title: Hatchepsout

text: Le temple de Pachet a été construit par Hatchepsout à Beni Hassan dans le gouvernorat de Minya au Sud de Al-Minya. Le temple souterrain est une caverne creusée dans les falaises rocheuses de la rive orientale du Nil. Il a été admiré par les Grecs qui l'ont appelé Spéos Artémidos, durant leur occupation de l’Égypte par la dynastie lagide. Sur l'architrave du temple, une longue dédicace, traduite par James Peter Allen, glorifie la reine Hatchepsout de son travail de restauration après les destructions des Hyksôs.


title: Hatchepsout

text: Le temple a été modifié par la suite et les décors intérieurs ont été usurpés par , durant la , qui a remplacé le nom d'Hatchepsout par le sien.


title: Hatchepsout

text: Hatchepsout, alors âgée d'une cinquantaine d'années, meurt dans la vingt-deuxième année de son règne.


title: Hatchepsout

text: Une stèle érigée à Hermonthis porte la date , de Peret, , date à laquelle est devenu le nouveau pharaon. C'est donc la date probable de la mort de la reine. James Allen écrit que la stèle est considérée par les spécialistes comme étant la première sur laquelle se qualifie, par deux fois, de « Thoutmôsis, souverain de Maât ». Il affirme ainsi gouverner par lui-même l’Égypte, sans Hatchepsout qui devait être probablement morte.


title: Hatchepsout

text: Cette information est conforme aux données de la liste de Manéthon qui indique que l'accession au trône d'Hatchepsout a eu lieu le de Chémou, pour un règne de et .


title: Hatchepsout

text: Respectant la tradition des pharaons précédents, le principal monument construit par Hatchepsout est le grandiose temple funéraire construit à proximité de celui de , à Deir el-Bahari, dans une falaise de la montagne thébaine. Il est conçu par le Grand Majordome de la reine, Sénènmout, qui en supervise les travaux.


title: Hatchepsout

text: Le point focal en est le "Djéser-Djéserou", "le sublime des sublimes", une colonnade d'une parfaite harmonie située au sommet d'une série de terrasses qui étaient autrefois des jardins luxuriants.


title: Hatchepsout

text: Malgré les qui montaient la garde devant l'entrée, son nom fut martelé après sa mort afin d'être effacé du monument, sans doute à l'instigation de son neveu et beau-fils, .


title: Hatchepsout

text: Hatchepsout a initié la construction d'une première tombe alors qu'elle était la grande épouse royale de .


title: Hatchepsout

text: La sépulture est située dans une falaise de la montagne thébaine, au fond d'un ouadi nommé Sikkat Taquet ez-Zeid. L'entrée du caveau, invisible du sol, est située à de haut. Face au soleil couchant, les rayons du soleil illuminent l'intérieur lors de l'équinoxe d'automne.


title: Hatchepsout

text: En 1916, Howard Carter redécouvre la tombe qui n'a jamais été utilisée. Il s'agit d'un long couloir de , coudé à angle droit vers la droite où il débouche dans une antichambre, puis une salle funéraire. Une galerie mène à une salle à peine ébauchée.


title: Hatchepsout

text: Un sarcophage de quartzite jaune et son couvercle sont abandonnés au milieu de la salle funéraire. Des textes funéraires en hiéroglyphes ornent ses flancs. Sur le côté gauche, des yeux symbolisent la lune et le soleil. Le nom d'Hatchepsout est gravé dans des cartouches, accompagné de ses titres officiels : « la princesse héréditaire, grande de faveurs, la favorite, souveraine du Double Pays », mais aussi de ses titres personnels : « Fille royale, sœur du roi, Épouse divine, souveraine de tous les pays ».


title: Hatchepsout

text: Le couvercle, sculpté du cartouche royal, est gravé de la représentation de la déesse Nout, accompagnée du texte rituel :


title: Hatchepsout

text: Après son accession au trône, la première tombe est devenue inadaptée au statut de pharaon d'Hatchepsout.


title: Hatchepsout

text: La tombe KV20 est probablement la première tombe creusée dans la vallée des Rois. Elle est peut-être la tombe conçue par Inéni pour son père , et agrandie pour accueillir une nouvelle chambre funéraire pour Hatchepsout.


title: Hatchepsout

text: Toutefois, un dépôt de fondation, au nom de la reine, a été trouvé devant la tombe, indiquant le nom du roi régnant au moment du commencement des travaux. De plus, son emplacement la met en relation avec le temple de Deir el-Bahari, de l'autre côté de la falaise. L'un des deux sarcophages en quartzite jaune trouvés dans la tombe porte le nom d'Hatchepsout, et l'autre le nom de Thoutmôsis. Toutefois, pour ce dernier, il s'agit d'un sarcophage fait initialement pour Hatchepsout et remanié pour Thoutmôsis.


title: Hatchepsout

text: En 1903, l'égyptologue Howard Carter — à qui l'on doit la découverte de la tombe de Toutânkhamon en 1922 — avait mis au jour les momies de deux femmes dans la tombe KV60 de la vallée des Rois à Louxor. L'une des momies se tenait dans un sarcophage tandis qu'une autre était posée simplement sur le sol de la tombe.


title: Hatchepsout

text: La première momie fut identifiée comme celle de Satrê, la nourrice d'Hatchepsout. L'identité de la seconde femme demeurait inconnue jusqu'à présent.


title: Hatchepsout

text: Alors que la momie de la nourrice avait été transférée au musée égyptien du Caire, l'autre avait été laissée sur le sol à l'intérieur de la tombe.


title: Hatchepsout

text: La spécialiste américaine des nécropoles thébaines avait été la première à soulever la possibilité que la momie anonyme puisse être celle de la reine, ce qui lui avait valu d'être critiquée par d'autres spécialistes. L'argument principal de l'égyptologue était le fait que la momie avait le bras gauche replié sur la poitrine, ce qui, dans l'Égypte antique, était un geste propre aux momies royales. Elle ne portait aucune parure, pas de coiffe, ni de bijoux, ni de sandales, ni de faux ongles en or aux pieds ou aux mains : aucun de ces trésors qui escortèrent dans l'au-delà le pharaon Toutânkhamon.


title: Hatchepsout

text: Cette momie anonyme retrouvée dans le tombeau KV60 a été officiellement authentifiée par Zahi Hawass, alors directeur du Conseil suprême des Antiquités égyptiennes, le , comme étant celle de la reine Hatchepsout. Le fragment d'une molaire brisée, retrouvée dans une urne funéraire au nom d'Hatchepsout et découverte dans la tombe KV20, correspond à une dent manquante de la mâchoire de la momie anonyme.


title: Hatchepsout

text: Grâce au CT-scan, une technique d'imagerie permettant une recomposition du corps en trois dimensions, les archéologues ont précisé qu'il s'agissait d'une femme d'une cinquantaine d'années qui était obèse et souffrait de diabète et d'un cancer des os métastasé. Un flacon de crème resté là contenait du benzopyrène, substance très cancérogène. Son décès aurait été hâté des suites d'un abcès dentaire mal soigné.


title: Hatchepsout

text: La momie d'Hatchepsout a été transférée au Musée égyptien du Caire, puis, le 3 avril 2021, elle est déplacée au Musée national de la civilisation égyptienne, comme pour vingt-et-une autres momies lors de la parade dorée des Pharaons.


title: Hatchepsout

text: Vers la fin du règne de et le début du règne de son fils, , une tentative a été faite afin d'éliminer le nom d'Hatchepsout des documents et monuments. Les images et les cartouches à son nom ont été martelés sur certains murs de pierre, laissant une empreinte en lacune. Dans son temple de Deir el-Bahari, des statues d'Hatchepsout ont été mises à bas et, dans beaucoup de cas, brisées ou défigurées avant d'être enfouies dans des fosses. À Karnak, ses obélisques ont été chemisés partiellement.


title: Hatchepsout

text: Les effacements ont été toutefois sporadiques, touchant seulement les plus visibles et accessibles des images d'Hatchepsout. D'ailleurs, comme l'indique Donald Bruce Redford :


title: Hatchepsout

text: Si cette réécriture de l'histoire d'Hatchepsout est clairement attestée durant la fin du règne de , les raisons, autres que celles habituelles de récupération existant entre les pharaons ou d'économie de constructions de nouveaux monuments, n'en sont pas claires.


title: Hatchepsout

text: Pendant longtemps, il a été présumé que , après être devenu pharaon, avait œuvré par ressentiment d'avoir été écarté de la co-régence par Hatchepsout. Toutefois, Thoutmôsis aurait ruminé pendant les deux premières décennies de son règne avant de se venger de sa belle-mère et tante. Il est peut-être mort avant que les changements soient terminés, à moins qu'une oblitération totale de sa mémoire n'ait pas été dans son intention.


title: Hatchepsout

text: Dans les faits, il n'existe aucune trace d'un quelconque ressentiment de la part de Thoutmôsis exprimé durant la vie de la reine. De plus, sa position à la tête de l'armée lui a été conférée sans crainte sur sa loyauté par Hatchepsout. Bien qu'elle lui eût permis de mener un coup d'État, il n'a fait aucune tentative pour contester son autorité durant son règne et a respecté ses réalisations et images durant les vingt premières années de son règne.


title: Hatchepsout

text: Des écrivains comme Joyce Tyldesley ont émis l'hypothèse que a pu décider, à la fin de sa vie, de reléguer Hatchepsout à la place sans prétentions de régente, rôle traditionnel des femmes de pouvoir de la cour, comme pour la reine . Tyldesley propose qu'en éliminant les traces les plus visibles des monuments de Hatchepsout la décrivant comme roi, et en réduisant son statut à celui de co-régent, pouvait prétendre que la succession royale était passée directement de à , sans interférence de sa tante.


title: Hatchepsout

text: Les effacements ou mutilations volontaires les plus visibles des célébrations publiques des réalisations d'Hatchepsout ont été limités à tout ce qui était nécessaire pour l'occulter, mais sans toucher celles rarement vues.


title: Hatchepsout

text: En outre, dans la deuxième moitié du règne de , les fonctionnaires les plus éminents qui ont servi Hatchepsout sont morts, éliminant ainsi la résistance religieuse et bureaucratique au changement. Sénènmout, le plus haut fonctionnaire d'Hatchepsout et son partisan le plus proche, semble avoir disparu entre les du règne d'Hatchepsout, soit à la retraite soit mort, et n'a jamais été enterré dans l'une des tombes qu'il a soigneusement préparées.


title: Hatchepsout

text: Dans cette optique, les nouveaux fonctionnaires de la cour, nommés par , auraient aussi eu un intérêt dans la multiplication des réalisations de leur maître afin d'assurer la promotion de leurs propres familles.


title: Hatchepsout

text: , fils de , qui devient co-régent à la fin du règne de son père, est soupçonné d'être l'auteur de ces dommages. Il aurait pu être motivé par le fait que son ascendance royale n'aurait pas été assez élevée pour prétendre à la dignité de pharaon. Ainsi, dans une tentative de briser la nécessité d'un lignage royal, durant son règne, le nom des reines n'est pas inscrit et les titres officiels des femmes royales, comme "épouse du Dieu Amon", ne sont pas attestés.


title: Hatchepsout

text: Il a d'ailleurs continué, tout au long de son règne, à usurper beaucoup de réalisations d'Hatchepsout.


title: Hatchepsout

text: L'effacement du nom d'Hatchepsout — quelles qu'en soient les raisons ou qui qu'en soit l'ordonnateur — a causé sa quasi disparition des archives écrites et archéologiques d’Égypte.


title: Hatchepsout

text: Quand les égyptologues du ont commencé à étudier les textes inscrits sur les murs du temple de Deir el-Bahari, leurs traductions ne leur ont pas semblé cohérentes.


title: Iron Man 2

text: Iron Man 2 est un film américain réalisé par Jon Favreau, sorti en 2010. C'est la suite d"'Iron Man" (2008) du même réalisateur et précède "Iron Man 3" (2013).


