title: Soprano

text: En typologie vocale, on utilise les acceptions modernes : légère, lyrique, "lirico-spinto", dramatique, afin de qualifier la puissance de la voix (graduellement dans l'ordre).


title: Soprano

text: La puissance vocale n’est cependant pas le seul critère pour l’emploi de ces termes : ainsi, un soprano léger se caractérise aussi par sa tessiture plus aiguë.


title: Soprano

text: Conforme à l'esthétique classique, la voix de soprano s'est construite sur une esthétique d'homogénéité du timbre (pas de sensation de brisure du grave à l'aigu), et a développé sa puissance sur des techniques de plus en plus exigeantes (taille des scènes). La spécificité de la voix de soprano tient à ce qu'elle travaille souvent ses graves afin de ne pas utiliser sa voix de poitrine, ou le plus légèrement possible.


title: Soprano

text: D'origine italienne (« "sopra" » voulant dire « dessus »), le mot « soprano » est utilisé depuis la fin du dans la musique vocale en remplacement des appellations « "superius" » ou « dessus ». Il est, en français comme en italien, du genre masculin quel que soit le sexe du chanteur (« un soprano », « des sopranos »). S'agissant de voix féminines, on trouve parfois le dérivé « soprane » du genre féminin (« une soprane », « des sopranes ») ; ce terme est toutefois absent du Dictionnaire de l'Académie française et du Littré (qui emploie la forme « soprano » au masculin et au féminin).


title: Soprano

text: La typologie vocale détaillée ci-dessous (aussi appelée "FACH system") est une invention relativement moderne (fin - début ) et correspond exclusivement à la technique vocale d'esthétique classique. Elle ne peut en aucun cas être appliquée aux autres genres musicaux comme la variété ou le jazz.


title: Soprano

text: Il existe plusieurs sous-catégories de sopranos qui diffèrent par le caractère des personnages qu'ils interprètent, la vaillance de la voix (qui correspond souvent à un emploi particulier), et la richesse du timbre.


title: Soprano

text: Une voix évoluant avec l'âge, il arrive fréquemment qu'une cantatrice change d'emploi et de registre au cours de sa carrière.


title: Soprano

text: Le soprano léger, parfois appelé soprano colorature — "soprano leggero, di coloratura" ou "d'agilità " en italien — est une sous-catégorie de soprano possédant la tessiture la plus aiguë — et en général la plus agile — mais aussi la moins puissante (do- fa/sol) et un timbre .


title: Soprano

text: Une confusion est souvent faite entre le terme « léger » et le terme "colorature" qui a tendance à lui être substitué ou accolé sur le modèle italien : ce dernier désigne en effet une facilité à vocaliser et non une tessiture aiguë. Il existe ainsi des sopranos lyriques colorature, des sopranos dramatiques colorature et des mezzo-sopranos colorature. Par exemple, Maria Callas est un soprano dramatique colorature et Cecilia Bartoli une mezzo-soprano colorature.


title: Soprano

text: Lily Pons, Caroline Miolan-Carvalho, Natalie Dessay, Mady Mesplé et Mado Robin sont des exemples de sopranos légers colorature.


title: Soprano

text: Le soprano lyrique — "soprano lirico" en italien — est une sous-catégorie de soprano occupant une place centrale, tant du point de vue de l'agilité que de celui de la puissance.


title: Soprano

text: On distingue principalement trois catégories de sopranos lyriques : soprano lyrique léger, soprano lyrique et soprano lirico spinto.


title: Soprano

text: Le soprano lyrique léger — "soprano lirico-leggero" en italien — ("do"- "ré") qui possède . Amina dans "La sonnambula" de Bellini ou "Manon" de Massenet sont des sopranos lyriques légers. Edita Gruberova et Diana Damrau sont des exemples de sopranos lyriques légers.


title: Soprano

text: Le soprano lyrique — "soprano lirico" en italien — ("do"- "ré") : la plus répandue durant la période romantique (jusqu'au milieu du ) car la plus centrale. Violetta Valéry dans "La traviata" de Verdi, Marguerite dans "Faust" de Gounod ou Micaëla dans "Carmen" de Bizet sont des sopranos lyriques. Elisabeth Schwarzkopf, Mirella Freni et Victoria de los Ángeles sont des exemples de sopranos lyriques.


title: Soprano

text: Le soprano lirico spinto ou demi-caractère — "soprano lirico-spinto" ou "lirico-drammatico" en italien — ("do"- "do"), typologie apparue au milieu du nécessitant une puissance plus importante afin de surmonter des orchestres de plus en plus étoffés (comme ceux des opéras de Jules Massenet ou de Giacomo Puccini). Mimi dans "La Bohème" de Giacomo Puccini, Aïda dans "Aida" de Verdi ou Nedda dans "Pagliacci" de Leoncavallo sont des sopranos "lirico spinto". Montserrat Caballé, Renata Tebaldi, Lianna Haroutounian, Renata Scotto et Anna Netrebko sont des exemples de sopranos "lirico spinto".


title: Soprano

text: Le soprano dramatique — "soprano drammatico" en italien — est la catégorie la plus grave et la plus puissante des sopranos. Elle comporte principalement trois catégories : soprano dramatique, soprano wagnérien et soprano Falcon.


title: Soprano

text: Le soprano dramatique ("si"- "do"), au timbre sombre et dont le registre grave est plus sollicité que pour les autres sopranos. Abigaille dans "Nabucco" de Verdi, Santuzza dans "Cavalleria rusticana" de Mascagni, Gioconda dans "La Gioconda" de Ponchielli sont des sopranos dramatiques. Martha Mödl, Astrid Varnay, Birgit Nilsson, Leonie Rysanek, Helga Dernesch, Régine Crespin et Jessye Norman sont des exemples de sopranos dramatiques.


title: Soprano

text: Le soprano wagnérien ("fa" - "do"), principalement dans les opéras de Richard Wagner. Brünnhilde dans "La Walkyrie" de Wagner ou "Elektra" de Strauss sont des sopranos wagnériens. Birgit Nilsson est un exemple de soprano wagnérien.


title: Soprano

text: Le soprano Falcon ("la" - "ré"), caractérisé par une voix puissante et sombre dont le registre grave étendu et sonore rappelle le mezzo-soprano, mais néanmoins capable de soutenir les notes aiguës propres au soprano. Il tient son nom d'une célèbre cantatrice du , Cornélie Falcon et correspond aujourd'hui à l'emploi qu'elle-même tenait dans les opéras de compositeurs comme Giacomo Meyerbeer et Jacques Fromental Halévy (par exemple Rachel dans "La Juive").


title: Soprano

text: Le soprano dramatique colorature ou d'agilité est un soprano "lirico spinto" ou "dramatique" qui possède l'agilité et le suraigu d'un soprano léger colorature, tout en conservant une puissance et une tessiture étendue ("la" - "", voire "si" - "fa") lui permettant d'exécuter des prouesses vocales. Sa voix est , , , glissant de l'un à l'autre sans efforts apparents. L'exemple le plus célèbre est le rôle de la Reine de la Nuit dans "Die Zauberflöte" ("La Flûte enchantée") de Mozart, avec sa fameuse série de contre-fa et dont le caractère furieux tranche avec l'utilisation traditionnellement gracieuse des vocalises. "Norma" de Bellini ou "Anna Bolena" de Donizetti sont des sopranos dramatiques colorature. Maria Callas, Joan Sutherland et Cristina Deutekom sont des exemples de sopranos dramatiques colorature.


title: Langues en Inde

text: Le recensement de 2011 a comptabilisé 270 langues maternelles dans le pays, dont 122 langues importantes. La Constitution indienne reconnaît 22 langues officielles. 77 % des Indiens parlent une langue indo-aryenne (dont la plus parlée du pays, le hindi, est la langue maternelle de d'Indiens, soit 41 % de la population), 20 % une langue dravidienne. Les autres familles représentées sont les langues austroasiatiques, sino-tibétaines et tai-kadai ainsi que quelques isolats. L'anglais, langue du colonisateur britannique, est parlé en première ou seconde langue par 12 % de la population.


title: Langues en Inde

text: La langue officielle du gouvernement central est le hindi. La Constitution prévoyait que l'anglais cesserait d'être la seconde langue officielle quinze ans après l'Indépendance, mais, face à la protestation des États non hindiphones, le Parlement a adopté une loi en 1963 qui maintient le statut de l'anglais comme seconde langue officielle. En outre, vingt-deux langues officielles sont listées dans la Huitième Annexe de la Constitution. Une quinzaine de langues ont également un statut officiel à l'échelle d'au moins un État fédéré ou territoire de l'Union.


title: Langues en Inde

text: Les langues d'Inde du Sud appartiennent à la famille dravidienne, indigène du sous-continent indien. Le proto-dravidien était parlé en Inde au millénaire avant J.-C. et a commencé à se désintégrer en diverses branches autour du millénaire. Les langues dravidiennes sont classées en quatre groupes : langues du nord, du centre (kolami, parji), du centre-sud (télougou, kui) et du sud (tamoul, kannada).


title: Langues en Inde

text: Les langues du Nord font partie de la branche indo-iraniennes de la famille indo-européenne. Elles ont évolué au Moyen Âge à partir de l'indo-aryen via le prakrit et l'apabhramsha. On distingue trois étapes : le vieil indo-aryen de 1500 avant J.-C. à 600 avant J.-C., le moyen indo-aryen (600 avant J.-C. à 1000 après J.-C.) et le nouvel indo-aryen (entre 1000 et 1300) à partir duquel émergent les langues indo-aryennes modernes.


title: Langues en Inde

text: Le persan a été introduit en Inde par les Ghaznavi et d'autres dynasties turco-afghanes comme langue de cour. Le persan a ainsi influencé l'art, l'histoire et la littérature indienne pendant plus de 500 ans, aboutissant à une persanisation de nombreuses langues, notamment dans le domaine lexical. En 1837, l'anglais a remplacé le persan comme langue administrative et, au , un mouvement hindi a entrepris de remplacer le vocabulaire persan par un vocabulaire dérivé du sanskrit.


title: Langues en Inde

text: Le premier recensement officiel des langues de l'Inde a été effectué par George Abraham Grierson entre 1898 et 1928. Dans le "Linguistic Survey of India", il reporte un total de 179 langues et 544 dialectes. Ces chiffres sont toutefois sujets à caution en raison des définitions ambiguës de « langue » et « dialecte » mais également des données partielles venant d'Inde du Sud.


title: Langues en Inde

text: La publication "Ethnologue, Languages of the World" de SIL International a listé 461 langues en Inde, 447 pratiquées et 14 éteintes.


title: Langues en Inde

text: Le "People's Linguistic Survey of India", une institution de recherche privée, a compté 66 alphabets différents et 780 langues dans une étude nationale.


title: Langues en Inde

text: Enfin, le recensement indien de 2011 dénombre 270 langues maternelles identifiables dont 29 ont plus d'un million de locuteurs natifs.


title: Langues en Inde

text: Le hindi et l'ourdou sont considérés comme deux registres d'une même langue, l'hindoustani : elles se différencient par l'écriture (dévanagari pour le hindi et une adaptation de l'alphabet arabe pour l'ourdou) et leurs vocabulaires savants, tirés du sanskrit en hindi et du persan et de l'arabe en ourdou.


title: Langues en Inde

text: Le hindi est la langue la plus parlée en Inde, avec de locuteurs, soit 41 % de la population, principalement dans le Nord du pays. Les États hindiphones forment ainsi ce qu'on appelle la . Il s'agit de la langue officielle du gouvernement central, l'anglais étant deuxième langue officielle. Le hindi compte de nombreux dialectes : le khariboli de la région de Delhi forme le hindi standard. Les dialectes sont regroupés en une zone centrale, couvrant notamment l'Uttar Pradesh, le Chhattisgarh, la majorité du Madhya Pradesh et l'Haryana, une zone ouest proche du rajasthani et une zone est autour du bihari.


title: Langues en Inde

text: L'ourdou est principalement présent dans les régions où les musulmans forment une importante part de la population, notamment l'Inde du Nord, le Maharashtra, le Télangana, l'Andhra Pradesh et le Karnataka.


title: Langues en Inde

text: Le Hindi serait aussi important en seconde langue : il est estimé que entre 20 et 25 % des Indiens auraient le Hindi en seconde langue en 2001. Donc, le Hindi serait au moins compris et parlé par 66 % à 71 % des Indiens en 2001.


title: Langues en Inde

text: Le bengali est parlé principalement au Bengale-Occidental ainsi que dans une partie des États du Nord-Est. Il s'écrit avec son propre alphasyllabaire et connait une situation de diglossie entre la "shadhubhasha", la langue littéraire, et la "choltibhasha".


