée.


title: Maïs

text: Des chercheurs éthiopiens et américains ont montré la corrélation existant entre l'expansion du paludisme et la multiplication des plants de maïs destinés à l'exploitation commerciale. Ces chercheurs expliquent que le pollen de maïs sert de nourriture à la larve du moustique responsable de la maladie.


title: Maïs

text: La France exporte du maïs, d'après les douanes françaises. Son cours sur le marché mondial est sujet à de fortes fluctuations.


title: Maïs

text: Dans les cultures mexicaines, le maïs est l’expression du soleil, du monde et de l’homme. Dans le Popol-Vuh, la création du monde n’est achevée qu’après la troisième tentative : le premier homme, détruit par une inondation, était fait d’argile ; le second est dispersé par une grande pluie, il était fait de bois ; seul le troisième est notre père, il est fait de "maïs".


title: Maïs

text: Les aristocrates mayas, ces « gens du maïs », façonnaient le crâne de leur nouveau-né en forme d'épi ou de grain de maïs à l'aide de planchettes comprimant la tête, sa forme oblongue invoquant ou personnifiant Yum Kaax, leur dieu du maïs.


title: Maïs

text: Le maïs voit son nom attribué au du mois de fructidor du calendrier républicain ou révolutionnaire français, généralement chaque 14 septembre du calendrier grégorien.


title: Prix Nobel

text: Le prix Nobel () est une récompense de portée internationale. Remis pour la première fois en 1901, les prix sont décernés chaque année à des personnes , par leurs inventions, découvertes et améliorations dans différents domaines de la connaissance, par l'œuvre littéraire la plus impressionnante, ou par leur travail en faveur de la paix, suivant ainsi les derniers vœux d'Alfred Nobel, inventeur de la dynamite.


title: Prix Nobel

text: Au , les prix sont décernés au cours du mois d'octobre de chaque année. La cérémonie de remise des prix a lieu le 10 décembre, jour de l'anniversaire de la mort d'Alfred Nobel.


title: Prix Nobel

text: À sa mort, le Suédois Alfred Nobel laisse un héritage de de couronnes suédoises de l'époque, ce qui est estimé à de couronnes suédoises de 2013 ( d'euros). Cette fortune vient de son invention : la dynamite. Dans son dernier testament, rédigé le Alfred Nobel demande que soit créée une institution qui se chargera de récompenser chaque année des personnes qui auront rendu de grands services à l'humanité, permettant une amélioration ou un progrès considérable dans le domaine des savoirs et de la culture dans cinq disciplines différentes : paix ou diplomatie, littérature, chimie, physiologie ou médecine et physique.


title: Prix Nobel

text: Le testament précise que la nationalité des savants primés ne doit jouer aucun rôle dans l'attribution du prix. La fondation Nobel voit le jour le . C'est elle qui gère l'exécution des dernières volontés du testateur, contrôle le respect des règles dans la désignation des lauréats et vérifie le bon déroulement de leur élection. Elle est également chargée, par la voie d'un comité propre à chaque branche et selon les propositions de personnalités éminentes dans les cinq domaines, d'établir des listes préalables de nominations communiquées aux différentes instances qui attribuent le prix.


title: Prix Nobel

text: La première cérémonie pour attribuer le prix Nobel eut lieu, cinq ans après la mort de son fondateur, à Stockholm dans l'ancienne Académie royale suédoise de musique, le . À partir de 1902, les prix furent remis des mains du roi de Suède, le de chaque année hormis le prix Nobel de la paix qui est remis par le roi de Norvège car, jusqu'en 1905, la Suède et la Norvège relevaient de la même Couronne ; c'est à compter de la séparation de ces deux nations en 1905 que cette répartition des prix Nobel entre les deux pays fut arrêtée.


title: Prix Nobel

text: Le montant du prix et l'organisation sont financés par les revenus provenant du legs d'Alfred Nobel, mort sans enfant, ce patrimoine étant placé en actions « de père de famille ».


title: Prix Nobel

text: Les lauréats de chaque prix Nobel se partagent un montant de de couronnes suédoises (environ ), dont ils disposent librement, mais qui leur permet surtout de continuer leurs recherches ou travaux sans subir de pressions financières.


title: Prix Nobel

text: Le montant de la récompense a été diminué en 2012 par la fondation Nobel, afin de garantir la pérennité financière du prix. L'évolution du montant de la récompense financière est la suivante :


title: Prix Nobel

text: En 1968, avec l'accord de la fondation Nobel, la Banque de Suède a institué un prix en économie, le prix de la Banque de Suède en sciences économiques en mémoire d'Alfred Nobel, communément appelé « prix Nobel d'économie » bien que n'étant pas formellement un prix Nobel. Il est financé par la banque centrale de Suède, et il est décerné chaque année par l'Académie royale des sciences de Suède, comme les prix de physique et chimie. En 2007, il a été attribué à Leonid Hurwicz, âgé de , qui devint ainsi le plus vieux lauréat, jusqu'à 2019, où il est supplanté par John Goodenough, Nobel de chimie âgé de 97 ans.


title: Prix Nobel

text: Depuis 1968, il a été décidé de ne plus ajouter de nouvelle catégorie de prix, bien qu'ait été suggérée la création d'un prix consacré à l'écologie et à l'environnement.


title: Prix Nobel

text: Les mathématiques ne sont pas récompensées par un prix Nobel. Leur absence est source de discussion, car Alfred Nobel ne s'en est jamais expliqué.


title: Prix Nobel

text: Outre l'explication par l'influence de "la conception utilitaire et pratique des découvertes" qui prédominait à l'époque de Nobel , une rumeur a prétendu qu'Alfred Nobel a refusé de rendre honneur aux mathématiques pour empêcher que le prix ne revienne un jour à Gösta Mittag-Leffler, un mathématicien suédois qui lui aurait volé le cœur de sa femme, Sophie Hess. En 1985, Lars Gårding et Lars Hörmander ont montré que cette histoire était dénuée de fondement. Tout d'abord, Nobel n'a jamais été marié : Sophie Hess était sa maîtresse, une Viennoise âgée de qu'il avait rencontrée alors que lui-même en , en 1876. Enfin, il est peu probable que Nobel et Mittag-Leffler se soient réellement connus, alors que Mittag-Leffler était encore étudiant. En outre, le séjour à Paris de Mittag-Leffler en 1873 est antérieur à la rencontre de Nobel et Hess.


title: Prix Nobel

text: La médaille Fields, décernée depuis 1936, est parfois présentée comme l'équivalent du prix Nobel : néanmoins, le prix Nobel récompense une carrière aboutie alors que la médaille Fields est plutôt un encouragement à une carrière en cours, qui n'a pas atteint son terme. Elle est décernée tous les quatre ans à un maximum de quatre lauréats par l'Union mathématique internationale, et est doté de dollars canadiens, soit .


title: Prix Nobel

text: Le prix Abel, décerné depuis 2003, récompense une carrière mathématique aboutie, étant à ce titre sans doute plus proche du prix Nobel. Il est décerné une fois par an par l'Académie norvégienne des sciences et des lettres, et est doté de de couronnes norvégiennes, soit .


title: Prix Nobel

text: Depuis 1966, le Prix Turing récompense une contribution majeure et durable en informatique, et depuis 2014 il est doté d'un million de dollars de récompense, ce qui est supérieur à la dotation d'un Nobel.


