title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: est l'épouse de Minato Namikaze (le "Hokage") et la mère de Naruto Uzumaki. Elle vient du pays des Tourbillons (qui n'existe plus), est rousse, garçon manqué et d'après Jiraya, extrêmement bavarde. Tsunade la connaît aussi, puisqu'elle dit d'ailleurs que son tempérament et ses techniques ressemblent à ceux de son fils et qu'elle est devenue une très belle femme à l'âge adulte. Elle apparaît dans le flash-back de Jiraya, enceinte de Naruto. Elle a le même caractère que Naruto et les mêmes tics verbaux ("-ttebane", proche de "-ttebayo") ; Naruto a hérité également de son visage. Lorsque Naruto relâche le sceau de Kyûbi et s'apprête à être submergé par ce dernier, elle apparaît en immobilisant Kyûbi, discute avec son fils, lui racontant sa rencontre avec Minato qui l'a sauvée lorsque Kumo l'a enlevée (convoitant son "chakra" spécial) et lui révèle qu'elle était la précédente "jinchūriki" de Kyûbi ; du fait de son "chakra" spécial, elle a survécu à la rupture du sceau et à la libération du démon le jour de la naissance de Naruto, lorsque Tobi a piégé Minato l'empêchant de renforcer le sceau. Lors de la cérémonie du scellement de Kyûbi en Naruto, elle assiste Minato en retenant le démon et en protégeant le bébé. Minato scelle alors le reste de son "chakra" dans l'enfant afin qu'elle puisse lui apparaître quand il aura grandi pour l'aider à maîtriser Kyûbi et lui raconter leur histoire.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: est la fille de Naruto et Hinata. Elle ressemble à sa mère de par sa couleur de cheveux, mais elle a les yeux bleus de son père et deux « moustaches » sur chaque joue, comme son grand frère, Boruto. D'un caractère doux, elle est plus compréhensive que son aîné par rapport à l'absence de leur père, mais si elle est provoquée elle peut entrer dans une colère terrible, similaire à celles de sa grand-mère Kushina. C'est lors d'une de ses colères qu'elle montre que, malgré la couleur de ses yeux, elle est dotée du Byakugan. Son prénom a la même consonance que le mot «  » en japonais, fleur avec laquelle elle orne la tombe de Neji lorsqu'elle s'y rend avec sa mère.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Mito Uzumaki est l'épouse du "Hokage" Hashirama Senju et la première "jinchūriki" de Kyûbi. Elle est originaire du Pays des Tourbillons. Elle est également la grand-mère de Tsunade et Nawaki.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Tout comme Naruto lorsqu’il utilise le "chakra" de Kyûbi, Mito pouvait ressentir les auras d’hostilité.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Elle portait sur son front la même marque qu'arbore sa petite-fille, ce qui laisse à penser qu'elle utilisait la même technique que Tsunade.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Biwako est l'épouse de Hiruzen Sarutobi, ainsi que la mère d'Asuma et la grand-mère de Konohamaru et de Mirai. Ayant assisté à l'accouchement secret de Kushina Uzumaki (la naissance de Naruto), elle est tuée par Tobi venu récupérer Kyûbi.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Shiho est une jeune femme qui fait partie de l’unité de cryptographie de Konoha. Elle travaille avec Shikamaru sur le code gravé par Jiraya sur le dos de Fukasaku, et ne semble pas insensible au charme de son coéquipier.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: est le père de Sakura ; il a une coiffure en forme de fleur, et ses cheveux, rose foncé dans sa jeunesse sont maintenant gris-rose. Ses yeux sont bleu clair. Il possède un pendentif de fleur de cerisier.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Kizashi n’apparaît que dans l’"anime" ("Naruto Shippûden", épisode 271), et dans le film "", mais il a été dessiné par l’auteur ayant participé à la conception du film.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: L’épisode d’"anime" introductif au film suggère que dans une réalité alternative, Kizashi et son épouse étaient ninjas, et se sont fait tuer après avoir donné à la petite Sakura le pendentif en fleur de cerisier.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: est la mère de Sakura ; elle a des cheveux blond-foncés mi-longs avec une mèche lui tombant entre ses yeux vert foncé. Elle porte une longue robe blanche avec le symbole du clan Haruno (un cercle rouge) dessiné trois fois verticalement dans le dos.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Mebuki n’apparaît que dans l’"anime" ("Naruto Shippûden", épisode 271), et dans le film "", mais elle a été dessinée par l’auteur ayant participé à la conception du film.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: L’épisode d’"anime" introductif au film suggère que dans une réalité alternative, Mebuki et son époux étaient ninjas, et se sont fait tuer après avoir donné à la petite Sakura le pendentif en fleur de cerisier de Kizashi.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Urushi était un garçon de l'orphelinat de Konoha dans lequel fut recueilli Kabuto. C'est à partir de ce moment qu'ils ont élevé, avec Nono, Kabuto. Ce dernier dut repartir plus tard, à cause d'un traité de Danzô Shimura, aller parcourir le monde en tant qu'espion tout en leur promettant de revenir dès que possible.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Lors de la guerre ninja, il apparaît où il annonce à un de ses camarades d'escouade, qu'il patiente le retour de son "frère".


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Quinze ans plus tard après la fin de la guerre ninja, il retrouve Kabuto et avait eu un peu de mal à le reconnaître par son physique, tous deux s'occupent à présent de l'orphelinat où ils ont vécu.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: et sont deux frères ninjas criminels surnommés les « idiots légendaires ». Fûjin est le plus âgé, et joue le rôle de leader. Raijin est le plus jeune, et se contente en général de suivre son frère. Ils sont tous les deux grands, imposants, d'une force démesurée, et complètement idiots, leur seule préoccupation étant de manger. Pendant une mission, ils ont tué leurs coéquipiers pour une question de nourriture, et ils sont depuis emprisonnés à Konoha. En réalité, même les gardes de la prison sont incapables de les maîtriser par la force, ils les retiennent donc en prison grâce aux repas. La seule personne connue capable de les arrêter est Tsunade. On la voit les battre dans le début du double épisode . Ils sont tous les deux effrayés par elle.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Ces deux personnages n'apparaissent que dans l’"anime". Mizuki les y utilise pour s'évader de prison, en leur faisant croire qu'il va les mener chez un ami qui a de bons petits plats à leur faire goûter.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Tsubaki est l'ancienne fiancée de Mizuki Tôji. Elle n'apparaît que dans l’"anime", lors de l'arc relatant l'évasion de Mizuki avec Fûjin et Raijin. Elle est "chūnin" de Konoha et était au courant des plans de Mizuki, mais n'a rien dit pour le protéger. Lorsque Mizuki, Fûjin et Raijin s'évadent, ils lui rendent visite et elle tente en vain de convaincre Mizuki de renoncer à ses projets de vengeance ; ils l'assomment avant de partir. Plus tard, elle aide Naruto et Iruka à retrouver Mizuki, et tente encore une fois de le convaincre, mais celui-ci la rejette une nouvelle fois et la blesse. Après que Naruto et Iruka battent Mizuki, elle décide de travailler dur pour se racheter.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Gennô était un ninja du village Kagerô, un village qui était fréquemment en conflit avec Konoha dans le passé. Quand son village a été nettoyé, Gennô était le seul survivant. Quelques décades plus tard, Gennô décidé de refaire surface pour accomplir une dernière mission pour son village. Il a commencé en infiltrant Konoha comme un charpentier. Après avoir placé avec succès lui-même dans le village des parchemins explosifs, il a volé les plans de la structure de fort autour de Konoha pour raffiner les pièges restants de sa dernière infiltration.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Bien que Gennô se soit intéressé au départ seulement à détruire le village, il se met à apprécier Naruto Uzumaki, qui ressemble à son fils décédé et la détermination de la jeune génération. Il décide alors d'utiliser ses connaissances pour leur créer un jeu de piste grandeur nature, leur faisant croire qu'il veut toujours détruire le village. Après avoir fait croire à l'ANBU à sa disparition dans une explosion-suicide, il continue à disséminer des parchemins explosifs reliés entre eux par un véritable réseau de fils de "chakra", Allant même jusqu'à en mettre au niveau des visages de pierre des "Hokage".


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Naruto le retrouve là et l'empêche de faire exploser les parchemins, mais avec un "genjutsu", il parvient à faire croire aux jeunes "genin" à sa poursuite que la falaise s'est effondrée sur le village. Une fois l'illusion éventée, il invoque un aigle géant pour « faire exploser la falaise », qui échoue face à Chôji et Naruto. Ino pénètre alors l'esprit de Gennô mais en sort immédiatement ressentant une douleur intense : le vieil homme est sur le point de mourir.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Il révèle alors aux jeunes ninjas qu'il n'avait pas réellement l'intention de faire exploser le village.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: En dépit de son âge assez avancé, Gennô était encore ninja formidable. Son intelligence lui a permis de tromper un escadron entier d'ANBU. Comme Shikamaru, Gennô était expert dans le fait de percevoir tout autour de lui. Son intelligence hors du commun lui a servi pour le mieux dans ses actions comme un expert des pièges explosifs, et lui a gagné le surnom de « Maître des Pièges ». Son "taijutsu" était également redoutable, car malgré l'âge et la douleur, il rivalise avec Rock Lee.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Kunihisa est le fils gâté d'un riche joaillier, Kunijirô. Il rêve de connaître la vie de ninja ; son père va donc chercher de l'aide chez son amie Tsunade, qui confie à Naruto la mission d'escorter Kunihisa.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Kunihisa a une coupe au bol, il porte un costume, un nœud-papillon et un short. Il a le nez qui coule en permanence.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Le petit garçon utilise un "ninjutsu" très spécial : la technique de l'argent, qui consiste à jeter des liasses de billets un peu partout qui seront ramassés par ses gardes du corps. Les "mūdra" utilisés pour cette technique sont de faux signes tels que « alligator » ou encore « oreilles de lapin »...


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Naruto tente de faire remarquer en vain à Kunihisa que la façon de parvenir à ses fins est immorale et que l'argent ne résout pas tous les problèmes.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Deux ravisseurs, Shikifukana et Shirokufukana prennent pour cible Kunihisa en utilisant l'argent jeté inutilement par ce dernier pour acheter la loyauté de ses gardes du corps. Naruto parvient à fuir avec le petit garçon et à lui faire surmonter sa peur et son égoïsme.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: De retour à Konoha, on voit que Kunihisa a une vision complètement différente de la vie à la suite des enseignements de Naruto : il a enfin compris la vraie valeur des choses.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Kunijirô est le père de Kunihisa. C'est un riche bijoutier qui emmène son fils fan des ninjas chez Tsunade pour qu'il soit escorté par Naruto.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Sora est un jeune adolescent, vivant au Temple du Feu. Une concurrence s'est installée entre lui et Naruto, car ils maîtrisent tous deux le "chakra" de type Vent ("fūton").


