title: La Disparition (roman)

text: À la sortie de l'ouvrage, aucune indication du procédé employé n'était fournie. Il revenait au lecteur de comprendre « ce qui avait disparu ». De nombreux indices mettaient cependant le lecteur sur la voie :


title: La Disparition (roman)

text: "La Disparition" est parsemée de réécritures, parfois partielles, parfois complètes, de textes littéraires pour leur faire respecter la contrainte du lipogramme.


title: La Disparition (roman)

text: Ces réécritures étaient nécessaires, ainsi que le souligne Mireille Ribière : « Dans un récit qui, sous peine de se saborder, de précipiter sa catastrophe, ressasse à n’en plus finir l’impossibilité dans laquelle il est de nommer ce qui pourtant le constitue, le recours généralisé à l’emprunt, la convocation de messages préformés offre le moyen de relancer la contrainte générative en lui soumettant de nouveaux matériaux à transformer et à intégrer. »


title: La Disparition (roman)

text: Mais ce n'est pas la seule raison : « Par la transcription, dans une langue amputée du "e", de l’ensemble des corpus, pourvu qu’ils aient été écrits, il se livre à une entreprise de pure création littéraire, censée aboutir au Livre total, purement sonore, tel que le rêvaient Borges ou Flaubert. Comme si Perec rêvait de prendre le monde au mot, à la lettre, ce que Roland Barthes appelle la littéralité. »


title: La Disparition (roman)

text: Les conséquences de l'utilisation d'un lipogramme sont nombreuses. L’écriture est ainsi forcément "réécriture".


title: La Disparition (roman)

text: Mais « l’essentiel est ailleurs : il ne s’agit pas de forger un reflet mutilé du langage banal, mais de passer avec armes et bagages de l’autre côté du miroir ; car c’est un autre monde qu’instaure le langage lipogrammatique, un monde totalement hanté par la nécessité qui le fonde, un monde où le langage est astreint à ne parler que de lui-même. Il est ainsi constamment – derrière des déguisements transparents comme Amaury Conson ou Anton Voyl – désigné comme unique héros, et n’aura plus qu’une chose à dire, son manque. »


title: La Disparition (roman)

text: Cependant, les avis sont partagés quant à l'impact de la contrainte lipogrammatique à la fois sur le signifiant et le signifié :


title: La Disparition (roman)

text: Perec n'a pas caché la « jubilation romanesque » que lui a causé l'écriture du roman : « Au bout de quelques semaines d’exercice, on s’aperçoit qu’écrire sans "e" procure une vraie joie, en ce sens que la contrainte lève tout un système de censure d’approche, de censure de récit. C’est un accès au romanesque. » Il considère "La Disparition" comme un livre « facile à écrire : la contrainte étant posée, on écrit huit lignes par heure, huit heures par jour, quatre jours par semaine, et puis, au bout d’un an, on a le livre. L’histoire se fait au fur et à mesure, l’écriture se confond avec le projet. »


title: La Disparition (roman)

text: Au sein de l'Oulipo, Jacques Roubaud avait théorisé le fait qu'un livre écrit suivant une contrainte devait parler de cette contrainte.


title: La Disparition (roman)

text: Claude Burgelin admire : « Le coup de génie de Perec est, bien sûr, d’avoir transformé la règle qui préside à l’élaboration du récit en l’histoire même qui est narrée et d’en avoir jusqu’au bout poussé la logique. »


title: La Disparition (roman)

text: Mais Perec tempère cet enthousiasme. Il considère avoir été trop loin dans la mise en œuvre de ce principe : « C’est trop systématique. L’artifice formel sur lequel se fonde le livre, la disparition du "e", permet de raconter l’histoire mais est frustrant par rapport au bon lecteur. On peut toujours dire : « Oui, c’est un livre sans “e” » ; « Ah ! bon, c’est une farce. » Le lecteur peut avoir l’impression qu’on se joue plus de lui qu’on ne joue avec lui. [...] Dans "La Disparition", le procédé était affiché et ça créait, d’une certaine manière, une barrière. »


title: La Disparition (roman)

text: Marc Parayre le qualifie «d'édifice à étages, mais sans rez-de-chaussée», en soulignant que rares sont les personnes qui lui ont réellement accordé une patiente lecture intégrale. Il considère "La Disparition" comme un livre qui « ne s’apparente en rien à une fiction offrant une intrigue limpide rapportée dans un style fluide et une langue simple. Tout ou presque semblerait fait pour égarer un certain type de lecteur et le décourager de continuer. Certes, une signification directe se perçoit bien page à page, épisode après épisode, mais la construction d’un sens global, la perception d’un fil directeur s’avèrent plutôt ardues, et échappent même au lecteur en ne lui permettant guère de suivre confortablement le cours de l’histoire. »


title: La Disparition (roman)

text: Yû Maeyama identifie cinq thèmes majeurs dans "La Disparition" : 1) un travail "artisanal" régi par des règles conscientes, s’opposant aux explorations dadaïstes et surréalistes du hasard ou de l’inconscient ; 2) une dignité accordée au ludique, voire au "gratuit", dans le droit fil de la pensée pataphysique ; 3) l'introduction volontaire d’erreurs dans l’application de la contrainte ; 4) une élaboration lipogrammatique à partir de l’écriture de soi ; 5) l'application sociologique de la contrainte, dont la fonction heuristique se réoriente vers l’exploration du monde.


title: La Disparition (roman)

text: Tout d'abord la description – au travers de la disparition de la mère de Georges Perec à Auschwitz, et à partir de la présence de cette tragédie dans "La Disparition" – de certains effets de l’Histoire sur le sujet de l’inconscient.


title: La Disparition (roman)

text: Ce point de vue n'est pas totalement partagé : « Dans "La Disparition", Perec quitte l’enceinte autobiographique pour s’engager dans le champ romanesque. Son imagination prend tout son essor, remplit un manque, bâtit un texte où ni la déportation ni les camps d’extermination n’apparaissent. Perec avance masqué, sa prouesse lipogrammatique défile, s’étale page après page. Seules deux courtes évocations renvoient directement à son histoire personnelle. »


title: La Disparition (roman)

text: Six ans après "La Disparition", Perec publie "W ou le souvenir d'enfance", précédé d'une dédicace : « Pour E ».


title: La Disparition (roman)

text: Un rapprochement a aussitôt été fait, ainsi qu'une lecture homophonique. « L’absence insolite du point invite à une lecture plurielle : Pour E(sther), pour E(la), bien sûr, mais en même temps pour E(ux), c’est-à-dire les parents, ces parents disparus et donc à jamais présents au cœur de l’écriture. E et eux inextricablement liés, absents/présents, eux présents dans ce livre comme la lettre taboue toujours là en filigrane, jamais écrite et sans cesse convoquée par périphrase, métaphore, comparaison ou métonymie. Bref, le lipogramme ou comment dire (comment taire ?) l’indicible. »


title: La Disparition (roman)

text: Cette interprétation s'est longuement imposée, au point d'en devenir « une "doxa". » Mais elle est remise en question : « La dédicace de "W", “Pour E” renvoie par antonymie au roman “sans E” et dit en même temps la nécessité de la récupération de toutes les lettres pour la reconstruction de la mémoire. C’est surtout par ce biais structural fort que "La Disparition" semble trouver son inscription dans la problématique de la mise en discours de la mémoire chez Perec, davantage qu’à travers l’homophonie “E disparu/eux disparus”. »


title: La Disparition (roman)

text: Ali Magoudi considère que l'unique thème de "La Disparition" est la Shoah, l'extermination systématique des juifs par l'Allemagne nazie, avec une particularité : le thème central du roman est aussi absent du livre que la lettre "e". Pour lui, « "La Disparition" constitue un document clinique unique, révélateur des effets de la Shoah sur les individus et leurs descendants, un roman révélateur des effets sur le lien social et sur la généalogie. L’auteur construit un écran romanesque qui masque totalement son passé. Paradoxe : l’horrible souvenir n’est pas derrière le masque, c’est le masque lui-même qui exprime l’horreur, comme la souffrance dévoile la tragédie. Ni derrière le texte ni au-delà du texte ne sont à évoquer pour comprendre ou interpréter. »


title: La Disparition (roman)

text: Pour Marcel Bénabou, les interprétations ne peuvent être univoques, et ne s'excluent pas forcément les unes les autres : « En fait de clés, on a eu droit depuis vingt ans à tout un trousseau : la clé sociologique ; la clé autobiographique, la clé oulipienne, la clé juive, la clé métatextuelle. Tout un cliquetis donc de clés hétéroclites propres à rebuter l’aspirant exégète. […] Chaque « inventeur » de clé se presse d’ériger la sienne en passe-partout, quitte à forcer un peu certaines serrures qui ont le mauvais goût de résister. »


title: La Disparition (roman)

text: Stella Béhar faisait remarquer, en 1995, que l'une des conséquences qui découle de la contrainte est la difficulté à désigner le féminin. Car « en choisissant de supprimer la lettre la plus courante du lexique français, Perec certes réalise une extraordinaire performance qui, à côté de l’intention ludique, représente une critique de la langue, une libération du logos. Toutefois, cette performance libératrice à maints égards s’avère mutilatrice. C’est un ordre masculin qui est décrit dans la saga des familles, un ordre patriarcal dont la descendance est essentiellement masculine. Un ordre meurtrier qui conteste une des fonctions fondamentalement féminines, celle de la procréation. Ce "e" innommé et innommable, mais cause de tout ce qui arrive, représente le féminin que Perec devait bannir du procès littéraire pour que soit possible le jeu lipogrammatique. Dans ce texte où le "e" est absent, la grande disparue est bien la femme. » Cette critique n'a jamais été reprise ou développée.


title: La Disparition (roman)

text: L'accueil critique fut plutôt mitigé : si la prouesse lipogrammatique suscite un étonnement souvent admiratif, les enjeux de l’entreprise en revanche sont plus mal perçus et l’ouvrage classé au rayon des exercices de style. "Les Lettres françaises" considèrent que« l'insolite à haute dose devient monotone. » Pour "L'Express", "La Disparition" est un livre qui ouvre des perspectives, mais n'aboutit nulle part. "Les Échos" trouvent l'intrigue policière « longue et lassante. » Le critique des "Nouvelles littéraires", R.-M. Albarès, est resté célèbre pour n'avoir pas remarqué la suppression du "e", et considéré le roman comme un écho de l'affaire Ben Barka.


title: La Disparition (roman)

text: La reconnaissance vint plus tard. Par exemple, à l'occasion d'une réédition, "Libération" qualifie le roman de « texte capital où le statut de la contrainte est autant esthétique qu'éthique. »


title: La Disparition (roman)

text: Quelques mois après la publication en mars 1969 de "La Disparition", Perec publie une forme de complément théorique : L"'Histoire du lipogramme" paraît en juin-juillet dans la revue "Les Lettres nouvelles". Il y rappelle que, même moqués, les maniérismes formels ont existé de tous temps et ont parcouru toute la littérature occidentale. Pour lui, la suppression de la lettre, du signe typographique, du support élémentaire, est « une opération plus neutre, plus nette, plus décisive, quelque chose comme le degré zéro de la contrainte, à partir duquel tout devient possible. »


title: La Disparition (roman)

text: En 2012, pour les de la mort de Perec, l'artiste Christophe Verdon a installé une fausse plaque de rue avec l'inscription « place Georges Perec » sans les "e" (soit « plac G org s P r c »), en référence à "La Disparition" ; elle a été accrochée au mur du Café de la mairie, place Saint-Sulpice, dans le arrondissement de Paris, car c'est là que Perec a écrit "Tentative d'épuisement d'un lieu parisien".


title: La Disparition (roman)

text: De très nombreux écrivains, membres de l'Oulipo comme Georges Perec, ou pas, ont inclus dans certaines de leurs œuvres des hommages à "La Disparition". Citons Jacques Jouet (dans un texte intitulé "L'Imitation"), Pierre Jourde, Hervé Le Tellier ou Jacques Roubaud.


