title: Origine de la vie

text: Ce point fondamental, repris par Erwin Schrödinger dans son essai "Qu'est-ce que la vie ?", avait déjà été souligné par Ludwig Boltzmann :


title: Origine de la vie

text: Il ressort de cette discussion que la diminution d'entropie qui caractérise une entité vivante ne peut pas correspondre à une simple réaction chimique se déroulant dans la « soupe primitive », mais passe nécessairement par l'action d'un médiateur « sur mesure » spécifique à un couplage particulier, agissant en présence d'un déséquilibre thermodynamique, médiateur dont le fonctionnement n'est pas seulement celui d'un catalyseur enzymatique, et doit en fait « transcender la chimie ».


title: Origine de la vie

text: L'étude des systèmes hors équilibre montre que les processus irréversibles présentent régulièrement deux aspects : près de l'équilibre, les flux détruisent l'information présente et créent de l'entropie ; mais loin de l'équilibre ils entraînent souvent l'apparition de structures dissipatives, localement créatrices d'ordre. C'est par exemple ce qui fait la différence entre la conduction thermique et la convection.


title: Origine de la vie

text: À proximité de l'équilibre, les forces thermodynamiques induites par le flux d'énergie libre donnent lieu à des flux proportionnels à ces forces, qui conservent les symétries spatiale et temporelle de l'état d'équilibre, et se présentent comme des états dynamiques stables, c'est-à-dire que le système répond à des perturbations en les amortissant de manière exponentielle. Mais lorsque le déséquilibre augmente au point de saturer les capacités de dispersion, au-delà d'un certain point de bifurcation, le système répond aux fluctuations par une rupture de symétrie pour tomber dans un nouvel état stable présentant des flux et des structures organisés macroscopiquement. Ces structures dissipatives, états dynamiques organisés, sont intrinsèquement à faible entropie, instables et transitoires ; elles ne peuvent survivre qu'en étant constamment alimentées par le flux d'énergie libre qui les créé.


title: Origine de la vie

text: Sur le plan thermodynamique, l'émergence d'une structure qualifiée de vivante correspond à une telle structure dissipative, s'auto-organisant au sein d'un système présentant un déséquilibre thermodynamique élevé (gradient chimique, thermique...).


title: Origine de la vie

text: Un système vivant dépend d’une multitude de réactions endergoniques, thermodynamiquement « contre la pente », dont chacune doit nécessairement être entraînée en étant couplée à une réaction exergonique, entraînant un flux plus important « dans le sens de la pente ». Cependant, la réaction exergonique doit nécessairement être naturellement frustrée, et ne peut se réaliser qu'indirectement, par l'entremise d'un élément médiateur.


title: Origine de la vie

text: Dans cet échange, le processus de couplage est réalisé par un médiateur essentiel, dont l'intervention va au-delà de la simple chimie pour combiner au niveau moléculaire des effets à la fois thermodynamiques et mécaniques.


title: Origine de la vie

text: Les cycles de conversion apparaissant en biologie comprennent invariablement au moins six états distincts. On peut décrire un cycle minimaliste entre une réaction exergonique A⇒B et d'une réaction endergonique C⇒D par un médiateur M de la manière suivante (voir figure) :


title: Origine de la vie

text: Les points importants d'un tel cycle sont d'une part, que le relâchement de "B", qui disperse l'entropie du cycle, est d'une manière ou d'une autre interdite tant que celui de "D" n'est pas acquis sous l'effet de fluctuations thermiques : la réaction A⇒B ne paye son enthalpie libre qu'après que la réaction C⇒D ait été exécutée. D'autre part, après la libération de "D", il est souhaitable que cette réaction ait au contraire lieu le plus rapidement possible pour interdire en pratique tout retour en arrière. Contrairement à ce que suggère une approche intuitive, dans un tel dispositif qui globalement convertit de l'enthalpie libre, ce n'est donc pas la réaction A⇒B qui fournit une énergie manquante à C⇒D : l'énergie nécessaire à C⇒D est simplement empruntée aux fluctuations thermiques du milieu, et la dissipation ultérieure d'énergie de A⇒B n'a pour fonction que de rendre cette transformation irréversible (et restituer l'emprunt, si bien que le bilan entropique "sur l'ensemble du cycle" est conforme au deuxième principe).


title: Origine de la vie

text: La superposition de tels médiateurs en cascade forme en fin de compte un grand réseau dynamique, évolutif, auto-organisé.


title: Origine de la vie

text: La question de « l'origine de la vie » doit donc commencer par une exploration de ces médiateurs ; ce qui les a motivés, ce qu'ils ont produit, comment les moteurs de conversion auraient pu surgir et fonctionner de manière abiotique; et comment non seulement l'environnement physique a pu permettre que cela se produise, mais aussi a entretenu les fragiles étincelles de ce premier allumage au point qu'il a pu transmettre ce relais à l'autocatalyse puis à la sélection naturelle, pour finalement exploser en cet immense système de conversion des déséquilibres organiques qui anime et impacte à présent la planète.


title: Origine de la vie

text: La chimie prébiotique est une branche de la biochimie qui se propose d'étudier les conditions primitives de la vie sur Terre, et surtout la manière dont elle est apparue à partir de quelques molécules inertes.


title: Origine de la vie

text: La vie repose sur la chimie du carbone en présence d'eau, et met principalement en jeu cinq familles de composés chimiques :


title: Origine de la vie

text: Toute théorie de l'abiogenèse doit pouvoir expliquer l'origine et les interactions de ces cinq classes de molécules.


title: Origine de la vie

text: Selon Alexandre Oparine et John Haldane, l'atmosphère terrestre primitive, lors de sa formation, était composée de méthane (), d'ammoniac (), de vapeur d'eau (), de dioxyde de carbone () et de sulfure d’hydrogène (). Par l'action du rayonnement ultraviolet provoquant la photolyse de ces molécules, l'atmosphère a évolué progressivement, perdant son méthane pour évoluer vers une atmosphère de gaz carbonique et d'azote. Lors de l'apparition de la vie, l'atmosphère est moyennement réductrice : ( ; ). Des modèles plus anciens considéraient une atmosphère fortement réductrice comme probable : ( ; ).


title: Origine de la vie

text: L’eau sous forme liquide est présente, les océans ont probablement fini de se former durant l’Hadéen.


title: Origine de la vie

text: Au début de l'Archéen, l'activité solaire plus faible était compensée par une atmosphère très chargée en gaz à effet de serre. La température était élevée. L'eau et le gaz carbonique étant transférés dans les océans et les carbonates, l'atmosphère restante devient progressivement constituée majoritairement d'azote. L'effet de serre diminuant avec la perte du , la température de surface baisse progressivement, et atteint des valeurs () où les réactions chimiques des thermophiles deviennent possibles. L'analyse isotopique du silicium montre que la température des océans a décru de il y a , à il y a . Si cette atmosphère s'était maintenue, la Terre ne serait plus habitable aujourd'hui.


title: Origine de la vie

text: En 1953, le chimiste américain Stanley Miller réalisa une série d'expériences dans le cadre de sa thèse de doctorat.


title: Origine de la vie

text: Les expériences de Miller-Urey furent décisives dans la compréhension de la chimie prébiotique. En effet, à partir d'eau (), de méthane (), d'ammoniac () et d'hydrogène (), on a recueilli des acides aminés (dont 13 des 22 qui sont utilisés pour fabriquer des protéines dans les cellules des organismes), des sucres, des lipides, et quelques composants des acides nucléiques mais pas d'acides nucléiques entiers (ADN ou ARN). Des racémiques des énantiomères gauche lévogyre et droite dextrogyre se sont formés.


title: Origine de la vie

text: Les travaux révolutionnaires de Miller ont donné lieu à de très nombreuses publications, la composition de l'atmosphère terrestre primitive faisant débat.


title: Origine de la vie

text: En 2009, Sutherland et son équipe sont parvenus à établir une voie de synthèse des nucléotides à base pyrimidique, l'acide uridylique et l'acide cytidylique. Les chercheurs butaient sur cette voie de synthèse prébiotique depuis quarante ans en raison de la difficulté à trouver la bonne façon de lier le ribose à la base azotée. La clé de cette voie est de passer par un précurseur commun au ribose et la base azotée. Ce précurseur, le 2-aminooxazol, est obtenu à partir de molécules organiques élémentaires : le glycéraldéhyde, le cyanamide, le cyanoacétaldéhyde, le cyanoacétylène et le phosphate inorganique. Le mélange réactionnel alimenté par de l'azote gazeux est soumis à un cycle de chauffage-refroidissement afin de simuler le cycle d'évaporation d'une mare par le rayonnement solaire et l'alimentation par la pluie. Après une semaine le 2-aminooxazol s'accumule dans le réacteur. Le précurseur se transforme ensuite en ribose et cytosine liés ensemble. Le phosphate est ensuite ajouté au milieu réactionnel en présence d'UV durant trois jours (l'absence d'ozone dans les conditions prébiotiques engendrait un bombardement intense d'UV). L'acide cytidylique se synthétise sous l'effet du rayonnement UV et quelques nucléotides portant une cytosine se transforment en acide uridylique. Pour les deux autres nucléotides, l'équipe de Sutherland travaillait sur un précurseur commun aux acides nucléiques à base purique.


title: Origine de la vie

text: Des conditions prébiotiques plausibles entraînent la création de molécules organiques simples, qui sont les briques de base du vivant.


title: Origine de la vie

text: En 2016 deux équipes ont réussi à synthétiser les 4 bases de l'ARN (on pense que les premières formes de vie étaient des cellules régulées par ARN) mais deux par deux (l'une les bases A et G, l'autre les bases C et U) et dans des conditions incompatibles l'une de l'autre. En 2019, une nouvelle équipe est parvenue à synthétiser les 4 bases dans des conditions représentatives de celles de la terre il y a d'années. Pour y parvenir, ils ont dû simuler le rythme des saisons en faisant varier l'humidité, les températures et l'acidité.


title: Origine de la vie

text: Les expériences sur la formation spontanée de membranes cellulaires sont bien antérieures aux synthèses de Urey-Miller de 1953.


title: Origine de la vie

text: Après de multiples réflexions et hypothèses, le biochimiste soviétique Alexandre Oparine est parvenu à créer de petites structures sphériques appelées coacervats à partir d'une émulsion contenant des protéines histones et de la gomme arabique, en 1922. Il s'agissait de sphérules colloïdales, de quelques micromètres de diamètre en suspension et liées entre elles. Les savons et les émulsions sont des substances de type colloïde.


title: Origine de la vie

text: Les coacervats d'Oparine ont la propriété d'être séparés du monde par une surface hydrophobe polyhémiacétalique (ils ont un intérieur et un extérieur) tout comme les cellules biologiques (mais dans le cas étudié, il ne s'agit pas de lipides). La similarité ne s'arrête pas là : en présence de catalyseurs, ces coacervats échangeaient des substances avec le monde extérieur, grossissaient et finissaient par se multiplier par scission.


title: Origine de la vie

text: C'est à partir de cette expérience que l'on imagina la synthèse possible d'un système vivant à partir de molécules organiques, d'eau et d'énergie provenant d'un rayonnement électromagnétique (Soleil, éclairs) : la « soupe prébiotique ».


title: Origine de la vie

text: Reprenant ces travaux, l'Anglais John Haldane proposa, en 1929, que ces systèmes « biologiques » ne pouvaient évoluer dans une atmosphère oxydante, en présence d'oxygène. En effet, la survie des molécules organiques (glucides, lipides, protéines) n'est possible qu'en l'absence de leur oxydation par le dioxygène.