title: Langues en Inde

text: Le bengali connait une littérature très riche, notamment issu de la Renaissance du Bengale dont un des auteurs emblématiques est Rabindranath Tagore. L'hymne national indien, "Jana Gana Mana", est écrit en bengali.


title: Langues en Inde

text: Le marathi est la langue officielle du Maharashtra, État formé en 1960 sur une base linguistique. Le marathi s'écrit avec l'alphabet devanagari, comme le hindi, mais possède plusieurs particularités telles que la distinction entre exclusif et inclusif ou l'existence d'un genre neutre.


title: Langues en Inde

text: Le marathi est la langue du courant de , né en 1958 et inspiré des leaders dalits Jyotiba Phule, Bhimrao Ramji Ambedkar ou Baburao Bagul.


title: Langues en Inde

text: Le télougou est la langue officielle de l'Andhra Pradesh et du Télangana, ainsi que de la ville de Yanaon. Écrit avec son propre alphasyllabaire, le télougou est une langue dravidienne mais qui a beaucoup emprunté au sanskrit.


title: Langues en Inde

text: On considère que le règne de Krishna Deva Raya (, dans le royaume de Vijayanagara, est l'âge d'or de la littérature télougou. À partir du , au sein de l'État de Hyderabad, le télougou est également influencé par le persan.


title: Langues en Inde

text: Le tamoul est la langue officielle du Tamil Nadu et une des langues officielles du Territoire de Pondichéry.


title: Langues en Inde

text: Le kannara ou kannada, langue officielle du Karnataka. Des inscriptions retrouvées en cette langue datent de 578.


title: Langues en Inde

text: Le malayalam, parlée dans le sud du pays et notamment dans les États du Kerala et du Lakshadweep, ainsi que le territoire de Pondichéry, est une langue qui s'est séparée du tamoul vers le x siècle.


title: Jeffrey Wright

text: Il est notamment connu pour ses rôles de Belize dans la pièce de théâtre et la mini-série ' (2003), Felix Leiter dans les films de "James Bond" avec Daniel Craig ("Casino Royale" en 2006, ' en 2008 et "Mourir peut attendre" en 2021), Valentin Narcisse dans la série "" (2013-2014) et Beetee dans la saga "" (2013-2015). Depuis 2016, il joue Bernard Lowe dans la série "" (2016). En 2022, il incarne le commissaire James « Jim » Gordon dans le film "The Batman" (2022) de Matt Reeves.


title: Jeffrey Wright

text: Jeffrey Wright est né le à Washington, D.C., capitale des États-Unis. Son père étant décédé alors qu'il n'avait qu'un an, il est élevé par sa mère, avocate au U.S. Customs Service (service des douanes), et par sa tante, infirmière au D.C. General Hospital. Il grandit dans l'atmosphère politisée des années 1960 et 1970 avec les marches du Mouvement des droits civiques, le scandale du Watergate et les manifestations contre la guerre du Viêt Nam. C'est donc tout naturellement qu'il suit des études de sciences politiques à l'Amherst College dans le Massachusetts. Joueur de crosse, il découvre le théâtre en première année et se passionne pour ce média lui permettant d'exprimer ses idées. Son diplôme en poche, Wright tourne le dos à une carrière de juriste et décroche une bourse d'études pour suivre les cours d'art dramatique de l'université de New York. Mais il quitte l'université au bout de deux mois seulement, préférant se consacrer dès à présent à sa carrière d'acteur.


title: Jeffrey Wright

text: Il fait ses débuts au cinéma en 1990 dans "Présumé innocent" mettant en scène Harrison Ford. Il joue ensuite les seconds rôles dans quelques films et séries télévisées. En 1994, il interprète Belize, un infirmier homosexuel, dans la pièce "" de Tony Kushner à Broadway. Révélé auprès du public, il est également récompensé par la critique avec le Tony Award du meilleur acteur de second rôle. Il reprendra son personnage en 2003 pour la mini-série d'HBO "" où il donne la réplique à Al Pacino et Meryl Streep, et décroche cette fois-ci le Golden Globe et le Primetime Emmy Award du meilleur acteur dans un second rôle.


title: Jeffrey Wright

text: En 1996, il obtient son premier grand rôle en incarnant le peintre américain Jean-Michel Basquiat dans "Basquiat" au côté de David Bowie. Dans les années 1990 et 2000, il enchaîne les rôles dans des films tels que ' de Sidney Lumet, "" de Woody Allen, "Chevauchée avec le diable" d'Ang Lee, "" de John Singleton, "Ali" de Michael Mann, ' de Jim Jarmusch, "Syriana" de Stephen Gaghan et "La Jeune Fille de l'eau" de M. Night Shyamalan.


title: Jeffrey Wright

text: Après Sidney Bechet en 1993 et Jean-Michel Basquiat 1996, il continue d'incarner des figures afro-américaines comme Martin Luther King Jr. dans ' de Clark Johnson en 2001, Muddy Waters dans ' de Darnell Martin et Colin Powell dans "" d'Oliver Stone en 2008.


title: Jeffrey Wright

text: En 2006, il joue Felix Leiter face à Daniel Craig dans le film de James Bond "Casino Royale" de Martin Campbell, rôle qu'il reprend en 2008 dans ' de Marc Forster. En 2010, il retourne à Broadway dans la pièce ' de John Guare.


title: Jeffrey Wright

text: À partir de 2012, il se fait plus présent à la télévision. Ainsi, il joue la même année le rôle du dans de la série "Dr House" portée par Hugh Laurie. De 2013 à 2014, il joue Valentin Narcisse, personnage récurrent dans la série télévisée "" d'HBO.


title: Jeffrey Wright

text: De 2013 à 2015, il se retrouve de nouveau dans un blockbuster en jouant Beetee dans la série de films "" de Francis Lawrence.


title: Jeffrey Wright

text: En 2020, il interprète Isaac dans le jeu vidéo "The Last of Us Part II" développé par Naughty Dog et faisant suite aux événements du premier volet sorti en 2013. Bien que son rôle soit mineur, le jeu devient le jeu vidéo le plus récompensé de l'histoire, dépassant ainsi "" sorti en 2015.


title: Jeffrey Wright

text: En 2021, il est la voix de Uatu / The Watcher dans la série d'animation "What If...?" diffusée sur Disney +. Adaptation du comics homonyme, le principe de la série et d'imaginer des histoires alternatives en rapport avec l'univers cinématographique Marvel. Ce n'est pas le seul projet auquel il prête sa voix la même année, étant présent dans deux fictions audio : "" diffusée sur HBO Max et dans laquelle il joue Bruce Wayne / Batman ainsi que dans le deuxième acte de "The Sandman", adaptation du roman graphique homonyme de Neil Gaiman dans lequel il joue Destiny .


title: Jeffrey Wright

text: De 2000 à 2014, il est marié à l'actrice britannique Carmen Ejogo avec qui il a deux enfants, Elijah et Juno.


title: Jeffrey Wright

text: Jeffrey Wright est également un philanthrope cherchant à amener la justice sociale et économique en Afrique. Ainsi, il co-fonde en 2003 en Sierra Leone la compagnie minière éthique Taia LLC qui redistribue une partie de ses bénéfices aux populations locales. C'est pour lui une réponse pragmatique à l'exploitation des sociétés étrangères.


title: Jeffrey Wright

text: En version française, Jeffrey Wright est doublé par plusieurs comédiens jusqu'au milieu des années 2000. Ainsi, il est doublé à titre exceptionnel par Olivier Jankovic dans "Basquiat", Damien Boisseau dans "", Gérard Darier dans "Chevauchée avec le diable", Jo Camacho dans "", Dominik Bernard dans "Ali", Lucien Jean-Baptiste dans "Compte à rebours mortel", Thierry Desroses dans "" et Gilles Morvan dans "Un crime dans la tête",


title: Jeffrey Wright

text: À partir de 2005 et le film "Syriana", Jean-Louis Faure devient sa voix régulière jusqu'à sa mort le 27 mars 2022. Il le double notamment pour ses apparitions dans les films "James Bond" et "Hunger Games", ou encore les films "Code source", "Aucun homme ni Dieu", "The French Dispatch" et "The Batman".


title: Jeffrey Wright

text: En parallèle, il est notamment doublé à cinq reprises par Frantz Confiac dans "Boardwalk Empire", "", ', ' et "" ainsi qu'à titre exceptionnel par Greg Germain dans "", Daniel Lobé dans "Les Marches du pouvoir" et Alex Descas dans '. À noter que Lucien Jean-Baptiste le retrouve en 2005 dans '. Dans la série d’animation "What If...?", c'est Michel Vigné qui lui prête sa voix.


title: Jeffrey Wright

text: En version québécoise, Manuel Tadros est la voix québécoise régulière de l'acteur qu'il double notamment dans "Crime + Châtiment en ville", "Shaft", "Ali", "Syriana", "Code source", "Les Marches du pouvoir" la "Hunger Games" ou encore "Le Batman".


title: Acide ribonucléique messager

text: L'acide ribonucléique messager, ARN messager, ou ARNm (en anglais, "mRNA", pour "messenger ribonucleic acid"), est une molécule intermédiaire d'acide ribonucléique (ARN), consistant en une copie transitoire d'une portion de l'ADN correspondant à un ou plusieurs gènes d'un organisme biologique. L'ARNm est utilisé comme intermédiaire par les cellules pour la synthèse des protéines. Le concept d'ARN messager a été émis puis démontré par Jacques Monod, François Jacob et leurs collaborateurs à l'Institut Pasteur en 1961, ce qui leur a valu le prix Nobel en 1965.


title: Acide ribonucléique messager

text: L'ARNm est une copie simple brin linéaire de l'ADN composée d'ARN, qui comprend la région codant une protéine encadrée de régions non codantes. Il est synthétisé sous forme de précurseur dans le noyau de la cellule lors d'un processus appelé transcription. Il subit alors plusieurs étapes de maturation, ses deux extrémités sont modifiées, certaines régions non codantes appelées introns peuvent être excisées lors d'un processus appelé épissage. L'ARNm maturé est exporté dans le cytoplasme où il est traduit en protéine par un ribosome. L'information portée par l'ARNm est constituée d'une série de codons, des triplets de nucléotides consécutifs qui codent chacun un acide aminé de la protéine correspondante. L'enchaînement de ces codons constitue le gène proprement dit ou cistron. La correspondance entre codons et acides aminés constitue ce qu'on appelle le code génétique.


title: Acide ribonucléique messager

text: La transcription des ARNm et leur traduction sont des processus qui sont l'objet de contrôles cellulaires importants et permettent à la cellule de réguler l'expression des différentes protéines dont elle a besoin pour son métabolisme.


title: Acide ribonucléique messager

text: Chez les eucaryotes, un ARNm correspond en général à un seul gène et code une seule protéine (un seul cadre de lecture ouvert). Ce sont des ARN monocistroniques. Chez les bactéries, les ARNm peuvent en revanche coder plusieurs protéines (plusieurs phases ouvertes de lectures successives) : on les qualifie alors d'ARN polycistroniques. Chez ces organismes qui ne possèdent pas de noyau, la transcription des ARN messagers et leur traduction en protéine sont le plus souvent couplées.


title: Acide ribonucléique messager

text: L'information génétique d'une cellule qui gouverne l'essentiel des aspects de son fonctionnement est contenue dans son génome qui est constitué d'ADN. Cette information doit être traduite sous la forme de protéines, qui sont les molécules effectrices de l'organisme vivant. Plutôt que d'utiliser directement la matrice d'ADN pour synthétiser des protéines, l'évolution a établi une molécule intermédiaire, l'ARN messager. Cet ARNm est une copie transitoire de la partie de l'ADN contenant les instructions d'assemblage d'une protéine, c'est-à-dire son gène. En effet, à un gène donné correspond en général une protéine.


title: Acide ribonucléique messager

text: La présence des ARNm en tant que molécules intermédiaires permet aussi de réguler l'expression des gènes. Les besoins cellulaires pour une protéine donnée peuvent varier en fonction des conditions environnementales, du type cellulaire, du stade de développement, de l'âge de la cellule. Les ARNm sont des molécules labiles, dont la durée de vie est limitée, variant de quelques minutes à quelques heures. Leur production peut être adaptée par la cellule aux conditions spécifiques auxquelles la cellule est confrontée. Lorsqu'une protéine est nécessaire, la cellule transcrit l'ARNm correspondant. Lorsqu'à l'inverse elle n'en a plus besoin, la transcription du gène s'arrête et l'ARNm est progressivement dégradé par des ribonucléases (ou RNases). Ainsi la production de protéine peut être stimulée ou réprimée en fonction des besoins.