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Il a un tempérament impulsif et cache un de ses bras sous une longue manche car c'est en fait un bras monstrueux qui se libère quand Sora est en colère.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Sora croit que son père Kazuma fut tué par Asuma. Ce dernier ayant survécu et pris une nouvelle identité resta caché dans l'ombre pour que Sora concentre sa soif de vengeance en puissance.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Il est également un pseudo-Jinchūriki, car bien que Kyûbi ne soit pas scellé en lui, son père Kazuma a récupéré des résidus de "chakra" provenant de Kyûbi après l'attaque de ce dernier contre Konoha 15 ans auparavant pour les replanter dans le corps de Sora 5 ans plus tard et les cultiver afin d'obtenir une sorte de copie de Kyûbi.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Kazuma libéra totalement le sceau de Sora qui retenait Kyûbi dans le but de détruire Konoha. Une fois libéré, ce dernier prend le dessus sur Sora qui se transforme petit a petit en Kyûbi.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Sora sera ramené à la raison par Naruto qui lui dit qu'ils sont amis. Après s'être fait soigner, il partira voyager à travers le monde.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Kazuma est le père de Sora. À la naissance de son fils, il a scellé en lui les résidus du "chakra" de Kyûbi restant de l'attaque de Konoha par la créature. Ancien membre des « douze ninjas gardiens » du "Daimyo" du pays du Feu, il a été présumé mort après son combat contre Asuma Sarutobi lors de la scission des « ninjas gardiens », du fait que certains de ceux-ci voulaient détruire l'autorité de Konoha pour qu'il n'y ait qu'un seul « chef » dans le Pays du Feu. Afin de se venger de Konoha, il revient sous le nom de Furido, et tente de manipuler son fils pour que ce dernier se transforme en un « proto-Kyûbi » et détruise le village. Avec ses complices, il a également dérobé les dépouilles des 4 anciens « ninjas gardiens » les plus puissants pour leur redonner vie avec une technique (semblable à "Edo Tensei") et qu'ils détruisent Konoha. Il est finalement tué par Asuma après l'échec de son plan de vengeance.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Fûka est une jeune femme du groupe de Furido, ayant la possibilité d'absorber le "chakra" de l'ennemi en l'embrassant. Elle sera tuée par Naruto lors de son attaque de Konoha avec ses 3 autres alliés, Fudo, Fuen, et Furido.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Elle contrôle les 5 éléments grâce à sa technique lui permettant de changer de corps ("Shiki Tenshin"), chaque corps possédant une affinité élémentaire différente ("katon", "suiton", "fūton", "doton", "raiton").


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: La seule façon de vaincre Fûka semble être de lui couper ses cheveux, ces derniers étant le seul point commun de tous les corps (par exemple, si le corps maîtrisant l'eau et celui maîtrisant la terre sont identiques, il s'agit malgré tout de deux corps différents : les cheveux sont en revanche les mêmes). Fûka dit d'ailleurs que « "les cheveux d'une femme sont sa vie" ».


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: est un ancien membre des « douze ninjas gardiens » ; ami d’Asuma, il a combattu à ses côtés avec Chikaku, Nauma, Tôu et Seito les ninjas gardiens renégats menés par Kazuma, qui l’a tué.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Avec Nauma, Tôu et Seito, ils étaient connus pour être des maîtres dans la maîtrise du "Raiton". Il combat avec une tige en métal en trois parties qui sert également de conducteur à son "chakra" de foudre.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Durant l’arc Sora, il est ramené à la vie et contrôlé comme une poupée par Kazuma, avec Nauma, Tôu et Seito pour détruire Konoha. Bien qu’ayant encore les pensées claires, il explique à Asuma qu’il ne peut aller à l’encontre des ordres de son invocateur, avant de le combattre. Asuma le vainc avant qu’il ne puisse exécuter le plan de Kazuma et détruire Konoha, ce qui amène Kazuma à libérer ses camarades de l’invocation.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: est un ancien membre des « douze ninjas gardiens » ; il a combattu aux côtés d’Asuma, Chikaku, Kitane, Tôu et Seito les ninjas gardiens renégats menés par Kazuma, qui l’a tué.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Durant l’arc Sora, il est ramené à la vie et contrôlée comme une poupée par Kazuma avec Kitane, Tôu et Seito pour détruire Konoha. Il est libéré de l’invocation lorsque Kitane est vaincu par Asuma.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: est une ancienne membre des « douze ninjas gardiens », dont elle semble être la seule représentante féminine. Elle a combattu aux côtés d’Asuma, Chikaku, Kitane, Nauma et Seito les ninjas gardiens renégats menés par Kazuma, qui l’a tuée.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Durant l’arc Sora, elle est ramenée à la vie et contrôlée comme une poupée par Kazuma avec Kitane, Nauma et Seito pour détruire Konoha. Elle est libérée de l’invocation lorsque Kitane est vaincu par Asuma.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: est un ancien membre des « douze ninjas gardiens » ; il a combattu aux côtés d’Asuma, Chikaku, Kitane, Tôu et Nauma les ninjas gardiens renégats menés par Kazuma, qui l’a tué.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Durant l’arc Sora, il est ramené à la vie et contrôlée comme une poupée par Kazuma avec Kitane, Tôu et Nauma pour détruire Konoha. Il est libéré de l’invocation lorsque Kitane est vaincu par Asuma.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Le apparaît dans l'arc "filler" « Kakashi ANBU », qui raconte une partie de l'histoire de la mort de Lin jusqu'au massacre des Uchiwa du point de vue de Kakashi. Ces ninjas ont le pouvoir de se transformer en fumée ; cependant, beaucoup d'entre eux sont morts car au moindre coup de vent, ils se dispersent lorsqu’ils sont sous forme de fumée ; ils vivent donc à l’abri du vent dans un complexe de grottes, n’osant jamais sortir. Orochimaru s’intéressant à leur capacité leur a permis de la stabiliser avec son sceau maudit afin qu’ils ne se transforment pas involontairement ; ils lui vouent donc une fidélité sans faille, mais ce dernier utilise le prétexte de ses recherches pour emmener leurs enfants afin de les utiliser comme sujets de tests, la capacité étant plus prégnante chez les jeunes. Orochimaru les tue finalement tous à l’exception de Yukimi (protégée par Kakashi et Tenzô), pour tenter de trouver une source compatible et assimiler la capacité. Pour honorer ses morts, le clan Iburi plante des arbres.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: est le chef du clan Iburi ; il a des cheveux noirs et une moustache noire. Il voue une fidélité sans faille à Orochimaru. Lorsqu’il se transforme en fumée, il peut pénétrer dans le corps d’un adversaire par le nez et le tuer dans d'atroces souffrances. Furieux de la trahison de Yukimi, il les poursuit à l’extérieur et affronte Kakashi, mais perd la vie, car il n'a pas pu se matérialiser à temps avant que le vent ne souffle.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: est une jeune fille du clan Iburi du même âge que Yamato. Elle est la clé du plan d'Orochimaru qui veut son sang afin d'acquérir ses pouvoirs ; son petit-frère Tenzô a été pris comme cobaye par Orochimaru et est mort durant ses expériences. Avec Yamato (dont le nom dans l’ANBU racine est alors Kinoe), elle visite Konoha et découvre la vie de ses habitants, mais de retour chez elle, elle s'aperçoit qu'Orochimaru a tué tout son clan. Kakashi lui raconte ce que lui a dit Gotta avant de mourir et elle s'enfuit avec Kakashi et Yamato ; ils parviennent à s’échapper, et Yukimi décide de ne plus avoir peur du vent et d’aller découvrir le monde, tandis que les deux jeunent ninjas de Konoha repartent dans leur village.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Tenzô est le frère de Yukimi ; il a été pris comme cobaye par Orochimaru et est mort durant les expériences ; il ressemblait tellement à Yamato étant enfant, que Yukimi croit reconnaître son frère en ce dernier, et l’appelle Tenzô tout le long de leurs aventures.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Agari a apparu en sollicitant l'aide de Tsunade, qui a ordonné à Kiba, Hinata et Naruto de trouver un trésor pour celui-ci. Agari, assisté par des membres de son clan, captura l'équipe de Naruto lors de leur mission. Agari et ses hommes utiliseront une technique de transformation leur permettant de prendre l'aspect de Naruto, Kiba et Hinata, laissant ces derniers attachés dans une grotte en activant une explosion.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Tandis que les vrais personnages tentent de se libérer, Agari se rendra à Konoha. Blessée, Hinata restera derrière alors que Kiba et Naruto se dépêcheront de retourner au village pour alerter les autorités qu'il y a des espions prenant leur apparence. Les membres du clan Kedouin se feront toutefois capturer assez rapidement et à la fin de l'arc, on apprend que la mission n'était qu'une épreuve pour Naruto et les autres afin de fortifier le travail d'équipe.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: L’onbaa est un animal que Jiraya avait rencontré lorsqu'il était enfant ; il a dessiné son combat contre l'animal. Tsunade pensait que c'était un mensonge jusqu'à ce qu'elle voit la créature en question. Un nouveau-né onbaa est enlevé par un aigle et tombe sur le dos de Naruto où il reste accroché. Ayant confondu Naruto avec sa mère, il se cramponne à son dos et ne peut pas être enlevé. Naruto est forcé de quitter le village puisque Tsunade lui donne une mission. Pendant son voyage, Naruto est attaqué par la mère du bébé onbaa furieuse.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: Quand Naruto et la bête se séparent, l'onbaa mûrit et devient un adulte violent qui essaie de tuer Naruto. Après s'être rappelé qui est Naruto, l'onbaa bloque le coup fatal de sa mère, puis rapporte Naruto évanoui jusqu'à Konoha. Peu après, la population entière de Konoha est envahie de bébés onbaa accrochés aux dos des habitants.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: est un ninja déserteur du village de Konoha. Il apparait dans le film . Il est accompagné de trois ninja Ichi, Ni, et San (lit. 1, 2 et 3).


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: , surnommé le (surnom qu’il partage avec le père de Gaï Maito, Daï), est un ninja de Konoha très âgé mais néanmoins "genin". Il se révèle cependant être un ninja courageux et très expérimenté. Il se souvient des leçons qu'il a apprises avec les et "Hokage" et voit des similitudes entre Naruto et son père, le "Hokage".