title: Iron Man 2

text: Au moment où Tony Stark révèle au monde qu'il est Iron Man, à Moscou, Anton Vanko meurt dans la misère. Son fils Ivan décide alors de se venger de la famille Stark et jure de faire tomber Tony aussi bas que sa propre famille est tombée à cause d'Howard Stark. En effet, Ivan tombe sur les plans du réacteur ARK (dont la réplique miniature occupe actuellement le torse de Tony) avec les noms d'Anton Vanko et d'Howard Stark inscrits en dessous. Anton était un physicien soviétique qui passa à l'Ouest en 1963 et devint un associé d'Howard. Ensemble, ils inventèrent le réacteur ARK, mais Anton fut accusé d'espionnage et expulsé des États-Unis en 1967. Grâce à ces plans, Ivan construit à son tour un réacteur miniature.


title: Iron Man 2

text: Six mois plus tard, Tony Stark inaugure l'ouverture de la Stark Expo à Flushing Meadows, comme l'avait fait son père en 1974. Mais le monde ignore que Tony est aujourd’hui malade et sur le point de mourir. Son générateur au palladium, qui empêche les éclats d'obus d'atteindre son cœur, empoisonne le sang de Tony à cause de la toxicité de l'élément. Au vu de son pronostic vital, Tony sombre dans la dépression, l'alcoolisme et l'autodestruction. De plus, il devient la cible du sénateur Stern (le président du Comité sénatorial des forces armées américaines) qui veut faire d'Iron Man la propriété des États-Unis par le biais de l'actuel fournisseur principal des forces armées, Justin Hammer. Dans le même temps, toujours à Moscou, Ivan Vanko a relié son réacteur miniature à des fouets qui sont ainsi électrifiés. Dans son manoir, à Malibu, Tony, conscient de l’imminence de sa mort, décide de léguer Stark Industries et d'en donner la direction à sa fidèle secrétaire Virginia « Pepper » Potts. Ivan, devenu Whiplash, acquiert par le biais d'un inconnu de faux papiers pour se rendre au Grand Prix historique de Monaco. Alors que Tony va signer les contrats de succession, il fait la connaissance d'une nouvelle employée, Natalie Rushman (qui est en réalité un agent du SHIELD, Natasha Romanoff, chargée par le directeur de l'organisation, Nick Fury, de surveiller Stark). Subjugué par son charme, il lui demande de devenir sa nouvelle secrétaire et celle-ci accepte.


title: Iron Man 2

text: Lors du Grand Prix, Tony, plus intrépide que jamais, congédie le pilote de son écurie de course et prend sa place. C’est à ce moment que Vanko entre sur la piste et taille les voitures en pièce à l'aide de ses fouets. Par chance, Tony s’en sort indemne et Pepper Potts réussit, in extremis, à lui lancer son attaché-case contenant la nouvelle armure qu’il vient de créer. Iron Man remporte ce combat avec quelques difficultés, après quoi Ivan est arrêté par la police et mis en prison. Mais Justin Hammer le fait alors évader et fait simuler sa mort, lui demandant de l'aider à développer ses projets d'armement pour prendre la place de Stark.


title: Iron Man 2

text: De son côté, Tony va célébrer son anniversaire et, redoutant que ce soit le dernier, se livre à une débauche des plus débridées. Totalement saoul, il revêt son armure et s'en sert pour divertir ses invités. C’est à ce moment que, révolté par le comportement de son ami et le jugeant indigne de cette arme, le lieutenant-colonel James « Rhodey » Rhodes s’empare de l’armure Mark II (prototype de l’armure d’Iron Man). Après un combat épique entre les deux hommes ainsi équipés dans le manoir Stark, Rhodey abandonne Tony et emporte l'armure à la base Edwards.


title: Iron Man 2

text: Tony Stark, délaissé par ses amis et toujours sur le point de mourir, est retrouvé au Randy's Donuts par Nick Fury. Lors de cette rencontre, Tony découvre la véritable identité de Rushman et sa mission. L'agent Romanoff injecte à Tony du dioxyde de lithium pour alléger ses symptômes et lui laisser plus de temps pour trouver un élément de substitution au palladium. Chez Hammer Industries, Justin découvre que Vanko commence à produire non pas des armures comme Iron Man mais des drones de combat. De retour dans le manoir, Fury confie à Tony que le réacteur ARK est basé sur une technologie inachevée, et qu’il incombe à Tony de parachever l’œuvre de son père. Hammer est convoqué à Edwards dans le but d'équiper le Mark II d’un arsenal offensif supplémentaire et de mettre à jour son logiciel. Grâce à une maquette de la Stark Expo de 1974, Tony parvient à concevoir un nouveau générateur en synthétisant un nouvel élément chimique, plus puissant que le palladium et sans danger pour sa santé.


title: Iron Man 2

text: Pendant ce temps, Vanko a construit au moins une trentaine de drones et a augmenté la puissance de sa propre armure. Hammer commence à douter de lui et le fait enfermer.


title: Iron Man 2

text: Ayant réussi à se débarrasser de ses geôliers, Vanko contacte Tony par téléphone et menace de faire subir en à ses proches ce que son père et lui ont subi durant . Stark équipe en urgence son armure avec le nouveau générateur et, sans test préalable, se rend à la Stark Expo où Justin Hammer présente ses nouveaux drones ainsi que l'armure pilotée par Rhodes. Au cours de cette présentation, Vanko active à distance les drones de combat et pirate l'armure de Rhodes pour les envoyer combattre Iron Man. S’ensuit alors un combat entre Iron Man, les drones de Hammer et Rhodes.


title: Iron Man 2

text: Alors qu’Iron Man est sur le point d’affronter son ami, l'agent Romanoff réussit à entrer par effraction chez Hammer Industries et à désactiver les commandes à distance, rendant Rhodey à nouveau maître de son armure, et les deux héros de métal détruisent ensemble le reste des drones. C’est à ce moment que Vanko apparaît, vêtu de sa nouvelle armure, et les affronte.


title: Iron Man 2

text: Vanko est finalement vaincu grâce aux répulseurs de Stark et Rhodes. Mais Vanko, lourdement blessé, révèle à Stark que les drones sont programmés pour exploser tous en même temps. Tony et Rhodey s'enfuient à temps et Vanko meurt dans l'explosion. Stark sauve la vie de Pepper, qui était restée à proximité d'un drone vaincu et celle-ci, dépassée par les événements, lui donne sa démission. Mais Tony refuse et l'embrasse, lui avouant son amour. De son côté, Rhodes décide de ne pas rendre à Tony son armure et devient ainsi War Machine, permettant à l'armée américaine de ne plus dépendre de Stark.


title: Iron Man 2

text: Plus tard, Tony est de nouveau convoqué par Nick Fury qui lui avoue n’être plus certain que le projet Initiative (sur la création d'une équipe de super-héros) le concerne. Il s’appuie sur un rapport écrit par l'agent Romanoff décrivant le playboy milliardaire comme instable. Cependant, Fury lui apprend qu'il voudrait faire de lui un consultant du SHIELD, ce que Tony accepte, en échange de quoi, lui et Rhodey seront décorés à Washington, D.C. par le sénateur Stern.


title: Iron Man 2

text: Une voiture roule dans le désert du Nouveau-Mexique. L'agent Phil Coulson en sort, se dirige vers l’emplacement d’un cratère, sort son téléphone portable et dit : « Monsieur... Nous l'avons trouvé ». La caméra dévoile alors Mjolnir, le marteau de Thor.


title: Iron Man 2

text: Don Cheadle remplace ici Terrence Howard dans le rôle de James Rhodes, alias War Machine. Terrence Howard devait initialement reprendre son rôle dans "Iron Man 2" mais cela a été compromis par plusieurs désaccords entre l'acteur et la production. Les deux acteurs ont déjà joué ensemble dans "Collision" en 2004.


title: Iron Man 2

text: Alors que le premier film possédait un doublage réalisé en France même pour la version québécoise, celui d’"Iron Man 2" fut réalisé au Canada.


title: Iron Man 2

text: La bande originale du film a été composée par John Debney en 2010, sous le titre Iron Man 2: Original Motion Picture Score.


title: Iron Man 2

text: La bande-son du film est une compilation du groupe de hard rock AC/DC, sortie en , comprenant les titres du groupe utilisés pour le film.


title: Iron Man 2

text: Le , Paramount annonce qu'il distribuera le film "Iron Man 2", produit par Marvel Studios, désormais une filiale de Disney, et qu'il aura sa première américaine le au El Capitan Theatre de Hollywood, salle détenue par Disney.


title: Iron Man 2

text: Il a reçu un accueil critique assez bon, recueillant 73 % de critiques positives, avec une note moyenne de 6,5/10 sur la base de 298 critiques collectées, sur le site agrégateur de critiques Rotten Tomatoes. Sur Metacritic, il obtient un score de 57/100 sur la base de 40 critiques collectées.


title: Iron Man 2

text: Le , Disney rachète les droits de distribution sur 4 films Marvel Studios distribué par Paramount Pictures entre 2008 et 2011 : "Iron Man" et "Iron Man 2", "Thor" et "".


title: Iron Man 2

text: Cette suite s'inscrit elle aussi dans l'univers cinématographique Marvel : elle compte comme la et fait partie de la phase 2.


title: Christian Horner

text: Christian Horner OBE, né le à Royal Leamington Spa, est un dirigeant sportif et ancien pilote de course automobile britannique. Il a été le directeur de l'équipe Arden Motorsport dans le championnat de Formule 3000. Il est le directeur de l'écurie Red Bull Racing depuis son entrée en Formule 1 en 2005 et a gagné à sa tête quatre titres consécutifs de champion du monde des constructeurs et des pilotes (avec Sebastian Vettel), de 2010 à 2013, puis deux autres à la suite côté pilotes avec Max Verstappen en 2021 et en 2022, ainsi que le championnat du monde constructeur 2022.


title: Christian Horner

text: Horner commence sa carrière de pilote automobile en 1991 dans une académie nationale de Formule Renault. En 1992, Il s'engage en championnat britannique de Formule Renault au sein de l'écurie Manor Motorsport. Il remporte plusieurs courses et est élu "Rookie of the year".


title: Christian Horner

text: En 1994, il intègre le Championnat de Grande-Bretagne de Formule 3 au sein de l'écurie Fortec. En 1995, toujours dans le même championnat, il passe chez ADR puis, en 1996, chez TOM'S. En 1996, il participe également à quelques courses du Championnat de Grande-Bretagne de Formule 2.


title: Christian Horner

text: En 1997, il s'engage au championnat de Formule 3000, avec l'écurie Arden International, dont il est le cofondateur. Il se rend vite compte que diriger une équipe est plus dans ses attributions que de piloter et, fort de ce constat, décide de mettre un terme à sa carrière de pilote à la fin de la saison.


title: Christian Horner

text: En 1998, à 25 ans, Christian Horner décide de poursuivre Formule 3000, désormais en tant que dirigeant de l'écurie Arden International. Il signe avec les pilotes Viktor Maslov et Marc Goossens pour la saison 1999. L'écurie, malgré la venue de Darren Manning, ne gagne aucune course les trois premières saisons. En 2002, Horner engage Tomáš Enge et Björn Wirdheim pour remplacer Manning et Maslov. Enge remporte le titre mais est rétrogradé à la troisième place à la suite d'un test anti-drogue positif, le titre revenant à Sébastien Bourdais. 2003 est l'année de la consécration puisque Townsend Bell remplace Enge tombé en disgrâce tandis que Wirdheim gagne le titre avec 35 points d'avance sur le second Ricardo Sperafico. En 2004, l'équipe Arden domine à nouveau le championnat grâce à Vitantonio Liuzzi. L'arrivée du pilote Robert Doornbos pour épauler Liuzzi permet à l'équipe de remporter les titres pilote et constructeur avec une avance de 30 points sur le second et 46 points au championnat des constructeurs. Au même moment, Horner base l'écurie Arden International dans les locaux de Prodrive à Banbury avant de la déménager dans les anciennes installations de 22-Motorsport.


title: Christian Horner

text: En 2005, après avoir racheté Jaguar Racing, Dietrich Mateschitz lance l'écurie Red Bull Racing en Formule 1 en compagnie de son compatriote Helmut Marko, et ils engagent Christian Horner comme "Team Principal", faisant de lui, à 31 ans, le plus jeune directeur d'écurie de l'histoire de la discipline. En 2006, afin de célébrer le premier podium de l'équipe au Grand Prix de Monaco ( de David Coulthard), Horner saute dans une piscine, ne portant pour seul vêtement qu'une cape de Superman. En 2009, l'écurie termine deuxième du championnat des constructeurs avec les pilotes Sebastian Vettel et Mark Webber, respectivement deuxième et quatrième du championnat des pilotes.


