title: Riot Games

text: est fondé en 2006 par Brandon Beck (connu sous le pseudonyme de « Ryze ») et Marc Merrill (connu sous le pseudonyme « Tryndamere »). En 2009, ' lance '.


title: Riot Games

text: Quelques-uns des employés notables de sont : Steve Feak, un des fondateurs de ' (un mod de "" dont ' est directement inspiré) ; Steve Mescon ; ainsi que quelques anciens employés de "".


title: Riot Games

text: En , Riot Games rachète le studio Radiant Entertainment, qui est un studio ayant travaillé sur les jeux Rising Thunder et sur Stonehearth avec .


title: Riot Games

text: Le , BAMTech achète pour 300 millions de dollars les droits de retransmission jusqu'en 2023 des Championnats du monde de League of Legends à Riot Games. Riot Games précise que cet accord concerne la distribution et la monétisation d'émissions de compétitions professionnelles pour le jeu vidéo "League of Legends" jusqu'en 2023 en contre-partie de 50 millions de dollars par an et un pourcentage des revenus publicitaires.


title: Riot Games

text: Le , le contrat de 350 millions de dollars entre Riot Games et BAMTech annoncé en est annulé au profit d'un contrat de diffusion de la League of Legends sur ESPN+ à partir de .


title: Riot Games

text: En , Riot games investit dans Hypixel Studios pour le futur jeu Hytale. Ils sortent en "Teamfight Tactics" et en "Legends of Runeterra".


title: Riot Games

text: En 2016, lors d'un tournoi e-sport au Brésil (Campeonato Brasileiro de League of Legends (CBLoL) 2016), Riot a censuré le logo d'un joueur, Gabriel "Tockers" Claumann, car celui-ci portait un tee-shirt avec le sponsor G2A : l'association du joueur (INTZ) s'est fait sanctionner d'une amende de 1150 €. G2A par le biais de Dawid Rozek, cofondateur et directeur du marketing de G2A, a déclaré avoir payé l'amende à la place de l'association.


title: Riot Games

text: En , une enquête du site spécialisé dans l'actualité vidéo-ludique Kotaku révèle une culture d'entreprise empreinte de sexisme. Trois mois plus tard, une action collective est ouverte à l'encontre de l'éditeur Riot Games, notamment pour dénoncer un environnement hostile aux femmes et des conditions de travail entachées de harcèlement sexuel.


title: Riot Games

text: En , le Los Angeles Times rapporte que Riot Games a trouvé un compromis avec les salariés qui l’accusent de discrimination sexiste. L'éditeur versera dix millions de dollars aux salariés concernés pour mettre fin à ce litige.


title: Riot Games

text: En , Vice révèle que Sharon O’Donnell, ancienne employée de Riot Games, a intenté une action en justice pour harcèlement sexuel contre l'entreprise et son directeur général, Nicolo Laurent. D'après elle, ayant refusé les avances de Nicolo Laurent, ses conditions de travail se sont vues rapidement dégradées jusqu'à son licenciement en . Ces accusations sont niées par l'entreprise, et une enquête interne conclut en mars suivant qu'aucune charge ne permet d'établir un comportement sexiste de la part du directeur, qui conserve sa position.


title: Riot Games

text: ' est sur la période 2012-2013 le jeu multijoueur le plus joué au monde : le jeu comptait alors 80 millions de comptes actifs et, chaque jour, plus de de joueurs étaient connectés simultanément. À la fin de la , chaque seconde en moyenne, de ' étaient lancées dans le monde. Le jeu aurait généré 1,6 milliard de dollars de bénéfices en 2015.


title: Riot Games

text: Riot Games annonce, pour la cérémonie des dix ans de "League of Legends", le lancement d'un JCC : "Legends of Runeterra", ainsi qu'une version mobile et console de leur titre phare, "". Ils ont aussi annoncé un portage de "Teamfight Tactics" sur mobile, qui sort finalement en . La même année, Riot Games lance son premier jeu sans rapport avec "League of Legends" : un FPS, "Valorant".


title: Thierry Burkhard

text: Thierry Burkhard, né le à Delle (Territoire de Belfort), est un militaire français. Général d'armée, il est chef d'état-major des armées depuis le , après avoir été chef d'état-major de l'Armée de Terre du au .


title: Thierry Burkhard

text: Thierry Burkhard est originaire de Delle, où son père est enseignant dans un lycée professionnel. Après avoir fait ses études à l'École militaire préparatoire technique du Mans, puis au lycée militaire d'Aix-en-Provence, il est élève de l'École spéciale militaire de Saint-Cyr de 1985 à 1988 (172 promotion : "Cadets de la France libre"), puis de l'École de l'infanterie à Montpellier.


title: Thierry Burkhard

text: De 1989 à 1996, il est affecté au régiment étranger de parachutistes, ce qui l'amène à être envoyé sur divers théâtres d'opération : Irak, ex-Yougoslavie, Tchad et Gabon.


title: Thierry Burkhard

text: Il rejoint ensuite l'état-major des armées en tant qu'officier de quart au Centre de planification et de conduite des opérations (CPCO) pendant quatre ans et est promu au grade de commandant en 1997. Après avoir été breveté du Collège interarmées de Défense en 2000, il retourne à la Légion étrangère comme chef du bureau instruction emploi du régiment étranger à Castelnaudary. Il est promu lieutenant-colonel en 2001.


title: Thierry Burkhard

text: De 2002 à 2004, il est chef de la division Opération de l’état-major interarmées des Forces armées en Guyane (FAG) à Cayenne, puis est à nouveau affecté à l'état-major des armées et au CPCO en 2005. Il est alors promu colonel. L'année suivante (2006), il exerce comme assistant militaire du général commandant l'opération Licorne en Côte d’Ivoire (les généraux Elrick Irastorza puis Antoine Lecerf), avant de devenir adjoint de Christophe Prazuck, alors conseiller communication du chef d’état-major des armées de 2007 à 2008. Ce poste l'amène à être envoyé en Afghanistan à deux reprises.


title: Thierry Burkhard

text: Il est affecté une dernière fois à la Légion étrangère de 2008 à 2010, en tant que chef de corps de la demi-brigade de Légion étrangère à Djibouti. En , il est nommé conseiller en communication du chef d'état-major des armées et occupe ce poste jusqu'en . À partir de septembre de cette même année et jusqu'en 2015, il est conseiller militaire du coordonnateur national du renseignement au palais de l'Élysée, Alain Zabulon. C'est lors de cette affectation qu'il est promu général de brigade, le ; de plus, il côtoie Emmanuel Macron, alors secrétaire général adjoint de la présidence de la République, et Pierre Schill, en poste à l'état-major particulier du président.


title: Thierry Burkhard

text: Il retourne ensuite au Centre de planification et de conduite des opérations, d'abord comme chef de conduite (), puis comme commandant à partir du , date à laquelle il est également nommé général de division.


title: Thierry Burkhard

text: Il est enfin nommé inspecteur de l'Armée de terre et promu aux rang et appellation de général de corps d'armée le .


title: Thierry Burkhard

text: La nomination de Thierry Burkhard à la tête de l'Armée de terre est annoncée dans un discours de Florence Parly, ministre des Armées, et non d'abord par la parution du décret de nomination au "Journal officiel". Le , lors de la cérémonie d'adieu aux armes du général d'armée Jean-Pierre Bosser, son prédécesseur au poste de chef d'état-major de l'Armée de terre de 2014 à 2019, la ministre déclare en effet : . Le décret de nomination est publié le suivant. Le , le général Bosser remet à Thierry Burkhard un glaive de commandement, faisant de lui le nouveau .


title: Thierry Burkhard

text: Élevé aux rang et appellation de général d'armée le , Thierry Burkhard prend officiellement ses fonctions de chef d'état-major à la même date. Il se rend d'abord auprès des soldats déployés à Paris dans le cadre de l'opération "Sentinelle", puis rencontre Hubert Germain, compagnon de la Libération, ancien lieutenant de la Légion étrangère et pensionnaire de l'Institution nationale des Invalides. Il visite ensuite les blessés de l'Armée de terre hospitalisés à l'hôpital d'instruction des armées Percy, et participe enfin à une cérémonie à l'ossuaire de Douaumont, qui s'achève par une remise de képi à de jeunes engagés.


title: Thierry Burkhard

text: Le , Thierry Burkhard publie une lettre ouverte adressée à Riss, directeur de la publication de "Charlie Hebdo", dénonçant comme « terriblement outrageantes » les caricatures publiées par l'hebdomadaire au sujet de la mort de treize militaires de l'opération "Barkhane" lors du combat de la vallée d'Eranga. Il invite Riss à assister à l'hommage national aux soldats, mais celui-ci décline l'invitation et répond que le


title: Thierry Burkhard

text: Le , le général d'armée François Lecointre annonce son départ du poste de chef d'État-Major des armées. Thierry Burkhard est annoncé comme son successeur. Sa nomination est confirmée le 7 juillet suivant en Conseil des ministres avec prise de poste le 22 juillet.


title: Arbre

text: Un arbre (du latin "arbor") est une plante ligneuse terrestre comportant un tronc sur lequel s'insèrent des branches ramifiées portant le feuillage dont l'ensemble forme le houppier, appelé aussi couronne.


title: Arbre

text: Les arbres sont des plantes pérennes qui vivent plusieurs années, plusieurs décennies, voire plusieurs siècles, et, dans de rares cas, plusieurs millénaires.


title: Arbre

text: Selon les estimations, la planète compte entre d'arbres. Près de 40 % d'entre elles seraient menacées de disparition. Une estimation récente (PNAS, 2022) répertorie environ d’arbres, dont encore à décrire, la plupart vivant en zone tropicales.


title: Arbre

text: Quand les arbres poussent les uns à côté des autres on parle de forêts, mais les arbres peuvent aussi croître de manière plus ou moins isolée hors des forêts (dans la savane notamment).


title: Arbre

text: Ils jouent un rôle majeur dans le fonctionnement écologique terrestre, en raison de leur capacité à stocker le carbone (leur production de matière sèche annuelle correspond à deux tiers de la production mondiale des plantes terrestres), à prendre une part active dans le cycle de l'eau et de manière générale à constituer les écosystèmes complexes que sont les forêts, sources et refuges de biodiversité.


title: Arbre

text: Ils constituent aussi pour les sociétés humaines une ressource considérable de matériaux (principalement du bois), de denrées (notamment des fruits) et de multiples services. Ils occupent dans presque toutes les cultures du monde une place pratique et symbolique importante.


title: Arbre

text: La dendrologie (du grec "dendron", « arbre », et "logos", « discours, science ») est la science de reconnaissance (et classification) des arbres, et plus généralement la science des végétaux ligneux.


title: Arbre

text: Il n'existe pas de définition universelle de l'arbre, tant ce concept recouvre une grande variété de formations et d'espèces aux agencements divers et localisés, si bien que les botanistes, arboriculteurs et forestiers continuent encore de débattre à ce sujet.


title: Arbre

text: Dans l’optique de constituer des normes permettant de réaliser des comparaisons des ressources forestières à l’échelle mondiale, l'Organisation des Nations unies pour l'alimentation et l'agriculture (FAO) propose une définition, essentiellement basée sur la hauteur. La FAO considère qu'un arbre est une espèce végétale capable dans de bonnes conditions de croissance de pousser au moins à de hauteur (pour les pays en développement) ou (pour les pays développés) à l'état adulte, ce qui le distingue de l'arbuste dont la hauteur à maturité est comprise entre 0,5 et , et qui n'a pas de couronne définie. La FAO inclut ainsi dans les arbres les espèces non ligneuses (bambous, palmiers) ayant les critères ci-dessus.


title: Arbre

text: L'IFN définit l'arbre comme un végétal ligneux ayant une tige nue et non ramifiée dès la base, d'une hauteur supérieure ou égale à ou susceptible d'atteindre cette dimension à maturité .


title: Arbre

text: Les écologues distinguent parfois les espèces arborescentes dont la taille est au maximum de et les espèces arborées (arbres "") qui dépassent cette hauteur.