title: Cerveau

text: Le cerveau est le principal organe du système nerveux des animaux bilatériens. Ce terme tient du langage courant (non scientifique) et chez les chordés, comme les humains, il peut désigner l'encéphale, ou uniquement une partie de l'encéphale, le prosencéphale (télencéphale + diencéphale), voire seulement le télencéphale. Néanmoins, dans cet article, le terme « cerveau » prend son sens le plus large.


title: Cerveau

text: Le cerveau des chordés est situé dans la tête, protégé par le crâne chez les craniés, et son volume varie grandement d'une espèce à l'autre. Pour les animaux d'autres embranchements, certains centres nerveux sont également appelés cerveau par analogie avec les chordés.


title: Cerveau

text: Le cerveau régule les autres systèmes d'organes du corps, en agissant sur les muscles ou les glandes, et constitue le siège des fonctions cognitives. Ce contrôle centralisé de l'organisme permet des réponses rapides et coordonnées aux variations environnementales. Les réflexes, schémas de réponses simples, ne nécessitent pas l'intervention du cerveau. Toutefois, les comportements plus sophistiqués nécessitent que le cerveau intègre les informations transmises par les systèmes sensoriels et fournisse une réponse adaptée.


title: Cerveau

text: L'encéphale est une structure extrêmement complexe qui peut renfermer jusqu'à plusieurs milliards de neurones connectés les uns aux autres. Les neurones sont les cellules cérébrales qui communiquent entre elles par le biais de longues fibres protoplasmiques appelées axones. L'axone d'un neurone transmet des influx nerveux, les potentiels d'action, à des cellules cibles spécifiques situées dans des régions plus ou moins distantes du cerveau ou de l'organisme. Les cellules gliales sont le deuxième type cellulaire du cerveau et assurent des fonctions très diversifiées, centrées autour du support des neurones et de leurs fonctions. Bien que les cellules gliales et les neurones aient probablement été observés pour la première fois en même temps au début du , contrairement aux neurones dont les propriétés morphologiques et physiologiques étaient directement observables pour les premiers investigateurs du système nerveux, les cellules gliales étaient considérées, jusqu'au milieu du , simplement comme de la « glu » qui « colle » les neurones ensemble.


title: Cerveau

text: Malgré de grandes avancées en neurosciences, le fonctionnement du cerveau est encore mal connu. Les relations qu'il entretient avec l'esprit sont le sujet de nombreuses discussions, aussi bien philosophiques que scientifiques.


title: Cerveau

text: Depuis son origine, la recherche sur le cerveau a connu principalement trois phases : phase philosophique, phase expérimentale et phase théorique. Pour le futur des neurosciences, certains auteurs prédisent une phase de simulation.


title: Cerveau

text: Le cerveau est la structure biologique la plus complexe connue ce qui rend souvent délicate la comparaison de cerveaux de différentes espèces à partir de leur apparence. Néanmoins, l'architecture du cerveau présente plusieurs caractéristiques communes à un grand nombre d'espèces. Trois approches complémentaires permettent de les mettre en évidence. L'approche évolutionniste compare l'anatomie du cerveau entre différentes espèces et repose sur le principe que les caractères retrouvés sur toutes les branches descendantes d'un ancêtre donné étaient aussi présentes chez leur ancêtre commun. L'approche développementale étudie le processus de formation du cerveau du stade embryonnaire au stade adulte. Enfin, l'approche génétique analyse l'expression des gènes dans les différentes zones du cerveau.


title: Cerveau

text: L'origine du cerveau remonte à l'apparition des bilatériens, une des principales subdivisions du règne animal notamment caractérisée par une symétrie bilatérale des organismes, il y a environ 550-560 millions d'années. L'ancêtre commun de ce taxon suivait un plan d'organisation de type tubulaire, vermiforme et métamérisé ; un schéma qui continue de se retrouver dans le corps de tous les bilatériens actuels, dont les humains. Ce plan d'organisation fondamental du corps est un tube renfermant un tube digestif, reliant la bouche et l'anus, et un cordon nerveux qui porte un ganglion au niveau de chaque métamère du corps et notamment un ganglion plus important au niveau du front appelé « cerveau ».


title: Cerveau

text: La composition du cerveau des protostomiens est très différente de celle des chordés (qui sont épineuriens), à tel point qu'il est difficile de comparer les deux structures sauf à se baser sur la génétique. Beaucoup de protostomiens sont hyponeuriens ; deux groupes s'en démarquent par un cerveau relativement complexe : les arthropodes et les céphalopodes. Le cerveau de ces deux groupes provient de deux cordons nerveux parallèles qui s'étendent à travers tout le corps de l'animal. Les arthropodes ont un cerveau central avec trois divisions et de larges lobes optiques derrière chaque œil pour le traitement visuel. Les céphalopodes possèdent le plus gros cerveau de tous les protostomiens. Celui des pieuvres est très développé, avec une complexité similaire à celle rencontrée chez les chordés, ce qui permet aux pieuvres de développer des capacités cognitives comme la possibilité d'utiliser un outil.


title: Cerveau

text: Le cerveau de quelques hyponeuriens a été particulièrement étudié. Par la simplicité et l'accessibilité de son système nerveux, l'aplysie (un mollusque) a été choisie comme modèle par le neurophysiologiste Eric Kandel pour l'étude des bases moléculaires de la mémoire qui lui valut un prix Nobel en 2000. Cependant, le cerveau d'hyponeurien le plus étudié demeure celui de la drosophile (un arthropode). Du fait de l'important panel de techniques à disposition pour étudier leur matériel génétique, les drosophiles sont tout naturellement devenues un sujet d'étude sur le rôle des gènes dans le développement du cerveau. De nombreux aspects de la neurogénétique des drosophiles se sont avérés être également valables chez l'humain. Par exemple, les premiers gènes impliqués dans l'horloge biologique furent identifiés dans les années 1970 en étudiant des drosophiles mutantes montrant des perturbations dans leur cycle journalier d'activité. Une recherche sur le génome des chordés a montré un ensemble de gènes analogues à ceux de la drosophile jouant un rôle similaire dans l'horloge biologique de la souris et probablement également chez l'humain.


title: Cerveau

text: Un autre protostomien, le ver nématode "Caenorhabditis elegans", a fait l'objet, comme la drosophile, d'études génétiques approfondies car son plan d'organisation est très stéréotypé : le système nerveux du morphe hermaphrodite possède exactement 302 neurones, toujours à la même place, établissant les mêmes liaisons synaptiques pour chaque ver. Au début des années 1970, du fait de sa simplicité et de sa facilité d’élevage, Sydney Brenner le choisit comme organisme modèle pour ses travaux sur le processus de régulation génétique du développement qui lui valurent un prix Nobel en 2002. Pour ses travaux, Brenner et son équipe ont découpé les vers en milliers de sections ultra fines et photographié chacune d'entre elles au microscope électronique afin de visualiser les fibres assorties à chaque section et ainsi planifier chaque neurone et chaque synapse dans le corps du ver. Actuellement, un tel niveau de détail n'est disponible pour aucun autre organisme, et les informations récoltées ont rendu possibles de nombreuses études.


title: Cerveau

text: L'embranchement des chordés, auquel appartiennent les humains, est apparu lors de l'explosion cambrienne.


title: Cerveau

text: Le cerveau de l'ensemble des chordés présente fondamentalement la même structure. Il est constitué d'un tissu mou d'une texture gélatineuse. De manière générale, le tissu cérébral vivant est rosâtre à l'extérieur et blanchâtre à l'intérieur. Le cerveau des chordés est enveloppé d'un système membranaire de tissu conjonctif, les méninges, qui sépare le crâne du cerveau. De l'extérieur vers l'intérieur, les méninges sont composées de trois membranes : la dure-mère, l'arachnoïde et la pie-mère. L'arachnoïde et la pie-mère sont étroitement connectées entre elles et peuvent ainsi être considérées comme une seule et même couche, la pie-arachnoïde. Compris entre l'arachnoïde et la pie mère, l'espace sous-arachnoïdien contient le liquide cérébro-spinal qui circule dans l'étroit espace entre les cellules et à travers les cavités appelées système ventriculaire. Ce liquide sert notamment de protection mécanique au cerveau en absorbant et amortissant les chocs et à transporter hormones et nutriments vers le tissu cérébral. Les vaisseaux sanguins viennent irriguer le système nerveux central à travers l'espace périvasculaire au-dessus de la pie-mère. Au niveau des vaisseaux sanguins, les cellules sont étroitement jointes, formant la barrière hémato-encéphalique qui protège le cerveau en agissant comme un filtre vis-à-vis des toxines susceptibles d'être contenues dans le sang.


title: Cerveau

text: Les cerveaux des chordés possèdent la même forme sous-jacente, caractérisée par la manière dont le cerveau se développe. Pendant le neurodéveloppement, le système nerveux commence à se mettre en place par l'apparition d'une fine bande de tissu neural parcourant tout le dos de l'embryon. La bande s'épaissit ensuite et se plisse pour former le tube neural. C'est à l'extrémité avant du tube que se développe le cerveau, l'émergence de celui-ci chez les premiers chordés aquatiques étant en relation avec le développement de leur sens de l'olfaction lié à leurs capacités exploratrices à la recherche de proies. Au départ, le cerveau se manifeste comme trois gonflements qui représentent en fait le prosencéphale, le mésencéphale et le rhombencéphale. Chez de nombreux groupes de chordés, ces trois régions gardent la même taille chez l'adulte, mais le prosencéphale des mammifères devient plus important que les autres régions, le mésencéphale étant lui plus petit.


title: Cerveau

text: La corrélation entre la taille du cerveau et la taille de l'organisme ou d'autres facteurs a été étudiée sur un grand nombre d'espèces de chordés. La taille du cerveau augmente avec la taille de l'organisme, mais pas de manière proportionnelle. Chez les mammifères, la relation suit une loi de puissance, avec un exposant d'environ 0,75. Cette formule s'applique pour le cerveau moyen des mammifères mais chaque famille s'en démarque plus ou moins, reflétant la complexité de leur comportement. Ainsi, les primates ont un cerveau cinq à dix fois plus gros que ce qu’indique la formule. De manière générale, les prédateurs tendent à avoir des cerveaux plus gros. Quand le cerveau des mammifères augmente en taille, toutes les parties n'augmentent pas dans la même proportion. Plus le cerveau d'une espèce est gros, plus la fraction occupée par le cortex est importante, 80 % de l'activité cérébrale dépendant des signaux visuels chez les primates.


title: Cerveau

text: En neuroanatomie des chordés, le cerveau est généralement considéré comme constitué de cinq régions principales définies sur la base du développement du système nerveux à partir du tube neural : le télencéphale, le diencéphale, le mésencéphale, le cervelet, et le bulbe rachidien. Chacune de ces régions possède une structure interne complexe. Certaines régions du cerveau, comme le cortex cérébral ou le cervelet, sont formées de couches formant des replis sinueux, les circonvolutions cérébrales, qui permettent d'augmenter la surface corticale ou cérébelleuse tout en logeant dans la boîte crânienne. Les autres régions du cerveau représentent des groupes de nombreux noyaux. Si des distinctions claires peuvent être établies à partir de la structure neurale, la chimie et la connectivité, des milliers de régions distinctes peuvent être identifiées dans le cerveau des chordés.


title: Cerveau

text: Dans plusieurs branches des chordés, l'évolution a amené des changements importants sur l'architecture du cerveau. Les composants du cerveau des requins sont assemblés de façon simple et directe, mais chez les poissons téléostéens, groupe majoritaire des poissons modernes, le prosencéphale est devenu éverté. Le cerveau des oiseaux présente également d'importants changements. Un des principaux composants du prosencéphale des oiseaux, la crête ventriculaire dorsale, a longtemps été considéré comme l'équivalent du ganglion basal des mammifères, mais est maintenant considéré comme étroitement apparenté au néocortex.