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: C’est un des rares personnages non-canon (avec Gamariki) à apparaître dans plusieurs arcs hors-série.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: est un "jōnin" de Konoha ; il utilise un sabre et des techniques de type vent. Après l'attaque d'Orochimaru sur Konoha, il participe en tant que capitaine à une mission dans le but de protéger la frontière du Pays de Feu avec Naruto.


title: Personnages secondaires du Pays du Feu

text: est un "jōnin" de Konoha, spécialiste des pièges, il utilise aussi des techniques de type terre. Après l'attaque d'Orochimaru sur Konoha, il participe à une mission dans le but de protéger la frontière du Pays du Feu avec Naruto.


title: Réseau trophique

text: Un réseau trophique est un ensemble de chaînes alimentaires reliées entre elles au sein d'un écosystème et par lesquelles l'énergie et la biomasse circulent (échanges d'éléments tels que le flux de carbone et d'azote entre les différents niveaux de la chaîne alimentaire, échange de carbone entre les végétaux autotrophes et les hétérotrophes).


title: Réseau trophique

text: Le terme "trophique" se rapporte à tout ce qui est relatif à la nutrition d'un tissu vivant ou d'un organe. Par exemple, une relation trophique est le lien qui unit le prédateur et sa proie dans un écosystème.


title: Réseau trophique

text: Dans un écosystème, la structure des réseaux trophiques (les types et réseaux de relations alimentaires entre organismes) influence fortement la quantité, la diversité, la stabilité et la qualité de la biomasse et de la matière organique résiduelle (excrétions, nécromasse) produites par les écosystèmes. La qualité d'un réseau trophique et de ses interactions a un lien direct avec la stabilité et la résilience écologique des populations qui en font partie.


title: Réseau trophique

text: Les réseaux trophiques, parfois très complexes, sont étudiés par l'« écologie trophique ». Ils sont affectés par les changements globaux, dont ceux liés au réchauffement climatique, dont au niveau des espèces clé de voûte.


title: Réseau trophique

text: La notion de "réseau trophique" désigne l'ensemble des relations trophiques existant à l'intérieur d'une biocénose entre les diverses catégories écologiques d'êtres vivants constituant cette dernière (producteurs, consommateurs, décomposeurs). Il peut aussi se définir comme étant la résultante de l'ensemble des chaînes alimentaires unissant les diverses populations d'espèces que comporte une biocénose.


title: Réseau trophique

text: Aux échelles humaines de temps, la structure de la communauté peut sembler en équilibre. Il s'agit en fait d'un équilibre instable maintenu en équilibre dynamique, par le jeu de deux grandes chaines de rétrocontrôles ; les relations « ' » (régulation des ressources par leurs consommateurs) et « ' » (rétroactions des ressources sur leurs consommateurs).


title: Réseau trophique

text: Mieux comprendre ces interactions est un des enjeux de l'écologie, car elles sont fortement affectées par les impacts en cascade des activités humaines (chasse, pêche, agriculture), qui diminuent fortement le nombre et la biomasse des espèces de haut niveau trophique, tout en augmentant ou perturbant les apports et les cycles de nutriments, conduisant notamment à des phénomènes d'appauvrissement en amont et de dystrophisation en aval des bassins versants, ou à des phénomènes d'eutrophisation et d'anoxie en mer.


title: Réseau trophique

text: Chaque réseau est caractérisé par des boucles de rétroactions complexes et des équilibres dynamiques, fortement influencées par les facteurs biotiques et abiotiques (température, pH, disponibilité en lumière, oxygène et nutriments notamment).


title: Réseau trophique

text: Ainsi, à titre d'exemple pour les milieux aquatiques, l'augmentation du nombre d'individus d'une espèce ou du nombre d'espèces herbivores tend à diminuer le nombre d'algues fixées ou en suspension. Mais dans le même temps cette pression herbivore favorise l'arrivée de lumière et rend disponible des nutriments, ce qui favorise la croissance d'autres algues ou plantes.


title: Réseau trophique

text: Inversement, un "déséquilibre écologique", tel que la pullulation en surface ou en pleine eau d'une espèce envahissante introduite (n'ayant pas ou n'ayant plus de prédateur local) peut priver le milieu de lumière et le conduire à l'anoxie voire à un phénomène de zone morte, ou une espèce envahissante, comme la moule zébrée ("Dreissena polymorpha"), en filtrant des masses considérables d'eau va induire un changement de la composition algale.


title: Réseau trophique

text: Selon les espèces herbivores (éventuellement exotiques et envahissantes) qui dominent le milieu, la pression herbivore peut être très sélective et alors induire d'importants changements dans le réseau trophique (changements de dynamiques démographiques et de colonisation, changement dans les tailles ou dans le nombre d'espèces, etc.).


title: Réseau trophique

text: Les relations inter-spécifiques, les structures en taille et biomasse de la communauté, les relations intraspécifiques des assemblages de plantes ou microalgues en seront affectées et modifient en retour la structure et la dynamique des herbivores et de leurs prédateurs.


title: Réseau trophique

text: Une chaîne alimentaire est une suite d'êtres vivants de différents niveaux trophiques dans laquelle chacun mange des organismes de niveau trophique inférieur dans le but d'acquérir de l'énergie. Le premier maillon d'une chaîne est toujours un organisme autotrophe. Dans les mers et les océans, le phytoplancton assure ce rôle. Dans les profondeurs abyssales où les rayons du soleil ne parviennent pas, les bactéries thermophiles sont les premiers maillons de la chaîne. Cependant, la chaîne photosynthétique y existe tout de même ; en effet les organismes pélagiques meurent et coulent.


title: Réseau trophique

text: Selon une étude de 2013 le régime alimentaire de l'espèce humaine, ne la situe pas au sommet de la chaîne alimentaire, mais au même niveau que les anchois ou les cochons. L'humain est un cas spécifique, il ne possède pas de prédateur sans pour autant être au sommet de la chaîne alimentaire. Les populations humaines avec un régime carné se rapprochent cependant des superprédateurs comme l'ours polaire.


title: Réseau trophique

text: Quoi qu'il en soit, essayer de classer l'humain dans la chaîne alimentaire semble être une impasse, car une chaîne alimentaire indique forcément une relation de dépendance avec le bas (les prédateurs étant démographiquement régulés par le nombre de proies présentes dans leur milieu naturel) or, en dépit des extinctions massives qui touchent aujourd'hui la planète Terre, la démographie humaine n'en demeure aucunement affectée pour le moment. Plus qu'être au sommet de la chaîne alimentaire, l'espèce humaine a donc, en réalité, un rôle omniscient sur une chaîne alimentaire dont elle s'est extraite, cela depuis l'apparition de l'agriculture et de l'élevage au début du néolithique pour remodeler la chaîne alimentaire à son propre service.


title: Réseau trophique

text: Dans un écosystème, les liens qui unissent les espèces sont le plus souvent d'ordre alimentaire. Ces relations forment des séquences où chaque individu mange le précédent et est mangé par celui qui le suit ; on parle de « chaîne alimentaire ». Chaque maillon est un niveau trophique.


title: Réseau trophique

text: L’intérêt envers la structure des réseaux trophiques est né lors des recherches effectuées pour comprendre la relation entre la diversité et la stabilité des réseaux. Depuis, les recherches pour comprendre comment sont structurés ces réseaux et quels en sont les processus à l'origine ont été nombreuses, notamment car la structure joue un rôle important dans la dynamique et la stabilité des écosystèmes. De plus, dans un contexte de perte de biodiversité et de changements globaux, comprendre comment sont structurées les communautés d'espèces sur la base des relations trophiques est devenu un enjeu important pour la conservation.


title: Réseau trophique

text: Les réseaux trophiques sont composés de plusieurs niveaux trophiques en commençant par les espèces basales étant le niveau le plus bas. Il contient tous les producteurs primaires que sont les espèces autotrophes. Viennent ensuite les herbivores, considérés comme les premiers consommateurs, se nourrissant des espèces basales. On retrouve ensuite les carnivores primaires (seconds consommateurs) et les carnivores secondaires (consommateurs tertiaires). Les taxons se trouvant à différents niveaux trophiques, sont liés par des interactions plus ou moins fortes de type consommateur/consommé. Les liens d'un réseau trophique sont alors unidirectionnels. Ensemble, ils forment des chaînes trophiques reliées entre elles. Chaque écosystème a un réseau trophique dont la structure lui est propre. Les réseaux trophiques peuvent être plus ou moins compartimentés, par exemple, en milieu marin, on peut retrouver le compartiment benthique et le compartiment pélagique. Ces compartiments interagissent entre eux par des interactions plus faibles que les interactions au sein même du compartiment. Les réseaux peuvent aussi être plus ou moins complexes, avec un nombre de nœuds plus ou moins important, on parle alors de la diversité du réseau. De plus, le nombre de liens entre les nœuds peut aussi varier. Afin d'expliquer et de prédire les propriétés structurales des interactions trophiques entre ces espèces, de nombreux modèles universels ont été étudiés et décrits.


title: Réseau trophique

text: Un large éventail de réseaux, sociaux, économiques, technologiques ou encore biologiques, ont été décrits comme étant des réseaux « petit monde » (réseaux avec beaucoup de nœuds faiblement connectés et un petit nombre de nœuds très connectés) et « sans échelle » (la distribution des degrés de nœuds suit une loi de puissance). Cependant, l’appartenance des réseaux trophiques à ces classes de réseaux a été remise en cause par Dunne et al. (2006), grâce à l’étude d’un panel de réseaux trophiques empiriques provenant de divers écosystèmes aquatiques et terrestres.


title: Réseau trophique

text: Les réseaux « petit monde » affichent un coefficient de regroupement plus élevé que les réseaux aléatoires, ce qui signifie que les voisins d’un nœud sont susceptibles d’être beaucoup plus connectés les uns aux autres dans un réseau « petit monde » que dans un graphe aléatoire. Ils possèdent également une plus petite longueur de trajet que dans un réseau régulier, semblable à ce qui est vu dans un réseau aléatoire, ce qui signifie que la longueur de trajet caractéristique (ou longueur de trajet la plus courte moyenne) augmente de manière logarithmique avec le nombre de nœuds. Or, la majorité des réseaux trophiques ont peu de nœuds par rapport à d’autres réseaux non – biologiques et leur coefficient de regroupement est alors similaire à celui d’un graphe aléatoire. La plupart des réseaux trophiques ne possèdent donc pas la topologie typique d’un réseau « petit monde ».


title: Réseau trophique

text: Les distributions de degrés de nœuds des réseaux trophiques, qui sont les distributions probabilistes des degrés de chaque sommet du réseau, différent souvent de celles d’un réseau aléatoire. Ainsi, les réseaux trophiques n’affichent pas toujours des distributions de degrés « sans échelle » mais présentent une variété de formes fonctionnelles et ne peuvent donc pas être exprimés sous une forme fonctionnelle universelle. Cependant, il y a tout de même une relation systématique entre la forme de la distribution des degrés de nœuds et la complexité du réseau trophique (mesurée en termes de connectance). Les réseaux trophiques à connectance élevée affichent généralement des distributions uniformes, les réseaux à connectance moyenne ont souvent des distributions exponentielles et les réseaux à faible connectance affichent des distributions de loi de puissance ou de loi de puissance partielle. La taille des réseaux trophiques joue aussi un rôle dans la forme que prend la distribution des degrés de nœuds.


