title: Koffi Olomidé

text: L'année suivante, le producteur Suave réédite les CD de Koffi de "Magie" jusqu'au "Best Of Koffi Olomidé" et avec chaque CD contenant un livret seulement de 2 pages, beaucoup de fans seront alors mécontents auprès du label Suave et recommanderont les anciens CD originaux contenant des livrets de plusieurs pages (par exemple : l'album "Attentat" contient un livret de 24 pages, l'album "Effrakata" contient un livret de 14 pages et plein d'autres albums).


title: Koffi Olomidé

text: Le , sort le et dernier album du groupe "Danger de Mort". Cet album est le dernier album du grand Quartier Latin après les départs consécutifs de certains musiciens comme Fally Ipupa, Soleil Wanga, Ferré Gola, Bouro Mpela...


title: Koffi Olomidé

text: Le , il se produit pour la fois au Zénith de Paris avec son nouveau groupe "Les Mineurs du Quartier Latin".


title: Koffi Olomidé

text: Le , Mopao Sarkozy sort l'album "Bord Ezanga Kombo" (l'album sans nom), un double album de 17 titres avec un featuring de Youssou N'Dour sur la chanson "Festival" et de Lokua Kanza sur "Diabolos". "Festival" est d'ailleurs dédié à la styliste sénégalaise Diouma Dieng Diakhaté. L'album est d'ailleurs disque d'or avec vendus en 4 mois. L'album sans nom est aussi censuré par la commission de censure de la RDC au mois de et dé-censurée le .


title: Koffi Olomidé

text: Début , son album "Abracadabra" est piraté 3 semaines avant la sortie prévue le . Il accuse directement "Les Combattants", un groupe de manifestants contre les artistes soutenant l'ancien président de la RDC (2001-2019, Joseph Kabila, d'être à l'origine de cette piraterie, en voulant nuire à sa carrière musicale en mettant toutes les chansons sur Internet. Son producteur décide finalement de sortir l'album le pour contre-attaquer la piraterie pendant que Koffi, lui, donne gratuitement son nouvel album à Kinshasa. À Kinshasa, le public accuse Koffi d'atteinte à la pudeur avec certains cris contenus dans la chanson "Jeune Pato".


title: Koffi Olomidé

text: En , Koffi Olomidé démarre les travaux d'enregistrement de son nouvel album " Apôtre", et annonce que sera le et le dernier album de chansons inédites de sa carrière.


title: Koffi Olomidé

text: Milieu 2014, Koffi Olomidé démarre le tournage des clips de certaines chansons et invite quiconque à participer à l'album s'il veut faire un featuring.


title: Koffi Olomidé

text: Et en juillet, une polémique enfle sur la participation de Ferré Gola et non celle de Fally Ipupa, les 2 rivales de la de la musique congolaise, sur le dernier album de Koffi Olomidé.


title: Koffi Olomidé

text: En froid avec l'artiste JB Mpiana qui lui attribue le surnom de "Vieux Ebola" en essayant de lui faire mal, mais pour le contrer, Koffi utilise ce surnom sur les banderoles annonçant sa prochaines productions du . Il est interpellé le , par la police kinoise. Le directeur de l'information et de la communication de la police, le colonel Pierrot Mwana-Mputu cite "".


title: Koffi Olomidé

text: Le , sur la RTNC dans l'émission Karibu Variétés, Mopao Mokonzi annonce que son dernier album de chanson inédites " Apôtre" sortira le . L'album sort comme prévu à cette date et est composé de 39 titres répartis sur quatre CDs. L'album se vend à plus de 22.000 exemplaires en 1 jour, en une semaine et se classe n°1 dans le classement iTunes Store catégorie "Musiques du Monde" et dans le classement iTunes monde..


title: Koffi Olomidé

text: La chanson phare "Selfie" (parfois appelé "Ekoti té") est un véritable succès avec un million de vues en 3 semaines sur Youtube, et devient un phénomène avec l'hashtag "#OpérationSelfie" utilisé sur les réseaux sociaux et qui sera même repris par le chanteur français Matt Pokora, le joueur de football Didier Drogba et ses coéquipiers de L'Impact de Montréal, et aussi par l'International franco-congolais Blaise Matuidi.


title: Koffi Olomidé

text: En hommage à sa carrière, Trace Africa lui consacre le mois d'octobre avec plusieurs émissions retraçant son parcours et un documentaire de 25 minutes retraçant sa vie quotidienne et sa carrière, les chaines françaises TV5 Monde et France 24 prennent le relais ainsi que d'autres chaines de par le monde (Canada, Côte d'Ivoire…) parlent du phénomène "Selfie".


title: Koffi Olomidé

text: Il se consacre à la production de jeune artiste avec son label "Koffi Central" et continuera à diriger son groupe "Quartier Latin".


title: Koffi Olomidé

text: Le , il réapparait sur scène pour la célébration des 10 ans de carrière de Fally Ipupa, un ancien membre de son orchestre Quartier Latin et se produit, le , au stade Vélodrome de Kintambo sous le thème "Koffi chante librement".


title: Koffi Olomidé

text: Il provoque l'indignation de certains opposants congolais en soutenant publiquement au Rwanda, la candidature du parti FPR (élections de 2010) et de son leader Paul Kagamé.


title: Koffi Olomidé

text: En 2012, le 13 février, Koffi est mis en examen par la juge d'instruction du Tribunal de Grande Instance de Nanterre, Sylvie Daunis, pour viol sur mineure de quinze ans, séquestration, aide à l'entrée et au séjour d'une étrangère en France et conditions de travail ou d'hébergement contraires à la dignité humaine sur quatre danseuses de son groupe. Peu de temps après sa mise en examen, sans attendre la décision du magistrat sur sa mise en détention, Olomidé s'enfuit et décide de rentrer à Kinshasa alors qu'il s'était présenté de son plein gré au tribunal. Dans cette affaire il est renvoyé le devant le tribunal correctionnel pour atteintes sexuelles avec violence, contrainte, menace ou surprise par personne ayant autorité, aide à l'entrée et au séjour d'une étrangère en France et conditions de travail ou d'hébergement contraires à la dignité humaine, il est depuis 2009 sous le coup d'un mandat d'arrêt international, mandat renouvelé en 2012


title: Koffi Olomidé

text: Le , il est condamné à 3 mois de prison avec sursis pour coups et blessures sur son ancien producteur Diego Music. Koffi Olomidé se serait battu dans l'hôtel Venus avec son producteur à cause de plusieurs milliers d'euros que Koffi aurait versé pour un clip vidéo qui n'a jamais été fait.


title: Koffi Olomidé

text: Le , il est arrêté et placé en garde à vue à Nairobi quelques heures après avoir donné un violent coup de pied à l'une de ses danseuses en public, à l'Aéroport de Nairobi. Le film de l'agression fait le tour d'internet provoquant la colère d'internautes. Il est expulsé, le lendemain vers la RDC. À la suite de cette affaire, il est interpellé le par le chef de la police de Kinshasa, Célestin Kanyama, et placé en détention provisoire à la Prison de Makala pour coups et blessures volontaires jusqu'à sa libération sous caution le .


title: Koffi Olomidé

text: Le , il est condamné à deux ans de prison avec sursis par le tribunal de Nanterre pour . Il était poursuivi pour et . Le parquet avait requis sept ans de prison.


title: Koffi Olomidé

text: Antoine fait un premier mariage avec Marianne Makosso, ils ont eu 3 enfants : Aristote, Elvis et Minou.


title: Koffi Olomidé

text: Il se remarie avec une femme nommée Aliane avec qui il a trois enfants : Didi-Stone Naïke, Del Pirlo Mourinio et Saint James Rolls.


title: Koffi Olomidé

text: Il est l'un des plus grands vendeurs de disque en Afrique. Il obtient 6 Kora et un autre Kora Awards à son orchestre Quartier Latin International ' : 4 durant l'édition de 2002 grâce à son album "Effrakata", ainsi un ' de l'artiste de la décennie en 2005. Il est également cité dans "Les 1001 albums qu'il faut avoir écoutés dans sa vie".


title: Koffi Olomidé

text: En 39 ans de carrière solo, Koffi Olomidé a réalisé plus d'une trentaine d'albums, dont 7 avec son groupe "Quartier Latin", 2 avec son groupe "Les Mineurs du Quartier Latin", et un album en collaboration avec Papa Wemba. Il a rempli des stades, il a vendu des millions de cassettes en Afrique. Il est l'un des plus gros vendeurs d'albums africains en Europe et ses extravagances animent régulièrement les folles nuits de Kinshasa et celles de la diaspora zaïroise à Paris.


title: David Suchet

text: Il est surtout connu du grand public pour avoir joué le rôle du détective belge Hercule Poirot dans la série télévisée de même nom de 1989 à 2013. Il est également un comédien de théâtre reconnu, ayant été membre de la Royal Shakespeare Company pendant treize ans, et a joué dans de nombreux films, téléfilms et séries britanniques, comme " pour lequel il a reçu un International Emmy Award du meilleur acteur en 2008.


title: David Suchet

text: David Suchet naît le dans le quartier de Paddington à Londres. Sa mère, Joan Patricia (née Jarché), est actrice, et son père, , est médecin sur Harley Street, spécialisé en gynécologie et obstétrique : celui-ci a quitté l'Afrique du Sud pour l'Angleterre en 1932, et a intégré la St Mary's Hospital Medical School de Londres en 1933 ; il est notamment connu pour avoir un temps travaillé sous la coupe d’Alexander Fleming, le découvreur de la pénicilline. David Suchet a deux frères : , présentateur de télévision et de radio, et Peter Suchet.


title: David Suchet

text: Du côté de sa mère, David Suchet a un arrière-arrière-arrière-grand-père, George Jezzard, qui était capitaine de navire ("). Il était aux commandes d'un brick nommé "Hannah" qui sombra lors d'une tempête au large de Yarmouth le . Ses arrière-grands-parents, Arnold Jarchy et Amélie Salomon, étaient des Juifs originaires de Russie, ayant vécu à Paris, puis ayant émigré en Angleterre dans les années 1870-1880. Leur fils, Jimmy Jarché, grand-père de David Suchet, était un photographe qui s'est fait connaître pour avoir pris le premier cliché d'Édouard VIII et Wallis Simpson.


title: David Suchet

text: Du côté de son père, David Suchet a des arrière-grands-parents, Yankel (Jacob) et Beila Shokhet, qui étaient des Juifs ayant vécu vers 1866 à Tryškiai dans l'Empire russe (actuelle Lituanie). Ils avaient trois enfants qui seraient nés à Kretinga : Benjamin, Joseph et Izidor, le grand-père de David Suchet. La famille se trouve alors dans la zone de résidence, région à l'ouest de l'Empire russe où les Juifs étaient cantonnés. Pour en sortir, la famille prend la nationalité turque et traverse la frontière pour vivre à Memel dans le Royaume de Prusse (actuelle Klaipėda en Lituanie). Les trois fils déménagent en Afrique du Sud en 1896. Le nom de famille d'origine était « Shokhet », du mot hébreu "shochet" signifiant boucher kacher ("kosher butcher"). Il est ensuite germanisé en « Suchedowitz », puis simplifié par Izidor en « Suchet ».


title: David Suchet

text: David Suchet étudie à l'école Grenham House de Birchington-on-Sea, dans le Kent, puis à la Wellington School de Wellington, dans le Somerset. À 14-, son professeur d'anglais le repère après l'avoir entendu lire à voix haute et lui propose de jouer "Macbeth" pour le spectacle de l'école. Il apprécie l'expérience et décide à de rejoindre le National Youth Theatre. Il étudie à la London Academy of Music and Dramatic Art (LAMDA) dont il sort diplômé en 1969.


title: David Suchet

text: Après ses études, il devient assistant metteur en scène au à Chester. Il y fait ses débuts en tant qu'acteur en 1969 dans "Au bois lacté" de Dylan Thomas. Il y revient jouer en 1972 dans "En attendant Godot" de Samuel Beckett et en 1975 dans "" d'Alan Bennett. En 1973, il rejoint la Royal Shakespeare Company avec laquelle il travaille pendant treize ans. Il joue dans de nombreuses pièces : il est Achille dans "Troïlus et Cressida", Caliban dans "La Tempête", Mercutio et Tybalt dans "Roméo et Juliette", Orlando dans "Comme il vous plaira", Iago dans "Othello", Shylock dans "Le Marchand de Venise" et le fou dans "Le Roi Lear".