title: Cerveau

text: De nombreuses régions du cerveau ont gardé les mêmes propriétés chez tous les chordés. Le rôle de la plupart de ces régions est encore soumis à la discussion mais il est malgré tout possible de dresser une liste des régions principales du cerveau et le rôle qu'on leur attribue selon les connaissances actuelles :


title: Cerveau

text: Le cortex cérébral est la région du cerveau qui distingue au mieux le cerveau des mammifères de celui des autres vertébrés, celui des primates de celui des autres mammifères, et celui des humains de celui des autres primates. Le rhombencéphale et le mésencéphale des mammifères est généralement similaire à celui des autres vertébrés, mais des différences très importantes se manifestent au niveau du prosencéphale qui n'est pas seulement beaucoup plus gros mais présente également des modifications dans sa structure. Chez les autres chordés, la surface du télencéphale est recouverte d'une simple couche, le pallium. Chez les mammifères, le pallium a évolué en une couche à six feuillets appelée néocortex. Chez les primates, le néocortex s'est grandement élargi, notamment au niveau de la région des lobes frontaux. L'hippocampe des mammifères a également une structure bien particulière.


title: Cerveau

text: L'histoire évolutive de ces particularités mammaliennes, notamment le néocortex, est difficile à retracer. Les synapsides, ancêtres des mammifères, se sont séparés des sauropsides, ancêtres des reptiles actuels et des oiseaux, il y a environ 350 millions d'années. Ensuite, il y a 120 millions d'années, les mammifères se sont ramifiés en monotrèmes, marsupiaux et placentaires, division qui a abouti aux représentants actuels. Le cerveau des monotrèmes et des marsupiaux se distingue de celui des placentaires (groupe majoritaire des mammifères actuels) à différents niveaux, mais la structure de leur cortex cérébral et de leur hippocampe est la même. Ces structures ont donc probablement évolué entre -350 et -120 millions d'années, une période qui ne peut être étudiée qu'à travers les fossiles mais ceux-ci ne préservent pas les tissus mous comme le cerveau.


title: Cerveau

text: Le cerveau des primates possède la même structure que celui des autres mammifères, mais il est considérablement plus large proportionnellement à la taille de l'organisme. Cet élargissement provient essentiellement de l'expansion massive du cortex, notamment au niveau des régions servant à la vision et à la prévoyance. Le processus de perception visuelle chez les Primates est très complexe, faisant intervenir au moins trente zones distinctes et un important réseau d'interconnexions, et occupe plus de la moitié du néocortex. L'élargissement du cerveau provient également de l'élargissement du cortex préfrontal dont les fonctions sont difficilement résumables mais portent sur la planification, la mémoire de travail, la motivation, l'attention, et les fonctions exécutives.


title: Cerveau

text: Chez les humains, l'élargissement des lobes frontaux est encore plus extrême, et d'autres parties du cortex sont également devenues plus larges et complexes.


title: Cerveau

text: Le tissu cérébral est composé de deux types de cellules, les neurones et les cellules gliales. Les neurones jouent un rôle prépondérant dans le traitement de l'information nerveuse tandis que les cellules gliales, ou cellules de soutien, assurent diverses fonctions annexes dont le métabolisme cérébral. Bien que ces deux types de cellules soient en même quantité dans le cerveau, les cellules gliales sont quatre fois plus nombreuses que les neurones dans le cortex cérébral.


title: Cerveau

text: Contrairement aux cellules gliales, les neurones sont capables de communiquer entre eux à travers de longues distances. Cette communication se fait par des signaux envoyés par le biais de l'axone, prolongement protoplasmique du neurone qui s'étend depuis le corps cellulaire, se ramifie et se projette, parfois vers des zones proches, parfois vers des régions plus éloignées du cerveau ou du corps. Le prolongement de l'axone peut être considérable chez certains neurones. Les signaux transmis par l'axone se font sous forme d'influx électrochimiques, appelés potentiels d'action, qui durent moins d'un millième de seconde et traversent l'axone à une vitesse de 1 à 100 mètres par seconde. Certains neurones émettent en permanence des potentiels d'action, de 10 à 100 par seconde, d'autres n'émettent des potentiels d'action qu'occasionnellement.


title: Cerveau

text: Le point de jonction entre l'axone d'un neurone et un autre neurone, ou une cellule non-neuronale, est la synapse où le signal est transmis. Un axone peut avoir jusqu'à plusieurs milliers de terminaisons synaptiques. Lorsque le potentiel d'action, après avoir parcouru l'axone, parvient à la synapse, cela provoque la libération d'un agent chimique appelé neurotransmetteur. Une fois libéré, le neurotransmetteur se lie aux récepteurs membranaires de la cellule cible. Certains récepteurs neuronaux sont excitateurs, c'est-à-dire qu'ils augmentent la fréquence de potentiel d'action au sein de la cellule cible ; d'autres récepteurs sont inhibiteurs et diminuent la fréquence de potentiel d'action ; d'autres ont des effets modulatoires complexes.


title: Cerveau

text: Les axones occupent la majeure partie de l'espace cérébral. Les axones sont souvent regroupés en larges groupes pour former des faisceaux de fibres nerveuses. De nombreux axones sont enveloppés d'une gaine de myéline, une substance qui permet d'augmenter fortement la vitesse de propagation du potentiel d'action. La myéline est de couleur blanche, de telle sorte que les régions du cerveau essentiellement occupées par ces fibres nerveuses apparaissent comme de la substance blanche tandis que les zones densément peuplées par les corps cellulaires des neurones apparaissent comme de la substance grise. La longueur totale des axones myélinisés dans le cerveau adulte d'un humain dépasse en moyenne les kilomètres.


title: Cerveau

text: Selon le prix Nobel Roger Sperry, 90 % de la stimulation et de la nutrition du cerveau sont générés par les mouvements de la colonne vertébrale.


title: Cerveau

text: Le développement du cerveau suit une succession d'étapes. Beaucoup de neurones naissent dans des zones spécifiques contenant des cellules souches et migrent ensuite à travers le tissu pour atteindre leur destination ultime. Ainsi, dans le cortex, la première étape du développement est la mise en place d'une armature par un type de cellules gliales, les cellules radiales, qui établissent des fibres verticales à travers le cortex. Les nouveaux neurones corticaux sont créés à la base du cortex et « grimpent » ensuite le long des fibres radiales jusqu'à atteindre les couches qu'ils sont destinés à occuper.


title: Cerveau

text: Chez les chordés, les premières étapes du développement sont communes à toutes les espèces. Tandis que l'embryon passe d'une forme ronde à une structure de type vermiforme, une étroite bande de l'ectoderme se décolle de la ligne médiane dorsale pour devenir la plaque neurale, précurseur du système nerveux. La plaque neurale se creuse, s'invagine de manière à former la gouttière neurale puis, les plis neuraux qui bordent la gouttière fusionnent pour fermer la gouttière qui devient le tube neural. Ce tube se subdivise ensuite en une partie antérieure renflée, la vésicule céphalique primitive, qui se segmente en trois vésicules qui deviendront le prosencéphale, le mésencéphale, et le rhombencéphale. Le prosencéphale se divise ensuite en deux autres vésicules, le télencéphale et le diencéphale tandis que le rhombencéphale se divise en métencéphale et myélencéphale. Chacune de ces vésicules contient des zones prolifératives dans lesquelles neurones et cellules gliales sont formés. Ces deux types de cellules migrent ensuite, parfois sur de longues distances, vers leurs positions finales.


title: Cerveau

text: Une fois qu'ils sont en place, les neurones commencent à étendre leurs dendrites et leur axone autour d'eux. L'axone doit généralement s'étendre sur une longue distance à partir du corps cellulaire du neurone et doit se connecter sur des cibles bien spécifiques, ce qui lui nécessite de croître d'une manière plus complexe. À l'extrémité de l'axone en développement se trouve une région parsemée de récepteurs chimiques, le cône de croissance. Ces récepteurs recherchent des signaux moléculaires dans l'environnement alentour qui guident la croissance de l'axone en attirant ou en repoussant le cône de croissance et dirigent ainsi l'étirement de l'axone dans une direction donnée. Le cône de croissance navigue ainsi à travers le cerveau jusqu'à ce qu'il atteigne sa région de destination, où d'autres signaux chimiques engendrent la formation de synapses. Des milliers de gènes interviennent pour générer ces signaux de guidage mais le réseau synaptique qui en émerge n'est déterminé qu'en partie par les gènes. Dans de nombreuses parties du cerveau, les axones connaissent d'abord une surcroissance proliférative qui est ensuite régulée par des mécanismes dépendants de l'activité neuronale. Ce processus sophistiqué de sélection et d'ajustement graduel aboutit finalement à la forme adulte du réseau neuronal.


title: Cerveau

text: Chez les mammifères les neurones sont produits avant la naissance (principalement entre la et la gestationnelle chez l'humain). Le cerveau du nouveau-né contient donc substantiellement plus de neurones que celui de l'adulte car au cours du développement puis encore pendant le vieillissement, un grand nombre de ces cellules vont être détruites. La disparition des cellules nerveuses correspond à un phénomène nécessaire de sélection/stabilisation dans les réseaux de neurones au cours de la mise en place de circuits cérébraux.


title: Cerveau

text: Cependant quelques zones continuent de générer de nouveaux neurones tout au long de la vie, telles que le bulbe olfactif ou le "gyrus dentatus" de l'hippocampe. En dehors de ces exceptions, le nombre de neurones présents à la naissance est définitif, contrairement aux cellules gliales qui sont renouvelées tout au long de la vie, à la manière de la plupart des cellules de l'organisme. Bien que le nombre de neurones évolue peu après la naissance, les connexions axonales continuent de se développer et de s'organiser pendant encore un long moment. Chez l'humain ce processus n'est pas terminé avant l'adolescence et il continue de se poursuivre avec l'acquisition de nouveaux apprentissages.


title: Cerveau

text: De nombreuses questions restent en suspens concernant ce qui relève de l'inné et de l'acquis à propos de l'esprit, de l'intelligence et de la personnalité. Bien que de nombreux points restent à éclaircir, les neurosciences ont montré que deux facteurs sont essentiels. D'un côté, les gènes déterminent la forme générale du cerveau, et la manière dont le cerveau répond à l'expérience. D'un autre côté, l'expérience est nécessaire pour affiner la matrice de connexions synaptiques. À bien des égards, la qualité et la quantité d'expériences joue un rôle. L’enrichissement environnemental montre que le cerveau d'un animal placé dans un environnement plus riche et stimulant a un nombre plus important de synapses que celui d'un animal dans un milieu plus pauvre.


title: Cerveau

text: La fonction principale du cerveau est de contrôler les actions de l'organisme à partir des informations sensorielles qui lui parviennent. Les signaux sensoriels peuvent stimuler une réponse immédiate, moduler un schéma d'activité en cours, ou être emmagasinés pour un besoin futur. Ainsi, par le rôle central qu'il exerce dans la captation des stimuli externes, le cerveau occupe le rôle central dans la création de réponses à l'environnement. Le cerveau a aussi un rôle dans la régulation hormonale.


title: Cerveau

text: Le cerveau des chordés reçoit des signaux par les nerfs afférents de la part des différentes régions de l'organisme. Le cerveau interprète ces signaux et en tire une réponse fondée sur l'intégration des signaux électriques reçus, puis la transmet. Ce jeu de réception, d'intégration, et d'émission de signaux représente la fonction majeure du cerveau, qui explique à la fois les sensations, le mouvement, la mémoire et, on le suppose, la conscience.


title: Cerveau

text: Pour mener à bien sa complexe tâche, le cerveau est organisé en sous-systèmes fonctionnels, c'est-à-dire que certaines régions cérébrales traitent plus spécifiquement certains aspects de l'information. Cette division fonctionnelle n'est pas stricte et ces sous-systèmes peuvent être catégorisés de plusieurs façons : anatomiquement, chimiquement ou fonctionnellement. Une de ces catégorisations repose sur les neurotransmetteurs chimiques utilisés par les neurones pour communiquer. Une autre se base sur la manière dont chaque zone du cerveau contribue au traitement de l'information : les zones sensorielles amènent l'information au cerveau ; les signaux moteurs envoient l'information du cerveau jusqu'aux muscles et aux glandes ; les systèmes excitateurs modulent l'activité du cerveau en fonction du moment de la journée et de divers facteurs.