title: Réseau trophique

text: Les réseaux trophiques sont plus ou moins complexes (la complexité étant le produit du nombre d'espèces et de la connectance); pour comprendre l'évolution des diverses propriétés structurales, l'utilisation de modèles est nécessaire. Sur la base de 113 réseaux trophiques tirés du monde réel, le traité "Community Food Webs" de Cohen, Briand, Newman (1990) propose un modèle aléatoire dont les prévisions expliquent bon nombre des régularités structurales et phénomélogiques découvertes empiriquement, consolidant le modèle en cascade précédent (1985) développé sur la base des données de 62 réseaux . D'autres modèles ont été avancés par la suite, à commencer par le « modèle de niche » (R.J Williams & N.D Martinez 2000) où les espèces sont rangées en fonction de leur valeur de niche: si leur valeur de niche est supérieure à celles des autres espèces alors elles se nourrissent de ces espèces. On a alors une continuité dans le régime alimentaire. De nombreux autres modèles ont été proposés au fil de la recherche afin d'optimiser au mieux la description des réseaux trophiques.


title: Réseau trophique

text: Une limite de ces modèles, même s’ils aboutissent à des descriptions satisfaisantes de la structure des réseaux trophiques, est d'utiliser des propriétés émergentes des réseaux trophiques (diversité, connectance …) comme paramètres en vue de déterminer d'autres descripteurs et de considérer que ces réseaux sont binaires (les espèces et les liens trophiques sont présents ou absents mais ne sont pas quantifiés). Les processus de niveaux inférieurs, liés à la dynamique des populations et aux phénomènes d’adaptation, ne sont pas étudiés.


title: Réseau trophique

text: Une autre approche, proposée par Lœuille et Loreau (2005), élabore un modèle basé sur une approche simple, dans laquelle la taille corporelle est le seul trait qui prédise l’émergence de la structure des réseaux trophiques. Il apparaît alors que la structure des réseaux trophique est principalement déterminée par la largeur de niche, mais aussi par l’intensité de la compétition par interférence. Si la largeur de la niche et l'intensité de la compétition sont faibles, les espèces sont distribuées en groupe de tailles différentes correspondant à des niveaux trophiques distincts. Si elles sont fortes, la structure du réseau trophique est floue, et les espèces sont réparties de manière homogène le long de l’axe de la taille corporelle.


title: Réseau trophique

text: L'emboîtement ou « "nestedness" » en anglais, est un terme qui désigne un type d'organisation retrouvée dans de nombreux réseaux trophiques naturels. Il peut se définir comme un modèle d'interactions dans lequel des espèces spécialistes créent des liens trophiques avec des espèces qui forment un sous-groupe des espèces avec lesquelles des espèces plus généralistes interagissent. C'est à dire que les proies d'une espèce spécialiste sont un sous ensemble des proies d'une espèce plus généraliste, dont les proies sont elles aussi un sous ensemble des proies d'une espèce encore plus généraliste, d'où cette idée d'emboîtement. La taille corporelle semble jouer un rôle dans cette organisation car une espèce de petite taille doit prédater sur des proies qui appartiennent à l'ensemble des proies d'un prédateur de plus grande taille. De plus la stratégie optimale de recherche de nourriture ou « "optimal foraging theory" » prédit que le régime d'une espèce doit être celui qui maximise l'apport en énergie, et donc la fitness des individus. Par conséquent la taille des proies détermine l'énergie dépensée lors de la capture. Un modèle prenant en compte cette théorie et la taille corporelle a été proposé par Petchey et al. (2008), ce modèle prédit assez bien la structure de différents réseaux trophiques.


title: Réseau trophique

text: Cependant, la taille peut varier de façon importante au sein d’un même groupe trophique et elle peut aussi se chevaucher entre différents niveaux trophiques, c’est le cas des herbivores et des carnivores dans les savanes africaines. Cela indique que la taille corporelle serait d’une importance moindre que d'autres facteurs pour expliquer la structure des réseaux trophiques.


title: Réseau trophique

text: Un autre modèle théorique pour expliquer la structure des interactions trophiques, en particulier cet emboitement, a été formulé par Cattin et al. (2004). Il s’agit du modèle en « hiérarchie imbriquée » (nested-hierarchy model). Ce modèle prend en compte la phylogénie qui doit contraindre le régime d’une espèce (par exemple une espèce d’oiseau peut appartenir à un genre caractérisé par un bec fait pour attraper des insectes, donc elle doit se nourrir d’insectes). Ce modèle est basé sur l'observation d'une relation significative entre le régime (les interactions trophiques) et l’origine phylogénétique. Mais il existe une variabilité des relations trophiques entre espèces qui ne s’explique pas seulement par la phylogénie. Il faut également prendre en compte l’adaptation, puisque deux espèces proches peuvent diverger s’il y a un changement de comportement ou de nourriture exploitée pour s’adapter à son environnement. Ce modèle, bien qu'il prenne en compte le concept d'adaptation, ne prend pas en compte les concepts de dynamique écologique et évolutive. Lœuille et Loreau (2005) proposent un modèle décrivant bien la structure des réseaux et comment celle-ci émerge. Leur modèle qui est basé sur l'évolution d'un trait, la taille corporelle, montre que la structure des réseaux trophique est principalement déterminée par la largeur de niche et l’intensité de la compétition par interférence.


title: Réseau trophique

text: La qualité des ressources, c’est-à-dire des producteurs primaires à la base du réseau trophique, affecte les interactions entre espèces en contraignant la quantité d’énergie transmise entre les niveaux du réseau. D’après la théorie de l’optimal foraging, la structure des réseaux repose en partie sur la taille des prédateurs et des proies. Mais il semblerait que la variation dans les traits de certaines espèces puisse influencer la structure du réseau, notamment si les traits affectent la qualité de la ressource dans le réseau.


title: Réseau trophique

text: Cela a été mis en évidence par Bukovinszky et al. (2008), qui ont étudié la structure de deux réseaux trophiques constitués des mêmes espèces trophiques (groupe fonctionnel d’espèces qui partagent les mêmes proies et les mêmes prédateurs) mais avec des producteurs primaires de qualité différente. Ils ont montré que la variation de qualité du producteur primaire a des effets en cascade sur tous les niveaux trophiques. Elle détermine en premier lieu l’abondance et la taille des herbivores qui contrôlent la diversité des liens trophiques, la densité et la diversité des consommateurs secondaires qui eux influencent les consommateurs tertiaires (le sommet de la chaine) de la même manière. Les traits du producteur primaire ont des conséquences sur la diversité et la complexité du réseau trophique, via des effets directs et indirects de la densité et de la taille des espèces dans le réseau.


title: Réseau trophique

text: On parle généralement de cascade trophique lorsqu’un prédateur affecte indirectement l’abondance des espèces des niveaux trophiques inférieurs, cas de contrôle top-down, ces espèces prédatrices sont qualifiées de clés de voute si leur impact sur l'abondance des autres espèces est très important par rapport à leur propre abondance. Mais l’exemple précédent montre que les producteurs primaires peuvent aussi avoir un contrôle indirect ascendant, contrôle bottom-up, on parle alors d’espèce « pierre fondatrice ».


title: Réseau trophique

text: Le lien entre la structure des réseaux trophiques, la stabilité et le fonctionnement des écosystèmes a fait l’objet de nombreuses études. Dans le contexte de perte de biodiversité actuelle, l’impact de cette perte de biodiversité sur la stabilité des communautés est devenu un enjeu important. L'effet de la complexité sur la stabilité des réseaux trophiques a souvent été pris en compte, néanmoins le lien entre complexité et stabilité n’est pas toujours évident. La complexité est définie comme le produit de la diversité spécifique et de la connectance. La diversité ou richesse spécifique de la communauté est déterminée par son passé évolutif, et par les processus d'émigration, immigration et extinction qui résultent d’interactions directes et indirectes entre les populations et au sein des populations. La connectance (ou densité de liaison), notée C dans un réseau trophique, est décrite comme le rapport de l'ensemble des liens trophiques réalisés, L, sur l'ensemble des liens trophiques possibles Lp, elle est aussi exprimée avec la diversité spécifique notée S (nombre de nœuds dans le réseau, équivaut donc aux liens possibles si exprimée au carré). On a alors : formula_1.


title: Réseau trophique

text: Robert MacArthur formule en 1955 l'hypothèse que la stabilité de la communauté augmente lorsque le nombre de liens dans le réseau trophique augmente. Cette hypothèse indique donc qu'il existerait un lien entre la connectance et la stabilité des réseaux, puisque la connectance, pour une même diversité, doit augmenter avec le nombre de liens trophiques dans le réseau.


title: Réseau trophique

text: Cette relation a été mise en évidence par Dunne et al. (2002) qui se sont intéressés au rôle de la structure des réseaux trophiques dans les cascades d’extinctions engendrées par la perte de certaines espèces. À partir de réseaux trophiques naturels, ils ont modélisé des séquences d’extinctions d’espèces afin de déterminer la robustesse des réseaux.


title: Réseau trophique

text: Ils ont mis en évidence que lorsque les espèces les plus connectées sont retirées, que l’on peut qualifier d’espèces clés de voute, le nombre d’extinctions secondaires engendrées est plus important. Cela indique que ces espèces, de par leur densité de liens élevée, ont en effet un rôle important dans la stabilité de la communauté car de nombreuses espèces seront directement affectées si elles disparaissent.


title: Réseau trophique

text: La connectance a un effet important sur la robustesse des réseaux, lorsque la connectance augmente le fait de retirer des espèces clés n’a pas beaucoup d’effet jusqu’à un certain seuil à partir duquel la sensibilité à la perte d’une espèce très connectée augmente rapidement. Et ce seuil augmente avec la connectance.


title: Réseau trophique

text: Parfois, le fait de retirer les espèces les moins connectées engendre le plus d’extinctions d’espèces dans le réseau. Le fait que ces espèces aient un effet important sur la structure du réseau peut avoir différentes explications.


title: Réseau trophique

text: Il peut s’agir du cas où les espèces les moins connectées sont à la base du réseau, donc si elles sont retirées tous les niveaux supérieurs sont affectés. Une autre possibilité est qu’une espèce peut être prédatée juste par une seule espèce, mais ce prédateur a lui-même beaucoup de prédateurs donc ça engendre de nombreuses extinctions par cascade. Biologiquement ça peut s’interpréter également dans un cadre de dynamique de population avec les « weak-interactor species » qui peuvent avoir un rôle très important sur l’abondance de plusieurs espèces dans la communauté.


title: Réseau trophique

text: Pour comprendre la stabilité du système, on utilise donc sa complexité (connectance*diversité) mais aussi la force des interactions entre les nœuds. C'est une mesure qui représente le taux de changement, par individu, causé par une espèce B sur une espèce A, ceci de manière instantanée. Elle peut aussi être considérée comme le flux de biomasse entre deux espèces (N. Rooney & K. MacCann 2012). Lorsque ces forces sont importantes dans une chaîne du réseau, on dit que cette chaîne est rapide, sinon elle est lente. Il a été montré que ces forces jouaient un rôle sur la stabilité du système. Effectivement, les faibles forces d'interactions inter-spécifiques (entre deux individus d'espèces différentes) sont considérées comme stabilisantes. À l'inverse, de grandes forces d'interactions inter-spécifiques sont plus potentiellement instables. C'est le couplage entre les forces importantes et faibles, permis par la structure du système qui aurait un effet stabilisant. Pour ce qui est des forces d'interactions intraspécifiques (entre deux individus de même espèce), elles seraient stabilisantes (P. Yodzis 1981).