title: Acide ribonucléique messager

text: La régulation de la production d'une protéine à partir de son gène peut s'effectuer à plusieurs niveaux : par la régulation de la transcription de l'ADN en ARNm que l'on appelle le contrôle transcriptionnel, ou par le contrôle de la traduction de l'ARNm en protéine, que l'on appelle le contrôle traductionnel ou régulation de la traduction. La cellule peut donc « choisir » quelles parties de l'ADN seront transcrites et ainsi exprimées. Les différentes cellules expriment différentes parties du génome pour obtenir un phénotype différent selon la présence de facteurs de régulation.


title: Acide ribonucléique messager

text: Comme tous les ARN, l'ARNm est un acide nucléique résultant de la polymérisation de ribonucléotides reliés par des liaisons phosphodiester. Comme le terme "acide ribonucléique" l'indique, l'ose (ou plus familièrement « sucre ») présent dans les ribonucléotides est le ribose. Les bases nucléiques, ou bases azotées, présentes sur les ribonucléotides sont l'adénine (A) qui est complémentaire de l'uracile (U) et la guanine (G) complémentaire de la cytosine (C). L'ARNm emploie donc la base U, à la différence de l'ADN qui utilise la base T (la thymine). Contrairement à l'ADN, l'ARNm est une molécule monocaténaire, c’est-à-dire formée d'un seul brin. On distingue trois principales régions fonctionnelles dans un ARNm : la région 5′ non traduite (5'-UTR), le ou les cistrons codants et enfin la région 3′ non traduite (3'-UTR). Les deux régions non traduites ou régions UTR (de l'anglais "untranslated regions") contiennent souvent des signaux d'expression ou de maturation de l'ARN.


title: Acide ribonucléique messager

text: Ce caractère simple brin de l'ARNm n'empêche pas des repliements locaux complexes et parfois très structurés de la molécule sur elle-même faisant intervenir la complémentarité entre bases nucléiques. On distingue deux niveaux d'organisation structurale de la molécule d'ARN : la structure secondaire, qui est définie par les appariements dits Watson-Crick entre bases, et la structure tertiaire, qui est une étape supplémentaire de repliement en trois dimensions de la molécule.


title: Acide ribonucléique messager

text: Dans le cas des ARNm, les structures secondaires peuvent jouer un rôle dans la régulation de l'expression des gènes, en modulant l'efficacité d'une ou plusieurs des étapes de transcription et de traduction. Par exemple, la présence de structures secondaires de la région 5′ non traduite peut influencer le recrutement du ribosome et donc l'efficacité de la traduction. Les structures secondaires peuvent également être des sites de liaisons pour des protéines qui modulent l'épissage ou la polyadénylation.


title: Acide ribonucléique messager

text: L'ARNm est une copie d'une région de l'ADN correspondant à un ou quelques gènes codant des protéines. L'opération de copie, appelée transcription, se déroule dans le noyau de la cellule chez les eucaryotes et dans le cytoplasme chez les procaryotes, c'est-à-dire là où réside le matériel génétique. La transcription a aussi lieu dans les organites semi-autonomes comme les mitochondries et les chloroplastes qui possèdent un génome indépendant. Cette transcription est effectuée par des enzymes spécifiques appelées ARN polymérases qui utilisent des ribonucléotides triphosphates comme monomères pour la synthèse de l'ARN. Chez les eucaryotes qui possèdent trois ARN polymérases distinctes dans leur noyau, c'est l'ARN polymérase II qui transcrit tous les ARNm cytoplasmiques, les deux autres ARN polymérases assurant la synthèse d'ARN stables non codants (ARN ribosomique, ARN de transfert…).


title: Acide ribonucléique messager

text: L'ARN polymérase se fixe sur une séquence spécifique de l'ADN appelée promoteur de transcription, juste en amont du début de l'ARNm. Elle sépare alors les deux brins du duplex d'ADN et crée ce qu'on appelle une bulle de transcription puis synthétise la molécule d'ARN en se servant du brin d'ADN dit brin transcrit comme matrice. Un signal de terminaison, situé en aval du ou des gènes transcrits déclenche l'arrêt de la transcription, le détachement de l'ARN polymérase et la libération de l'ARNm terminé.


title: Acide ribonucléique messager

text: Chez les procaryotes, la molécule d'ARNm est le plus souvent directement traduite en protéines. Chez les eucaryotes (noyau et organites), la molécule synthétisée par les ARN polymérases est dans de nombreux cas de l'ARN pré-messager qui doit subir des maturations post-transcriptionnelles dans le noyau avant de pouvoir être traduit. En particulier, les parties codantes chez les eucaryotes sont en général interrompues par des séquences non codantes ou introns qui séparent les exons codants. Au cours de la maturation post-transcriptionnelle aura notamment lieu le phénomène d'épissage assurant la suture des séquences résultant de la transcription des exons, alors que les séquences résultant de la transcription des introns seront retirées de l'ARN pré-messager.


title: Acide ribonucléique messager

text: Chez les eucaryotes, après transcription de l'ADN, on obtient une molécule d'ARN précurseur ou ARN pré-messager qui n'est pas encore « mature », et qui ne peut pas, dans la majorité des cas, être directement traduite en protéine. Pour transformer ce pré-ARNm en ARNm mature, compétent pour la traduction, il faut lui faire subir deux types de modifications. Il faut modifier ses extrémités 5′ (la coiffe) et 3′ (queue poly(A)) afin en particulier d'augmenter sa stabilité mais aussi d'en permettre l'adressage vers la machinerie cellulaire adéquate, c'est-à-dire le ribosome dans le cytoplasme. Il faut aussi réaliser une étape complexe appelée épissage. Le pré-ARNm contient en effet dans sa structure une alternance d'introns et d'exons, dont seuls les exons codent la synthèse de la protéine. Les introns doivent donc être épissés (retirés) avant que le processus de traduction puisse s'effectuer. À l'issue de ces étapes qui se déroulent dans le noyau, on obtient un ARNm qui est alors exporté dans le cytoplasme.


title: Acide ribonucléique messager

text: Plusieurs facteurs interviennent dans ce processus. Après la transcription, le pré-ARNm s'associe à des protéines nucléaires pour former des ribonucléoprotéines nucléaires hétérogènes (hnRNP) qui interviennent dans la maturation et l'export. Plusieurs enzymes de modification du pré-ARNm sont directement associés à l'ARN polymérase II, ce qui permet d'agir sur le pré-ARNm au cours même de sa synthèse. On parle alors de modifications co-transcriptionnelles. Enfin, le processus d'épissage (voir plus bas) fait intervenir des petits ARN nucléaires (ARNsn) au sein de complexes snRNP. Ces complexes s'associent et se dissocient de manière ordonnée aux jonctions intron-exon pour en réaliser la coupure et la suture.


title: Acide ribonucléique messager

text: Chez les eucaryotes, l'extrémité 5′ de l'ARNm subit une série d'étapes post-transcriptionnelles qui vont aboutir à la formation de ce qu'on appelle la coiffe. Le rôle de cette coiffe est multiple. Elle permet de stabiliser l'ARNm en le protégeant contre l'action de ribonucléases. La coiffe intervient également dans l'export de l'ARNm dans le cytoplasme (voir plus bas) et dans le recrutement du ribosome pour la traduction.


title: Acide ribonucléique messager

text: La formation de la coiffe est co-transcriptionnelle, elle se produit très rapidement après le début de la synthèse par l'ARN polymérase II, lorsque l'ARNm ne comporte qu'environ une trentaine de nucléotides. Ceci résulte du fait que ces modifications sont catalysées par des enzymes qui sont associées à l'ARN polymérase. Le synoptique des évènements est le suivant.


title: Acide ribonucléique messager

text: La première étape est le clivage de l'extrémité 5′-triphosphate de l'ARN précurseur par une triphosphatase. La triphosphatase laisse une extrémité 5′-diphosphate. Il y a ensuite ajout d'une guanosine triphosphate par une guanylyl-transférase. Cette enzyme forme un pont 5′-5′ triphosphate dans lequel la guanosine additionnelle est orientée tête-bêche. Il y a ensuite une série de méthylations, sur la position N7 de la guanosine ajoutée et sur les 2′-hydroxyles des deux premiers riboses. Enfin, lorsque le premier nucléotide transcrit est une adénosine, on peut avoir la formation de N6-méthyl-adénosine, par l'action d'une ARN méthylase qui est toutefois différente de l'ADN méthylase de maintenance.


title: Acide ribonucléique messager

text: L'ensemble de ces modifications a pour but de faire barrière à l'action des 5′-exonucléases, donc de protéger l'ARN de son environnement, mais joue aussi un rôle dans l'épissage, dans le transport nucléo-cytoplasmique et dans la traduction de l'ARNm en protéines.


title: Acide ribonucléique messager

text: Chez les eucaryotes, la terminaison de la transcription se produit lorsque l'ARN polymérase atteint le signal de polyadénylation, 5′-AAUAAA-3′, dans la région 3′-UTR de l'ARNm. Il y a alors recrutement d'un complexe protéique de coupure, CPSF ("cleavage and polyadenylation specificity factor"). Le rôle de ce facteur est double : en interagissant avec l'ARN polymérase, il va provoquer l'arrêt de la transcription et le détachement de cette dernière ; ensuite il va cliver l'ARN juste en aval du signal AAUAAA, au niveau d'une séquence de type 5′-YA-3′, où Y est une base pyrimidique (U ou C).


title: Acide ribonucléique messager

text: Après la coupure, CPSF va recruter la poly(A) polymérase qui va synthétiser une queue poly(A) composée de 100 à 250 résidus adényliques. Cette queue poly(A) joue plusieurs rôles, via le recrutement de protéines spécifiques, les PABP ("poly(A) binding proteins"). La polyadénylation et la fixation des PABP sur l'ARNm sont importantes pour l'export nucléaire, la protection contre les ribonucléases mais aussi 3′-OH, mais surtout pour la traduction en protéine (voir plus bas).


title: Acide ribonucléique messager

text: Chez les bactéries, le processus de terminaison de la transcription est différent, il passe principalement par la formation d'une structure secondaire sur l'ARNm (le terminateur), qui provoque une pause de l'ARN polymérase et son détachement de l'ADN matrice. Les ARNm bactériens ne sont en général pas polyadénylés en 3′.


title: Acide ribonucléique messager

text: Les gènes eucaryotes ont fréquemment une structure mosaïque où les régions codant une protéine sont morcelées en plusieurs segments (exons) séparés par des régions non codantes appelées introns. La transcription du gène produit initialement un pré-ARNm dans lequel exons et introns alternent. L'épissage est le processus de maturation se déroulant dans le nucléoplasme qui permet l'excision des introns et la suture des différents exons pour obtenir un ARNm mature dans lequel le cadre de lecture de la protéine a été reconstitué.


title: Acide ribonucléique messager

text: Les jonctions amont et aval de chaque intron se caractérisent par des séquences de nucléotides conservées, qui sont reconnues par la machinerie d'épissage. Il existe également une séquence conservée à l'intérieur de l'intron, appelée boîte de branchement, qui contient une adénosine strictement conservée essentielle au mécanisme.


title: Acide ribonucléique messager

text: L'épissage est réalisé par un ensemble de cinq particules ribonucléoprotéiques, les snRNP, chacune composée d'un ARN et de plusieurs protéines. Ces cinq snRNP, qui ont pour noms U1, U2, U4, U5 et U6, forment le splicéosome. Elles interviennent en séquence et se lient au pré-ARNm par le biais d'appariements de bases de type Watson-Crick.


title: Acide ribonucléique messager

text: La première étape de l'épissage est une attaque de la liaison phosphodiester à la jonction entre le côté 5′ de l'intron et l'exon amont. C'est le 2′-OH du ribose de l'adénosine conservée dans la boîte de branchement qui joue le rôle de nucléophile dans cette réaction qui conduit à la formation d'un intermédiaire cyclique appelé lasso (en anglais "lariat") par transestérification. Dans cet intermédiaire il y a formation d'une liaison 2′-5′ phosphodiester entre la guanosine conservée à l'extrémité de l'intron et l'adénosine. Cette dernière est ainsi impliquée dans trois liaisons phosphodiester, en 5′ et 3′ avec les nucléotides précédents et suivants du pré-ARNm, et en 2′ avec l'extrémité 5′ de l'intron.