title: Cerveau

text: Le cerveau utilise principalement le glucose comme substrat énergétique et une perte de conscience peut survenir s'il en manque. La consommation énergétique du cerveau n'est pas particulièrement variable, mais les régions actives du cortex consomment plus d'énergie que les inactives.


title: Cerveau

text: Selon le principe de Dale, chaque neurone du cerveau libère constamment le même neurotransmetteur chimique, ou la même combinaison de neurotransmetteurs, pour toutes les connexions synaptiques qu'il entretient avec d'autres neurones. Un neurone peut donc être caractérisé en fonction des neurotransmetteurs qu'il libère bien qu'il existe quelques exceptions à ce principe. Les deux neurotransmetteurs les plus fréquents sont le glutamate, qui correspond généralement à un signal excitatoire, et l'acide γ-aminobutyrique (GABA), généralement inhibitoire. Les neurones utilisant ces deux neurotransmetteurs se retrouvent dans presque toutes les régions du cerveau et forment un large pourcentage des synapses du cerveau.


title: Cerveau

text: Les autres neurotransmetteurs, comme la sérotonine ou la noradrénaline, proviennent de neurones localisés dans des zones particulières du cerveau. D'autres neurotransmetteurs, comme l'acétylcholine ou la dopamine, proviennent de plusieurs endroits du cerveau, mais ne sont pas distribués de façon aussi ubiquitaire que le glutamate et le GABA. La grande majorité des drogues psychotropes agissent en altérant les systèmes de neurotransmetteurs qui ne sont pas directement impliqués dans les transmissions glutamatergiques ou GABAergiques.


title: Cerveau

text: Une fonction importante du cerveau est de traiter l'information reçue par les récepteurs sensoriels. Contrairement aux idées reçues, les sens que peut capter le cerveau ne sont pas limitées à cinq. Outre la vue, l'ouïe, le toucher, l'odorat, et le goût, le cerveau peut recevoir d'autres informations sensorielles comme la température, l'équilibre, la position des membres, ou la composition chimique du sang. Toutes ces variables sont détectées par des récepteurs spécialisés qui transmettent les signaux vers le cerveau. Certaines espèces peuvent détecter des sens supplémentaires, comme la vision infrarouge des serpents, ou utiliser les sens « standards » de manière non conventionnelle, comme l'écholocation du système auditif des chauves-souris.


title: Cerveau

text: Chaque système sensoriel possède ses propres cellules sensorielles réceptrices. Ces cellules sont des neurones mais, contrairement à la majorité des neurones, ceux-ci ne sont pas contrôlés par les signaux synaptiques d'autres neurones. Au lieu de cela, ces cellules sensorielles possèdent des récepteurs membranaires qui sont stimulées par un facteur physique spécifique comme la lumière, la température, ou la pression. Les signaux de ces cellules sensorielles réceptrices parviennent jusqu'à la moelle épinière ou le cerveau par les nerfs afférents.


title: Cerveau

text: Pour la plupart des sens, il y a un noyau sensitif principal dans le tronc cérébral, ou un ensemble de noyaux, qui reçoit et réunit les signaux des cellules sensorielles réceptrices. Dans de nombreux cas, des zones secondaires sous-corticales se chargent d'extraire et de trier l'information. Chaque système sensoriel a également une région du thalamus qui lui est dédié et qui relaie l'information au cortex.


title: Cerveau

text: Pour chaque système sensoriel, une zone corticale primaire reçoit directement les signaux en provenance du relai thalamique. Habituellement, un groupe spécifique de zones corticales supérieures analyse également le signal sensoriel. Enfin, des zones multimodales du cortex combinent les signaux en provenance de différents systèmes sensoriels. À ce niveau, les signaux qui atteignent ces régions du cerveau sont considérés comme des signaux intégrés plutôt que comme des signaux strictement sensoriels.


title: Cerveau

text: Toutes ces étapes ont leurs exceptions. Ainsi, pour le toucher, les signaux sensoriels sont principalement reçus au niveau de la moelle épinière, au niveau de neurones qui projettent ensuite l'information au tronc cérébral. Pour l'odorat, il n'y a pas de relai dans le thalamus, le signal est transmis directement de la zone primaire, le bulbe olfactif, vers le cortex.


title: Cerveau

text: Les systèmes moteurs sont les zones du cerveau responsables directement ou indirectement des mouvements du corps, en agissant sur les muscles. À l'exception des muscles contrôlant les yeux, tous les muscles squelettiques de l'organisme sont directement innervés par des neurones moteurs de la moelle épinière. Ils sont donc le dernier maillon de la chaîne du système psychomoteur. Les neurones moteurs spinaux sont contrôlés à la fois par des circuits neuronaux propres à la moelle épinière, et par des influx efférents du cerveau. Les circuits spinaux intrinsèques hébergent plusieurs réactions réflexes, ainsi que certains schémas de mouvements comme les mouvements rythmiques tels que la marche ou la nage. Les connexions efférentes du cerveau permettent quant à elles, des contrôles plus sophistiqués.


title: Cerveau

text: Un certain nombre de zones du cerveau sont connectées directement à la moelle épinière. Au niveau le plus bas se trouvent les zones motrices situées dans le bulbe rachidien et le pont. Au-dessus se situent les zones du mésencéphale, comme le noyau rouge, qui sont responsables de la coordination des mouvements. À un niveau supérieur se trouve le cortex moteur primaire, une bande de tissu cérébral localisée à la lisière postérieure du lobe frontal. Le cortex moteur primaire transmet ses commandes motrices aux zones motrices sous-corticales, mais également directement à la moelle épinière par le biais du faisceau pyramidal. Les influx nerveux de ce faisceau cortico-spinal transmettent les mouvements fins volontaires. D'autres zones motrices du cerveau ne sont pas directement reliées à la moelle épinière, mais agissent sur les zones motrices primaires corticales ou sous-corticales. Quelques-unes de ces zones secondaires les plus importantes sont le cortex prémoteur, impliqués dans la coordination des mouvements de différentes parties du corps, les ganglions de la base, dont la fonction principale semble être la sélection de l'action, et le cervelet, qui module et optimise les informations pour rendre les mouvements plus précis.


title: Cerveau

text: Le cerveau et la moelle épinière contiennent également un réseau neuronal qui contrôle le système nerveux autonome, la partie du système nerveux responsable des fonctions automatiques. Non soumis au contrôle volontaire, le système nerveux autonome contrôle notamment la régulation hormonale et l'activité des muscles lisses et du muscle cardiaque. Le système nerveux autonome agit à différents niveaux comme le rythme cardiaque, la digestion, la respiration, la salivation, la miction, la sueur ou l'excitation sexuelle.


title: Cerveau

text: Un des aspects les plus visibles du comportement animal est le cycle journalier veille-sommeil-rêve. L'éveil et l'attention sont aussi modulés à une échelle de temps plus fine, par un réseau de zones cérébrales.


title: Cerveau

text: Un composant clé du système d'éveil est le noyau suprachiasmatique, petite région de l'hypothalamus localisée directement au-dessus du point de croisement des nerfs optiques. Le noyau suprachiasmatique renferme l'horloge biologique centrale de l'organisme. Les neurones de ce noyau montrent un niveau d'activité qui augmente ou diminue sur une période d'environ 24 heures, le rythme circadien : cette activité fluctuante est dirigée par des changements rythmiques exprimés par un groupe de gènes horlogers. Le noyau suprachiasmatique reçoit généralement des signaux en provenance des nerfs optiques qui permettent de calibrer l'horloge biologique à partir des cycles jour-nuit.


title: Cerveau

text: Le noyau suprachiasmatique se projette dans un ensemble de zones cérébrales (situées au niveau de l'hypothalamus et du tronc cérébral) qui sont impliqués dans la mise en œuvre des cycles jour-nuit. Un composant important du système est la formation réticulée, un groupe d'amas neuronaux s'étendant dans le tronc cérébral. Les neurones réticulés envoient des signaux vers le thalamus, qui répond en envoyant des signaux à différentes régions du cortex qui régule le niveau d'activité.


title: Cerveau

text: Le sommeil implique de profondes modifications dans l'activité cérébrale. Le cerveau ne s'éteint pas pendant le sommeil, l'activité cérébrale se poursuit mais est modifiée. En fait, il existe deux types de sommeil : le sommeil paradoxal (avec rêves) et le sommeil non paradoxal (généralement sans rêves). Ces deux sommeils se répètent selon un schéma légèrement différent à chaque sommeil. Trois grands types de schéma d'activité cérébrale peuvent être distingués : sommeil paradoxal, sommeil léger, et sommeil profond. Pendant le sommeil profond, l'activité du cortex prend la forme de larges ondes synchronisées tandis que ces ondes sont désynchronisées pendant l'état de rêve. Les niveaux de noradrénaline et de sérotonine tombent au cours du sommeil profond, et approchent du niveau zéro pendant le sommeil paradoxal, tandis que les niveaux d'acétylcholine présentent un schéma inverse.


title: Cerveau

text: Le cycle du sommeil se divise en 5 stades. Au stade 1, le sommeil lent apparaît lorsque l'on s'allonge et ferme les yeux, des rêves courts ou de brèves pensées sont parfois rapportés durant ce stade qui dure de 3 à 12 minutes. La seconde phase du sommeil lent est un sommeil léger, c'est la phase la plus longue occupant près de 50 % du temps de sommeil d'une nuit. Le stade 3 est le passage du sommeil moyennement profond à profond, les muscles ont encore du tonus mais on est très peu réactif aux stimulations extérieures. Au niveau 4, nous sommes au plus profond de notre sommeil, l'activité neuronale est à son plus bas, la température du cerveau est également basse, la respiration, le rythme cardiaque et la pression sanguine sont ralentis. Le stade 5 est le dernier, le sommeil est paradoxal, l'activité électrique du cerveau est très importante, les yeux bougent rapidement, bien que le reste du corps se trouve en état d'atonie musculaire. Un cycle du sommeil dure de 70 à 90 minutes et se reproduit 4 à 6 fois en une nuit.


title: Cerveau

text: Jean-Didier Vincent dresse une histoire et relie celle-ci avec les résultats des travaux de recherche.


title: Cerveau

text: La compréhension de la relation entre le cerveau et l'esprit est un problème aussi bien scientifique que philosophique. La relation forte entre la matière cérébrale physique et l'esprit est aisément mise en évidence par l'impact que les altérations physiques du cerveau ont sur l'esprit, comme le traumatisme crânien ou l'usage de psychotrope.


title: Cerveau

text: Jusqu'à la fin du , le problème corps-esprit était l'un des débats centraux de l'histoire de la philosophie et consistait à considérer la manière dont le cerveau et l'esprit pouvaient être reliés.


title: Cerveau

text: Trois grands courants de pensée existaient concernant cette question : dualisme, matérialisme, et idéalisme :


title: Cerveau

text: Outre ces questions philosophiques, cette hypothèse de relation entre l'esprit et le cerveau soulevait un grand nombre de questions scientifiques, comme la relation entre l'activité mentale et l'activité cérébrale, le mécanisme d'action des drogues sur la cognition, ou encore la corrélation entre neurones et conscience.


title: Cerveau

text: Historiquement, un grand nombre de philosophes considéraient inconcevable que la cognition puisse être mise en place par une substance physique comme le tissu cérébral. Des philosophes comme Patricia Churchland ont postulé que l'interaction entre la drogue et l'esprit est un indicateur de la relation intime entre le cerveau et l'esprit mais que les deux entités sont distinctes.


title: Cerveau

text: Depuis l'avènement des neurosciences, et les travaux de nombreuses équipes internationales de recherche, cette question n'est plus d'actualité en sciences.


title: Cerveau

text: Antonio Damasio, dans son livre "L'Erreur de Descartes" notamment, montre que le corps et l'esprit fonctionnent de manière indissociable. Il explique par ailleurs que le raisonnement, la mémorisation, l'acquisition de nouveaux apprentissages ne peuvent pas s'effectuer sans intégrer les émotions dans les processus.