title: Arbre

text: Les botanistes donnent une définition plus restrictive, caractérisant les arbres par la croissance secondaire en épaisseur de leur tronc, et des couches de tissus similaires, ce qui favorise leur développement en hauteur et la ramification des branches leur permettant d'augmenter la capacité d'exploitation de l'espace aérien. Cette caractéristique, associée à la position des feuilles sur plusieurs niveaux leur permettant de multiplier la surface d'échange pour la photosynthèse, les distingue des palmiers et des bambous qui n'ont pas de tronc. Cette anatomie rend leur tronc autoportant, ce qui exclut les macroalgues, comme "Macrocystis", qui atteignent de hauteur mais ne sont verticales que grâce à la poussée d'Archimède, ou les lianes, plantes grimpantes qui s'élèvent verticalement en s'appuyant, en s'accrochant ou en s'enroulant sur ou autour d'un support vertical.


title: Arbre

text: Au sens botanique, les arbres sont ainsi des plantes à bois véritable. Celui-ci, également appelé xylème secondaire, est produit par une rangée cellulaire (l'assise libéro-ligneuse) appelée cambium, située sous l'écorce. La genèse du bois est un processus répétitif qui dépose une couche nouvelle sur les précédentes. Le résultat est souvent visible sous la forme de cernes d'accroissement. Ce résultat est une croissance en épaisseur issue du fonctionnement du cambium qui est le méristème secondaire du bois (le phellogène étant le méristème secondaire de l'écorce). On ne trouve de plantes à bois véritable, et donc d'arbres au sens strict, que chez les Gymnospermes et les Angiospermes Dicotylédones. Preuves de leur origine commune, on trouve des homologues des gènes responsables de la croissance secondaire des arbres, chez les plantes herbacées et les gymnospermes.


title: Arbre

text: Il existe d'autres types de plantes à bois véritable, mais les arbres s'en distinguent par des dimensions plus importantes (comparées à celles des arbustes) ou par la formation d'un tronc nettement individualisé (que ne possèdent pas les arbrisseaux) et porteur (alors que les lianes ligneuses doivent trouver un support pour s'élever).


title: Arbre

text: Les spécialistes de l’architecture végétale distinguent quatre stades de développement : arbre jeune, stade adulte, stade mature, phase de sénescence irréversible.


title: Arbre

text: Dans la classification classique, les arbres font partie de la division des "spermaphytes (Spermatophyta)" : les plantes produisant des graines.


title: Arbre

text: Le sous-embranchement des "gymnospermes" correspond aux plantes se reproduisant par des "graines dites nues" (embryon entouré de l'albumen et d'un tissu de protection), alors que celui des angiospermes correspond aux plantes se reproduisant avec des "graines protégées" (par un mécanisme de double fécondation, elles produisent des tissus nourriciers supplémentaires) à l'intérieur de l'ovaire qui donne le fruit.


title: Arbre

text: Ce sont les plus anciens. Ce groupe (majoritairement monoïque) développe des ovules nus simplement protégés par des écailles. La pollinisation se fait grâce au vent ou à la simple gravité, leur dissémination pouvant être favorisée par certains primates (macaques), rongeurs (écureuils) et certaines espèces d'oiseaux spécialisées dans l'extraction de ces graines (becs croisés).


title: Arbre

text: Communément, ces arbres sont appelés « conifères », car la plupart produisent des fruits en forme de cône, aussi appelés pommes de pin ou pives. Ils sont également qualifiés de « résineux » car la plupart produisent de la résine, substance chimique complexe qui permet à l'arbre de lutter contre le froid et contre certaines attaques de parasites ; cette résine est ainsi à son tour utilisée par des insectes : abeilles, fourmis, comme agent désinfectant dans leurs colonies. Ils possèdent plusieurs cotylédons.


title: Arbre

text: Ce groupe fut en voie de régression au sens de l'évolution puisqu'il dut céder nombre de niche écologiques au groupe des angiospermes.


title: Arbre

text: La maturation des graines gymnospermes est longue, allant de quelques mois à plusieurs années (pins : 2 à ).


title: Arbre

text: Apparu plus récemment (plus de d'années), ce groupe d'arbres communément appelé feuillus, est considéré comme plus évolué. On a donc vu se succéder d'abord les conifères comme le pin, puis les premiers feuillus colonisateurs comme le bouleau suivi du noisetier, de l'aulne, du frêne et du chêne qui devient l'espèce dominante en plaine alors que l'épicéa triomphe en montagne. À partir de , la température baisse à nouveau. Le hêtre qui a besoin de moins de chaleur que le chêne devient alors le feuillu dominant. En montagne, le sapin, le mélèze et le pin cembro rejoignent l'épicéa.


title: Arbre

text: Dans leur mode de sexualité, les angiospermes ont développé une stratégie différente et plus économique en pollen, donc en énergie. Une coévolution avec les insectes permet une pollinisation plus raisonnée.


title: Arbre

text: Les plantes protègent les ovules par des membranes, l'ensemble formant le fruit. Celui-ci peut être chez les arbres une baie, une drupe, un akène…


title: Arbre

text: La production semencière de nombreux arbres forestiers varie d'une année à l'autre. Une année de production abondante (une « année à semences », appelée aussi « année semencière » ou « année à glands ») peut être suivie d'une ou plusieurs années de production médiocre ou nulle. Les proverbes associés à cette production semencière (« année de glands, année d'enfants » pour symboliser la fécondité, « année de glands , année de cher temps » ou « année de glands, année de pommes ensuivant », « année à glands, année à sang », « année de glands, année de peste ») sont parfois sans fondement mais peuvent corréler l'année à l'importance de la pluie qui augmente la production de semences mais provoque aussi des nuisances climatiques.


title: Arbre

text: Les feuilles de l'arbre, plus particulièrement les cellules du parenchyme palissadique, permettent de produire, par photosynthèse, cellulose, hémicellulose et lignine.


title: Arbre

text: Certaines cellules permettent à un arbre de se redresser au cours de sa croissance grâce à des agrégats de glycogène qui jouent le rôle de niveau à bulle.


title: Arbre

text: Le professeur A. Shigo découvre et explique ce principe, et le nomme CODIT (Compartimentation Of Decay In Trees). Cette découverte met en lumière l'incapacité des ligneux de cicatriser, et le modèle propre à la dendro biologie.


title: Arbre

text: Un arbre est généralement composé de racines, d'un ou plusieurs troncs principaux et de ramifications appelées branches.


title: Arbre

text: La partie basale du tronc qui est dégarnie de branches forme le fût. Sa zone circulaire inférieure faisant jonction avec les racines s'appelle le collet.


title: Arbre

text: L'ensemble des branches forme le houppier. La silhouette d'un arbre est caractérisée par son ou ses fûts, l'angle des rameaux entre eux, la disposition des branches au départ du tronc ainsi que la forme générale de son houppier : on parle du port de l'arbre. Par exemple, un houppier triangulaire large à la base et en pointe au sommet caractérise de nombreux résineux.


title: Arbre

text: Le tronc et les branches comportent sur leurs périphéries des cellules mortes appelées rhytidome ou écorce, celle-ci protège la partie vivante des branches et du tronc. Cette écorce peut être une simple petite pellicule ou être très épaisse chez certaines variétés : elle approche les chez les séquoias.


title: Arbre

text: La plupart des arbres possèdent des feuilles chargées d'assurer la photosynthèse et l'essentiel des échanges gazeux. Quelques espèces ont cependant, à la place des feuilles, d'autres organes qui peuvent leur ressembler et qui assurent les mêmes fonctions : certains acacias portent des phyllodes qui sont des pétioles transformés, certains euphorbes arborescents ont des rameaux nus chlorophylliens, les aiguilles des pins sont des pseudophylles (des fausses feuilles de formation secondaire) et les filaos possèdent des extrémités ressemblant à des tiges de prêles. En revanche, les aiguilles des sapins sont de vraies feuilles en forme d'aiguilles.


title: Arbre

text: À la surface des troncs apparaissent quelquefois aussi des « épicormiques » : bourgeons, amas, pousses épicormiques (poils, gourmands et branches gourmandes), picots, sphéroblastes et broussins ; ceux-ci apparaissent à partir de stimuli (lumière, blessures, infections, tensions, etc.) et évoluent avec l'âge de l'arbre et selon l'essence considérée.


title: Arbre

text: La morphologie du tronc, des branches et des racines, correspond à une structure fractale : chaque branche peut être considérée comme un tronc plus petit pourvu lui aussi de branches et ainsi de suite jusqu'aux plus petits rameaux. Racines et radicelles se structurent également de manière auto-similaire. Il en ressort que l'arbre a une forme de dimension fractale de l’ordre de 2,5. Cette forme résulte du programme génétique de l'arbre, mais aussi d'interactions avec le sol, le climat, d'autres arbres, ou des animaux. La morphologie générale de l'arbre résulte ainsi de plusieurs facteurs, essentiellement : la maximisation de la performance hydraulique dans la conduction de la sève des racines vers les feuilles ; la portée mécanique maximale évitant aux arbres de s’effondrer sous leur propre poids ; la compétition pour l'accès à la lumière ; la réponse au vent, la thigmomorphogenèse, qui contrôle l’évolution du diamètre des branches.


title: Arbre

text: Un accès différencié à la lumière où à une lumière plus vive (réverbérée par l'eau près des berges par exemple), ainsi que des contraintes et "efforts internes" modifiés par le vent, des accidents de vie sont sources de déformations de structures, dues à des maturations exprimées de manière différentielle lors de la formation du bois, des racines et de l'écorce. De même quand un arbre se met à pencher à la suite d'un mouvement du terrain (les branches cherchent à se redresser).


title: Arbre

text: Ces déformations externes se traduisent par des modifications anatomique du bois, autrefois mis à profit, par exemple pour des bois de marine naturellement courbes (moins de risques de casse et de fentes).


title: Arbre

text: Le tronc est naturellement unique mais il arrive parfois, à la suite d'un accident de croissance, ou d'une section due à un herbivore ou à un castor, qu'il se dédouble ou qu'il soit fourchu. La sylviculture en taillis, qui coupe les arbres et laisse les souches bourgeonner, donne notamment des troncs multiples appelés « cépées ».


title: Arbre

text: Le premier arbre connu date du Dévonien. Il s'agit d'Archaeopteris, qui aurait vécu il y a d'années. Pendant le Carbonifère, une période au climat chaud et humide, de grandes forêts s'étendent sur la surface du globe. L'un des arbres les plus communs de cette époque est Lépidodendron : il atteint une hauteur de et a un tronc de de diamètre.


title: Arbre

text: Les premiers conifères apparaissent à la fin de cette période ; les taxons les plus proches de ces gymnospermes primitifs seraient Araucaria, Podocarpus et Taxus.


title: Arbre

text: En Europe, les trois dernières glaciations voient les essences des zones tempérées disparaître des zones septentrionales pour reculer vers le Sud ou survivre dans quelques « zones refuges » de l’Europe septentrionale (nord de la Méditerranée) pour ensuite reconquérir, « assez » rapidement (à une vitesse de ), le continent lors du réchauffement holocène, avant nos jours.


title: Arbre

text: Selon les estimations, la planète compte entre d'arbres. Les forêts ont une densité d’environ par hectare. Les forêts tropicales humides présentent une large variété floristique associée à une abondance de grands arbres ( en moyenne par hectare, jusqu'à 500 parfois), mais bien moindre que la variété microbienne dans le sol. Les forêts tempérées n'hébergent qu'une dizaine à une quinzaine d'espèces d'arbres par hectare. L'UICN évalue dans les années 1990 à quelque arborées ou arborescentes connues dans l'ensemble de la biosphère. Une modélisation réalisée en 2008 confirme cette estimation de .


title: Arbre

text: En 1998, un rapport sur l'état de conservation des quelque d'arbres recense à la fin du éteintes (y compris 18 à l'état sauvage), 976 dans un état de danger critique, menacées et vulnérables.


title: Arbre

text: Une étude publiée en 2015 dans la revue "Nature" revoit à la hausse d'un facteur 10 l'estimation du nombre d'arbres sur Terre par rapport aux précédentes. « Les résultats indiquent qu'il y a environ d'arbres sur Terre, dont près de la moitié dans les forêts tropicales et subtropicales. Les régions boréales en abritent , et les régions tempérées, ». L'étude estime également que la surface occupée par les forêts diminue chaque année d'environ (un peu moins d'un tiers de la superficie de la France), ce qui représente environ d'arbres. Les chercheurs estiment que la superficie des forêts aurait diminué de 45,8 % depuis les grandes phases de défrichement (défrichages afin de disposer de surfaces cultivables) lors des débuts de l'agriculture il y a environ , ces bouleversements étant jugés suffisamment profond par certains chercheurs que ces derniers, inspirés par le marxisme, ont évoqué une « révolution néolithique ».