title: Acide ribonucléique messager

text: Ce premier transfert libère une extrémité 3′-OH libre sur l'exon amont. Celle-ci attaque alors à son tour la jonction aval de l'intron par un mécanisme analogue de transestérification, ce qui aboutit à la suture des deux exons. L'intron sous forme de lasso est libéré et sera ultérieurement ouvert par une enzyme de débranchement pour permettre son recyclage.


title: Acide ribonucléique messager

text: Les snRNP interviennent dans ce processus en s'appariant aux jonctions de l'intron et des exons et à la boîte de branchement. Ils maintiennent les différents acteurs pendant les deux étapes de transestérification et assurent le positionnement correct des différents groupements -OH réactifs. Le snRNP U1 se fixe initialement sur la jonction exon-intron amont et le snRNP U2 sur la boîte de branchement ; U5 maintient les deux bords des deux exons et U6 joue probablement un rôle catalytique.


title: Acide ribonucléique messager

text: L'édition est un phénomène biologique qui permet à la cellule de modifier la séquence de l'ARN messager après la transcription. La séquence polypeptidique qui résultera de la traduction de cet ARNm ne correspond donc pas à la séquence exacte du gène correspondant. C'est une forme de régulation post-transcriptionnelle, ou de maturation de l'ARN. Ce processus, découvert initialement chez les mitochondries de trypanosomes, implique des facteurs protéiques et parfois des ARN guides. Il conduit soit à l'incorporation de nucléotides additionnels qui sont insérés dans l'ARNm, soit à la conversion chimique de certaines bases, par exemple du fait de l'action d'enzymes comme les cytidines ou les adénosines désaminases.


title: Acide ribonucléique messager

text: Lors du processus de synthèse et de maturation dans le noyau, le pré-ARNm puis l'ARNm maturé interagit avec un certain nombre de protéines nucléaires de manière séquentielle. Il forme ainsi un complexe ribonucléique appelé "hnRNP" ("heterogeneous nuclear ribonucleoprotein"). Ce complexe contient en particulier une protéine qui lie la coiffe, le CBC ("cap-binding complex"), une protéine qui se lie à la queue poly(A) et des protéines d'adressage au pore nucléaire, le complexe Nxt1-Nxf1. Ce complexe d'export interagit avec des protéines spécifiques du pore, les FG-Nups qui permettent ensuite la translocation de l'ARNm vers le cytoplasme.


title: Acide ribonucléique messager

text: La formation d'un complexe de l'ARNm avec les protéines d'adressage au pore, Nxt1-Nxf1, est dépendante de la maturation correcte de l'ARNm, et en particulier de la présence de la coiffe et de l'épissage. C'est une première étape de contrôle qualité : les ARNm incomplètement maturés ne sont pas exportés dans le cytoplasme.


title: Acide ribonucléique messager

text: Le mécanisme d'export des ARNm est donc spécifique et différent des autres mécanismes de transport nucléo-cytoplasmique qui utilisent des karyophérines, importines ou exportines, pour assurer le transport de cargaison au travers du pore. Il diffère donc en particulier du mécanisme d'export des ARNt qui transitent quant à eux associés à une exportine.


title: Acide ribonucléique messager

text: Dans les cellules, les ARNm peuvent être dirigés vers des compartiments particuliers pour y être stockés ou traduits dans un site donné. C'est en particulier le cas pour les neurones qui sont des cellules de grandes dimensions. Certaines protéines ne sont produites qu'au niveau de la synapse, à l'extrémité de l'axone ou des dendrites, leur ARNm est donc transporté de manière active jusqu'à celles-ci pour y être traduit.


title: Acide ribonucléique messager

text: Les ARNm maturés sont ensuite traduits en protéines par les ribosomes dans le cytoplasme. La petite sous-unité du ribosome (30S chez les bactéries ou 40S chez les eucaryotes) se fixe d'abord dans la région amont de l'ARNm et glisse jusqu'au codon de démarrage. Cette étape nécessite l'intervention d'un ensemble de protéines spécifiques appelées facteurs d'initiation. Il recrute alors le premier ARN de transfert et la grande sous-unité du ribosome (50S chez les bactéries et 60S chez les eucaryotes) s'associe à l'ensemble. Le ribosome ainsi assemblé démarre la traduction.


title: Acide ribonucléique messager

text: À la fin de cette phase d'initiation, les facteurs d'initiation quittent le ribosome assemblé qui va allonger la protéine codée par l'ARNm, au cours de cycles d'élongations successives. À chaque cycle, le ribosome lit un codon et y associe l'ARNt de codon complémentaire, qui porte l'acide aminé correspondant. Cette étape nécessite l'action de facteurs d'élongation. Une fois l'ensemble du cistron lu par le ribosome, celui-ci parvient sur le codon d'arrêt qui le termine. Le ribosome libère la protéine terminée, puis le dernier ARNt et enfin l'ARNm. Ces étapes nécessitent l'intervention de facteurs de terminaison.


title: Acide ribonucléique messager

text: Dans le cytoplasme des cellules eucaryotes, les ARNm existent sous forme de complexes associés à des protéines, sous forme pseudo-circulaire. La coiffe en 5′ est en effet reconnue par le facteur de démarrage de la traduction eIF4E. La queue poly(A) est recouverte par une protéine spécifique, la PABP ("poly(A) binding protein"). Ces protéines, eIF4E et PABP interagissent toutes les deux avec une même protéine organisatrice, le facteur de démarrage eIF4G. Ceci conduit à une circularisation de l'ARNm au travers de ce complexe protéique, ses deux extrémités 5′ et 3′ étant ainsi rapprochées. Ce complexe contient aussi d'autres facteurs de démarrage, comme eIF4A qui est une ARN hélicase.


title: Acide ribonucléique messager

text: L'un des effets de la formation de ces complexes circulaires est de permettre le rapprochement de la 5'-UTR et de la 3'-UTR de l'ARNm. Ces deux régions peuvent contenir des signaux d'expression qui vont ainsi pouvoir jouer conjointement sur le recrutement du ribosome. C'est aussi un moyen pour la cellule de vérifier que l'ARNm est complet et contient bien simultanément une coiffe et une queue poly(A) avant de démarrer la traduction.


title: Acide ribonucléique messager

text: Le recrutement du ribosome sur l'ARNm est une étape clé de la synthèse des protéines. L'efficacité de cette étape détermine en particulier le taux de synthèse final de la ou des protéines codées par l'ARNm. C'est à ce niveau que s'exercent la plupart des régulations dites traductionnelles de l'expression du génome (par opposition aux régulations transcriptionnelles qui affectent le taux de synthèse de l'ARNm). Le mécanisme de recrutement du ribosome est différent chez les eucaryotes et chez les bactéries. Chez ces dernières, la petite sous-unité du ribosome (30S) procède par un mécanisme d'entrée interne sur l'ARNm, directement sur le codon de démarrage. À l'inverse, chez les eucaryotes, la sous-unité 40S est recrutée à l'extrémité 5′ de l'ARNm, sur la coiffe, et procède par un mécanisme de balayage ("scanning"). Enfin, il existe dans certains cas un mécanisme d'entrée interne du ribosome chez les eucaryotes, en particulier chez certains ARNm viraux. Ceux-ci nécessitent des structures particulières sur l'ARNm, appelées IRES.


title: Acide ribonucléique messager

text: Chez les bactéries, le démarrage de la traduction des ARNm correspond à la reconnaissance du codon de démarrage. Celui-ci est un codon AUG, GUG ou plus rarement UUG, qui doit être précédé sur l'ARNm par une séquence conservée riche en purine, appelée RBS ("ribosome-binding site") ou séquence de Shine & Dalgarno. Ce RBS est en général séparé du codon de démarrage par 6 à 12 nucléotides. Sa séquence est complémentaire de l'extrémité 3′ de l'ARN ribosomique 16S, il se forme ainsi un appariement entre ARNm et ARNr, juste en amont du codon de démarrage qui se trouve ainsi pré-positionné dans le site P, dans la sous-unité 30S du ribosome.


title: Acide ribonucléique messager

text: La formation du complexe de démarrage fait intervenir trois facteurs d'initiation, appelés IF1, IF2 et IF3. IF1 vient se localiser au niveau du site A de la sous-unité 30S et en bloque ainsi l'accès pendant la phase de démarrage. IF2 s'associe à l'ARNt initiateur portant une formyl-méthionine qui sera le premier acide aminé incorporé dans la protéine. IF3 s'associe à la sous-unité 30S, dont il empêche la réassociation avec la sous-unité 50S.


title: Acide ribonucléique messager

text: Le processus se déroule de la manière suivante : la sous-unité 30S associée à IF3 balaie l'ARNm jusqu'à trouver un site RBS auquel elle s'apparie. L'ARNt associé à IF2 rentre dans le site P, canalisé dans ce processus par IF1 qui bloque l'autre site. L'interaction codon-anticodon entre l'ARNm et l'ARNt cale le ribosome sur le bon cadre de lecture ouvert. IF2 hydrolyse une molécule de GTP, IF3 et IF1 quittent le complexe. La sous-unité 50S peut alors s'associer. Le ribosome complet peut alors commencer la traduction au niveau du second codon du cistron.


title: Acide ribonucléique messager

text: Chez les eucaryotes, les ARNm matures existent sous forme de complexes pseudo-circulaires dans le cytoplasme (voir plus haut), associant les facteurs de démarrage eIF4E, eIF4G et eIF4A, ainsi que la PABP. C'est le facteur eIF4G qui joue le rôle de protéine organisatrice dans ce complexe car il est lié simultanément à la coiffe via eIF4E et à la queue poly(A) via la PABP. Lorsque ces deux interactions sont réalisées, eIF4G peut effectuer le recrutement de la petite sous-unité (40S) du ribosome.


title: Acide ribonucléique messager

text: Cette dernière est elle-même associée à plusieurs facteurs au sein d'un complexe de pré-initiation 43S. Celui-ci contient, outre la sous-unité ribosomique 40S, l'ARNt de démarrage aminoacylé par la méthionine associé au facteur eIF2 complexé au GTP, le facteur eIF3 qui maintient la sous-unité 40S dissociée de la grande sous-unité, ainsi que eIF1A et eIF5. Au sein de ce complexe de pré-initiation, eIF3 interagit avec eIF4G au sein du complexe ARNm. Ceci permet le recrutement du ribosome au niveau de la coiffe de l'ARNm. Le complexe d'initiation complet ainsi formé est appelé complexe 48S. Il contient donc :


title: Acide ribonucléique messager

text: Ce complexe 48S, recruté sur la coiffe de l'ARNm, va alors avancer le long de l'ARNm jusqu'à atteindre le premier triplet AUG qui va être reconnu comme codon d'initiation. Cette reconnaissance est renforcée par la présence de nucléotides conservés autour du codon AUG qui renforcent l'interaction avec le ribosome. Ce consensus est appelé séquence de Kozak. Il se forme alors une interaction entre l'anticodon de l'ARNt et ce codon AUG. Ceci permet de caler le ribosome sur le cadre de lecture du gène. Ce « balayage » de l'ARNm par le ribosome est facilité par l'activité hélicase de eIF4A qui, avec eIF4B, va ouvrir les structures secondaires éventuelles présentes dans le 5′-UTR. Une fois le codon de démarrage reconnu et l'interaction codon-anticodon formée, Il y a hydrolyse du GTP par eIF2, dissociation des facteurs de démarrage et recrutement de la sous-unité 60S. Le ribosome assemblé peut alors commencer la synthèse de la protéine.


title: Acide ribonucléique messager

text: Les IRES (pour "internal ribosome entry site") sont des régions structurées de la région 5′-UTR des ARNm qui permettent le recrutement direct du ribosome, indépendamment de la coiffe en 5′ et de certains des facteurs de démarrage de la traduction. Ces IRES sont principalement utilisés par des virus qui détournent la machinerie de traduction de la cellule infectée à leur profit. En général, le virus produit une enzyme capable d'inactiver un ou plusieurs des facteurs de démarrage classique, par exemple eIF4G, ce qui abolit la traduction de tous les ARNm cellulaires endogènes. L'ARNm viral utilise alors son IRES pour recruter le ribosome, ce qui lui permet d'être le seul à être traduit dans la cellule. Ce mécanisme a été identifié pour la première fois chez le poliovirus.


title: Acide ribonucléique messager

text: Les IRES correspondent à des régions de structure secondaire de l'ARNm, ce qui leur permet d'adopter un repliement tridimensionnel complexe. Cette structure complexe forme alors des interactions spécifiques avec certains facteurs de traduction ou directement avec le ribosome. Ceci permet de court-circuiter le mécanisme classique de recrutement du ribosome via la coiffe en 5′. Ainsi, par exemple, le virus de l'hépatite C possède un IRES dans sa région 5′-UTR qui recrute directement eIF3, sans nécessiter l'intervention de eIF4E et eIF4G. Il existe une grande variété d'IRES, qui permettent de se passer de plus ou moins de facteurs de démarrage cellulaires.