title: Christian Horner

text: En 2010, Red Bull Racing gagne son premier titre de champion du monde des constructeurs à une course de la fin tandis que Vettel remporte le titre des pilotes lors du dernier Grand Prix de la saison à Abou Dabi. En 2011, l'équipe réalise un nouveau doublé en remportant le championnat du monde des constructeurs, Sebastian Vettel obtenant un second titre et devenant le plus jeune double champion du monde de la Formule 1. 2012 et 2013 voient Sebastian Vettel champion pilote et Red Bull Racing champion constructeurs parvenir à quatre titres consécutifs, triomphes auquel s'associe Renault avec son moteur V8 atmosphérique.


title: Christian Horner

text: À partir de la saison 2014, l'écurie Mercedes Grand Prix entame une période de domination implacable qui correspond à l'ère des moteurs V6 turbo-hybrides à double sytème de récupération d'énergie , avec sept titres pilotes et constructeurs consécutifs. Red Bull, qui continue avec Renault, avant de s'associer à Honda, engage Max Verstappen à partir de 2016 et remporte quelques victoires par saison. Alors que Lewis Hamilton n'a jamais eu de sérieux adversaire en dehors de son propre coéquipier Nico Rosberg entre 2014 et 2016, le pilote néerlandais devient en 2021 son plus grand rival, l'association Red Bull-Honda donnant sa pleine mesure, et Christian Horner multipliant les joutes verbales avec Toto Wolff . L'écurie qu'il dirige se retrouve ainsi à nouveau capable de remporter des titres. Si elle termine deuxième du classement constructeurs, elle remporte son cinquième titre pilotes avec Max Verstappen auteur dans la saison de dix victoires, dix-huit podiums et dix pole positions au volant de la RB16B.


title: Christian Horner

text: Fin décembre 2021, le contrat de Christian Horner à la tête de l'écurie est prolongé « au moins » jusqu'en 2026.


title: Christian Horner

text: Horner a fait ses études à la « », Warwick et à l', Royal Leamington Spa. Il a deux frères Jamie et Guy.


title: Christian Horner

text: Il est marié avec la chanteuse britannique Geri Halliwell, ex Spice Girls, depuis le . Avant ce mariage, il a eu une fille de Beverley Allen, née en octobre 2013 et prénommée Olivia. Avec son épouse, il a un garçon, Montague George Hector, né le 21 janvier 2017.


title: Liste des entraîneurs du Paris Saint-Germain

text: Le tableau ci-dessous regroupe les statistiques de chaque entraîneur saison par saison ainsi que son palmarès.


title: Grande famine irlandaise

text: La grande famine irlandaise, ou localement la Grande Famine ( ou ; , ou ), est une famine majeure en Irlande entre 1845 et 1852.


title: Grande famine irlandaise

text: Cette catastrophe fut en grande partie le résultat de cinquante années d'interactions désastreuses entre la politique économique impériale britannique, des méthodes agricoles inappropriées et l'apparition du mildiou sur l'île. À l'époque, le mildiou anéantit presque intégralement les cultures locales de pommes de terre, qui constituaient la nourriture de base de l'immense majorité de la population, la paysannerie irlandaise.


title: Grande famine irlandaise

text: La révolte des catholiques irlandais en 1649 contre Oliver Cromwell entraîna une répression brutale et la mise en place des Lois pénales destinées à les discriminer. Parmi cette série de mesures, la loi sur le papisme instituait que les terres des catholiques, au lieu d'être transmises au fils aîné, devaient être divisées entre tous les fils d'une même famille, ce qui entraîna un découpage des héritages, une baisse importante de la taille des exploitations agricoles et une vulnérabilité croissante de leurs exploitants.


title: Grande famine irlandaise

text: Pour subsister, les Irlandais commencèrent à pratiquer principalement la culture de la pomme de terre – tubercule nourrissant et ne nécessitant que peu d'espace pour être cultivé. Par ailleurs, beaucoup de paysans n'étaient pas propriétaires de leurs terres et devaient payer un fermage à un "landlord" protestant et britannique. La plupart des terres (95 %) appartiennent à quelques milliers de familles, généralement protestantes.


title: Grande famine irlandaise

text: Au début du , la relative prospérité des campagnes avec un climat clément permettait à une parcelle de nourrir une famille de manière correcte et la population qui, en 1801, se situait entre quatre et cinq millions d’habitants, passa à neuf millions quarante ans plus tard. Dès lors, les parcelles se révélèrent trop petites pour nourrir une famille.


title: Grande famine irlandaise

text: En 1845, provenant d'Europe continentale, le mildiou, un oomycète parasite appelé "Phytophthora infestans", allié à l'humidité du climat, provoqua une forte chute, de l'ordre de 40 %, de la production de pommes de terre et entraîna une famine d'une grande ampleur, alors qu'un tiers de la population dépendait exclusivement de la pomme de terre pour se nourrir. Le phénomène était suivi de près dans les milieux agricoles, jusqu'aux États-Unis, où en , le journal "American Farmer" s'intéressa à la maladie de la pomme de terre et à son évolution, en évoquant la possibilité qu'elle fût encore d'ampleur relative.


title: Grande famine irlandaise

text: Contrairement à ce qui s'était passé pendant la famine de 1780, les ports irlandais restèrent ouverts en 1845-1846 sous la pression des négociants protestants et, en dépit de la famine, l'Irlande continua à exporter de la nourriture. Alors que dans des régions de l'île des familles entières mouraient de faim, des convois de nourriture appartenant aux "landlords", escortés par l'armée, partaient vers l'Angleterre. Certains propriétaires expulsèrent leurs paysans, même s'ils étaient en mesure de payer leur loyer comme lors de l'incident de Ballinglass en . Malgré tout, en 1845, la pénurie ne fut pas de plus grande ampleur que d'autres crises régionales précédentes qui n'étaient pas restées dans les mémoires. Ce fut l'anéantissement de la récolte de pomme de terre de trois des quatre années qui suivirent qui entraîna une famine et des épidémies telles que les institutions de secours des indigents, qu'elles soient gouvernementales ou privées, se révélèrent incapables d'y faire face.


title: Grande famine irlandaise

text: Plusieurs initiatives caritatives furent prises. Dès 1841, le pape exhorta les archevêques à lever des fonds à travers l'Europe et l'Amérique. Ce mouvement de solidarité catholique se traduisit par un grand nombre de dons dont le montant total resta difficile à évaluer. L'archevêque de Dublin, Paul Cullen, établit une estimation à voire . En 1845, le sultan ottoman Abdülmecit déclara son intention de verser pour les paysans irlandais, mais la reine Victoria demanda que le sultan n'envoyât que , car elle-même avait donné seulement . Le sultan envoya donc et trois navires remplis de nourriture, que les soldats britanniques tentèrent de bloquer.


title: Grande famine irlandaise

text: Le nombre de victimes aurait pu être sensiblement moins élevé si les responsables politiques britanniques avaient choisi d'intervenir. Pourtant, par négligence, indifférence, insensibilité, cynisme, ou mépris des pauvres clairement affiché, ils restèrent globalement passifs. Ceux s'étant prononcés en faveur d'une aide à l'Irlande ont rencontré l’hostilité d’une partie de l’opinion publique anglaise et aux partisans d’un libéralisme économique sans entrave.


title: Grande famine irlandaise

text: S'il n'existe pas de décompte officiel du nombre de morts entre 1846 et 1851, diverses estimations récentes évaluent à un million le nombre total de victimes, particulièrement dans les comtés les plus pauvres. La Grande Famine eut d'ailleurs des conséquences importantes en matière foncière, en accentuant le phénomène de concentration des terres et d'augmentation de la taille moyenne des exploitations souhaitée par les "landlords" : entre 1841 et 1851, la part des tenures de moins de cinq acres passa de 35 à 20 %, quand celle des tenures de quinze acres et plus augmenta de 31 à 48 % des terres agricoles irlandaises.


title: Grande famine irlandaise

text: La famine dura jusqu'en 1851 mais eut des répercussions sur une plus longue durée, en particulier sur la démographie. À propos des effets sur la population de l'île, aux morts de la famine, il fallut en effet ajouter près de deux millions de réfugiés, et autant d'émigrants, essentiellement à destination des États-Unis, de la Grande-Bretagne, du Canada et de l'Australie. Si les émigrants venaient de toutes les régions d'Irlande, ils furent plus nombreux à venir des comtés et des classes sociales pauvres. L'émigration irlandaise de l'époque se caractérisa en outre par la plus grande part de femmes choisissant de partir, contrairement à ce que l'on peut constater généralement dans les autres pays. En tout, la population irlandaise baissa de près d'un quart en dix ans, passant de huit à environ six millions de personnes. L'émigration devint dès lors un phénomène structurel : elle se poursuivit jusqu'en 1911, date à laquelle la population irlandaise tomba à 4,4 millions de personnes, soit son niveau de 1800.


title: Grande famine irlandaise

text: Sur le plan culturel, la famine fut aussi l'un des facteurs du déclin de la langue irlandaise, langue parlée par plus de 90 % des Irlandais avant 1845, dont la vitalité était le principal signe de résistance du peuple irlandais et que les Britanniques ne parvenaient pas à éradiquer, à moins de 20 % de la population en 1860. Un grand nombre des orphelins de la famine reçurent dans les orphelinats la langue anglaise en héritage. La langue gaélique ne se remit jamais de la grande famine de 1845-1851 et, aujourd'hui, seuls 2 % des Irlandais parlent la langue de leurs ancêtres dans la vie courante. Pour les émigrants, la langue fut majoritairement abandonnée avec le temps et les générations.


title: Grande famine irlandaise

text: Les Irlandais accusèrent le Royaume-Uni de les avoir volontairement abandonnés, puisque Westminster était partisan de la théorie du "Laisser-faire" ; l'État ne devant pas se substituer au marché. En revanche, l'armée britannique possédait les plus grandes réserves alimentaires d'Europe, qu'elle refusa de partager. Cette catastrophe fut à l'origine d'un renouveau du nationalisme irlandais, se traduisant notamment par la naissance du mouvement « Young Ireland ».


title: Grande famine irlandaise

text: John Mitchel, l'un des leaders du mouvement, écrivit en 1860 : « Le Tout-Puissant, en effet, a envoyé le mildiou, mais les Anglais ont créé la famine ».


title: Le Raptor

text: Ismaïl Ouslimani, dit Le Raptor ou anciennement Le Raptor dissident, né le à Orsay, est un vidéaste web et polémiste français.


title: Le Raptor

text: Il se fait connaître à partir de 2015 au moyen de ses vidéos sur YouTube, dans lesquelles il expose, notamment, des opinions politiques antiféministes, contre le multiculturalisme ou encore l'immigration. Il est surtout remarqué pour ses prises de position et son style jugés violents ainsi que sa posture viriliste.


title: Le Raptor

text: Classé à l'extrême droite, il est considéré comme l'un des membres les plus influents de la française.


title: Le Raptor

text: Ismaïl Ouslimani est né le à Orsay et est issu d'une famille algérienne kabyle. Après avoir fait deux années de classe préparatoire aux grandes écoles (CPGE) au lycée militaire de Saint-Cyr puis au lycée Saint-Louis, il poursuit ses études dans une école d'ingénieur à Toulouse.


title: Le Raptor

text: Il crée le 15 février 2015 sa chaîne YouTube et commence à publier des vidéos politiques en utilisant le pseudonyme en se montrant sous les traits d'un vélociraptor. En , il atteint les puis, l'année suivante, il dépasse les , tout en cumulant de vues en 2017. En septembre 2020, sa chaîne comptabilise plus de .


title: Le Raptor

text: Le Raptor dissident débute en , avec Papacito, autre figure de la fachosphère, la création de groupuscules nationalistes partout en France via des lives hebdomadaires sur sa chaîne YouTube. Le projet, alors intitulé MonteUneÉquipe, réunit des centaines de jeunes. Dépassés par le nombre de participants, Le Raptor et Papacito abandonnent leur projet durant l'été. Celui-ci se structure de façon autonome sous le nom de Vengeance patriote et réunit, selon "StreetPress", plus de en 2020. Selon le même média, Le Raptor et Papacito tentent par la suite dans la fondation d'une telle organisation violente et raciste qui rêve de prendre le pouvoir après un hypothétique effondrement de la République.