title: Arbre

text: Selon une étude publiée en 2017 par l'association Botanic Gardens Conservation International (BGCI), il existerait d'arbres différentes dans le monde. Le Brésil compte la plus grande variété d'arbres sur son territoire avec , suivie par la Colombie avec , et l'Indonésie avec . Excepté l'Arctique et l'Antarctique, où aucun arbre n'est recensé, l'Amérique du Nord présente la plus faible diversité avec . D'autre part, 58 % des espèces sont présentes dans un seul pays. Ainsi, se trouvent uniquement au Brésil, contre à Madagascar et en Australie. Le BGCI précise également que sont menacées d'extinction.


title: Arbre

text: En 2022, un projet collaboratif mondial reprend les bases de données disponibles en les pondérant en fonction de la plus ou moins grande exhaustivité des études région par région, et aboutit à une estimation de , dont à découvrir (40 % en Amérique du Sud). La plupart des espèces encore inconnues seraient rares, endémiques et tropicales ou subtropicales.


title: Arbre

text: Depuis l'invention de la filière bois, la mécanique a fait son entrée dans la botanique. Il y a eu la simulation numérique par de Reffye de la croissance des arbres, puis la Mécanique de l'arbre sur pied par Guitard et le modèle mécanique de la croissance d'une branche par Schaeffer.


title: Arbre

text: L'arbre joue un rôle majeur dans le cycle du carbone. On le présente souvent comme étant en constante compétition pour les ressources que sont l’eau, les nutriments du sol, la lumière et le gaz carbonique. Cependant il est aussi capable de symbioses (microbiennes et fongiques, car il offre de nombreux habitats et micro-habitats associés à un microbiote spécifique, formant un arbre-monde ou un holobionte constitué d'un hôte et de son cortège de communautés microbiennes) et d’échanges ou de partage de ressources, comparé par une étude récente à une sorte de "marché souterrain horizontal du carbone". Ainsi, il prend dans l’air le nécessaire à ses besoins immédiats et futurs (pour sa reproduction et croissance) ; il le stocke principalement sous forme de sucres, de lignine et de cellulose, il produit aussi des protéines complexes et des lipides. Ces molécules sont utilisées pour construire son tronc, ses branches, feuilles et racines. Mais au fur et à mesure de sa croissance, l'arbre échange aussi - et de plus en plus - de grandes quantités de carbone avec ses voisins, via le gigantesque de mycéliums des champignons symbiotiques du sol. Ces derniers acquièrent du sol et de la biomasse en décomposition des nutriments qu'ils transfèrent à leurs plantes-hôtes, en échange de carbone et d'autres nutriments (apport non négligeable car atteignant 80 % pour l'azote et le phosphore chez certains végétaux). Ils permettent aussi de recycler et valoriser une grande partie du carbone qu'on aurait pu croire « perdu » par les feuilles mortes, les fleurs tombées, les pollens et le bois mort d’autres arbres ou de l’individu-arbre lui-même) et il est maintenant confirmé qu’ils permettent des échanges importants de carbone d’un arbre à l’autre ; et même entre arbres d’espèces différentes.


title: Arbre

text: On avait déjà montré que les jeunes plants d'arbres bénéficiaient d'apports importants de carbone via le réseau mycorhizien souterrain, mais des chercheurs de l’Université de Bâle et de l'Institut Paul Scherrer (PSI) ont récemment (2016) montré que les arbres adultes de forêts tempérées exportent également de grandes quantités de sucres et bien plus loin qu'on ne le pensait. Pour cela, à partir d’une grue installée dans une forêt située près de Bâle, ils ont utilisé un réseau de longs tubes de plastique pour diffuser sur les couronnes d’arbres (épinettes) de , âgés de environ un flux de dioxyde de carbone radiomarqué afin de pouvoir tracer la cinétique environnementale de ce carbone dans l’arbre (des feuilles aux racines) et l’écosystème. Lors de cette expérience, une surprise a été de rapidement aussi trouver ce carbone radiomarqué dans les racines des arbres voisins bien qu’ils n’en aient pas directement reçu, y compris chez des arbres provenant d'autres espèces (pin, mélèze).


title: Arbre

text: Pour les auteurs de l'étude : ceci confirme l'importance encore sous-estimée du rôle des champignons, et que la "Forêt est plus que la somme de ses arbres" ; Ainsi, dans leur rapport au (et donc au climat) les arbres ne doivent pas uniquement être considérés comme des individus, mais aussi comme éléments interagissants entre eux et avec les autres arbres, dans l’écosystème forestier et la biosphère.


title: Arbre

text: Les arbres fournissent de nombreux services écosystémiques autres que la conservation de la biodiversité.


title: Arbre

text: L'arbre procure des matières premières pour un grand nombre d'industries (papetière, seconde transformation du bois, chimique…) ; il joue un rôle économique important.


title: Arbre

text: Les humains ont autrefois récolté, conservé et consommé des écorces, aubiers (parfois transformés en farines) ainsi que des feuilles comestibles, de la sève, des résines... pour des usages alimentaires directs (consommation crue ou cuite) ou indirects (ex : pour le fumage de viandes et poissons, emballer ou cuire des aliments, etc., certains de ces usages étant encore pratiqués, notamment en zone sahélienne. Certains arbres nourrissent des chenilles comestibles, et le bois mort ou certains arbres affaiblis sont aussi des sources de champignons comestibles lignivores responsables de la pourriture du bois et de larves comestibles d'insectes xylophages. Une grande partie des champignons forestiers mycorhiziens sont également dépendant des arbres (truffes notamment).


title: Arbre

text: En outre, de nombreuses espèces sont utilisées en phytothérapie ou en sylvothérapie (système immunitaire humain bénéficiant des effets attribués aux phytoncides).


title: Arbre

text: Certaines espèces d'arbres comme le moringa, le margousier ou le moabi cumulent de nombreux avantages alimentaires, pharmaceutiques, économiques et culturels ; ils sont actuellement étudiés pour être produits à grande échelle.


title: Arbre

text: L'arbre urbain est maintenant considéré comme un bien commun et une source de services écosystémiques et d'intérêt public et général.


title: Arbre

text: Il joue un rôle essentiel dans l'écologie urbaine — on parle parfois d′"urbanisme végétal" — comme élément de décor, d'aménagement, et participe à l'atténuation légère de la pollution sonore, de la pollution de l'air et des pics thermo-hygrométriques propres aux microclimats urbains, fonctionnant comme un véritable dispositif d'épuration atmosphérique et constituant un écrans anti-bruit. David J. Nowak parle même de "biotechnologie", pour décrire le boisement urbain ("Urban forestry") et ses capacités à améliorer, dépolluer l'eau, l'air (un arbre adulte retient en moyenne de poussières par an), le sol, à tamponner les chocs climatiques et à constituer un puits de carbone.


title: Arbre

text: Néanmoins les gestionnaires d'arbres urbains doivent relever de nombreux défis, car dans l'espace public et hors de quelques grands parcs urbains publics ou privés, ces arbres sont soumis à de nombreux stress qui abrègent fortement leur espérance de vie (ne dépassant généralement pas ).


title: Arbre

text: Les racines manquent de place et tendent à se diriger vers les égouts pour trouver de l'eau, au risque de les pénétrer et parfois les obstruer. Elles doivent se développer dans un sol souvent de piètre qualité, imperméabilisé et alors exposé à des alternances de manque et d'excès d'eau.


title: Arbre

text: Le tronc, les branches et les racines subissent des agressions, notamment des dommages mécaniques et chimiques, le vandalisme, des tailles dures et la pollution urbaine. Les distances de plantation, le jalonnement et les protections demeurent parfois inadaptés. L'environnement évolue autour de l'arbre sans tenir compte de son intégrité, comme dans le cas de la coupure du système racinaire. Les propriétaires inexpérimentés ou certaines entreprises insuffisamment formées traitent les arbres de manière inappropriée. Les canopées manquent souvent de lumière le jour et subissent la pollution lumineuse la nuit. En raison de la bulle de chaleur urbaine et de la pollution lumineuse, le débourrement se montre souvent plus précoce, et la chute des feuilles beaucoup plus tardive ; parfois de plusieurs mois sous les lampadaires. Selon la NASA, ils produisent 20 % de moins d'oxygène que le même arbre dans la nature. Néanmoins une étude récente laisse penser qu'on a pu sous-estimer la capacité des arbres à épurer l'air de certains polluants, en particulier des composés organiques volatils.


title: Arbre

text: Planter des arbres déjà adultes se montre très coûteux et la plantation et protection des jeunes arbres, qui installent mieux leur système racinaire mais restent vulnérables durant de longues années, reste difficile. Beaucoup de cultivars plantés en alignement mono-spécifiques s'avèrent à terme vulnérables aux épidémies et à divers pathogènes, en plus de contribuer à une perte de diversité génétique chez les espèces-mères. Une bonne gestion nécessite des inventaires souvent mis à jour et une surveillance sanitaire plus étroite. La taille reste obligatoire dans de nombreux cas, avec une accessibilité parfois difficile ; elle constitue une porte d'entrée pour de nombreux pathogènes et doit alors se poursuivre dans le temps chez certaines espèces.


title: Arbre

text: Une gestion attentive et une communication adaptée sont nécessaires pour trouver le soutien ou l'appui actif du public, et pour que l'arbre urbain soit considéré par le plus grand nombre comme un avantage plus qu'un inconvénient.


title: Arbre

text: « Situé dans un milieu qui lui convient, auquel il s'est peu à peu adapté, ne subissant pas de contraintes particulières dans son expansion aérienne ou souterraines et ne présentant pas de signes de dépérissement ou d'attaque parasitaires, un arbre n'a pas besoin d'être taillé. » (E. Michau)


title: Arbre

text: L'arbre est un schème qui semble quasiment universel. Même dans les contextes très artificialisés, il reste très souvent associé, notamment par les adultes des conurbations, au sentiment positif d'une présence agréable et relaxante. Une enquête faite aux États-Unis laisse penser que ce sentiment n'est pas uniquement lié aux expériences de l'enfance (présence d'arbres dans l'environnement proche, activité dans la nature…), mais aussi aux sentiments exprimés par les parents sur la nature, avec des variations selon le sexe, l'âge et l'origine ethnique des personnes interrogées.


title: Arbre

text: Les gens montrent des préférences pour la taille, forme et couleur des arbres. De manière générale, les couleurs vertes et rouges semblent préférées au jaunâtre et pourpre, peut-être parce que celles-là sont associées à des arbres en meilleure santé, et donc à un environnement plus propice au développement humain. La naturalité d'un paysage, sa richesse et son harmonie, et la présence de l'arbre dans ce cadre jouent aussi un rôle important dans le sentiment de paix ou de bien-être qu'il procure. Ainsi au Japon, une étude sur l'effet curatif de la végétation existant dans le paysage a montré que 94 % des interrogés décrivent spontanément préférer un paysage très naturel, contre 1 % préférant un paysage artificiel, avec des variations selon l'âge.


title: Arbre

text: Dans la littérature, l'arbre provoque des émotions selon qu'il est tour à tour objet de crainte (arbre des sorcières, arbre au gibet, arbre terrifiant dans les cauchemars d'enfants comme chez George Sand) ou d'amour (lieu de la rêverie romantique, initiales ou cœur gravé sur l'écorce ou encore lieu de la liberté comme dans "Le Baron perché"), arbre chtonien ou ouranien.


title: Arbre

text: L'arbre symbolise tantôt les forces de la Vie comme l'arbre de vie, tantôt l'homme, tantôt une famille : arbre généalogique.


title: Arbre

text: Dans la Bible, plus particulièrement dans le second récit de la Création du Livre de la Genèse, le tronc de l'arbre fait fonction de lien entre la terre où il a ses racines et le ciel où il est dirigé. L'arbre est donc un symbole de la communion entre les deux mondes : celui d'en haut où habite la divinité et celui d'en bas où habitent les humains.


title: Arbre

text: L’Arbre est la reprise de l'arbre de vie sumérien, puis mésopotamien avant de passer dans la Bible. Le vol des pommes d'or dans les jardins des Hespérides devient le fruit de l'arbre du Paradis.


title: Arbre

text: Dans le jardin d'Éden, il y a des arbres, dont deux particuliers : l'arbre de vie, qui symbolise l'immortalité, et l'arbre de la connaissance du bien et du mal, qui symbolise le savoir illimité, deux caractéristiques réservées à Dieu.