title: Prix Nobel

text: Le Prix Ernst-von-Siemens est considéré comme l'équivalent du prix Nobel pour la musique. Il récompense depuis 1974 un compositeur ou un interprète pour sa contribution majeure au monde de la musique. Il est décerné par l'Académie bavaroise des beaux-arts au nom de la Fondation de musique Ernst von Siemens, et sa dotation est de .


title: Prix Nobel

text: Le Concours international Tchaïkovski est un des concours internationaux d'interprètes instrumentistes solistes les plus réputés. Créé en 1958 pour le piano et le violon, il récompense aussi le violoncelle depuis 1962, et les cuivres et instruments à vents depuis 2019. Sa dotation est de par catégorie, auxquels s'ajoutent pour le grand prix toutes catégories confondues.


title: Prix Nobel

text: La biologie, qui au début du était pleinement associée à la physiologie ou à la médecine pour faire la distinction avec les sciences naturelles que sont la zoologie et la botanique qu'Alfred Nobel ne souhaitait pas récompenser explicitement, est le champ de recherche le plus concerné par la transdisciplinarité dans les attributions des prix depuis les années 1960 et tout particulièrement depuis les années 1990 avec le développement majeur de la biologie moléculaire et de la génétique. Ainsi, compte tenu du nombre de découvertes et travaux essentiels dans ce domaine publié en biologie moléculaire a été très souvent récompensée par le prix Nobel de chimie. Pour ce qui concerne les trente dernières années, ce fut le cas pour les prix de 1980 et 1989 puis de 1993 et 1997, mais surtout 2003, 2004, 2006, 2008 et 2009, soit 50 % des prix de la décennie 2000. Les chimistes non organiques en viennent à se plaindre d'être trop rarement récompensés.


title: Prix Nobel

text: Le prix Crafoord, créé en 1980 et administré par l'Académie royale des sciences de Suède, a pour objectif de récompenser et de promouvoir la recherche dans les disciplines scientifiques qui ne sont pas éligibles au prix Nobel. Ces domaines sont essentiellement, en alternance, les mathématiques et l'astronomie, la biologie et la géologie, cette dernière étant étendue aux géosciences depuis 2011.


title: Prix Nobel

text: Le prix Nobel a quelques contraintes concernant son attribution, mais est globalement assez souple. Dans chaque discipline, les nominations sont issues des propositions d'académies ou instituts de Suède (le comité norvégien pour le Nobel de la paix) et de figures d'autorité internationales. Les propositions sont élaguées en début d'année par un comité spécial, composé de cinq académiciens élus pour trois ans. Avant l'été, les académies fixent une liste finale de cinq noms (ou groupe de noms). Le lauréat est élu en clôture des débats, tout début octobre. Les quatre recalés sont réinscrits d'office pour les sélections de l'année suivante. L'identité du ou des récipiendaires est révélée, discipline par discipline tout au long de la première semaine ouverte d'octobre, lors de conférences de presse journalières.


title: Prix Nobel

text: Le prix ne peut pas être remis en principe à titre posthume depuis 1974. Auparavant, le prix Nobel de littérature fut ainsi attribué en 1931 à l'ancien secrétaire perpétuel de l'Académie suédoise Erik Axel Karlfeldt, décédé six mois avant l'annonce officielle du lauréat et celui de la paix, en 1961, fut également décerné à Dag Hammarskjöld, secrétaire général des Nations unies, mort moins d'un mois avant le vote final. Toutefois, l'interdiction du prix posthume connaît une exception : l'intervention de la mort du nommé, en effet le prix Nobel n'est pas annulé quand le récipiendaire meurt avant de le recevoir. Le Prix Nobel de médecine est co-décerné en 2011 au canadien Ralph Steinman, mort trois jours avant sa nomination à l'insu du jury. S'il peut ne pas être attribué une année alors il pourra l'être l'année suivante en même temps que celui de l'année en cours. Le prix Nobel, comme le prix Abel, n'a pas de contrainte liée à l'âge des personnes auxquelles il est remis, contrairement par exemple à la médaille Fields. Enfin, le prix ne peut être co-décerné à plus de trois lauréats. Toutefois, l'absence de remise collective est palliée par la possibilité de l'attribuer à une institution (en particulier, le prix Nobel de la paix a été codécerné à quatre reprises, au cours de la décennie 2000, à une personne morale et à une institution).


title: Prix Nobel

text: La règle de trois lauréats au maximum pour un même prix a conduit à des cas où un membre-clé de l'équipe ayant réalisé les travaux récompensés ne reçoit pas le prix. D'où l'expression de « quatrième homme » pour désigner quelqu'un qui n'a pas été récompensé alors qu'il a joué un rôle important pour des travaux primés. Les exemples les plus cités sont pourtant des cas dans lesquels il n'y a même pas eu trois lauréats cette année-là. Lise Meitner, non récompensée alors qu'Otto Hahn reçut (seul) le prix Nobel de chimie 1944, et Jocelyn Bell, non récompensée alors que son directeur de thèse Antony Hewish le fut (prix décerné à deux personnes).


title: Prix Nobel

text: Le cas de Rosalind Franklin est également célèbre, mais un peu différent : décédée en 1958, 5 ans après la découverte de la structure de l'ADN, elle n'a pas pu être associée à Watson, Crick et Wilkins qui reçurent le Prix Nobel en 1962. Le Prix n'est en effet pas décerné à titre posthume.


title: Prix Nobel

text: Le cas de Jean-Claude Chermann a provoqué un émoi assez important dans la presse française, se traduisant même par des appels à modifier la règle sur le nombre maximum de lauréats (cette année-là, en 2008, ses collègues de recherches furent primés et lui non, la limite de trois personnes ayant effectivement été atteinte).


title: Prix Nobel

text: Lors de l'attribution du prix Nobel de chimie pour la découverte de la synthèse asymétrique (décerné à William Knowles, K. Barry Sharpless et Ryōji Noyori), la non-attribution du prix à Henri Kagan a donné lieu à des articles dans les journaux quotidiens et même donné lieu à une polémique impliquant le ministre de la Recherche français de l'époque, Roger-Gérard Schwartzenberg.


title: Prix Nobel

text: Les refus du prix Nobel sont exceptionnels. Le premier refus de plein gré est celui de Jean-Paul Sartre, opposé à toute distinction décernée à une personne vivante.


title: Prix Nobel

text: À la question : « Peut-on refuser le prix Nobel pour échapper à la médiatisation ? », la réponse est clairement non : Paul Dirac, ayant soumis l'idée à ses proches, s'est vu répondre que la médiatisation d'un refus serait beaucoup plus importante encore.


title: Prix Nobel

text: Adolf Hitler contraignit trois lauréats allemands à refuser ce prix, mais ils en prirent possession après la Seconde Guerre mondiale :


title: Prix Nobel

text: Un récipiendaire du prix Nobel devient instantanément une médiatique bien au-delà de son champ disciplinaire, et jouit d'un prestige qui a peu d'égal chez les chercheurs et universitaires, d'autant que ce prestige touche largement le grand public. Un tel événement a donc de quoi faire basculer toute une vie, pour le meilleur comme pour le pire : c'est, dans le dernier cas, ce qu'on appelle l'.