title: David Suchet

text: Il fait ses premiers pas à la télévision en 1966 dans la série télévisée '. Il obtient des rôles secondaires dans plusieurs séries ou mini-séries telles que ' en 1971, "Poigne de fer et séduction" en 1973, "Les Professionnels" en 1978, ' en 1980, ' en 1983, ' en 1985 et "Bizarre, bizarre" en 1988. Il apparait également dans des téléfilms : ' en 1980, adapté du roman homonyme de Charles Dickens, "Le Bossu de Notre-Dame" en 1982, "Le Couteau sur la nuque" en 1985 où il incarne l'inspecteur Japp face à Peter Ustinov en Hercule Poirot, et "L'Impossible Alibi" en 1987. En 1986, il reçoit un Royal Television Society Award du meilleur acteur pour les mini-séries ', où il incarne le Sigmund Freud, et ', ainsi que pour le téléfilm "A Song for Europe" de .


title: David Suchet

text: Il fait ses débuts sur grand écran dans deux courts-métrages : "The Quality Connection" en 1977 et "" en 1978. Ensuite, il enchaîne les seconds rôles dans des longs métrages tels que "Drôle de missionnaire" en 1982, "Greystoke, la légende de Tarzan" en 1984, "Le Jeu du faucon" en 1985, "Aigle de fer" en 1986, "Bigfoot et les Henderson" en 1987, "Le Complot" et "L'Île aux baleines" en 1989. Il se voit nominé au BAFTA du meilleur acteur dans un second rôle pour son rôle dans "Un monde à part" de Chris Menges en 1988.


title: David Suchet

text: En 1988, David Suchet est contacté par des producteurs qui lui proposent d'incarner le célèbre détective Hercule Poirot dans une nouvelle série d'ITV. L'idée vient de la famille d'Agatha Christie qui l'a repéré dans la mini-série "". L'acteur accepte sans savoir qu'il tiendra le rôle du détective belge pendant , de 1989 à 2013, dans la série "Hercule Poirot". En préparation du rôle, il lit tous les romans concernant le détective et note toutes ses caractéristiques et habitudes, comme le nombre de morceaux de sucre dans son café. Il travaille sa démarche (des petits pas rapides) ainsi que sa voix (de l'anglais avec un léger accent entre français et belge). Grâce à ce rôle, il devient connu à travers le monde et s'impose comme le meilleur interprète du personnage dans l'esprit du public. Il est nommé au BAFTA du meilleur acteur en 1991, au Satellite Award du meilleur acteur dans une mini-série ou un téléfilm en 2010 et en 2014, et remporte un Online Film Critics Society Award du meilleur acteur dans un téléfilm ou une mini-série en 2015.


title: David Suchet

text: En parallèle de son rôle d'Hercule Poirot, il incarne de nombreux autres personnages illustres dans des téléfilms : Aaron dans ' en 1995, le producteur américain Louis B. Mayer dans "" en 1999, le Baron Christian Friedrich von Stockmar dans "Victoria and Albert" en 2001, le cardinal Thomas Wolsey dans ' en 2003, et le chasseur de vampires Abraham Van Helsing dans "Dracula" en 2006. En 2007, il joue le magnat de la presse Robert Maxwell dans ' de Colin Barr et se voit récompensé d'un Broadcasting Press Guild Award et d'un International Emmy Award du meilleur acteur. En 2001, il joue dans la mini-série ', adaptée du roman "Quelle époque !" d'Anthony Trollope, et se voit récompensé d'un Royal Television Society Award et d'un Broadcasting Press Guild Award du meilleur acteur, et nominé au BAFTA du meilleur acteur. De 2001 à 2002, il tient le rôle principal de la série "". Il apparait également dans plusieurs mini-séries : "Timbré" en 2010, "Hidden" et "De grandes espérances" en 2011, adaptée du roman éponyme de Charles Dickens, et "The Hollow Crown" en 2012.


title: David Suchet

text: Au théâtre, il joue dans "Oleanna" de David Mamet en 1993 et dans "Qui a peur de Virginia Woolf ?" d'Edward Albee en 1996. Il reçoit respectivement un Variety Club Award du meilleur acteur et un Critics Circle Award. En 1999, il fait ses débuts à Broadway dans le rôle d'Antonio Salieri dans "Amadeus" de Peter Shaffer. Il est récompensé d'un nouveau Variety Club Award du meilleur acteur mais aussi d'une nomination au Tony Award du meilleur acteur dans une pièce en 2000. Il incarne le cardinal Giovanni Benelli dans "" de Roger Crane en 2007.


title: David Suchet

text: Au cinéma, il joue dans plusieurs films tels que "Ultime Décision" en 1996, "Sunday" en 1997 "Meurtre parfait" en 1998, "Wing Commander" en 1999, "Espion mais pas trop !" et "Foolproof" en 2003, le film catastrophe "La Grande Inondation" en 2007, "Braquage à l'anglaise" en 2008, "Act of God" en 2009 et le biopic "Effie" en 2013.


title: David Suchet

text: En 2014, il reprend le rôle du cardinal Giovanni Benelli dans "" de Roger Crane lors d'une tournée à Toronto, Los Angeles et en Australie. En 2015, il interprète Lady Bracknell dans "L'Importance d'être Constant" d'Oscar Wilde au .


title: David Suchet

text: En 1972, David Suchet rencontre Sheila Ferris dans une production de "Dracula" au à Coventry. Ils se marient en 1976 et ont deux enfants : un fils qui a été dans les Royal Marines, et une fille physiothérapeute.


title: David Suchet

text: En 1990, à l'occasion de ses , il est invité à déjeuner au palais de Buckingham en compagnie de la reine Élisabeth II et du duc d’Édimbourg. Au cours du repas, il se voit obligé de demander l'aide de ce dernier pour peler convenablement une mangue. Un clin d’œil à cette anecdote est présent dans un épisode de la série "Hercule Poirot".


title: David Suchet

text: Élevé sans éducation religieuse, l'acteur se met à croire en Dieu plus tard, à l'âge adulte. Il décide de se faire baptiser en 1986 et rejoint l'Église d'Angleterre (anglicane). En 2009, il décide de faire sa confirmation. Le , il est nommé vice-président de la British and Foreign Bible Society.


title: David Suchet

text: En 2002, il est nommé officier de l'ordre de l'Empire britannique (OBE) pour services rendus à l'art dramatique. Le , il est promu commandeur de l'ordre de l'Empire britannique (CBE).


title: David Suchet

text: En 2020, Suchet est anobli et créé "Knight Bachelor", pour services rendus au théâtre et aux œuvres de charité, dans la liste des honneurs à l'occasion de l'anniversaire de la reine.


title: David Suchet

text: Il est vice-président du « et Canals Trust » qui milite et réunit des fonds pour la restauration et la remise en eau de ces deux canaux. En , il est élu président de la « River Thames Alliance » (Tamise). David Suchet est membre du conseil d'administration de la London Academy of Music and Dramatic Art (LAMDA), il en a même été vice-président.


title: David Suchet

text: Élevé sans religion, Suchet subit en 1986 une conversion religieuse après avoir lu Romains 8 dans sa chambre d'hôtel ; peu de temps après, il fut baptisé dans l'Église d'Angleterre. Suchet a déclaré dans une interview avec Strand Magazine : "Je suis chrétien de foi. J'aime penser que cela me guide pendant une grande partie de ma vie. Je crois beaucoup aux principes du christianisme et aux principes de la plupart des religions, en fait - qu'il faut s'abandonner à un bien supérieur." En 2012, Suchet a réalisé un documentaire pour la BBC sur son héros personnel, Saint Paul, pour découvrir ce qu'il était en tant qu'homme en retraçant son parcours d'évangélisation autour du Méditerranée. Deux ans plus tard, il tournera un autre documentaire, cette fois sur l'apôtre Saint Pierre.


title: David Suchet

text: Le 22 novembre 2012, la British Bible Society a annoncé la nomination de David Suchet et du Dr Paula Gooder comme nouveaux vice-présidents. Ils ont rejoint les vice-présidents existants : John Sentamu (archevêque de York), Vincent Nichols (archevêque de Westminster), Barry Morgan (archevêque de Galles), David F. Ford (professeur regius de théologie à Cambridge), Joel Edwards (directeur international de Micah Challenge) et Lord Alton de Liverpool. Après le moment où il a fait ses adieux à son rôle d'Hercule Poirot, Suchet a réalisé une ambition de 27 ans de faire un enregistrement audio de la nouvelle version internationale de la Bible, qui a été publiée le 24 avril 2014.


title: David Suchet

text: En août 2014, Suchet était l'une des 200 personnalités publiques signataires d'une lettre à The Guardian exprimant leur espoir que l'Écosse voterait pour rester dans le Royaume-Uni lors du référendum de septembre 2014 sur cette question.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: Sophie de Grèce (en grec moderne : ; en espagnol : ""), princesse de Grèce et de Danemark puis, par son mariage, reine d'Espagne, est née le au palais de Psychikó, en Grèce. Fille du roi et de la princesse Frederika de Hanovre, elle est l'épouse du roi émérite et la mère de l'actuel roi d'Espagne .


title: Sophie de Grèce (1938)

text: Sophie de Grèce est la fille aînée du roi (1901-1964) et de son épouse Frederika de Hanovre (1917-1981), princesse de Hanovre et de Brunswick. Par son père, elle est donc la petite-fille du roi (1868-1923) et de la princesse Sophie de Prusse (1870-1932) tandis que, par sa mère, elle descend du duc souverain Ernest-Auguste de Brunswick (1887-1953) et de la princesse Victoria-Louise de Prusse (1892-1980).


title: Sophie de Grèce (1938)

text: Le , Sophie épouse, à Athènes, l'infant Juan Carlos d'Espagne (1938), fils de l'infant Juan d'Espagne (1913-1993) et de la princesse María de las Mercedes des Deux-Siciles (1910-2000).


title: Sophie de Grèce (1938)

text: Sophie de Grèce et son époux ont donc la particularité généalogique d'être tous deux des descendants de la reine Victoria du Royaume-Uni (1819-1901), surnommée . Sophie présente en outre le premier cas de double hérédité par rapport à Victoria : elle est son arrière-arrière-petite-fille par son père et son arrière-arrière-arrière-petite-fille par sa mère. Arrière-petite-fille du dernier empereur allemand (1859-1941), elle descend tant en ligne paternelle qu'en ligne maternelle de l'empereur et de la princesse royale Victoria du Royaume-Uni.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: Sophie de Grèce naît le au palais de Psychikó, près d'Athènes, résidence de ses parents. Sa naissance, acclamée par la population, donne lieu à une fête nationale et à une amnistie générale. Sa mère désire l'appeler Olga, mais devant les scansions d'un prénom souhaité par les Grecs, il est choisi celui de Sophie, du nom de sa grand-mère paternelle Sophie de Prusse, épouse du roi , selon la tradition grecque.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: Elle est baptisée le au palais royal d'Athènes par , archevêque d'Athènes et de toute la Grèce. À la cérémonie, simple, assiste sa famille la plus proche, dont le roi , les ducs de Brunswick, les parents de Frederika et les frères et oncles des princes. Les ambassadeurs du Royaume-Uni et d'Italie représentent les deux marraines de Sophie, la princesse Élisabeth (future reine ) et la reine Hélène, qui n'ont pas pu être présentes. Elle reçoit également pour parrains et marraines le roi , la reine Alexandrine de Danemark et la princesse Irène. Elle appartient à la maison de Schleswig-Holstein-Sonderburg-Glücksbourg, également appelée maison de Glücksbourg, une branche de la dynastie danoise d'Oldenbourg.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: Lors de la Seconde Guerre mondiale, la Grèce est envahie par l'Italie puis par l'Allemagne nazie et la famille royale est contrainte de quitter le pays. Sophie, son frère Constantin (né en 1940) et leur mère Frederika fuient Athènes le , quelques jours avant l'entrée des Allemands dans la capitale, et s'installent successivement en Crète, en Égypte et en Afrique du Sud, où vient au monde, en 1942, sa sœur Irène. Leur père, lui, vit entre l'Angleterre et l'Égypte.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: En exil à Alexandrie, elle fréquente le collège pour jeunes filles El-Nasr. Le , la Grèce décide par plébiscite de restaurer son oncle, le roi , sur le trône. Paul (frère du roi et fils du roi ) et Frederika, parents de Sophie, deviennent alors princes héritiers. Quelques mois plus tard, le , le roi meurt et ses parents montent sur le trône.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: À l'âge de , ses parents l'envoient poursuivre sa scolarité en Allemagne, à l'école de Salem, dirigée par le frère de Frederika, le prince Georges-Guillaume de Hanovre. À son retour en Grèce, elle suit des études de puériculture, de musique et d'archéologie, et effectue un stage dans une maternité d'Athènes. Elle intègre ensuite le Fitzwilliam College de Cambridge.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: En tant que fille de roi, elle assiste aux cérémonies officielles, s'investit dans des œuvres caritatives et remplace également ses parents dans une partie de leurs obligations. Elle participe aux Jeux olympiques de Rome en 1960 comme suppléante dans l'équipe nationale grecque de voile. Passionnée de langues, Sophie parle allemand, anglais, italien, espagnol et grec.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: En 1954, elle participe à la croisière des rois organisée par sa mère en Méditerranée, au cours de laquelle elle fait la connaissance de l'infant Juan Carlos d'Espagne. Âgés de quinze ans, Juan Carlos et Sophie ne semblent cependant guère attirés l'un par l'autre : à l'époque, l'infant n'a d'yeux que pour sa cousine Marie-Gabrielle de Savoie, avec laquelle il flirte ouvertement, et la rumeur veut que Sophie ait plus d'atomes crochus avec le prince héritier Harald de Norvège qu'avec son futur époux.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: La relation du jeune couple commence beaucoup plus tardivement, après le mariage du prince Antoine de Bourbon-Siciles et de la duchesse Élisabeth de Wurtemberg en 1958. Elle aboutit aux fiançailles des deux jeunes gens à Lausanne, en Suisse, le .