title: Réseau trophique

text: Ainsi pour étudier la stabilité des réseaux trophique via sa structure, les principales variables utilisées sont la force des interactions (i), la connectance (C) et la diversité (S). Robert May (1972) a élaboré un critère de stabilité se basant sur ces trois mesures. Aux alentours de l'équilibre, si i*(SC)<1 alors, la stabilité de la structure est assurée. Cette information a donné un élan à la recherche sur la structure des chaînes trophiques et le lien entre elle et la stabilité. Cependant, le modèle de May comportait uniquement des structures aléatoires. Yodzis (1981) a réanalysé ce critère via des structures de réseaux trophiques existant. Il en a résulté que le critère de May était trop sévère car ses réseaux trophiques étaient plus stables que ceux créés aléatoirement. Ainsi, il a prouvé que l'organisation de la diversité dans le monde du vivant ne se faisait pas de manière aléatoire et que la structure du réseau était bel et bien importante.


title: Réseau trophique

text: L'impact de l'omnivorie sur la stabilité des réseaux trophiques est source de débat. Selon Pimm (1979) les systèmes contenant des espèces omnivores sont plus susceptibles d'être instables, le niveau d’instabilité dépendrait donc en partie du nombre d’omnivores et de leur position au sein du réseau. D'après ces résultats, la probabilité d’avoir un équilibre instable est plus élevée avec un nombre important d'omnivores, de plus les effets sur la stabilité du réseau diffèrent selon que les liens omnivores se trouvent à l’intérieur ou entre des chaînes. E K. McCann, publie en 1997 un article stipulant qu'au contraire des boucles omnivores dans un système simple et hors équilibre permettraient de réduire l'instabilité. Cependant, avec une omnivorie trop importante, McCann retrouve les mêmes résultats que Pimm. Il existerait ainsi un juste milieu pour l'omnivorie permettant une stabilité optimale. Cet équilibre semble dépendre de l'efficacité du prédateur au sommet du réseau trophique, de concert avec la distribution de la force des interactions aux différent niveaux trophiques.


title: Réseau trophique

text: Le rôle de la compartimentation dans la stabilité des réseaux a été longuement discutée, S.L Pimm en 1979 conclu que les compartiments au sein d'un réseau trophique font augmenter la probabilité que ce réseau soit instable. Il affirme alors que les interactions entre espèces ne doivent pas être organisées dans des compartiments étroits afin de maximiser la stabilité du système. Il n'existe dans les écosystèmes naturels que très peu de compartimentation, les écosystèmes sont donc fortement interconnectés et l’élimination de n’importe quelle espèce peut induire de grandes perturbations (J. Camacho et al 2002). Ce résultat, des modèles les plus compartimentés étant les moins stables, va à l'encontre d'un certain nombre de suggestions sur l'organisation des systèmes écologiques, les recherches ayant suivi affirment alors que théoriquement, les compartiments augmenteraient la stabilité dans les réseaux biologiques incluant les réseaux trophiques (A. Krause et al. 2003). Dans ce cas-ci, les interactions faibles entre les compartiments permettraient de cantonner une perturbation à son compartiment. L'ensemble du système serait alors plus résistant à une perturbation et donc plus stable. Ce dernier a démenti le fait que la compartimentation soit un cas isolé dans les milieux empiriques. Pour lui, le manque de compartimentation était dû à une trop faible résolution des modèles. Il a donc créé le sien mettant en évidence plus de compartimentation et obtenu ces résultats.


title: Réseau trophique

text: Des recherches ont été menées sur le rôle de l'environnement sur la stabilité de la structure du réseau. Frédéric Briand (1983) a démontré le premier l'importance de la variabilité de l'environnement sur la connectance. Les réseaux au sein d'environnements fluctuants (dont les ressources sont accessibles de manière restreinte dans le temps) ont une connectance moins importante que ceux des milieux constants (où la nourriture est présente constamment). Une connectance élevée est souvent associée à une force d'interactions plutôt faible pour garder le système stable avec l'augmentation de la diversité. Ce phénomène s'expliquerait par des adaptations évolutives: dans les environnements fluctuants, où la connectance est limitée par la variabilité de l'environnement, la stratégie la plus efficace sera de maximiser la force des interactions, les rendre les plus rentables possible, et ce au détriment d'une connectance de toute manière limitée. Pour les environnements constants, c'est l'inverse, miser sur la répétition des interactions peut s'avérer plus avantageux. Plus avant (1987) Frédéric Briand, associé à Joel Cohen, a découvert que la longueur moyenne et la longueur maximale de 113 réseaux trophiques étudiés augmentaient non pas en fonction de la productivité primaire mais en fonction du 'volume' de l'écosytème: elles sont ainsi plus élevées pour un écosystème pélagique ou la canopée d'une forêt que pour une prairie ou des fonds marins.


title: Réseau trophique

text: Dans un contexte de conservation, les effets des facteurs précédents sur la stabilité semblent donc intéressants à prendre en compte. Les communautés avec une connectance élevée seront donc moins sensibles à des pertes d’espèces et des extinctions aléatoires auront aussi moins d’effet que des extinctions ciblées sur les espèces clés de voûte. Actuellement, il semblerait que les extinctions ne sont pas aléatoires car les activités comme la pêche ou la chasse ont plutôt visées les niveaux trophiques élevés qui contiennent souvent des espèces clés de voûte. De plus, les extinctions des espèces omnivores pourraient avoir des effets importants sur la stabilité de la communauté. On voit donc l'importance pour la conservation de la biodiversité de prendre en compte le rôle des différentes espèces et la structure des réseaux trophiques.


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text: Les “réseaux trophiques verts” désignent l’ensemble des interactions trophiques des organismes vivant au-dessus du sol. Ce réseau englobe les plantes (ou producteurs primaires) utilisant l’énergie solaire et les minéraux pour produire leur propre matière organique via la photosynthèse, les herbivores consommateurs de ces producteurs primaires jusqu’aux prédateurs (consommateurs secondaires) de ces herbivores.


title: Réseau trophique

text: On évoque le terme de “réseaux trophiques bruns” en référence aux interactions trophiques ayant lieu dans le sol. En effet, la microflore ou décomposeurs du sol (bactéries, champignons) dégrade la matière organique fraîche (minéralisation) issue des réseaux trophiques verts en surface pour produire leur propre matière organique, de l’énergie et des nutriments. Puis, ils sont à leur tour consommés par la microfaune et mésofaune ou détritivores prédateurs (nématodes, collemboles, acariens, arthropodes, protozoaires) qui complexifient la matière organique.


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text: Ces interactions produisent finalement de l'énergie, de l’eau, du CO2 et des substances minérales telles que l’azote et le phosphore qui sont alors réintroduits dans les réseaux verts par les racines des végétaux.


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text: Les réseaux trophiques verts et bruns sont reliés entre eux par le cycle de la matière organique et des nutriments. Les interactions existant entre ces deux réseaux trophiques via ces cycles déterminent le fonctionnement de l’écosystème auquel ces réseaux appartiennent.


title: Réseau trophique

text: Certains facteurs abiotiques et biotiques ont un rôle moteur dans la dynamique de ce cycle des nutriments, de la séquestration du dioxyde de carbone ainsi que de la matière organique entre ces réseaux verts et bruns.


title: Réseau trophique

text: L'interaction de la nature du sol (sol dur ou souple) avec les espèces inféodées tend à déterminer la nature du réseau trophique vert ou brun. Par exemple, un substrat dur permet l’implantation d’espèces fixes ou benthiques (plantes, algues, mollusques, crustacés…) autotrophes et hétérotrophes. Riches en espèces autotrophes, ces substrats durs sont donc dominés par des réseaux verts. A contrario, les substrats souples (sous les substrats durs) tendent à être dominés par des réseaux trophiques bruns composés d’organismes hétérotrophes tels que les décomposeurs. Ces facteurs abiotiques contrôlent les interactions au sein de chaque réseau trophique mais également les interactions entretenues entre ces derniers.


title: Réseau trophique

text: Par exemple, au sein des réseaux trophiques bruns, plusieurs facteurs environnementaux tels que la lumière ou encore la disponibilité en carbone et en nutriments déterminent l'activité détritique du sol. En effet, lorsque ces paramètres sont suffisamment abondants, l'assimilation des nutriments microbiens par les détritivores est favorisée. Ces paramètres influencent donc les flux d'énergie à la base des réseaux alimentaires bruns. Aussi, les contributions microbiennes aux demandes énergétiques et nutritives des détritivores diffèrent. Le carbone fongique est privilégié par les détritivores du fait de sa facilité d’assimilation comparé au carbone bactérien. Le carbone fongique constitue le plus grand contributeur à la croissance des détritivores dans les réseaux trophiques bruns.


title: Réseau trophique

text: Ces facteurs abiotiques sont également responsables en partie de l’interaction entre les réseaux trophiques verts et bruns. Ainsi, les effets en cascade de la chaîne alimentaire verte sur la production des décomposeurs dépendent fortement de la limitation en carbone ou en nutriments pour les décomposeurs. Par exemple, en cas de limitation en carbone, le taux de consommation des carnivores sur les herbivores des réseaux verts et le taux d’absorption des nutriments dans le sol par les producteurs primaires ont des effets positifs sur la production des décomposeurs, tandis que le taux de consommation des herbivores sur les producteurs primaires a un effet négatif sur la production des décomposeurs (retrait de matière organique potentielle future pour les décomposeurs). Si les décomposeurs sont limités seulement par le carbone, leur minéralisation des détritus profite aux producteurs primaires et mène à une interaction mutualiste entre ces décomposeurs et les producteurs primaires. Si les décomposeurs sont limités par l’azote ou par les substances nutritives, les décomposeurs sont en compétition avec les producteurs primaires pour ces ressources nutritives manquantes. Les facteurs abiotiques peuvent ainsi changer les interactions entre les réseaux verts et bruns. Ces résultats permettent d’explorer les interactions et les effets en cascade entre les réseaux trophiques verts et bruns telles que les interactions pélagiques-benthiques par exemple.


title: Réseau trophique

text: Au même titre que les facteurs abiotiques, certains facteurs biotiques contrôlent les interactions au sein de chaque réseau trophique mais également les interactions entretenues entre ces derniers.


title: Réseau trophique

text: Au sein des réseaux trophiques bruns, les herbivores racinaires constituent un groupe d’animaux singulier dans les organismes du sol (nématodes, insectes, petits mammifères) car ils ont la particularité de décomposer les déchets racinaires plutôt que ceux issus des feuilles. Ils affectent la formation et la persistance de la matière organique des sols par modification de ses propriétés physicochimiques. La voie de l’herbivorie racinaire interagit avec celle des décomposeurs par des interactions directes et indirectes avec le microbiome. Les herbivores racinaires contrôlent directement la matière organique et les nutriments à proximité de la rhizosphère. La décomposition directe des racines permet d’incorporer la matière organique plus directement dans le sol afin d’être plus rapidement et facilement minéralisée par la microflore. Ces interactions autotrophes-hétérotrophes sont responsables de transferts trophiques d’énergie et de nutriments des plantes vers les réseaux alimentaires détritiques.