title: Arbre

text: Dans les traditions nordiques Yggdrasil est un arbre qui symbolise le Monde. En Islam, il est également fait référence, dans certains écrits spirituels, à l'Arbre du Monde.


title: Arbre

text: Lors des cycles saisonniers, la « mort » présumée et la « renaissance » annuelle de l'arbre au printemps l'ont fait adopter comme symbole de la fécondité, de retour à la vie. Témoins les traditions d'arbre de mai et d'arbre de Noël.


title: Arbre

text: Certains arbres ont une symbolique propre : l'olivier ("Olea europea") représente la paix, la sérénité (c'est aussi un symbole du Christ), le chêne ("Quercus" sp.) représente la robustesse, la longévité.


title: Arbre

text: On retrouve cette représentation dans certains tests psychologiques ("Test de l'arbre") : les racines représentent l'ancrage de la personne dans sa propre vie, dans la réalité, le tronc sa posture, les branches et les feuilles son épanouissement.


title: Arbre

text: L'olivier est un des symboles de l'Athènes antique : il aurait été offert à la cité par la déesse Athéna à l'occasion d'un concours avec le dieu de la mer Poséidon. L'olivier est aussi symbole de paix.


title: Arbre

text: Arbres emblèmes : la feuille d'érable à sucre ("Acer saccharum") est l'emblème du Canada, le cèdre ("Cedrus libani") celui du Liban. Le pernambouc ("Caesalpinia echinata") est l'arbre national du Brésil (voir aussi la "liste des plantes-emblèmes").


title: Arbre

text: Au Japon, Hanami, la période de floraison des cerisiers, les Sakura, ("Prunus" sp.) à la fin de l'hiver et Momijigari, la période de passage aux couleurs d'automne de l'érable japonais ("Acer japonicum") sont des événements célébrés dans tout le pays.


title: Arbre

text: Si la forêt et les bois sont plus ou moins protégés par le droit coutumier ou codifié de par le monde, l'arbre en tant qu'individu a rarement de statut juridique clair, même quand une valeur patrimoniale importante lui est unanimement reconnue (arbre remarquable).


title: Arbre

text: Dans certains pays un arbre ou des arbres peuvent être protégés par une servitude environnementale qui peut interdire aux générations successives d'acheteurs d'un terrain de les couper et/ou exploiter.


title: Arbre

text: L'arbre en ville a pu faire l'objet de protections spécifique car présentant une valeur particulière en raison de sa rareté et vulnérabilité dans le contexte urbain, d'abord grâce au droit du patrimoine « remarquable » (Loi du 31 décembre 1913 sur les monuments historiques, loi du 2 mai 1930 sur les sites et monuments naturels, Zones de Protection du Patrimoine Architectural Urbain et Paysager instaurées par la loi de décentralisation du 7 janvier 1983 et secteurs sauvegardés de la loi Malraux de 1962 qui toutes peuvent protéger des arbres remarquables), aujourd'hui sous l'égide du "Service départemental de l'architecture et du patrimoine" (SDAP).


title: Arbre

text: Des réflexions existent pour donner aux arbres et en particulier aux arbres remarquables un statut plus clair.


title: Arbre

text: La loi Paysage a modifié les modalités d'enquête publique et introduit des outils permettant dans une certaine mesure la protection d'arbres dans le paysage (arbres et alignements remarquables). Parmi les outils mobilisables pour protéger des arbres figurent (principalement dans le cadre de la loi paysage et du droit de l'urbanisme) :


title: Arbre

text: Des outils de contractualisation (chartes, plans, contrats...) sont susceptibles de prévenir ou limiter le risque de conflits juridiques souvent aléatoires et d'autres outils du droit de l'environnement peuvent parfois être utilisés : les Espaces naturels sensibles, la loi Littoral, les réserves naturelles régionales ou encore le droit civil quand il règle les relations de voisinage concernant les arbres en limites de propriété.


title: Arbre

text: À la suite de la destruction de nombreuses haies et arbres isolés par les remembrements, il a été interdit de détruire des arbres durant la procédure de préparation d'un remembrement.


title: Arbre

text: En Suisse, les arbres sont légiférés notamment dans la loi fédérale sur les forêts et l'Ordonnance sur les forêts. En 2011, le Conseil fédéral a fixé les lignes stratégiques de la politique forestière 2020, mises en œuvre notamment par l'Office fédéral de l'environnement. Les cantons et certaines communes suisses ont également une législation concernant la protection des arbres.


title: Arbre

text: Dans un souci de préservation de la biodiversité, le quart du budget de l'Arboretum national du vallon de l'Aubonne est financé à hauteur d'environ par les pouvoirs publics.


title: Arbre

text: Aux Pays-Bas, en vertu des lois sur la protection environnementale, il est interdit de couper un arbre si un autre n'est pas planté à la place. Ainsi, le pays sécurise le nombre de ses arbres et peut uniquement le revoir à la hausse.


title: Maine-et-Loire

text: Le département de Maine-et-Loire () est un département français du Val de Loire dans la région Pays de la Loire. Créé en 1790, ses limites reprennent en grande partie celles de l'ancienne province d'Anjou.


title: Maine-et-Loire

text: Avec , c'est le de France par sa superficie, et le par sa population avec appelés « Angevins » et « Angevines » en référence à la province d'Anjou. Département à grande dominance rurale et agricole, il a comme plus grand centre urbain la ville d'Angers, qui en est la préfecture, secondée par trois sous-préfectures de tailles plus modestes : Cholet, Saumur et Segré-en-Anjou Bleu (par ordre de population).


title: Maine-et-Loire

text: Le Maine-et-Loire fait partie du bassin de la Loire et de la région naturelle du Val de Loire inscrit depuis 2000 sur la liste du patrimoine mondial de l’UNESCO. Le territoire est traversé d'est en ouest par la Loire où se déversent de nombreux affluents faisant de lui un des départements les plus drainés de France. Son climat tempéré de type océanique, sa diversité géologique et ses nombreuses zones humides favorisent la biodiversité et en font la première région horticole de France.


title: Maine-et-Loire

text: Économiquement, il est le second pôle industriel des Pays de la Loire et un des premiers départements français en valeur et en diversité agricole, hébergeant notamment le vignoble le plus étendu du Val de Loire.


title: Maine-et-Loire

text: Le département a été créé à la Révolution française le en application de la loi du et correspond à la majeure partie de la province d’Anjou. Les documents de travail utilisés par le décret du parlent d’ailleurs du « département d’Anjou » mais ce nom a été abandonné car le choix a été fait de nommer tous les départements non pas d’après des critères historiques mais purement géographiques. Malgré tout il existe une incertitude quant au nom de la rivière et donc sur le nom du département à sa création. Ainsi, le décret de l’Assemblée du donne le nom de "Maine-et-Loire" mais la nomination par le roi des commissaires du département le comme le décret du qui indique qu’Angers est le siège de l’administration du département donnent celui de "Mayenne-et-Loire". Enfin, la proclamation du roi du qui sanctionne le décret précédent redonne le nom choisi en février, Maine-et-Loire. Le "Site sur la population et les limites administratives de la France" (SPLAF) indique que le département s’est d’abord appelé "Mayenne-et-Loire" pour changer de nom pour Maine-et-Loire le mais aucun décret national de changement de nom n’a été retrouvé à cette date. Toutefois l’assemblée du département étant réunie en séance ce jour-là, le choix du changement de nom a peut-être été fait au niveau local. Dans tous les cas, les deux noms ont cohabité dans les documents officiels de la création du département jusqu’à au moins la fin de l’an II (1794).


title: Maine-et-Loire

text: On dit et on écrit « "le" Maine-et-Loire » ; le nom du département a donc connu une masculinisation consacrée par l’usage alors que la règle aurait souhaité, la Maine et la Loire étant toutes deux féminines, que le nom « Maine-et-Loire » le fût également. Le masculin vient peut-être, par contamination, de la province du Maine (chef-lieu Le Mans), voisine. Comme pour tous les noms de départements formés de deux termes liés par « et », à l’inverse des autres noms de départements, qui s’emploient avec l’article dans les compléments du nom et à la suite de la préposition « dans », on doit dire et écrire « département "de" Maine-et-Loire » ou « "en" Maine-et-Loire », et non « département "du" Maine-et-Loire » ou « "dans le" Maine-et-Loire », même si, là encore, « département "du" Maine-et-Loire » ou « "dans le" Maine-et-Loire » sont régulièrement utilisés.


title: Maine-et-Loire

text: Le Maine-et-Loire se situe à l'extrémité Ouest du bassin parisien et à l'extrémité Est du massif armoricain, la frontière partageant le département en deux au niveau d'Angers.


title: Maine-et-Loire

text: Le Maine-et-Loire est situé dans le Grand Ouest français, près de la façade atlantique. Depuis 1955, il fait partie de la région Pays de la Loire.


title: Maine-et-Loire

text: Le Maine-et-Loire est le deuxième des départements français en nombre de départements qui lui sont limitrophes avec huit départements voisins. Ces huit départements sont la Mayenne, la Loire-Atlantique, la Sarthe et la Vendée pour la région des Pays de la Loire, l’Indre-et-Loire pour le Centre-Val de Loire, les Deux-Sèvres et la Vienne pour la région Nouvelle-Aquitaine et l’Ille-et-Vilaine pour la région Bretagne.


title: Maine-et-Loire

text: Le Maine-et-Loire était même, jusqu’au et la création des nouveaux départements franciliens, le département ayant le plus de départements limitrophes : la Seine-et-Marne, qui en compte maintenant dix, n’en comptait alors que sept.


title: Maine-et-Loire

text: L’"Atlas des paysages de Maine-et-Loire" recense en tout treize unités paysagères au sein du département de Maine-et-Loire, ainsi qu'une trentaine de sous-unités. Celles-ci sont définies selon leurs critères identitaires.


title: Maine-et-Loire

text: Les points les plus hauts se situent dans la partie sud du département : dans la région du chemillois, la Trottière à La Tourlandry, point culminant de Maine-et-Loire (), le puy de la Garde à Saint-Georges-des-Gardes (), Melay (), et dans la région du Vihiersois, Saint-Paul-du-Bois (), La Plaine () et Vihiers ().


title: Maine-et-Loire

text: Les points bas de l'Anjou sont tous positionnés sur la Loire. Au moment où celle-ci entre en Anjou, à Montsoreau, elle se trouve au-dessus du niveau de la mer. Elle perd peu à peu de la hauteur au fur et mesure qu'elle s'avance dans l'Anjou. Vers Beaufort-en-Vallée, dans la vallée de l'Authion, elle ne s'élève plus qu'à , puis 14 quand elle rencontre la Maine. Quand elle sort de l'Anjou, au niveau de Champtoceaux, elle s'élève à .


title: Maine-et-Loire

text: Le territoire angevin est un territoire de rencontre entre le Massif armoricain et le Bassin parisien. Les deux zones géologiques se chevauchent, divisant le territoire du nord au sud. Cependant, on reconnaît trois structures géomorphologiques au sein de l'Anjou.


title: Maine-et-Loire

text: L'Anjou noir, situé à l'ouest de la région, à partir d’Angers et englobant les Mauges et le Segréen. Son sous-sol est majoritairement constitué de schistes et de grès. La moitié nord depuis Pouancé et jusqu'à Brissac-Quincé se caractérise par des bandes de schistes ardoisiers. Au sud de la Loire, dans les Mauges, le plateau de grès et de schistes se trouve percé de granite à l'est et l'ouest de Cholet.


title: Maine-et-Loire

text: L'Anjou blanc, à l’est, se confond avec le Saumurois et le Baugeois par ses sols de calcaire et de tuffeau. Ses terres blanches, résultant de l’altération de la craie (tuffeau), marquent l’extrémité Sud-Ouest du Bassin parisien.


title: Maine-et-Loire

text: La vallée de la Loire elle-même constitue un territoire géologique. Traversant l'Anjou d'est en ouest, elle y dépose de riches alluvions tout le long de son parcours.