title: Prix Nobel

text: L'effet prix Nobel touche notamment la perception qu'a le public du lauréat, amplifiée par l'exposition mondiale dont il bénéficie. Ainsi, un lauréat du prix Nobel sera facilement considéré comme un , doté de capacités intellectuelles hors du commun qui lui donneraient autorité sur tout sujet en dehors du domaine dans lequel il a gagné le prix. Le lauréat du prix Nobel Klaus von Klitzing a décrit cet effet comme un fardeau personnel, car les autres ont tendance à croire que la compétence d'un lauréat du prix Nobel s'étend à tous les domaines. En même temps, il y reconnaît aussi quelque avantage, car les personnes en position d'autorité prêteront plus attention aux opinions des lauréats du prix Nobel. Comme l'a décrit le physicien Hubert Curien dans une conférence du Conseil de recherche sur l'environnement naturel :


title: Prix Nobel

text: Ainsi, plusieurs lauréats du prix, devenus des personnages médiatiques, ont pu se servir de leur aura scientifique pour prendre des positions politiques sans aucun rapport avec leurs recherches, ou tenir des propos tendancieux sur des thèmes sur lesquels ils ne sont pas compétents. Par exemple, certains prix Nobels américains (notamment des chrétiens évangéliques) ont ouvertement fait la promotion du créationnisme (comme John Eccles [Médecine, 1963], Brian Josephson [Physique, 1973], Abdus Salam [Physique, 1979], ou encore Richard Smalley [Chimie, 1993]), et en France le professeur Luc Montagnier (Médecine, 2008) s'est illustré après sa retraite pour ses nombreuses déclarations controversées sur des champs parascientifiques souvent bien éloignés de son domaine de compétence, comme la téléportation de l'ADN et la mémoire de l'eau (support de la théorie de l'homéopathie), et a également tenu des propos controversés sur les vaccins et le coronavirus SARS-CoV-2.


title: Prix Nobel

text: En 2014, une étude rétrospective et prospective des prix Nobel scientifiques s'inquiète de l'accroissement du délai entre les découvertes et leur récompense par un prix Nobel, et corrélativement de celui de l'âge des lauréats. Avant 1940, environ 11 % des prix de physique, 15 % des prix de chimie et 24 % des prix de physiologie ou de médecine étaient décernés après un délai de plus de 20 ans ; après 1985, ces pourcentages sont montés à 60, 52 et 49 %. L'étude montre plus précisément que le délai moyen entre les découvertes et leur récompense a évolué continûment, et de façon approximativement exponentielle. Assez logiquement, il en est de même de l'âge moyen des lauréats, par exemple de 41 à 62 ans pour les prix de physique entre 1900 et 2014. L'extrapolation des courbes prédit que vers la fin du la plupart des lauréats potentiels seront morts avant d'avoir pu recevoir leur prix.


title: Prix Nobel

text: La comparaison aux prix Nobel est régulièrement utilisée pour souligner l'importance d'autres prix, par exemple les surnoms suivants :


title: Protéine

text: Les protéines sont des macromolécules biologiques présentes dans toutes les cellules vivantes. Ce sont des polymères, formées d'une ou de plusieurs chaînes polypeptidiques. Chacune de ces chaînes est constituée de l'enchaînement de résidus d'acides aminés liés entre eux par des liaisons peptidiques.


title: Protéine

text: Les protéines assurent une multitude de fonctions au sein de la cellule vivante et dans les tissus. Ce sont des protéines enzymatiques (enzymes) qui catalysent les réactions chimiques de synthèse et de dégradation nécessaires au métabolisme de la cellule. D'autres protéines assurent un rôle structurel au sein du cytosquelette ou des tissus (actine, collagène), certaines sont des moteurs moléculaires qui permettent la mobilité (myosine), d'autres sont impliquées dans le conditionnement de l'ADN (histones), la régulation de l'expression génétique (facteurs de transcription), le métabolisme énergétique (ATP synthase) ou encore la transmission de signaux cellulaires (récepteurs membranaires).


title: Protéine

text: Les chaînes protéiques sont synthétisées dans la cellule au niveau du ribosome, à partir de l'information codée dans les gènes, qui déterminent l'ordre dans lequel s'enchaînent les aminés, dits protéinogènes, qui sont incorporés directement lors de la biosynthèse des protéines. La succession des acides aminés est appelée séquence du polypeptide. Des modifications post-traductionnelles peuvent intervenir ensuite, une fois la protéine synthétisée, ce qui peut avoir pour effet d'en modifier les propriétés physiques ou chimiques. Il est également fréquent que des molécules non protéiques, appelées groupes prosthétiques, se fixent de manière stable sur des protéines et contribuent de manière déterminante à leurs fonctions biologiques : c'est par exemple le cas de l'hème dans l'hémoglobine, sans lequel cette protéine ne pourrait pas transporter l'oxygène dans le sang.


title: Protéine

text: Les protéines adoptent une structure tridimensionnelle qui leur permet d'assurer leur fonction biologique. Cette structure particulière est déterminée avant tout par leur séquence en acides aminés dont les propriétés physico-chimiques diverses conduit la chaîne protéique à adopter un repliement stable.


title: Protéine

text: Au laboratoire, elles peuvent être séparées des autres constituants cellulaires à l'aide de diverses techniques telles que l'ultracentrifugation, la précipitation, l'électrophorèse et la chromatographie. Le génie génétique a introduit un grand nombre de méthodes permettant de faciliter la purification des protéines. Leur structure peut être étudiée par immunohistochimie, par mutagenèse dirigée, par cristallographie aux rayons X, par résonance magnétique nucléaire et par spectrométrie de masse.


title: Protéine

text: Les protéines sont un composant important de l'alimentation animale, elles sont dégradées dans le tube digestif et les acides aminés libérés sont absorbés au niveau de l'intestin grêle pour ensuite être réutilisés par l'organisme.


title: Protéine

text: Le terme "protéine" vient du grec ancien "prôtos" qui signifie "premier", "essentiel," plus précisément de (« qui occupe le premier rang, premier »), auquel vient s'adjoindre le suffixe "-ine" qui permet de former des substantifs féminin dans le vocabulaire scientifique, et particulièrement en chimie.


title: Protéine

text: Les protéines furent découvertes à partir de 1835 aux Pays-Bas par le chimiste organicien Gerardus Johannes Mulder (1802-1880), sous le nom de "wortelstof". C'est son confrère suédois, Jöns Jacob Berzelius, de "protéine".


title: Protéine

text: Les protéines sont formées d'une ou plusieurs chaînes polypeptidiques, qui sont des biopolymères linéaires pouvant être très longs, composés d'acides dont il existe une vingtaine de variétés. On parle généralement de protéine au-delà d'une cinquantaine de résidus dans la molécule et de peptide jusqu'à quelques dizaines de résidus.


title: Protéine

text: Tous les acides aminés protéinogènes — à l'exception de la proline — partagent une structure commune, constituée d'une fonction acide carboxylique, d'une amine primaire sur le , et d'une chaîne latérale. Cette dernière présente une très grande variété de structures chimiques, et c'est l'effet combiné de toutes ces chaînes latérales d'une chaîne polypeptidique qui détermine la structure tridimensionnelle ainsi que les propriétés chimiques de cette dernière<ref name="10.1016/j.tibs.2005.09.006"></ref>. La planche ci-dessous présente la structure chimique des aminés protéinogènes : Les acides aminés d'une chaîne polypeptidique sont liés entre eux par des liaisons peptidiques qui s'établissent entre le carboxyle –COOH d'un premier acide aminé et l'amine primaire d'un second :


title: Protéine

text: Le squelette de la protéine est ainsi constitué d'un enchaînement linéaire d'acides aminés sur lequel sont branchées les chaînes latérales et reliées par des liaisons peptidiques. La liaison peptidique présente deux formes de résonance qui lui confèrent en partie les propriétés d'une double liaison, ce qui limite les rotations autour de son axe, de sorte que les quatre atomes du groupement amide -(C=O)NH- sont toujours à peu près coplanaires. Les deux autres liaisons constituant le squelette de l'acide aminé peuvent en revanche tourner librement. Les deux angles dièdres correspondant à ces deux liaisons internes déterminent la géométrie locale adoptée par la chaîne protéique.