title: Sophie de Grèce (1938)

text: Le mariage est célébré le à Athènes. Quelque et princesses issus de souveraines ou anciennement souveraines européennes participent aux quatre cérémonies organisées : l'une catholique dans la cathédrale Saint-Denis, l'autre orthodoxe dans la cathédrale métropolitaine d'Athènes et les deux dernières civiles (espagnole et grecque) dans la salle du trône du palais royal.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: Après leur mariage, le couple s'installe au palais de la Zarzuela, près de Madrid, où Sophie tâche de s'adapter aux us et coutumes de l'Espagne. Elle se consacre essentiellement à l'éducation de ses trois enfants : Elena (née en 1963), Cristina (née en 1965) et Felipe (né en 1968). Elle choisit d'inscrire ses filles au collège Santa María del Camino et son fils au collège Santa María de los Rosales à Madrid, et veille personnellement à ce qu'ils ne bénéficient d'aucun traitement de faveur.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: Juan Carlos devient en 1969 prince d'Espagne, puis en 1975 le roi , à la suite du décès du général Franco, qui dirigeait le pays depuis 1939. Ils refusent d'habiter le palais d'Orient, désormais utilisé pour des fonctions protocolaires et dont une partie est ouverte aux visiteurs, au profit du plus modeste édifice de la Zarzuela. Rompant avec les traditions monarchiques, ils n'instaurent pas de cour et la reine Sophie n'a pas de dame d'honneur, ce qui la différencie des autres souveraines européennes. Durant les premières années de son règne, contribue de façon décisive, avec l'aide discrète de son épouse, au retour de la démocratie en Espagne.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: Sophie s'investit particulièrement dans le domaine social, ainsi que dans la recherche scientifique et la promotion d'initiatives. Elle préside depuis 1977 la , au sein de laquelle elle développe des initiatives liées à l'immigration, à l'éducation, à l'action sociale et à l'environnement. Elle est également présidente d'honneur de la jusqu'en 2015, date à laquelle elle transmet cette fonction à la reine Letizia. Pour son travail en faveur de l'harmonie, de la coexistence et de la promotion des valeurs démocratiques, la Fondation Professeur Manuel Broseta lui décerne, en 2013, le .


title: Sophie de Grèce (1938)

text: À partir de 1992, la presse espagnole et internationale se fait régulièrement l'écho de difficultés conjugales que traverse le couple royal. Au fil des années, plusieurs liaisons sont ainsi prêtées à Juan Carlos, qui jouit d'une réputation de séducteur : d'abord avec la décoratrice catalane Marta Gayà puis surtout avec la femme d'affaires allemande Corinna Larsen. Restée relativement réservée sur ces scandales, Sophie est à la fin du règne de son mari l'un des membres les plus populaires de la famille royale.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: Sophie se trouve en Grèce lors du coup d'État militaire du, à la suite duquel son frère, le roi , est dépouillé de son titre et de ses biens et contraint de quitter le pays avec sa famille.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: À l'exception d'un bref séjour pour les funérailles de sa mère en 1981, Sophie ne se rend pas en Grèce républicaine avant 1998, lorsqu'elle et son époux y effectuent une visite officielle à l'invitation du président Konstantínos Stephanópoulos.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: Pour des raisons diplomatiques évidentes, la reine d'Espagne choisit de rester en retrait du procès qui oppose, devant la Cour européenne des droits de l'homme, son frère, sa sœur Irène et leur tante Catherine à l'État grec pour la restitution des domaines royaux.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: Ces dernières années, cependant, avec la permission pour Constantin de retourner en Grèce, Sophie se rend régulièrement dans son pays natal, étant présente chaque année aux célébrations de la Pâque orthodoxe.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: Affaibli par de nombreux scandales, le roi abdique le en faveur de son fils Felipe. Sophie devient alors et conserve le traitement de majesté. Après l'abdication de son mari, Sophie se concentre sur ses activités de parrainage et partage son temps entre le palais de la Zarzuela et, durant les mois d'été, celui de Marivent à Palma de Majorque.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: En , la vidéo d'une altercation entre Sophie et sa belle-fille, la reine Letizia, après la messe de Pâques à la cathédrale de Palma, suscite la polémique alors que des rumeurs d'inimitié entre elles circulent depuis 2008. Enjointes de serrer les rangs dans un contexte de défiance vis-à-vis de la monarchie espagnole, les deux souveraines affichent par la suite des relations plus apaisées.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: En , alors qu'il est soupçonné de corruption et se trouve sous le coup d'une enquête du Tribunal suprême, Juan Carlos s'exile aux Émirats arabes unis. Sophie continue, quant à elle, à résider en Espagne.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: En tant que fille du diadoque Paul de Grèce (futur roi ), héritier du roi , Sophie reçoit à la naissance le titre de princesse de Grèce et de Danemark avec le prédicat d'altesse royale jusqu'à son mariage en 1962 avec Juan Carlos de Borbón. Alors que Juan Carlos reçoit le titre de prince d'Espagne de la part du général Franco en 1969, Sophie adopte la version féminine du titre de son mari, en tant que consort. À la montée sur le trône espagnol de Juan Carlos en 1975, elle devient reine d'Espagne et utilise depuis cette date la qualification de majesté, conformément à la Constitution.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: À son mariage en 1962 avec Juan Carlos de Borbón, qui porte le titre de courtoisie de prince des Asturies, elle prend le titre de son nouvel époux (non reconnu par l'État espagnol), à savoir celui de princesse des Asturies.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: Plusieurs universités espagnoles et étrangères ont décerné à Sophie un titre de docteur "honoris causa" :


title: Sophie de Grèce (1938)

text: Sophie est le personnage principal du téléfilm "Sofía" (2011). Son rôle est joué par l'actrice espagnole Nadia de Santiago.


title: Sophie de Grèce (1938)

text: En 2021, après la mort du duc d'Édimbourg, Sophie devient la dernière consort d'une maison régnante européenne encore en vie à être née dans une famille royale. Tous les monarques actuels d'Europe sont apparentés à la reine Sophie, comme suit :


title: Marouane Chamakh

text: Marouane Chamakh, né le à Tonneins (Lot-et-Garonne), est un footballeur international marocain, professionnel jusqu'en 2016, qui évolue au poste d'attaquant.


title: Marouane Chamakh

text: Le père de la famille Chamakh quitte son pays natal le Maroc pour le Lot-et-Garonne où il travaille dans la construction, la maman reste au foyer et veille sur ses cinq enfants (4 garçons et une fille) dans le village d'Aiguillon. En ces terres d'ovalie, Marouane joue quelque peu au rugby mais est attiré par le football. Il signe sa première licence comme poussins au Sporting Club aiguillonnais. L'attaquant flambe en District et marque souvent.


title: Marouane Chamakh

text: Remarqué rapidement pour sa rapidité et son agilité technique, il intègre le Sport Étude de Miramont-de-Guyenne à treize ans. Le week-end, il évolue avec le club de Nérac avant de rejoindre le FC Marmande chez les moins de . Sélectionné en équipe d'Aquitaine, il est sollicité par le RC Lens, Toulouse et Lorient, mais c'est Patrick Battiston, le formateur bordelais qui se montre le plus convaincant. Après avoir appelé son père, l'ancien international français invite l'adolescent à visiter les installations et s'entraîner avec les Girondins avant de disputer le Tournoi de Montaigu avec eux.


title: Marouane Chamakh

text: À 16 ans, il accepte de rejoindre le centre de formation des Girondins de Bordeaux tout en poursuivant ses études. Il débute avec les moins de 17 ans et perd en finale du championnat de France des moins de 17 ans 2000-2001 face au FC Metz (2-1) d'Emmanuel Adebayor. Il obtient d'ailleurs un baccalauréat professionnel comptabilité au Lycée Professionnel Marcel Dassault de Mérignac.


title: Marouane Chamakh

text: Surclassé dès sa première année, sa progression est logique et rapide. , CFA2, CFA, il inscrit des buts décisifs et se fait remarquer par sa percussion et son flair. Sollicité par les champions en titre espagnols du FC Valence à 18 ans, Chamakh part y faire un essai mais est convaincu de rester en Gironde par Battiston.


title: Marouane Chamakh

text: Chamakh fait ses premiers pas en équipe première le , à tout juste 19 ans, lors du match de Coupe de la Ligue face à Metz. Ce jour-là, Chamakh entre en jeu à la de jeu en remplacement de Camel Meriem et ne peut empêcher la défaite de son club (1-0). Quelques jours plus tard, il découvre la Ligue 1 le suivant contre le SC Bastia (défaite 0-2 à domicile), Chamakh entrant à la à la place de Jean-Claude Darcheville. Bientôt il marque son premier but, à Nice (1-1), de la tête qui permet à Bordeaux de décrocher son billet pour la Coupe de l'UEFA.


title: Marouane Chamakh

text: Il commence la saison 2003-2004 sur le banc, derrière le duo Darcheville-Deivid. Point d'appui précieux pour ses milieux de terrain, le jeune attaquant passe un cap avec l'arrivée de Michel Pavon sur le banc. Titularisé contre l'OM lors de la , il fait bonne impression et gagne définitivement sa place de titulaire. Révélation de la CAN 2004, il s'impose en Ligue 1 comme en C3 (4 buts). Petit à petit, le Marocain trouve une place de titulaire et fait partie des éléments clés de la formation bordelaise dès la saison suivante.


title: Marouane Chamakh

text: En 2007, le club girondin remporte la Coupe de la Ligue au détriment de l'Olympique lyonnais (1-0) et Chamakh participe à l'intégralité de la rencontre.


title: Marouane Chamakh

text: Lors de la saison 2008-2009, Chamakh participe activement au sacre des Girondins en Championnat et en Coupe de la Ligue et termine meilleur buteur du club en championnat avec Fernando Cavenaghi, tous deux ayant inscrit treize buts. La même saison, il inscrit une nouvelle Coupe de la Ligue à son palmarès en participant à la victoire des Girondins de Bordeaux sur le Vannes Olympique Club (4-0), le . Alors que des rumeurs l'envoient en Angleterre, il annonce en juin 2009 son intention de rester à Bordeaux une saison de plus.