title: Origine de la vie

text: L'apparition de vésicules dont la membrane serait formée de phospholipides pose de sérieux problèmes car ces lipides n'étaient pas présents sur la Terre primitive. Cependant des molécules amphiphiles plus simples ont pu être synthétisées de manière abiotique dans des conditions particulières. Par exemple il est reconnu que les sources hydrothermales ('mont hydrothermal') sont des environnements favorables pour des synthèses abiotiques soutenues. À des températures entre et , des composés amphiphiles peuvent être produits par des réactions chimiques semblables au procédé Fischer-Tropsch. De fait, la production abiotique de chaines courtes d'hydrocarbures a été récemment découverte au niveau du site hydrothermal "Lost City" situé au milieu de l'Atlantique. Les concentrations millimolaires de méthane pourraient être à l'origine des réactions chimiques réductrices du carbone au niveau de ce type de site hydrothermal.


title: Origine de la vie

text: L'assemblage de petites molécules (comme les acides aminés) en macromolécules (comme les protéines) nécessite l'élimination de molécules d'eau. Or, la thermodynamique indique qu'il est défavorable de réaliser une telle concentration dans l'eau elle-même. Il est possible pour résoudre cette contradiction de faire appel à des surfaces minérales, comme les micas, les argiles ou les pyrites. L'adsorption des petites molécules sur ces surfaces les concentre et les modifie chimiquement, ce qui peut rendre la formation de macromolécules plus favorable.


title: Origine de la vie

text: Le scénario de la « soupe primitive » comportant des micelles ayant des limites, les scientifiques commencèrent à repenser l'évolution de la vie prébiotique sans membrane, et imaginèrent des molécules organiques capables de croître sur une surface minérale. Les chimistes Graham Cairns-Smith et , montrèrent que les argiles et les cristaux de pyrite permettent l'agglutination des molécules organiques facilement.


title: Origine de la vie

text: L'argile, par exemple, se trouve très abondamment sur Terre et est constituée d'un empilement de couches fines. Entre les différentes couches de l'argile peuvent se glisser certaines petites molécules organiques, ce qui permet une adsorption importante. L'argile est aussi un catalyseur très efficace pour de nombreuses réactions organiques et aurait donc pu permettre la polymérisation des acides aminés et/ou des acides nucléiques.


title: Origine de la vie

text: Une surface est plus stable qu'un espace tridimensionnel comme l'eau, mais aussi plus réduit (deux dimensions). Dans un espace tridimensionnel, les molécules sont sujettes à des contraintes selon tous les axes. Ainsi, à la surface des cristaux le milieu devient très réactif et facilite l'agglomération des molécules organiques.


title: Origine de la vie

text: D'autres variantes sont apparues dans les années 1980 et 1990, comme la théorie de sur un monde sulfuro-ferreux ou les modèles de Christian de Duve fondés sur la chimie des thioesters. Les thiols, et donc la cystéine, ont pu jouer un rôle majeur.


title: Origine de la vie

text: En 2022, la capacité des verres volcaniques de composition basaltique à catalyser la polymérisation des acides nucléiques est démontrée expérimentalement : les nucléotides s'assemblent spontanément en chaînes d'ARN, qui grandissent jusqu'à comporter quelques centaines de « lettres » au bout de quelques mois. La formation des nucléosides elle-même est catalysée par ces verres.


title: Origine de la vie

text: La chimie prébiotique conduit "a priori" à un racémique de molécules. Or, on sait depuis le milieu du (notamment avec des travaux de Pasteur en 1847) que les acides aminés et les glucides simples naturels n'existent pratiquement que sous une de leurs deux formes énantiomères : la forme L pour les premiers et la forme D pour les seconds. On parle d'homochiralité du vivant. Si l'on suppose que cette asymétrie dans les composés monomères remonte à la formation de la « soupe originelle », se pose alors la question de l'origine de cette énantiospécificité originelle.


title: Origine de la vie

text: Cette asymétrie des molécules biologiques a été utilisée comme argument en faveur d'un dessein intelligent de l'origine de la vie.


title: Origine de la vie

text: Si l'on admet en revanche que l'énantiospécificité n'intervient qu'avec la formation de polymères, elle peut recevoir une explication plus simple. Les polypeptides sont plus stables quand ils sont formés par des acides aminés de même forme, qu'ils soient tous L ou tous D. Une chaîne composée d'un mélange des deux sortes d'isomères ne serait pas stable, parce que quand un acide aminé L est associé à un D, les deux chaînes latérales dépassent du même côté, conduisant à une tension structurelle qui affaiblit la liaison chimique.


title: Origine de la vie

text: Du moment que l'avantage sélectif appartient aux cycles qui produisent leurs propres catalyseurs, il suffit que le premier polypeptide impliqué dans un cycle favorable ait été composé de L pour que sa synthèse elle-même ait par la suite favorisé ce type de composé.


title: Origine de la vie

text: Il y a des différences majeures entre les archées et les bactéries, en particulier pour ce qui est de la structure et de la formation des membranes cellulaires, et dans l'organisation et l'origine du métabolisme relatif à la réplication de l'ADN. Ces différences suggèrent que à l'origine commune de ces types de cellules, ces deux métabolismes ne faisaient pas partie du répertoire figé, et donc que cette origine commune n'était pas encore une cellule au sens moderne du terme.


title: Origine de la vie

text: Dans tous les modèles modernes, la vie émergente ne peut prendre forme qu'initialement confinée dans des compartiments préexistants, proto-cellules ou surfaces favorables, qui servent de réacteurs et où les réactions et leurs produits peuvent être conservés concentrés.


title: Origine de la vie

text: Sur la base de considérations énergétiques, la vie est assez probablement apparue autour d'une cheminée hydrothermale diffusant de l'hydrogène réducteur dans un milieu chargé en gaz carbonique. De tels sites présentent deux déséquilibres thermodynamiques importants : d'une part, le gradient de potentiel rédox () entre porté par les fluides internes et le de l'océan extérieur ; d'autre part, le gradient de protons correspondant à la différence de pH entre les fluides internes basiques (pH de l'ordre de 10,5) et un océan acide (pH de l'ordre de 5,5), entraînant une différence de potentiel électrique de l'ordre de .


title: Origine de la vie

text: Quel que soit le réseau de réactions chimiques en présence, le mouvement d'ensemble doit être alimenté par une source d'énergie primaire.


title: Origine de la vie

text: L'énergie chimique potentielle résulte d'un gradient chimique, mais elle ne peut conduire à un résultat structuré que si elle est elle-même contrainte par une structure, en l'occurrence la membrane qui isole et localise les réactions initiales d'oxydoréduction. Le premier constituant de la chimie pré-biotique a donc été la formation d'une membrane entre quelque chose et autre chose, mais le lieu où se sont forgées les premières réactions auto-catalytiques n'a pas nécessairement pris la forme d'une membrane de lipides telle qu'on la connaît aujourd'hui.


title: Origine de la vie

text: À l'origine de la chimie pré-biotique, des fluides plutôt alcalins sortent d'un mont hydrothermal pour diffuser dans un océan rendu plutôt acide par la teneur en de l'atmosphère primitive. Ces fluides diffusaient à travers un labyrinthe de micro pores, éponge minérale sur laquelle des composés amphiphiles variés ont pu s'être assemblés en membranes. Quand ces membranes se plaçaient en travers du flux, la différence de pH entre l'intérieur du complexe hydrothermal et l'extérieur océanique était de l'ordre de 4, correspondant donc à une concentration naturelle de protons dix mille fois plus forte dans l'océan que dans le fluide hydrothermal. C'est cette différence de polarité (extérieur positif) et de potentiel électrochimique (de l'ordre de , que l'on constate dans les cellules modernes), qui a pu constituer la « pile » primitive.


title: Origine de la vie

text: Le maintien d'un gradient de protons à travers une membrane est le mécanisme universel alimentant le métabolisme.


title: Origine de la vie

text: Dans un premier temps, cette énergie a été fournie gratuitement par la géologie. Par la suite, le réseau métabolique a pu s'étendre à la réduction du gaz carbonique marin par l'hydrogène produit par la circulation hydrothermale, qui fonctionne ici comme une pile à combustible, et peut utiliser des sources d'énergie secondaires avec le catabolisme, qui est l'équivalent fonctionnel d'une cellule électrochimique. Plus tard, avec l'invention de la photosynthèse, l'énergie sera fournie par l'équivalent d'une cellule photo-électrique.


title: Origine de la vie

text: La source d'énergie primaire des cellules primitives aura été la méthanogenèse, réaction d'oxydoréduction exothermique produisant du méthane à partir d'hydrogène et de gaz carbonique :


title: Origine de la vie

text: La réaction entre hydrogène et gaz carbonique est une réaction d'oxydoréduction entre le carbone et l'hydrogène, dont les demi-réactions correspondent à :


title: Origine de la vie

text: On peut noter la ressemblance entre cette réaction et le fonctionnement d'une pile à combustible à membrane d'échange de protons, le rôle de l'oxydant étant ici tenu par l'oxyde de carbone.


title: Origine de la vie

text: De fait, le métabolisme d'une cellule peut être vu d'une manière très générale comme la superposition de très nombreuses réaction d'oxydoréduction et d'échanges inter-régulées, séparés par des membranes ou par la localisation de différents sites de réactions. Les réactions sont alimentées par le flux créé par les gradients de concentration qui organisent à la fois les transferts des produits de réaction, et les transferts de donneurs ou d'accepteurs d'électron, qui peuvent eux-mêmes être des produits complexes (comme le nicotinamide adénine dinucléotide phosphate) ou simples (comme le proton H).


title: Origine de la vie

text: Ces mêmes éléments étaient nécessairement présents dès la chimie pré-biotique : un gradient de degré d'oxydation correspond à un système hors équilibre, source d'énergie, autour duquel se met en place un système dissipatif de plus en plus complexe.


title: Origine de la vie

text: La production de méthane à partir de gaz carbonique est exothermique, mais le est une molécule particulièrement stable, à laquelle il faut fournir de l'énergie par un intermédiaire pour la dissocier et initier la réaction. Une fois la réaction achevée, l'énergie récupérée représente de l'ordre de 150% de cette énergie d'activation. Ce faible rendement interdit de réaliser la réaction par un cycle chimique direct, parce que l'énergie récupérée ne fournit que l'énergie nécessaire pour recharger un intermédiaire unique (de type ATP), pas deux, et en cas de cycle fermé il n'y a plus d'énergie excédentaire permettant d'alimenter ensuite d'autres réactions et de créer un métabolisme.


title: Origine de la vie

text: Le passage par un gradient de proton à travers une membrane permet de séparer l'activation et la récupération d'énergie. D'un côté, le gradient de proton présent sur la membrane permet d'entretenir la concentration d'intermédiaire chargés, capables de transporter de l'énergie dans le cytosol. De l'autre, ces intermédiaires permettent de fournir une énergie d'activation suffisante pour déclencher la dissociation du et entretenir le gradient de proton. L'énergie prélevée sur le gradient étant inférieure à celle fournie en retour, le gradient peut fournir des intermédiaires chargés en excès pour alimenter d'autres réactions.


title: Origine de la vie

text: Sur un site pré-biotique, d'une manière ou d'une autre, les réactions chimiques du milieu ont conduit à la production régulière de monomères. Les chaînes polymérisées formées de monomères de même famille ont pu être synthétisées dans ce milieu. Les conditions d'émergence d'un tel site, et les voies chimiques qu'il pourrait abriter, ne sont pas identifiées.


title: Origine de la vie

text: Certaines des chaînes formées peuvent à leur tour intervenir comme catalyseur sur telle ou telle réaction de premier niveau. Ceci conduit à un second niveau de rétroaction, où des collections de courtes chaînes polymérisées servent de catalyseurs aux différentes réactions nécessaires pour la synthèse et l'assemblage de leurs constituants. Cette « pré-vie » est capable de sélection et de mutation, conduisant à une pression de sélection vers plus de pérennité, plus d'effet catalytique, et plus de rendement de réaction, mais n'est pas encore capable à ce niveau de stabiliser ni un métabolisme défini, ni une réplication fidèle.