title: Acide ribonucléique messager

text: On a également rapporté l'existence d'IRES permettant l'expression de gènes cellulaires, comme c-"myc", même si la fonctionnalité de ces IRES reste discutée.


title: Acide ribonucléique messager

text: Au cours de la phase d'élongation, l'ARNm traverse le ribosome au niveau d'un sillon de la petite sous-unité. Pendant ce processus, un ou plusieurs ARN de transfert sont associés à l'ARNm au niveau de trois sites présents dans le ribosome :


title: Acide ribonucléique messager

text: Ces trois sites sont occupés séquentiellement par les ARNt au fur et à mesure de la progression du ribosome sur l'ARNm. À tout instant du processus de traduction, au plus deux de ces trois sites sont occupés simultanément : soit le site P et le site A, soit le site E et le site P.


title: Acide ribonucléique messager

text: Le début du cycle de synthèse démarre avec le ribosome ayant un seul ARNt fixé au site P par l'interaction codon-anticodon. Celui-ci porte estérifié à son extrémité 3′ le début de la chaîne peptidique synthétisée. Le site A est initialement vacant. Des ARNt aminoacylés diffusent dans le ribosome de manière stochastique. Ceux-ci sont associés à un facteur d'élongation (EF-Tu chez les bactéries, eEF1 chez les eucaryotes) qui est une GTPase. Le ribosome teste si l'appariement codon-anticodon est correct. C'est la petite sous-unité du ribosome qui effectue ce contrôle au niveau du site de décodage. Si l'appariement codon-anticodon n'est pas correct, l'ARNt est rejeté et le processus d'essai-erreur se répète. Lorsqu'un ARNt correct s'apparie enfin au codon, le facteur d'élongation hydrolyse une molécule de GTP, ce qui provoque un changement de conformation du complexe ribosomique et la dissociation du facteur d'élongation. Il y a alors formation de la liaison peptidique entre l'acide aminé porté par l'ARNt au site A et celui porté par l'ARNt au site P. Cette réaction se produit au niveau du site catalytique de la grande sous-unité du ribosome et conduit au transfert de la chaîne peptidique sur l'ARNt lié au site A. Le ribosome recrute alors un facteur de translocation (EF-G chez les bactéries, eEF2 chez les eucaryotes), lui aussi lié à une molécule de GTP. Ce facteur utilise l'énergie d'hydrolyse de ce GTP pour permettre la progression du ribosome sur l'ARNm. L'ARNt nu qui était au site P se retrouve décalé au site E de sortie et l'ARNt qui était au site A vient au site P. Le site A redevient ainsi vacant. L'ARNt nu du site E diffuse en dehors du ribosome et on revient dans l'état initial pour un nouveau cycle d'élongation.


title: Acide ribonucléique messager

text: Les ARN de transfert ou ARNt sont des molécules adaptatrices qui font l'intermédiaire entre le codon porté par l'ARN messager et l'acide aminé qui sera incorporé dans la protéine en cours de synthèse par le ribosome. À l'une de leurs extrémités se trouve une boucle contenant un triplet de nucléotides, l'anticodon, qui est complémentaire du codon. Cet appariement codon-anticodon permet la reconnaissance de l'ARNt par le ribosome. Du côté opposé à l'anticodon, les ARNt portent un acide aminé attaché par une liaison ester à leur extrémité 3′-OH. Chaque cellule contient un ensemble d'ARNt différents, capables de s'apparier aux différents codons et spécifiques chacun d'un acide aminé donné. Leurs structures sont analogues, ils adoptent une structure secondaire en forme de feuille de trèfle qui se replie en trois dimensions pour former une sorte de « L », avec l'anticodon d'un côté et l'acide aminé de l'autre.


title: Acide ribonucléique messager

text: Le recodage est un évènement programmé, survenant pendant la lecture de l'ARNm par le ribosome et qui modifie le code initial. La traduction en protéine résultante est donc différente de celle qu'on pourrait déduire à partir du code génétique standard. Il existe deux principaux évènements de recodage, avec des mécanismes distincts : le recodage du codon d'arrêt et le décalage du cadre de lecture.


title: Acide ribonucléique messager

text: Le recodage du codon d'arrêt permet à la cellule d'utiliser un codon de terminaison, en général le codon UGA, pour insérer un acide aminé spécifique. Ce mécanisme est en particulier utilisé pour insérer la sélénocystéine dans les sélénoprotéines. La présence du codon UGA ne suffit pas, il faut en plus la présence d'une structure secondaire spécifique sur l'ARNm et l'intervention de facteurs protéiques dédiés.


title: Acide ribonucléique messager

text: Le décalage du cadre de lecture est un mécanisme utilisé en particulier par les virus. Dans certaines conditions, le ribosome peut en effet « déraper » et glisser d'un nucléotide sur l'ARNm, ce qui permet de modifier la nature de la protéine synthétisée. Ce mécanisme est par exemple utilisé par le virus du SIDA pour produire les différentes enzymes nécessaires à sa réplication.


title: Acide ribonucléique messager

text: Ces décalages du cadre de lecture se produisent à des sites précis, au niveau d'une séquence « glissante », composée d'un nucléotide répété, comme AAAAAAA. Cette séquence est en général suivie d'une structure secondaire stable sur l'ARNm, souvent un pseudonœud. Le ribosome est gêné dans sa progression par cette structure, ce qui provoque une pause dans la traduction. Pendant cette pause, il y a un codon AAA au site P du ribosome et un codon AAA au site A. Le ribosome en pause peut alors reculer d'un nucléotide en conservant ses deux ARNt fixés. Les appariements entre les codons et les anticodons (AAA / UUU) sont conservés, du fait de la nature particulière de la séquence glissante. La traduction continue alors sur une phase décalée. Ce glissement ne s'effectue pas à chaque traduction, mais avec une fréquence qui dépend de l'environnement et de la structure secondaire sur l'ARN messager. Ainsi le virus (ou la cellule) peut produire deux protéines distinctes à partir d'un seul ARNm.


title: Acide ribonucléique messager

text: La terminaison de la traduction des protéines est le processus qui permet la libération de la protéine terminée une fois tout le gène lu par le ribosome, ainsi que le recyclage des différents acteurs impliqués, à savoir les sous-unités du ribosome, l'ARNm et le dernier ARNt. Comme l'initiation et l'élongation, cette étape fait intervenir des protéines spécifiques, appelées facteurs de terminaison de la traduction (RF ou eRF, pour "release factors"). La terminaison est déclenchée par l'arrivée d'un codon d'arrêt dans le site A du ribosome. À ce stade, la protéine complète est encore accrochée par une liaison ester au dernier ARNt situé au site P. Il n'existe normalement pas d'ARNt portant un anticodon complémentaire du codon d'arrêt et pouvant se lier à l'ARNm au site A. À la place, un premier facteur de terminaison (RF1 ou RF2 chez les bactéries et eRF1 chez les eucaryotes) se lie au ribosome et interagit avec le codon d'arrêt. Ceci déclenche l'hydrolyse de la liaison ester entre la protéine et le dernier ARNt. La protéine ainsi libérée quitte le ribosome. Un second facteur (RF3 ou eRF3) qui est une GTPase se lie alors au ribosome, l'hydrolyse du GTP permettant alors le départ des deux facteurs. L'ARNt et le l'ARNm sont finalement libérés par l'action de RRF ("ribosome release factor") et de facteurs d'élongation et d'initiation (EF-G et IF3 chez les bactéries).


title: Acide ribonucléique messager

text: Le contrôle de l'expression des gènes peut se faire au niveau de la traduction de l'ARN en protéine. Ce type de régulation agit principalement au niveau de l'étape de démarrage de la traduction par le ribosome. Plus rarement, c'est au niveau de la phase d'élongation ou de terminaison de la traduction qu'on peut avoir un contrôle. En modulant l'efficacité du recrutement du ribosome au niveau du codon de démarrage, la cellule contrôle la quantité de protéine qui est produite à partir de l'ARNm.


title: Acide ribonucléique messager

text: Dans de nombreux cas, ces mécanismes impliquent des structures spécifiques sur l'ARNm dont la traduction est régulée. La régulation peut faire intervenir un régulateur traductionnel exogène qui peut être soit une protéine, soit un autre ARN qui interfère avec la traduction par le ribosome en réponse à un signal extérieur (concentration d'un métabolite, température, présence d'un facteur protéique…). Ce régulateur peut être un activateur ou un répresseur, comme dans le cas de la régulation de la transcription.


title: Acide ribonucléique messager

text: La régulation de la traduction se passe dans le cytoplasme de la cellule, où se déroule cette étape de l'expression des gènes, tandis que la régulation de la transcription a lieu dans le noyau (chez les cellules eucaryotes).


title: Acide ribonucléique messager

text: Le processus de traduction de l'ARNm en protéine a un taux d'erreur qui est de l'ordre de , soit un acide aminé incorrect sur acides aminés incorporés. La fidélité du mécanisme de traduction de l'ARNm par le ribosome repose sur deux étapes clés importantes. Il faut tout d'abord que chaque ARNt porte le bon acide aminé estérifié à son extrémité 3′, une étape qui est réalisée par une famille d'enzymes, les aminoacyl-ARNt synthétases. Les aminoacyl-ARNt synthétases ont souvent une fonction de relecture ou "proofreading", comme les ADN polymérases, qui leur permet de vérifier que le produit de leur réaction est bien correct et sinon de l'hydrolyser. L'autre étape critique est la vérification de l'interaction codon-anticodon par le ribosome, une étape qui est aussi soumise à un processus de relecture, assisté par le facteur d'élongation de la traduction EF-Tu.


title: Acide ribonucléique messager

text: Les cellules vivantes ont développé différents mécanismes de contrôle qualité ou surveillance des ARNm. Cela permet suivant les cas de vérifier que l'ARNm est intact et qu'il code bien une protéine complète. Ceci évite la production de protéines anormales qui en s'accumulant pourraient finir par tuer la cellule. Ces mécanismes sont différents chez les bactéries et chez les eucaryotes.


title: Acide ribonucléique messager

text: Chez les eucaryotes, le principal mécanisme de contrôle qualité est la vérification de la présence de la coiffe et de la queue poly(A). Sans ces éléments, l'ARNm n'est pas exporté du noyau et ne peut être traduit car il n'y a pas formation du pseudo-cercle via l'interaction eIF4E-eIF4G-PABP décrite plus haut. Ainsi, par exemple, si un ARNm est endommagé et subit une coupure chimique ou enzymatique, il ne sera pas traduit, car l'extrémité 5′ qui porte la coiffe et l'extrémité 3′ qui porte la queue poly(A) seront séparées. Les eucaryotes disposent d'un autre mécanisme de contrôle qualité, le "nonsense-mediated mRNA decay" (« dégradation de l'ARNm par l'intermédiaire du [codon] non-sens »). Ce mécanisme conduit à la dégradation des ARNm qui contiennent un codon d'arrêt (dit également codon non-sens) prématuré, résultant par exemple d'une mutation dans le génome. C'est le ribosome, lors de la première traduction de l'ARNm, qui semble être le médiateur de ce contrôle.


title: Acide ribonucléique messager

text: Chez les bactéries, il existe un mécanisme de contrôle qualité qui permet de débloquer les ribosomes qui sont bloqués sur un ARNm, par exemple lorsqu'il ne contient pas de codon d'arrêt. Ceci peut se produire si l'ARNm a été clivé et qu'il manque la partie 3′ qui contient la fin du cadre ouvert de lecture et le codon d'arrêt. Ce mécanisme fait intervenir un ARN spécifique, l'ARNtm qui permet de débloquer le ribosome, par un mécanisme appelé trans-traduction qui fait changer le ribosome de message en cours de synthèse. La protéine incomplète est ainsi étiquetée par un peptide qui provoque sa dégradation rapide dans la cellule et évite donc l'accumulation de protéines aberrantes.


title: Acide ribonucléique messager

text: La dégradation des ARN messagers est effectuée par un complexe protéique appelé exosome, présent dans toutes les cellules eucaryotes et les archées. La dégradation est en général précédée par le raccourcissement de la queue poly(A) et par le retrait de la coiffe par une enzyme spécifique ("decapping enzyme"). Le dégradosome agit ensuite de manière exonucléolytique, c'est-à-dire qu'il hydrolyse progressivement l'ARN à partir d'une de ses extrémités, en l'occurrence à partir de l'extrémité 3′.