title: Marouane Chamakh

text: Cette dernière saison dans son club formateur est moins réussie que la précédente. Bordeaux échoue dans sa quête du titre en s'écroulant sur la fin du championnat et terminant à la . De plus, l'équipe parvient à se qualifier pour une nouvelle finale de Coupe de la ligue mais doit s'incliner face à l'Olympique de Marseille (1-3). Dès lors, sa décision de quitter Bordeaux est prise et il livre son dernier match à domicile sous les couleurs des Girondins le lors d'un match contre le FC Sochaux. Sorti à la , il reçoit une ovation du public bordelais et annonce le soir même vouloir rejoindre Arsenal.


title: Marouane Chamakh

text: Marouane Chamakh signe en faveur du club londonien en mai 2010 dans le cadre d'un transfert gratuit, bien que ce transfert n'entre en vigueur que le juillet suivant. Le numéro 29 lui est attribué, comme lors de ses années girondines. Il annonce également que, pour lui, il s'agit d'« un rêve d'enfant qui devient réalité ». Lors de l'annonce du transfert, l'entraîneur français d'Arsenal, Arsène Wenger, fait part de son enthousiasme quant à la signature de l'international marocain : « C'est un joueur que nous admirons depuis un certain temps, dit-il, et je sais qu'il va apporter de grandes qualités à l'équipe. »


title: Marouane Chamakh

text: Chamakh est rapidement intégré à l'équipe et joue son premier match lors d'une rencontre amicale de pré-saison contre Barnet le où il entre en jeu en seconde période. Il prend part à son premier match officiel le lors de la rencontre face à Liverpool (1-1). Il dispute l'intégralité de la rencontre. Lors de la seconde journée de Premier League, il inscrit son premier but officiel face à Blackpool (6-0).


title: Marouane Chamakh

text: En marquant contre le Chakhtar Donetsk le , il marque son sixième but en six matchs consécutifs de Ligue des champions (trois avec Bordeaux et trois avec Arsenal), ce qui constitue un nouveau record dans cette compétition.


title: Marouane Chamakh

text: Le , Arsenal se déplace à Wolverhampton pour le compte de la de Premier League. Durant ce match, Chamakh inscrit un doublé dont le premier but, marqué de la tête après seulement de jeu, est considéré comme le plus rapide jamais marqué par les "Gunners" en Premier League. Cependant, ce record est battu le par Robin van Persie qui marque un but après seulement de jeu lors de la de championnat face à Sunderland (2-1).


title: Marouane Chamakh

text: Barré par la concurrence, Marouane Chamakh joue peu en équipe première et évolue régulièrement avec la réserve des "Gunners" lors de la saison 2011-2012.


title: Marouane Chamakh

text: Le , il marque un doublé lors du de finale de la League Cup à Reading (5-7 après prolongation). Le , il est prêté pour le reste de la saison à West Ham où il dispute seulement trois matches de championnat. À la suite de cette courte expérience, qu'il n'a pas beaucoup appréciée - il ira même jusqu'à dire que c'était un "calvaire" - , Chamakh retrouve Arsenal où il est toujours mis à l'écart.


title: Marouane Chamakh

text: Le , Marouane Chamakh signe un contrat d'un an avec le club promu du sud de Londres Crystal Palace. Septième recrue du club, son entraîneur Ian Holloway ne cache pas son enthousiasme à l'idée de son arrivée dans la presse anglaise, et compte profiter de l'expérience du joueur tout en s'appuyant sur les premiers mois prometteurs du joueur avec Arsenal. Holloway espère ainsi « le faire revenir au niveau où il était quand il a rejoint Arsenal ».


title: Marouane Chamakh

text: Chamakh dispute dès la première journée de championnat son premier match sous ses nouvelles couleurs le face à Tottenham en entrant en cours de jeu à la (défaite 1-0). Ian Holloway décide alors de le titulariser la journée suivante face à Stoke City. Chamakh se libère enfin et débloque le score pour la première fois en Premier League depuis le pour sa toute première titularisation avec son nouveau club. Malheureusement pour les londoniens, Stoke City renverse le match et à remporte la victoire (défaite 2-1). Lors de la 6 journée, il est pointé du doigt par la presse anglaise lors de la défaite 2 buts à 0 face à Southampton FC pour sa propension à se laisser tomber. Mené alors 2-0, dans un face-à-face avec le gardien Artur Boruc, Chamakh a préféré se jeter au lieu de tenter le tir. Ce qui a particulièrement agacé ses partenaires, dirigeants et supporters. Une altercation avec son coéquipier Dean Moxey a même faillit se finir aux poings dans le vestiaire<ref name="L'Equipe-26/10/13"></ref>. Son entraîneur lui aussi agacé, a déclaré à la BBC que ça ne le « rendait pas heureux »<ref name="Mountakhab-29/09/13"></ref>.


title: Marouane Chamakh

text: Le début de saison s'avère difficile tant pour lui que pour son club. À la suite des mauvais résultats de Ian Holloway qui n'a engrangé aucun point lors des huit premières journées de championnat, Keith Millen, son ancien adjoint, est désigné nouvel entraîneur par intérim du club. La sévère défaite à domicile sur le score de à 1 face à Fulham FC semble être la goutte d'eau qui fait déborder le vase. Marouane Chamakh qui tente de se relancer semble bien loin de son niveau, et n’incite pas forcément à l'optimisme au vu de ses faibles statistiques avec seulement un but en huit apparitions dont seulement deux rencontres en intégralité<ref name="ATS-26/10/13"></ref>.


title: Marouane Chamakh

text: Crystal Palace pointe toujours à la dernière place, et l'arrivée de Keith Millen semble rien n'y changer. Ses deux premiers sorties se soldent par des défaites. Chamakh enchaîne les titularisations et bénéficie de la confiance de son entraîneur. Vingtième et dernier du classement, le club londonien gagne finalement son premier point à domicile en arrachant le nul face à Everton FC durant la journée. Ce jour-là, Chamakh réalise un très bon match, et son impressionnant travail défensif lui vaut les applaudissements du Selhurst Park. Les "Eagles" remportent enfin leur premier match la journée suivante face à Hull City par 1 but à 0. Titulaire lors de ce match, le Marocain sort en pleurs à la minute blessé à la tête à la suite d'un violent choc avec le défenseur irlandais Paul McShane.


title: Marouane Chamakh

text: La situation du club catastrophique, Crystal Palace se doit de trouver un meneur digne de ce nom en la personne du Gallois Tony Pulis. Signé pour un contrat de deux ans et demi, Pulis a la lourde mission de mobiliser les "Eagles" qui pointent à la dernière place. Si la première sortie de Chamakh sous les ordres de Pulis se termine par une défaite face à Norwich City, l'arrivée de Pulis se fait alors sentir immédiatement pour le club grâce à deux victoires d'affilée. Après quelques débuts difficiles, le Marocain retrouve enfin ses qualités de buteur et son envie sur le terrain. Il doit cela à Pulis qui a eu l'audace de lui définir un nouveau rôle, celui d'attaquant de soutien, derrière Cameron Jerome. Son association avec lui va se révéler efficace. Chamakh offre ainsi la victoire aux siens le face à West Ham United grâce à un précieux but de la tête sur un centre de Barry Bannan, mettant fin à une disette de sans marquer pour le Marocain. L'ex-gunners enchaîne le match suivant en marquant son troisième but de la saison face à Cardiff City (victoire 2-0). Ses très bonnes prestations lui ont valu les éloges de la presse anglaise, pourtant habitué à le critiquer ses dernières années, et de son entraîneur Tony Pulis qui précise que « Chamakh est une menace pour n'importe quel club » et qu'il a « beaucoup de qualité ». Les précieux buts du Marocain ont donc permis au club de sortir la tête de l'eau et de se positionner à la place à seulement 1 point du premier non relégable. Chamakh enchaîne face à Chelsea FC un troisième but consécutif en égalisant à la minute sur un centre en retrait de Joel Ward avant que les "Blues" ne reprennent l'avantage. Sorti à la minute, il est ovationné par les supporters. Marouane Chamakh a marqué son quatrième but cette saison.


title: Marouane Chamakh

text: Après quelques débuts difficiles, il parvient à trouver sa place dans le onze de départ avec l'arrivée du nouvel entraîneur au club Tony Pulis.


title: Marouane Chamakh

text: La saison suivante s'avère toutefois plus difficile, puisque le joueur marocain enchaîne plusieurs blessures de suite. En fin de contrat, Crystal Palace décide de ne pas prolonger. West Bromwich Albion lui propose alors un essai mais il n'est finalement pas conservé par le club anglais.


title: Marouane Chamakh

text: Sans contrat, et malgré un essai non concluant avec West Bromwich Albion, le joueur n'hésite pas à jouer en Championship à Cardiff City, au Pays de Galles, où il signe le un "court" contrat de renouvelable, afin de juger la forme physique du joueur. Neil Warnock, manager de Cardiff, est derrière son recrutement. Ancien entraîneur du joueur à Crystal Palace, Warnock garde un bon souvenir de Chamakh et déclare sur le site internet du club gallois que c'est « un joueur polyvalent qui m'avait impressionné durant mon temps à Crystal Palace ».


title: Marouane Chamakh

text: Marouane Chamakh fait sa première apparition avec Cardiff City le face au Sheffield Wednesday FC en entrant en jeu à la minute. Il ne réussit malheureusement pas à faire face à la concurrence de Rickie Lambert et Frédéric Gounongbe. Après quelques semaines et deux apparitions seulement, l’aventure galloise de Marouane Chamakh tourne court. Il est mis de côté avec Kieran Richardson par son manager Neil Warnock. En conférence de presse, Warnock indique le qu'il compte le libérer et qu'il avoue s'être trompé sur son recrutement, déclarant de pas vouloir en faire « une doublure à Rickie Lambert ». Le manager ajoute que « Chamakh et Richardson pèsent dans notre masse salariale », et s'excuse même auprès du Marocain. Il est laissé libre quelques jours plus tard par son club alors que son contrat ne prenait fin qu'en janvier 2017.


title: Marouane Chamakh

text: En 2003, Marouane Chamakh participe à sa première sélection en équipe de France des moins de. La même année, il opte pour son pays d'origine, le Maroc.


title: Marouane Chamakh

text: Lancé en sélection marocaine sans passer par les sélections jeunes, Chamakh débute face à la Sierra Leone lors d'un match comptant pour les éliminatoires de la CAN 2004. Trois mois plus tard, il marque ses deux premiers buts sous le maillot des "Lions de l'Atlas" à l'occasion d'un match amical face à Trinité-et-Tobago (2-0).


title: Marouane Chamakh

text: Il gagne sa place dans le groupe de Zaki pour la CAN 2004. Il ouvre la marque contre le Bénin (4-0), avant d'égaliser avec un but extraordinaire dans la dernière minute du temps additionnel en sauvant l'honneur des Marocains en quart-de-finale contre l'Algérie (3-1 ap). La belle aventure se termine en finale, perdue contre l'hôte tunisien.


title: Marouane Chamakh

text: Marouane Chamakh totalise 65 sélections en équipe marocaine pour marqués. Il compte quatre participations à la Coupe d'Afrique des nations soit en 2004, 2006, 2008 et 2012.


title: Marouane Chamakh

text: En , il annonce lors d'un interview dans l'émission "L'Expresso" sur BeIN Sports, qu'il mettait un terme à sa carrière de footballeur professionnel et souhaite devenir entraineur.


title: Marouane Chamakh

text: Lors des élections régionales de 2010, Marouane Chamakh figure sur la liste du Modem menée par le député Jean Lassalle en Gironde. L'Aquitaine est la seule région où le Modem réussit à atteindre le second tour mais Marouane Chamakh est en position inéligible et n'est donc pas élu.


title: Marouane Chamakh

text: Durant l'élection présidentielle française de 2012, il continue dans la même voie en soutenant François Bayrou.


title: Amphibia

text: Les amphibiens (Amphibia), anciennement « batraciens », forment une classe de vertébrés tétrapodes. Ils sont généralement définis comme un groupe incluant l'« ensemble des tétrapodes non amniotes ». La branche de la zoologie qui les étudie (ainsi que les « reptiles ») est l'herpétologie, plus précisément la batrachologie, du grec "batrachos", grenouille, qui leur est spécialement consacrée.