title: Protéine

text: L'extrémité de la chaîne polypeptidique côté carboxyle est appelée extrémité, tandis que celle côté amine est appelée extrémité. Les mots protéine, polypeptide et peptide sont assez ambigus et leur sens peut se recouvrir. On parle généralement de protéine en référence à la molécule biologique complète dotée d'une conformation stable, tandis qu'un peptide désigne généralement une molécule plus courte dépourvue de structure tridimensionnelle stable. La limite entre les deux est très imprécise et se situe autour de quelques dizaines de résidus d'acides aminés.


title: Protéine

text: Les protéines étaient censées toujours être de grande taille (aux échelles biomoléculaires) ; on sait dès le début des années 1990 que ce n'est pas le cas, à la suite de la découverte d'une, puis de quelques autres "MicroProtéines" (parfois dénommées "MiPs"). Depuis, les scientifiques ont mis en évidence l'existence de centaines puis de milliers de microprotéines et de nanoprotéines (n'associant parfois que quelques acides aminés, peut-être auto-assemblés), si petites que les systèmes classiques d'analyse génomique ne les repéraient pas. Elles semblent avoir des rôles-clés au sein des cellules au sein du "complexe protéique", en interagissant dans les relations protéines-protéines. Certaines contrôlent ainsi l’activité de protéines plus grosses, jouant un rôle de régulateurs post-traductionnels, sans interagir directement avec l'ADN ou l'ARN. D'autres promeuvent le développement musculaire et régulent la contraction musculaire. D'autres encore contribuent à la gestion des déchets intracellulaires (ARN ancien, dégradé ou défectueux). Chez les plantes, elles pourraient participer à la détection de la lumière et dans d'autres cas jouer un rôle dans la signalisation phytohormonale. Chez l'animal, elles participeraient au fonctionnement de l'horloge biologique.


title: Protéine

text: On en trouve notamment dans les venins (d'araignées, de scorpions et d'autres animaux venimeux). Des nanoprotéines complexes peuvent être créées in vitro par "autoassemblage" d'acides aminés ; elles pourraient peut-être être utilisées pour la reconnaissance et à la catalyse biomoléculaires. On leur a déjà trouvé un intérêt commercial : certains insecticides en utilisent. Elles présentent un intérêt médical : on s'en sert pour marquer des tumeurs cérébrales afin de permettre une chirurgie plus précise.


title: Protéine

text: La nature des protéines est déterminée avant tout par leur séquence en acides aminés, qui constitue leur structure primaire. Les acides aminés ayant des propriétés chimiques très diverses, leur disposition le long de la chaîne polypeptidique détermine leur arrangement spatial. Celui-ci est décrit localement par leur structure secondaire, stabilisée par des liaisons hydrogène entre résidus d'acides aminés voisins, et globalement par leur structure tertiaire, stabilisée par l'ensemble des interactions entre les résidus — parfois très éloignés sur la séquence peptidique mais mis en contact spatialement par le repliement de la protéine — ainsi qu'entre la protéine elle-même et son environnement. Enfin, l'assemblage de plusieurs sous-unités protéiques pour former un complexe fonctionnel est décrit par la structure quaternaire de cet ensemble.


title: Protéine

text: Il peut aussi se former des liaisons covalentes supplémentaires, soit au sein d'une même chaîne protéique, soit entre différentes chaînes peptidiques au sein d'une protéine, notamment au travers de la formation de ponts disulfure entre résidus de cystéine.


title: Protéine

text: La plupart des protéines adoptent une conformation tridimensionnelle unique. La forme naturelle d'une protéine "in vivo" est son état natif, qui correspond à la forme qu'elle prend pour être biologiquement active et fonctionnelle. De nombreuses protéines prennent par elles-mêmes leur forme biologiquement active sous l'effet de la distribution spatiale des résidus d'acides aminés qui les constituent, d'autres ont besoin d'être assistées pour ce faire par des protéines chaperonnes pour être repliées selon leur état natif.


title: Protéine

text: En biochimie, on peut donc distinguer quatre niveaux d'organisation pour décrire la structure des protéines :


title: Protéine

text: Les protéines ne sont pas des molécules entièrement rigides. Elles sont susceptibles d'adopter plusieurs conformations apparentées en réalisant leurs fonctions biologiques. La transition d'une de ces conformations à une autre est appelée changement conformationnel. Dans le cas d'une enzyme par exemple, de tels changements conformationnels peuvent être induits par l'interaction avec le substrat au niveau du site actif. En solution, les protéines subissent également de nombreux changements conformationnels en raison de la vibration thermique de la collision avec d'autres molécules.


title: Protéine

text: On peut distinguer trois grands groupes de protéines en fonction de leur structure tertiaire ou quaternaire : les protéines globulaires, les protéines fibreuses et les protéines membranaires. Presque toutes les protéines globulaires sont solubles et ce sont souvent des enzymes. Les protéines fibreuses jouent souvent un rôle structurel, à l'instar du collagène, constituant principal des tissus conjonctifs, ou de la kératine, constituant protéique des poils et des ongles. Les protéines membranaires sont souvent des récepteurs ou des canaux permettant aux molécules polaires ou électriquement chargées de traverser la membrane.


title: Protéine

text: La connaissance de la structure tertiaire, voire quaternaire, d'une protéine peut fournir des éléments importants pour comprendre comment cette protéine remplit sa fonction biologique. La cristallographie aux rayons X et la spectroscopie RMN sont des méthodes expérimentales courantes pour étudier la structure des protéines, qui peuvent l'une et l'autre fournir des informations avec une résolution à l'échelle atomique. Les données RMN permettent d'obtenir des informations à partir desquelles il est possible d'estimer un sous-ensemble de distances entre certaines paires d'atomes, ce qui permet d'en déduire les conformations possible de cette molécule. L'interférométrie par double polarisation est une méthode analytique quantitative permettant de mesurer la conformation globale de la protéine ainsi que ses changements conformationnels en fonction de son interaction avec d'autres stimulus. Le dichroïsme circulaire fournit une autre technique de laboratoire permettant de résoudre certains éléments de la structure secondaire des protéines ( et notamment). La cryo-microscopie électronique permet d'obtenir des informations structurelles à plus faible résolution sur les très grosses protéines, notamment les virus. La , technique issue de la précédente, permet dans certains cas de produire également des données à haute résolution, notamment pour les cristaux bidimensionnels de protéines membranaires<ref name="10.1038/nature04321"></ref>. Les structures protéiques résolues sont généralement déposées dans la Protein Data Bank (PDB), une base de données en accès libre donnant la structure d'un millier de protéines pour laquelle les coordonnées cartésiennes de chaque atome sont disponibles<ref name="10.1093/bib/bbn015"></ref>.