title: Maine-et-Loire

text: Avec environ de cours d'eau, le Maine-et-Loire est un des départements les plus drainés de France. L'Anjou se trouve en totalité incluse dans le bassin hydrographique de la Loire qui traverse le territoire d'est en ouest. À l'est, à Montsoreau, en frontière avec l'Indre-et-Loire, la Loire reçoit les eaux de la Vienne, puis à Saumur, les eaux du Thouet grossies par la Dive qui drainent le sud-est, vers Montreuil-Bellay. Vers le centre du département, aux Ponts-de-Cé, la Loire reçoit les eaux de l'Authion, qui coule dans la Vallée angevine et se trouve grossie par le Lathan et la Couasnon qui drainent le Baugeois. Dans le nord et l'ouest du département, la Sarthe, grossie par le Loir, rejoint la Mayenne dont les affluents drainent tout le nord-ouest du département avec l'Oudon rejoint par la Verzée, l'Argos et l'Araize. Les zones humides comprises entre la Sarthe, la Mayenne et le Loir sont connues sous le nom de Basses vallées angevines et bénéficient d'un classement en zone de protection spéciale et font partie du réseau Natura 2000.


title: Maine-et-Loire

text: En se rejoignant, la Sarthe et la Mayenne forment la Maine, qui ne possède donc pas de source pour raison hydronymique. Elle ne parcourt que avant de se jeter dans la Loire au niveau de Bouchemaine. Plus loin, les rivières du Louet qui reçoit l'Aubance, et du Layon qui reçoit les rivières Lys, Hyrôme et Jeu, et qui drainent une partie des Mauges, se jettent dans la Loire à hauteur de Chalonnes-sur-Loire. Le fleuve recueille enfin les eaux de la Romme sur sa rive droite, et de l'Èvre sur sa rive gauche. Seules l'Erdre et une petite section de la Sèvre Nantaise qui reçoit la Moine traversent le département pour se jeter dans la Loire près de Nantes, dans le département voisin, la Loire-Atlantique.


title: Maine-et-Loire

text: Pendant toute la durée de son existence, l'Anjou aura à subir les crues répétitives de la Loire. Afin de contrer ce fléau, Henri II Plantagenêt décida en 1161 la construction d'une première levée de la Loire afin d'atténuer les crues et d'augmenter les terres cultivables.


title: Maine-et-Loire

text: Le Maine-et-Loire continue néanmoins de subir les crues de la Loire, parfois dévastatrices. Lors de la crue de 1856, les ardoisières de Trélazé sont inondées et l'économie de la région est dévastée. L’empereur Napoléon III se rend à Trélazé pour promettre des aménagements. En 1911, la Loire est en crue, la Maine déborde et plusieurs quartiers d'Angers se retrouvent sous les eaux.


title: Maine-et-Loire

text: La LPO recense en Maine-et-Loire plus de 300 espèces d'oiseaux différents (plus de 170 espèces nicheuses). L'Anjou est avantagé par la présence de la Loire et de ses affluents et par de nombreuses zones humides et vallées inondables. De par sa position géographique, elle se trouve sur le trajet migratoire de plusieurs espèces. On trouve notamment de nombreuses espèces de canards outre le canard colvert (le canard siffleur, le canard chipeau, le canard souchet ou le canard pilet en zone d'hivernage). S'y trouvent d'autres espèces permanentes comme le grand cormoran, le vanneau huppé, le héron garde-bœufs ou le busard cendré. Des espèces rares peuvent s'y trouver comme le faucon pèlerin, le râle des genêts, la marouette ponctuée ou en limite de leur zone de nidification, comme la cigogne noire, le circaète Jean-le-Blanc, le balbuzard pêcheur, l'outarde canepetière, le moineau soulcie. En hivernage, on peut trouver entre autres espèces, la grande aigrette, l'œdicnème criard, le goéland pontique, le goéland brun…


title: Maine-et-Loire

text: Les mammifères présents en Maine-et-Loire sont pour la plupart des espèces communes. On trouve en revanche la présence du cerf dans plusieurs forêts dans l'Est du département. Parmi les espèces les plus rares se trouvent le castor, la loutre et la genette. Le ragondin est en revanche devenu commun. Le vison d'Europe aurait en revanche disparu de la région. Avec 18 espèces, les chauves-souris forment un tiers de l'ensemble des mammifères présents dans le département, notamment grâce aux nombreuses cavités présentes dans le tuffeau.


title: Maine-et-Loire

text: Pour les reptiles, on y trouve des orvets, des lézards verts, des vipères (aspic et péliade) et cinq espèces de couleuvres (la couleuvre vipérine, la couleuvre à collier, la couleuvre d'Esculape, la coronelle lisse et la couleuvre verte et jaune). La cistude était autrefois présente dans certains bras de la Loire. Si certains individus ont été observés, il n'y a aucune preuve d'existence d'une population viable. En revanche la tortue de Floride est bien présente (lac de Maine notamment) et le xénope lisse continue son invasion dans le Sud-Est du département.


title: Maine-et-Loire

text: Chez les invertébrés, la présence la plus notable est celle de 550 espèces d’araignées sur les espèces présentes dans l'Hexagone, grâce aux différentes influences climatiques et aux voies de pénétration, notamment méridionales. On trouve également des moules d'eau douce des genres Corbicula et Unio, ainsi qu'une grande variété d'insectes (plus de 60 espèces d'Odonates), notamment dans les zones calcaires.


title: Maine-et-Loire

text: Le Maine-et-Loire possède un climat tempéré de type océanique. Le poète français Joachim du Bellay a vanté la « douceur angevine » qui lui manquait tant.


title: Maine-et-Loire

text: Au , la longueur totale du réseau routier du département de Maine-et-Loire est de , se répartissant en d'autoroutes, de routes nationales, de routes départementales et de voies communales.


title: Maine-et-Loire

text: Il occupe ainsi le au niveau national sur les métropolitains quant à sa longueur et le quant à sa densité avec par km de territoire.


title: Maine-et-Loire

text: Les principales villes sont Angers, Cholet, Saumur, Doué-la-Fontaine, Segré-en-Anjou Bleu, Longué-Jumelles, Chemillé-en-Anjou, Beaupréau-en-Mauges, Sèvremoine, Chalonnes-sur-Loire, Beaufort-en-Anjou et Baugé-en-Anjou. En , outre Angers (), la communauté urbaine Angers Loire Métropole compte huit communes de plus de : Trélazé (), Avrillé (), Les Ponts-de-Cé (), Saint-Barthélemy-d'Anjou (), Montreuil-Juigné (), Verrières-en-Anjou (), Bouchemaine () et Longuenée-en-Anjou ().


title: Maine-et-Loire

text: L'ancienne province d’Anjou, plus étendue que l'actuel département, faisait partie depuis le de la généralité de Tours avec la Touraine et le Maine. La généralité de Tours d’après le Règlement général du (États généraux) fut organisée avec un certain nombre de modifications qui laissaient présager le démantèlement des anciennes provinces royales. En effet, le , l’Assemblée Constituante brusque les choses en ordonnant aux députés des anciennes provinces de se concerter afin de mettre en place un réseau de nouveaux départements d’environ 324 lieues carrées, soit . Des réunions se tiennent aussitôt dans l’hôtel du duc de Choiseul-Praslin, député de la noblesse de la Sénéchaussée d’Angers. Une trentaine de députés (des trois provinces) présents envisagent de rétrocéder des territoires au Poitou et de subdiviser le domaine restant en quatre départements, autour des capitales traditionnelles, Tours, Angers et Le Mans, et autour de la ville de Laval qui récupérerait des terres du Maine et de l’Anjou.


title: Maine-et-Loire

text: Le , vingt-cinq députés (des trois provinces) approuvent ce partage mais les deux représentants de Saumur, de Ferrières et Cigongne, se dissocient de cette décision. Les Saumurois plaident en faveur d’un département de Saumur situé au carrefour des trois provinces de l’Anjou, de la Touraine et du Poitou, avec Loudun pour le partage des pouvoirs. Ils accusent les représentants d’Angers de s’entendre avec leurs collègues du Maine et de Touraine pour le dépeçage de la sénéchaussée de Saumur. Ils les accusent également d’abandonner à la Touraine vingt-quatre paroisses anciennement angevines (autour de Château-la-Vallière et de Bourgueil). Le mécontentement grandit, la population de Bourgueil manifeste pour son maintien dans l’Anjou et se solidarise avec Saumur. Pendant ce temps, les représentants de Chinon, à l’instar de ceux de Saumur tentent également de créer leur propre département. Des dissensions apparaissent au sein du conseil municipal de Saumur. Certains représentants de la noblesse et du clergé approuvent le découpage proposé par Angers. En décembre de la même année, les Loudunais rompent leur accord avec Saumur. Le , l’Assemblée Nationale décrète que « Saumur et le Saumurois feront partie du département de l’Anjou ».


title: Maine-et-Loire

text: Intégrée dans le département de « Mayenne-et-Loire » (futur « Maine-et-Loire »), Saumur tente de partager avec Angers la fonction de chef-lieu. Ayant perdu la partie, les représentants de Saumur proclament que l’alternance entre Angers et Saumur permet de déjouer les intrigues et les cabales qui naissent de la fixité. Le lundi , ils obtiennent cent quatre suffrages en faveur de l’alternance mais cinq cent trente-deux voix se prononcent en faveur d’un siège permanent à Angers. Le nouveau département est constitué. L’Assemblée Constituante entérine cette structure le et le roi le . Afin de calmer la susceptibilité des Saumurois, les trente-six membres du nouveau conseil du département portent à leur présidence Gilles Blondé de Bagneux (ancien maire de Saumur). Ainsi, jusqu’en , le premier président du conseil général du département sera Saumurois.


title: Maine-et-Loire

text: En 1790, lors de la création des départements français, le Sud-Saumurois (sénéchaussée de Loudun et pays de Mirebeau dépendants du gouverneur de Saumur et partie méridionale de l'Anjou) est rattaché au département de la Vienne. En 1802, lors de la nomination des premiers préfets de France, c'est un Loudunais, Pierre Montault-Désilles qui devient premier préfet du département de Maine-et-Loire. La même année, son frère Charles Montault-Désilles, devient l'évêque du diocèse d'Angers.


title: Maine-et-Loire

text: Après la victoire des coalisés à la bataille de Waterloo (), le département est occupé par les troupes prussiennes de à (voir occupation de la France à la fin du Premier Empire).


title: Maine-et-Loire

text: Le , le territoire de la commune du Fresne-sur-Loire (Loire-Atlantique) est rattaché au département de Maine-et-Loire, décision préalable à la création de la commune nouvelle Ingrandes-Le Fresne sur Loire, située dans le Maine-et-Loire.


title: Maine-et-Loire

text: Le , le territoire de la commune de Freigné (Maine-et-Loire) est rattaché au département de la Loire-Atlantique, décision préalable à la création de la commune nouvelle Vallons-de-l'Erdre, située dans la Loire-Atlantique.


title: Maine-et-Loire

text: La question d’un rattachement du département à une région administrative Val de Loire fait l’objet d’un débat récurrent.


title: Maine-et-Loire

text: Au , le Maine-et-Loire, profondément marqué par le souvenir des guerres de Vendée (dans les Mauges et la vallée du Layon) et de la Chouannerie (dans le nord du département) apparaît comme un bastion conservateur catholique, principalement légitimiste. Ainsi, en 1876 et en 1877, quatre légitimistes sont élus députés, à Cholet, Beaupréau et Angers. Segré et Saumur élisent un bonapartiste. Baugé nomme un républicain. En 1885, la liste d'Union conservatrice (bonapartistes et légitimistes) est élue entière avec environ 60 % des voix. Pour la droite, c'est l'un des meilleurs résultats de France. Les royalistes conservent quatre circonscriptions sur sept jusqu'en 1928, et la majorité absolue au conseil général jusqu'en 1925.


title: Maine-et-Loire

text: Le Maine-et-Loire est un département ancré depuis des décennies dans le courant de la droite modérée. Depuis la Libération, les députés furent d’abord gaullistes puis membre de l’UDF ou du RPR, pour être à l’unanimité membre de l’UMP lors de sa création en 2002. Pourtant, lors des élections législatives du , l’élection d’un député socialiste, Marc Goua, a montré que les inclinations politiques y changent. Ceci s’explique sociologiquement par le fait que la population du département est de plus en plus citadine. Cette tendance s'est effectivement accrue lors des élections sénatoriales de 2011 et lors élections législatives du puisque la gauche angevine remporte alors deux sénateurs sur quatre (1 PS, 1 EELV) et trois députés sur sept (2 PS, 1 DVG). En 2017, les sièges sont renouvelés à l'Assemblée Nationale et au Sénat. La République En Marche obtient 6 sièges et Les Républicains conservent un seul siège au Palais Bourbon, à la surprise générale. Au Palais du Luxembourg, Les Républicains conservent leurs 2 sièges, La République En Marche et le Parti Socialiste gagnent chacun un siège.