title: Cerveau

text: Le domaine des neurosciences englobe toutes les approches cherchant à comprendre le fonctionnement du cerveau et du reste du système nerveux. La psychologie cherche à comprendre l'esprit et le comportement. La neurologie est la discipline médicale qui diagnostique et traite les pathologies liées au système nerveux. Le cerveau est également l'organe le plus étudié en psychiatrie, une branche de la médecine qui étudie et traite les troubles mentaux. Les sciences cognitives tentent de lier la neuroscience et la psychologie avec d'autres domaines comme l'informatique et la philosophie.


title: Cerveau

text: La plus ancienne méthode d'étude du cerveau est l'anatomie. Au milieu du , les progrès des neurosciences proviennent de l'amélioration des techniques de microscopie et de coloration. Les neuroanatomistes étudient la structure du cerveau aussi bien à grande échelle qu'à l'échelle microscopique. Parmi d'autres outils, ils emploient une large gamme de colorants qui permettent de révéler la structure neurale, les réactions chimiques, et la connectivité. Le développement plus récent de techniques d'immunocoloration a permis de colorer les neurones qui exprime spécifiquement un groupe de gènes. Également, la neuroanatomie fonctionnelle utilise les techniques d'imagerie médicale pour corréler les variations dans la structure du cerveau avec les changements de cognition ou de comportement.


title: Cerveau

text: Les neurophysiologistes étudient les propriétés chimiques, pharmacologiques et électriques du cerveau. Leurs principaux outils sont les drogues et les dispositifs d'enregistrement. Des milliers de drogues expérimentalement développées affectent le système nerveux, plusieurs le font de manière très spécifique. L'enregistrement de l'activité cérébrale peut se faire par l'utilisation d'électrodes, soit collées au crâne comme dans le cas d'électro-encéphalographie, soit implantées à l'intérieur du cerveau pour des enregistrements extracellulaires, qui peuvent détecter les potentiels d'action générés par des neurones individuels. Comme le cerveau ne contient pas de nocicepteurs, il est possible d'utiliser ces techniques sur un animal éveillé sans causer de douleur. Il est aussi possible d'étudier l'activité cérébrale par un examen non invasif en utilisant des techniques d'imagerie fonctionnelle comme l'IRM. Ainsi la tomographie à émission de positons met en évidence qu'en l'absence de toute focalisation particulière de l'attention, l'activité du cerveau (activité intrinsèque du réseau du mode par défaut, nommée « énergie sombre du cerveau » par analogie à l'énergie sombre du cosmos et qui consiste en des vagues d'ondes électriques lentes) correspond à une dépense de 60 à 80 % de toute l'énergie consommée par le cerveau, soit une énergie 20 fois supérieure à celle consommée par le cerveau lorsqu'il réagit consciemment, la réalisation d'une tâche particulière (activité consciente moins fréquente que l'activité inconsciente) exige une énergie qui n'excède pas 5 % de celle consommée par l'activité de fond.


title: Cerveau

text: Une autre approche est d'examiner les conséquences de l'endommagement de zones spécifiques du cerveau. Bien que protégé par le crâne et les méninges, et isolé du flux sanguin par la barrière hémato-encéphalique, le cerveau est tout de même vulnérable à de nombreuses maladies et à différents types de dégâts. Chez les humains, les effets des dégâts cérébraux sont une source importante d'informations sur la fonction cérébrale. Comme il n'y a pas la capacité de contrôler expérimentalement la nature de ces dégâts, cette information est néanmoins souvent difficile à interpréter. Chez les animaux, les rats étant les plus fréquents sujets d'étude, il est possible d'utiliser des électrodes ou d'injecter localement des produits chimiques pour produire des types de dégâts bien précis et observer ensuite leurs conséquences sur le comportement.


title: Cerveau

text: Les neurosciences computationnelles regroupent deux approches : l'utilisation d'ordinateurs pour comprendre le cerveau et l'étude de la façon dont le cerveau réalise la computation. D'un côté, il est possible de coder un programme informatique pour permettre de simuler le fonctionnement d'un groupe de neurones en utilisant des systèmes d'équations décrivant l'activité électrochimique ; ces simulations sont appelées « réseaux de neurones biologiquement réalistes ». D'un autre côté, il est possible d'étudier les algorithmes de computation neurale par la simulation ou l'analyse mathématique d'« unités » simplifiées ayant plusieurs des caractéristiques des neurones mais en faisant abstraction de la plupart de leur complexité biologique. Les fonctions computationnelles du cerveau sont étudiés à la fois par les neuroscientifiques et les informaticiens.


title: Cerveau

text: Les dernières années ont vu les premières applications des techniques d'ingénierie génétique pour l'étude du cerveau. Les sujets d'études les plus fréquents sont les souris, car c'est sur cette espèce que les outils techniques à disposition sont le plus au point. Il est désormais possible d'inactiver ou de muter une grande variété de gènes, et ensuite examiner les effets sur la fonction cérébrale. Des approches plus sophistiquées sont également utilisées, comme la recombinaison Cre-Lox qui permet d'activer ou d'inactiver les gènes dans des zones spécifiques du cerveau à des moments spécifiques.


title: Cerveau

text: Des équipes américaines, bénéficiant d'un financement fédéral de 28 millions d'euros, utilisent des scanners dernier cri pour créer une banque de « connectomes ». Ces cartes des circuits cérébraux promettent de révéler comment les organes réagissent au vieillissement, à l'apprentissage et à d'autres événements. Les données du Human Connectome Project laisseraient présager des avancées sur les traitements de l'autisme et de la schizophrénie.


title: Incorporation (entreprise)

text: L’incorporation (reprise littérale du terme anglais, abrégé en Inc.) est dans certains pays la reconnaissance d’une personne morale par la loi. Le terme anglais n’est utilisé que lorsque l’on recherche la nationalité de la société. L’un des critères qui pourrait être utilisé pour identifier cette nationalité est le critère dit de l’« incorporation », l'endroit où la société est enregistrée. L’identification de la nationalité d’une société est utile notamment pour les questions de protection diplomatique ou d’invocation de traités (une société ne peut invoquer un traité contre des autorités que si elle prouve que son État national est signataire de ce traité). En droit français, ce n’est pas le critère de l’« incorporation » qui est utilisé, mais celui du siège social : une société est de la nationalité du pays dans lequel elle a établi son siège social.


title: Rococo

text: Le rococo, ou style rocaille en France, est un mouvement artistique européen du touchant l’architecture, les arts décoratifs, la peinture et la sculpture. Il se développe de 1715 à 1780 en France et ensuite dans le Saint-Empire romain germanique, puis en Europe du Sud (Savoie, Italie, Espagne, Portugal), à la suite du mouvement baroque.


title: Rococo

text: Selon Delécluze, le terme « rococo » est inventé, vers 1797, en dérision par Pierre-Maurice Quay, élève de Jacques-Louis David, maître à penser du mouvement des Barbus et chantre d’un néo-classicisme poussé à l’extrême. Il résulterait d’une association du mot français "rocaille", qui désigne une ornementation imitant les rochers et les pierres naturelles et la forme incurvée de certains coquillages, et du mot portugais "barroco" : « baroque ». Le terme rococo conserve longtemps un caractère péjoratif avant d’être accepté par les historiens de l’art vers le milieu du et d’être considéré comme un mouvement artistique européen à part entière, quoique l'on préfère parler de "style rocaille" pour ce qui concerne la France.


title: Rococo

text: En France, il apparaît sous la Régence et culmine sous le règne de Louis XV, vers 1745, où il supplante le classicisme, jugé alors trop solennel et formel, voire lourd, qui a marqué le règne de Louis XIV. En ce qui concerne la France, on parle d’ailleurs plus volontiers de style rocaille, qui est une des sources du rococo, mais qui, par exception au reste de l’Europe, s’exprime presque exclusivement dans les arts décoratifs au détriment de l’architecture. Il n’y a pas, à proprement parler, d’architecture rococo en France : si la décoration intérieure fait la part belle au rococo ou « style rocaille », l’enveloppe des bâtiments reste d’essence classique. Les intérieurs des bâtiments de style rococo sont caractérisés par plus d'intimité due à la disparition des pièces en enfilade, des galeries mais aussi l'apparition des formes ovales et rondes. Le rococo se traduit souvent dans la décoration extérieure des bâtiments grâce au talent des ferronniers, à qui l’on confie parfois de grands ensembles, comme la place Stanislas à Nancy, alors capitale politique du duché de Lorraine. Les grilles en fer forgé de Jean Lamour sont un exemple fameux de l’apogée du style rocaille.


title: Rococo

text: Avec la monté en popularité du théâtre populaire de rue à Paris, influencé par la comedia dell'arte, la bourgeoisie parisienne du cercle Crozat se sont réunis lors de fêtes galantes que les peintres ont souhaité représenter. Ce qui contribue à l'émergence de la peinture rocaille, qui se décline en différentes catégories, suivant les choix des artistes. Certains s'appuient sur la mythologie, combinée à la nature, d'autres représentent davantage la réalité des passions amoureuses.


title: Rococo

text: Ce style rocaille est inventé par des ornemanistes et architectes décorateurs tels que Gilles-Marie Oppenord, Juste-Aurèle Meissonnier et Nicolas Pineau. Son succès peut s'expliquer par le contexte politique. Sous la Régence, la cour quitte Versailles pour Paris et se libère de la discipline et de l'étiquette contraignante imposée par Louis XIV. Elle aspire à une vie plus légère, à plus de liberté, et le style rococo, qui semble en parfaite adéquation avec cette frivolité, connaît une diffusion immédiate ; dans la peinture, la sculpture et le mobilier. Les artistes les plus représentatifs pour cette période sont François Lemoyne, Antoine Watteau, François Boucher ou Nicolas-Quinibert Foliot. Le rococo continue de s’inspirer du baroque par son goût pour les formes et les dessins complexes. Mais il commence à se différencier en intégrant des caractéristiques différentes comme des formes orientales et des compositions asymétriques.


title: Rococo

text: Le style "rococo" est adopté par les catholiques d’Allemagne, de Hongrie et de Bohême. Il en résulte un mélange avec la tradition baroque allemande : le "Rokokozeit" (ou "Spätbarock", baroque tardif) suit le "Barockzeit". Le "rococo allemand" se manifeste avec enthousiasme dans les églises et les palais, particulièrement au sud. Son expansion est à mettre en parallèle avec la volonté de Frédéric II de Prusse de construire le royaume prussien. Ce style s’appelle le "rococo frédéricien". Les architectes habillent souvent leurs intérieurs de nuages de stuc blanc.


title: Rococo

text: En Italie, le style des derniers artistes baroques, "barocco" tels que Borromini et Guarini donnent la tonalité pour le "rococo" à Turin, Venise, Naples et en Sicile, tandis que les arts en Toscane et à Rome sont plus rattachés au style baroque.


title: Rococo

text: L'Angleterre bien que sensible aux grands courants européens, cultive une certaine indépendance et s'invente, au , des décors qui lui sont propres. Thomas Chippendale publie en 1754 les planches d'un répertoire de modèles décoratifs "The Gentleman's and Cabinet Maker's Director", qui fait référence en prolongeant les effets du rococo, additionné d'éléments exotiques. On y trouve les thèmes de l'Extrême Orient, mêlés à ceux du "Gothique". Les sinuosités végétales épousent les motifs de coquilles brisées, les bulbes hindous le disputent aux frontons en forme de pagodes. William Hogarth participa lui aussi au développement d’une base théorique pour atteindre les standards de beauté rococo. Bien qu’il n’ait pas l’intention d’appartenir au mouvement, il développa dans "Analysis of beauty" (1753) que les lignes ondulées et les courbes en S, existantes de manière prééminente dans le "rococo", étaient la base de la beauté dans l’art et la nature. En 1758, soit quatre ans après la parution de l'ouvrage de Chippendale, le jeune architecte Robert Adam rentre d'Italie. Inspiré par les ruines impériales, il sera l'apôtre en Grande-Bretagne du néoclassicisme. Ces deux courants divergents vont s'opposer, du moins en apparence, puisqu'en fait ils cohabitent jusqu'en 1850.