title: Origine de la vie

text: À ce niveau, la sélection naturelle porte sur les voies des process chimiques concurrents sur un site pré-biotique donné. C'est à ce stade, en raison des voies réactives qui les forment et qu'ils permettent en retour, qu'a pu être sélectionnée la nature des monomères préférentiellement utilisés par les circuits métaboliques ultérieurs.


title: Origine de la vie

text: Compte tenu de leur apparition dans le métabolisme ultérieur, les composés favorisés ont compris les assemblages composés de base nucléique (ou base azotée), d'ose et de groupes phosphate, permettant la formation de nucléotides que l'on retrouve de manière universelle dans le système de transfert d'énergie (avec l'Adénosine triphosphate) et dans le code génétique (avec l'ARN).


title: Origine de la vie

text: Après accumulation et concentration des monomères par la chimie pré-biotique, la « machine » la plus simple qui peut apparaître spontanément, et dont on peut supposer l’existence, est un mécanisme capable de polymériser ces composés pour former des polymères, homologues à des formes modernes : polypeptides, polysaccharides ou surtout polynucléotides.


title: Origine de la vie

text: Il s'agit initialement d'une polymérisation aléatoire, dans le sens où la voie de synthèse apparaissant peut assembler entre eux n'importe quels monomères ou polymère de la famille, indépendamment de leur nature. Les conditions du réacteur sont telles que des monomères sont produits et qu'ils subissent des polymérisations. Les polymères sont les produits d'accumulation dans ce milieu, où ils forment une population perpétuellement mouvante, en équilibre dynamique entre polymérisation et dégradation.


title: Origine de la vie

text: La chimie peut produire des gènes ou des protéines aléatoires, mais ne peut pas conduire directement à un métabolisme ; il faut une étape d’évolution intermédiaire. Dans la population perpétuellement mouvante de chaînes polymères, certaines de ces chaînes polymérisées peuvent servir de modèles pour leur propre réplication, devenant ainsi leur propre catalyseur.


title: Origine de la vie

text: La polymérisation pertinente a probablement été celle de nucléotides d'ARN, initiant les premiers stades d'un monde à ARN. Si les conditions du site pré-biotique sont favorables à la polymérisation de l'ARN, celui-ci présente deux avantages clefs pour favoriser ensuite sa propre réplication : des brins d'ARN peuvent avoir une certaine activité catalytique, et plusieurs segments d'ARN peuvent s'apparier à un brin long, synthétisant le brin complémentaire d'un ARN double brin lorsqu'ils subissent leur polymérisation. Dans ce contexte, la polymérisation n'est pas aléatoire, mais tend globalement à produire des chaînes reproduisant les séquences présentes dans la population existante, aux erreurs de retranscription et d'assemblage près.


title: Origine de la vie

text: Si l'on suppose que le milieu chimique est favorable et contient les constituants nécessaires, non seulement à la synthèse de ces polymères, mais également à leur réplication, les réactions chimiques de premier niveau, présentes dans la « soupe primordiale » initiale, conduisent alors, à un second niveau, à alimenter non seulement la formation, mais également la réplication de chaînes polymérisées.


title: Origine de la vie

text: Un point crucial pour discuter de la chimie pré-biotique est de voir que dans les cellules, les gènes et les protéines dans leur forme actuelle ne sont jamais produits par des réactions chimiques aveugles. Ils sont le résultat de voies métaboliques où des enzymes assemblent leurs composants "dans un ordre imposé par un modèle" : ce sont des artéfacts fruits de processus mis en œuvre par des machines, pas comme des molécules créées par des réactions chimiques.


title: Origine de la vie

text: De toute évidence, il est nécessaire de passer par une forme de sélection naturelle pour expliquer l'émergence progressive des métabolismes et des cellules modernes, mais tant que la complexité des métabolismes ne permet pas de créer des « cellules » vivantes, cette compétition ne peut pas prendre place entre des cellules — puisqu’elles n'existent pas. La sélection naturelle, à ce stade, a nécessairement porté sur des macro-molécules portées par des sites pré-biotiques, et a été gouvernée par les principes généraux de cette sélection conduisant à une pression de sélection vers plus de longévité, plus de vitesse de reproduction, et plus de précision dans la réplication.


title: Origine de la vie

text: On peut visualiser cette évolution prébiotique sous la forme de transferts de « soupe prébiotique concentrée » encapsulée dans des vésicules amphiphiles et essaimant d'un site pré-biotique à l'autre. En effet, un liposome se détachant du site pré-biotique emporte avec lui un échantillonnage suffisant des composés chimiques de son site pour reproduire les voies chimiques que ces composés supportent sur un site d'arrivée où il échoue, et orienter l'énergie et les matériaux de sa machinerie pré-biotique sur sa propre réplication, colonisant ainsi un nouveau site.


title: Origine de la vie

text: Carl Woese avait proposé en 1977 le terme « progénote » pour désigner un organisme vivant primitif cherchant à acquérir une maîtrise de son phénotype par son génome et qui serait l'ancêtre de l'ensemble du vivant.


title: Origine de la vie

text: En 2001, Doron Lancet publie l'hypothèse d'un « monde lipidique ». Des molécules amphiphiles (pas nécessairement des phospholipides) présentent l'avantage de s'auto-assembler en micelles qui peuvent croître par capture de nouvelles molécules, et fissionner en micelles séparées quand elles atteignent une taille trop importante.


title: Origine de la vie

text: Les composés lipidiques (ou plus généralement amphiphiles) dans une telle proto-membrane peuvent être extrêmement variés. Ces différents composants insérés dans la membrane sont libres de se déplacer sur sa surface, dans un monde bidimentionnel. Leurs interactions entre eux et avec les autres molécules présentes dans le milieu peuvent ainsi forcer certaines configurations et avoir un rôle catalytique, plus facilement qu'en trois dimensions : certains composants (ou assemblages de composants) catalysent des réactions de synthèse et de fission. De tels catalyseurs peuvent être qualifiés de « lipozymes ». Un tel milieu peut alors gagner en complexité et, à un certain point, voir émerger un réseau autocatalytique sur lequel il se condense : à partir du moment où un certain type de composition tend à se catalyser pour se reproduire à l'identique, les membranes de ce type croissent avec une composition sensiblement constante, produisant des micelles de compositions sensiblement identiques, et présentant les mêmes propriétés globales d'autocatalyse. Le tableau d'ensemble est celui d'un proto-métabolisme : des micelles individuelles croissent, fissionnent et se reproduisent à l'identique.


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text: Ces proto-métabolismes ont pu avoir comme sous-produits parasite des ARN primitifs, récupérés ensuite pour former les bases d'une future information génétique.


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text: Dans la biochimie actuelle, l'acide ribonucléique (ARN) joue un double rôle d'intermédiaire entre l'ADN support d'information et les polypeptides catalyseurs : l'ARN polymérase guide la polymérisation d'un brin ARN messager en suivant la composition d'une séquence de l'ADN, puis un ribosome guide la polymérisation d'un polypeptide en suivant la composition de cet ARN messager. Cette seconde traduction s'appuie sur une famille d'ARN de transfert, qui apportent l'acide aminé compatible avec la séquence de l'ARN messager en cours de traitement. En amont de la formation des protéines, les cellules vivantes contiennent une vingtaine d'ARN de transfert, chacune d'elles étant spécifique de l'un des acides aminés ; le ribosome assurant le décodage d'un ARN en assemblant les acides aminés dans l'ordre spécifié par l'ARN messager.


title: Origine de la vie

text: L'ARN est un polymère linéaire constitué d'un enchaînement de nucléotides. On trouve quatre bases nucléiques dans l'ARN : l'adénine, la guanine, la cytosine et l'uracile. L'ARN a de nombreuses similitudes avec l'ADN, avec cependant quelques différences importantes : d'un point de vue structurel, l'ARN est chimiquement moins stable ; sur le plan fonctionnel, l'ARN se trouve le plus souvent dans les cellules sous forme monocaténaire, c'est-à-dire de simple brin ; enfin, les molécules d'ARN présentes dans les cellules sont plus courtes, leur taille variant de quelques dizaines à quelques milliers de nucléotides.


title: Origine de la vie

text: De même que les protéines, les brins d'ARN se replient le plus souvent sur eux-mêmes, formant une structure intramoléculaire qui peut être très stable et très compacte. La description des appariements internes entre les bases d'un ARN s'appelle la structure secondaire. La base de cette structure est la formation d'appariements internes, entre bases complémentaires : A avec U, G avec C (et, parfois, G avec U).


title: Origine de la vie

text: L'hypothèse d'un monde à ARN, qui a la faveur des scientifiques, est fondée sur la découverte que l'Acide ribonucléique (ARN) peut à la fois être le support d'une information génétique, comme l'ADN, et assurer des tâches métaboliques, comme les protéines.


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text: Le prix Nobel de chimie Thomas Cech indiqua que l'ARN pouvait être la première molécule répliquante du fait de ses propriétés catalytiques et auto-catalytiques :


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text: Du point de vue de la reproduction, cette molécule possède donc deux fonctions primordiales : le stockage de l'information et la catalyse nécessaire à l'autoréplication.


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text: Il est donc en théorie possible, sur ce modèle, que l'ARN seul suffise à établir un métabolisme primitif.


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text: L'image se dégageant de ces études est celle d'une population de brins d'ARN en interdépendance mutuelle, se reproduisant au sein d'une sorte d'écosystème chimique, et où chaque brin est en compétition sélective par rapport à ses propres allèles. C'est par exemple sa capacité optimale à se dupliquer rapidement dans un environnement peuplé d’enzymes ARN polymérase ARN-dépendante et de bases d'ADN, y compris sans amorce d'ARN initiale, qui caractérise le : cette chaîne de 218 nucléotides d'ARN est un parasite prospérant dans un milieu contenant l'ARN polymérase et les bases d'ARN.


title: Origine de la vie

text: En 1990, Larry Gold et Jack Szostak ont mis au point une méthode visant à diriger l'évolution d'ARN, afin de sélectionner ceux montrant une activité catalytique. Ils ont depuis réussi à obtenir des ribozymes capables de lier des nucléotides entre eux, de lier des acides aminés à des ARN, d'effectuer des réactions d'oxydoréduction, de se lier à des composants de la membrane


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text: C'est Walter Gilbert qui a utilisé pour la première fois le terme « monde à ARN » (en ) en 1986. L'hypothèse du monde à acide ribonucléique (ARN) est que l'ARN était la principale forme de polymère supportant un métabolisme, avant l'émergence de la première cellule à ADN.


title: Origine de la vie

text: L'étape cruciale pour synthétiser des protéines et permettre l'apparition d'une première cellule semble être la formation d'un ribosome primitif, étant entendu qu'il a pu être par la suite soumis à la sélection naturelle, et évoluer en se complexifiant pour augmenter sa performance.


title: Origine de la vie

text: L'activité enzymatique de l'ARN ribosomique démontre que l'ARN peut avoir une activité enzymatique essentielle. L'acide ribonucléique ribosomique (ARNr) en est le principal constituant (60% en masse). Ainsi, le ribosome est un « ribozyme », dans le sens où le responsable de la synthèse des protéines n'est pas une protéine (comme c'est le cas dans la grande majorité des catalyses d'une cellule vivante) mais l'ARN ribosomique lui-même.


title: Origine de la vie

text: Le consensus scientifique est que l'ARN du ribosome est purement structurel et n'a pas vocation à être transcrit ; et de fait, son absence de transcription dans le monde à ADN lui permet de subir des dérives génétiques qui modifient le détail de son code sans avoir d'impact sur sa structure fonctionnelle. Cependant, l'analyse des séquences présentes dans la transcription des ARNr des procaryotes (23S, 16S et 5S) montre qu'elles présentent (encore?) de très fortes similarités avec celles des différents ARN de transfert. De plus, la lecture des différents ARNr permet de synthétiser des protéines similaires à celles réalisant des fonctions importantes dans la transcription des ARN.


title: Origine de la vie

text: L'ensemble suggère que le ribosome a pu apparaître avant la première cellule, et a pu avoir eu à cette époque à la fois la capacité enzymatique de catalyser la polymérisation des protéines, et la capacité d'encoder les éléments (ARN-t et protéines) nécessaires à la duplication de ce métabolisme primitif, ce dont il conserve encore des traces sous la forme d'une grande densité d'informations redondantes.


title: Origine de la vie

text: À partir du moment où cette voie généraliste de synthèse des protéines est ouverte, la sélection naturelle ne porte plus uniquement sur la capacité enzymatique des brins d'ARN, mais également sur les protéines qu'ils sont capables de synthétiser.


title: Origine de la vie

text: La traduction génétique est un mécanisme largement gouverné par l'ARN, qui a pu prendre naissance dans un monde à ARN. Initialement, en l'absence de protéines sophistiquées, la traduction n'a pu être qu'imprécise, avec par exemple de mauvais appariements entre codons et anticodons, ou une mauvaise stabilisation du cadre de lecture. De ce fait, il n'était possible de synthétiser que des petites protéines, ou des protéines à séquence variable. Mais inversement, l'absence de grande protéine permettait au génome d'être relativement petit.


title: Origine de la vie

text: Une sélection naturelle peut alors porter sur la performance de la traduction génétique associée à des macro-molécules d'ARN, et comme précédemment, induire une pression de sélection vers plus de longévité, plus de vitesse de reproduction, et plus de précision dans la réplication.


title: Origine de la vie

text: Une meilleure performance de la traduction génétique signifie que les protéines peuvent de leur côté évoluer vers plus de complexité et plus de spécificité, ouvrant la voie à de nouveaux mécanismes métaboliques.