title: Le Raptor

text: Après le premier tour de l'élection présidentielle française de 2022, à la suite de la défaite d'Éric Zemmour, il rejette l'utilité des élections et appelle ses abonnés à abandonner l'investissement en politique. Pour "Libération", il est l'exemple d'une . Selon "Le Monde", il fait partie avec Papacito des influenceurs d'extrême droite qui se radicalisent à la suite de la défaite d'Éric Zemmour perçu comme , ce qui a ravivé . Le lendemain de l'échec de Zemmour au premier tour le Raptor déclare .


title: Le Raptor

text: Adoptant un montage saccadé, Le Raptor réalise notamment ce qu'il qualifie de . Il déclare s'être inspiré du vidéaste de tutoriels de musculation Jean-Onche le Musclay et du blogueur Papacito. Il reprend également des symboles de la communauté de "jeuxvideo.com", en particulier de la du forum 18-25 et inspire à son tour les utilisateurs de ces forums.


title: Le Raptor

text: Le Raptor dénonce régulièrement les « social justice warriors » qui selon lui . Il s'oppose souvent aux nombreuses personnalités qu'il critique . Il s'attaque régulièrement aux journalistes de manière générale et à des figures politiques telles que Marine Le Pen qu'il surnomme et classe ironiquement à gauche. Affirmant sur tout le monde et revendiquant l'insulte comme moyen d'expression, il se plaint lui-même d'être harcelé. Il a notamment critiqué des vidéastes comme Mathieu Sommet et Dany Caligula ou encore Usul.


title: Le Raptor

text: Il a rendu des hommages à Jean-Marie Le Pen, Éric Zemmour et Henry de Lesquen, lorsque celui-ci fut condamné pour provocation à la haine et contestation de crime contre l'humanité.


title: Le Raptor

text: Pour "Valeurs actuelles" et "L'Express", Le Raptor s'inspirerait de la forme d' et du "Petit Journal" de Yann Barthès. Le politologue Jean-Yves Camus le qualifie quant à lui de .


title: Le Raptor

text: Selon le journaliste Vincent Matalon, Ladite photo de Silverstein est extraite d’un mème Internet populaire sur le Forum 18-25 de "jeuxvideo.com", qui présente Silverstein comme un juif ironiquement considéré comme , puisqu’il fut le propriétaire du bail World Trade Center remboursé de de dollars par les assurances après les attentats du 11 septembre 2001.


title: Le Raptor

text: Il a parfois été accusé de manipulation, comme lorsqu'il a prêté à la rédaction de "Mediapart" des propos écrits sur un blog d'internaute. Le journaliste David Doucet écrit : .


title: Le Raptor

text: "France Info" qualifie les prises de position du Raptor comme . "Causette" juge le discours du Raptor, , comme hostile aux féministes, à la bien-pensance, à la et aux .


title: Le Raptor

text: "Buzzfeed" le décrit comme un membre d'un groupe de youtubeurs influenceurs aux centaines de milliers d'abonnés diffusant un . Il se revendique lui-même viriliste. "Buzzfeed" analyse que . La RTBF l'accuse de et d'user, dans ces démonstrations antiféministes, . Il s'oppose également à l'avortement, qu'il compare dans un tweet à un génocide.


title: Le Raptor

text: Selon "France Info", Le Raptor affiche un mépris envers ceux qu'il nomme , leur reprochant d'avoir des associés à la soumission ou à l'homosexualité. D'après l'analyse du journal "Les Inrockuptibles", Le Raptor oscille entre .


title: Le Raptor

text: Le Raptor est souvent accusé de jouer de l’ambiguïté de ses propos et de leur supposé second degré et est ainsi qualifié de troll par "Le Nouvel Obs" et les "Inrocks", ce à quoi l'intéressé répond : . Pour "Valeurs actuelles", l'humour et la dérision font office de .


title: Le Raptor

text: Même si Ismaïl Ouslimani se revendique lui-même comme étant apolitique, de nombreux journalistes et chercheurs le classent clairement à l'extrême droite et dans la fachosphère.


title: Le Raptor

text: Le journaliste David Doucet affilie Ismaïl Ouslimani à la , un vocable que ce dernier réfute. Selon Doucet, . Plusieurs autres journalistes, dans des articles publiés dans "L'Express" et "Libération", rejoignent cette analyse. Dans "Les Inrockuptibles", le journaliste Xavier Ridel estime en 2017 qu'il et que . Selon "France Info" et "Libération", le Raptor ferait en effet partie de ceux qui estiment que , notamment depuis la défaite de Marine Le Pen à l'élection présidentielle de 2017.


title: Le Raptor

text: L'historien Nicolas Lebourg considère Le Raptor parmi les . Ce dernier et le sociologue Gérald Bronner le rapprochent à cet égard du dessinateur Marsault. Le journal "L'Express" pointe, quant à lui, les liens du Raptor avec la youtubeuse Virginie Vota .


title: Le Raptor

text: Le politologue Stéphane François considère que : . Toutefois, cette droitisation des esprits resterait passive selon le politologue Jean-Yves Camus : .


title: Le Raptor

text: En 2016, Le Raptor est accusé d'incitation au cyberharcèlement envers la vidéaste Marion Séclin. Celle-ci avait publié une vidéo sur YouTube blâmant la drague et le harcèlement de rue. Le Raptor dissident lui répond par une vidéo dans laquelle il critique ses propos en ayant recours à des insultes. Marion Séclin déclare : . La chroniqueuse Giulia Foïs de "France Inter" relaie l'affaire et deux vidéos du Raptor dissident sont supprimées par YouTube. Il dénonce une décision et fait appel par la suite de cette décision, sans succès. Le youtubeur Dany Caligula a lui aussi souligné le harcèlement dont il a été victime après avoir publié une vidéo où il prit la défense de Marion Seclin en octobre 2016. En 2017, "France Info" décrit Le Raptor comme .


title: Le Raptor

text: Le Raptor reçoit dans un premier temps l'approbation d'Alain Soral dont il aurait emprunté les méthodes pour capter l'attention de son audience, selon le journaliste de "France Info" Vincent Matalon. Comme le souligne le philosophe Jean-Philippe Schreiber, au moment de la , à la fin des années 2010, Le Raptor devient un farouche critique de la ligne politique de l'idéologue qui l'avait inspiré. Le Raptor dénonce le de Soral et son qui le ferait, selon Le Raptor, . En , Le Raptor défie Alain Soral , une pratique alors encore interdite en France, que ce dernier accepte. Dieudonné propose son aide pour organiser le combat et organise une conférence de presse où se présente seulement Alain Soral. Le Raptor décline l'invitation et le duel n'est jamais planifié, semble-t-il à la suite de désaccords sur l'organisation.


title: Le Raptor

text: Pour le philosophe Michaël Fœssel, leur querelle ; les deux hommes se sont , à savoir que . Pour David Doucet, . Selon Jean-Yves Camus, il s'agit d'une querelle d'ego classique : .


title: Sélection naturelle

text: En biologie, la est l'un des mécanismes moteurs de l'évolution des espèces qui explique le succès reproductif différentiel entre des individus d'une même espèce et le succès différentiel des gènes présents dans une population. Elle est ainsi , le système évolutif de la nature étant un immense jeu d'essais et d'erreurs. Selon l'environnement, les individus d'une même population sont soumis à des pressions de sélection qui exercent un tri orienté de la diversité génétique, faisant de la sélection naturelle un des aspects majeurs de la biodiversité, sur la planète, comme au sein des écosystèmes et des populations.


title: Sélection naturelle

text: Cette sélection est définie de manière restrictive comme l'avantage reproductif procuré par les conditions de l'environnement aux individus ayant un caractère avantageux vis-à-vis de cet environnement et leur assurant une descendance plus importante que les individus n'ayant pas ce caractère. On peut aussi la définir comme un tri qui s’opère naturellement au sein d’une espèce. Elle se traduit par la reproduction des organismes qui ont les caractéristiques leur permettant de mieux survivre dans leur milieu, cela représente le processus de la sélection naturelle. Il en résulte qu'au fil des générations, ce mécanisme explique l'adaptation des espèces à leur environnement. La théorie de la sélection naturelle permet d'expliquer et de comprendre comment l'environnement influe sur l'évolution des espèces et des populations en sélectionnant les individus les plus adaptés, et elle constitue donc un aspect fondamental de la théorie de l'évolution. De façon sommaire, la sélection naturelle est le fait que les traits qui favorisent la survie et la reproduction dans un milieu donné voient leur fréquence s'accroître d'une génération à l'autre. Cela découle du fait que les porteurs de ces traits ont plus de descendants, et aussi que ces derniers portent ces traits (puisqu'ils sont héréditaires).


title: Sélection naturelle

text: La valeur sélective ( en anglais) peut représenter à la fois une estimation et une prédiction du taux de sélection naturelle.


title: Sélection naturelle

text: Alors que plusieurs théories évolutives existaient déjà sous le nom de transformisme, Charles Darwin (1809-1882) propose ce mécanisme que l'on désigne sous le terme de "darwinisme" ou "sélection darwinienne". Le terme « sélection naturelle » a été imaginé par Darwin par opposition à la sélection artificielle pratiquée par les humains depuis des millénaires : les agriculteurs ou éleveurs choisissent à chaque génération les individus présentant les « meilleures » caractéristiques pour les faire se reproduire. Le mécanisme de sélection darwinienne permet donc d'expliquer de façon naturaliste la complexité adaptative des êtres vivants, sans avoir recours au finalisme ni à une intervention surnaturelle, d'origine divine, par exemple.


title: Sélection naturelle

text: Ce principe explicatif était déjà connu à l'époque d'Aristote, bien qu'il fût rejeté par ce dernier lui préférant une explication téléologique (finaliste). Aristote donne une des premières énonciations de ce principe à partir d’un exemple :


title: Sélection naturelle

text: Mais il est plus probable, selon l'historien de la biologie André Pichot, que Darwin se soit inspiré du pasteur Joseph Townsend et de son pamphlet "A Dissertation on Poor Laws" (1786) qui contient un passage présentant de grandes similitudes avec le mécanisme de la sélection naturelle.


title: Sélection naturelle

text: La théorie de la sélection naturelle telle qu'elle a été initialement décrite par Charles Darwin, repose sur trois principes : le principe de variation, le principe d'adaptation, et le principe d'hérédité.


title: Sélection naturelle

text: En général, dans une population d'individus d'une même espèce, il existe des différences plus ou moins entre ces individus. En biologie, on appelle "caractère", tout ce qui est visible et pouvant varier d'un individu à l'autre. On dit qu'il existe plusieurs "traits" pour un même caractère. Par exemple, chez l'être humain, la couleur de la peau, la couleur des yeux sont des caractères pour lesquels il existe de multiples variations ou traits. La variation d'un caractère chez un individu donné constitue son phénotype. C'est là, la première condition pour qu'il y ait sélection naturelle : au sein d'une population, certains caractères doivent présenter des variations, c'est le "principe de variation".


title: Sélection naturelle

text: Certains individus portent des variations qui leur permettent de se reproduire davantage que les autres, dans un environnement précis. Ils disposeraient alors d'un avantage sélectif sur leurs congénères :


title: Sélection naturelle

text: Dans les deux cas, l'augmentation de la capacité à survivre et à se reproduire se traduit par une augmentation du taux de reproduction et donc par une descendance plus nombreuse, pour les individus porteurs de ces caractéristiques. On dit alors que ce trait de caractère donné offre un avantage sélectif, par rapport à d'autres. C'est dans ce "principe d'adaptation" uniquement, qu'intervient le milieu de vie.