title: Maine-et-Loire

text: Le Maine-et-Loire est le second département industriel des Pays-de-la-Loire avec dans l'industrie. L'agroalimentaire emploie et la construction .


title: Maine-et-Loire

text: En 2008, le Maine-et-Loire comptait se répartissant en 40 % pour l'industrie, 27 % pour les services, 22 % pour les commerces et 11 % pour la construction. L'économie angevine est globalement rurale, avec trois bassins urbains que sont Angers, Cholet et Saumur. On compte sur le territoire une trentaine de bassins économiques ruraux, dont près du quart ont une orientation économique diversifiée. L'activité industrielle est surreprésentée dans les Mauges qui se hissent à la des bassins industriels de France.


title: Maine-et-Loire

text: L'agriculture occupe 64 % du territoire (surface agricole utile). Environ sont consommés chaque année pour l'artificialisation des sols.


title: Maine-et-Loire

text: L'Anjou se place au cinquième rang des départements français pour la valeur de ses productions agricoles. Le département est le premier producteur horticole français, ainsi que le premier producteur français de champignon de Paris, de pommes, de cassis et de camomille. Il héberge également le troisième vignoble français par la superficie. La filière végétale représente dans . Un pôle d'excellence du végétal à vocation mondiale, Végépolys, a été labellisé.


title: Maine-et-Loire

text: Le tourisme en Maine-et-Loire représente un pan important de l'économie du département, avec près de de visiteurs par an, dégageant un chiffre d'affaires direct et indirect de d'euros.


title: Maine-et-Loire

text: Se situant juste en arrière de la façade atlantique, deuxième destination touristique après la façade méditerranéenne, le Maine-et-Loire possède de nombreux atouts afin d'attirer les touristes. Département rural, il mise depuis plusieurs années sur le thème de la nature et du végétal, notamment mis en valeur par l'ouverture du parc Terra Botanica.


title: Maine-et-Loire

text: En , le département s'engage dans la promotion de l'art contemporain, et décide de signer avec Philippe Méaille un bail emphytéotique, d'une durée de , concernant le château de Montsoreau. Le château de Montsoreau - musée d'Art contemporain ouvre ses portes le .


title: Maine-et-Loire

text: Son offre touristique inclut également la Loire, le vignoble angevin, les châteaux de la Loire, les musées (dont la tenture de l’Apocalypse et le Chant du monde), l’habitat troglodyte ou encore le marché aux puces de Montsoreau.


title: Maine-et-Loire

text: En , l’association "Agir pour la transition" a mis en circulation une "monnaie à usage solidaire et écologique" comme monnaie locale et citoyenne du Maine-et-Loire.


title: Maine-et-Loire

text: Elle est utilisée en Anjou et est gérée par quatre groupes locaux à Angers, Trélazé/Rochefort-sur-Loire, Chemillé-en-Anjou/Chalonnes-sur-Loire et Saumur/Doué-en-Anjou. Le taux de conversion est de 1 pour 1 (1 Muse=1 Euro). Les démarches d'adhésion s'effectuent au sein d'un comptoir d'échange, pour les particuliers comme pour les professionnels.


title: Maine-et-Loire

text: Les habitants de Maine-et-Loire n'ont pas de nom officiel. La dénomination "Angevin(e)" reste cependant largement employée. En , le quotidien "Ouest-France l"ance un sondage pour choisir le nom des habitants de Maine-et-Loire avec une dizaine de propositions différentes. Le résultat place "Angevin(e)" loin devant les autres propositions avec un peu plus de 56 % des voix sur près de .


title: Maine-et-Loire

text: L'Université d'Angers et l'Université Catholique de l'Ouest forment l'essentiel des forces universitaires de la communauté urbaine. Toutefois, de nombreuses écoles supérieures publiques et/ou privées forment un tissu riche et dense dans de nombreux domaines. Citons pêle-mêle ESSCA, ISTIA, ESEO, ESTHUA, ESA, ESAIP, IFEPSA, ISBA, etc.


title: Maine-et-Loire

text: La chaîne France 3 émet un décrochage local avec France 3 Ouest, qui propose des émissions régionales France 3 Pays de la Loire (journaux télévisés 12/13 et 19/20). Trois chaînes câblées se sont également succédé à Angers, TV10 Angers (1988-2007), Angers 7 (2007-2010) et depuis Angers Télé. À partir de 2010, la chaîne TLC émet depuis Cholet sur tout le Sud-Ouest du département ainsi que sur les départements adjacents de la Loire-Atlantique, de la Vendée et des Deux-Sèvres.


title: Maine-et-Loire

text: La presse écrite locale est principalement dominée par le groupe Ouest-France et ses éditions "Ouest-France" et "Le Courrier de l'Ouest" dont Angers est le siège. "Haut-Anjou" est diffusé dans le Nord de Maine-et-Loire, dans le territoire correspondant au Haut-Anjou historique qui incluait la Mayenne angevine. "L'Éclaireur" couvre également le Nord-Ouest du département autour de Pouancé.


title: Maine-et-Loire

text: Plusieurs radios nationales possèdent des antennes locales basées à Angers, comme Chérie FM, NRJ, Virgin Radio, Radio Nova ou RCF. Les radios régionales comprennent Hit West (Bretagne et Pays de la Loire), Vibration (Centre, Pays de la Loire, Bourgogne) et Alouette (Bretagne, Pays de la Loire, Poitou-Charentes). Les radios locales comprennent Radio Campus Angers (Angers), Radio G !, Oxygène Radio Haut-Anjou (Segréen) et Ouest FM.


title: Maine-et-Loire

text: En 1835, d'après Abel Hugo, la langue usitée dans les villes du département était le français, avec un accent un peu traînant. Les habitants des villages avaient encore à cette époque divers patois qui leur étaient propres, et qu'on ne comprenait plus à quelques lieues de distance.


title: Maine-et-Loire

text: Les paysans y tenaient beaucoup et s'en servaient uniquement entre eux. Cependant, presque tous entendaient aussi le français ; quelques-uns même le parlaient bien, mais ils n'osaient pas s'exprimer avec pureté, de peur que les voisins ne les plaisantent sur leur parler « noblat », expression qui était employée dans le pays pour désigner la langue française.


title: Maine-et-Loire

text: Les deux sites architecturaux les plus visités du département sont le château d'Angers et l'abbaye de Fontevraud.


title: Maine-et-Loire

text: Seul château de la Loire construit dans le lit du fleuve, le château de Montsoreau est aujourd'hui un musée d'art contemporain. Il a été construit en 1450 par Jean II de Chambes, conseiller du roi Charles VII. Claude de France, Anne de Bretagne et Marie Stuart y ont séjourné.


title: Maine-et-Loire

text: Les festivals se développent en France durant la seconde moitié du . En Maine-et-Loire, le festival d'art dramatique, le "festival d'Angers", naît au début des années 1950. Sa particularité sera au fil du temps d'utiliser plusieurs scènes du département. En 1975, il change de nom pour devenir le "festival d'Anjou".


title: Maine-et-Loire

text: Plusieurs festivals se développent sur le département à la fin du et au début du : le festival du scoop et du journalisme à Angers en 1985, le festival Premiers plans à Angers en 1989, Les Orientales à Saint-Florent-le-Vieil en 1990, Gypsy Swing Festival à Angers en 1992, le Festival estival de Trélazé en 1996, Tour de scènes à Angers en 1998, Les Z'éclectiques à Chemillé en 1998, les Accroche-Cœurs et le festival Angers-BD à Angers en 1999, le festival Terres à vins, Terres à livres à Savennières en 2005, le festival Tempo Rives à Angers en 2009, qui prend la suite du festival d'Angers l'été créé en 1980, Saveurs Jazz festival à Segré en 2010, le festival Bouche à oreille à Bouchemaine cette même année, etc.


title: Maine-et-Loire

text: Les plus importantes manifestations sont en 2011, le festival Premiers plans (Angers), le Mondial du Lion (Le Lion-d'Angers), le festival d'Anjou, les présentations publiques du Cadre noir (Saumur) et les journées de la rose (Doué-la-Fontaine). Deux ans plus tard, ce sont le festival Premiers plans, les présentations publiques du Cadre noir, le festival d'Anjou et les Ecuyers du temps (Saumur). Se déroulent également cette même année, le Festival estival de Trélazé, les Z'éclectiques, Les Orientales, Saveurs Jazz festival, les Accroche-Cœurs, le festival Tempo Rives, Foliklores, Angers-BD, ainsi que la foire Saint-Martin (Angers), le carnaval de Cholet et Anjou Vélo vintage. En 2019, le festival ANAKO (festival des peuples premiers) se délocalise à Angers et Saumur.


title: Maine-et-Loire

text: L’indicatif téléphonique attribué au département de Maine-et-Loire est +33 241 (02 41). Le département partage cependant de nombreux indicatifs téléphoniques :


title: Hémoglobine

text: L'hémoglobine, couramment symbolisée Hb, parfois Hgb, est un pigment respiratoire (de la famille moléculaire des métalloprotéines, ici contenant du fer) présent essentiellement dans le sang des vertébrés, au sein de leurs globules rouges, ainsi que dans les tissus de certains invertébrés. Elle a pour fonction de transporter l'oxygène depuis l'appareil respiratoire (poumons, branchies) vers le reste de l'organisme. La quantité d'hémoglobine est un paramètre mesuré lors d'un hémogramme.


title: Hémoglobine

text: L'hémoglobine libère l'oxygène dans les tissus afin d'y permettre la respiration cellulaire aérobie, laquelle, à travers le métabolisme, fournit l'énergie des processus biologiques essentiels à la vie.


title: Hémoglobine

text: Chez l'humain, l'hémoglobine est une protéine hétéro-tétramérique formée de chaînes peptidiques identiques deux à deux. L'hémoglobine A (HbA) représente environ 95 % des molécules d'hémoglobines chez l'adulte, constituée de deux chaînes α et de deux chaînes β ; il existe également une hémoglobine A (HbA) de formule , et une hémoglobine F (HbF, fœtale) de formule . Chacune des quatre chaînes est associée à un groupe prosthétique appelé hème et constitué d'un cation de fer complexé avec une porphyrine. L'hémoglobine est donc une hémoprotéine.


title: Hémoglobine

text: Chez les mammifères, l'hémoglobine constitue près de 96 % de la masse de matière sèche des globules rouges, et environ 35 % de leur contenu total en incluant l'eau<ref name="10.1172/JCI104747"></ref>. Chaque molécule d'hémoglobine peut fixer jusqu'à quatre molécules d'oxygène , et l'hémoglobine du sang peut transporter d' par gramme de protéine<ref name="10.1093/bja/53.12.1325"></ref>, ce qui lui permet de transporter plus d'oxygène que la quantité d' dissoute dans le sang. L'hémoglobine intervient aussi dans le transport d'autres gaz que l'oxygène. Elle assure notamment le transport d'une partie du dioxyde de carbone produit par la respiration cellulaire, et transporte également du monoxyde d'azote NO, qui joue un rôle significatif dans la signalisation cellulaire de certains processus physiologiques, et qui est libéré en même temps que l'oxygène après avoir été transporté sur un groupe thiol de l'apoprotéine<ref name="10.1056/NEJM199801223380407">


title: Hémoglobine

text: La majeure partie de l'hémoglobine se trouve dans les globules rouges, eux-mêmes produits par la moelle osseuse. Cependant, toute l'hémoglobine n'est pas concentrée dans les globules rouges. On en trouve ainsi par exemple dans les neurones dopaminergiques du groupe A9 de la "substantia nigra", dans les macrophages, dans les cellules alvéolaires et, au niveau des reins, dans les cellules du mésangium. Dans ces tissus, l'hémoglobine joue un rôle d'antioxydant et de régulateur du métabolisme du fer<ref name="10.1073/pnas.0813216106">


title: Hémoglobine

text: L'hémoglobine et diverses molécules apparentées sont également présentes chez un grand nombre d'invertébrés, de champignons et de plantes. Chez ces organismes, l'hémoglobine peut avoir pour fonction de transporter l'oxygène , mais peut également intervenir comme transporteur et régulateur d'autres espèces chimiques telles que le dioxyde de carbone , le monoxyde d'azote NO, le sulfure d'hydrogène HS et l'anion sulfure S. Une variante de l'hémoglobine, appelée léghémoglobine, assure l'élimination de l'oxygène des systèmes anaérobies, par exemple des nodules de "Rhizobium" chez les fabacées, avant que celui-ci ne les inactive.