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text: La cellule a besoin d’énergie sous deux formes très différentes : celle de l'ATP, rapide et instable ; et celle restituée par la décomposition de composés (catabolisme) tels que les protéines, sucres et lipides, où l'énergie a été emmagasinée et stable, et pour lequel un accepteur d'électron est nécessaire. D'autre part, les réactions d'oxydoréduction supposent la présence d'un donneur ou d'un accepteur d'électron. Enfin, sur le plan des composés organiques, la matière même de la cellule résulte de l'équilibre entre l'anabolisme, qui la construit en utilisant de l'énergie, et le catabolisme, qui en recycle les composés organiques et l'énergie.


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text: On constate aujourd'hui que l'adénosine triphosphate (ATP) sert de donneur d'énergie dans toutes les réactions chimiques nécessaires au métabolisme de tous les êtres vivants connus, se réduisant en adénosine diphosphate (ADP). De ce fait, il est légitime de considérer que ce « moteur » était également celui du dernier ancêtre commun universel. Plus en amont, il est probable que ce même moteur était déjà « inventé » avec la première cellule, et a peut-être même participé aux réactions autocatalytiques de la chimie prébiotique.


title: Origine de la vie

text: Les transferts horizontaux modernes sont le fait de mécanismes très élaborés, mis en œuvre par des virus, ou réalisant des conjugaisons bactériennes échangeant des plasmides.


title: Origine de la vie

text: Les premiers transferts pré-biotiques ont pu prendre une forme beaucoup plus informelle de transferts mécaniques de « soupe pré-biotique concentrée » encapsulée dans des vésicules amphiphiles et essaimant d'un site pré-biotique à l'autre.


title: Origine de la vie

text: L'intégralité du métabolisme d'un site pré-biotique peut être ainsi dupliqué d'un site à l'autre. Cet essaimage permet de diversifier les métabolismes d'un site, et de coloniser de nouveaux sites prébiotiques, conduisant à une compétition entre variantes, et à une forme de sélection naturelle entre métabolismes de sites.


title: Origine de la vie

text: La prédominance des transferts horizontaux implique que l'évolution à ce stade ne fonctionne pas par apparition de nouvelles espèces dont on peut retracer l'arbre généalogique, mais fait évoluer en phase l'ensemble des sites concernés par ces échanges, en une évolution essentiellement monophylétique. Il faut que le métabolisme atteigne un seuil de complexité minimal, le « seuil darwinien », pour qu'une entité puisse « se » reproduire du seul fait de son métabolisme, et ainsi franchir l'étape critique à partir de laquelle le transfert de gènes vertical devient le mécanisme prépondérant.


title: Origine de la vie

text: Cependant cette forme non contrôlée laisse les sites pré-biotiques vulnérables à l'apparition de molécules prédatrices ou parasites, qui épuisent le métabolisme du site et sont susceptibles de se répandre par le même moyen.


title: Origine de la vie

text: Il a été suggéré que de nombreuses protéines de capside virales ont pu évoluer à plusieurs reprises, à partir de protéines cellulaires fonctionnellement diverses.


title: Origine de la vie

text: Le recrutement de protéines cellulaires semble s'être produit à différents stades d'évolution ; certaines protéines cellulaires ont été capturées et fonctionnalisées avant la divergence des organismes cellulaires dans les trois domaines de la vie contemporains, tandis que d'autres n'ont été détournées que relativement récemment. En conséquence, certaines protéines de capside sont répandues dans les virus infectant des organismes apparentés éloignés (par exemple, les protéines de capside avec le repliement "jelly roll"), tandis que d'autres sont limitées à un groupe particulier de virus (par exemple, les protéines de capside des alphavirus)


title: Origine de la vie

text: Cette ubiquité montre que les capsides ayant conduit aux virus sont antérieurs à LUCA, et peut-être même antérieurs à l'apparition des premières cellules autonomes.


title: Origine de la vie

text: Il est possible que ces capsides aient été un moyen pour les systèmes répliquant primitifs de réaliser des transferts de gènes horizontaux, permettant la survie de ces gènes hors de sites contaminés par des réplicateurs parasites ou menacés par un stress quelconque. Ces échanges auraient alors été l'équivalent pré-cellulaire de la conjugaison bactérienne.


title: Origine de la vie

text: La modélisation montre que dans une communauté de sites pré-biotiques contenant des réplicateurs, le métabolisme d'un site particulier isolé finit par s’effondrer à la suite de l'émergence de « parasites de réplication », qui consomment et assèchent les ressources disponibles du site sans contribuer au renouvellement de ces ressources, sciant la branche dont ils sont issus. Cependant, ce résultat n'est plus vrai quand les sites peuvent essaimer d'un site à l'autre. Dans ce cas, si la fréquence d'essaimage est comprise dans une certaine fourchette, le métabolisme d'un site a statistiquement le temps d'essaimer avant d'être submergé par l'émergence de parasites.


title: Origine de la vie

text: Cette fourchette temporelle dépend de deux temps moyens caractérisant l'implosion du métabolisme par parasitage : il faut en effet que le temps moyen entre deux essaimages soit suffisamment long, par rapport au temps d'implosion, pour que la probabilité d'un essaimage contaminé soit faible ; inversement ce temps moyen entre deux essaimages doit être suffisamment court, par rapport au délai moyen d'apparition d'un parasite, pour que le site pré-biotique ait eu le temps d'émettre un nombre suffisant d'essaims.


title: Origine de la vie

text: L'émergence de « parasites de réplication » dans des sites pré-biotiques étant probable, l'émergence d'un mécanisme de type capside, permettant de réaliser et réguler des transferts de gènes horizontaux, procure au site qui en dispose un avantage sélectif certain, et peut avoir été une condition nécessaire à la survie de la vie. De ce mécanisme d'échange primitif ont pu dériver d'une part les capsides virales, et d'autre part les mécanismes de conjugaison bactériennes.


title: Origine de la vie

text: Bien que l'ARN soit donc à l'origine de l'ADN dans le métabolisme cellulaire, cette réaction est très difficile à réaliser. De fait, dans les trois lignées, elle est catalysée par des protéines spécialisées : les ribonucléotides-réductases. De plus, cette réaction est très coûteuse en énergie, du fait de la réduction du ribose, et elle produit des radicaux libres, très réactifs, sur la protéine. L'ARN étant une molécule fragile, il paraît improbable qu'elle puisse supporter des radicaux libres sans l'intervention de protéines.


title: Origine de la vie

text: Ainsi, l'origine de l'ADN trouve vraisemblablement sa source après l'apparition des protéines, indispensables à chaque étape de sa synthèse à partir de précurseurs de type ARN, au sein de la cellule.


title: Origine de la vie

text: L'ADN présente un certain nombre d'avantages sur l'ARN, en termes de conservation de l'intégrité de l'information génétique.


title: Origine de la vie

text: Tout d'abord il se casse moins facilement, car le désoxyribose de l'ADN contient un atome d'oxygène de moins que le ribose de l'ARN. Or l'oxygène peut facilement interagir sur les liaisons entre nucléotides, posant alors un problème de stabilité.


title: Origine de la vie

text: Certains auteurs avancent l'hypothèse que la désamination spontanée de la cytosine en uracile, aisément détectable dans l'ADN (où U n'est pas normalement présent) par la machinerie cellulaire de réparation des mutations, expliquerait l'utilisation de la base T dans l'ADN. L'ARN (notamment l'ARNm), molécule régulièrement renouvelée dans la cellule, ne voit pas sa séquence contrôlée par des systèmes de réparation, d'où une conservation de la base U dans cette molécule. Dans cette hypothèse, la base U est donc ancestrale, la base T dérivée.


title: Origine de la vie

text: Les avantages en termes de stabilité de l'ADN pourraient ne pas suffire à expliquer son adoption. Ainsi, Patrick Forterre avance l'hypothèse qu'un avantage sélectif supplémentaire peut être dû aux conflits entre virus et cellules vivantes.


title: Origine de la vie

text: Dans ce modèle, le premier organisme à ADN serait un virus. L'ADN conférerait au virus le pouvoir de résister à des enzymes dégradant les génomes à ARN, arme de défense probable des cellules. On retrouve le même principe chez des virus actuels, qui altèrent leur ADN pour résister à des enzymes produites par des bactéries infectées.


title: Origine de la vie

text: Actuellement, on peut observer que les enzymes nécessaires à la rétrotranscription de l'ARN vers l'ADN sont très présentes chez les rétrovirus, dont le génome est porté par de l'ARN. De la même façon, de nombreux virus codent leurs propres enzymes de synthèse de l'ADN.


title: Origine de la vie

text: Cette hypothèse est également corroborée par la découverte de virus à ADN, dont celui-ci contient, non pas des groupements thymine, mais des groupements uracile. Du point de vue évolutif, il y aurait donc eu d'abord apparition des désoxyribonucléotides, puis de l'ADN à uracile (ADN-U), puis d'ADN à thymine (ADN-T), qui se serait progressivement imposé. D'après Patrick Forterre, il est même probable que l'ADN-T ait été « inventé deux fois », chez des virus différents.


title: Origine de la vie

text: Les virus à ARN seraient ici des reliques du monde à ARN, les virus à ADN-U seraient alors des reliques du monde ayant précédé celui à ADN-T.


title: Origine de la vie

text: Les virus à ADN pourraient être plus anciens que la première cellule à ADN : la première cellule à ADN l'aurait donc emprunté à un ou plusieurs virus, sous la pression d'une course aux armements (théorie de la reine rouge).


title: Origine de la vie

text: Didier Raoult et Jean-Michel Claverie ont ainsi découvert le mimivirus : un virus géant à ADN (son génome étant deux fois plus long que le plus petit génome bactérien connu). La particularité de ce virus est qu'il peut produire des protéines impliquées dans la traduction de l'ARN en protéines (comme des enzymes chargeant des acides aminés sur des ARNt), il pourrait donc avoir pour ancêtres des virus plus anciens que la première cellule à ADN.


title: Origine de la vie

text: Eugène Koonin et ses collègues ont mis en avant, en comparant des génomes séquencés, que la plupart des enzymes impliqués dans la réplication de l'ADN sont différents entre les eubactéries et les eucaryotes (accompagnés des archées). Ils en concluent que l'ADN aurait été inventé indépendamment dans la lignée des eubactéries et celle conduisant aux eucaryotes et aux archées.