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text: Les réseaux trophiques verts et bruns ne sont pas uniquement affectés par des facteurs biotiques propres à leur compartiment. La « boucle microbienne » désigne le processus tel que les prédateurs des réseaux trophiques bruns (protozoaires, nématodes, acariens, lombrics) peuvent accroître la minéralisation des nutriments dans les écosystèmes aquatiques et terrestres en consommant les décomposeurs, ce qui peut avoir une incidence indirecte sur la production primaire par une remise à disposition des nutriments. Ainsi, les producteurs primaires sont affectés par les décomposeurs et leurs prédateurs.


title: Réseau trophique

text: À l’inverse, les prédateurs des chaînes trophiques vertes ont un rôle déterminant sur la dynamique des réseaux trophiques verts, mais il est également important de considérer leur influence sur les processus occurrents dans les réseaux trophiques bruns du sol. La nutrition “multicanale” fait référence à la consommation de proies autant sur les réseaux trophiques verts que les réseaux trophiques bruns (un prédateur peut à la fois consommer des herbivores et des organismes du sol). À cette nutrition « multicanale » peut être associée une « peur multicanale ». Autrement dit, les prédateurs multicanaux peuvent générer des répercussions à la fois sur les chaînes alimentaires herbivores ou détritivores.


title: Réseau trophique

text: De manière générale, les prédateurs affectent les niveaux trophiques inférieurs par deux mécanismes distincts: la consommation des proies ou le changement de physiologie et de comportement des proies en réponse à la prédation. Les effets non liés à la consommation correspondent à la modification du comportement de quête de nourriture chez des détritivores ou herbivores. Sous l’effet du risque de prédation, ces derniers peuvent diminuer leur activité de nutrition. Ces changements comportementaux de la part des détritivores ont un impact direct sur le taux de décomposition de la matière organique et la dynamique des nutriments du sol (impact sur le réseau brun). Des modifications peuvent aussi être observées sur la physiologie et la composition de la communauté chez les plantes en réponse à la pression de prédation (impact sur le réseau vert). Ce sont des conséquences indirectes de la pression prédatrice verte sur les deux compartiments verts et bruns.


title: Réseau trophique

text: Le couplage des réseaux trophiques verts et bruns joue un rôle crucial dans la stabilité de l’écosystème dans lequel ces réseaux évoluent. Stabiliser un écosystème signifie recycler les matières minérales et les rendre de nouveau disponible pour les autres végétaux. Il existe divers arguments en faveur de chacun des réseaux trophiques verts ou bruns pour défendre la stabilité supérieure de l’un par rapport à l’autre, cette stabilité d’un réseau trophique étant observable après une perturbation.


title: Réseau trophique

text: Tout d’abord, les réseaux trophiques bruns semblent être plus stables que les réseaux trophiques verts car la décomposition des débris organiques n’a pas de dynamique propre (pas de reproduction ni de croissance). Les réseaux trophiques bruns semblent donc être dominés par la dynamique bottom-up (la matière organique conditionne une partie de la dynamique des décomposeurs). Les décomposeurs présents dans le sol ont un rôle stabilisateur particulièrement important car ils permettent le recyclage des matières minérales, les rendant de nouveau disponibles pour les végétaux composants les réseaux trophiques verts : ils assurent donc la bonne circulation des nutriments au niveau du sol. Un taux de décomposition modéré tend à stabiliser l’écosystème environnant permettant d’augmenter sa résilience, c’est-à-dire le retour rapide à son état de départ. De plus, le degré d’ouverture de l’écosystème dans lequel se trouvent ces réseaux trophiques a un impact sur la stabilité de ces derniers. Les écosystèmes présentant un degré intermédiaire d’ouverture, autrement dit les écosystèmes semi-perméables aux échanges d’énergie et de matière avec les autres réservoirs tels que l’atmosphère, sont hautement stables. La stabilité des réseaux bruns est accentuée par la présence de prédateurs omnivores bruns capables de se nourrir d’autres espèces en cas de perturbations. En dépendant d’autres ressources, ils permettent à leurs proies de prédilections affectées de croître de nouveau.


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text: De plus, si l’on considère d’autres proxies, les réseaux bruns semblent encore se rétablir rapidement après une perturbation locale. Pour les substrats souples, les mesures de connectance, de la moyenne des niveaux trophiques et du clustering sont supérieurs à ceux des réseaux trophiques généraux. Néanmoins, pour les substrats durs, la connectance, le clustering et la moyenne des réseaux trophiques sont inférieurs à ceux dans les réseaux trophiques généraux.


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text: Il faut donc prendre en compte tous les proxies et la complexité des réseaux trophiques (type habitat, degré d'ouverture, connectance, clustering, taux d’omnivores, taux de décomposition de la matière organique) pour évaluer leur stabilité.


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text: Le changement climatique et les activités anthropiques actuelles ont un impact significatif sur les interactions et la stabilité des réseaux trophiques. Chaque niveau trophique d’un écosystème peut répondre différemment au changement climatique, indépendamment de son appartenance aux réseaux trophiques verts ou bruns. Cette réaction hétérogène peut être à l’origine de déséquilibres trophiques entre organismes, dont les conséquences sur les communautés et les écosystèmes (flux de masse et d’énergie) sont encore peu connues.


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text: Plus précisément, un déséquilibre trophique se caractérise par un changement de phénologie chez un organisme ressource sans que ce soit le cas pour son organisme consommateur. À titre d’exemple, la période de reproduction et le pic d’abondance d’une plante peuvent être modifiés sous l’effet des pressions climatiques, tandis qu’aucune modification n’est observée quant à l’attitude consommatrice de l’organisme herbivore envers cette plante. Le raisonnement inverse peut aussi exister. Si un prédateur de surface, tel qu’une araignée, change sa période d’incubation mais que sa proie, un collembole, n’est pas soumise aux effets du changement climatique, un déséquilibre trophique est alors un scénario probable.


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text: Ainsi, ces déséquilibres trophiques dus au réchauffement climatique sont susceptibles d'éloigner les réseaux trophiques d’un état de stabilité en modifiant les forces d’interaction entre ressources et consommateurs. Plus particulièrement, les réseaux trophiques verts seraient plus susceptibles d’être exposés à des décalages trophiques que les réseaux trophiques bruns. C’est ce qu’on appelle « l’hypothèse du déséquilibre brun-vert ». Effectivement, les réseaux verts offrent des habitats favorables à l’existence de fortes interactions trophiques spécialisées entre organismes (relations hôtes parasites ou encore herbivores spécialistes) contrairement aux réseaux bruns plus généralistes. De plus, la tolérance thermique des microorganismes du sol (ressource basale des réseaux bruns) étant plus accrue, leurs consommateurs sont moins sujets à être sous-alimentés à la suite de l’augmentation des températures du sol. Cette plus faible sensibilité des microorganismes du réseau brun face aux changements de température permettrait de minimiser les déséquilibres trophiques avec leurs consommateurs, rendant ce milieu en moyenne plus stable que le réseau vert.


title: Réseau trophique

text: Ainsi, les flux de masses et d’énergie entre les deux compartiments sont indispensables pour le maintien du bon fonctionnement de l’écosystème, qu’il s’agisse de la séquestration du carbone, de la production primaire ou de la minéralisation des nutriments. Une perturbation de ces flux au travers du déséquilibre brun-vert peut participer au dérèglement des processus piliers d’un environnement donné. Or, ces interactions écologiques entre les deux réseaux permettent des réponses adaptatives participant à leur stabilité après de tels impacts. Ces interactions permettent aussi la restauration des écosystèmes perturbés. Pour cela, il faut considérer trois niveaux d’interactions : les interactions interspécifiques (cibler les actions sur des espèces précises ou sur des intéractions comme le mutualisme et la symbiose), les interactions entre les communautés des réseaux verts et bruns et les interactions concernant les fonctions dans l’écosystème.


title: Réseau trophique

text: Concernant les interactions interspécifiques des réseaux bruns, il est démontré que la microflore (bactéries et champignons) et les micro-mésofaunes (acariens, nématodes, lombrics, araignées, collemboles) ayant des actions directes sur les plantes seraient plus favorables pour restaurer les sols. Par exemple, pour les pathogènes, il est postulé qu’introduire certains pathogènes issus de la terre native de plantes envahissantes pourrait mieux contrôler et inhiber le développement de ces plantes envahissantes dans l’habitat qu’elles colonisent. Les pathogènes de l’habitat envahit seront moins efficaces sur l’espèce envahissante que les pathogènes inféodés à l’habitat natif de la plante. Par exemple, les herbivores racinaires utilisent trois voies pour favoriser la séquestration du dioxyde de carbone dans le sol. Premièrement, la voie simple de consommation des racines et de  transformation en déchets par les fèces apporte une grande quantité de carbone à la microflore. Deuxièmement, la voie d’altération physique des racines par les insectes et d’une infiltration des exsudats nutritifs dans le sol permet de stocker du carbone. Finalement, les herbivores racinaires interagissent avec les autres organismes du sol, acteurs clé de la médiation du flux de carbone souterrain.


title: Réseau trophique

text: Entre les communautés, les facteurs biotiques sont cruciaux pour comprendre la vitesse de restauration des plantes. Par exemple, il existe une corrélation positive entre l’abondance et la nature de l'interaction plante-mycorhizes avec la richesse spécifique des plantes au niveau supérieur. Cependant, les feedbacks négatifs entre plantes-pathogènes du sol conduisent à des gazons ou à des prairies uniformes (moins de séquestration du dioxyde de carbone, moins de ressources pour les herbivores et donc moins de richesse spécifique). Les consommateurs primaires (herbivores du réseau vert) jouent également un rôle dans la restauration et le maintien des végétaux. Par exemple, la réapparition des troupeaux de gnous après la peste bovine en 1960 a rétabli la stabilité des végétaux. Cela a favorisé l’essor des organismes du sol capables de reminéraliser la matière organique au sein d’un cercle vertueux pour les plantes. À terme, les plantes ont de nouveau pu séquestrer le dioxyde de carbone. Il existe donc un double contrôle entre les réseaux bruns et verts.


title: Réseau trophique

text: Enfin, la majorité des fonctions de l'écosystème telles que la séquestration du dioxyde de carbone sont rendues possibles par les différents niveaux trophiques. Par exemple, les forêts séquestrent beaucoup plus de carbone que les prairies ou les cultures. Il conviendrait donc de favoriser l’implantation de forêts en croissance qui sont les plus efficaces pour la séquestration du dioxyde de carbone. La modification de l’utilisation des sols perturbe également les communautés du sol.