title: Protéine

text: Le nombre de protéines dont la structure a été résolue est bien plus faible que le nombre de gènes dont la séquence est connue. De plus, le sous-ensemble de protéines dont la structure a été résolue est biaisé en faveur des protéines qui peuvent être aisément préparées en vue d'une analyse par cristallographie aux rayons X, l'une des principales méthodes de détermination des structures protéiques. En particulier, les protéines globulaires sont comparativement les plus faciles à cristalliser en vue d'une cristallographie, tandis que les protéines membranaires sont plus difficiles à cristalliser et sont sous-représentées parmi les protéines disponibles dans la PDB<ref name="10.1186/gb-2004-5-4-215"></ref>. Pour remédier à cette situation, des démarches de génomique structurale ont été entreprises afin de résoudre les structures représentatives des principales classes de repliement des protéines. Les méthodes de prédiction de la structure des protéines visent à fournir le moyen de générer la structure plausible d'une protéine à partir des structures qui ont pu être déterminées expérimentalement<ref name="10.1007/978-1-61779-424-7_2"></ref>.


title: Protéine

text: Les acides protéinogènes sont assemblés en polypeptides au sein des cellules par les ribosomes à partir de l'information génétique transmise par les ARN messagers depuis l'ADN constituant les gènes. C'est la séquence nucléotidique de l'ADN, transcrite à l'identique dans l'ARN messager, qui porte l'information lue par les ribosomes pour produire les protéines selon la séquence peptidique spécifiée par les gènes. La correspondance entre la séquence nucléotidique de l'ADN et de l'ARN messager d'une part et la séquence peptidique des protéines synthétisées d'autre part est déterminée par le code génétique, qui est essentiellement le même pour tous les êtres vivants connus hormis un certain nombre de variantes assez limitées.


title: Protéine

text: Le code génétique établit la correspondance entre un triplet de bases nucléiques, appelé codon, sur l'ARN messager et un acide protéinogène. Cette correspondance est réalisée "in vivo" par les ARN de transfert, qui sont des ARN comptant une centaine de nucléotides tout au plus et portant un acide aminé esterifiant leur extrémité 3’-OH. Chacun des acides aminés est lié à des ARN de transfert spécifiques, portant des codons eux aussi spécifiques, de sorte que chacun des possibles ne peut coder qu'un seul acide aminé. En revanche, chacun des aminés protéinogènes peut être codé par plusieurs codons différents. Ce sont les enzymes réalisant l'estérification des ARN messagers avec les acides aminés — les aminoacyl-ARNt synthétases — qui maintiennent le code génétique : en effet, ces enzymes se lient spécifiquement à la fois à un ARN de transfert donné et à un acide aminé donné, de sorte que chaque type d'ARN de transfert n'est estérifié que par un acide aminé spécifique.


title: Protéine

text: Le cas de la sélénocystéine et de la pyrrolysine est quelque peu différent en ce que ces acides aminés particuliers ne sont pas codés directement par des codons spécifiques mais par recodage traductionnel de codons stop en présence de séquences d'insertions particulières appelées respectivement élément SECIS et élément PYLIS, qui recodent les codons stop UGA (Opale) et UAG (Ambre) respectivement en sélénocystéine et en pyrrolysine. De surcroît, la sélénocystéine n'est pas liée telle quelle à son ARN de transfert, car elle est trop réactive pour exister librement dans la cellule ; c'est la sérine qui est liée à un ARN de transfert de sélénocystéine ARNt par la sérine-ARNt ligase. Le séryl-ARNt ne peut être utilisé par les ribosomes car il n'est pas reconnu par les facteurs d'élongation intervenant au cours de la biosynthèse des protéines, de sorte que la sérine ne peut être incorporée dans les sélénoprotéines à la place de la sélénocystéine. En revanche, le séryl-ARNt est un substrat pour certaines enzymes qui assurent sa conversion en sélénocystéinyl-ARNt : conversion directe par la sélénocystéine synthase chez les bactéries, conversion indirecte "via" l'"O"-phosphoséryl-ARNt successivement par la "O"-phosphoséryl-ARNt kinase<ref name="10.1093/nar/gkm1122"></ref> et la <ref name="10.1126/science.1173755"></ref> chez les archées et les eucaryotes.


title: Protéine

text: Les gènes codés dans l'ADN sont tout d'abord transcrits en ARN pré-messager par des enzymes telles que les ARN polymérases. La plupart des êtres vivants modifient cet ARN pré-messager à travers un ensemble de processus appelés modifications post-transcriptionnelles conduisant à l'ARN messager mature. Ce dernier est alors utilisable par les ribosomes pour servir de modèle lors de la biosynthèse des protéines. Chez les procaryotes, l'ARN messager peut être utilisé dès qu'il est synthétisé ou être traduit en protéines après avoir quitté le nucléoïde. En revanche, chez les eucaryotes, l'ARN messager est produit dans le noyau de la cellule tandis que les protéines sont synthétisées dans le cytoplasme, de sorte que l'ARN messager doit traverser la membrane nucléaire.


title: Protéine

text: La biosynthèse d'une protéine à partir d'un ARN messager est la traduction de cet ARNm. L'ARN messager se lie au ribosome, qui le lit séquentiellement à raison de trois nucléotides à chaque étape de la synthèse. Chaque triplet de nucléotides constitue un codon sur l'ARN messager, auquel peut se lier l'anticodon d'un ARN de transfert apportant l'acide aminé correspondant. L'appariement entre le codon et l'anticodon repose sur la complémentarité de leurs séquences respectives. C'est cette complémentarité qui assure la reconnaissance entre l'ARN de transfert et le codon de l'ARN messager. L'acide aminé apporté par l'ARN de transfert sur le ribosome établit une liaison peptidique avec l'extrémité de la chaîne naissante, ce qui permet de l'allonger d'un résidu d'acide aminé. Le ribosome se déplace alors de trois nucléotides sur l'ARN messager pour faire face à un nouveau codon, qui suit exactement le codon précédent. Ce processus se répète jusqu'à ce que le ribosome soit en face d'un codon stop, auquel cas la traduction s'arrête.


title: Protéine

text: La biosynthèse d'une protéine s'effectue ainsi résidu après résidu, de l'extrémité vers l'extrémité . Une fois synthétisée, la protéine peut subir diverses modifications post-traductionnelles telles que clivage, phosphorylation, acétylation, amidation, méthylation, glycosylation, lipidation, voire la formation de ponts disulfure. La taille des protéines ainsi synthétisées est très variable. Cette taille peut être exprimée en nombre de résidus d'acides aminés constituant ces protéines, ainsi qu'en daltons (symbole Da), qui correspondent en biologie moléculaire à l'unité de masse atomique. Les protéines étant souvent des molécules assez grosses, leur masse est souvent exprimée en kilodaltons (symbole kDa). À titre d'exemple, les protéines de levure ont une longueur moyenne de d'acides aminés, pour une masse de . Les plus grosses protéines connues sont les titines des sarcomères formant les myofibrilles des muscles striés squelettiques<ref name="10.1002/bies.950130403"></ref> : la titine de souris contient quelque d'acides aminés formés de pour une masse de plus de et une longueur de l'ordre de <ref name="Titine/ExPASy"></ref>.