title: Origine de la vie

text: De même, les enzymes de réplications des virus à ADN sont très différentes d'un virus à l'autre, ainsi que par rapport aux enzymes cellulaires jouant le même rôle.


title: Origine de la vie

text: Ces indices laissent penser que les enzymes liées à l'ADN sont apparues au cours d'un « premier âge » du monde à ADN, où existaient cellules à ARN et virus à ARN et à ADN.


title: Origine de la vie

text: La nature du génome du plus ancien ancêtre commun à tous les êtres vivants (que les scientifiques prénomment LUCA) reste inconnue : faisait-il encore partie du monde à ARN, ou avait-il déjà un génome à ADN ? Quoi qu'il en soit, LUCA est le fruit d'une longue évolution. Le génome des premières cellules, qui ont précédé LUCA, était sans doute constitué par des molécules d'ARN et non pas d'ADN. Contrairement à l'ADN, l'ARN peut en effet jouer à la fois le rôle d'enzyme et de matériel génétique. Stanley Miller et Christian de Duve pensent que l'apparition de l'ARN a été elle-même un évènement tardif, en effet, cette molécule ne semble pas pouvoir être synthétisée par les méthodes simples de la chimie prébiotique. L'ARN aurait donc été précédé par des molécules dont nous ne connaîtrons sans doute jamais la nature exacte.


title: Origine de la vie

text: Ce qui amène les scientifiques à penser que l'ARN a précédé l'ADN résulte de ce constat : les trois grandes lignées du vivant ne partagent que le système de biosynthèse des protéines, alors qu'elles diffèrent sur le système de réplication de l'ADN.


title: Origine de la vie

text: En ce qui concerne la réplication de l'ADN, les cellules vivantes présentent deux jeux de protéines non homologues pour assurer cette réplication,


title: Origine de la vie

text: l'un présent dans les bactéries, et l'autre trouvé dans les archées et les eucaryotes. En revanche, les protéines impliquées dans le métabolisme de l'ADN sont homologues dans les trois domaines. Ces éléments suggèrent que l'ADN a été inventé avant LUCA, mais n'était pas répliqué à cette époque ; les mécanismes de réplication n'ayant été inventés que postérieurement à la séparation archées / bactéries.


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text: Il existe alors plusieurs hypothèses pour le passage de l'ADN (d'origine viral) dans les cellules vivantes : soit ce passage s'est produit une seule fois, soit il a pu avoir lieu plusieurs fois, indépendamment dans les différentes lignées. Dans le premier cas, les premiers gènes des enzymes de réplications auraient donc été remplacés par la suite par ceux d'un autre virus, formant ainsi les trois lignées.


title: Origine de la vie

text: L'hypothèse de Patrick Forterre est que les trois lignées du vivant trouvent leurs sources dans le remplacement du génome à ARN par le génome à ADN de trois virus différents. On retrouve notamment ici l'hypothèse d'une origine virale du noyau des eucaryotes.


title: Origine de la vie

text: Les travaux de Carl Woese semblent appuyer cette hypothèse, en démontrant que la vitesse d'évolution des protéines semble avoir chuté au moment de l'apparition des trois lignées. Cette diminution serait due au passage de l'ARN à l'ADN, les génomes à ADN étant plus stables, et donc moins sensibles aux mutations.


title: Origine de la vie

text: Dans ce scénario, l'apparition de trois lignées uniquement s'explique par le fait que les cellules à ADN ont peu à peu supplanté les cellules à ARN, empêchant ainsi l'apparition de nouvelles lignées par passage ARN→ADN.


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text: La comparaison de l'ARN des ribosomes montre l'émergence de trois formes de cellules : les bactéries, les archées et les eucaryotes. Cependant, il y a de bonnes raisons de croire que cette racine commune aux trois formes de cellules "n'était pas" une cellule au sens moderne du terme ; bien le code génétique se soit probablement formé à l'époque de cette racine, les mécanismes de la transcription devaient être rudimentaires et ont fait l'objet d'évolutions majeures par la suite.


title: Origine de la vie

text: Les eucaryotes modernes présentent de nombreuses propriétés intermédiaires entre archées et bactéries.


title: Origine de la vie

text: Le génome des eucaryotes modernes est un hybride comprenant pour un tiers des gènes provenant des archées, concernant majoritairement le code génétique, et pour deux-tiers des gènes d'origine bactérienne.


title: Origine de la vie

text: L'explication généralement admise est que la cellule eucaryote moderne correspond à une symbiose entre un hôte archée et une protéobactérie alpha, qui sous forme symbiotique a évolué pour finalement constituer les mitochondries.


title: Origine de la vie

text: On ne peut pas remonter le temps pour aller voir comment était l’océan primitif et comment il a évolué. Mais on peut trouver des témoignages indirects. Le passé laisse des traces dans le présent. Si on a les bons outils, théoriques et observationnels, on peut déduire le passé à partir du présent. Par exemple, les techniques autocatalytiques d’aujourd’hui se sont en quelque sorte fossilisées depuis des milliards d’années, puisqu’elles n’ont pas ou peu évolué. Elles nous renseignent donc sur un passé très lointain. En combinant ces informations avec d’autres, on peut espérer remonter encore plus loin dans le temps. Des expériences en laboratoire de chimie prébiotique peuvent apporter des renseignements précieux.


title: Origine de la vie

text: La théorie de la génération spontanée peut être combinée avec celle de la panspermie afin d'élargir le volume de matières mis en jeu à d'autres planètes viables. Néanmoins, elle rajoute la question de la probabilité que des organismes vivants puissent être véhiculés par des astéroïdes d'une planète viable à une autre au hasard des collisions intersidérales.


title: Origine de la vie

text: Selon des travaux de modélisation présentés en 2010, la compression brutale des matériaux constituant le noyau de glace d'une comète, au moment du choc avec une planète, pourrait donner lieu à la production d'acides aminés. Cette modélisation a pris comme base diluées dans un mélange d'eau, de méthanol, d'ammoniac, de dioxyde de carbone et de monoxyde de carbone, des composés qu'on estime être présents couramment dans le noyau des comètes. Avec une vitesse d'impact de , la pression atteint et une température de . Selon les auteurs, d'autres simulations, à pressions et températures plus élevées encore, conduisent à des réactions chimiques encore plus complexes. Selon le modèle, une simulation de de l'impact fait naître des molécules complexes, dont de grosses molécules à liaisons carbone-azote qui pourraient être les premières briques de la vie. Le calcul a nécessité quelques milliers d'heures sur le superordinateur du "cluster" Atlas du Lawrence Livermore.


title: Origine de la vie

text: Des sources hydrothermales ont été découvertes en 1977 à de profondeur, là où deux plaques tectoniques se séparent.


title: Origine de la vie

text: Les monts hydrothermaux sont situés sur la couche sédimentaire. Leur diamètre à la base varie de et leur hauteur varie de . Les cheminées de ces "fumeurs" sont parfois recouvertes d'une croûte d'oxyde de manganèse. Les fumeurs situés sur ces monts sont composés d'un solide friable dont la couleur varie du gris noir à l'ocre, ce sont des sulfures de fer, de cuivre et de zinc.


title: Origine de la vie

text: Ces sources sont particulièrement intéressantes car on y a trouvé la vie où on la croyait impossible : milieu privé d'oxygène, à haute température, chargé de métaux et de soufre, dans l'obscurité la plus totale. Cependant les gradients de température importants autour de ces zones et le fait que les ultraviolets destructeurs ne parviennent pas si profondément (alors qu'ils détruisent toute molécule formée à la surface) sont de bonnes conditions pour l'apparition de la vie.


title: Origine de la vie

text: Ces organismes au mode de vie extrêmophile (forte température, forte acidité, niveaux de radiation extrême) ont les mêmes formes que ceux que l'on connaît plus près de la surface (ADN, protéines, sucres) mais puisent leur énergie de l'oxydation du sulfure d'hydrogène () pour transformer le carbone minéral en matière organique. Il s'agit d'archéobactéries hyperthermophiles (90-). Ce mode de vie correspondrait alors aux conditions de milieu qui régnaient sur Terre il y a 3,5 à d'années.


title: Origine de la vie

text: D'autre part, des expériences ont été menées, au laboratoire de géophysique de la Carnegie Institution de Washington, et ont montré que dans les conditions qui existent autour des évents, il y a formation d'ammoniac (), forme réduite de l'azote qui est tant nécessaire à la formation des molécules organiques de la première partie et qui n'existait pas dans l'atmosphère oxydante. Les sources hydrothermales sont donc de bonnes sources de .


title: Origine de la vie

text: Dans le cadre de l', les géomicrobiologistes et géochimistes ont pu observer des acides aminés aromatiques, molécules complexes indispensables au vivant, synthétisés abiotiquement par des réactions de Friedel-Crafts catalysées par une stéatite (argile riche en fer) durant l'altération de serpentinites du massif Atlantis au niveau de la dorsale médio-atlantique (serpentinisation des péridotites et stéatisation qui ne sont qu'une des facettes d'un phénomène plus général, l'hydrothermalisme du associé aux roches du manteau). .


title: Origine de la vie

text: Les composés organiques sont relativement fréquents dans l'espace, notamment dans les zones lointaines du Système solaire où l'évaporation des composés volatils est très réduite. Certaines comètes présentent des couches externes de matière sombre, qu'on pense être une sorte de bitume formé par une combinaison de composés carbonés simples exposés aux rayons ultraviolets. La pluie de matériaux cométaires sur la Terre primitive pourrait avoir apporté des quantités de molécules organiques complexes, ce qui aurait favorisé l'apparition de la vie sur Terre.


title: Origine de la vie

text: Ce serait plutôt là un apport de matériaux organiques, plus ou moins complexes, que l'apport de la vie elle-même.


title: Origine de la vie

text: Une hypothèse plus large est la panspermie, une théorie selon laquelle l'origine de la vie sur Terre serait due à une contamination extraterrestre. Des transferts d'organismes vivants microscopiques, à travers l'espace jusqu'à la Terre, naturels ou délibérés, grâce aux comètes ou aux météorites par exemple. Certains pensent aussi que la vie est originaire de l'espace, les théories sont nombreuses.


title: Origine de la vie

text: Ces théories d'une origine extraterrestre n'expliquent pas directement comment la vie est apparue, car elles ne font "a priori" que reporter le problème. Cependant, elles élargissent les conditions dans lesquelles la vie a pu apparaître dans l'Univers. Les futurs échantillons de sols ramenés de Mars et de comètes permettront peut-être d'obtenir de nouveaux éléments de réponse.


title: Origine de la vie

text: Des scientifiques préfèrent étudier la question de l'origine de la vie à partir d’un paradigme ou d’un point de vue différent. Il s’agit de traiter la question de comment et quand l’évolution a commencé au lieu d’essayer de définir la vie et de délimiter une frontière quant à son origine.


title: Origine de la vie

text: Aujourd’hui il semble y avoir un consensus parmi les chercheurs sur l’origine de la vie (chimistes, géochimistes, biochimistes, exo/astrobiologistes, informaticiens, philosophes et historiens des sciences) qu’il est absolument nécessaire de trouver une définition universelle de la vie. Cependant le nombre de définitions ne cesse d’augmenter. De fait, la frontière entre systèmes vivants et systèmes non vivants de même que le moment à partir duquel le non vivant serait devenu vivant sont arbitraires.


title: Origine de la vie

text: On constate depuis quelques années un changement profond car le problème de la vie n’est plus de rechercher les principes qui la sous-tendent mais est devenu un problème de nature historique. La question n’est plus : ; mais plutôt : . Finalement, la question deviendrait : .