title: Sélection naturelle

text: L'évolution associée à un avantage reproductif peut être très rapide à l'échelle des temps géologiques, comme pour l'évolution insulaire. Ainsi, si les conditions écologiques font qu'une petite taille est légèrement avantagée par rapport aux grandes, si bien qu'à chaque génération la taille moyenne de la population diminue de un pour mille (ce qui représenterait deux millimètres à l'échelle humaine), il suffit de 700 générations pour que la taille moyenne soit divisée par deux. De ce fait, il est exceptionnel de pouvoir observer une spéciation en cours : le phénotype d'une espèce est en pratique celui qui assure en moyenne le meilleur avantage sélectif aux individus sur l'ensemble de son aire de répartition (aire sur laquelle est assuré le brassage génétique du pool génétique) ; et ce phénotype reste donc stable tant que les conditions écologiques le sont.


title: Sélection naturelle

text: La troisième condition pour qu'il y ait sélection naturelle est que les caractéristiques des individus doivent être héréditaires, c'est-à-dire qu'elles puissent être transmises à leur descendance. En effet certains caractères, comme le bronzage ou la culture, ne dépendent pas du génotype, c'est-à-dire l'ensemble des gènes de l'individu. Lors de la reproduction, ce sont donc les gènes qui, transmis aux descendants, entraîneront le passage de certains caractères d'une génération à l'autre. C'est le "principe d'hérédité".


title: Sélection naturelle

text: Ces trois premiers principes entraînent donc que les variations héréditaires qui confèrent un avantage sélectif seront davantage transmises à la génération suivante que les variations moins avantageuses. En effet, les individus qui portent les variations avantageuses se reproduisent plus. Au fil des générations, on verra donc la fréquence des gènes désavantageux diminuer jusqu'à éventuellement disparaître, tandis que les variations avantageuses se répandront dans la population, jusqu'à éventuellement être partagées par tous les membres de la population ou de l'espèce. Par exemple, dans la population humaine, la bipédie est un caractère commun à tous les êtres humains modernes.


title: Sélection naturelle

text: Une histoire racontée par Richard Dawkins rappelle un point important du mécanisme darwinien : deux brontosaures voient un tyrannosaure avancer dans leur direction et courent pour lui échapper. L'un des deux dit alors à l'autre : « Pourquoi courons-nous ? Nous n'avons pas la moindre chance de courir plus vite que le tyrannosaure ! ». Et l'autre lui répond cyniquement : « Je ne cherche pas à courir plus vite "que le tyrannosaure". Je cherche juste à courir plus vite "que toi" ! ». L'idée est de rappeler que le processus concerne moins une compétition "entre" espèces, qu'une compétition "à l'intérieur" de chaque espèce. Ce conflit ajouté au conflit sexuel sont évoqués par Thierry Lodé qui explique pourquoi le conflit au sens large (conflit sexuel, conflit de reproduction, coévolution) est un puissant vecteur d'évolution, né de multiples interactions antagonistes. Darwin, sensibilisé à la sélection sexuelle par les espèces qu'il avait observées aux îles Galápagos, en avait signalé le rôle en son temps. Ces interactions et les mécanismes coévolutifs entre espèces sont étudiés également dans l'hypothèse de la reine rouge.


title: Sélection naturelle

text: Lorsque des espèces sont observées dans leur milieu de vie, elles semblent toutes être profondément adaptées à chacun de leur milieu : le long cou et les longues pattes de la girafe sont en effet bien adaptés pour attraper les feuilles hautes des acacias des savanes africaines. On pourrait tout aussi bien dire que ce sont les organismes non adaptés qui n'ont pas survécu dans ce milieu.


title: Sélection naturelle

text: De plus, certaines variations avantageuses dans un environnement donné peuvent devenir néfastes sous d'autres conditions. Par exemple, dans un milieu enneigé, une fourrure blanche permet de ne pas être vu par ses proies ou ses prédateurs, mais si le milieu devient forestier et plus sombre, il n'y aura plus de camouflage et les individus porteurs de fourrure blanche perdront leur avantage sélectif. La conséquence de ce phénomène est donc qu'au fil des générations, par la sélection naturelle, les caractères observés dans une population seront plus ou moins adaptés aux évolutions de son écosystème.


title: Sélection naturelle

text: Autre exemple, chez les humains, la couleur de la peau foncée est une adaptation due à la sélection naturelle, et non à un bronzage qui se serait « fixé » dans certaines populations.


title: Sélection naturelle

text: L'adaptation des espèces à leur niche écologique peut parfois conduire deux espèces qui occupent un milieu similaire, à acquérir des ressemblances qui ne sont alors pas dues à leur éventuelle parenté. On parle dans ce cas d'évolution convergente. Ce phénomène s'interprète comme le fait que les mêmes contraintes du milieu mènent aux mêmes « solutions adaptatives ». Les yeux des vertébrés et des céphalopodes constituent l'un des exemples les plus frappants de convergence alors même que l'ancêtre commun de ces deux taxons ne possédait pas d'yeux complexes. Ces deux lignées ont évolué vers des systèmes optiques qui présentent une très forte similarité, la différence résidant surtout dans l'orientation des cellules sensorielles dans la rétine.


title: Sélection naturelle

text: De tels cas de convergence évolutive sont souvent mis en avant pour argumenter en faveur d'une conception adaptationniste de l'évolution par sélection naturelle selon laquelle l'essentiel des caractéristiques observées dans les espèces vivantes ne sont pas dues au hasard mais sont le résultat de diverses pressions de sélection au cours de l'histoire évolutive des espèces.


title: Sélection naturelle

text: Pour qu'il y ait sélection, encore faut-il que plusieurs variations d'un même caractère soient présentes dans la population afin que l'individu le plus adapté l'« emporte » sur les autres. En effet, dans l'exemple ci-dessus, si la totalité des individus sont identiques et porteurs de la variation phénotypique « fourrure blanche », en cas de réchauffement climatique aucun individu ne pourra survivre, et l'espèce s'éteindra. En cas de modification de l'environnement, pour qu'une espèce survive, il faut qu'elle s'adapte par la sélection naturelle. Il est donc indispensable qu'avant le changement du milieu elle présente en son sein une diversité génétique importante.


title: Sélection naturelle

text: La diversité génétique dans une population d'individus a pour origine des modifications de l'information génétique dans l'ADN des cellules. Il s'agit : premièrement, de mutations ponctuelles dans la séquence d'ADN des gènes, ou de mutations plus importantes comme des réarrangements chromosomiques ; deuxièmement, de recombinaisons génétiques qui se produisent lors des transferts d'ADN des bactéries et lors de la reproduction sexuée des eucaryotes. On peut ajouter aux modifications du génome citées plus haut, une autre source de diversité génétique, soient les migrations par lesquelles le stock génétique dans une population donnée se voit renouvelé par l'arrivée d'autres membres de l'espèce porteuse d'un ensemble génétique différent.


title: Sélection naturelle

text: Les modifications génétiques sont aléatoires : ce n'est pas l'environnement qui « dicte » quel gène doit muter, mais bien le hasard. C'est pour cela qu'on observe dans les populations beaucoup de variations inadaptées au milieu de vie (par exemple, les maladies génétiques rares). Une erreur courante consiste à croire que les modifications génétiques sont une "conséquence" de la sélection naturelle. En revanche la sélection naturelle a bien le pouvoir de cumuler les modifications génétiques adaptées, ce qui aboutit à des adaptations complexes.


title: Sélection naturelle

text: C'est donc parmi la grande diversité génétique des individus, que vont ensuite être sélectionnés les phénotypes et les allèles les plus adaptés à l'environnement. Pour en faire la démonstration on pourrait simplement montrer que les phénotypes nouveaux étaient présents avant le changement du milieu. Ceci n'est pas toujours évident et quand bien même ce serait le cas, un mécanisme d'induction d'une mutation donnée par l'environnement n'est pas à exclure. C'est grâce à une astuce mathématique que Luria et Delbrück montrent que ce sont bien les mutations préexistantes dans une population de bactéries qui sont sélectionnées quand on ajoute un virus.


title: Sélection naturelle

text: La génétique moléculaire n'existant pas à son époque, Darwin ne pouvait prendre en compte les mécanismes moléculaires à l'origine des nouveaux caractères. Sa théorie de la sélection naturelle incluait donc l'hypothèse de la transmission des caractères acquis. Dans son ouvrage de 1868, "La variation des animaux et des plantes sous l'effet de la domestication", il alla même jusqu'à proposer une théorie pour cette transmission des caractères acquis. Dans la théorie initiale de Darwin telle qu'il l'expose dans "L'Origine des espèces", ces variations entre les individus trouvent leur origine dans le fait que des individus acquièrent des caractéristiques différentes au cours de leur vie. Ces "caractères acquis" seraient alors transmis à leur descendance et cela expliquerait les variations observées et l'évolution des caractéristiques de l'espèce. Toute autre source de variation reste pourtant acceptable, par exemple le hasard ; en revanche, le problème qui se poserait alors serait de savoir comment empêcher la dilution, puis l'éventuelle disparition de ces caractères s'ils ne sont pas « entretenus ».


title: Sélection naturelle

text: La théorie de l'hérédité des caractères acquis a été considérée comme invalidée par August Weismann à la fin du . En réponse aux néo-lamarckiens qui soutenaient le contraire, il montra que des "mutilations" n'étaient pas transmises. On en déduisit abusivement qu'aucun caractère acquis ne pouvait se transmettre, alors qu'une mutilation ne peut être assimilée à une acquisition par l'organisme de fonctions nouvelles comme le voulait Lamarck. On ne peut prouver avec certitude l’impossibilité d'hérédité de caractères acquis (une inexistence ne peut être prouvée qu'en mathématiques, par l'absurde). On peut en revanche chercher s'il existe un exemple réel réfutant cette impossibilité. Plusieurs recherches ont été menées en ce sens au début du , notamment par Paul Kammerer. Cela fait aussi l'objet de recherches dans le domaine de l'immunologie.


title: Sélection naturelle

text: Les caractères innés sont bel et bien transmis au cours de la reproduction mais avec des variations qui suivent les lois de l'hérédité mendélienne, du nom de leur découvreur, Gregor Mendel (1822-1884) dont les travaux sur les lignées de pois ne furent redécouverts qu'au début du et étaient malheureusement ignorés de Darwin. Mendel apporte la réponse au problème de la dilution : un caractère ne s'affaiblit pas ; il est simplement transmis en tant que dominant, transmis en tant que récessif, ou éliminé ; mais chez les individus qui le portent, il reste totalement présent, ce qui assure sa pérennité s'il est favorable à son porteur (ou, pour être plus précis, à la "descendance" de son porteur).


title: Sélection naturelle

text: La convergence entre la théorie darwinienne et la théorie de l'hérédité donnera alors naissance au cours des années 1930 à la génétique des populations, en particulier grâce aux travaux théoriques de Ronald Fisher. À la même période, grâce aux expériences de Thomas Morgan et Theodosius Dobzhansky sur les mouches drosophiles, les mécanismes moléculaires responsables des phénomènes d'hérédité génétique commenceront à être identifiés. L'une des découvertes majeures de la biologie sera alors de montrer que la diversité génétique qui garantit la variété des phénotypes est due à des modifications aléatoires du génotype (mutations, recombinaisons génétiques…) en particulier lors de sa transmission d'une génération à l'autre, au moment de la reproduction.


title: Sélection naturelle

text: Même si ce n'est pas le mécanisme qui avait été envisagé par Darwin dans sa théorie de la sélection naturelle, il n'en reste pas moins que ces processus permettent de rendre parfaitement compte de la sélection naturelle dans le cadre de ce qui est considéré comme la théorie centrale de la biologie moderne, la théorie synthétique de l'évolution ou "synthèse néo-darwinienne" qui fait le lien entre les mécanismes au niveau de la génétique moléculaire et les phénomènes d'évolution à l'échelle des populations. Ainsi la sélection naturelle peut se « mesurer » grâce à des calculs statistiques.


title: Sélection naturelle

text: Il apparaît aujourd'hui évident que tout organe ayant une fonction définie, par exemple la nageoire du poisson, est une adaptation à un milieu et le résultat d'une sélection naturelle. Cependant la démonstration scientifique doit, elle, passer par la mise en évidence d'une corrélation chiffrée entre les variations d'un caractère héréditaire et celles d'un paramètre précis de l'environnement. Parmi les exemples les plus célèbres, peuvent être cités :


title: Sélection naturelle

text: La sélection naturelle produit aussi ses effets dans l'espèce humaine. La capacité chez l'adulte à digérer le lactose du lait a été sélectionnée il y a environ ans dans les populations humaines originaires d'Europe du nord ou d'Asie centrale où on élevait du bétail pour son lait, mais pas dans d'autres populations où cet aliment est absent. Récemment, il a été découvert que cette capacité était présente également chez certaines ethnies d'Afrique de l'Est, les Tutsis et Peuls du Soudan, de Tanzanie et du Kenya, mais à partir de trois autres mutations, sélectionnées indépendamment l'une de l'autre. Ces dernières seraient apparues il y a à ans. Il s'agit là d'un exemple de convergence évolutive.