title: Rococo

text: Le commencement de la fin de la période "rococo" peut être daté à partir du début des années 1760. Des personnalités comme Voltaire ou Jean-François Blondel critiquèrent ce style en le qualifiant de dégénéré et de superficiel. Jean-François Blondel déclare, à ce sujet, qu’il trouve « ridicule le pêle-mêle des coquillages, dragons, roseaux, palmiers et autres plantes » dans les intérieurs de cette époque. En 1785, le "rococo" est passé de mode en France. Il est remplacé par le sérieux et ordonné style "néo-classique" personnifié par des artistes tels que Jacques-Louis David. En Allemagne, à la fin du , le rococo est qualifié comme "Zopf und Perücke" (queue de rat et perruque) laissant au passage l’intitulé de cette période comme "Zopfstil". Le "rococo" resta cependant populaire en Allemagne et en Italie jusqu’à la deuxième phase du néoclassicisme : le style Empire et l’arrivée du gouvernement napoléonien. Le style rococo connut un regain d’intérêt entre 1820 et 1870.


title: Rococo

text: Pour Heinrich Wölfflin, c’est une nuance du baroque, mais pour Hans Sedlmayr et puis Philippe Minguet, le rococo est une catégorie de style autonome. Le rococo serait autant distinct du baroque qui le précède, que du néoclassicisme qui le suit.


title: Rococo

text: Les thèmes légers et sur la joie de vivre, les conceptions complexes et détaillées du rococo sont en totale opposition à l’architecture et la sculpture imposante et massive du baroque. Le style rococo répond avant tout à un important besoin de renouveau : après le goût du faste et de la solennité qui a marqué le long règne de Louis XIV, il répond à une aspiration à la légèreté, au confort et à la frivolité.


title: Rococo

text: En France, le rococo s’exprime de manière éclatante dans la décoration intérieure à travers la ferronnerie, les figures de porcelaine, les petits objets décoratifs sans utilité et les meubles. La décoration d’intérieur rococo est le symbole de bon goût et de la mode pour toute la noblesse et la bourgeoisie de l’époque.


title: Rococo

text: Le style rocaille est caractérisé par son asymétrie. Ce qui est novateur et en rupture avec le style européen de l’époque. Cette façon de créer un effet avec des éléments non équilibrés est appelé « contraste ».


title: Rococo

text: Le style rocaille, dans la conception de ses meubles, se caractérise par sa flamboyance aussi bien au niveau de la conception qu'au niveau visuel. Les meubles ne doivent plus seulement symboliser un statut social, mais ils doivent être confortables et polyvalents. Les meubles, pour être facilement déplacés, voient leurs formes évoluer vers une spécialisation pour chaque usage. On voit apparaître des fauteuils « voyeuse » et des « bergères » de formes gondolées. Les fauteuils évoluent vers plus de confort, avec un allongement des accoudoirs et du dossier appelé « Dossier Droit » dit « à la reine » et un coussin d’assise amovible.


title: Rococo

text: Les peintures sont caractérisées par de nombreuses couleurs pastel et des formes incurvées. Les peintres décorent leurs tableaux d’anges chérubins et de tous les symboles de l’amour. Le portrait est aussi un style très en vogue. Certaines peintures représentent des scènes coquines et lestes pour l’époque. Ceci est en rupture avec le style baroque et ses travaux dans les églises. Le but de ce mouvement est de faire oublier la réalité, qui est le déclin d'une gloire passée, grâce à des représentations de scènes légères, de gaietés, de joie de vivre… Les peintures évoquent souvent des scènes pastorales et des promenades de couples aristocratiques.


title: Rococo

text: Jean-Antoine Watteau (1684-1721) est considéré comme le premier grand peintre rococo. Il a eu une influence sur ses contemporains : François Boucher (1703-1770) et Jean-Honoré Fragonard (1732-1806), deux maîtres de la fin de la tendance rococo en France.


title: Rococo

text: Dans le domaine de la peinture décorative, le peintre vénitien Giovanni Battista Tiepolo représente ce courant en Italie, en Allemagne (la Résidence de Wurtzbourg) et en Espagne.


title: Rococo

text: En architecture, le style rococo se reconnaît par ses lignes courbes et l’abondance des décorations (têtes sculptées en façade). Les habitations de ce style sont munies d’un entresol (comme tous les bâtiments jusqu’au ), de petits balconnets arrondis en encorbellement, de garde-corps en fer forgé. On constate aussi la hauteur décroissante des étages, et le (ou le ) étage est un étage noble.


title: Rococo

text: Le mot "rococo" ne doit jamais être utilisé dans le contexte de l'évolution des styles français en matière d'Arts décoratifs. Tout au plus peut-on le rattacher au style rocaille (1730-1745), bien que les deux styles ne recouvrent pas tout à fait la même notion, le style rococo ponctuant une certaine forme d'abondance par des surfaces lisses et des respirations caractérisées par une forme de vide ornemental. Le rocaille, en France est un sous-style du Louis XV, issu du Régence et suivi par le rocaille symétrisé (à partir de 1745). Sa durée de vie est y est particulièrement courte. Le rocaille symétrisé classisisant (vers 1755) en est une ultime évolution aux côtés du "Goût grec". Le "rococo" pour sa part sera encore très présent en Italie, ou dans la sphère germanique dans les années 1780.


title: Rococo

text: S’il existe un style rococo en peinture en sculpture et en architecture, on parle aussi d'un style galant, ou "rococo" pour qualifier une époque de la musique située entre la musique baroque et la musique classique. Ce style se caractérise par des formes instrumentales (suites de danses, symphonies, sonates et concertos) dont la structure se veut légère, des thèmes faciles à retenir dont le contrepoint n'est que peu travaillé, une abondance d'ornements et une instrumentation variée.


title: Rococo

text: Parmi les musiciens qui l'illustrent, on cite Jean-Philippe Rameau, Carl Philipp Emanuel Bach, Johann Joachim Quantz, Johann Stamitz ou Baldassare Galuppi. À la fin de leur carrière, dès les années 1740, des compositeurs comme Georg Philipp Telemann ou Christoph Graupner ont aussi composé des œuvres qui annoncent cette tendance.


title: Rococo

text: Le terme "rococo" a conservé son sens péjoratif en musique : « se dit en général de toute musique vieille, et hors de mode » écrit Escudier dans son "Dictionnaire de musique théorique et historique".


title: Rococo

text: En littérature, Roger Laufer a avancé, en 1963, dans "Style rococo, style des « Lumières »", la thèse que la littérature a également connu une période à laquelle le qualificatif de rococo peut être appliqué. François Moureau, dans "le Goût italien dans la France rocaille", parle à ce propos de « rocaille » pour désigner la période intermédiaire entre le Classicisme et les Lumières.


title: Rococo

text: De même, Jean Starobinski, dans son essai "Sur le style philosophique de Candide" dans "Le Remède dans le mal", avance l'idée que l'asymétrie des paires formées par les différents personnages du conte, leur régularité irrégulière, donne une tonalité rococo à "Candide".


title: Rococo

text: L’étude la plus complète sur la signification idéologique, historique et esthétique du mouvement est due à l’esthéticien belge Philippe Minguet, membre du Groupe µ.


title: Toxoplasmose

text: La toxoplasmose est une infection parasitaire dont l'agent est le protozoaire "Toxoplasma gondii". Le parasite infecte le plus souvent des animaux à sang chaud, y compris l’être humain, mais son hôte définitif est un félidé (dont le chat fait partie). L'infection est asymptomatique dans la majorité des cas pour les sujets immunocompétents, ne présentant un risque sérieux que pour les femmes enceintes, les personnes séropositives au VIH et les sujets ayant un système de défense immunitaire affaibli.


title: Toxoplasmose

text: La maladie est présente partout dans le monde et on estime qu’un tiers de la population mondiale est porteur de "Toxoplasma gondii". Sa prévalence chez l’être humain est variable. Évaluée d'après la séropositivité au toxoplasme (entraînant donc une immunité à une réinfection), la prévalence est faible en Asie ou en Amérique et varie entre 20 % et 70 % dans les autres régions du monde.


title: Toxoplasmose

text: La toxoplasmose est transmissible de la mère au fœtus. En France en 2003, la séropositivité chez la femme enceinte était de près de 44 %. Chez les mères séronégatives, en cas d'infection maternelle le risque de transmission au fœtus dépend de l'âge de la grossesse au moment de la contamination. Il est inférieur à 2 % avant deux mois de grossesse, mais, dans ce cas, l’atteinte fœtale est grave. Il atteint 70 % en fin de grossesse et le fœtus subira alors essentiellement des lésions oculaires.


title: Toxoplasmose

text: Le parasite est décrit pour la première fois en 1908 à l’Institut Pasteur de Tunis par deux médecins français, Charles Nicolle et Louis Herbert Manceaux, après une épidémie de laboratoire sur un rongeur sauvage d’Afrique du Nord, le "Ctenodactylus gundi". Ils isolent un protozoaire de forme arquée qu’ils nomment "Toxoplasma gondii", « toxoplasma » venant des mots grecs "toxon", « arc », et "plasma", « forme ». Au même moment, l’Italien Alfonso Splendore trouve ce même parasite après la mort des lapins de son laboratoire à Sao Paulo au Brésil. Nicolle et Manceaux proposent le genre "Toxoplasma" et "T. gondii" devient l’espèce type du genre. Par la suite, ce parasite sera isolé chez de nombreuses autres espèces animales, et à chaque fois une nouvelle espèce est proposée, nommée d’après l’espèce hôte chez qui elle avait été détectée. Ce n’est qu’en 1939 que Sabin apporte la preuve que ces différentes espèces n’en sont en fait qu’une seule, "T. gondii".


title: Toxoplasmose

text: La classification reste cependant incertaine et seuls les stades asexués, merozoïtes et kystes tissulaires, sont alors connus. C’est dans les années soixante que les preuves de la nature coccidienne de "T. gondii" arrivent, et dans les années 1970 que l’on décrit le cycle parasitaire de type coccidien de "T. gondii" et l’existence de stades sexués dans l’intestin grêle des chats.


title: Toxoplasmose

text: En 1923, l’ophtalmologiste tchèque Josef Jankù décrit la maladie humaine, un cas de toxoplasmose congénitale chez un enfant atteint d’une choriorétinite.


title: Toxoplasmose

text: Ce n’est qu’en 1939 que la toxoplasmose est reconnue comme une maladie congénitale par Wolf chez un enfant atteint d’encéphalite.


title: Toxoplasmose

text: En 1948, Sabin et Feldman mettent au point un test immunologique, le "", qui permet le diagnostic sérologique de la maladie.


title: Toxoplasmose

text: "Toxoplasma gondii" ne peut se multiplier de manière sexuée que chez les Félidés, qui constituent ainsi ses hôtes définitifs, bien qu’il puisse infecter tous les animaux homéothermes, dénommés hôtes intermédiaires. Le toxoplasme a un cycle complexe qui implique la transmission entre hôtes par des


title: Toxoplasmose

text: Les stades sporozoïte et bradyzoïte correspondent à des formes de résistance et de dissémination du parasite car, dans une certaine mesure, les kystes et les oocystes protègent les parasites qu’ils contiennent des variations de température, de pH "T. gondii" peut alterner entre ces stades en fonction de son hôte et de son contexte, par un processus de différenciation.


title: Toxoplasmose

text: Le cycle peut être direct, c’est-à-dire sans hôte intermédiaire (cycle monoxène ou court), ou indirect, passant par un ou plusieurs hôtes intermédiaires (cycle hétéroxène ou long). L’hôte définitif du parasite est principalement le chat, mais les autres félidés sont aussi concernés. Les hôtes intermédiaires sont tous les animaux à sang chaud : mammifères et oiseaux (le chat, hôte définitif, se contamine en dévorant des oiseaux ou des souris).