title: New York Stock Exchange

text: Le New York Stock Exchange (NYSE) est la plus grande des bourses mondiales. Par métonymie, on l'appelle souvent "Wall Street". En 2007, c'est l'un des rares grands marchés d'actions à ne pas être entièrement électronique et à garder des cotations à la criée. Le volume d'actions du NYSE représente le plus important marché d'actions des États-Unis, et le total des capitalisations boursières des compagnies cotées au NYSE est trois fois plus grand que celui coté au NASDAQ.


title: New York Stock Exchange

text: Le NYSE appartenait au groupe NYSE Euronext (New York Stock Exchange Euronext), né de la fusion avec Euronext, et précédemment avec "Archipelago Holdings", qui avait un fonctionnement entièrement électronique. En 2013, NYSE Euronext est absorbé par IntercontinentalExchange qui se sépare d'Euronext au moyen d'une introduction en bourse de ce dernier. Le commerce des actions se fait au 11, "Wall Street", alors que le siège du NYSE se trouve au 18, "Broad Street", près de "Wall Street", dans le quartier financier du sud de Manhattan.


title: New York Stock Exchange

text: Les échanges sur le NYSE se déroulent du lundi au vendredi entre et (), ce qui correspond en heure normale d'Europe centrale à un créneau entre et .


title: New York Stock Exchange

text: Son origine remonte à la signature, par de change de New York le , d'une convention dite « l’accord de Buttonwood », c'est-à-dire du platane d'Amérique, du nom de l'arbre (le "buttonwood tree" en anglais) sous lequel ils avaient l'habitude de se réunir, situé à l'emplacement de l'actuel 68, "Wall Street".


title: New York Stock Exchange

text: À la création, la cotation officielle se limite pour commencer à cinq titres, trois obligations d'État et deux actions de banques. L'activité croît très vite pour atteindre un pic de en 1817, avant d'être divisée par six en quelques années puis de rebondir à partir de 1830 et la première cotation d'actions de sociétés de chemin de fer. Sur le marché hors-côte, l'immobilier est actif dès la fin du en partie grâce au scandale de Yazoo Land.


title: New York Stock Exchange

text: Le , une charte de l'organisation est rédigée renommant la bourse de New York « "New York Stock & Exchange Board" ». La bourse porte son nom actuel depuis 1863. en fut le premier président. La première place des changes était une salle louée pour par mois au 40, "Wall Street", en 1817. Ce bâtiment fut détruit lors du grand incendie de New York de 1835.


title: New York Stock Exchange

text: En 1830, la "Mohawk and Hudson Railroad" est la première société de chemin de fer à entrer en Bourse de New York.


title: New York Stock Exchange

text: En 1863, la bourse new-yorkaise prend officiellement le nom de « "New York Stock Exchange" » (NYSE) et déménage deux ans plus tard au 10-12, "Broad Street".


title: New York Stock Exchange

text: En 1884, Charles Dow publie une liste de onze actions de référence, principalement des compagnies de chemins de fer, qui sont les premières grandes entreprises nationales. Cet indice est ensuite remodelé pour inclure les valeurs industrielles, quand il devient en 1896 officiellement l'indice Dow Jones Industrial Average.


title: New York Stock Exchange

text: Le volume des transactions, augmente entre 1896 et 1901, période qui voit le développement des échanges en pleins trottoirs, sur le "Curb Market", ce qui nécessita la construction d'un bâtiment plus spacieux. On fit alors appel à huit architectes new-yorkais qui présentèrent leurs projets. Celui de George Browne Post proposant un imposant édifice de style néoclassique fut sélectionné. Les travaux commencèrent le par la démolition de l'immeuble adjacent de "Broad Street". Le nouveau bâtiment fut inauguré le pour un coût total de . Avec des dimensions de , éclairée par un puits de lumière culminant à de hauteur sous plafond, la salle des marchés constituait à l'époque le plus grand volume intérieur qui pouvait se trouver à New York. Le bâtiment fut classé au "National Historic Landmark" et au "Registre national des lieux historiques" en 1978.


title: New York Stock Exchange

text: Le NYSE fut fermé en juillet 1914 au début de la Première Guerre mondiale pour rouvrir quelques mois plus tard, le 28 novembre, dans le cadre de la vente des bons du trésor pour aider à l'effort de guerre.


title: New York Stock Exchange

text: Le krach de 1929 est une crise boursière qui se déroula au "New York Stock Exchange" entre le 24 octobre et le . Cet événement marqua le début de la Grande Dépression, la plus grande crise économique du . Les jours-clés du krach ont hérité de surnoms distincts : le 24 octobre est appelé jeudi noir, le 28 octobre est le lundi noir, et le 29 octobre est le mardi noir. Le , les dirigeants du NYSE déploient un programme pour améliorer la protection des investisseurs et regagner la confiance des épargnants.


title: New York Stock Exchange

text: Depuis le , les échanges sont surveillés comme les autres échanges de valeurs sur le territoire national par la "Securities and Exchange Commission" (SEC) (commission des opérations de bourse), composée alors d'un président et de de conseil. Le , le NYSE devient une société à but non lucratif et le nombre de membres de conseil est réduit à 25.


title: New York Stock Exchange

text: Le , Abbie Hoffman, à la tête d'un groupe d'anarchistes, faisait irruption dans la salle des changes du NYSE. Ils jetèrent des faux billets de banque sur les gens qui se trouvaient plus bas. Ceux-ci se ruèrent sur les faux billets. Depuis, on a installé des barrières à cet endroit pour éviter le même genre d'événement.


title: New York Stock Exchange

text: Le , le Dow Jones a chuté de 22,6 %. C'est la plus forte baisse enregistrée en une journée dans l'histoire des marchés financiers. On appelle ce jour le « deuxième lundi noir ».


title: New York Stock Exchange

text: Le , à la suite d'une baisse de de l'indice du Dow Jones, les fonctionnaires chargés du commerce font appel pour la première fois au « disjoncteur » pour faire cesser les échanges. Cette décision a été très controversée, ce qui a entraîné un remplacement rapide de cette règle. Maintenant, dès que l'indice chute de 10 %, 20 %, voire 30 %, la bourse ferme alors temporairement. Cette fermeture peut durer une heure et, dans certains cas, les échanges sont clos pour le reste de la journée.


title: New York Stock Exchange

text: Le mercredi , sous la direction du réalisateur Michael Moore, le groupe de rock Rage Against the Machine a joué son titre "Sleep Now in the Fire" devant les portes de la bourse afin de tourner son vidéoclip. Créant un mouvement de foule dans la rue et se produisant sans autorisation, le groupe a contraint les forces de l'ordre à intervenir afin de mettre un terme aux troubles.


title: New York Stock Exchange

text: Depuis septembre 2003, son président est un ancien dirigeant de la banque d'investissement Goldman Sachs, John Thain, qui a remplacé le controversé Richard Grasso, dont la rémunération avait fait scandale.


title: New York Stock Exchange

text: Le , le bureau de la bourse de New York approuve la fusion avec Archipelago, le NYSE perdant son statut de société à but non lucratif et devient une société anonyme. Il en sort alors le une nouvelle société, le NYSE Group.


title: New York Stock Exchange

text: Le NYSE assure la cotation des actions de sociétés, représentant au une capitalisation boursière de l'ordre de de dollars US.


title: New York Stock Exchange

text: Le principal indice de valeurs du New York Stock Exchange est le , mais on lui associe généralement les grands indices nationaux américains :


title: Pascal Sevran

text: Jean-Claude Jouhaud, dit Pascal Sevran, est un animateur, producteur de télévision, parolier, chanteur et écrivain français, né le à et mort le à l'hôpital du Cluzeau à Limoges.


title: Pascal Sevran

text: Entre 1984 et 2007, il anime les émissions "La Chance aux chansons", "Surprise Party", "Sevran en chantant", puis "Chanter la vie" et "Entrée d'artistes" (d'abord sur TF1, puis sur France 2 à partir de 1991). Il écrit également quinze livres, dont son journal intime, publié en partie après sa mort.


title: Pascal Sevran

text: Né à Paris de Jean-Jacques Jouhaud (1920-2002), chauffeur de taxi communiste et de Régina Rodriguez (1919-2013), couturière espagnole, il ne montre que très peu de goût pour les études et s'intéresse davantage à la chanson.


title: Pascal Sevran

text: Au début des années 1960, il fréquente avec assiduité l'émission télévisée du "Petit Conservatoire" de Mireille, où il apprend l'art du spectacle. Il est alors garçon-coiffeur. Le mari de Mireille, l'écrivain et philosophe Emmanuel Berl, le prend sous son aile et guide son parcours intellectuel.


title: Pascal Sevran

text: D'abord journaliste à "Ici Paris", Pascal Sevran entre en littérature avec "Le Passé supplémentaire", roman paru chez Orban en 1979, récompensé par le prix Roger-Nimier. En 1980, il sort "Vichy dancing", suivi en 1982 d"'Un garçon de France", adapté au cinéma par Guy Gilles. La carrière d'animateur de télévision absorbera ensuite Pascal Sevran. Il enregistre plusieurs 45-tours ("Les Petits Français", disques Orlando), des albums ("Succès français", 1991), se produit sur scène (notamment à l'Olympia) et il est plusieurs fois décoré (officier des Arts et des Lettres, chevalier puis officier de la Légion d'honneur, etc.)


title: Pascal Sevran

text: Il revient au livre en 1995 avec "Tous les bonheurs sont provisoires", chez Albin Michel. En 1998, il fait paraître "Mitterrand, les autres jours", récit de son amitié avec l'ancien président de la République française. À partir de l'an 2000, il publie chaque début d'année un volume de son journal intime, ce qui vaut de conquérir un vaste public. Le et dernier tome de son "Journal" s'arrête en .


title: Pascal Sevran

text: Pascal Sevran, malgré sa maladie, continue d'écrire. "La Vie sans lui" (2001), dans lequel il raconte dans son journal intime de l'année 1999 la mort de son compagnon Stéphane Chomont le et le deuil qui a suivi, reste son best-seller ( vendus), les sept autres volumes ont approché les .


title: Pascal Sevran

text: Il est aussi l'auteur de paroles de chansons, notamment d"'Il venait d'avoir 18 ans", "Ta femme", "Ma vie je la chante", "Comme disait Mistinguett" pour Dalida.


title: Pascal Sevran

text: De 1982 à 1984, Pascal Sevran débute sur FR3 Limoges. Puis il anime pendant dix-sept ans l'émission de télévision "La Chance aux chansons" : d'abord sur TF1 de 1984 à 1991, puis sur France 2 jusqu’en , où il découvre de nombreux talents, du musicien français Igor Baloste à la star française Patricia Kaas, en passant par l'artiste québécoise Lynda Lemay, jusqu'à ce que la direction de la chaîne décide de supprimer l'émission (Patrick Bruel, une autre découverte de l'animateur, répondra présent à la dernière émission) afin d'en faire évoluer le concept. Cet arrêt suscite de nombreuses réactions de la part des spectateurs. La "Chance aux chansons" a été suivie jusqu'en 2007 par "Chanter la vie" et "Entrée d'artistes," un télé-crochet sur quatre saisons de 2004 à 2008 qui révélera notamment les artistes Allan Vermeer, Marie Louva, Virginie Pouchain et Éléonore. Ouvertement homosexuel, Pascal Sevran animait une émission littéraire de Pink TV, "Bibliothèque Pink : on casse les prix".


title: Pascal Sevran

text: Il anime aussi aux côtés d'Arthur les premières "Fureur de la chanson" sur France 2 avant que l'émission ne passe sur TF1.


title: Pascal Sevran

text: En , ses deux émissions "Chanter la vie" et "Entrée d'artistes" sont finalement arrêtées, et Pascal Sevran annonce à la presse qu'il est malade et qu'il vient d'être opéré de la gorge.


title: Pascal Sevran

text: Pascal Sevran meurt au centre hospitalier régional universitaire de Limoges le , à l'âge de , des suites d'un cancer du poumon. Il est enterré le à Saint-Pardoux, près de sa propriété familiale de Morterolles-sur-Semme (Haute-Vienne), aux côtés de son père et de son compagnon Stéphane Chomont (1963-1998).