title: Réseau trophique

text: Il est donc indispensable de prendre en compte les liens interactifs entre les communautés supérieures et les communautés du sol afin de comprendre la stabilité et la réponse des réseaux trophiques bruns et verts à une perturbation, d’autant plus que les fonctions écosystémiques du sol dépendent directement de l’abondance et de la qualité des organismes bruns. Par exemple, dans certaines expériences de réhabilitation des sols, l’activité des organismes du sol contribue à la diversité des plantes.


title: Réseau trophique

text: D'après la loi de Raymond Lindeman (1942), la quantité d'énergie passant d'un maillon à l'autre de la chaîne est de seulement 10 %. Ceci implique que les chaînes trophiques sont limitées ; par ailleurs, dans les échelons les plus bas de la chaîne, l'énergie est allouée en grande quantité à la reproduction. En bout de chaîne en revanche, les espèces ont une reproduction plus limitée et l'énergie est allouée à la survie (chasse, défense).


title: Réseau trophique

text: Certaines substances toxiques, « indésirables » ou polluantes sont bioaccumulées dans la chaîne alimentaire. En contexte pollué notamment, elles constituent aussi une limite probable au nombre de maillons (niveaux trophiques) de la chaîne.


title: Réseau trophique

text: On qualifie de « contrôle » dans un réseau trophique l’influence de certains paramètres sur la structure et la dynamique de celui-ci. On regroupe sous ce terme de “paramètres” les interactions ou les niveaux trophiques jouant sur la distribution et l’abondance des organismes. Si la nature de ces contrôles fait plutôt consensus dans la communauté scientifique, à savoir le contrôle (contrôle par les prédateurs) et le contrôle (contrôle par la compétition), la part de chacun dans les réseaux reste encore débattue.


title: Réseau trophique

text: Le contrôle bottom-up correspond à une régulation de la biomasse d'un réseau trophique, uniquement ou principalement, induite par la compétition entre individus d'un même niveau trophique pour l'accès aux ressources. On observe ainsi une covariation positive de la biomasse entre niveaux trophiques adjacents. Dans la littérature scientifique, deux visions de ce concept de régulation transparaissent, en s'opposant sur certains point.


title: Réseau trophique

text: La vision de White où le contrôle bottom-up est présenté comme la force de régulation globale de tous les écosystèmes. White part du postulat suivant : le monde est un endroit inhospitalier où la survie d'un individu dépend plus de son accès à la nourriture que de la prédation ou l'herbivorie. Ainsi, la principale ressource limitante des écosystèmes est la nourriture et, par extension, la quantité de nutriments présents dans le sol (comme l'azote), car étant un des facteurs principaux influant sur la production primaire, elle-même impactant les herbivores, et ainsi de suite jusqu'au sommet du réseau trophique.


title: Réseau trophique

text: Ce postulat induit par la même occasion un paradoxe vis-à-vis de la théorie du Monde Vert : un contrôle induit par la quantité de ressources n'expliquerait pas la forte proportion de végétaux et de prédateurs par rapport à celle des herbivores sur Terre. Ce paradoxe est désamorcé par White, qui avance l'hypothèse qu'une faible proportion de la végétation peut réellement être considérée comme comestible (et donc en tant que « ressources ») du fait de la faible qualité nutritive de la majorité des végétaux (induite par de trop faibles concentrations d'azote dans les sols). Cette vision s'inspire des travaux de Chitty (1960) et de Wynne-Edwards (1962) qui proposaient que la limitation du nombre d'individus trouve son origine dans des mécanismes intrinsèquement comportementaux ou génétiques d'autorégulation, comme la territorialité permettant la préservation d'une ressource limitée par une limitation de la reproduction (et donc un maintien de la population à son plus haut niveau). Ce concept de populations « limitées par le bas » plutôt que « contrôlées par le haut » conduit à une réévaluation du rôle de la prédation, du comportement social et territorial ou tout autres interactions entre niveaux trophiques, en tant que facteurs susceptibles d'influencer l'abondance des populations dans un environnement.


title: Réseau trophique

text: La vision de Hunter & Price où le contrôle bottom-up est présenté comme une des forces de régulation des réseaux trophiques, sans exclusivité, et soumise à l'hétérogénéité de l'environnement et à la diversité des écosystèmes.


title: Réseau trophique

text: Plusieurs facteurs abiotiques (climat, ressource en eau, nutriments...) et biotiques (prédation/parasitisme, symbiotes, compétiteurs, décomposeurs...) entre alors en jeu et les rôles relatifs de chacun quant à la structure des communautés sont propres à chaque écosystème.


title: Réseau trophique

text: Hunter & Price proposent un modèle théorique « bottom-up dominé » (voir figure ci-contre), s'appuyant sur l'observation que la suppression des niveaux trophiques les plus élevés laisse les niveaux inférieurs présents (mais possiblement fortement modifiés), alors que la suppression des producteurs primaires ne laisse aucun système. Dans ce modèle, les facteurs déterminants la production végétale sont les facteurs abiotiques (climat, paramètres du sol…) et les facteurs biotiques (décomposeurs, symbiotes…) de l’environnement, puisqu’ils afféctent directement l'hétérogénéité de la production végétales. La production primaire détermine ainsi la distribution dans l'espace et le temps des populations d’herbivores, ainsi que leur qualité intrinsèque en tant que ressources pour leurs prédateurs. Cette hétérogénéité parmi les herbivores détermine à son tour la densité, la diversité des espèces et la distribution du niveau supérieur, et ainsi de suite jusqu’au sommet. De plus, ce modèle prend en compte des facteurs plus complexes, comme les interactions entre espèces et les effets de l'hétérogénéité abiotique, et ce à tous les niveaux trophiques.


title: Réseau trophique

text: Ce modèle théorique est présenté par Hunter & Price comme une première piste à suivre pour la compréhension de systèmes biologiques. Il a en effet pour avantages d’intégrer les boucles de rétroaction biotique/abiotiques ainsi que de prendre en compte l'hétérogénéité des écosystèmes. Malgré tout, ce modèle demande à être complexifié car ne prenant pas en compte les processus évolutifs, ni la diversité de facteurs biotiques et abiotiques, ni les interactions biologiques.


title: Réseau trophique

text: Le concept de contrôle top-down (contrôle du sommet vers la base) stipule que la prédation prévaut sur la compétition dans les réseaux trophiques, et donc que la quantité et l’efficacité des prédateurs détermine les effectifs des populations de niveaux trophiques inférieurs. Ce concept n’exclut pas l’impact des ressources sur les organismes de l’écosystème : un milieu plus riche pourra toujours contenir de plus grands effectifs de plantes, d’herbivores et donc de prédateurs. Cependant, le contrôle top-down indique un rétrocontrôle négatif (direct) ou positif (indirect) des effectifs des prédateurs sur les densités des niveaux trophiques inférieurs.


title: Réseau trophique

text: Ce concept découle de l’« Hypothèse du Monde Vert » de Hairston et ses collaborateurs qui présente le fait que bien qu’en général les plantes soient présentes en grand nombre dans tous les environnements terrestres, il existe cependant des cas où les herbivores sont capables d’épuiser complètement leur ressource et de localement provoquer la disparition des plantes (herbivores protégés par l’humain ou par des phénomènes naturels, espèces introduites). Cette observation peut être expliquée non pas par le fait que les espèces introduites soient « mieux adaptés » à leur nouvel environnement et capables d’exploiter mieux les ressources que les espèces natives, mais plutôt que leur capacité à exploiter le milieu est simplement dû à l’absence de leur prédateur naturel. Ce sont les prédateurs qui contrôlent ainsi les effectifs des herbivores, et non pas la quantité de ressource à leur disposition.


title: Réseau trophique

text: La validation expérimentale de ce concept fait suite aux expériences des années 1960 afin de comprendre pourquoi et comment la biodiversité est répartie sur le globe. L’expérience de Robert T. Paine (1966) portant sur la complexité des réseaux trophiques et leur lien avec la diversité spécifique par de l’hypothèse de travail que « La diversité locale est directement liée à l’efficacité des prédateurs à empêcher la monopolisation de la grande partie des ressources nécessaires par une espèce. ». Pour la tester il réalise une expérience d’un an dans laquelle il retire le prédateur au sommet du réseau trophique de sa zone d’étude, l’étoile de mer "Pisaster ochraceus" dans la zone intertidale, et regarde l’impact qu’a sa disparition sur la diversité spécifique du milieu. En un an, le réseau trophique passe de à : Paine parle de système « trophiquement simplifié ». Ainsi en l’absence d’un facteur de régulation (ici la prédation), il y a un « gagnant » dans la compétition interspécifique pour l’espace, et le système tend vers la simplicité. L’absence de contrôle par les prédateurs induit ainsi l’exclusion compétitive d’espèces de niveaux trophiques inférieurs. Cette étude illustre l’importance du contrôle top-down dans un réseau trophique et la relation directe entre diversité spécifique et quantité et efficacité de prédateurs dans le système afin d’empêcher une seule espèce à monopoliser la ressource limitante du milieu.


title: Réseau trophique

text: Dans les réseaux comportant un seul prédateur au sommet du réseau, celui-ci est donc le seul à réguler toute la biomasse du réseau : on peut alors parler d’espèce clef de voûte de l’écosystème, sa disparition entraîne une suite de conséquences dans l’écosystème appelé cascade trophique. La réintroduction du loup "Canis lupus" dans le parc National de Yellowstone est une illustration typique de ce contrôle top-down : sa réintroduction dans les années 1990 a induit une réduction par trois de la population des wapitis "Cervus canadensis" et une forte augmentation du couvert végétal.


title: Réseau trophique

text: Les principales forces Bottom-up et Top-down contrôlant les interactions dans les réseaux trophiques peuvent être modulées par des mécanismes influençant les interactions entre proies et prédateurs.


title: Réseau trophique

text: En effet, les proies peuvent avoir recours à des changements de localisation leur permettant d’échapper aux prédateurs, comme l’utilisation de refuges spatiaux. L’hétérogénéité structurale de l’environnement peut ainsi procurer aux proies des refuges où le risque de prédation est réduit. Ces refuges peuvent être permanents (absence complète des prédateurs) ou transitoires (prédateurs rarement présents). Une augmentation de la richesse spécifique est observée dans les environnements plus structurés puisque le taux de recherche de proies par les prédateurs est réduit, ainsi ces refuges améliorent la persistance des proies en réduisant l'efficacité des prédateurs.


title: Réseau trophique

text: Ces changements de localisation des proies peuvent être accompagnés de changements de comportements de celles-ci afin d’être plus difficiles à capturer. Par exemple, la proie peut diminuer son temps d’alimentation en diminuant son temps de recherche de nourriture puis en manipulant celle-ci dans des lieux sûrs afin d’éviter de se faire attraper par un prédateur. Cependant cela n’est possible que pour des espèces pour lesquels l’apport de nourriture pour le développement et la croissance n’est pas nécessaire en continu ("discontinuouss feeders)". En effet dans le cas des « "continuous feeders" », cette perte de temps d’alimentation peut engendrer un allongement du temps de développement et donc un risque d’être prédaté avant l’âge de reproduction.