title: Amphibia

text: Les amphibiens vivent dans une grande variété d’habitats mais la majorité des espèces affectionnent les écosystèmes terrestres, d’eau douce ou arboricoles. Les amphibiens débutent généralement leur vie sous la forme d’une larve aquatique, qui se métamorphose plus tard en forme adulte définitive, mais certaines espèces n’effectuent pas cette métamorphose, soit en restant larvaires toute leur vie et se reproduisant ainsi (néoténie), soit en prenant la forme adulte miniature avant éclosion. La larve a un mode de vie totalement aquatique et respire par le biais de branchies tandis que l’adulte est doté de poumons et respire à l’air libre. Les amphibiens utilisent leur peau comme surface respiratoire secondaire, et certaines espèces de petites salamandres et de grenouilles terrestres respirent même exclusivement par la peau, et sont dépourvues de poumons. Ils ont un certain nombre de ressemblances avec les reptiles, mais ces derniers sont des amniotes qui, comme les oiseaux et les mammifères, n’ont pas besoin d’eau pour se reproduire. Les amphibiens ont, pour leur reproduction et la santé de leur peau perméable, besoin d’eaux chimiquement non-polluées, ce qui en fait de bons indicateurs écologiques. Dans les dernières décennies, il y a eu un déclin spectaculaire de leurs populations à travers le monde, dû à la pollution et à la diffusion des mycoses.


title: Amphibia

text: Les premiers amphibiens sont apparus au début du Dévonien parmi des « poissons » sarcoptérygiens, munis de poumons et de nageoires osseuses, organes adaptés à l’exondation régulière et prolongée sur les estrans des estuaires, deltas et autres milieux paraliques. Ils se sont diversifiés et sont devenus le groupe prédominant parmi les vertébrés terrestres au cours du Carbonifère et du début du Permien, avant d’être supplantés par les amniotes dont l’essor a profité de la disparition, au fil des extinctions de masse, de nombreuses lignées d’amphibiens. Seuls les ancêtres de la sous-classe des Lissamphibiens, plus petits et moins diversifiés, ont survécu jusqu’à nos jours.


title: Amphibia

text: Les trois ordres modernes d'amphibiens sont les anoures (grenouilles et crapauds), les urodèles (tritons et salamandres), et les gymnophiones (les cécilies). Le nombre total d'espèces connues d'amphibiens est d'environ , dont près de 90 % sont des grenouilles (à comparer avec les mammifères : environ 5000 espèces). Le plus petit amphibien (et plus petit vertébré terrestre) au monde est une grenouille de Nouvelle-Guinée, "Paedophryne amauensis" qui mesure seulement . Le plus grand amphibien vivant est la Salamandre géante de Chine ("Andrias davidianus") avec de long, toutefois bien en deçà des de "Mastodonsaurus", espèce éteinte qui vivait durant le Permien au Brésil, ou des du Brachyopoïde d'Alweynskop au Lesotho, qui vivait à la fin du Trias et au début du Jurassique.


title: Amphibia

text: Selon la liste rouge de l'UICN publiée en 2019, 40 % des amphibiennes répertoriées sont en voie d’extinction.


title: Amphibia

text: Parmi les vertébrés, la superclasse des tétrapodes est divisée en quatre classes comptant notamment les reptiles, les oiseaux et les mammifères, qui sont des amniotes, dont les œufs sont portés ou pondus par la femelle et sont protégés par plusieurs membranes, certaines imperméables. Comme leurs œufs ne possèdent pas ces membranes, les amphibiens ont besoin du milieu aquatique pour pondre et mener à bien leur reproduction, même si certaines espèces ont développé diverses stratégies pour protéger leurs larves, voire se passer du stade larvaire aquatique durant lequel elles sont vulnérables. Il y a accouplement en général, mais sans fécondation interne, le mâle déversant son sperme sur les œufs au moment où la femelle pond. Il existe cependant des exceptions comme la plupart des salamandres, des amphibiens de l'ordre des urodèles chez qui la femelle, après une fécondation interne, conserve les embryons et les larves dans ses voies génitales (cas de viviparité). On ne rencontre actuellement pas d'amphibiens dans les milieux marins, à l'exception de rares grenouilles vivant dans les eaux saumâtres des mangroves. Sur terre, les amphibiens préfèrent les habitats humides, car ils doivent éviter que leur peau ne se dessèche.


title: Amphibia

text: Le plus petit amphibien et vertébré dans le monde est une grenouille Microhylidae de Nouvelle-Guinée, "Paedophryne amauensis", découverte en 2012. Elle mesure en moyenne et fait partie d'un genre qui contient quatre des dix plus petites espèces de grenouilles au monde. Le plus grand amphibien vivant mesure lui jusqu'à de long. Il s'agit de la Salamandre géante de Chine ("Andrias davidianus"), qui demeure bien plus petite que ses parents éloignées, dont l'un plus grand connus, "Mastodonsaurus", un temnospondyle ressemblant à un crocodile et vivant au Europe, mesurant de long et ayant existé durant le Trias moyen


title: Amphibia

text: Les amphibiens sont qualifiés d'animaux « à sang froid » car ils sont poïkilothermes, c'est-à-dire qu'ils ne peuvent pas réguler la température de leur corps, et sont donc dépendants des conditions thermiques extérieures. Comme les reptiles, leur thermorégulation est assurée par héliothermie ou thigmothermie. Leur métabolisme de base est faible et, par conséquent, leurs besoins alimentaires et énergétiques sont peu importants. Au stade adulte, ils ont des conduits lacrymaux et les paupières mobiles, et la plupart des espèces ont des oreilles qui peuvent détecter des vibrations dans l'air ou du sol. Ils ont une langue musculaire, qui est protruse dans de nombreuses espèces. Les amphibiens modernes ont des vertèbres complètement ossifiées et de véritables articulations. Leurs côtes sont généralement très courtes, voire fusionnées avec les vertèbres. Leur crâne est large et court, et souvent incomplètement ossifié. Leur peau contient peu de kératine et est dépourvue d'écailles, mis à part chez certaines cécilies. La peau contient de nombreuses glandes à mucus et chez certaines espèces des glandes produisant du poison. Le cœur des amphibiens a trois chambres, deux oreillettes et un ventricule. Ils ont une vessie et les déchets azotés sont excrétés principalement sous forme d'urée. La plupart des amphibiens pondent leurs œufs dans l'eau et ont des larves aquatiques qui se métamorphosent pour devenir des adultes terrestres. Les amphibiens respirent en aspirant l'air par leurs narines dans la région buccopharyngée, puis leurs narines sont obturées et l'air est envoyé dans les poumons à la suite de la contraction de la gorge. Ils complètent leur respiration par des échanges gazeux à travers leur peau fine, richement vascularisée et souvent couverte de mucus, qui permet la dissolution des gaz.


title: Amphibia

text: Les trois grands groupes d'amphibiens vivant actuellement sont assez différents, tant par leur mode de vie que par leur apparence.


title: Amphibia

text: L'ordre des Anoura (du grec ancien ἀν-, « sans », et οὐρά, « queue ») comprend les grenouilles et les crapauds. Ils ont généralement de longs membres postérieurs repliés sous leur corps, des pattes antérieures plus courtes, des orteils palmés sans griffes, pas de queue, de grands yeux et une peau glandulaire humide. On appelle communément grenouilles les membres de cet ordre qui ont la peau lisse, tandis que ceux avec une peau verruqueuse sont connus comme des crapauds. La différence entre grenouilles et crapauds n'est pas basée sur un caractère officiel taxonomique et il y a de nombreuses exceptions à cette règle. Les membres de la famille des Bufonidae sont connus comme les « vrais crapauds ». Les grenouilles peuvent mesurer plus de comme la Grenouille de Goliath ("Conraua goliath") en Afrique de l'Ouest, mais aussi être très petites comme "Paedophryne amauensis" et ses , qui a été décrite pour la première en Papouasie-Nouvelle-Guinée en 2012, et qui est aussi le plus petit vertébré connu au monde. Bien que la plupart des espèces soient associées à des habitats humides, certaines se sont spécialisées pour vivre dans les arbres ou dans les déserts. Ainsi on trouve des anoures dans le monde entier à l'exception des régions polaires.


title: Amphibia

text: L'ordre des anoures est divisé en trois sous-ordres qui sont largement reconnus par la communauté scientifique, mais les relations entre certaines familles restent floues. Les futures études moléculaires devraient fournir de nouvelles informations sur leurs relations évolutives. Le sous-ordre des Archaeobatrachia comprend quatre familles de grenouilles primitives : les Ascaphidae, les Bombinatoridae, les Discoglossidae et les Leiopelmatidae, qui ont quelques caractères divergents et sont probablement paraphylétique par rapport aux autres lignées de grenouilles. Les six familles du sous-ordre des "Mesobatrachia", plus avancé en matière d'évolution, sont les Megophryidae, les Pelobatidae, les Pelodytidae, les Scaphiopodidae, les Rhinophrynidae et les Pipidae exclusivement aquatiques. Ces familles ont des caractéristiques intermédiaires entre les deux autres sous-ordres. Le sous-ordre des Neobatrachia est de loin le plus vaste et comprend les autres familles de grenouilles modernes, comprenant notamment les espèces les plus communes. 96 % des plus de actuelles de grenouilles sont des Neobatrachia.


title: Amphibia

text: L'ordre des Caudata (du latin signifiant « queue »), également appelés Urodela, est composé des salamandres et des tritons, sont très dépendants du milieu aquatique, elles ont un corps allongé, une longue queue et quatre petites pattes. Ces animaux ressemblent à des lézards, mais ils ne sont toutefois pas plus apparentés aux lézards qu'ils ne le sont aux mammifères. Les salamandres n'ont pas de griffes, ont une peau dépourvue d'écailles, lisse ou recouverte de tubercules, et une queue aplatie verticalement. Leur taille varie entre pour "Thorius pennatulus", espèce qui vit au Mexique et , taille de la Salamandre géante de Chine ("Andrias davidianus"). Les salamandres sont présentes dans tout la région Holarctique de l'hémisphère Nord. La famille des Plethodontidae peut aussi se rencontrer en Amérique centrale et en Amérique du Sud au nord du bassin de l'Amazone. Les membres de plusieurs familles de salamandres sont devenus néoténique, et ne terminent jamais leur métamorphose, ou conservent des caractéristiques larvaires une fois adultes. La plupart des salamandres mesurent moins de de long. Elles peuvent être terrestres et aquatiques, et de nombreuses espèces alternent entre ces deux habitats au cours de l'année. Sur terre, elles passent la majeure partie de la journée cachées sous une pierre, une branche tombée au sol ou dans la végétation dense, et sortent la nuit pour se nourrir de vers, d'insectes et d'autres invertébrés.


title: Amphibia

text: Le sous-ordre des Cryptobranchoidea comprend les salamandres primitives. Un certain nombre de fossiles de cryptobranchides ont été trouvés, mais on ne connait que trois espèces existantes de nos jours, la Salamandre géante de Chine ("Andrias davidianus"), la Salamandre géante du Japon ("Andrias japonicus") et le Ménopome ("Cryptobranchus alleganiensis") en Amérique du Nord. Ces amphibiens de grande taille conservent plusieurs caractéristiques larvaires à leur stade adulte : les fentes des branchies sont présentes et les yeux n'ont pas de paupières. Ils se caractérisent par leur capacité à se nourrir par aspiration, en créant une dépression d'un côté ou l'autre de la mâchoire inférieure. Le mâle creuse le nid, incite la femelle à pondre ses œufs à l'intérieur, et les garde. En plus de respirer par leurs poumons, ils respirent par les nombreux plis de leur peau fine, qui disposent de vaisseaux capillaires proches de la surface.


title: Amphibia

text: Le sous-ordre des Salamandroidea est composé de salamandres plus évoluées. Elles diffèrent des cryptobranchides par leur os préarticulaire fusionné à la mâchoire inférieure, et par leur pratique de la fécondation interne. Chez les Salamandroidea, le mâle dépose un paquet de sperme, le spermatophore, et la femelle le ramasse et l'insère dans son cloaque où le sperme est stocké jusqu'à ce que les œufs soient pondus. La plus grande famille de ce groupe est celle des Plethodontidae, les salamandres sans poumons, qui comprend 60 % de toutes les espèces de salamandres. La famille des Salamandridae comprend les vraies salamandres et on nomme « tritons » les membres de la sous-famille Pleurodelinae.