title: Acide ribonucléique messager

text: Chez les bactéries, il existe également un complexe spécifique, de nature différente, appelé dégradosome, chargé de recycler les ARN messagers.


title: Acide ribonucléique messager

text: Cette classe d'ARN a été isolée et étudiée pour la première fois en 1956 et appelée "DNA-like RNA" (ARN similaire à l'ADN) par Volkin et Astrachan, mais sans que ceux-ci n'en comprennent le rôle biologique. C'est François Gros qui a réellement caractérisé ces ARN quelques années plus tard à la suite de l'hypothèse de leur existence formulée par Jacques Monod et François Jacob.


title: Acide ribonucléique messager

text: Les premières recherches dans les années 1960 portent sur des bactéries, avant de s'orienter dans les années 1970 vers des organismes plus complexes. Mary Edmonds et Aaron Shaktin découvrent alors les structures qui finissent et coiffent les ARN messagers et jouent un rôle essentiel pour les protéger et les lier aux ribosomes.


title: Acide ribonucléique messager

text: En 1993 et 1989, Phillip Sharp et Thomas Cech obtiennent un prix Nobel pour leur recherche sur la spécification de l'ARN et la synthèse des protéines.


title: Martin de Tours

text: Saint Martin de Tours, aussi nommé Martin le Miséricordieux, ou encore saint Martin des Champs (qui a donné lieu à l'appellation de différents édifices religieux), né dans l'Empire romain, plus précisément à Savaria, dans la province romaine de Pannonie (actuelle Hongrie), en 316, et mort à Candes, en Gaule, le , est l'un des principaux saints de la chrétienté et le plus célèbre des évêques de Tours avec Grégoire de Tours.


title: Martin de Tours

text: Sa vie est essentiellement connue par la "Vita sancti Martini" ("Vie de saint Martin") écrite en 396-397 par Sulpice-Sévère, qui fut l'un de ses disciples. La dévotion à Martin se manifeste à travers une relique, le manteau ou la chape de Martin — qu'il partage avec un déshérité transi de froid. Dès le , le culte martinien donne lieu à un cycle hagiographique, c'est-à-dire à une série d'images successives relatant les faits et gestes du saint.


title: Martin de Tours

text: Il introduit le monachisme en Gaule moyenne, le monachisme martinien s'ancrant autour de la Loire, tandis que les monachismes lérinien et cassianite se développent dans la Gaule méridionale.


title: Martin de Tours

text: Son culte se répand partout en Europe occidentale, depuis l'Italie, puis surtout en Gaule où il devient le patron des dynasties mérovingiennes et carolingiennes.


title: Martin de Tours

text: Les très nombreuses églises portant un patronage martinien à travers toute l'Europe sont fondées à des dates très variées. Saint Martin compte parmi les patrons secondaires de la France. Il est le patron notamment de Tours, Buenos Aires, Rivière-au-Renard, Vevey, de la cathédrale de Mayence, de celle d'Utrecht, de celle de Lucques et de la basilique San Martino. Autrefois fêté le 4 juillet (consécration épiscopale en 371), saint Martin est aujourd'hui célébré le 11 novembre (funérailles en 397). En Allemagne, il est fêté lors du jour de la Saint-Martin, également appelée "Saint Martin le bouillant" ou "Saint Martin d'été".


title: Martin de Tours

text: Sa biographie provient essentiellement de la "Vita sancti Martini" ("Vie de saint Martin") écrite en 396-397 par Sulpice-Sévère, récit qui devient aussitôt et pour de longs siècles un archétype admiré et souvent imité de l'hagiographie occidentale. Puis Sulpice ajoute des lettres, en particulier pour évoquer la mort de Martin, et un autre livre, le "Gallus ou Dialogues sur les vertus de Martin", recueil de miracles accomplis par le saint. Cette littérature hagiographique est à manier avec précaution : en partie légendaire et archétypale, elle contient cependant des éléments éminemment historiques.


title: Martin de Tours

text: Aux Paulin de Périgueux et Venance Fortunat augmentent la gloire de la geste martinienne en écrivant à leur tour une "Vita sancti Martini" en vers, Grégoire de Tours relatant les débuts de son culte dans son livre "De virtutibus sancti Martini" (Miracles de saint Martin).


title: Martin de Tours

text: Selon l"Histoire des Francs" de Grégoire de Tours, Martin naît en l'an 316 en Pannonie, dans la cité de Sabaria, l’actuelle ville de Szombathely, en Hongrie. Toutefois, selon Sulpice-Sévère, il serait né en 336, date qui fait moins consensus chez les historiens : l'hagiographe introduit une date plus tardive probablement pour réduire la durée du service militaire de Martin, une longue carrière dans l'armée interdisant d'accéder à une haute fonction ecclésiastique et étant peu compatible avec la volonté de son biographe de le présenter comme un exemplum.


title: Martin de Tours

text: Son père était un tribun militaire de l'Empire romain, c'est-à-dire un officier supérieur chargé de l’administration de l'armée (ce n'est probablement pas un hasard si le nom de Martin signifie « voué à Mars », Mars étant le dieu de la guerre à Rome). Martin suit son père à Pavie (en Italie du Nord) lorsque ce dernier y est muté. À l'école, l'enfant est vraisemblablement en contact avec des chrétiens en cette époque marquée par le développement du christianisme. Vers l’âge de dix ans, il veut se convertir à cette religion, car il se sent attiré par le service du Christ.


title: Martin de Tours

text: En tant que fils de magistrat militaire, Martin suit son père au gré des affectations de garnison ; il est pour ainsi dire héréditairement lié à la carrière de son père, voué au culte impérial. Ce père est irrité de voir son fils tourné vers une foi nouvelle : alors que l'âge légal de l’enrôlement est de dix-sept ans, il force son fils de quinze ans à entrer dans l’armée. Il est probable que Martin se soit laissé convaincre pour ne pas nuire à la position sociale de ses parents, tant sa vocation chrétienne est puissante.


title: Martin de Tours

text: Il n’en reste pas moins vrai que ce n’est pas comme simple soldat que Martin entre dans l’armée romaine : en tant que fils de vétéran, il a le grade de "" avec une double solde. Le "circitor" est chargé de mener la ronde de nuit et d’inspecter les postes de garde de la garnison. Le jeune homme possède à l'époque un esclave, mais, selon ses hagiographes, il le traite comme son propre frère.


title: Martin de Tours

text: La scène de la charité de Martin, la plus célèbre de la "Vita Sancti Martini" de Sulpice-Sévère, fait partie de la légende hagiographique.


title: Martin de Tours

text: Affecté en Gaule, à Amiens, un soir de l’hiver 334 le légionnaire Martin partage son manteau militaire (la chlamyde faite d'une pièce de laine rectangulaire) avec un déshérité transi de froid, car il n’a déjà plus de solde après avoir généreusement distribué son argent. Il tranche son manteau ou tout du moins la doublure de sa pelisse : le manteau appartenait à l'armée, mais chaque soldat pouvait le doubler à l'intérieur par un tissu ou une fourrure, à ses frais. La nuit suivante le Christ lui apparaît en songe vêtu de ce même pan de manteau. Il a alors 18 ans. Le reste de son manteau, appelé « cape » sera placé plus tard, à la vénération des fidèles, dans une pièce dont le nom est à l'origine du mot chapelle ("cappella" en italien, "chapel" en anglais, "Kapelle" en allemand).


title: Martin de Tours

text: C’est aussi le temps où les grandes invasions germaniques se préparent ; les Barbares sont aux portes de l’empire ; depuis longtemps déjà les milices auxiliaires des légions sont composées de mercenaires d’origine germanique. En , Martin participe à la campagne sur le Rhin contre les Alamans à "Civitas Vangionum" en Rhénanie ; ses convictions religieuses lui interdisent de verser le sang et il refuse de se battre. Pour prouver qu’il n’est pas un lâche et qu’il croit à la providence et à la protection divine, il propose de servir de bouclier humain. Il est enchaîné et exposé à l’ennemi mais, pour une raison inexpliquée, les barbares demandent la paix.


title: Martin de Tours

text: Selon Sulpice-Sévère, Martin sert encore deux années dans l'armée, une unité d’élite de la garde impériale dont il fut membre pendant 20 années ; cela porterait la durée totale de son service à , durée légale dans les corps auxiliaires de l’armée romaine, puis il se fait baptiser à Pâques toujours en garnison à Amiens ; cette époque est un temps de transition, la fin d’un règne et le début d’un autre règne où tous, même les soldats, sont pénétrés par les idées nouvelles.


title: Martin de Tours

text: En 356, ayant pu quitter l’armée il se rend à Poitiers pour rejoindre Hilaire, évêque de la ville depuis 350. Hilaire a le même âge que lui et appartient comme lui à l’aristocratie, mais il a embrassé la foi chrétienne tardivement et il est moins tourné vers la mortification et plus intellectuel ; l’homme lui a plu cependant et il a donc décidé de se joindre à lui.


title: Martin de Tours

text: Son statut d’ancien homme de guerre empêche Martin de devenir prêtre : aussi refuse-t-il la fonction de diacre que lui propose l’évêque. Martin, tel les prophètes thaumaturges Élie et Élisée, se voit attribuer un pouvoir de thaumaturge doublé de celui d'un exorciste. Au cours du même voyage, il rencontre le Diable.


title: Martin de Tours

text: Dans la région des Alpes, il est un jour attaqué par des brigands. L'un des voleurs lui demande s'il a peur. Martin lui répond qu'il n'a jamais eu autant de courage et qu'il plaint les brigands. Il se met à leur expliquer l'Évangile. Les voleurs le délivrent et l'un d'eux demande à Martin de prier pour lui.


title: Martin de Tours

text: La chrétienté est alors déchirée par des courants de pensée qui se combattent violemment et physiquement ; les ariens sont les disciples d’un prêtre, Arius, qui nie que le Christ soit Dieu fils de Dieu au contraire des trinitaires de l’Église orthodoxe ; à cette époque les ariens sont très influents auprès du pouvoir politique. Alors qu'Hilaire, un trinitaire, victime de ses ennemis politiques et religieux, tombe en disgrâce et est exilé, Martin est averti « en songe » qu’il doit rejoindre ses parents en Illyrie afin de les convertir. Il réussit à convertir sa mère mais son père reste étranger à sa foi ; cette position peut du reste n’être que tactique, le père essayant de défendre son statut social privilégié.


title: Martin de Tours

text: En Illyrie, c’est la foi arienne qui est la foi dominante et Martin, qui est un fervent représentant de la foi trinitaire, doit sans doute avoir de violentes disputes avec les ariens, car il est publiquement fouetté puis expulsé. Il s’enfuit et se réfugie à Milan, mais là aussi les ariens dominent et Martin est à nouveau chassé. Il se retire en compagnie d'un prêtre dans l’île "déserte" de Gallinara, non loin du port d'Albenga et se nourrit de racines et d’herbes sauvages. Martin s’empoisonne accidentellement avec de l’hellébore et il s’en faut de peu qu’il ne meure.


title: Martin de Tours

text: En 360, avec les canons du concile de Nicée, les trinitaires regagnent définitivement leur influence politique et Hilaire retrouve son évêché. Martin en est informé et revient lui-même à Poitiers.


title: Martin de Tours

text: Alors âgé de 44 ans, il s’installe en 361 sur un domaine gallo-romain qu'Hilaire lui indique près de Poitiers. Martin y crée un petit ermitage, que la tradition situe à de la ville : l’abbaye de Ligugé, où il est rejoint par des disciples. Il y crée la première communauté de moines sise en Gaule. Ce premier monastère est le lieu de l’activité d’évangélisation de Martin pendant dix ans. Il accomplit ses premiers miracles et se fait ainsi reconnaître par le petit peuple comme un saint homme.


title: Martin de Tours

text: En 371 à Tours, l’évêque en place Lidoire vient de mourir ; les habitants veulent choisir Martin mais celui-ci s’est choisi une autre voie et n’aspire pas à l'épiscopat. Les habitants l’enlèvent donc et le proclament évêque le sans son consentement ; (un cas identique de contrainte face à un non-consentement se reproduira en 435 pour Eucher de Lyon).


title: Martin de Tours

text: Les autres évêques ne l’aiment guère car il a un aspect pitoyable dû aux mortifications et aux privations excessives qu’il s’inflige, il porte des vêtements rustiques et grossiers.