title: Sélection naturelle

text: La persistance d'une maladie génétique comme la drépanocytose est due au fait que l'allèle responsable de la maladie confère aussi un avantage sélectif en augmentant la résistance au parasite responsable du paludisme.


title: Sélection naturelle

text: L'humain peut aussi exercer involontairement une pression de sélection sur certains organismes dont l'évolution, en retour, peut être néfaste pour l'économie ou la santé humaine :


title: Sélection naturelle

text: Dans les exemples précédents, il s'agit d'espèces évoluant au gré des améliorations techniques humaines mais ce phénomène peut aussi s'observer dans les interactions biologiques entre deux espèces. Un exemple très étudié d'une telle coévolution est le parasitisme de ponte chez les coucous. Dans ces espèces, le parent pond ses œufs dans le nid d'autres oiseaux. Dès sa naissance, le jeune coucou expulse les œufs présents afin d'être le seul à bénéficier des soins prodigués par les parents de l'espèce hôte ainsi trompés. Parmi les espèces parasitées, certaines ont évolué vers des stratégies antiparasitiques, en l'occurrence une aptitude à distinguer les œufs de coucou de leurs propres œufs. Cela a créé une pression de sélection pour certaines espèces de coucou qui ont évolué en développant une forme de mimétisme des œufs de telle sorte que ceux-ci ressemblent étonnamment aux œufs de leurs hôtes. À leur tour, les espèces parasitées (comme la pie-grièche écorcheur) ont développé des capacités accrues de discrimination de leurs propres œufs des œufs mimétiques du coucou, capacité qui est absente chez des espèces non ou moins parasitées.


title: Sélection naturelle

text: De tels phénomènes de coévolution sont fréquemment observés dans les cas de parasitisme mais parfois aussi dans certains cas de compétition interspécifique ou dans le cas de compétition intraspécifique de la sélection sexuelle. La coévolution inter-sexes s'observent souvent en réponse à la sélection sexuelle post-copulatoire : par exemple, dans certaines espèces d'oiseaux et d'invertébrés, les pénis des mâles ont une forme hélicoïdale qui fonctionne comme un goupillon éliminant la semence des autres mâles et leur permettant de déposer leurs propres gamètes au plus profond du vagin des femelles avec lesquelles ils s'accouplent afin de s'assurer la paternité de la progéniture ; dans ces mêmes espèces, on observe une augmentation proportionnelle de la taille du vagin avec une morphologie tout en sinuosités qui contrecarre les stratégies reproductives des mâles.


title: Sélection naturelle

text: L'adjectif "naturelle" s'oppose chez Darwin au concept de sélection "artificielle" connue et pratiquée depuis quelques milliers d'années par les éleveurs. En effet les animaux d'élevage domestiques ou les espèces de plantes cultivées (vaches, chiens, roses…) constituent autant de variations « monstrueuses » absentes dans la nature. Elles sont le fruit de la lente sélection d'individus intéressants (pour les rendements, ou du point de vue esthétique) par les éleveurs et les agriculteurs (voir élevage sélectif des animaux). C'est cette observation qui permet à Darwin d'émettre l'hypothèse d'une sélection opérée par la nature sur les espèces sauvages.


title: Sélection naturelle

text: Exemples de sélection artificielle d'origine anthropique (exercée par l'homme, notamment sur les espèces domestiques, et ce depuis les débuts de leur domestication) :


title: Sélection naturelle

text: On peut aujourd'hui faire apparaître de nouvelles espèces (de drosophile notamment) par sélection artificielle. Mais ce genre de pratique serait contre-productif en agriculture, à cause de la diminution de la diversité génétique de chaque espèce.


title: Sélection naturelle

text: La sélection darwinienne s'appuie sur deux mécanismes conjoints : le premier est la "sélection utilitaire" (ou "sélection de survie" ou "sélection écologique") ; le second est la "sélection sexuelle". Dans le grand public, ce dernier aspect de sélection sexuelle est souvent ignoré et on identifie la sélection naturelle avec la sélection de survie. Or c'est une erreur car ces deux mécanismes sont bien à l'œuvre dans le monde vivant.


title: Sélection naturelle

text: La sélection utilitaire correspond à un processus de tri entre individus en vertu de leur capacité à survivre et/ou à être féconds. Ce terme désigne plus spécifiquement le mécanisme qui fait évoluer les espèces sous les pressions "extérieures" à l'espèce de la compétition interspécifique et de l'environnement ou sous la pression "intérieure" à l'espèce de la compétition intraspécifique. En effet, elle repose sur l'idée que pour pouvoir se reproduire, il faut d'abord survivre. Ce type de sélection favorise donc les individus capables d'échapper ou de se protéger des prédateurs mais aussi de résister aux parasites : c'est la compétition interspécifique. Cette sélection favorise aussi les individus d'une même espèce étant en compétition entre eux pour trouver des ressources dans l'environnement, qu'il s'agisse de proies ou d'autres ressources non-nutritives comme des abris (terrier, nid…) : c'est la compétition intraspécifique. Enfin, elle favorise les individus les mieux capables de résister à l'environnement biotopique, aux conditions climatiques, etc. : on parle de facteurs abiotiques.


title: Sélection naturelle

text: La sélection sexuelle est un phénomène qui a lieu à une étape différente de la vie de l'individu. Elle désigne le fait qu'il y a aussi une compétition au sein de chaque espèce pour accéder aux partenaires sexuels dans le cadre de la reproduction sexuée. Cet aspect de la théorie fut pleinement développé par Darwin dans son ouvrage intitulé "La Descendance de l'Homme". Dans le cadre de la sélection sexuelle, il va donc se produire une compétition intrasexuelle, entre les individus d'un même sexe, mais aussi intersexuelle, entre les individus de sexes différents (les individus d'un sexe devant choisir avec quel individu de l'autre sexe ils vont s'accoupler). La sélection sexuelle permet donc d'expliquer des traits de caractère ou des comportements qui pénalisent la survie quand ils sont analysés en dehors du contexte utilitaire, comme la queue du paon ou les bois des mégacéros. Très importante chez les oiseaux (parades nuptiales), elle pourrait être à l'origine des plumes dont elle explique la forme aplatie pour exhiber les couleurs.


title: Sélection naturelle

text: Rétrospectivement, les modifications successives au cours des générations des populations peuvent sembler orientées, comme si ces modifications étaient « tirées » ou « poussées » dans une certaine direction. Par exemple, en suivant les observations de Darwin sur les pinsons des Galápagos, on peut observer que certaines espèces semblent suivre une tendance vers un élargissement du bec qui devient de plus en plus massif alors que chez d'autres espèces de pinsons, la tendance est plutôt vers un affinement du bec. Ce phénomène qui se manifeste comme une tendance apparente dans l'évolution d'une ou plusieurs espèces a reçu le nom de pression de sélection. Ces pressions de sélection sont « orientées » par les pressions dites "intérieures" à l'espèce (sélection sexuelle, compétition intraspécifique) et les pressions dites "extérieures" à l'espèce (compétition extraspécifique, environnement), c'est-à-dire tout ce qui influence la survie et la reproduction des individus.


title: Sélection naturelle

text: Les pressions de sélection s'exercent différemment d'une espèce à l'autre ou d'un milieu écologique à un autre, voire d'une sous-population d'individus à une autre. Ainsi, il peut se produire au sein d'une même espèce une divergence si deux sous-populations sont soumises à des pressions de sélection légèrement différentes. Ces deux populations évolueront vers des formes différentes qu'on appelle morphes et si le phénomène se poursuit dans le temps on peut aboutir à la formation de deux espèces distinctes, c'est la spéciation sympatrique. Les deux espèces occupent alors des niches écologiques suffisamment distinctes pour qu'elles n'entrent plus directement en compétition l'une avec l'autre et suivent alors des trajectoires évolutives différentes en réponse aux pressions de sélection spécifiques auxquelles elles sont soumises.


title: Sélection naturelle

text: Les systèmes vivants apparaissent comme très complexes et sont des adaptations tellement poussées à un milieu que les humains y trouvent une source d'innovations techniques et industrielles (par exemple, les attaches scratch ou velcro, les industries pharmaceutique et chimique). Cette complexité n'aurait pu voir le jour sans le pouvoir qu'a la sélection naturelle d'accumuler les « bonnes » innovations génétiques :


title: Sélection naturelle

text: Chaque innovation évolutive apparaît de manière aléatoire. La sélection naturelle favorise ensuite chacun de ces petits « sauts » évolutifs (A, puis AB, puis ABC…, puis ABCDE). Elle permet ainsi l'apparition d'adaptations de plus en plus poussées (ABCDE). En effet, si le caractère A n'avait pas été sélectionné, le caractère ABCDE ne serait jamais apparu. Car E dépend de A. Un caractère complexe, comme une enzyme, résulte d'une accumulation d'innovations sélectionnées successivement, et non de simples apparitions indépendantes, au hasard des innovations génétiques (même si certains « sauts » évolutifs peuvent être plus ou moins importants ou graduels, voir équilibre ponctué). Donc la sélection naturelle ne fait pas que favoriser les adaptations les plus complexes ; elle permet aussi leur apparition. Cela n'est valable que si la sélection naturelle s'opère de manière continue, ce qui est envisageable par une compétition intra-spécifique, que Malthus et Darwin estiment inévitable dans une population. En effet les êtres vivants ont une tendance naturelle et universelle à se reproduire en plus grand nombre qu'à la génération précédente.


title: Sélection naturelle

text: Les simples innovations dues au hasard sur quelques générations ne suffisent pas à rendre compte de la complexité des êtres vivants et de leur adaptation à leur milieu. Il faut la sélection naturelle pour accumuler les petites innovations et pour en arriver à un organe aussi complexe que l'œil de mammifère, par exemple. Cela peut être une réponse aux critiques de certains néo-créationnistes, qui affirment que les systèmes vivants (enzymes…) sont trop complexes et harmonieux pour que leur apparition ne soit due qu'à des mutations aléatoires, et que donc selon eux il n'y aurait pas eu d'évolution.


title: Sélection naturelle

text: Comme toutes les autres espèces animales, l'espèce humaine est le produit de l'évolution et de la sélection naturelle. Par exemple, on peut penser que la bipédie a offert, dans le passé, un tel avantage sélectif aux individus capables de se déplacer debout, que les gènes associés à ce mode de locomotion se sont répandus dans toute la population humaine. Il reste néanmoins difficile de reconstruire le détail de l'histoire évolutive de notre espèce, et en particulier d'identifier quels facteurs exacts et quels processus précis ont pu intervenir dans l'évolution humaine (e.g., sélection sexuelle, sélection de groupe, sélection culturelle, dérive génétique…) Dans certains cas, il est néanmoins possible d'identifier les pressions de sélection et les adaptations résultant de la sélection naturelle dans les populations humaines. L'un des exemples les plus documentés est la capacité de résistance au paludisme. Les individus porteurs d'un gène entraînant une anomalie de leurs cellules sanguines résistent mieux au parasite qui cause cette maladie. Par contre, leurs enfants courent le risque de souffrir de drépanocytose s'ils héritent de ce gène des deux parents. L'avantage sélectif fourni par la résistance au paludisme permet donc d'expliquer pourquoi, dans les populations humaines où ce parasite est endémique (Afrique), l'allèle d'un gène pouvant entraîner une maladie relativement grave se maintient.