title: Toxoplasmose

text: Les membres de la famille des chats (') sont les seuls hôtes définitifs connus pour les étapes sexuées de "Toxoplasma gondii" et représentent le principal réservoir de l'infection. Les chats sont d'abord infectés (étape 1 de la figure) en mangeant de la viande contenant des formes kystiques de T. gondii, ce qui aboutit à la formation, dans son intestin, de gamétocytes dont la fusion donne des oocystes, éliminés dans les selles. Ceux-ci peuvent survivre dans le milieu extérieur, où ils se transforment en sporocystes puis en sporozoïtes infectants, qui sont ingérés par des animaux tels que des rongeurs, des moutons ou des porcs. Le parasite quitte le tractus digestif et, au stade trophozoïte, gagne divers tissus, se multipliant dans les macrophages et survivant dans les muscles, le cœur, le cerveau sous forme de kystes contenant les bradyzoïtes, ce qui entretient l'immunité du sujet infecté.


title: Toxoplasmose

text: L'humain peut être infecté de différentes façons : A) ingestion de viandes crues infectées contenant des formes kystiques de T. gondii (étape 2 de la figure) ; B) ingestion d'oocystes provenant de fèces de chat à partir de mains ou d'aliments contaminés (étape 3 de la figure ; contrairement à une idée reçue, la contamination ne se fait pas par contact direct avec les chats) ; C) transplantation d'organe ou transfusions sanguine ; D) transmission congénitale de la mère au fœtus ; E) inoculation accidentelle de tachyzoites.


title: Toxoplasmose

text: Les oocystes sont présents sur les plantes ou la terre souillées par des déjections d’animaux (chats en particulier). De là, ils peuvent contaminer les aliments, les mains ou l’eau de boisson, puis être ingérés.


title: Toxoplasmose

text: La présence des kystes dans la viande est fréquente : 80 % des ovins et des caprins adultes sont contaminés, le porc est généralement contaminé dans moins de 40 % des cas, les autres espèces animales peuvent toutes être contaminées mais dans des proportions inconnues.


title: Toxoplasmose

text: Lorsque la viande est consommée crue ou insuffisamment cuite, les kystes ne sont pas détruits et s’installent dans l’organisme hôte. Les kystes ne passent pas la barrière placentaire, seuls les trophozoïtes ou tachyzoïtes passent, si la maladie se déclenche en cours de grossesse, et des cas de contamination par greffe d’organe ou transfusion sanguine ont été recensés.


title: Toxoplasmose

text: Chez l’hôte intermédiaire, les oocystes libèrent les sporozoïtes, lesquels libèrent les tachyzoïtes (ou trophozoïte) au niveau du tube digestif, et vont passer la barrière intestinale. Ils vont se reproduire dans les cellules de l'hôte (la pénétration se fait par un mécanisme actif et non par phagocytose), déclenchant une phase sanguine de dissémination ou septicémie : l’hôte développe la toxoplasmose.


title: Toxoplasmose

text: La réponse immunitaire de l’hôte confine ensuite le parasite à l’intérieur des organes dans lesquels la réponse immunitaire est la plus faible : l’œil, le cerveau, les muscles. Les parasites s’y enkystent, les kystes contiennent de nombreux bradyzoïtes et sont en attente d’une éventuelle réactivation. Cette réactivation se produit lorsque les chairs contenant des kystes sont consommées par un nouvel hôte n’ayant pas encore développé la maladie ou immunodéprimé, ou lors d’une greffe d’organes contenant ces kystes ; la réactivation de bradyzoïtes en tachyzoïtes a été décrite chez l'animal, ce qui permet de comprendre en partie ce qui se passe chez l'immunodéprimé, mais les mécanismes exacts demeurent toujours inexpliqués chez ce type de patient.


title: Toxoplasmose

text: Le , l'Institute for Advanced Biosciences révèle dans la revue "Cell Host & Microbe" sa découverte du mécanisme déployé par le parasite toxoplasma gondii afin de rentrer dans une cellule. Le parasite injecte dans la membrane plasmique d'une cellule, un complexe de protéines capable de former une porte par laquelle il s'engouffre. Toxoplasma gondii va alors pouvoir s'isoler dans la vacuole ainsi créée en faisant une rotation sur lui même qui provoque l'obturation du sas d'entrée. Le parasite peut alors se développer à l'abri.


title: Toxoplasmose

text: Chez l’hôte définitif, le parasite ingéré (généralement en dévorant un rongeur ou un oiseau infecté) se localise dans le tube digestif, provoquant une "coccidiose". Le parasite produit alors des oocystes par reproduction asexuée puis sexuée ; en effet, les trophozoïtes libérés se multiplient au niveau du tube digestif. Il va se produire une reproduction sexuée avec formation de microgamètes mâles et de macrogamètes femelles ; la fécondation conduit aux oocystes. Ces oocystes seront rejetés dans l’environnement de l’hôte avec ses déjections, mais les excréments ne sont généralement pas contaminants pendant les deux premiers jours qui suivent l'excrétion. Les oocystes nécessitent une maturation de quatorze jours pour devenir potentiellement pathogènes et résistent environ un an dans le milieu extérieur. Chez le chat par exemple, environ 2 % des individus disséminent des oocystes, sur des périodes allant de une à trois semaines. Des études montrent qu’ensuite l’infection ne se reproduit pas, même après de nouvelles expositions au parasite. Ce sont donc, en général, les jeunes chats qui excrètent le parasite. L'OMS précise que les chats n’excrètent des oocystes que pendant quelques semaines de leur existence, généralement lorsqu’ils sont chatons. Bien que l'agent pathogène ait été détecté sur la fourrure des chats, il n'a pas été retrouvé sous une forme infectieuse, et une infection directe consécutive à la manipulation des chats est généralement considérée comme très rare.


title: Toxoplasmose

text: Lorsque la toxoplasmose se déclenche pour la première fois chez un individu, elle est inapparente (asymptomatique) dans près de 80 % des cas : il n’y a pas de poussée de fièvre ; des ganglions cervicaux sont perceptibles pendant une semaine environ.


title: Toxoplasmose

text: Dans un peu moins de 20 % des cas, la maladie prend une forme dite « subaiguë » ; après une incubation silencieuse de quelques jours apparaissent des adénopathies cervicales, une fièvre prolongée à , une fatigue intense (asthénie). Le taux des monocytes augmente et la maladie est très comparable, dans ses manifestations cliniques, à une mononucléose infectieuse. La guérison est relativement lente.


title: Toxoplasmose

text: Enfin, dans de rares cas, surtout chez les patients immunodéprimés et les personnes au stade sida, la maladie prend une forme dite « aiguë », avec de la fièvre. Elle peut alors provoquer divers types de lésions : oculaires (choriorétinite), cardiaques, pulmonaires, voire entraîner des symptômes neurologiques. La durée de la phase de septicémie est plus longue ; les fluides corporels (l'urine, les larmes, le lait, la salive) contiennent assez de parasites pour qu'un comptage direct puisse être effectué. Ces cas sont dus (chez la souris de laboratoire) à une mutation d'une ou deux protéines kinases produites par le gène ROP18, lesquelles sous cette forme « anormale » perturbent la communication dans la cellule et favorisent la duplication du parasite, même chez des individus en bonne santé.


title: Toxoplasmose

text: Dans tous les cas, les kystes formés persistent et sont indétectables ; l'immunité du sujet à de nouvelles attaques de la maladie est conférée par la présence d'immunoglobuline G ("IgG").


title: Toxoplasmose

text: On estime qu'un enfant sur 1000 naît infecté par le toxoplasme en France. En Suisse, un enfant sur 2300 naît infecté, mais seul un enfant sur 14000 présente une infection symptomatique.


title: Toxoplasmose

text: Le risque de contamination du fœtus survient probablement lorsque la femme enceinte est en phase parasitémique, mais aussi au début de l'infection alors que la mère est asymptomatique : les parasites peuvent alors coloniser le placenta, puis, de là, parvenir au fœtus. Ce type de contamination ne survient que lorsque la mère contracte la maladie en cours de grossesse (on parle alors de "toxoplasmose gravidique"), .


title: Toxoplasmose

text: Le risque de passage de la barrière placentaire augmente au cours de la grossesse (il est faible au cours du premier trimestre (6 % à d'aménorrhée, et croît les mois suivants jusqu'à atteindre 72 % à d'aménorrhée), mais en parallèle, les conséquences sont d'autant plus graves que le fœtus est jeune, tant qu'il ne dispose pas d'un système immunitaire complet. La contamination vers la fin de la grossesse peut conduire à des formes bénignes ou à des formes latentes. Un tiers des mères qui ont fait une séroconversion en cours de grossesse donnent naissance à un enfant infecté.


title: Toxoplasmose

text: La France font partie des rares pays au monde à recommander le dépistage systématique des femmes non-immunisées contre la toxoplasmose, avant et au début de la grossesse ; la surveillance est ensuite mensuelle chez les femmes séronégatives pour diagnostiquer rapidement une séroconversion. Cette attitude permet de déterminer la prévalence de l'immunité contre l'infection : elle est directement en rapport avec les habitudes alimentaires, et non au contact avec les chats. Cette séroprévalence diminue avec le temps (82 % en 1960, 66 % en 1982, 54 % en 1995 et 44 % en 2003), et les séroconversions en cours de grossesse diminuent (40 pour séronégatives en 1960, 13,2 pour 1000 en 1995).


title: Toxoplasmose

text: C'est au premier trimestre, et surtout avant dix semaines d'aménorrhée, que le risque de transmission materno-fœtale est le plus faible. Cependant, c'est pendant cette période que les conséquences d'une contamination sont particulièrement graves : elles peuvent notamment entraîner la mort in utero ou dans les mois qui suivent la naissance, ou bien provoquer des retards psychomoteurs graves, liés à l'action du parasite sur la formation du système nerveux central (modifications de l'aspect et du volume du crâne, par des calcifications intracrâniennes caractéristiques de la toxoplasmose congénitale, hydrocéphalie, microcéphalie, dilatation ventriculaire). Au niveau neurologique, on peut constater des convulsions, de l'hypertonie ou de l'hypotonie, une modification des réflexes, des troubles végétatifs ou encore des troubles oculaires (dans 80 % des cas, une choriorétinite pigmentaire).


title: Toxoplasmose

text: Une atteinte cérébrale est toujours possible mais plus rare. On ne retrouve pas, au cours de la surveillance échographique, des dilatations ventriculaires lorsque la séroconversion survient après . Cependant on retrouve des calcifications intracrâniennes et une choriorétinite.


title: Toxoplasmose

text: Le risque est essentiellement ophtalmologique : choriorétinite pigmentaire (atteinte des pigments de la rétine). Ce risque persiste pendant plusieurs années, imposant une surveillance longue des enfants concernés. Les lésions oculaires sont généralement faciles à reconnaître mais il existe des formes cliniques qui peuvent égarer le diagnostic. Classiquement, on découvre une lésion jaunâtre qui peut être paramaculaire ou parapapillaire, et cette anomalie va évoluer vers une cicatrisation pigmentée.


title: Toxoplasmose

text: En l'absence habituelle de signe clinique chez la femme enceinte, le diagnostic repose en premier sur le sérodiagnostic qui doit être pratiqué au cours du premier trimestre.


title: Toxoplasmose

text: Si le premier sérodiagnostic est négatif (IgG négatif, IgM négatif), la femme est non protégée ; il faut faire un sérodiagnostic tous les mois, le dernier sur sang maternel au moment de l'accouchement ou trois à quatre semaines après l'accouchement. S'il se positive au cours de la grossesse, c'est une séroconversion : le diagnostic de toxoplasmose acquise au cours de la grossesse est certain. Il faut dater l'infection et faire des examens complémentaires en fonction de l'âge de la grossesse.


title: Toxoplasmose

text: Plus délicat, en cas de présence IgG et d'IgM lors de la première sérologie. La datation de la contamination repose alors sur la cinétique des anticorps et l'avidité des IgG. La présence d'une forte avidité (supérieure à 30 %) signe une toxoplasmose acquise depuis plus de 4 mois (donc avant la grossesse). Il est inutile de répéter les examens et on peut rassurer la patiente.