title: Amphibia

text: Le troisième sous-ordre, celui des Sirenoidea, compte quatre espèces dans son unique famille des Sirenidae. Les membres de cet ordre sont des salamandres aquatiques ressemblant à des anguilles, dépourvues de membres postérieurs et aux membres antérieurs réduits. Certaines de leurs caractéristiques sont primitives tandis que d'autres sont plus évoluées. La fertilisation semble être externe car les mâles n'ont pas les glandes cloacales utilisées par les salamandrides pour produire les spermatophores et les femelles n'ont pas de spermathèques pour le stockage du sperme. Malgré cela, les œufs sont pondus un à un, un comportement peu propice à la fécondation externe.


title: Amphibia

text: L'ordre des Gymnophiona (du grec ' signifiant « nu » et ' signifiant « serpent »), également appelés Apoda (du latin ' signifiant « sans » et du grec ' signifiant « pattes »), comprend les cécilies. Ce sont de longs animaux cylindriques dépourvus de pattes, ressemblant superficiellement aux serpents et aux vers. Les adultes mesurent entre 8 et de long, à l'exception notable de "Caecilia thompsoni" qui peut atteindre une longueur de . La peau des cécilies présente un grand nombre de plis transversaux, et chez certaines espèces elle est recouverte de minuscules écailles dermiques. Elles ont des yeux rudimentaires recouverts d'une peau, et dont la fonction se limite probablement à discerner les différences d'intensité lumineuse. Elles ont également une paire de petits tentacules près de l’œil, qui peuvent s'étendre et possèdent des fonctions tactiles et olfactives. La plupart des cécilies vivent sous la terre dans des galeries creusées dans le sol humide, dans du bois en décomposition ou sous des débris végétaux, mais certains sont aquatiques. La plupart des espèces pondent leurs œufs sous la terre, et dès que les larves éclosent elles se dirigent vers le point d'eau le plus proche. D'autres espèces portent les œufs, et la métamorphose a lieu avant qu'ils n'éclosent. Enfin, de plus rares espèces donnent naissance à des jeunes qu'elles nourrissent avec des sécrétions glandulaires tandis qu'ils sont dans l'oviducte. On rencontre les cécilies dans les régions tropicales d'Afrique, d'Asie, d'Amérique centrale et d'Amérique du Sud.


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text: La structure tégumentaire de la peau des amphibiens comporte certaines caractéristiques communes avec celle des autres vertébrés terrestres. Ainsi, leur peau présente des couches externes fortement kératinisées, et renouvelées périodiquement à travers un processus de mue contrôlé par l'hypophyse et la thyroïde. Les verrues sont communes, notamment chez les crapauds. Contrairement aux mammifères et aux oiseaux dont la peau est renouvelée par petites plaques, les amphibiens muent en perdant l'intégralité de la couche externe de la peau en une seule fois, à intervalles réguliers. L'intervalle entre deux mues varie suivant l'espèce. Il leur arrive fréquemment de manger ensuite cette mue. Les cécilies diffèrent des autres amphibiens par leurs écailles dermiques intégrées dans le derme, entre les sillons de la peau. Ces écailles ont une vague ressemblance avec celles des poissons osseux. Les lézards et certaines grenouilles ont des plaques osseuses semblables au niveau du derme, mais il s'agit là d'un exemple de convergence évolutive, des structures similaires s'étant développées indépendamment dans diverses lignées de vertébrés.


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text: La peau des amphibiens est perméable à l'eau. Des échanges gazeux peuvent avoir lieu à travers la peau, ce qui permet aux adultes de respirer sans remonter à la surface de l'eau et d'hiberner au fond des étangs ou des mares. Pour éviter que leur peau fine et fragile ne se dessèche, les amphibiens ont développé des glandes à mucus, principalement localisées sur la tête, le dos et la queue. Les sécrétions produites par celles-ci les aident à garder la peau humide. En outre, la plupart des espèces d'amphibiens ont des glandes qui sécrètent des substances désagréables ou toxiques. Certaines toxines produites par des amphibiens peuvent être mortelles pour les humains tandis que d'autres ont peu d'effet. Les principales glandes productrices de poison, les parotides, produisent une neurotoxine, la bufotoxine. Elles sont situées derrière les oreilles des crapauds, le long du dos des grenouilles, derrière les yeux des salamandres et sur la surface supérieure des cécilies.


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text: La couleur de la peau des amphibiens dépend de trois couches de cellules pigmentaires appelées chromatophores. Ces trois couches de cellules comprennent les mélanophores (occupant la couche la plus profonde), les guanophores (formant une couche intermédiaire et contenant de nombreux granules, produisant une couleur bleu-vert) et les lipophores (jaunes, la couche la plus superficielle). La plupart des espèces adoptent des couleurs leur permettant de se fondre dans leur environnement. Certaines d'entre elles sont même capables de modifier leur coloration selon le milieu dans lequel elles évoluent, à la manière des caméléons mais de façon moins marquée. Ce changement de couleur est initié par des hormones sécrétées par l'hypophyse, à partir des informations fournies par les yeux. Contrairement aux poissons osseux, il n'y a pas de contrôle direct du système nerveux sur les cellules pigmentaires, et cela se traduit par un changement de couleur plus lent que chez les poissons. Une peau de couleur vive indique généralement que l'espèce est toxique et constitue un avertissement pour les prédateurs.


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text: En 2017, des chercheurs de l'université de Buenos Aires ont découvert la première grenouille fluorescente (Hypsiboas punctatus), chose unique chez les amphibiens, alors qu'ils étaient en train d'étudier sa pigmentation. À la lumière du jour, cette grenouille arbore des couleurs vertes, jaunes ou rouges, mais éclairée par un faisceau ultraviolet, elle se met à briller intensément, d'une couleur bleu-vert. D'autre part, elle possède des molécules fluorescentes jamais encore observées chez des animaux. Celles-ci sont concentrées dans son tissu lymphatique, dans sa peau et dans ses sécrétions glandulaires.


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text: Le squelette des amphibiens ressemble fortement à celui des autres tétrapodes. En effet ils ont tous quatre membres, sauf pour les cécilies et quelques espèces de salamandres aux membres réduits ou absents. Les os sont creux et légers. Le système musculo-squelettique est robuste pour lui permettre de soutenir la tête et le corps. La ceinture scapulaire est soutenue par des muscles, et la ceinture pelvienne, bien développée, est rattachée au squelette par une paire de côtes reliées au sacrum. L'ilion penche vers l'avant et le corps est maintenu près du sol, ce qui n'est pas le cas chez les mammifères.


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text: Chez la plupart des amphibiens, la patte avant comporte quatre doigts, et la patte arrière cinq, mais aucun ne présente de griffes. Certaines espèces de salamandres ont moins de doigts et les Amphiuma, ressemblant à des anguilles, ont des pattes minuscules. Les Sirenoidea, des salamandres aquatiques, ont quant à elles des membres antérieurs trapus mais pas de membres postérieurs. Les cécilies n'ont pas de pattes. Elles progressent dans leurs galeries à la manière des vers de terre, par des contractions musculaires le long de leur corps. Sur la surface du sol ou dans l'eau, elles se déplacent en ondulant.


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text: Chez les grenouilles, les pattes postérieures sont plus grandes que les pattes antérieures, trait particulièrement marqué chez les espèces qui se déplacent principalement en sautant ou en nageant. Les espèces qui se déplacent en marchant ont des membres postérieurs développés, et les fouisseurs ont pour la plupart des membres courts et un corps large. Les pieds peuvent présenter diverses adaptations suivant le mode de vie, comme des orteils palmés adaptés à la natation, de larges ventouses adhésives pour l'escalade et des tubercules kératinisés sur les pattes de derrière pour creuser (les grenouilles creusent généralement dans le sol en reculant). Chez la plupart des salamandres, les membres sont courts, ont plus ou moins la même longueur et sont perpendiculaires au corps. Lorsqu'elles marchent sur terre, la queue passe d'un côté à l'autre, et peut être utilisée comme balancier, notamment pour grimper. Dans leur démarche normale, elles avancent une patte après l'autre, de la même manière que leurs ancêtres les ostéichthyens. Certaines salamandres appartenant au genre "Aneides" et certains Plethodontidae grimpent aux arbres et ont de longs membres, de larges ventouses et une queue préhensile. Chez les salamandres aquatiques et les têtards de grenouilles, la queue a les nageoires dorsales et ventrales et se déplacent de droite à gauche, permettant à l'animal de se propulser. Les grenouilles adultes n'ont pas de queue et celle des cécilies est très courte.


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text: Les salamandres peuvent utiliser leur queue pour se défendre et certaines espèces l'abandonnent derrière elles pour faire diversion, la queue continuant à se contracter, et s'échapper. On appelle ce comportement autotomie. C'est le cas de certaines espèces de Plethodontidae chez lesquelles la queue se détache facilement. La queue et les membres peuvent être régénérés. Par contre, les membres des grenouilles adultes ne se régénèrent pas, contrairement à ceux de leurs têtards.


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text: Les amphibiens ont un stade larvaire et un stade adulte, avec des systèmes circulatoires bien distincts. Chez la larve, la circulation est similaire à celle d'un poisson, et le cœur composé de deux compartiments envoie le sang vers les branchies où il est oxygéné, avant qu'il ne traverse le reste du corps et revienne au cœur en ne formant qu'une seule boucle. Chez l'adulte, les amphibiens, et notamment les grenouilles, perdent leurs branchies et développent des poumons. Leur cœur se compose d'un ventricule unique et de deux oreillettes. Lorsque le ventricule se contracte, le sang désoxygéné est pompé à travers l'artère pulmonaire vers les poumons, puis les contractions continuent et envoie le sang oxygéné dans le reste du corps. Le mélange du sang oxygéné et du sang non oxygéné est minimisé par l'anatomie des chambres.


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text: Le système nerveux est semblable à celui des autres vertébrés, avec un cerveau central, une moelle épinière, et des nerfs dans tout le corps. Le cerveau des amphibiens est moins bien développé que celui des reptiles, des oiseaux et des mammifères, mais sa morphologie et son fonctionnement sont similaires à celui d'un poisson. Il se compose d'un télencéphale, d'un mésencéphale et d'un cervelet de tailles équivalentes. Le télencéphale reçoit les signaux sensoriels de l'odorat dans le lobe olfactif et de la vue dans le lobe optique, et il est en outre le centre de comportement et d'apprentissage. Le cervelet contrôle la coordination musculaire et le bulbe rachidien régule certaines fonctions des organes, y compris le rythme cardiaque et la respiration. Le cerveau envoie des signaux à travers la moelle épinière et les nerfs afin de réguler l'activité du reste du corps. La glande pinéale, connue chez l'Homme pour réguler le sommeil, produit les hormones impliquées dans l'hibernation et l'estivation des amphibiens.


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text: Les têtards possèdent une ligne latérale, comme leurs ancêtres les poissons, mais elle a disparu chez les amphibiens terrestres adultes. Certaines cécilies possèdent des électrorécepteurs qui leur permettent de localiser les objets autour d'elles lorsqu'elles sont immergées dans l'eau. Les oreilles sont bien développées chez les grenouilles. Il n'y a pas d'oreille externe, mais un large tympan est situé juste derrière l’œil. Il vibre et le son est transmis par un seul os, l'étrier, à l'oreille interne. Seuls les sons à haute fréquence tels que les appels d'accouplement se font entendre de cette manière. Les bruits de plus basse fréquence peuvent être détectés par un autre mécanisme : des cellules ciliées spécialisées, appelées "papilla amphibiorum" situées dans l'oreille interne sont capables de déceler ces sons. Une autre caractéristique, propre aux grenouilles et aux salamandres, est le complexe attenant columelle-opercule de la capsule auditive qui permet aux animaux de ressentir les vibrations de l'air ou du sol. Les oreilles des salamandres et des cécilies sont moins développées que celles des grenouilles et ces espèces ne peuvent généralement pas communiquer par des sons.


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text: Les yeux des têtards n'ont pas de paupières, mais ils subissent diverses évolutions au moment de la métamorphose : la cornée prend une forme de dôme, le cristallin s'aplatit et les paupières et les glandes et conduits associés apparaissent. Les yeux des adultes sont intermédiaires entre ceux des invertébrés et ceux des autres vertébrés plus évolués. Ils permettent la vision des couleurs et de la profondeur de champ. La rétine est composée de cellules en bâtonnet, sensibles à une large gamme de longueurs d'onde.