title: Martin de Tours

text: Désormais, même s’il est évêque, il ne modifie en rien son train de vie. Il crée un nouvel ermitage à au nord-est des murs de la ville : c’est l’origine de Marmoutier avec pour règle la pauvreté, la mortification et la prière. Les moines doivent se vêtir d’étoffes grossières sur le modèle de saint Jean-Baptiste qui était habillé de poil de chameau. Ils copient des manuscrits, pêchent dans la Loire ; leur vie est très proche de ce que l’on peut lire dans les Évangiles sur la vie des premiers apôtres, jusqu’aux grottes qui abritent dans les coteaux de la Loire des habitations troglodytes où s’isolent des moines ermites.


title: Martin de Tours

text: Le monastère est construit en bois ; Martin vit dans une cabane de bois dans laquelle il repousse les : que Martin impose à sa communauté.


title: Martin de Tours

text: Tout ce monde voyage à travers les campagnes à pied, à dos d’âne et par la Loire ; car Martin est toujours escorté de ses moines et disciples, sans doute en grande partie pour des raisons de sécurité car il ne manque pas de voyager très loin de Tours. Ailleurs l’autorité de l’évêque est limitée à l’enceinte de la cité, avec Martin elle sort des murs et pénètre profondément à l’intérieur des terres. Martin semble avoir largement sillonné le territoire de la Gaule ; là où il n’a pas pu aller, il a envoyé ses moines.


title: Martin de Tours

text: À cette époque les campagnes sont païennes, il les parcourt donc faisant détruire temples et idoles. Il fait par exemple abattre un pin sacré.


title: Martin de Tours

text: Il prêche avec efficacité les paysans, forçant le respect par l’exemple et le refus de la violence. Il prêche par la parole et par sa force, il sait parler aux petits et il utilise à merveille la psychologie par sa connaissance des réalités quotidiennes et l'utilisation de paraboles simples que le petit peuple comprend, tel que le Christ le faisait : ainsi il dit d’une brebis tondue .


title: Martin de Tours

text: Il remplace les sanctuaires païens par des églises et des ermitages et, comprenant fort bien l’homme de la campagne et ses besoins, il se donne les moyens de le convertir alors que la foi chrétienne est encore essentiellement urbaine. D'après Grégoire de Tours, il fonda les paroisses de Langey, de Sonnay, d’Amboise, de Charnisay, de Tournon et de Candes.


title: Martin de Tours

text: Marmoutier sert de centre de formation pour l’évangélisation et la colonisation spirituelle des campagnes ; c’est pour l’essentiel la première base de propagation du christianisme en Gaule.


title: Martin de Tours

text: Martin de Tours est présent à Trèves lorsque les évêques d’Espagne et Ithace demandent à l'empereur Maxime la condamnation de Priscillien. Celui-ci est condamné (pour motifs civils) au chef de magie. Rejoint par Ambroise de Milan (délégué par le jeune empereur Valentinien II), Martin demande la grâce pour Priscillien. Bien qu’Ambroise, menacé de mort par l’empereur, ne le soutienne pas, Martin obtient que les disciples de Prisicillien ne soient pas poursuivis. Le pape Sirice s’élèvera contre les procédés de Maxime.


title: Martin de Tours

text: Par la suite, Martin de Tours refusa toujours de participer aux assemblées épiscopales, ce qui, avec ses efforts pour sauver de la mort Priscillien, le fit suspecter d’hérésie. L’empereur Théodose déclara nulles les décisions de Maxime dans cette affaire ; Ithace sera déposé quelques années plus tard et Hydace démissionnera de lui-même de sa charge.


title: Martin de Tours

text: Marmoutier comptait 80 frères vivant en communauté, issus pour la plupart de l’aristocratie ce qui permettait à Martin de jouir d’une grande influence et de se faire recevoir par les empereurs eux-mêmes. Il existe désormais une complicité entre les empereurs et les évêques, entre le pouvoir de la nouvelle foi et le pouvoir politique. Mais cela n'empêche pas Martin, à la table de l'empereur, de servir en premier le prêtre qui l'accompagne et d'expliquer que le sacerdoce est plus éminent que la pourpre impériale.


title: Martin de Tours

text: Un jour, voyant des oiseaux pêcheurs se disputer des poissons, il explique à ses disciples que les démons se disputent de la même manière les âmes des chrétiens. Et les oiseaux prirent ainsi le nom de l'évêque ; ce sont les martins-pêcheurs.


title: Martin de Tours

text: Au soir de sa vie, sa présence est requise pour réconcilier des clercs à Candes-sur-Loire, à l'ouest de Tours ; l'urgence de l'unité de l'Église fait que malgré sa vieillesse, il décide de s'y rendre. Son intervention est couronnée de succès, mais, le lendemain, épuisé par cette vie de soldat du Christ, Martin meurt à Candes, à la fin de l’automne, le sur un lit de cendres comme mouraient les saints hommes. Disputée entre Poitevins et Tourangeaux, sa dépouille est subtilisée par ces derniers qui, selon la tradition locale, auraient volé son corps en le passant par une fenêtre. Ils le ramènent en gabarre sur la Loire jusqu'à Tours où il est enterré le 11 novembre dans le cimetière chrétien extérieur à la ville après une halte en un lieu où sera plus tard construite la chapelle du Petit-Saint-Martin. Son tombeau devient dès lors un lieu de pèlerinage couru de tout le pays. Selon Grégoire de Tours, l'évêque Brice (lat. Brictius) fait construire en 437 un édifice en bois pour abriter le tombeau et le manteau ("chape") de Martin, appelé pour cette raison chapelle. Constatant le rayonnement de ce sanctuaire, l'évêque Perpétuus fait construire à la place la première basilique Saint-Martin hébergeant le tombeau de Martin, dont la dédicace a lieu le 4 juillet 470.


title: Martin de Tours

text: Une légende veut que les fleurs se soient mises à éclore en plein novembre, au passage de son corps sur la Loire entre Candes et Tours. Ce phénomène étonnant donnera naissance à l’expression « été de la Saint-Martin ». Son successeur est Brice, un de ses disciples. Une église lui est consacrée à Renaix, ville de Belgique (province de Flandre-Orientale).


title: Martin de Tours

text: Au début du , Saint Brice (), le successeur du saint patron martinien à lévêché de Tours, en dépit d'une volonté clairement affichée d'éclipser ce dernier, n'en fait pas moins édifier une basilique en lieu et place du tombeau de son prédécesseur. Postérieurement, l'ordre donné par Brice de Tours de bâtir la construction religieuse permet à ce dernier .


title: Martin de Tours

text: Bien qu'il ait prêché l'évangile dans les campagnes, et que Sulpice Sévère en fasse l'égal des apôtres, il ne semble pas qu'il ait organisé son action. Sa tombe a été marquée rapidement par l'érection d'un petit oratoire, remplacée par une collégiale en 818, reconstruite et agrandie après les raids vikings en 1014 puis par Hervé de Buzançay après le grand incendie de Tours de 1203 : basilique Saint-Martin de Tours avec le service de 200 chanoines réguliers . C'était le siège de pèlerinages favorisés par l'existence d'un double déambulatoire et l'exposition des os du saint, mis dans une chasse d'or par les soins de Charles VII en 1424. Mais, progressivement, la désaffection et la vétusté des locaux, aggravées par les destructions au cours des guerres de Religion, en particulier par les huguenots en 1562, aboutissent à l'écroulement de la voûte en 1797 et à la décision de démolition de la basilique au début du et avec percement de nouvelles rues, qui ne laissèrent en place que les tours de l’horloge et de Charlemagne, qui elle-même s'effondrera en 1928. Néanmoins une nouvelle basilique, plus petite (et positionnée perpendiculairement), a été reconstruite de 1886 à 1924 dans la crypte où se trouve le tombeau du saint.


title: Martin de Tours

text: Créé en 2005, l'itinéraire culturel européen saint Martin de Tours, fait partie des itinéraires labellisés par le Conseil de l'Europe.


title: Martin de Tours

text: L'importance historique de Martin de Tours tient surtout au fait qu'il a créé les premiers monastères en Gaule et qu'il a formé des clercs par la voie monastique. D'abord admiré par ses amis qui l'ont pris pour modèle (Sulpice Sévère, Paulin de Nole), son culte a été instauré par ses successeurs au trône épiscopal de Tours, qui ont su faire de leur basilique un sanctuaire de pèlerinage.


title: Martin de Tours

text: La place prise par le culte de Martin dans la liturgie et la littérature pieuse est surtout due à l'action de Perpetuus († vers 490), avec un "Indiculus" des miracles qu'il a fait versifier par Paulin de Périgueux et de Grégoire de Tours († 594), qui de même dressa une liste des miracles qu'il fit mettre en vers par Venance Fortunat. Ainsi, dès le , Tours était le premier lieu de pèlerinage des Gaules romaines ; le choix de Martin de Tours comme saint patron du royaume des Francs et de la dynastie des Mérovingiens est fait sous Clovis et en fit un des premiers saints confesseurs, l'ascèse et le service de l'Église étant jugés aussi méritoires que l'effusion de sang des martyrs. Tours reste par la suite un foyer spirituel important. À l'époque carolingienne, Alcuin, conseiller de Charlemagne, fut nommé abbé de Saint-Martin de Tours et de Cormery. Ces abbayes furent des foyers importants de la renaissance carolingienne aux alentours de l’an 800. La cathédrale de Mayence, au cœur de la Germanie franque, est également dédiée à saint Martin.


title: Martin de Tours

text: La cape de saint Martin de Tours, qui fut envoyée comme relique à la chapelle palatine d'Aix-la-Chapelle pour Charlemagne, est elle-même à l'origine du mot « chapelle », c'est-à-dire l'endroit où l'on gardait la « c(h)ape » du saint qui était emportée lors des batailles et portée en bannière. L'iconographie représente le plus souvent une cape rouge, parfois bleue, à tort car lors de cet épisode à Amiens, il est revêtu de la « chlamyde » blanche que porte tout cavalier de la garde impériale. Cette cape serait aussi à l'origine du mot « Capet », nom de la dynastie des rois de France : Francs capétiens. Ainsi, du royaume d'Austrasie jusqu'à la fin de l'Ancien Régime, saint Martin reste le symbole de l'unité franque (resp. française).


title: Martin de Tours

text: Aujourd’hui, Martin est le patronyme le plus fréquent en France, où 246 communes portent son nom et plus de sont placées sous son vocable ; son nom de baptême est devenu le nom de famille le plus fréquent de France.


title: Martin de Tours

text: Une communauté de prêtres et de diacres séculiers, la Communauté Saint-Martin, fondée en 1976 et présente principalement en France, s'est placée sous son patronage.


title: Martin de Tours

text: Il existe également au Royaume-Uni, l'église St Martin-in-the-Fields, traduction en anglais de Saint-Martin des Champs, situé à Trafalgar Square, à Londres, construite en 1721, lui rendant hommage. Il inspira également l’appellation de divers autres lieux (voir ).


title: Martin de Tours

text: Né dans l'ancienne Pannonie, Martin de Tours voit son culte s'implanter dans sa ville natale grâce à Charlemagne. Après une campagne contre les Avars en 791, ce dernier se rendit à Sabaria pour y honorer le lieu de naissance du saint. Plus tard à la fin du quand les Hongrois se convertirent au christianisme, Étienne, s'efforçant de consolider la structure de l'État monarchique, demanda l'aide de saint Martin, selon la chronique, avant la bataille contre son oncle païen Koppány. Il fit vœu de renforcer son culte en Hongrie. Après la défaite de Mohács (1526) et le choix de Presbourg comme nouvelle capitale, le château et la cathédrale Saint-Martin devinrent les symboles du pouvoir royal.


title: Martin de Tours

text: Des églises lui sont dédiées à Buják, Feldebrő, Gyöngyösfalu, Halászi, Hévízgyörk, Hollókő, Kemenesszentmárton, Kópháza, Ólmod, Rajka, Söpte, Doba, et à Szombathely.


title: Martin de Tours

text: On fête sur le territoire de la Flandre historique (principalement dans le Westhoek, la vallée de la Dendre et à Beveren), la Saint-Martin le soir du 10 novembre (ainsi que le soir du 11 novembre avant la Seconde Guerre mondiale).


title: Martin de Tours

text: Selon la légende, en effet, saint Martin portant la bonne parole sur les côtes flamandes, aurait perdu son âne parti brouter ailleurs, alors qu’il tentait d’évangéliser les pêcheurs d'un petit village, futur Dunkerque. À la nuit tombée, les enfants du pays se mettant à sa recherche, avec force lanternes, l'ont retrouvé dans les dunes, en train de manger des chardons et des oyats. Pour les remercier, saint Martin a transformé toutes les petites crottes de l’âne en brioches à la forme particulière, que l'on appelle folard (Voolaeren, et flamand occidental), ou "craquandoules".


title: Martin de Tours

text: en défilant dans la rue, avec un grigne-dents c'est-à-dire une lanterne en forme de tête, creusée dans une betterave à sucre. Après le défilé, on leur donne un folard et une orange, et le concours de la plus belle lanterne est organisé.


title: Martin de Tours

text: Cette façon de fêter la Saint-Martin montre bien qu’on a cherché à christianiser des usages anciens liés à la qui survit sous le nom d’Halloween aux États-Unis. À la différence d'Halloween qui est une fête de la nuit et des morts, la Saint-Martin est la fête de la vie et de la lumière. Samhain représente le renouveau et donc les deux aspects à la fois. De plus, selon le calendrier de Coligny, cette période était celle du nouvel an chez les Gaulois.