title: Toxoplasmose

text: La faible avidité des IgG ne signifie pas que la toxoplasmose date de moins de quatre mois. Il faut faire un nouveau sérodiagnostic et c'est si le taux des IgG double que l'on peut poser le diagnostic de toxoplasmose acquise au cours de la grossesse. Le début de l'infection remonte deux mois avant le prélèvement. Si le taux reste stable, c'est une toxoplamose acquise avant la grossesse.


title: Toxoplasmose

text: La présence d'IgM seule sans IgG est le plus souvent en rapport avec des IgM non spécifiques. Cependant il faut savoir que si les IgM sont le signe d'une infection récente (ils apparaissent en quelques jours, le pic est atteint en 2 - 3 mois et ils diminuent), ils peuvent persister plusieurs mois, voire plusieurs années ; plus d'un quart des individus gardent des IgM anti-toxoplasmiques plus de 2 ans.


title: Toxoplasmose

text: Dès la séroconversion prouvée, la femme est mise sous spiramycine à la dose de trois fois par jour et jusqu'à la réalisation de l'amniocentèse. En cas de présence d'IgM au cours du premier prélèvement, on peut mettre la femme sous spiramycine en attendant le deuxième prélèvement.


title: Toxoplasmose

text: Repose sur la recherche de toxoplasme dans le liquide amniotique par amniocentèse (la ponction fœtale est désuète) et la recherche mensuelle de signes (malformations cérébrales et cardiaques) à l'échographie et par IRM fœtale.


title: Toxoplasmose

text: Recherche de toxoplasme par PCR. Cette amniocentèse sera effectuée systématiquement pour toute séroconversion avant mais pas avant et après un délai de quatre à six semaines après l'infection maternelle. La quantification du nombre de copies de PCR est un élément pronostic (la présence de plus de par millilitre est un facteur de mauvais pronostic). Il n'existe pas de faux positif mais la valeur prédictive négative est de 87 %, ce qui veut dire qu'une fois sur dix la parasite est présent mais la PCR ne le détecte pas. La quantité de liquide amniotique prélevée est très importante, il faut au minimum .


title: Toxoplasmose

text: Il est important de noter que des symptômes échographiques peuvent être absents alors que le fœtus est infecté : en effet, près de 80 % des fœtus infectés au premier trimestre seront symptomatiques à l'échographie, 20 % au deuxième trimestre et aucun si l'infection a eu lieu au troisième trimestre.


title: Toxoplasmose

text: Pas d'IRM avant , soit pas avant le début de l'apparition de la scissure de Rolando ++, ou, mieux, pas avant . Confirme l'atteinte multifocale. Recherche d'anomalie de la gyration type polymicrogyrie.


title: Toxoplasmose

text: On continue la spiramycine jusqu'à l'accouchement et on réalise une échographie une fois par mois. La recherche d'une toxoplasmose congénitale sera faite sur le nouveau-né par le dosage des IgG et des IgM du nouveau-né.


title: Toxoplasmose

text: La spiramycine est remplacée par la pyriméthamine par jour (Malocide) et du sulfadiazine (Adiazine) deux fois par jour associée avec de l'acide folinique (Lederfoline) une fois par semaine. La surveillance échographique se fera toutes les deux semaines et une surveillance de la toxicité des médicaments assurée par un hémogramme une fois par semaine ; la pyriméthamine entraîne une carence en acide folique avec anémie mégaloblastique, et parfois granulopénie et thrombopénie. La sulfadiazine s'accompagne d’un risque grave d'allergie cutanée et de thrombopénie, anémie hémolytique immuno-allergique, aplasie médullaire.


title: Toxoplasmose

text: En 2007 est parue une méta-analyse de différentes études de cohortes ; cette étude montre que le traitement préventif de la transmission en cours de grossesse n'est efficace que s'il est prescrit moins de trois semaines après la séroconversion, et que les traitements curatifs (en cas de suspicion d'atteinte fœtale) ne semblent pas diminuer le risque d'atteinte fœtale.


title: Toxoplasmose

text: Lorsqu'il existe des lésions visualisées en échographie, notamment du cerveau, une interruption médicale de grossesse peut être proposée.


title: Toxoplasmose

text: Le diagnostic de la toxoplasmose congénitale se fait chez les enfants avec une PCR négative au cours de l'amniocentèse ou dans les séroconversions du troisième trimestre n'ayant pas subi une amniocentèse.


title: Toxoplasmose

text: C'est l'association de pyriméthanine pendant deux mois puis pendant dix mois (Malocide) avec de la sulfadiazine (Adiazine) pendant un an associé avec de l'acide folinique (Folinoral 25) par semaine. La recherche d'une toxicité sanguine du traitement sera faite. La surveillance ophtalmologique devra durer plusieurs années.


title: Toxoplasmose

text: Les deux critères de pronostics les plus sûrs sont la charge en toxoplasme dans le liquide amniotique et le terme de l'infection toxoplasmique : avant et surtout avant . La probabilité de retrouver des signes échographiques après une séro conversion supérieure à est inférieure à 5 %. Si une infection survient avant , il est possible d'avoir un bon pronostic avec le traitement (pyriméthanine par jour (Malocide) + sulfadiazine (Adiazine) deux fois par jour) mais il faut bien avertir les parents sur l'incertitude du pronostic neurologique et oculaire. L'IMG est acceptée à la demande des parents. Le risque de choriorétinite serait augmenté s'il y a plus de 8 semaines entre la séroconversion et le début du traitement et par la présence de zone hyperdense cérébrale à l'échographie. Bien entendu devant tout signe de dilatation ventriculaire l'échographie, l'IMG est acceptée à la demande des parents.


title: Toxoplasmose

text: En 1995, le rapport de l'AFSSAPS évalue à 600, en France, le nombre de naissances d'enfants porteurs d'une toxoplasmose congénitale ; 174 ont des séquelles dont 11 à type d'hydrocéphalie, les autres étant porteurs d'une choriorétinite.


title: Toxoplasmose

text: Deux cas peuvent se présenter, selon que le déficit immunitaire est acquis ou provoqué par des médicaments. Ces cas influent sur la manière dont la contamination survient et sur ses signes cliniques.


title: Toxoplasmose

text: On décrit de rares cas où un sujet VIH+, sans immunité anti-toxoplasmique (pas de contact antérieur) contracte une toxoplasmose, mais le plus souvent il s'agit de patients immunisés contre la toxoplasmose, donc porteurs de kystes qui réactivent l'infection lors d'une baisse conséquente de leurs défenses immunitaires ; généralement, ils présentent une toxoplasmose cérébrale.


title: Toxoplasmose

text: La toxoplasmose cérébrale est une maladie opportuniste dont la survenue chez les personnes séropositives marque l'évolution de l'infection par le VIH au stade de sida. Elle survient en règle générale chez des sujets séropositifs au VIH, ayant moins de 200 lymphocytes T CD4+, avec une sérologie toxoplasmique positive et ne recevant pas de prophylaxie spécifique. C'est alors que les bradyzoïtes libèrent les tachyzoïtes qui essaiment dans tout le corps "via" le système sanguin. En 2008 en France, la toxoplasmose cérébrale représentait 12 % des personnes qui découvraient leur séropositivité au VIH après le déclenchement d'une affection opportuniste.


title: Toxoplasmose

text: Les symptômes de début peuvent être insidieux, céphalées d'installation récente ou réactivation de céphalées anciennes, avec ou sans fièvre. Trois situations sont possibles :


title: Toxoplasmose

text: L'association de pyriméthamine (Malocide), de sulfadiazine (Adiazine) et d'acide folinique (pour la prévention des effets hématotoxiques) pendant 6 semaines est le traitement de référence. On utilise aussi en alternative le cotrimoxazole (Bactrim) ou l'atovaquone (Wellvone). Une attention particulière doit être portée aux interactions avec les antirétroviraux.


title: Toxoplasmose

text: La prophylaxie est recommandée en cas de présence d'anticorps anti-"" et si les lymphocytes CD4 sont inférieurs à 200 par millimètre cube de sang. Le cotrimoxazole est recommandé en prévention primaire avec l'avantage d'être aussi efficace pour la prophylaxie de la pneumocystose, autre maladie opportuniste du SIDA en association fréquente. Une association de pyriméthamine, sulfadiazine et acide folinique est recommandée en prévention secondaire.


title: Toxoplasmose

text: Il peut s'agir ici soit de la réactivation de kystes résultant d'une contamination passée du receveur (par exemple lors d'une greffe de moelle osseuse), soit de l'introduction chez le receveur de kystes contenus dans le greffon (par exemple lors d'une greffe du cœur).


title: Toxoplasmose

text: Dans tous les cas où l'on s'apprête à provoquer un déficit immunitaire, il faut connaître si possible le statut immunitaire du patient vis-à-vis de la toxoplasmose avant la mise en place du traitement immunosuppresseur. De plus, il est indispensable de mettre en place une surveillance du patient ainsi que de suivre des mesures prophylactiques rigoureuses.


title: Toxoplasmose

text: Les professionnels en contact avec de la viande crue, les animaux ou les selles de félins contaminés, voire des objets portant le germe sont les plus exposés. Le risque est donc présent pour :


title: Toxoplasmose

text: Il convient d'éliminer systématiquement les excréments des félins, de jeter la litière sèche sans la secouer. La destruction peut se faire par dépôt en décharge, incinération, ou en les enterrant à une bonne profondeur.


title: Toxoplasmose

text: Les bacs ou plateaux de litière doivent être désinfectés (par étuvage à pendant au moins) chaque jour, de même que les pelles, balais et autre articles de nettoyage. Les accessoires de nettoyage doivent être conservés dans la même zone que les animaux. Le port de gants de protection jetables est recommandé pour manier la litière et pour travailler dans un sol où il peut y avoir des excréments de félins. Les mains doivent être lavées après avoir enlevé les gants.


title: Toxoplasmose

text: Les mains doivent être abondamment lavées avec de l'eau et du savon, en utilisant des lavabos ou des éviers à commande fémorale. Il ne faut pas se toucher la bouche ou les yeux après avoir manipulé de la viande crue. Les surfaces et les outils utilisés (comptoirs, couteaux, machines…) doivent être nettoyés à l'eau savonneuse.


title: Toxoplasmose

text: La terre peut être une source de contamination, en particulier aux endroits fréquentés par les chats (les excréments de chat sont fréquemment présents dans les sols). Il convient donc de bien se laver les mains après avoir travaillé la terre ou touché des animaux, le port de gants étant recommandé. Le port de gants ne doit pas dispenser de se laver les mains ensuite. En cas d'avortement d'une femelle, il ne faut pas toucher l'embryon à mains nues. Il doit être confié à un laboratoire avec des spécimens de sang et de placenta pour connaître son statut vis-à-vis du parasite. Ce qui subsiste doit être enterré à bonne profondeur ou être brûlé, en prenant soin de ne pas laisser d'animaux (chats, chiens, rongeurs) y accéder.


title: Toxoplasmose

text: Les chats doivent être tenus à l'écart du fourrage, leurs excréments doivent en être éliminés. Les chats adultes ont plus de chances d'avoir déjà développé une résistance à la toxoplasmose ; on peut les laisser pénétrer dans les granges.


title: Toxoplasmose

text: Il est conseillé aux femmes enceintes de ne pas travailler sur des échantillons soumis pour analyse de "Toxoplasma gondii".


title: Toxoplasmose

text: L'exposition à des substances contaminées nécessite le port de vêtements de protection adaptés. Un vêtement souillé doit être identifié par un logo de risque biologique ; il doit être lavé selon les méthodes de désinfection requises.


title: Toxoplasmose

text: Il n'a pas été démontré que la toxoplasmose pouvait être transmise par l'urine ou les selles humaines contaminées. Cependant, il vaut toujours mieux porter des gants jetables pour travailler avec des personnes atteintes d'incontinence. Les mains et les ongles doivent être soigneusement lavés avec de l'eau savonneuse après avoir retiré les gants.