title: Hémoglobine

text: L'hémoglobine possède une structure quaternaire caractéristique de nombreuses protéines à sous-unités globulaires. La plupart de ses résidus d'acides aminés sont engagés dans des hélices α reliées entre elles par des segments non hélicoïdaux. Les sections hélicoïdales sont stabilisées par des liaisons hydrogène qui confèrent à la protéine sa structure tridimensionnelle caractéristique, appelée repliement globine car on le retrouve également dans d'autres globines à groupe prosthétique héminique telles que la myoglobine<ref name="10.1073/pnas.93.12.5675">


title: Hémoglobine

text: </ref>. Ce repliement caractéristique présente une cavité dans laquelle est étroitement insérée une molécule d'hème constituant le groupe prosthétique de la protéine. L'hémoglobine contient donc une molécule d'hème par sous-unité.


title: Hémoglobine

text: Chez la plupart des vertébrés, la molécule d'hémoglobine est un assemblage de quatre sous-unités globulaires selon un arrangement grossièrement tétraédrique. Ces sous-unités sont maintenues ensemble par des liaisons hydrogène, par des liaisons ioniques et par effet hydrophobe. Chez l'Homme adulte, le type d'hémoglobine le plus courant est l'hémoglobine A, constituée de deux sous-unités α et deux sous-unités β, formées chacune de 141 et d'acides aminés respectivement. Cette structure est symbolisée par . Ces sous-unités sont structurellement très semblables et ont sensiblement la même taille. Chacune a une masse moléculaire d'environ , soit () pour la protéine complète. Chez l'enfant, l'hémoglobine principale est dite hémoglobine F (fœtale), de formule , les chaînes γ étant progressivement remplacée par des chaînes β au cours de la croissance.


title: Hémoglobine

text: L'hème est constitué d'un cation de fer() coordonné à quatre atomes d'azote d'une porphyrine, un tétrapyrrole dont la molécule est plane. Ce cation Fe est également lié par covalence au résidu d'histidine F8 de la globine dans laquelle l'hème est inséré ; ce résidu, appelé "histidine proximale", est situé sous le plan de l'hème. Fe peut également se lier de manière réversible par une liaison covalente de coordination à une molécule d'oxygène au-dessus du plan de l'hème, à l'opposé de l'histidine proximale, ce qui complète la géométrie de coordination octaédrique à six ligands du cation de fer() dans l'oxyhémoglobine ; en l'absence d'oxygène, dans la désoxyhémoglobine, ce sixième site est occupé par une molécule d'eau très faiblement liée.


title: Hémoglobine

text: Le fer ferreux de la désoxyhémoglobine est dans un état "haut spin", c'est-à-dire que ses cinq orbitales d sont occupées, essentiellement par des électrons célibataires, d'où un rayon ionique de l'ordre de <ref name="10.1107/S0567739476001551">


title: Hémoglobine

text: </ref>, tandis que, dans l'oxyhémoglobine, le fer ferreux est dans un état "bas spin", c'est-à-dire que ses orbitales d sont occupées par six électrons appariés qui se limitent aux trois orbitales de plus basse énergie, d'où un rayon ionique de seulement . Pour cette raison, l'ion Fe est décalé d'environ par rapport au plan de l'hème dans la désoxyhémoglobine, mais de seulement dans l'oxyhémoglobine. Cette variation est à la base du basculement entre forme tendue et forme relâché de l'hémoglobine.


title: Hémoglobine

text: Le cation de fer peut être à l'état d'oxydation +2 ou +3 : dans ce dernier cas, on a affaire à de la méthémoglobine, qui se lie à l'oxygène de manière moins réversible que l'hémoglobine, et avec une affinité inférieure. En effet, lorsqu'elle se lie à l'hème ferreux, la molécule d'oxygène tend à être réduite en ion superoxyde tandis que le cation Fe tend à être oxydé en Fe, mécanisme qui s'inverse lors de la libération de l'oxygène ; en revanche, la liaison de l'oxygène à l'hème ferrique est essentiellement irréversible et tend à bloquer la protéine en forme R, ce qui empêche la libération de l'oxygène et inhibe sa fonctionnalité de transporteur d'oxygène. La réductase, ou méthémoglobine réductase, est l'enzyme qui assure la réduction de la méthémoglobine en hémoglobine fonctionnelle par réduction du cation Fe en Fe, ce qui en fait une enzyme essentielle au maintien des propriétés du sang.


title: Hémoglobine

text: L'hémoglobine désoxygénée (désoxyhémoglobine) présente une conformation dite T, ou "tendue", tandis que l'hémoglobine oxygénée (oxyhémoglobine) présente une conformation dite R, ou "relâchée". La forme T a une faible affinité pour l'oxygène et tend par conséquent à le libérer, tandis que la forme R a une forte affinité pour l'oxygène et tend à le fixer. Plusieurs facteurs favorisent l'une ou l'autre de ces conformations. Ainsi, la forme T est favorisée par un pH faible (acide), une forte concentration en et un taux élevé en 2,3-bisphosphoglycérate (2,3-BPG), ce qui favorise la libération de l'oxygène lorsque le sang circule à travers les tissus, tandis que la forme R est favorisée par un pH élevé, une faible pression partielle de et un faible taux de 2,3-BPG, ce qui favorise la fixation de l'oxygène lorsque le sang circule au niveau des alvéoles pulmonaires.


title: Hémoglobine

text: Le basculement entre la forme T et la forme R de l'hémoglobine est un mécanisme dit "coopératif", c'est-à-dire allostérique, car la liaison d'une molécule d'oxygène à la forme T induit un changement conformationnel qui se propage partiellement aux sous-unités adjacentes, dont l'affinité pour l'oxygène augmente progressivement au fur et à mesure que d'autres molécules d'oxygène se lient à l'hémoglobine, jusqu'à ce que toute la protéine adopte la conformation R ; à l'inverse, la libération d'une molécule d'oxygène par la forme R induit un changement conformationnel qui se propage partiellement aux sous-unités adjacentes, dont l'affinité pour l'oxygène décroît graduellement au fur et à mesure que l'hémoglobine libère de l'oxygène, jusqu'à ce que toute la protéine adopte la conformation T<ref name="10.1021/bi00680a013"></ref>. C'est la raison pour laquelle la courbe de liaison de l'oxygène à l'hémoglobine en fonction de la pression partielle d'oxygène présente une forme sigmoïde, alors qu'elle serait hyperbolique en l'absence d'allostérie.


title: Hémoglobine

text: On a coutume de tracer le taux de saturation de l'hémoglobine en oxygène représentée en ordonnée en fonction de la pression partielle de l'oxygène , donnée en abscisse. Dans cette représentation, la courbe est sigmoïde et tend à glisser vers la gauche lorsque l'affinité de l'hémoglobine pour l'oxygène augmente, et vers la droite lorsqu'elle diminue. La pression partielle d'oxygène à laquelle l'hémoglobine est saturée d'oxygène à 50 % est appelée "p"50 : plus sa valeur est faible et plus l'affinité de l'hémoglobine pour l'oxygène est élevée. À titre indicatif, la "p"50 de l'hémoglobine d'un adulte sain vaut typiquement , souvent écrite , tandis que celle de la myoglobine vaut typiquement .


title: Hémoglobine

text: Ces effets sont réversibles, et l'inversion du sens de variation de ces facteurs fait glisser la courbe vers la gauche.


title: Hémoglobine

text: Outre l'oxygène , qui se lie à l'hémoglobine selon un mécanisme dit "coopératif", cette protéine transporte également d'autres ligands dont certains sont des inhibiteurs compétitifs, comme le monoxyde de carbone CO, et d'autres sont des ligands allostériques tels que le dioxyde de carbone et le monoxyde d'azote NO. Le se lie de manière réversible à des groupes amine de l'apoprotéine pour former de la carbaminohémoglobine, dont on pense qu'elle assure environ 10 % du transport de chez les mammifères, le reste étant transporté essentiellement sous forme d'ions bicarbonate . Le monoxyde d'azote se lie de manière réversible à des groupes thiol de l'apoprotéine pour former un "S"-nitrosothiol. Il est possible que le transport du monoxyde d'azote intervienne indirectement pour favoriser le transport de l'oxygène par l'hémoglobine en agissant comme vasodilatateur dans les tissus où la pression partielle d'oxygène est faible<ref name="10.1242/jeb.023697"></ref>.


title: Hémoglobine

text: La liaison de l'oxygène à l'hémoglobine est efficacement bloquée par le monoxyde de carbone CO, provenant par exemple de la fumée de cigarettes, de pots d'échappements ou d'une combustion incomplète par une chaudière. Le monoxyde de carbone entre en compétition avec l'oxygène au niveau du site de liaison de ce dernier sur l'hème. L'affinité de l'hémoglobine pour le monoxyde de carbone est environ supérieure à celle de l'hémoglobine pour l'oxygène<ref name="10.1383/medc.31.10.41.27810">


title: Hémoglobine

text: </ref>, de sorte que de faibles quantités de monoxyde de carbone suffisent pour significativement réduire l'oxygénation de l'hémoglobine lors de l'hématose, et donc la capacité du sang à oxygéner l'organisme. L'hypoxie qui résulte ainsi d'une exposition continue à 0,16 % de CO dans l'air provoque vertige, nausée, céphalée et tachycardie en , et conduit à la mort en moins de deux heures ; un taux de 1,28 % de CO dans l'air provoque une perte de connaissance après seulement deux à trois inspirations, et la mort en moins de trois minutes<ref name="10.1016/j.jen.2007.11.014">


title: Hémoglobine

text: </ref>. Lorsqu'elle se combine au monoxyde de carbone, l'hémoglobine est une protéine appelée carboxyhémoglobine dont la couleur rouge très vif est susceptible de colorer en rose la peau des victimes mortes d'une intoxication au monoxyde de carbone, qui auraient sans cela le teint pâle ou bleui.


title: Hémoglobine

text: De manière semblable, l'hémoglobine présente, sur son site de liaison à l'oxygène, une affinité compétitive pour l'ion cyanure CN, le monoxyde de soufre SO et l'ion sulfure S, comme avec le sulfure d'hydrogène . Ceux-ci se lient au cation de fer de l'hème sans modifier son état d'oxydation, mais ils inhibent cependant la liaison de l'oxygène à l'hème, d'où leur grande toxicité.


title: Hémoglobine

text: Le dioxyde de carbone se lie plus facilement à la désoxyhémoglobine, ce qui facilite son élimination de l'organisme. C'est ce qu'on appelle l'effet Haldane.


title: Hémoglobine

text: Par ailleurs, le dissous dans le sang est converti en anion bicarbonate par l'anhydrase carbonique, selon la réaction :


title: Hémoglobine

text: Il s'ensuit que le sang riche en est également plus acide, c'est-à-dire que son pH est abaissé sous l'effet de l'acide carbonique. La liaison de protons H et de molécules de à l'hémoglobine induit un changement conformationnel qui en favorise la forme T, et donc la libération de l'oxygène. Les protons se lient sur différents sites de l'hémoglobine, tandis que le dioxyde de carbone se lie aux groupes amine α pour former de la carbaminohémoglobine. La baisse d'affinité de l'hémoglobine pour l'oxygène en présence de et de pH acide est appelée effet Bohr.


title: Hémoglobine

text: Les personnes acclimatées aux altitudes élevée présentent un taux sanguin accru de 2,3-bisphosphoglycérate (2,3-BPG). Ce dernier est un effecteur hétéroallostérique qui a pour effet de réduire l'affinité de l'hémoglobine pour l'oxygène en stabilisant la forme T : sous une pression partielle d'oxygène plus faible qu'au niveau de la mer, une baisse d'affinité de l'hémoglobine pour l'oxygène a pour effet d'accroître l'efficacité globale du transport de l'oxygène par l'hémoglobine. On observe plus généralement une augmentation du taux de 2,3-BPG lorsque la pression partielle en oxygène décroît dans les tissus périphériques, par exemple en cas d'hypoxémie, de maladie respiratoire chronique, d'anémie, ou encore d'insuffisance cardiaque. "A contrario", le taux de 2,3-BPG décroît en cas de choc septique et d'.