title: Protéine

text: Les petites protéines peuvent également être synthétisées "in vitro" par un ensemble de méthodes appelées synthèse peptidique, qui reposent sur des techniques de synthèse organique telles que la pour produire efficacement des peptides<ref name="10.2174/1389201043489620"></ref>. La synthèse chimique permet d'introduire des acides aminés non naturels dans la chaîne polypeptidique, en posant par exemple des sondes fluorescentes sur la chaîne latérale de certains d'entre eux<ref name="10.1016/j.cbpa.2005.09.018"></ref>. Ces méthodes sont utiles au laboratoire en biochimie et en biologie cellulaire mais ne sont généralement pas employées pour des applications commerciales. La synthèse chimique n'est pas efficace pour synthétiser des peptides de plus de d'acides aminés environ, et les protéines ainsi produites peuvent ne pas adopter facilement leur structure tertiaire native. La plupart des méthodes de synthèse chimique des protéines procèdent de l'extrémité vers l'extrémité, c'est-à-dire dans le sens inverse de la biosynthèse des protéines par les ribosomes<ref name="10.1039/B700141J"></ref>.


title: Protéine

text: Parmi tous les constituants de la cellule, les protéines sont les éléments les plus actifs. Hormis certains ARN, la plupart des autres molécules biologiques sont chimiquement assez peu réactives et ce sont les protéines qui agissent sur elles. Les protéines constituent environ la moitié de la matière sèche d'une cellule d' tandis que l'ARN et l'ADN en constituent respectivement un cinquième et 3 %. L'ensemble des protéines exprimées dans une cellule constitue son protéome.


title: Protéine

text: La caractéristique principale des protéines qui leur permet de réaliser leurs fonctions biologiques est leur faculté de se lier à d'autres molécules de façon à la fois très spécifique et très étroite. La région d'une protéine permettant de se lier à une autre molécule est son site de liaison, qui forme souvent une dépression, une cavité, ou « poche », dans la surface de la molécule. C'est la structure tertiaire de la protéine et la nature chimique des chaînes latérales des résidus d'acides aminés du site de liaison qui déterminent la spécificité de cette interaction. Les sites de liaison peuvent conduire à des liaisons particulièrement spécifiques et étroites : ainsi, l'inhibiteur de ribonucléase se lie à l'angiogénine humaine avec une constante de dissociation sub-femtomolaire () mais ne se lie pas du tout à la ranpirnase, homologue d'amphibien de cette protéine (constante supérieure à ). Une légère modification chimique peut radicalement modifier la faculté d'une molécule à interagir avec une protéine donnée. Ainsi l'aminoacyl-ARNt synthétase spécifique de la valine se lie à cette dernière sans interagir avec l'isoleucine, qui lui est pourtant structurellement très proche.


title: Protéine

text: Les protéines peuvent se lier selon les cas à d'autres protéines ou à de petites molécules comme substrats. Lorsqu'elles se lient spécifiquement à d'autres protéines identiques à elles-mêmes, elles peuvent polymériser pour former des fibrilles. Ceci est fréquent pour les protéines structurelles, formées de monomères globulaires qui s'auto-assemblent pour former des fibres rigides. Des interactions protéine-protéine régulent également leur activité enzymatique, l'avancement du cycle cellulaire et l'assemblage de grands complexes protéiques réalisant des réactions étroitement apparentées partageant une fonction biologique commune. Les protéines peuvent également se lier à la surface des membranes cellulaires et même fréquemment en faire partie intégrante. La capacité de certaines protéines à changer de conformation lorsqu'elles se lient à des molécules spécifiques permet de construire des réseaux de signalisation cellulaire extrêmement complexes. D'une manière générale, l'étude des interactions entre protéines spécifiques est un élément clé de notre compréhension du fonctionnement des cellules et de leur faculté à échanger de l'information<ref name="10.1002/bies.200800138"></ref><ref name="10.2741/3298"></ref>.


title: Protéine

text: Le rôle le plus visible des protéines dans la cellule est celui d'enzyme, c'est-à-dire de biomolécule catalysant des réactions chimiques. Les enzymes sont généralement très spécifiques et n'accélèrent qu'une ou quelques réactions chimiques. La très grande majorité des réactions chimiques du métabolisme sont réalisées par des enzymes. Outre le métabolisme, ces dernières interviennent également dans l'expression génétique, la réplication de l'ADN, la réparation de l'ADN, la transcription de l'ADN en ARN, et la traduction de l'ARN messager en protéines. Certaines enzymes agissent sur d'autres protéines pour y lier ou en cliver certains groupes fonctionnels et des résidus d'autres biomolécules, selon un processus appelé modification post-traductionnelle. Les enzymes catalysent plus de chimiques différentes<ref name=" 10.1093/nar/gks1049"></ref>. Comme tous les catalyseurs, elles ne modifient pas les équilibres chimiques mais accélèrent les réactions, parfois dans des proportions considérables ; ainsi, l'orotidine-5'-phosphate décarboxylase catalyse en quelques millisecondes une réaction qui prendrait sinon plusieurs millions d'années<ref name="10.1126/science.7809611"></ref><ref name="10.1016/j.bioorg.2007.07.004">


title: Protéine

text: Les molécules qui se lient aux enzymes et sont modifiées chimiquement par elles sont appelées substrats. Bien que les enzymes soient parfois constituées de plusieurs centaines de résidus d'acides aminés, seuls quelques-uns d'entre eux entrent en contact avec le ou les substrats de l'enzyme, et un très petit nombre — généralement trois ou quatre — sont impliqués directement dans la catalyse. On appelle site actif la région d'une enzyme impliquée dans la réaction chimique catalysée par cette protéine : il regroupe les résidus qui se lient au substrat ou contribuent à son positionnement, ainsi que les résidus qui catalysent directement la réaction.


title: Protéine

text: De nombreuses protéines sont impliquées dans les mécanismes de signalisation cellulaire et de transduction de signal. Certaines protéines telles que l'insuline appartiennent au milieu extracellulaire et transmettent un signal de la cellule où elles sont synthétisées vers d'autre cellules parfois situées dans des tissus éloignés. D'autres sont des protéines membranaires qui agissent comme récepteurs dont la fonction principale est de se lier aux molécules porteuses de signaux et d'induire une réponse biochimique dans la cellule cible. De nombreux récepteurs membranaires ont un site de liaison exposé à l'extérieur de la cellule et un domaine en contact avec le milieu intracellulaire. Ce domaine effecteur peut être porteur d'une activité enzymatique ou peut subir des changements conformationnels agissant sur d'autres protéines intracellulaires.


title: Protéine

text: Les anticorps sont les constituants protéiques du système immunitaire dont la fonction principale est de se lier aux antigènes ou aux xénobiotiques afin de les marquer pour élimination par l'organisme. Les anticorps peuvent être sécrétés dans le milieu extracellulaire ou bien ancrés dans la membrane plasmique de lymphocytes B spécialisés appelés plasmocytes. Là où les enzymes sont très spécifiques de leurs substrats afin d'accélérer des réactions chimiques très précises, les anticorps n'ont pas cette contrainte ; en revanche, leur affinité pour leur cible est extrêmement élevée.