title: Pascal Sevran

text: Ami de la chanteuse Dalida dans les années 1970, il fait par son intermédiaire la connaissance de François Mitterrand, alors candidat à la présidence de la République. Pascal Sevran lui apporte son soutien, et défile à ses côtés après la victoire du candidat socialiste à l’élection présidentielle de 1981. Un peu plus tard, il est nommé chargé de mission auprès du ministère de la Culture et figure dans le cercle des amis intimes du chef de l'État (accompagnant chaque année celui-ci lors de sa traditionnelle ascension de la roche de Solutré). Après la mort de François Mitterrand, déclarant ne plus se reconnaître dans le programme de « ses héritiers politiques », il affiche son soutien à Nicolas Sarkozy, tout en gardant sa sympathie pour Bertrand Delanoë et Jack Lang.


title: Pascal Sevran

text: Un de ses entretiens dans le quotidien "Var-Matin" du au sujet de son roman "Le Privilège des Jonquilles" provoque une vive polémique. Le journaliste avait indiqué : « dans votre roman "Le Privilège des Jonquilles", vous affirmez que la bite des noirs est responsable de la famine en Afrique ». Pascal Sevran répond : « Et alors ? C'est la vérité ! L'Afrique crève de tous les enfants qui y naissent sans que les parents aient les moyens de les nourrir. Je ne suis pas le seul à le dire. [...] J'écris ce que je pense, si des gens bien au chaud dans leur certitude ne supportent pas d'entendre çà [...] Oui, il faudrait stériliser la moitié de la planète ».


title: Pascal Sevran

text: Le journaliste faisait référence au passage suivant () : « Des enfants, on en ramasse à la pelle dans ce pays "[le Niger]" — est-ce un pays ou un cimetière ? — où le taux de fécondité des femmes est le plus élevé du monde, neuf enfants en moyenne par couple. Un carnage. Les coupables sont facilement identifiables, ils signent leurs crimes en copulant à tout va, la mort est au bout de leur bite, ils peuvent continuer parce que ça les amuse, personne n'osera leur reprocher cela, qui est aussi un crime contre l'humanité : faire des enfants, le seul crime impuni. On enverra même de l'argent pour qu'ils puissent continuer à répandre, à semer la mort ».


title: Pascal Sevran

text: En réalité, une partie des critiques venant d'associations et des médias lui attribue à tort l'énoncé du journaliste. À la suite de cet entretien, plusieurs associations annoncent leur intention de porter plainte contre l'animateur pour incitation à la haine raciale. Pascal Sevran explique le , sur Europe 1 : « J'écris et je dis ce que je veux. Me considérer comme un néo-nazi est une belle connerie ».


title: Pascal Sevran

text: Le suivant, dans une lettre rendue publique, France 2 réagit officiellement par l'intermédiaire de Philippe Baudillon, directeur général, qui exprime au nom de la chaîne sa « vive émotion », sa « totale désapprobation », et adresse à Pascal Sevran une « très ferme mise en garde ».


title: Staphylococcus

text: Staphylococcus (les staphylocoques) est un genre de bactéries coques à Gram positif et catalase positive, et coagulase positive pour "Staphylococcus aureus", "Staphylococcus intermedius", "Staphylococcus pseudintermedius", "Staphylococcus delphini" et certains "Staphylococcus schleiferi", négative pour les autres.


title: Staphylococcus

text: Une vingtaine d'espèces de staphylocoques sont actuellement identifiées, dont l'espèce principale : "Staphylococcus aureus", responsable de nombreuses infections humaines et animales.


title: Staphylococcus

text: Les animaux hébergent des espèces de "staphylocoques" qui ne sont pas tout le temps retrouvées chez l'Homme :


title: Staphylococcus

text: L'espèce la plus pathogène de la famille des staphylocoques est "Staphylococcus aureus". En effet, il peut être responsable de plusieurs infections.


title: Staphylococcus

text: Cependant certaines espèces commensales sont dites pathogènes opportunistes, elles peuvent entraîner des infections dans des conditions particulières :


title: Staphylococcus

text: Du point de vue "épidémiologie", le caractère ubiquitaire des staphylocoques, leur relativement bonne résistance aux mécanismes d'épuration naturels (oxydation, dessiccation), leur grande capacité à donner des mutants résistants aux antibiotiques, expliquent le maintien — voire l'augmentation — de la fréquence des infections staphylococciques. Ceci est particulièrement net en milieu hospitalier, où ces germes trouvent en outre un rassemblement de patients leur assurant un excellent terrain de développement. Ils partagent avec les bacilles pyocyaniques le premier rôle dans les infections nosocomiales.


title: Staphylococcus

text: Les staphylocoques sont des coques gram positifs arrondis, en amas réguliers ou par deux, de de diamètre (les S. blancs sont souvent un peu plus volumineux que les S. dorés), immobiles, dépourvus de spores, présentent une capsules. Ils apparaissent le plus souvent en amas dits "en grappes de raisin". Les amas sont particulièrement nets dans des préparations faites à partir de cultures sur milieux solides. Dans des cultures liquides et produits pathologiques, les amas sont beaucoup plus petits (3 à 4 éléments — ou même formes isolées ou en paires = diplocoques).


title: Staphylococcus

text: Les staphylocoques poussent aisément sur les milieux usuels, donnant un trouble uniforme en milieux liquides et, sur gélose, des colonies rondes, lisses, blanches (S. blancs ou "S. albus") ou dorées (S. dorés ou "S. aureus"), opaques, atteignant de diamètre (ou un enduit confluent si l'ensemencement est massif). Ils sont catalase positifs et oxydase négatifs, aérobies - anaérobies facultatifs, fermentant le glucose sans gaz. Outre la couleur des colonies, qui n'est souvent pas assez tranchée, les staphylocoques potentiellement pathogènes se distinguent des commensaux par les caractères suivants :


title: Staphylococcus

text: Certaines de ces propriétés sont mises à profit dans les préparations de milieux sélectifs permettant l'isolement à partir de produits polycontaminés. Le milieu de Chapman, par exemple, inhibe le développement de nombreux contaminants par sa teneur en NaCl (7,5 %) et permet de reconnaître les colonies de staphylocoques dorés par la fermentation du mannitol. Le milieu de Baird et Parker contient notamment du tellurite (la réduction de ce sel par le S. doré donne aux colonies une coloration noire).


title: Staphylococcus

text: Les cultures se développent dès 24 heures et résistent au vieillissement et à la diminution de l'activité de l'eau (ou activity of water aw) pendant plusieurs mois.


title: Staphylococcus

text: Remarque : l'aspect des colonies peut varier et devenir de type Rough si les colonies sont trop anciennes : colonies mates, peu bombées, légèrement irrégulières et d'aspect "sèches".


title: Staphylococcus

text: L'activité métabolique des staphylocoques est relativement bien marquée. Ils possèdent de nombreuses enzymes capables de catalyser de nombreux substrats. Ces enzymes varient d'une espèce à une autre.


title: Staphylococcus

text: C'est généralement la principale (souvent la seule) substance recherchée pour établir la nature « aureus » d'un staphylocoque. Il existe, en réalité, deux coagulases généralement associées : la coagulase liée ou clumping factor qui provoque la formation de grumeaux lorsqu'on émulsionne une culture de staphylocoques dans une goutte de plasma sanguin sur lame et la coagulase sécrétée qui provoque l'apparition d'un caillot lorsqu'on cultive le staphylocoque dans un milieu additionné de plasma (dilué à 1/4).


title: Staphylococcus

text: Ces coagulases semblent bien jouer un rôle dans la pathogénie des infections in vivo : elles permettent en effet au staphylocoque qui ne possède normalement pas de capsule, de s'en procurer une en coagulant autour de lui le plasma ou les humeurs intercellulaires.


title: Staphylococcus

text: La plus importante est l'hémolysine alpha qui lyse, in vitro, les hématies de lapin. Elle est caractéristique des S. dorés d'origine humaine.


title: Staphylococcus

text: In vivo, elle détruit les membranes cellulaires, provoquant des nécroses (nécrotoxine) et peut même être létale (danger des solutions injectables contaminées par des staphylocoques !).


title: Staphylococcus

text: Les hémolysines bêta (agissant sur les hématies de mouton) et gamma (agissant sur les hématies humaines) sont inconstantes et se trouvent parfois aussi chez le S. albus.


title: Staphylococcus

text: Sécrétée par certaines souches, l'entérotoxine joue un rôle dans 2 maladies intestinales d'origine staphylococcique. D'abord une "intoxication alimentaire" due à l'accumulation de cette entérotoxine par le développement d'une souche productrice dans un aliment fait à l'avance, ayant séjourné un certain temps à une température supérieure à .


title: Staphylococcus

text: Les aliments le plus souvent en cause sont les desserts à base de laitages et crèmes pâtissières ainsi que diverses sauces : mayonnaise, etc. (Le staphylocoque tolère aussi bien d'assez fortes concentrations de sucre que de NaCl).


title: Staphylococcus

text: Cette entérotoxine est thermostable, elle peut donc rester active dans un aliment réchauffé dont les staphylocoques ont été tués. Elle provoque après une incubation brève : 3 à 6 heures, un état nauséeux, avec vomissements éventuels et diarrhées violentes. Ces troubles, souvent intenses et angoissants, disparaissent sans trace après quelques heures. C'est la plus fréquente et la plus bénigne des intoxications alimentaires d'origine bactérienne.


title: Staphylococcus

text: En revanche, l"'entérite fulminante à staphylocoques" présente une extrême gravité et une grosse mortalité. Il s'agit cette fois du développement des staphylocoques producteurs d'entérotoxine dans l'intestin même. Normalement, les staphylocoques de passage dans l'intestin ne peuvent s'y implanter ni s'y multiplier, étant inhibés par la flore commensale normale. Mais si celle-ci est éliminée par des antibiotiques auxquels le staphylocoque résiste, cette implantation devient possible : c'est donc une complication de l'antibiothérapie, survenant principalement en milieu hospitalier, surtout chez des opérés du système digestif dont on a tenté de stériliser le contenu intestinal en vue de l'opération. Il importe dans ces cas d'obtenir un diagnostic rapide et de trouver un produit auquel la souche est encore sensible (par ex. staphylomycine, oxacilline).


title: Staphylococcus

text: La mise en évidence de cette entérotoxine est malaisée. Les anticorps pour mise en évidence immunologique ne sont guère disponibles (il y a d'ailleurs plusieurs types antigéniques). En dehors de l'Homme, seuls certains singes et le petit chat de 2 à 8 semaines sont sensibles.


title: Staphylococcus

text: Il existe de nombreuses variétés antigéniques mais le typage des staphylocoques par l'étude de ces variétés (sérotypie) n'est guère entré dans la pratique.


title: Staphylococcus

text: En revanche, la lysotypie peut rendre de grands services en épidémiologie. Cette méthode permet aussi de déterminer si plusieurs cas dans un service sont dus à une même souche et de rechercher quels membres du personnel soignant sont porteurs de cette souche.


title: Staphylococcus

text: Cet examen donne une première orientation et permet de déterminer si la flore est abondante ou non, pure ou mixte.


title: Staphylococcus

text: La culture permet de déterminer si c'est un S. aureus ou albus (test de coagulase). L'antibiogramme est généralement nécessaire vu les sensibilités très variables. Addition de pénicillinase au milieu si le produit provient d'un malade en traitement.


title: Staphylococcus

text: La sérologie est peu utilisée. Outre les antigènes de paroi cités plus haut, les diverses toxines pourraient faire l'objet de réactions Ag.-Ac. Mais on ne constate guère de variations notables entre les taux d'Ac. des individus sains, malades ou convalescents. On recherche parfois le taux des antistaphylolysines en fonction du diagnostic d'ostéomyélite.