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text: De nombreux amphibiens attrapent leurs proies en lançant sur elles leur longue langue collante, avant de les saisir avec leurs mâchoires. Certains avalent leur proie en avançant rapidement et à plusieurs reprises la tête vers l'avant, afin de faire progresser les aliments vers le fond de la bouche en se servant de leur inertie. La plupart des amphibiens avalent leur proie tout entière, sans mâcher, et ils possèdent donc un ventre volumineux pour pouvoir recevoir ces proies. L'œsophage est court, bordé de cils et couvert de mucus produit par les glandes de la bouche et du pharynx, ce qui facilite le transit de la nourriture vers l'estomac. Leur estomac produit de la chitinase, une enzyme qui permet de digérer la cuticule chitineuse des arthropodes.


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text: Les amphibiens possèdent une vessie, un pancréas, un foie et une vésicule biliaire. Le foie est généralement de grande taille avec deux lobes. Comme il a pour fonction de stocker le glycogène et les graisses, sa taille varie d'une saison à l'autre selon que ces réserves sont en constitution ou utilisées. Le tissu adipeux est une autre réserve d'énergie pour les amphibiens, et on le trouve dans l'abdomen, sous la peau et, chez certaines salamandres, dans la queue.


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text: Les amphibiens ont deux reins situés au niveau du dos, dans la partie supérieure de la cavité abdominale. Leur fonction est de filtrer le sang pour en extraire les déchets métaboliques et transporter l'urine par les uretères vers la vessie où elle est stockée avant d'être évacuée périodiquement par l'intermédiaire du cloaque. Les larves, tout comme les adultes des espèces les plus aquatiques excrètent l'azote sous forme d'ammoniac dans de grandes quantités d'urine diluée, tandis que les espèces terrestres, qui doivent économiser l'eau, excrètent l'azote sous forme d'urée, un produit moins toxique qui peut être concentré et stocké. Certaines grenouilles arboricoles ayant un accès limité à l'eau excrètent leurs déchets métaboliques sous forme d'acide urique.


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text: Les larves se distinguent surtout par leur respiration branchiale alors que les adultes ont une respiration pulmonaire.


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text: Comparés à ceux des amniotes, les poumons des amphibiens sont primitifs, avec peu de cloisons internes et de grandes alvéoles, et par conséquent le taux de diffusion de l'oxygène dans le sang est relativement lent. L'approvisionnement des poumons en air est réalisé par aspiration par voie buccale. La plupart des amphibiens, cependant, sont en mesure de réaliser des échanges gazeux dans l'eau ou dans l'air par l'intermédiaire de leur peau. Pour que cette respiration cutanée fonctionne, la surface de la peau est très vascularisée et doit rester humide pour permettre à l'oxygène de se diffuser à un taux suffisamment élevé. Comme la concentration d'oxygène dans l'eau augmente à la fois lorsque la température est basse et que le débit est élevé, les amphibiens aquatiques peuvent, lorsque ces conditions sont réunies, s'appuyer principalement sur la respiration cutanée, comme le font la grenouille du lac Titicaca ("Telmatobius culeus") et la salamandre Ménopome. À l'air libre, où l'oxygène est plus concentré, certaines petites espèces peuvent compter uniquement sur les échanges gazeux cutanés pour respirer, le cas le plus célèbre étant celui des salamandres de la famille des Plethodontidae, qui n'ont ni poumons, ni branchies. Les amphibiens présentent tous des branchies lors de leur stade larvaire, et certaines salamandres aquatiques les conservent sous leur forme adulte.


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text: Pour se reproduire, les amphibiens ont besoin d'eau douce, même si certains pondent leurs œufs sur la terre, ayant développé différents moyens pour les conserver à un niveau d'humidité suffisant. Quelques-uns (par exemple "Fejervarya raja") peuvent vivre en eau saumâtre, mais aucun amphibien n'est réellement marin. On a cependant observé quelques cas particuliers de populations d'amphibiens colonisant des eaux salées. Ce fut le cas en mer Noire avec l'hybride naturel "Pelophylax esculentus" en 2010.


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text: Plusieurs centaines d'espèces de grenouille issues d'une même radiation évolutive (dont notamment les "Eleutherodactylus", les Platymantines du Pacifique, les Microhylidae d'Océanie et diverses espèces de grenouilles tropicales) n'ont pas besoin d'eau pour se reproduire. La quasi-totalité de ces grenouilles vivent dans les forêts tropicales humides et elles ne possèdent pas de stade larvaire : de leurs œufs éclosent directement des versions miniatures de l'adulte, qui passent par le stade de têtard alors qu'elles sont encore dans l'œuf. La réussite de leur reproduction dépend alors de la quantité de précipitations et du fait que celles-ci coïncident avec le moment de la reproduction.


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text: Dans les tropiques, de nombreux amphibiens se reproduisent tout au long de l'année. Dans les régions tempérées, la reproduction est saisonnière, et a généralement lieu au printemps, car elle est déclenchée par l'augmentation de la longueur du jour, la hausse des températures ou d'importantes précipitations. Des expériences ont montré l'importance de la température pour déclencher la reproduction, mais dans les régions arides, c'est souvent une tempête qui la provoque. Chez les anoures, les mâles arrivent généralement avant les femelles sur les sites de reproduction, et leurs chants stimulent alors l'ovulation des femelles et la production d'hormones sexuelles chez les mâles immatures.


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text: Chez les cécilies, la fécondation est interne, le mâle introduisant son phallodeum, dans le cloaque de la femelle. Les glandes de Müller situées à l'intérieur du cloaque des mâles sécrètent un fluide qui ressemble à celui produit par les glandes de la prostate des mammifères et qui permet de transporter et nourrir le sperme. La fertilisation a probablement lieu dans l'oviducte.


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text: La majorité des salamandres pratiquent également la fécondation interne. Pour la plupart d'entre elles, le mâle dépose un spermatophore (petit paquet de sperme) sur le dessus d'un cône gélatineux, sur le sol ou dans l'eau. La femelle saisit le paquet de sperme avec les lèvres de son cloaque et le pousse dans l'orifice. Les spermatozoïdes atteignent alors la spermathèque située au sommet du cloaque et ils y restent jusqu'à l'ovulation qui peut avoir lieu plusieurs mois plus tard. Les parades nuptiales et les méthodes de transfert du spermatophore varient selon les espèces. Dans certains cas, le spermatophore peut être placé directement dans le cloaque de la femelle alors que chez d'autres la femelle peut être guidée vers le spermatophore ou retenue par une étreinte appelée amplexus. Certaines salamandres primitives appartenant aux familles des Sirenidae, des Hynobiidae et des Cryptobranchidae pratiquent la fertilisation externe de la même manière que les grenouilles, la femelle pondant ses œufs dans l'eau et le mâle libérant son sperme sur la masse d'œufs.


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text: À quelques exceptions près, les grenouilles utilisent la fécondation externe. Le mâle saisit la femelle avec ses pattes avant soit au niveau des pattes avant soit au niveau des pattes arrière, voire dans le cas de "Epipedobates tricolor" autour du cou. Ils restent dans cette position, leurs cloaques placés non loin l'un de l'autre, et tandis que la femelle pond les œufs, le mâle les recouvre de sa semence. Des callosités rugueuses sur les pattes du mâle permettent d'avoir plus d'adhérence pour conserver cette position suffisamment longtemps. Chez le crapaud accoucheur, "Alytes obstetricans", le mâle recueille et conserve la masse d'œufs sur ses cuisses et la base de son dos, formant une sorte de panier avec ses pattes arrière. "Oophaga granulifera" constitue une exception, puisque le mâle et la femelle placent bien leurs cloaques à proximité, mais sont orientés vers des directions opposées, et relâchent les œufs et le sperme en même temps. "Ascaphus truei" utilise la fécondation interne. Seuls les mâles disposent d'une « queue » qui constitue un prolongement du cloaque et est utilisée pour fertiliser la femelle. Cette grenouille vit dans les rivières à courant rapide et la fécondation interne évite que les spermatozoïdes soient emportés par le courant avant que la fécondation n'ait lieu. Le sperme peut être conservé dans des tubes de stockage connectés à l'oviducte jusqu'au printemps suivant.


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text: La durée de la période de reproduction est variable suivant les espèces. En règle générale, elle est assez longue, les mâles arrivant progressivement sur les sites de reproduction, où les premiers s'installent sur un territoire et chantent, tandis que d'autres attendent qu'un territoire soit libéré. Petit à petit, les femelles arrivent, choisissent un partenaire et pondent leurs œufs. À leur départ le territoire change de mains, et ainsi de suite jusqu'à ce que plus aucune femelle ne vienne sur les sites de reproduction, marquant la fin de celle-ci. D'autres espèces ont une période de reproduction beaucoup plus courte, avec une activité plus marquée. Il s'agit notamment des espèces fouisseuses vivant dans des régions arides, qui émergent après de fortes pluies et se rassemblent sur un site de reproduction. Les animaux sont attirés par le chant du premier mâle à trouver un endroit approprié, comme une flaque qui se forme au même endroit à chaque saison des pluies. Les grenouilles assemblées peuvent appeler à l'unisson et une activité frénétique s'ensuit, les mâles se bousculant pour s'accoupler avec les femelles, généralement moins nombreuses.


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text: La plupart des amphibiens se métamorphosent, un processus de changement morphologique significatif après la naissance. Au cours du développement classique des amphibiens, les œufs sont pondus dans l'eau et les larves sont adaptées à un mode de vie aquatique. Les grenouilles, les crapauds et les salamandres sortent de l'œuf sous forme de larves munies de branchies externes. La métamorphose des amphibiens est régulée par la concentration dans le sang de deux hormones antagonistes, la thyroxine, qui stimule la métamorphose, et la prolactine, qui contrecarre l'effet de la thyroxine. Les évènements de la métamorphose sont induits par le passage de la concentration de ses hormones au-delà de valeurs seuils dans les différents tissus. Comme le développement embryonnaire se fait surtout en dehors du corps des parents, il est soumis à de nombreuses adaptations découlant des conditions environnementales. Ainsi, les têtards ont des crêtes cornées au lieu de dents et des extensions de la peau plutôt que des nageoires. Ils disposent aussi d'un organe sensoriel, la ligne latérale, similaire à celui des poissons. Après la métamorphose, ces organes deviennent inutiles et vont disparaître petit à petit à la suite de la dégénérescence des cellules, appelée apoptose. La variété des adaptations liées aux spécificités de l'environnement chez les amphibiens est très importantes, et de nombreuses découvertes sont encore à faire.


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text: L’œuf des amphibiens se caractérise par la présence d'une couverture gélatineuse transparente sécrétée par les oviductes et composée de mucoprotéines et des glycosaminoglycanes. Cette capsule est perméable à l'eau et aux gaz, et sa taille augmente considérablement à mesure qu'elle absorbe de l'eau. L'ovule est d'abord maintenu solidement à l'intérieur, mais dans les œufs fécondés, la couche la plus interne se liquéfie et permet à l'embryon de se déplacer librement. C'est également le cas pour les œufs de salamandre, même quand ils ne sont pas encore fécondés. Les œufs de certaines salamandres et ceux des grenouilles contiennent une algue verte unicellulaire. Celle-ci pénètre dans l'enveloppe gelée après que les œufs sont pondus et peut améliorer l'apport d'oxygène à l'embryon grâce à sa photosynthèse. Elle semble à la fois accélérer le développement des larves et réduire leur mortalité. La plupart des œufs contiennent de la mélanine, un pigment qui augmente leur température grâce à l'absorption de la lumière et les protège contre le rayonnement ultraviolet. Les cécilies, certaines salamandres et les grenouilles de la famille des Plethodontidae qui pondent leurs œufs sous terre ont des œufs non pigmentés. Chez la Grenouille des bois ("Rana sylvatica"), l'intérieur de l'amas globulaire de l’œuf a une température supérieure de jusqu'à à celle de son environnement, dans la partie la plus septentrionale de son aire de répartition.