title: Protéine

text: De nombreuses protéines transporteuses de ligands se lient spécifiquement à de petites molécules et les transportent à destination à travers les cellules et les tissus des organismes multicellulaires. Ces protéines doivent posséder une forte affinité pour leur ligand lorsque la concentration de celui-ci est élevée, mais doivent également pouvoir le libérer lorsque sa concentration est faible dans les tissus cibles. L'exemple canonique de la protéine porteuse de ligand est l'hémoglobine, qui transporte l'oxygène des poumons vers les autres organes et tissus chez tous les vertébrés et a des homologues apparentés dans tous les règnes du vivant. Les lectines sont des protéines qui se lient réversiblement à certains glucides avec une très grande spécificité. Elles jouent un rôle dans les phénomènes de reconnaissance biologique impliquant cellules et protéines<ref name="10.2174/0929867003375164"></ref>.


title: Protéine

text: Les protéines transmembranaires peuvent également jouer le rôle de protéines transporteuses de ligands susceptibles de modifier la perméabilité de la membrane plasmique aux petites molécules polaires et aux ions. La membrane elle-même possède un cœur hydrophobe à travers lequel les molécules polaires ou électriquement chargées ne peuvent pas diffuser. Les protéines membranaires peuvent ainsi contenir un ou plusieurs canaux à travers la membrane cellulaire et permettant à ces molécules et à ces ions de la traverser. De nombreux canaux ioniques sont très spécifiques de l'ion dont ils permettent la circulation. Ainsi, les canaux potassiques et les canaux sodiques sont souvent spécifiques de l'un des deux ions potassium et sodium à l'exclusion de l'autre.


title: Protéine

text: Les protéines structurelles confèrent raideur et rigidité à des constituants biologiques qui, sans elles, seraient fluides. La plupart des protéines structurelles sont fibreuses. C'est par exemple le cas du collagène et de l'élastine qui sont des constituants essentiels de tissus conjonctifs tels que le cartilage, et de la kératine présente dans les structures dures ou filamenteuses telles que les poils, les ongles, les plumes, les sabots et l'exosquelette de certains animaux. Certaines protéines globulaires peuvent également jouer un rôle structurel, par exemple l'actine et la tubuline dont les monomères sont globulaires et solubles mais polymérisent pour former de longs filaments rigides constituant le cytosquelette, ce qui permet à la cellule de maintenir sa forme et sa taille.


title: Protéine

text: Les protéines motrices sont des protéines structurelles particulières qui sont capables de générer des forces mécaniques. Ce sont par exemple la myosine, la kinésine et la dynéine. Ces protéines sont essentielles à la motilité des organismes unicellulaires ainsi qu'aux spermatozoïdes des organismes multicellulaires. Elles permettent également de générer les forces à l'œuvre dans la contraction musculaire et jouent un rôle essentiel dans le transport intracellulaire.


title: Protéine

text: Les mannoprotéines semblent pourtant avoir des rôles-clé au sein des cellules, notamment en y contrôlant la porosité de la paroi cellulaire.


title: Protéine

text: Les protéines remplissent ainsi des fonctions très diverses au sein de la cellule et de l'organisme :


title: Protéine

text: La structure et les fonctions des protéines peuvent être étudiées "in vivo", "in vitro" et "in silico". Les études "in vivo" permettent d'explorer le rôle physiologique d'une protéine au sein d'une cellule vivante ou même au sein d'un organisme dans son ensemble. Les études "in vitro" de protéines purifiées dans des environnements contrôlés sont utiles pour comprendre la façon dont une protéine fonctionne "in vivo" : par exemple, l'étude de la cinétique d'une enzyme permet d'analyser le mécanisme chimique de son activité catalytique et de son affinité relative vis-à-vis de différents substrats. Les études "in silico" utilisent des algorithmes informatiques pour modéliser des protéines.


title: Protéine

text: Pour pouvoir être analysée "in vitro", une protéine doit préalablement avoir été purifiée des autres constituants chimiques de la cellule. Ceci commence généralement par la lyse de la cellule, au cours de laquelle la membrane plasmique est rompue afin d'en libérer le contenu dans une solution pour donner un lysat. Ce mélange peut être purifié par ultracentrifugation, ce qui permet d'en séparer les constituants en fractions contenant respectivement les protéines solubles, les lipides et protéines membranaires, les organites cellulaires, et les acides nucléiques. La précipitation des protéines par relargage permet de les concentrer à partir de ce lysat. Il est alors possible d'utiliser plusieurs types de chromatographie pour isoler les protéines que l'on souhaite étudier en fonction de leurs propriétés physico-chimiques telles que leur masse molaire, leur charge électrique, ou encore leur affinité de liaison. Le degré de purification peut être suivi à l'aide de plusieurs types d'électrophorèse sur gel si la masse moléculaire et le point isoélectrique des protéines étudiées sont connus, par spectroscopie si la protéine présente des caractéristiques spectroscopiques identifiables, ou par si la protéine est porteuse d'une activité enzymatique. Par ailleurs, les protéines peuvent être isolées en fonction de leur charge électrique par focalisation isoélectrique<ref name="10.1007/978-1-60327-064-9_19"></ref>.


title: Protéine

text: Les protéines naturelles requièrent éventuellement une série d'étapes de purification avant de pouvoir être étudiées en laboratoire. Afin de simplifier ce procédé, le génie génétique est souvent utilisé pour modifier les protéines en les dotant de caractéristiques qui les rendent plus faciles à purifier sans pour autant altérer leur structure ni leur activité. On ajoute ainsi des « étiquettes » reconnaissables sur les protéines sous forme de séquences d'acides aminés identifiées, souvent une série de résidus d'histidine — étiquette poly-histidine , ou "" — à l'extrémité ou à l'extrémité de la chaîne polypeptidique. De ce fait, lorsque le lysat est placé dans une colonne chromatographique contenant du nickel, les résidus d'histidine se complexent au nickel et restent liées à la colonne tandis que les constituants dépourvus d'étiquette la traversent sans être arrêtés. Plusieurs types d'étiquettes ont été développés afin de permettre aux chercheurs de purifier des protéines particulières à partir de mélanges complexes<ref name="10.1007/s00253-002-1158-6"></ref>.


title: Protéine

text: L'étude "in vivo" des protéines implique souvent de savoir précisément où elles sont synthétisées et où elles se trouvent dans les cellules. Bien que la plupart des protéines intracellulaires soient produites dans le cytoplasme et que la plupart des protéines membranaires ou sécrétées dans le milieu extracellulaire sont produites dans le réticulum endoplasmique, il est rare qu'on comprenne précisément comment les protéines ciblent spécifiquement certaines structures cellulaires ou certains organites. Le génie génétique offre des outils utiles pour se faire une idée de la localisation de certaines protéines, par exemple en liant la protéine étudiée à une protéine permettant de la repérer, c'est-à-dire en réalisant une protéine de fusion entre la protéine étudiée et une protéine utilisée comme marqueur, telle que la protéine fluorescente verte<ref name="10.2174/138920308785132668"></ref>. La localisation intracellulaire de la protéine de fusion résultante peut être facilement et efficacement visualisée par microscopie<ref name="10.1038/nmeth1205-902"></ref>.


title: Protéine

text: D'autres méthodes de localisation intracellulaire des protéines impliquent l'utilisation de marqueurs connus pour certains compartiments cellulaires tels que le réticulum endoplasmique, l'appareil de Golgi, les lysosomes, les mitochondries, les chloroplastes, la membrane plasmique, etc. Il est par exemple possible de localiser des protéines marquées avec une étiquette fluorescente ou ciblées avec des anticorps contre ces marqueurs. Les techniques d'immunofluorescence permettent ainsi de localiser des protéines spécifiques. Des pigments fluorescents sont également utilisés pour marquer des compartiments cellulaires dans un but similaire<ref name="10.1006/meth.1999.0906"></ref>.