title: Sélection naturelle

text: L'une des tentatives les plus décriées d'appliquer la théorie darwinienne à l'espèce humaine fut l'utilisation qui fut faite de la sociobiologie développée par Wilson pour expliquer le comportement des espèces ultra-sociales (fourmis, termites, abeilles…). En effet, même s'il est vrai que l'une des caractéristiques de l'être humain (et aussi d'autres primates) est son mode de vie très social, la théorie de Wilson nécessite aussi un mode de reproduction et d'organisation sociale très particulier dite eusocialité, très différents de ce qu'on observe chez les humains. Comme s'en défend Wilson lui-même, il est donc absurde de vouloir appliquer directement les conclusions des travaux menés sur ces espèces à l'espèce humaine. Toutefois, certains outils théoriques développés initialement dans le cadre de la sociobiologie peuvent se révéler parfaitement pertinents pour l'étude de l'humain.


title: Sélection naturelle

text: Le défi majeur de la paléoanthropologie reste néanmoins de parvenir à un cadre théorique pour expliquer l'évolution humaine au moyen de mécanismes plus riches que la seule sélection naturelle. Or, l'importance de phénomènes comme la culture, la sélection sexuelle, la dérive génétique reste difficile à évaluer :


title: Sélection naturelle

text: Un exemple récent d'une telle difficulté concerne le rôle de la sélection de groupe. Alors que ce mécanisme qui « favorise la survie du groupe au détriment de la survie de l'individu » a été très critiqué dans l'évolution animale, il semble que l'une des particularités de l'espèce humaine est que, justement, des phénomènes de sélection multi-niveaux ont pu jouer un rôle important au cours de son évolution et en particulier dans l'évolution de sa psychologie.


title: Sélection naturelle

text: Tout comportement possède une composante génétique et héréditaire. Chez certains animaux, il a été démontré que l'environnement pouvait agir sur l'évolution d'un comportement héréditaire et inné. Quant à la culture, qui ne se transmet pas par l'ADN mais par l'apprentissage, elle peut également être sujette à une sélection. Par exemple, si j'ai un comportement qui m'apporte de la satisfaction, comme m'habiller à la mode, je le reproduirai et je l'enseignerai ou on m'imitera. Et inversement, ce comportement ne sera pas transmis s'il ne donne pas satisfaction. La théorie de la mémétique émise par Richard Dawkins, désigne ces entités, qu'on appelle mèmes, comme éléments de base de la sélection que subit la culture, au même titre que le sont les gènes pour l'évolution du vivant. En retour, la culture peut entraîner de nouvelles conditions de vie, et donc modifier la sélection naturelle. Par exemple, l'utilisation de lait de vache dans l'alimentation a favorisé les génotypes tolérants à la digestion du lactose (sucre présent dans le lait). Ainsi, l'évolution de la culture serait le produit d'une interaction entre une sélection naturelle et une sélection culturelle. Ainsi on peut envisager que ce modèle d'évolution faisant jouer des rétroactions puisse suivre un cercle vicieux ou vertueux, ce qui entraîne une évolution perpétuelle et continue. À condition que les rétroactions soient positives. Ce modèle est corroboré par les observations : la culture humaine suit bien une évolution continue, et les structures anatomiques qui ont permis cette évolution (volume crânien, structure du cortex) ont aussi évolué de manière continue depuis deux millions d'années, au moins.


title: Sélection naturelle

text: La culture humaine, qui fait toute la singularité de notre espèce, pourrait donc être le résultat d'un tel modèle d'évolution, avec une certaine indépendance vis-à-vis de l'environnement, si on ne tient pas compte des modifications engendrées par les humains eux-mêmes. Wilson parle de "coévolution" des gènes et de la culture. Mais cette approche est critiquée. Cela est expliqué par certains scientifiques dans la théorie de la "construction de niche" : le comportement ou une autre activité peut influer sur l'environnement immédiat (la niche écologique) et, en retour, modifier la pression de sélection naturelle.


title: Sélection naturelle

text: Lorsque les fréquences de certaines variations héréditaires changent uniquement à cause du hasard, on parle de dérive, voire, si le groupe est très réduit, d'effet fondateur. Ces caractères doivent être relativement neutres pour la sélection naturelle (il n'y a ni avantage, ni désavantage sélectif). Si une même évolution se produit de manière répétée dans un même milieu au cours des générations, ce n'est pas de la dérive, mais on peut parler de sélection.


title: Sélection naturelle

text: Dans le cadre de cette théorie, tout système dans lequel s'observeraient ces trois premiers principes donnerait lieu à un phénomène d'évolution par sélection naturelle. Dans le monde vivant, la transmission héréditaire de l'information génétique, qui obéit à ces trois principes, résulte donc d'une évolution des espèces par sélection naturelle. Cependant, d'un point de vue théorique, l'évolution par sélection naturelle ne dépend pas de la nature précise des mécanismes qui permettent l'apparition de variations, soit, la transmission héréditaire et la traduction de l'information héréditaire en caractères phénotypiques. Le fait que Darwin lui-même ignorait jusqu'à l'existence des gènes illustre bien le distinguo qu'il convient de faire entre le cadre théorique de la sélection darwinienne et ses manifestations observables dans les écosystèmes terrestres.


title: Sélection naturelle

text: Par conséquent, les phénomènes évolutionnaires observés dans le monde vivant pourraient tout à fait se manifester dans d'autres systèmes qui mettraient en œuvre les trois principes fondamentaux de la sélection darwinienne. C'est par exemple, l'hypothèse faite en exobiologie selon laquelle des formes de vie extraterrestres pourraient être apparues sur la base de mécanismes fondamentaux différents de ceux que l'on connait de la biologie terrestre. Au sein de telles formes de vie évoluant par sélection naturelle, on devrait donc observer des phénomènes similaires à ceux que l'on connait sur Terre : adaptation, coévolution, reproduction sexuée… Les plus adaptationnistes des biologistes de l'évolution (comme Simon Conway Morris) ont ainsi proposé que des contraintes environnementales extraterrestres suffisamment fortes et similaires aux nôtres pourraient donner des formes de vie présentant d'importantes convergences évolutives avec la vie terrestre ; parmi lesquelles la présence d'yeux, l'eusocialité, ou des capacités cognitives complexes.


title: Sélection naturelle

text: Plus près, l'application des principes de la sélection naturelle à la sphère culturelle humaine a donné lieu à la mémétique qui cherche à expliquer les variations, la transmission, et la stabilisation des phénomènes culturels par analogie avec les espèces vivantes. Dans ce cadre théorique, les mèmes sont les unités de sélection, ou réplicateurs, des phénomènes culturels. La sélection intervient sur les mèmes en fonction de leur capacité à « survivre », c'est-à-dire à persister dans l'esprit des individus, et de leur capacité à « se reproduire », c'est-à-dire à passer de l'esprit d'un individu à un autre par l'imitation, la communication, l'enseignement, etc. À chaque reproduction, un mème peut donc « muter » : à force d'être racontée, une même histoire sera par exemple déformée, c'est le principe du téléphone arabe. Ainsi, malgré les différences notables entre la nature des réplicateurs biologiques et culturels, certaines analogies peuvent être envisagées : coévolution (y compris entre gène et mème) ou formation de complexes de mèmes. La pertinence de l'application de la théorie darwinienne aux phénomènes culturels reste néanmoins très débattue.


title: Sélection naturelle

text: Enfin on peut aussi citer l'exemple des algorithmes évolutionnaires utilisés dans le domaine de l'optimisation en ingénierie. Ceux-ci permettent de rechercher une solution à un problème donné en mettant en compétition une population de solutions potentielles dont seules les meilleures sont conservées pour être recombinées et donner naissance à une nouvelle génération de solutions. Étant donné que, dans cette méthode, la sélection est le résultat d'une intervention humaine, ce cas relève plutôt de la sélection artificielle.


title: Lycaon (animal)

text: Le lycaon (Lycaon pictus) est un mammifère carnivore de la famille des canidés. Il vit exclusivement en Afrique subsaharienne australe et centrale, dans les steppes et les savanes. Il est aussi appelé chien sauvage d'Afrique, chien-hyène, cynhyène, loup peint, chien chasseur.


title: Lycaon (animal)

text: Le Lycaon est le seul canidé qui ne possède que quatre doigts à chaque patte (les autres en possèdent cinq). Par ailleurs, le lycaon ne possède que 40 dents (la plupart des canidés en possèdent 42). Son crâne qui rappelle celui de la hyène est pourvu d'une large mâchoire pour satisfaire son besoin alimentaire particulièrement carnassier. Son poids se situe entre 20 et et sa taille, entre 70 et au garrot. La longueur de ce mammifère est entre et sans la queue qui mesure entre 30 et .


title: Lycaon (animal)

text: Ce canidé possède de grandes oreilles rondes munies de poils qui empêchent les parasites et insectes d'y entrer.


title: Lycaon (animal)

text: Les lycaons possèdent des glandes odorantes qui répandent dans l’air des effluves persistants et assez désagréables, probablement pour garder le contact et s’identifier.


title: Lycaon (animal)

text: Bien que le lycaon soit un canidé, il ne jappe pas comme le chien et ne hurle pas comme le loup. Il pousse de petits cris et des gémissements discrets qui ressemblent à ceux des terriers du Congo.


title: Lycaon (animal)

text: Son autre originalité se trouve dans l'asymétrie des dessins de son pelage. Celui-ci est constitué de brun, noir, jaune et blanc. Il semblerait que les individus se reconnaissent grâce à leur robe qui est différente pour chacun.


title: Lycaon (animal)

text: Le Lycaon est un animal très sociable. Il vit en meute constituée de cinq à vingt individus, il a parfois même été constaté des meutes pouvant atteindre jusqu'à 45 lycaons… Et c'est un couple, le couple alpha, qui domine.


title: Lycaon (animal)

text: Son territoire est immense car c'est un nomade (généralement entre 500 et , jusqu'à ). Il ne reste pas plus de deux ou trois mois dans la même zone. C'est lors de la reproduction qu'il se fixe. Il vit alors dans un terrier pouvant contenir toute la meute.


title: Lycaon (animal)

text: C'est le couple alpha qui se reproduit. Il arrive très rarement que d'autres femelles mettent bas. C'est alors le couple dominant qui "décide" de tuer ou non les petits qui ne sont pas d'eux. L'éducation et les soins sont apportés par l'entièreté du groupe. Le petit est d'abord allaité jusqu'à un mois puis nourri jusqu'à l'âge d'un an par régurgitation.


title: Lycaon (animal)

text: La gestation a une durée moyenne de 72 à 80 jours et la portée est de six à douze petits. La femelle alpha qui a mis bas est nourrie par chaque individu, à tour de rôle. On notera qu'une femelle lycaon peut mettre bas une fois par an. C'est seulement lorsque les petits ont deux ou trois mois que la meute repart pour un nouveau territoire.


title: Lycaon (animal)

text: Les lycaons sont classés comme en danger sur la liste rouge, il y a juste 1400 individus adultes. L'étude de ZSL indique que des températures ambiantes sont la cause de la mortalité. Le ZSL a déjà découvert que les animaux cherchent leur habitat au moment de chasser par temps chaud. Cette étude indique que à cause de ces changements les lycaons sont plus en danger du côté des gens parce qu' ils sont en proche contact avec lui et ils sont exposés à la maladie de chiens domestique. C´est la cause de 44% de décès de lycaons entre les années 2002-2017 dans les lieux d' études. Les maladies menacent la taille de meute qui est très importante pour la survie d´animaux. Le Dr Daniella Rabaiotti d'Institut de zoologie de la ZSL a dit que les températures plus élevées résultent de faime des lycaons car leur impossibilité de chasser. Elle a dit aussi que les actions humaines et la mortalité élevée de lycaons sont connectés significativement et que si nous ne changeons pas notre comportement, par exemple en réduisant notre empreinte carbone, il y a la possibilité de l’extinction des lycaons.


title: Lycaon (animal)

text: La chasse est une partie essentielle de la vie du lycaon. Il chasse souvent en meute, très bien organisée, qui s'approche en silence et très lentement de la proie, bien qu'il ait du mal à se camoufler à cause de son pelage qui le lui permet peu. Il arrive cependant de le voir chasser seul puis, par la suite, une fois rassasié, d'appeler ses congénères. C'est le mâle dominant qui donne le signal d'assaut, la chasse démarre quand la proie est en vue (étonnamment les lycaons ne se servent que peu des autres sens pour lancer l'assaut). Les lycaons se lancent alors dans une course poursuite. Les lycaons sont très endurants à la course, ils peuvent tenir une vitesse de pendant près de 6 à et atteindre, sur 1 ou , la vitesse maximum de . Leur musculature est adaptée aux courses longues et non au sprint. Ils sont moins rapides que les lions, les hyènes tachetées, les lévriers et les guépards car ils n'ont pas suffisamment de puissance pour pouvoir courir très rapidement.