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text: Les œufs peuvent être déposés individuellement ou par plusieurs, voire en importants amas d'œufs sphériques, pouvant former des radeaux ou de longues chaînes. Chez les cécilies terrestres, les œufs sont pondus en grappes, dans des terriers près des ruisseaux. La salamandre amphibie Ensatina attache des grappes similaires à tiges ou des racines sous l'eau. "Eleutherodactylus planirostris" pond ses œufs en petits amas dans le sol où ils se développent en environ deux semaines pour donner directement des grenouilles juvéniles, qui ne passent pas par le stade de larves. "Physalaemus pustulosus" construit un nid flottant en mousse pour protéger ses œufs. Elle commence par bâtir le radeau, puis pond ses œufs au centre et les recouvre d'un bouchon en mousse. La mousse a des propriétés anti-microbiennes. Elle est créée par émulsion de protéines et de lectines sécrétées par la femelle. Le crapaud "Pipa pipa" incube les œufs enfoncés dans le dos de la femelle.


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text: Les œufs des amphibiens sont généralement pondus dans l'eau et les larves qui en éclosent complètent leur développement dans l'eau et se transforment plus tard en adultes, aquatiques ou terrestres. Chez certaines espèces de grenouilles et la plupart des salamandres sans poumons (Pléthodontidés), il n'y a pas de stade larvaire apparent. Les larves se développent dans les œufs et émergent sous la forme d'adultes miniatures. De nombreuses cécilies et certains autres amphibiens pondent leurs œufs sur terre, et la larve nouvellement éclose se tortille jusqu'à un point d'eau ou y est transportée. Certaines cécilies, la Salamandre noire ("Salamandra atra") et certaines espèces de "Nectophrynoides" sont vivipares. Leurs larves se nourrissent de sécrétions glandulaires et se développent dans l'oviducte de la femelle, souvent pendant de longues périodes. D'autres amphibiens, en dehors des cécilies, sont ovovivipares. Les œufs sont conservés à l'intérieur ou sur le corps de la mère, mais les larves se nourrissent du vitellus de l’œuf, sans recevoir aucune nourriture de l'adulte. Les larves émergent à différents stades de leur croissance, que ce soit avant ou après la métamorphose, selon l'espèce. Les crapauds du genre "Nectophrynoides" présentent l'ensemble de ces modèles de développement parmi sa douzaine de représentants.


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text: Les larves des anoures sont connues sous le nom de têtards. Ceux-ci ont une forme généralement ovale et longue, une queue aplatie à la verticale et munie de nageoires. Les larves sont normalement entièrement aquatiques, mais les têtards de certaines espèces telles que "Nannophrys ceylonensis" sont semi-terrestres et vivent parmi les rochers humides. Les têtards ont un squelette cartilagineux, des branchies pour la respiration (branchies externes, puis branchies internes au fur et à mesure de leur développement), une ligne latérale et une grande queue qu'ils utilisent pour nager. À l'éclosion, les têtards développent rapidement des poches branchiales qui couvrent les branchies. Les poumons se développent tôt et sont utilisés comme organes respiratoires accessoires, les têtards remontant à la surface de l'eau pour respirer à l'air libre. Certaines espèces achèvent leur développement à l'intérieur de l'œuf et éclosent sous la forme de petites grenouilles. Dans ce cas, les animaux juste éclos ne disposent pas de branchies mais de régions de la peau très spécialisées par lesquelles la respiration a lieu. Alors que les têtards n'ont pas de véritables dents, chez la plupart des espèces les mâchoires présentent de longues rangées parallèles de petites structures kératinisées appelées keradonts, entourés d'un bec corné. Les pattes avant se forment sous les sacs branchiaux et les pattes arrière deviennent visibles quelques jours plus tard. Les têtards sont généralement herbivores, se nourrissant principalement d'algues, y compris de diatomées filtrées dans l'eau par les branchies. Ils sont aussi détritivores, et ils remuent les sédiments au fond de l'eau pour en dégager de petits fragments de matières comestibles. Ils ont un intestin suffisamment long, en forme de spirale, pour digérer ces aliments. Certaines espèces sont carnivores dès le stade larvaire, et le têtard mange des insectes, d'autres têtards plus petits et des poissons. Les têtards de la Rainette de Cuba ("Osteopilus septentrionalis") peuvent pratiquer le cannibalisme, les jeunes têtards attaquant un têtard plus grand alors qu'il est en pleine métamorphose.


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text: Lors de la métamorphose, on observe des changements rapides et radicaux dans la morphologie et le mode de vie des grenouilles. La bouche en forme de spirale avec ses dents cornées se résorbe avec l'intestin en spirale. L'animal développe une grande mâchoire, et ses branchies et leurs sacs branchiaux disparaissent. Les yeux et les pattes se développent rapidement, et une langue apparait. Le système nerveux évolue en conséquence, et on observe le développement de la vision stéréoscopique et la perte de la ligne latérale. Tout cela peut se produire en l'intervalle d'une journée environ. Quelques jours plus tard, la queue se résorbe.


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text: À l'éclosion, la larve de salamandre présente généralement des yeux dépourvus de paupières, des dents aux mâchoires inférieure et supérieure, trois paires de branchies externes plumeuses, un corps un peu aplati latéralement et une longue queue avec des nageoires dorsales et ventrales. Les membres antérieurs peuvent être partiellement développés et les membres postérieurs sont rudimentaires chez les espèces vivant en eau stagnante, mais peuvent-être un peu plus développés chez les espèces qui se reproduisent dans de l'eau en mouvement. Les larves des espèces se reproduisant en étang ont souvent une paire d'équilibreurs, des éléments en forme de tiges placés de chaque côté de la tête qui évitent aux branchies d'être obstruées par des sédiments. Les larves de certains membres des genres des "Ambystoma" et des "Dicamptodon" ne se métamorphoses jamais complètement, et conservent des caractéristiques larvaires. La Salamandre foncée ("Ambystoma gracile") est dans ce cas, et en fonction de facteurs environnementaux, elle peut rester en permanence à l'état larvaire, phénomène appelé néoténie, ou se transformer en adulte. Dans les deux cas, l'espèce est en mesure de se reproduire. La néoténie se produit lorsque la croissance de l'animal est très faible et est généralement liée à des conditions défavorables telles qu'une température basse de l'eau, qui peuvent altérer la réponse des tissus à la thyroxine. Le manque de nourriture, le manque d'oligo-éléments et la concurrence importante des congénères peuvent également inhiber la métamorphose. La Salamandre tigrée ("Ambystoma tigrinum") se comporte parfois aussi de cette façon. La Salamandre tigrée adulte est terrestre, mais la larve est aquatique et est capable de se reproduire tout en restant dans son état larvaire. Lorsque les conditions sont particulièrement inhospitalière sur terre, cette reproduction des larves peut permettre la survie d'une population qui, autrement, se serait éteinte. Il y a une quinzaine d'espèces de salamandres complètement néoténiques, dont les espèces des genres "Necturus", "Proteus" et "Amphiuma", et on compte de nombreux exemples d'espèces néoténiques facultatives qui adoptent cette stratégie dans des conditions environnementales particulières.


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text: Les salamandres sans poumons de la famille des Plethodontidae sont terrestres et pondent un petit nombre d’œufs non pigmentés parmi les feuilles mortes humides. Chaque œuf possède un important vitellus et la larve s'en nourrit et se développe à l'intérieur de l'œuf, émergeant après sa métamorphose sous la forme d'une salamandre juvénile. La salamandre femelle couve souvent les œufs. Dans le genre "Ensatina", la femelle a été observée appuyant sa gorge contre eux, les massant avec une sécrétion de mucus.


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text: Chez les tritons et les salamandres, la métamorphose est moins spectaculaire que chez les grenouilles. En effet, les larves sont carnivores, comme les adultes, et peu de changements sont donc nécessaires pour leur système digestif. Leurs poumons sont fonctionnels dès l'éclosion, mais les larves ne les utilisent pas autant que le font les têtards. Leurs branchies ne sont jamais couvertes par de sacs branchiaux et se résorbent juste avant que les animaux ne sortent de l'eau. Lors de la métamorphose, les nageoires de leur queue se réduisent, voire disparaissent, leurs fentes branchiales se ferment, leur peau s'épaissit, des paupières apparaissent et on observe également des changements au niveau de la dentition et de la structure de la langue. Les salamandres sont très vulnérables au moment de la métamorphose car leur vitesse de nage est réduite et leur grande queue est encombrante sur terre. Les salamandres adultes ont souvent une phase aquatique au printemps et en été, et une phase terrestre en hiver. Pour s'adapter successivement à ces deux modes de vie, elles subissent quelques modifications hormonales : la prolactine est produite pour se préparer à la vie aquatique quand la thyroxine est associée à la vie sur terre. Les branchies externes ne sont pas utilisées lors des phases aquatiques, car celles-ci sont complètement résorbées lorsque les animaux sortent de l'eau pour la première fois.


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text: La plupart des cécilies terrestres qui pondent des œufs le font dans des terriers ou des endroits humides près de plans d'eau. Le développement du jeune "Ichthyophis glutinosus", une espèce originaire du Sri Lanka, a été étudié en détail. Les larves ressemblent à des anguilles à leur éclosion et se trainent jusqu'à un point d'eau. Elles ont trois paires de branchies plumeuses rouges, une tête émoussée avec deux yeux rudimentaires, une ligne latérale et une queue courte avec des nageoires. Elles nagent en faisant onduler leur corps. Ces larves, surtout actives la nuit, perdent leurs branchies et commencent alors à sortir sur la terre ferme. La métamorphose est progressive. À l'âge d'environ dix mois, cette cécilie a une tête pointue avec des tentacules sensorielles près de la bouche et a perdu ses yeux, sa ligne latérale et sa queue. La peau s'épaissit, les écailles qui lui sont intégrées se développent et le corps se divise en segments. L'animal se construit alors un terrier et vit exclusivement sur terre.


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text: La majorité des espèces de cécilies sont vivipares. "Typhlonectes compressicauda", une espèce d'Amérique du Sud, en est un exemple typique. Jusqu'à neuf larves peuvent se développer dans l'oviducte simultanément. Elles sont allongées et ont des branchies en forme de sac, de petits yeux et des dents spécialisées pour racler. Dans un premier temps, ils se nourrissent à partir de leur vitellus, mais au fur et à mesure que cette source de nourriture diminue, ils commencent à râper les cellules épithéliales ciliées qui tapissent l'oviducte. Cela stimule la sécrétion de substances riches en lipides et mucoprotéines dont ils se nourrissent par la paroi de l'oviducte. Les larves peuvent voir leur longueur multipliée par six, et mesurent alors les deux cinquièmes de la longueur de leur mère. Lorsqu'elles sortent de l'oviducte, elles ont subi leur métamorphose, ont perdu leurs yeux et leurs branchies, ont développé une peau plus épaisse et des tentacules sur la bouche, et leurs dents ont disparu. Des dents permanentes vont croître peu après la naissance.


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text: "Siphonops annulatus" a développé une adaptation unique pour se reproduire. La progéniture se nourrit d'une couche de peau spécialement développée à cette fin par l'adulte, dans un phénomène connu sous le nom de dermatophagie maternelle. Les larves se nourrissent ensemble et dévorent la couche cellulaire en approximativement sept minutes, et attendent ensuite trois jours qu'elle se régénère. Pendant ce temps ils se nourrissent de fluides produits par le cloaque maternel.


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text: Les soins parentaux chez les amphibiens sont mal connus, mais, en général, plus le nombre d'œufs pondus est important, moins il est probable que les parents se préoccupent de leur progéniture. Néanmoins, on estime que pour environ 20 % des espèces d'amphibiens, un ou les deux parents jouent un rôle dans l'élevage des jeunes. Les espèces qui se reproduisent dans les petits plans d'eau ou dans des habitats spécialisés ont tendance à développer des comportements plus évolués dans les soins donnés aux jeunes.


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text: La plupart des salamandres vivant dans les bois pondent leurs œufs à terre sous du bois mort ou une pierre. C'est le cas de "Desmognathus welteri", une salamandre qui couve ses œufs et les protège contre les prédateurs tandis que les jeunes se nourrissent du vitellus. Lorsqu'ils sont pleinement opérationnels, les jeunes se frayent un chemin hors du nid et se dispersent. Chez le Ménopome, une salamandre primitive, le mâle creuse un nid sous l'eau et encourage les femelles à y pondre. Le mâle protège ensuite le site pendant les deux ou trois mois qui précèdent l'éclosion des œufs, et assure leur approvisionnement en oxygène en agitant l'eau autour du nid.