title: Protéine

text: L'immunohistochimie utilise généralement un anticorps ciblant une ou plusieurs protéines étudiées qui sont conjugués à des enzymes émettant des signaux luminescents ou chromogènes pouvant être comparés à divers échantillons, ce qui permet d'en déduire des informations sur la localisation des protéines étudiées. Il est également possible d'utiliser des techniques de cofractionnement dans un gradient de saccharose (ou d'une autre substance) à l'aide d'une centrifugation isopycnique.


title: Protéine

text: La microscopie immunoélectronique combine l'utilisation d'une microscopie électronique classique à l'utilisation d'un anticorps dirigé contre la protéine étudiée, cet anticorps étant préalablement conjugué à un matériau à forte densité électronique telle que l'or. Ceci permet de localiser des détails ultrastructurels ainsi que la protéine étudiée<ref name="10.1007/s00418-008-0451-6"></ref>.


title: Protéine

text: L'ensemble des protéines d'une cellule ou d'un type de cellule constitue son protéome, et la discipline scientifique qui l'étudie est la protéomique. Ces deux termes ont été forgés par analogie avec le génome et la génomique. Si le protéome dérive du génome, il n'est cependant pas possible de prédire exactement quel sera le protéome d'une cellule à partir de la simple connaissance de son génome. En effet, l'expression d'un gène varie d'une cellule à l'autre au sein d'un même organisme en fonction de la différenciation cellulaire, voire dans la même cellule en fonction du cycle cellulaire. Par ailleurs, un même gène peut donner plusieurs protéines (par exemple les polyprotéines virales), et des modifications post-traductionnelles sont souvent nécessaires pour rendre une protéine active.


title: Protéine

text: Parmi les techniques expérimentales utilisées en protéomique, on relève l'électrophorèse bidimensionnelle<ref name="10.1002/pmic.200401031"></ref>, qui permet la séparation d'un grand nombre de protéines, la spectrométrie de masse, qui permet l'identification de protéines rapide et à haut débit ainsi que le séquençage de peptides (le plus souvent après ), les <ref name="10.2741/3534"></ref>, qui permettent la détection de concentrations relatives d'un grand nombre de protéines présentes dans une cellule, et l'approche double hybride qui permet également l'exploration des interactions protéine-protéine<ref name="10.1093/bfgp/elm035"></ref>. L'ensemble des interactions protéine-protéine d'une cellule est appelé interactome<ref name="10.2478/s11658-008-0024-7"></ref>. L'approche visant à déterminer la structure des protéines parmi toutes leurs conformations possibles est la génomique structurale<ref name="10.1016/S1367-5931(02)00015-7">


title: Protéine

text: Il existe à présent tout un ensemble de méthodes informatiques permettant d'analyser la structure, la fonction et l'évolution des protéines. Le développement de tels outils a été rendu nécessaire par la grande quantité de données génomiques et protéomiques disponibles pour un très grand nombre d'êtres vivants, à commencer par le génome humain. Il est impossible d'étudier toutes les protéines expérimentalement, de sorte que seules un petit nombre d'entre elles font l'objet d'études au laboratoire tandis que les outils de calcul permettent d'extrapoler les résultats ainsi obtenus à d'autres protéines qui leur sont semblables. De telles protéines homologues sont efficacement identifiées par les techniques d'alignement de séquences. Des outils de profilage des séquences peptidiques permettent de localiser les sites clivés par les enzymes de restriction, les cadres de lecture dans les séquences nucléotidiques, et de prédire les structures secondaires. Il est également possible de construire des arbres phylogénétiques et d'élaborer des hypothèses relatives à l'évolution à l'aide de logiciels tels que permettant de remonter aux ancêtres des organismes modernes et à leurs gènes. Les outils bio-informatiques sont devenus indispensables à l'étude des gènes et des protéines exprimées par ces gènes.


title: Protéine

text: En plus de la génomique structurelle, la prédiction de la structure des protéines vise à développer des moyens permettant d'élaborer efficacement des modèles plausibles décrivant la structure de protéines qui n'ont pu être résolues expérimentalement<ref name="10.1016/j.sbi.2008.02.004">


title: Protéine

text: </ref>. Le mode de prédiction de structure de plus efficace, appelé modélisation par homologie, se fonde sur l'existence de structures modèles connues dont la séquence présente des similitudes avec celle de la protéine étudiée. Le but de la génomique structurelle est de fournir suffisamment de données sur les structures résolues afin de permettre l'élucidation de celles qui restent à résoudre<ref name="10.2174/138920306777452312#sthash.hup2vFsH.dpuf">


title: Protéine

text: </ref>. Bien qu'il demeure malaisé de modéliser précisément des structures lorsqu'il n'existe que des modèles structurels éloignés auxquels se référer, on pense que le nœud du problème se trouve au niveau de l'alignement des séquences car des modèles très exacts peuvent être établis dès lors qu'un alignement de séquences très exact est connu<ref name="10.1073/pnas.0407152101">


title: Protéine

text: </ref>. De nombreuses prédictions de structures ont été utiles au domaine émergent du , qui a notamment élaboré de nouveaux modes de repliement<ref name="10.1126/science.1089427">


title: Protéine

text: </ref>. Un problème plus complexe à résoudre par le calcul est la prédiction des interactions intermoléculaires, comme la prédiction de l'ancrage des molécules et des interactions protéine-protéine<ref name="10.2174/138920308783565741">


title: Protéine

text: Le repliement et la liaison des protéines peuvent être simulés à l'aide de techniques telles que la mécanique moléculaire, la dynamique moléculaire et la méthode de Monte Carlo, qui bénéficient de plus en plus des architectures informatiques parallèles et du calcul distribué, comme le projet Folding@home ou la modélisation moléculaire sur processeur graphique. Le repliement de petits domaines protéiques en , comme la coiffe de la villine<ref name="10.1016/S0022-2836(02)00997-X">


title: Protéine

text: </ref> ont été simulées "in silico" avec succès, et les méthodes hybrides qui combinent la dynamique moléculaire standard avec des éléments de mécanique quantique ont permis l'exploration des états électroniques des rhodopsines<ref name="10.1021/ja062082i">


title: Protéine

text: Le plan de fabrication des protéines dépend donc en premier lieu du gène. Or les séquences des gènes ne sont pas strictement identiques d'un individu à l'autre. De plus, dans le cas des êtres vivants diploïdes, il existe deux exemplaires de chaque gène. Et ces deux exemplaires ne sont pas nécessairement identiques. Un gène existe donc en plusieurs versions d'un individu à l'autre et parfois chez un même individu. Ces différentes versions sont appelées "allèles". L'ensemble des allèles d'un individu forme le génotype.


title: Protéine

text: Puisque les gènes existent en plusieurs versions, les protéines vont également exister en différentes versions. Ces différentes versions de protéines vont provoquer des différences d'un individu à l'autre : tel individu aura les yeux bleus mais tel autre aura les yeux noirs, "etc". Ces caractéristiques, visibles ou non, propres à chaque individu sont appelées le phénotype. Chez un même individu, un groupe de protéines à séquence similaire et fonction identique est dit isoforme. Les isoformes peuvent être le résultat de l'épissage alternatif d'un même gène, l'expression de plusieurs allèles d'un gène, ou encore la présence de plusieurs gènes homologues dans le génome.