title: Hémoglobine

text: La biosynthèse de l'hémoglobine fait intervenir un ensemble complexe d'étapes. L'hème est issu d'une suite de réactions qui commencent dans les mitochondries et se poursuivent dans le cytosol d'érythrocytes immatures, tandis que l'apoprotéine est produite au niveau de ribosomes du cytosol. La production d'hémoglobine se produit aux premiers stades de l'érythropoïèse, depuis le stade proérythroblaste jusqu'au stade réticulocyte dans la moelle osseuse. C'est à ce niveau que les érythrocytes des mammifères perdent leur noyau, tandis que ce dernier demeure dans les érythrocytes chez les oiseaux et de nombreuses autres espèces. La biosynthèse de l'apoprotéine se poursuit cependant après la perte du noyau car il subsiste de l'ARN messager dans la cellule, qui peut être traduit par les ribosomes du cytosol jusqu'à la mise en fonction de l'érythrocyte dans l'appareil cardiovasculaire<ref name="10.1172/JCI106092">


title: Hémoglobine

text: Chez les vertébrés, les érythrocytes parvenus en fin de vie du fait de leur sénescence ou de leur altération sont retirés du sang par phagocytose par des macrophages dans la rate et dans le foie. En cas d'hémolyse dans la circulation sanguine, l'hémoglobine se lie à l'haptoglobine, tandis que l'hème libre est fixé par l'hémopexine, ce qui limite l'effet oxydant. L'hémoglobine incomplètement dégradée ou libérée en trop grande quantité à partir de globules rouges endommagés est susceptible d'obstruer les vaisseaux sanguins, notamment les capillaires des reins, ce qui peut provoquer des néphropathies. L'hémoglobine libérée est éliminée du sang par la protéine CD163, exclusivement exprimée dans les monocytes et les macrophages. L'hémoglobine est dégradée dans ces cellules et le fer de l'hème est recyclé, tandis qu'une molécule de monoxyde de carbone est libérée par molécule d'hème dégradée<ref name="10.1016/j.bbrc.2005.08.020">


title: Hémoglobine

text: </ref> : la dégradation de l'hème est l'un des rares processus naturels produisant du monoxyde de carbone dans le corps humain et est responsable de la présence de CO dans le sang d'individus respirant même l'air le plus pur. Ce processus forme de la biliverdine, puis de la bilirubine, de couleur jaune. Insoluble, elle est libérée par les macrophages dans le plasma sanguin, où elle se lie à la sérum albumine, qui la transporte jusqu'aux hépatocytes. Ces derniers la solubilisent par conjugaison avec l'acide glucuronique et la sécrètent dans les intestins avec la bile. Les intestins métabolisent la bilirubine en urobilinogène, qui est excrété dans les fèces sous forme de stercobiline ainsi que dans les urines. Lorsque la bilirubine ne peut être excrétée, sa concentration sanguine augmente et elle est éliminée essentiellement par les urines, qui deviennent foncées tandis que les fèces sont décolorées.


title: Hémoglobine

text: Le fer issu de la dégradation de l'hème est stocké dans les ferritines des tissus et véhiculé dans le plasma sanguin par des β-globulines telles que les transferrines.


title: Hémoglobine

text: Les molécules d'hémoglobine sont constituées de sous-unités de type globine dont la séquence diffère selon les espèces. Il existe également des variantes d'hémoglobines au sein d'une même espèce, bien que l'une de ces variantes soit généralement largement prépondérante sur les autres. Chez l'Homme, la forme prépondérante d'hémoglobine est appelée hémoglobine A ; elle est codée par les gènes "HBA1", "HBA2" et "HBB" situés sur le chromosome 16 pour les deux premiers et sur le chromosome 11 pour le dernier<ref name="10.1101/cshperspect.a011627">


title: Hémoglobine

text: Il est généralement admis que la divergence entre hémoglobine et myoglobine est postérieure à la séparation des gnathostomes (vertébrés à mâchoire) d'avec les lamproies<ref name="10.1038/253603a0">


title: Hémoglobine

text: </ref>. La myoglobine a été orientée vers le stockage de l'oxygène tandis que l'hémoglobine a été spécialisée dans le transport de l'oxygène<ref name="10.1016/j.ympev.2012.07.013">


title: Hémoglobine

text: </ref>. Les sous-unités de la protéine sont codées par des gènes de type globines α et β. Les prédécesseurs de ces gènes sont apparus lors d'une duplication survenue après l'apparition des gnathostomes, il y a environ 450 à d'années. L'apparition de gènes α et β a ouvert la voie à la polymérisation de ces globines, et donc à la formation d'une protéine plus grosse constituée de sous-unités distinctes. Le fait que l'hémoglobine soit une protéine polymérique est à la base du mécanisme allostérique qui sous-tend notamment le caractère coopératif de la liaison de l'oxygène à l'hémoglobine. Le gène α a par la suite subi une seconde duplication qui conduit à la formation des gènes "HBA1" et "HBA2"<ref name="10.1073/pnas.77.4.2158">


title: Hémoglobine

text: </ref>. Ces multiples duplications et divergences ont créé tout un ensemble de gènes apparentés aux globines α et β dont la régulation conduit à les exprimer à différents stades de développement.


title: Hémoglobine

text: Les mutations sur les gènes de l'hémoglobine peuvent conduire à des variantes d'hémoglobine. La plupart de ces variantes sont fonctionnelles et sans effet sur la santé. Certaines mutations de l'hémoglobine, en revanche, sont susceptibles de provoquer des maladies génétiques appelées hémoglobinopathies. La mieux connue de ces affections est la drépanocytose, qui a été la première maladie humaine dont le mécanisme a été élucidé au niveau moléculaire. Les thalassémies forment un autre groupe d'hémoglobinopathies impliquant une altération de la régulation des gènes des globines constituant l'hémoglobine. Toutes ces maladies ont pour conséquence une anémie.


title: Hémoglobine

text: La modification de la séquence en acides aminés de l'hémoglobine peut être adaptative. On a pu ainsi montrer que l'hémoglobine s'adapte à la baisse de la pression partielle en oxygène observée en haute altitude. L'hémoglobine doit alors être en mesure de se lier à l'oxygène à une pression plus faible, ce qui peut se manifester par une modification de la séquence au niveau des acides aminés intervenant dans l'affinité de l'hémoglobine pour l'oxygène, comme cela a été observé par exemple chez des colibris de la cordillère des Andes : ainsi, chez les espèces du genre "Oreotrochilus", chez le colibri de Castelnau, l'inca violifère ou encore le colibri géant, ces mutations réduisent l'affinité de l'hémoglobine pour l'acide phytique, qui joue chez ces oiseaux le même rôle que le 2,3-bisphospoglycérate chez l'homme ; cette baisse d'affinité a pour effet d'accroître l'efficacité du transport de l'oxygène lorsque la pression partielle de ce dernier est réduite<ref name="10.1073/pnas.1315456110">


title: Hémoglobine

text: L'adaptation de l'hémoglobine aux altitudes élevées touche également les humains. On ainsi identifié un groupe de femmes tibétaines dont le génotype code une hémoglobine dont l'affinité pour l'oxygène est accrue à faible pression partielle<ref name="10.1073/pnas.0405949101">


title: Hémoglobine

text: </ref>. Ceci a pour effet de réduire la mortalité infantile dans ces conditions extrêmes, ce qui offre un avantage sélectif favorisant les individus porteurs de ces mutations de l'hémoglobine.


title: Hémoglobine

text: Chez l'adulte, la principale variante d'hémoglobine est l'hémoglobine A, ou HbA, de formule ', qui représente plus de 97 % de l'hémoglobine totale d'un adulte sain. L'autre variante d'hémoglobine adulte est l'hémoglobine A, ou HbA, de formule ', qui représente entre 1,5 % et 3,1 % de l'hémoglobine totale d'un adulte sain, mais dont la proportion augmente chez les patients drépanocytaires. Outre ces variantes adultes saines, il existe une douzaine d'autres variantes d'hémoglobine humaine, qu'on rencontre chez l'embryon, le fœtus, ou les patients atteints d'une ou plusieurs formes d'hémoglobinopathies.


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text: L'hémoglobine embryonnaire est parfois symbolisée par Hbε, qui ne doit pas être confondue avec l'hémoglobine E, notée HbE, laquelle est une variante pathologique d'HbA présentant une mutation délétère sur les sous-unités β, notées β (le « E » fait dans ce cas référence au résidu de glutamate modifié par mutation).


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text: L'hémoglobine fœtale HbF, de formule , remplace l'hémoglobine embryonnaire après 10 à de développement. Elle constitue jusqu'à 95 % du sang du nouveau-né, et est progressivement remplacée par l'hémoglobine adulte HbA à partir du sixième mois suivant la naissance ; elle demeure cependant présente à l'état de traces chez l'adulte, où elle n'excède pas 1 % de toutes les variantes d'hémoglobine détectables. Elle demeure produite chez l'enfant lors de certaines thalassémies particulières, parfois jusqu'à l'âge de cinq ans, et une maladie rare, dite (), se traduit par la production d'HbF au lieu d'HbA au-delà de la période normale. Par ailleurs, la production d'HbF peut être réactivée chez l'adulte dans un cadre thérapeutique pour traiter la drépanocytose<ref name="10.7326/0003-4819-148-12-200806170-00221">


title: Hémoglobine

text: L'hémoglobine fœtale est caractérisée par une plus grande affinité pour l'oxygène que l'hémoglobine adulte, ce qui permet au fœtus de s'oxygéner à partir du sang de sa mère : en effet, la "p"50 d'HbF vaut environ (), contre () pour HbA. Cette différence d'affinité pour l'oxygène résulte d'une différence d'affinité pour l'un des effecteurs allostériques de l'hémoglobine : le 2,3-bisphosphoglycérate (2,3-BPG), dont la liaison avec l'hémoglobine a pour effet de stabiliser la forme T de cette protéine, laquelle correspond à la désoxyhémoglobine, ce qui réduit l'affinité de l'hémoglobine pour l'oxygène. Dans le cas de l'hémoglobine fœtale, la sous-unité γ présente un résidu de sérine en position 143, là où une sous-unité β d'HbA présente un résidu d'histidine : cette position se trouve au niveau du site de liaison au 2,3-BPG, et le remplacement d'une histidine, dont la chaîne latérale porte une charge électrique positive, par une sérine, électriquement neutre, affaiblit l'interaction du 2,3-BPG avec l'hémoglobine, car le 2,3-BPG est une petite molécule porteuse de cinq charges électriques négatives.


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text: Les thalassémies sont caractérisées par l'insuffisance de production d'un des deux types de sous-unités de l'hémoglobine adulte. On distingue ainsi la thalassémie α, plutôt rare, dans laquelle les sous-unités α sont insuffisamment produites, et la thalassémie β, la plus courante, dans laquelle ce sont les sous-unités β qui sont insuffisamment produites. La première conduit à la formation de tétramères de β-globine dits hémoglobine H, de formule ', qui sont assez instables. Les homozygotes α ne survivent généralement pas longtemps après la naissance en raison d'une altération profonde de l'hémoglobine fœtale HbF, donnant dans ces conditions de l'hémoglobine Barts, de formule '.


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text: </ref>. L'anémie de ces derniers les protège du paludisme, d'où un avantage sélectif qui favorise la prévalence du gène drépanocytaire dans les régions impaludées.


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text: Il existe, chez les plantes et les animaux, une grande diversité de protéines qui se lient à l'oxygène pour en assurer le stockage ou le transport. Les bactéries, les protozoaires et les champignons possèdent tous également des protéines apparentées à l'hémoglobine qui, par leur fonction connue ou prédite, se lient à des ligands gazeux de manière réversible. Outre le transport et la détection de l'oxygène, ces protéines peuvent intervenir pour éliminer l'oxygène des milieux qui sont censés demeurer anaérobies<ref name="10.1007/BF02061785">


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text: Dans la mesure où de nombreuses protéines de ce type sont formées de globines et d'hème, elles sont souvent appelées « hémoglobine » même si leur structure générale est très différente de l'hémoglobine des vertébrés. En particulier, la distinction entre myoglobine et hémoglobine est souvent impossible chez les animaux les plus simples en l'absence de muscles chez ces derniers, tandis que le système circulatoire de la plupart des insectes n'intervient pas dans la diffusion de l'oxygène à travers l'organisme. Un certain nombre d'arthropodes (araignées, scorpions, certains crustacés) ont recours à l'hémocyanine, qui est une métalloprotéine dépourvue d'hème mais utilisant des cations de cuivre directement coordonnés à des résidus d'histidine, mais cette protéine n'est pas homologue de l'hémoglobine.