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text: Une tradition similaire existe aussi en Alsace et en Allemagne dans le pays de Bade ainsi qu'aux Pays-Bas.


title: Martin de Tours

text: Bien que commémoration chrétienne, en Flandre, la Saint-Martin est comme Noël fêtée dans les écoles laïques. Dans les cantons de l’Est également il reste, comme en Allemagne, un saint très populaire dont la fête donne lieu à des réjouissances similaires à celles qu'on trouve en Flandres.


title: Martin de Tours

text: Saint très populaire en Belgique où, rien qu’en Wallonie, près de 500 églises et chapelles lui sont consacrées. Saint Martin est aussi depuis 1579 le patron des arquebusiers à Visé en province de Liège, lesquels le fêtent toujours depuis l'origine de leur guilde. Les francs arquebusiers dégustent l’oie de la Saint-Martin le 11 novembre lors d’un repas particulier ; l'oie est en outre la spécialité culinaire de la ville de Visé, où on la prépare avec une sauce blanche à l'ail depuis des siècles. On fête également saint Martin dans le Nord du pays dans les Flandres ainsi que dans les cantons jadis prussiens et comprenant des communes comme Eupen (germanophone) ou Malmedy (francophone).


title: Martin de Tours

text: Saint-Martin est le patron de la ville de Vevey qu'il aurait traversé lors de ses périples. Une foire annuelle d'automne a lieu le mardi le plus proche du 11 novembre, jours de sa fête dans le calendrier catholique. Cette foire existe depuis plus de cinq siècles.


title: Martin de Tours

text: La fête de la Saint-Martin est aussi une fête gastronomique célébrée en Ajoie dans le canton du Jura.


title: Martin de Tours

text: Sain-Martin est, avec saint Sébastien et saint Nicolas de Flue l'un des saints patrons de la garde suisse pontificale.


title: Martin de Tours

text: Cette date tombe à la fin des récoltes, et, autrefois, les gens se rendaient avec des torches sur une place, où ils faisaient un grand festin, éclairés par un grand feu. En Allemagne et Autriche la Saint-Martin, symbole de partage, est toujours célébrée par des retraites au flambeau dans les rues, les lampions étant généralement portés ou même confectionnés par les enfants. On organise aussi des feux de joie. C’est une fête de la lumière. Certains enfants vont de maison en maison demander des bonbons aux voisins dans leur quartier, en échange d'une chanson. Les villes sont parfois décorées de lampions le soir et des foires commerciales coïncident avec l’événement. Le plat traditionnel est une oie rôtie (MartiniGansl en Autriche), volaille qui est grasse à point début novembre et qui rappelle la légende selon laquelle les oies auraient dénoncé le saint homme qui s'était caché au milieu d'elles, ne voulant pas être fait évêque de Tours. On prépare aussi certaines sucreries, comme les "", appelés aussi , ou les .


title: Martin de Tours

text: Selon une tradition ancienne, les fondateurs de la cité se réunirent en octobre 1580 pour lui donner un saint, protecteur et patron. On organisa un tirage au sort, saint Martin fut désigné. N’étant pas satisfait d'avoir un saint français, on recommença, et le sort confirma saint Martin.


title: Martin de Tours

text: Saint Martin de Tours est également le patron de la paroisse Saint-Martin de Rivière-au-Renard en Gaspésie dans la province de Québec (Canada).


title: Martin de Tours

text: Dans les années 1920, à l'initiative d'un prêtre du diocèse de Tours, le chanoine Rutard, un foyer-séminaire fut créé et s'installa dans un bâtiment adossé à l'est de la basilique Saint-Martin, au 3, rue Baleschoux. Les jeunes formés par le chanoine Rutard et son équipe, les « Petits Clercs de Saint-Martin », provenaient de diocèses de France « riches » en vocation (essentiellement Centre et Ouest), des milieux ruraux mais également urbains. Les élèves, instruits à l'origine sur place, ont ensuite suivi leur scolarité dans les collèges et lycées des alentours. Assurant un service religieux quotidien et dominical à la basilique de Saint-Martin, formés au chant grégorien qu'ils chantaient à la basilique, les Petits Clercs, après être passés par le Grand Séminaire diocésain, intégraient le clergé du diocèse de Tours. Soutenue par la générosité tourangelle, cette institution était gérée comme une grande famille chaleureuse. La pédagogie familiale y éduquait les jeunes vers le sens de la responsabilité basé sur la confiance mutuelle, et se traduisait souvent par une forme d'autodiscipline assez librement acceptée, le groupe « remettant en place » le contrevenant. Ce mode de discipline collective et individuelle, sorte de contrat de vie, a souvent étonné les visiteurs. L'institution forma environ une centaine de prêtres pour le diocèse de Tours. Les « Petits Clercs de Saint-Martin », « la chère maison » pour tous les anciens, cessèrent d'exister en 1970. Le Centre Saint-Martin, fusion du Petit Séminaire de Tours et des Petits Clercs de saint Martin, quitta « la chère maison » pour s'installer sur le site de l'ancien grand séminaire sur la rive nord de la Loire, rue Losserand.


title: Martin de Tours

text: En 1996-1997, des célébrations ont été organisées en France sous l'égide d'un pour le centenaire de sa mort (ainsi que pour le centenaire du baptême de Clovis).


title: Martin de Tours

text: La vie de saint Martin est représentée par quatre bas-reliefs au-dessus des portes d’entrée du dôme Saint-Martin de Lucques ; en légende, les inscriptions latines figurant sous chaque bas-relief.


title: Centrale nucléaire de Fessenheim

text: La centrale nucléaire de Fessenheim est une ancienne centrale nucléaire française définitivement à l'arrêt depuis le . Au moment de sa mise en service, il s'agissait de la première centrale nucléaire française de type réacteur à eau pressurisée de la filière . Implantée en bordure du grand canal d'Alsace sur le territoire de la commune de Fessenheim (Haut-Rhin), sa construction est décidée à la fin des années 1960 par les présidents Charles de Gaulle puis Georges Pompidou. Sa conception repose sur la technologie des réacteurs à eau pressurisée de l'entreprise américaine . La centrale est équipée de deux réacteurs d'une puissance unitaire de .


title: Centrale nucléaire de Fessenheim

text: La centrale est exploitée commercialement durant , de 1978 à 2020. Par décision politique, en application de la loi du 17 août 2015 relative à la transition énergétique pour la croissance verte (plafonnement de la production d’électricité d’origine nucléaire), les réacteurs et sont mis à l’arrêt définitif, respectivement les et .


title: Centrale nucléaire de Fessenheim

text: En 2010, la production électrique s'est établie à , soit 2,88 % de la production électrique d'origine nucléaire française cette année (), et 2,1 % de la production électrique toutes sources confondues ().


title: Centrale nucléaire de Fessenheim

text: En 2012, la centrale a produit , soit plus de 88 % de la consommation alsacienne de 2011 et 1,5 % de l'électricité française et la moitié de la production alsacienne.


title: Centrale nucléaire de Fessenheim

text: Elle est certifiée ISO 14001 (management environnemental) depuis 2003 et OHSAS 18001 (hygiène et sécurité).


title: Centrale nucléaire de Fessenheim

text: La centrale comprend deux réacteurs à eau pressurisée (REP) à trois boucles d'une puissance électrique nette de chacun. Elle a pour modèle la centrale nucléaire de Beaver Valley aux États-Unis, qui est en service depuis 1976.


title: Centrale nucléaire de Fessenheim

text: La centrale de Fessenheim, comme celle du Bugey, fait partie du palier dit "CP0". La salle des machines est commune aux deux tranches, elle est accolée aux deux bâtiments réacteurs (voir schéma de l'architecture ci joint).


title: Centrale nucléaire de Fessenheim

text: Comme les autres REP à trois boucles de , chacune des deux tranches nucléaires de la centrale de Fessenheim comporte un réacteur qui produit l'énergie, trois générateurs de vapeur, un pressuriseur et trois pompes primaires. La chaleur produite par le cœur du réacteur est évacuée, en fonctionnement normal, par l'intermédiaire de deux circuits fermés successifs : le circuit primaire (à une température d'environ et une pression de ) qui extrait la chaleur produite par le cœur du réacteur, puis le circuit secondaire qui récupère cette chaleur via les générateurs de vapeur ; cette chaleur est ensuite transformée pour environ 1/3 en énergie électrique par l'alternateur, le reste étant évacué via le condenseur en circuit ouvert.


title: Centrale nucléaire de Fessenheim

text: Dans le cas de Fessenheim, le condenseur est alimenté par l'eau du Grand Canal d'Alsace dont le débit est suffisamment élevé pour éviter d'utiliser des tours de refroidissement.


title: Centrale nucléaire de Fessenheim

text: La cuve de chaque réacteur est en acier, elle pèse environ . Dans chaque cuve se trouvent environ de combustible nucléaire : de l'uranium enrichi à 4,2 % (gestion combustible « cyclade »).


title: Centrale nucléaire de Fessenheim

text: Sous chacun des deux réacteurs se trouve une dalle en béton armé d'une épaisseur d'un mètre - le radier - dont l'épaisseur est plus faible que sur les autres réacteurs français. Son renforcement ainsi que la nécessité de mettre en place une autre source froide de secours sont les deux principales leçons tirées de l'accident de Fukushima pour la poursuite de l’exploitation des deux réacteurs (voir ci-après « Débat sur la fermeture de la centrale »).


title: Centrale nucléaire de Fessenheim

text: Deux piscines de désactivation, chacune située dans un bâtiment à combustible séparé et isolé des bâtiments réacteurs, servent au stockage sur place et au refroidissement du combustible nucléaire usé provenant des deux réacteurs, avant son évacuation vers le centre de traitement du combustible usé de la Hague.


title: Centrale nucléaire de Fessenheim

text: Les deux réacteurs de la centrale de Fessenheim sont les premiers modèles du palier dit "CP0" (contrat palier zéro) qui comprend aussi les quatre réacteurs de la centrale du Bugey. Les chaudières nucléaires ont été construites par Framatome. Les centrales sont exploitées par EDF.


title: Centrale nucléaire de Fessenheim

text: Les caractéristiques détaillées des deux réacteurs de Fessenheim sont regroupées dans le tableau suivant.


title: Centrale nucléaire de Fessenheim

text: En 2002, l'exploitant EDF a remplacé les trois générateurs de vapeur de la tranche ; les travaux ont duré et coûté environ cent millions d'euros.


title: Centrale nucléaire de Fessenheim

text: En 2011/2012, EDF a également remplacé les trois générateurs de vapeur de l’unité de production , ce remplacement a nécessité plus de six mois de travaux.


title: Centrale nucléaire de Fessenheim

text: La centrale nucléaire de Fessenheim rejette des matières radioactives dans l’environnement par la cheminée du BAN (effluents gazeux) et par rejet vers le Rhin via le canal d'Alsace (effluents liquides). EDF a l'obligation de contrôler ces rejets et de ne pas dépasser des limites de rejets annuelles fixées par l'Autorité de sûreté nucléaire.


title: Centrale nucléaire de Fessenheim

text: En 2019 et depuis 2016, les limites de rejets radioactifs liquides autorisés se situent à pour le tritium, pour le carbone 14, pour l'iode et pour les autres produits de fission ou d’activation. Pour les rejets radioactifs gazeux, les limites se situe à pour le tritium, pour le carbone 14, pour les gaz nobles, pour l'iode et pour les autres produits de fission ou d’activation. En 2018, les rejets liquides atteignirent 70 % de la limite pour le tritium, 10 % pour le carbone 14 et 2 % pour l'iode et les autres éléments radioactifs. Les rejets gazeux furent de 16 % de la limite pour le tritium, 15 % pour le carbone 14 et moins de 1 % pour les autres éléments radioactifs.