title: Lycaon (animal)

text: À la suite d'une longue course-poursuite, il arrive que leur proie meure d'une crise cardiaque, d'épuisement ou de stress. Les lycaons la consomment alors. Il leur arrive de dévorer leurs proies encore vivantes, en déchirant en premier lieu la peau du ventre afin de consommer leurs viscères encore frais.


title: Lycaon (animal)

text: La priorité est donnée aux plus jeunes qui ne sont pas en âge de manger de la nourriture solide. De plus, la nourriture est partagée avec toute la meute, même avec ceux qui n'ont pas participé à la chasse. Pour nourrir les membres du groupe restés à la tanière pour garder les jeunes ou les animaux blessés, les chiens sauvages qui ont participé avec succès à la chasse collective, vont leur régurgiter de la viande prédigérée.


title: Lycaon (animal)

text: La grosseur de la proie varie généralement de 20 à . Parmi ses proies favorites, on retrouve le zèbre, le gnou, le phacochère, les antilopes: le cobe de Lechwe, le cobe à croissant, l'impala, la gazelle de Thomson, le koudou, le bubale, le topi, l'éland (ou éland du Cap), l'oryx, les antilopes naines: le dik-dik, le steenbok, l'ourébi et des lapins. Il arrive parfois que la proie pèse près de . La consommation quotidienne, proportionnelle à son poids, est d'environ .


title: Lycaon (animal)

text: Les zoologistes et autres spécialistes n'ont jamais observé un lycaon boire, même lorsqu'il se baigne. Il semblerait que ses besoins en eau soient minimes et qu'il trouve l'eau dont il a le besoin naturel dans le corps des proies qu'il ingère.


title: Lycaon (animal)

text: Des lions, des crocodiles, des hyènes, voire des léopards (si le groupe de lycaons est petit) volent parfois les proies tuées par les lycaons.


title: Lycaon (animal)

text: En meute plus nombreuse, une dizaine d'individus suffit, il arrive parfois que les lycaons aient le dessus sur un lion. Pour ce faire, un groupe de lycaons attire le regard et l'attention du lion en esquivant ses charges, pendant que deux autres groupes attaquent le fauve aux flancs, de part et d'autre, en lui déchirant les entrailles. Ainsi attaqué, un lion ne peut se défendre de cet encerclement stratégique et doit absolument rugir très fort, en espérant l'aide de plusieurs de ses semblables. Si les deux espèces vivent sur le même territoire de chasse, alors il n'est pas rare que les lions attaquent et tuent les lycaons, éliminant ainsi la concurrence.


title: Lycaon (animal)

text: Considéré comme un animal cruel, impitoyable et nuisible, il a été, jusqu'à une période récente, exterminé. Empoisonné par les fermiers, abattu par les éleveurs, il a même été massacré par les rangers qui pensaient que sa prolifération mettrait en péril l'équilibre des parcs.


title: Lycaon (animal)

text: Le Lycaon est une espèce en voie de disparition, on en comptait de à au début du en Afrique subsaharienne alors qu'il en reste environ 6600 dont 1400 adultes aujourd'hui, concentrés dans de petites étendues isolées les unes des autres. La taille des meutes a elle aussi diminué et est passée d'une centaine d'individus à moins d'une trentaine.


title: Lycaon (animal)

text: D'autre part, les clôtures à l'entour des enclos d'élevage de bétails et les champs cultivés, fragmentent leur territoire et scindent les meutes posant ainsi à terme, un grave problème de consanguinité.


title: Lycaon (animal)

text: En Tanzanie, les lycaons ont été contaminés par le virus de Carré, et seule une vingtaine d'individus a subsisté. Les animaux affectés présentent des diarrhées, des convulsions, des vomissements, des atteintes oculaires, des troubles respiratoires et de la paralysie. Ce virus provient des chiens domestiques des Masaï. Il s'est propagé par le biais des chacals et des hyènes. Les lions ont aussi été affectés mais l'espèce n'a pas été mise en danger.


title: Lycaon (animal)

text: "Lycaons" est une bande dessinée d'Alex Barbier. Il s'agit d'un recueil d'histoires publiées entre et novembre 1978 dans Charlie Hebdo, publié aux éditions du Square en 1979, réédité en 2003 chez FRMK.


title: Lycaon (animal)

text: L'épisode "L'enfant à la horde" de la bande dessinée Martin Milan par Christian Godard fait intervenir une meute de lycaons (la "horde" du titre).


title: Lycaon (animal)

text: Dans le jeu "", si le joueur sélectionne la faction Aksoum, il a la possibilité de recruter deux unités lance-projectile (traqueurs adana et tireurs d'élite adana) qui sont accompagnés de lycaons, faisant office de chiens de guerre.


title: Lycaon (animal)

text: Dans le jeu "Resident Evil 5", on peut rencontrer des lycaons atteints par les plagas et donc sont des chiens-zombis.


title: Lycaon (animal)

text: Dans le jeu de gestion de parc animalier "Zoo Tycoon" ainsi que sa suite "Zoo Tycoon 2", il est possible d'élever des lycaons.


title: Lycaon (animal)

text: La pochette de l'album "Fever" du groupe de musique belge Balthazar est la photo d'une meute de lycaons.


title: Lycaon (animal)

text: Dans la bande dessinée "Le sanctuaire du Gondwana - Les aventures de Black et Mortimer" il est fait état d'"hommes lycaons", bien que représentés avec des oreilles pointues.


title: Keolis

text: Keolis est une société anonyme de transport public franco-québécoise du secteur des transports de voyageurs. Elle exploite des réseaux de bus, de métros, de tramways, de cars, de vélos en location, de parkings, de navettes maritimes, de funiculaires, de trolleybus ainsi que des services aéroportuaires.


title: Keolis

text: La société, basée à Paris, est détenue à 70 % par la Société nationale des chemins de fer français (SNCF) et à 30 % par la Caisse de dépôt et placement du Québec.


title: Keolis

text: Keolis est rattachée à la maison mère SNCF, aux côtés de SNCF Voyageurs, SNCF Réseau, Rail Logistics Europe et Geodis.


title: Keolis

text: En France, Keolis exploite, par le biais de délégations de service public pour le compte d'autorités organisatrices de transports, les grands réseaux suivants :


title: Keolis

text: À l'étranger, elle est notamment l'exploitante du réseau de bus de Stockholm, des trains de banlieue de Boston, du réseau de bus de Las Vegas, du métro automatique d’Hyderabad, du tramway de Melbourne, de DLR à Londres avec KeolisAmey Docklands, du métro de Shanghai, du métro léger de Manchester et du réseau ferroviaire du Pays de Galles Wales and Borders.


title: Keolis

text: Ces entreprises connaissent une série de restructurations, fusions et acquisitions, qui font émerger les sociétés Via-GTI en 1971, principalement centrée sur les transports urbains, et Cariane en 1988, spécialisée dans le transport interurbain de voyageurs.


title: Keolis

text: En 1999, la SNCF devient actionnaire de référence de Via-GTI, qui fusionne en 2001 avec Cariane pour constituer Keolis.


title: Keolis

text: Le nom Keolis a été trouvé à la suite d'une recherche de nom confiée à la société Bessis. Il a été composé à partir de Khéops (en référence à la pyramide, symbole de force et d'envergure), du nom du dieu du vent Éole (en référence au voyage, au mouvement, à la fluidité), et du terme « polis » (la cité en grec ancien, en référence au transport public).


title: Keolis

text: En 2002, Keolis prend le contrôle du groupe Orléans Express, premier opérateur de transports inter-urbains de la province du Québec. La même année, il fonde un partenaire avec Go-Ahead avec lequel il possède une filiale commune, GoVia. Keolis devient également codétenteur des entreprises ferroviaires London Midland, Southeastern et Southern au Royaume-Uni. En 2003, Keolis prend le contrôle de Busslink, opérateur de bus en Suède.


title: Keolis

text: En 2004, la société de capital investissement 3i entre au capital de façon majoritaire aux côtés de la SNCF, actionnaire industriel de référence, afin de financer les projets de développement. Michel Bleitrach est nommé directeur général CEO et Michel Lamboley directeur financier du groupe.


title: Keolis

text: En 2005, via sa participation à GoVia, Keolis devient codétenteur de la franchise ferroviaire Southeastern au Royaume-Uni.


title: Keolis

text: En 2006, Keolis gagne la franchise du réseau en Allemagne. En 2007, Keolis acquiert City-Trafic au Danemark.


title: Keolis

text: En 2006, 3i revend sa participation à un consortium composé de Axa Private Equity, de la Caisse de dépôt et placement du Québec (CDPQ) et de Pragma Capital. La SNCF conserve sa position d’actionnaire industriel de référence.


title: Keolis

text: En 2008, Keolis prend le contrôle de Eurobus Holding en Belgique. En 2009, Keolis s'implante à Melbourne, à Washington, à Bergen et à Bordeaux.


title: Keolis

text: En 2012, Keolis acquiert la totalité du capital de Syntus aux Pays-Bas et d’Orléans Express au Canada. Il s'implante à Hyderabad en Inde.


title: Keolis

text: En 2012, la SNCF rachète les parts du consortium, devenant actionnaire majoritaire de Keolis à 70%, le solde étant détenu par la Caisse de dépôt et placement du Québec (CDPQ).


title: Keolis

text: En 2013, Keolis gagne une partie du réseau urbain de Las Vegas. En 2014, il gagne un contrat de partenariat public-privé (PPP) d'une durée de pour la maintenance et l'exploitation d'une ligne de métro léger (LRT) de Ion rapid transit dans l'agglomération de Waterloo, Kitchener et Cambridge en Ontario (ouest de Toronto).


title: Keolis

text: En juillet 2017, Keolis se lance sur le marché du transport sanitaire en acquérant les groupes Intégral et Douillard, pour un montant non dévoilé. Cette opération crée ainsi une nouvelle filiale, du nom de . Keolis Santé, détenue à 51 % par Keolis et possédant une flotte de pour , représente un chiffre d'affaires de 70 millions d'euros.


title: Keolis

text: La même année, Keolis remporte le contrat d’exploitation et de maintenance de Metrolink (le plus grand réseau de tramway du Royaume-Uni, à Manchester) et est également choisi par l’autorité organisatrice FootHill Transit pour assurer l’exploitation et la maintenance du réseau de bus du comté de Los Angeles.


title: Keolis

text: L’entreprise se développe également en Asie, démarrant l’exploitation du réseau de métro automatique aérien d’Hyderabad, et remportant, dans le cadre d’une coentreprise avec RATP Dev et la société qatarie Hamad Group, le contrat d’exploitation et de maintenance du premier réseau de transport public du Qatar, comprenant l’exploitation du futur métro automatique de Doha et le métro léger de Lusail.


title: Keolis

text: En 2018, Keolis démarre l’exploitation de la ligne Pujiang (anciennement appelée 8.3), première ligne automatique du métro de Shanghai, ainsi que des lignes de tramway de Songjiang en banlieue de Shanghai, et remporte également un contrat de 6 milliards d’euros pour exploiter la totalité du réseau ferroviaire du Pays de Galles, le réseau Wales and Borders.


title: Keolis

text: En 2019, la société suisse La Poste vend CarPostal France au groupe Keolis. CarPostal se retire ainsi du marché français du transport public.


title: Keolis

text: Keolis est dirigé de 2012 à 2019 par Jean-Pierre Farandou, président de la SNCF depuis le . Kathleen Wantz-O’Rourke en assure la direction par intérim, avant que Patrick Jeantet n'en assume les fonctions de dirigeant à compter du début de 2020. Il est remplacé par Marie-Ange Debon à compter du .


title: Keolis

text: Keolis est un opérateur de transport public de voyageurs. La société intervient dans le domaine des transports de voyageurs par métro, tramway, autobus et car, vélo, transports de personnes à mobilité réduite, autopartage et covoiturage, navette fluviale et maritime, navette autonome, téléphériques, funiculaire, trolleybus et services aéroportuaires.