title: Staphylococcus

text: Le rôle des anticorps est discuté : si d'une part, on ne constate guère de concordance entre leur taux et la résistance aux infections staphylococciques, celles-ci sont, d'autre part, beaucoup plus fréquentes chez les patients atteints de hypo-gammaglobulinémie. Il est vraisemblable que la résistance résulte de l'interaction de mécanismes sériques et cellulaires.


title: Staphylococcus

text: L'efficacité de la vaccinothérapie est également discutée : mais on constate souvent l'interruption d'une succession de furoncles par l'application de cette vaccination (de préférence avec un autovaccin, vu la multiplicité des souches.


title: Staphylococcus

text: Certaines espèces autrefois comptées parmi les Staphylocoques ont été déplacées vers d'autres genres, notamment le genre "Mammalicoccus" créé en 2020 :


title: Liste des pays par émissions de dioxyde de carbone par habitant

text: La liste des pays du monde par émissions de dioxyde de carbone par habitant suivante classe les États selon la quantité de dioxyde de carbone, exprimée en tonnes, émise par habitant et par an. Pour le volume total des émissions d'un pays, voir la liste des pays par émissions de dioxyde de carbone.


text: Cette statistique ne prend en compte que les émissions de sur le territoire du pays, et non les consommations provoquant des émissions de dans un autre pays du fait de l'importation de produits manufacturés, ce qui favorise les pays importateurs et pénalise les pays exportateurs. Par exemple, 33 % des émissions de la Chine en 2005 sont dues à la production de produits destinés à l'export, pas à sa consommation intérieure.


text: Par ailleurs, les données présentées ci-dessous concernent les émissions de liées à la combustion d'énergie. Elles ne prennent pas en compte les émissions liées à l'agriculture, ni celles liées aux changements d'utilisation des sols, comme la déforestation, principalement dans les zones tropicales, ou la fonte du pergélisol.


text: Enfin, ne sont pas considérées non plus ici les émissions d'autres gaz à effet de serre, en particulier du méthane, dont le rôle dans le réchauffement climatique est moindre, mais néanmoins important.


text: Les données sont issues du Département des affaires économiques et sociales (DAES) de l'Organisation des Nations unies (ONU) et de l'Agence internationale de l'énergie (AIE) liée à l'Organisation de coopération et de développement économiques (OCDE).


title: Guerres puniques

text: Les trois guerres puniques ou guerres romano-carthaginoises opposent durant plus d’un siècle la Rome antique et la civilisation carthaginoise ou "civilisation punique." Les Carthaginois sont appelés ou en latin, déformation du nom des Phéniciens dont sont issus les Carthaginois, d’où le mot français « punique ».


title: Guerres puniques

text: La cause initiale des guerres puniques est le heurt des deux empires en Sicile, qui est en partie contrôlée par les Carthaginois après le cycle des trois guerres siciliennes qui mettent aux prises la cité d'Elissa et ses alliés et les cités siciliennes aux Au début de la première guerre punique, Carthage forme un vaste empire maritime et domine la mer Méditerranée, alors que Rome a conquis l'Italie péninsulaire.


title: Guerres puniques

text: La première guerre punique, d'une durée de (entre 264 et 241 av. J.-C.), voit les opérations essentiellement maritimes aboutir à l'amputation d'une bonne part des éléments de la thalassocratie phénico-punique. La guerre entraîne la transformation de la Rome républicaine en une puissance maritime. Carthage est mise à genoux par une paix très dure sur le plan financier et des pertes territoriales importantes.


title: Guerres puniques

text: Carthage se relève et étend son influence en Hispanie. La deuxième guerre punique, à l'initiative de la cité punique, dure de 218 à 202 av. J.-C. et est surtout marquée par des batailles terrestres et l'affrontement du Carthaginois Hannibal Barca et du Romain Scipion l'Africain. Après de combats menés essentiellement en Italie, dont certains ont pu faire penser à une défaite romaine imminente, la guerre se porte en Afrique et mène à la capitulation de Carthage après la bataille de Zama. La paix qui suit est très dure encore financièrement et se traduit par une perte territoriale importante pour Carthage, ses possessions se trouvant limitées à l'Afrique.


title: Guerres puniques

text: Avec le relèvement de la cité punique dans la première moitié du siècle, Rome désire mettre fin à la menace qu'elle constitue selon elle. Par traîtrise, elle désarme la cité puis lui déclare la guerre, conflit qui, même très déséquilibré, dure trois ans.


title: Guerres puniques

text: À la fin de la troisième guerre punique, après de conflit et la mort de centaines de milliers de soldats et de civils des deux côtés, Rome parvient au prix de durs combats à conquérir les territoires carthaginois et à détruire Carthage, devenant ainsi la plus grande puissance de la Méditerranée occidentale. Simultanément, après les guerres de Macédoine et la défaite de la monarchie des Séleucides, Rome étend aussi sa domination vers la Méditerranée orientale.


title: Guerres puniques

text: Rome et Carthage n'ont jamais signé de traité de paix après la prise et la destruction de Carthage par les Romains en 146 av. J.-C. En 1985, les maires de Rome et de la municipalité de Carthage ont signé un traité de paix et un pacte d'amitié.


title: Guerres puniques

text: Les sources antiques qui évoquent les conflits entre Carthage et Rome n'émanent que d'un seul des deux protagonistes et sont de plus partiales. Les sources favorables au vaincu existaient et sont connues par quelques fragments. Les récits antiques mettent en avant la mauvaise foi punique, ou . Les sources antiques ont également été en grande partie perdues. Le genre littéraire de l'histoire naît à Rome de la première guerre punique.


title: Guerres puniques

text: Les sources modernes se sont surtout concentrées sur le deuxième conflit, du fait de la personnalité des principaux protagonistes et de l'incertitude sur l'issue.


title: Guerres puniques

text: Pour les trois guerres, les sources antiques nous permettent de connaître différents aspects des conflits : les forces et les faiblesses de chaque belligérant, l'organisation militaire des Carthaginois et des Romains, les enjeux politiques et les négociations diplomatiques.


title: Guerres puniques

text: Les sources puniques existaient : il y avait des annales à Carthage, ainsi qu'une longue tradition de conservation d'archives. Cependant ces sources ont été détruites au moment de la troisième guerre punique.


title: Guerres puniques

text: Pour le premier conflit, Polybe, un Grec envoyé comme otage à Rome après la bataille de Pydna, en fait un récit très détaillé dans ses Histoires, et également Diodore de Sicile. Polybe aurait développé la responsabilité de Carthage dans les deux premières guerres pour masquer celle de Rome dans la dernière, aveuglé par son admiration pour Rome et ses institutions.


title: Guerres puniques

text: Un débat existe entre Polybe et Philinos d'Agrigente qui évoque la violation d'un traité par Rome. Il est fort probable que Polybe ait puisé des informations dans les œuvres de Fabius Pictor ; Tite-Live et Dion Cassius sont aussi des sources de connaissance et ont utilisé Philinos d'Agrigente. La victoire est attribuée chez les Historiens aux qualités morales de Rome, mettant face à face les mercenaires de Carthage et les citoyens de la cité bordée par le Tibre.


title: Guerres puniques

text: Les causes du conflit sont très discutées dès l'antiquité, cependant seules sont conservées les sources favorables à Rome. Les sources favorables à Carthage, Sosylos de Lacédémone et Silénos de Calé-Acté, se sont perdues dans le grand naufrage de la littérature antique.


title: Guerres puniques

text: Les sources latines ont considéré le pouvoir barcide en Espagne comme monarchique, tradition relayée par Fabius Pictor. Les auteurs favorables aux Romains considèrent les Barcides comme responsables de la guerre. La traversée des Alpes, évènement emblématique du conflit par son audace, a marqué durablement les esprits.


title: Guerres puniques

text: Tite-Live offre un récit très détaillé du second conflit et le début du conflit est présent dans ce qui subsiste du récit de Polybe. Il a utilisé les annalistes romains.


title: Guerres puniques

text: Appien, qui rapporte les faits concernant la guerre en Ibérie en grec ancien dès le dans le "Livre Ibérique", résume les grands évènements mais en commettant quelques erreurs. Son récit s'appuie sur les témoignages d'acteurs du conflit, mais uniquement romains. Son travail ne comporte que les événements importants et les données datées sont en majorité disparues.


title: Guerres puniques

text: Hannibal Barca est condamné par les auteurs latins du fait de sa ruse, aux antipodes de leur vision de la guerre et allant dans le sens de la ou . Polybe a en revanche de l'estime pour le chef punique, .


title: Guerres puniques

text: Les auteurs, même pourvus d' ont été marqués par le caractère de cette guerre, qui est un exemple de changement de conception dans la guerre romaine, passant de la , déclaration de guerre, au , le fait de cacher ses intentions. Les faits relatés par les sources sont liées à une volonté de récupération pour intégrer des thématiques augustéennes et celles de la .


title: Guerres puniques

text: Pour le dernier conflit la source essentielle est Appien, auteur d'une "Histoire romaine" en composée dans la seconde moitié du apr. J.-C., mais manquant d'objectivité.


title: Guerres puniques

text: Polybe termine son Histoire en 145 : son ouvrage est important car il est témoin de la dernière guerre punique. Polybe signale les débats qui agitent le monde grec à la suite de la destruction de la ville, faisant preuve d'objectivité ; cependant l'auteur ne condamne pas l'impérialisme romain, sa proximité quasi fraternelle avec son protecteur Scipion Emilien en est sans doute la raison.


title: Guerres puniques

text: L"'Histoire romaine" de Dion Cassius, connue seulement par l'abrégé de Jean Zonaras est importante car l'auteur, qui a longuement rassemblé des sources, intègre dans son récit des éléments méconnus par ailleurs.


title: Guerres puniques

text: Les autres historiens ne donnent que des éléments partiels. Diodore de Sicile évoque la guerre dans son Histoire universelle. Tite-Live est perdu pour ce conflit, et ses travaux ne sont connus que par les abrégés, ses travaux ont comme but de .


title: Guerres puniques

text: Les guerres puniques ont souvent masqué le reste de l'histoire de Carthage, passant sous silence les siècles de croissance de la cité punique et d'expansion. Les récits des guerres puniques sont souvent romano-centristes, avec un parti-pris lié aux sources utilisées sauf chez Stéphane Gsell. La tradition historiographique a été longtemps favorable à Rome, même si les études sont désormais davantage favorables à Carthage, parfois à l'excès ainsi Brisson en 1973. La neutralité est de mise dans les travaux universitaires actuels. La question de la responsabilité de la guerre, la Kriegsschuldfrage est désormais posée pour les guerres antiques, en particulier chez les historiens allemands.


title: Guerres puniques

text: Au , les découvertes archéologiques ont également permis d'avancer : la campagne internationale de l'UNESCO menée à Carthage, mais également la découverte des épaves puniques de Marsala. Les sources numismatiques sont également précieuses.


title: Guerres puniques

text: Le côté inéluctable de l'affrontement des deux puissances, souvent mis en avant du fait de la croissance parallèle de deux entités se développant et dont les impérialismes respectifs devaient à un moment donné s'affronter, est battu en brèche par certains historiens qui considèrent les deux puissances comme du fait du caractère maritime et commercial de Carthage et terrestre et agricole de Rome. La complexité des événements et l' liées aux succès de Rome sur mer et de Carthage sur terre nécessite pour l'historien, selon Le Bohec, d'être .


title: Guerres puniques

text: Le Bohec qualifie le conflit comme , étant ponctué de longues trêves. Par les moyens mis en œuvre, ce fut selon le même . Le Bohec étudie le conflit selon l'angle de l'histoire militaire selon une tradition historiographique de Contamine, même s'il se place dans le champ de l'histoire globale.


title: Guerres puniques

text: L'installation de Carthage en Hispanie après la première guerre punique a suscité d'intenses débats, entre partisans d'une initiative familiale, celle des Barcides, et ceux partisans d'une volonté de la métropole punique de reconstituer les richesses après un conflit la laissant exsangue.