title: Réseau trophique

text: Les proies peuvent également privilégier certains comportements de groupe afin d’échapper au prédateur, comme les cigales qui émergent toutes en même temps tous les : leur grand nombre submerge les oiseaux prédateurs et les contraint à ne se focaliser que sur un nombre restreint de proies.


title: Réseau trophique

text: D’autres changements de comportements sont observables, comme l’induction de défenses chimiques ou morphologiques, des stratégies anti-prédateurs telles que le camouflage, ou la présence d’un état de vigilance qui augmente avec le risque de prédation, comme chez les mésanges bleues lors de leur recherche de nourriture, ou encore la coloration aposématique et le dégoût associé, comme chez les espèces de papillons qui présentent sur leurs ailes des couleurs d'avertissement qui signalent aux prédateurs un danger à les prédater.


title: Réseau trophique

text: Lorsque les proies sont des plantes et les prédateurs des herbivores, les défenses anti-prédateurs peuvent être directes comme les épines, les cires ou encore des composés volatils interagissant directement avec le prédateur de la plante en perturbant sa croissance, ou en limitant voire inhibant sa capacité à s’alimenter. Les défenses peuvent également être indirectes et n’ont donc pas d’influence directe sur les herbivores mais bien sur les prédateurs de ces derniers, impactant donc des niveaux trophiques supérieurs. Ce type de défenses se fait grâce à des métabolites secondaires comme les HIVOC (Herbivore-Induced Volatiles Organic Compounds) ou l’EFN (Extra-Floral Nectar).


title: Réseau trophique

text: À de faibles pressions de pâturage, les pertes des plantes peuvent être compensées par une stratégie de croissance rapide, stimulée par le recyclage des nutriments. À mesure que le pâturage augmente, les pertes de biomasse pour les végétaux atteindront des niveaux qui ne peuvent être compensés par une croissance stimulée, et la productivité primaire spécifique à la zone diminuera. Des relations hautement non linéaires entre la pression de pâturage et le renouvèlement des plantes pourraient ainsi dissocier et déstabiliser l’équilibre du contrôle top-down dans ces réseaux, rendant difficiles ou impossibles à prédire les rendements de cultures sur pied sous différents régimes trophiques.


title: Réseau trophique

text: Dans les sols, le recyclage des nutriments entre la matière organique morte, les microorganismes décomposeurs, leurs consommateurs et les producteurs primaires fournit un bon exemple de la façon dont les forces bottom-up et top-down sont importantes et étroitement liées dans les réseaux trophiques, dont les effets sont visibles à des échelles spatiotemporelles suffisamment larges. Il a été démontré à maintes reprises que le broutage des microorganismes par la faune améliore la minéralisation des nutriments minéraux (N, P, S) dans le sol, en particulier l'azote (N) et le phosphore (P). La disponibilité accrue de ces éléments augmente avec la complexité de la chaîne alimentaire, ce qui se traduit par une amélioration de la croissance des plantes et une augmentation de la concentration de ces éléments dans la biomasse végétale. Ainsi, les « nourrisseurs microbiens » comme les prédateurs peuvent exercer un contrôle top-down sur les microbes par des interactions d'alimentation, et également affecter indirectement la croissance microbienne en influençant la quantité et la qualité de la litière végétale, la ressource nécessaire aux communautés microbiennes. Cet exemple montre que des rétroactions positives, provoquées par des interactions indirectes entre les niveaux trophiques non adjacents dans les réseaux trophiques du sol, peuvent exercer un certain contrôle sur la structure et la fonction des réseaux trophiques détritiques.


title: Réseau trophique

text: L’intensité de prédation des proies par les prédateurs change également avec l’importance de la couverture végétale : les plantes, en s'accumulant, fournissent une couverture aux organismes en limitant leur détection par les prédateurs. Ainsi la disponibilité en ressource pour les plantes et l’accroissement du couvert végétal (force bottom-up) peut avoir pour conséquence de tamponner la réduction des effectifs d’herbivores par les prédateurs (force top-down).


title: Réseau trophique

text: Il a été également démontré l’importance des mécanismes de régulations intrinsèques de certains niveaux trophiques dans le contrôle général des réseaux. En effet, le phénomène de cascade trophique illustre l’importance des apex prédateurs dans le but de limiter les tailles de populations de divers taxons (contrôle top-down), contrôlant ainsi la densité de leur proie et celle des mésoprédateurs. La question se posant alors est celle de comment les apex prédateurs sont eux-mêmes contrôlés : la présence d’une auto-régulation au sein de ces prédateurs en serait la réponse. L’étude a donc été menée chez ces prédateurs au sommet de la chaine trophique afin de savoir quels traits d’histoires de vie leur permettait de ne pas surexploiter leurs ressources. De ce fait, la disponibilité en proies et par conséquent la biodiversité sont maintenues.


title: Réseau trophique

text: Un autre exemple de régulation intrinsèque serait la théorie du professeur Fretwell. En effet, il applique cette théorie afin d’expliquer les multiples interactions trophiques d’un écosystème qui rendrait un paysage plus « vert » ou non, en fonction de la parité du nombre de niveaux trophiques. Selon lui, si les chaînes alimentaires ont des nombres impairs, les brouteurs seraient limités aux prédateurs et les paysages devraient être remplis d'une végétation luxuriante. Alors que les chaînes alimentaires ont un nombre de niveaux trophiques pair, les plantes seraient limitées par les brouteurs et les paysages devraient apparaître stériles. D’après Fretwell, ce serait l’augmentation de productivité primaire qui ajouterait des niveaux trophiques de sorte que, les paysages apparaissent alternativement verts ou stériles.


title: Réseau trophique

text: Les chaînes alimentaires sont connues des humains depuis bien longtemps, et ont notamment été étudiées en détail par le philosophe grec Aristote :


title: Réseau trophique

text: Les réseaux trophiques ont été théorisés dès 1927 par le biologiste Charles Elton (""). Certaines espèces, dites espèces clé de voûte, ont un rôle important au sein des écosystèmes, par leur influence sur plusieurs autres espèces pouvant être réparties dans différents « niveaux trophiques ».


title: Réseau trophique

text: On a d'abord cru que le "degré de séparation" entre d'un réseau trophique était d'au moins , c'est-à-dire de type « prédateur-proie », ce qui laissait penser que la disparition d'une espèce pouvait facilement être compensée par l'occupation de sa niche écologique par une autre. Cependant, l'observation des réseaux trophiques naturels a montré que plus de 95 % des espèces d'un habitat naturel (aquatique ou terrestre) étaient liées à un réseau trophique dépendant de l'habitat en question, et à moins de trois liens les unes des autres (deux liens en moyenne).


title: Réseau trophique

text: De plus des interactions durables de type symbiose/parasitisme complexifient ces réseaux en rendant les espèces plus dépendantes les unes des autres que ce que l'on pensait, d'où les inquiétudes pour la régression accélérée de la biodiversité causée par les activités humaines.


title: Réseau trophique

text: Cette proximité des espèces dans le réseau trophique (deux degrés de séparation) signifie que l'extinction d'une espèce peut avoir des impacts en cascade plus importants que ce qu'on pensait antérieurement. Même des espèces autrefois jugées banales et ubiquistes, parce que communes, pourraient être concernées par les impacts indirects d'un recul « en réseau » de la biodiversité.


title: Réseau trophique

text: Dans les milieux aquatiques, marin notamment, est peu à peu apparu que l'importance des réseaux trophiques microbiens a été sous-estimée. Les interactions fungi-fungi ou fungi-bactéries jouent en particulier un rôle important, voire critique dans les processus de décomposition subaquatique de la matière organique, et donc dans le cycle du carbone. Ces réseaux trophiques microbiens, partout présents, mais souvent invisibles à nos yeux, commencent à être étudiés, avec une approche se voulant plus holistique grâce notamment au barcoding moléculaire.


title: Réseau trophique

text: L'écologie trophique a bénéficié du développement de l'écologie isotopique et de l'analyse génétique. Elle se développe en France notamment via le réseau pluridisciplinaire de chercheurs "GRET" (Recherche en écologie trophique), mis en place en France en 2012 puis labellisé GDR 3716 par le CNRS début 2015. Ce réseau vise à mieux décrire et comprendre les réseaux trophiques en France et leur rôle pour les écosystèmes, biocénoses et services écoystémiques.


title: Religion aux États-Unis

text: Le thème de la religion est indispensable à la compréhension de la société américaine, où la spiritualité tient une place particulièrement importante. En dépit d'une stricte séparation des Églises et de l'État, la religion est si présente dans l'espace public qu'on parle de « religion civile ». Il est par exemple fréquent de trouver une Bible dans les chambres d'hôtel, le plus souvent la Bible du roi Jacques, et le président américain invoque fréquemment Dieu dans ses discours.


title: Religion aux États-Unis

text: La religiosité américaine, structurée à l'origine par un protestantisme dominant, se manifeste par une grande variété confessionnelle et un dynamisme des Églises qui sont expliqués par l'histoire du pays, terre de refuge qui a su très tôt garantir une large liberté religieuse. Aujourd'hui encore, les différentes confessions sont très impliquées dans la vie sociale et politique de la nation..


title: Religion aux États-Unis

text: D'après une étude réalisée en 2014 par le Pew Research Center, 70,6 % des Américains se déclarent chrétiens (dont 46,5 % protestants et 20,8 % catholiques), 22,8 % n'ont pas de religion et 5,9 % pratiquent une autre religion (judaïsme - 1,9 %, islam - 0,9 %, bouddhisme - 0,7 %, hindouisme - 0,7 %, autres religions - 1,8 %).


title: Religion aux États-Unis

text: Les communautés religieuses, qui ont colonisé l'espace américain par vagues successives, sont à l'origine de la diversité de représentation des mouvements religieux dans ce nouveau monde perçu pour beaucoup comme une terre de refuge.


title: Religion aux États-Unis

text: Dès le , les Treize Colonies offraient l'asile à ceux qui voulaient fuir l'intolérance religieuse en Europe, mais à des degrés divers.


title: Religion aux États-Unis

text: En Nouvelle-Angleterre, les premiers puritains arrivent en 1620, ce sont les "pères pèlerins", d'abord brièvement réfugiés aux Pays-Bas. À la suite la restauration catholique de en Angleterre, ils sont plus de à émigrer entre 1630 et 1640. Soucieux d'établir dans leur colonie du Massachusetts une communauté qui respecte leurs principes religieux, ils sont peu tolérants de certains courants hétérodoxes qui leur semblent remettre en cause ce projet politique. Les quakers sont expulsés et la quaker Mary Dyer est même exécutée à Boston en 1660 (et le procès des Sorcières de Salem constituera un moment de paranoïa puritaine). Les dissidents, comme le théologien baptiste Roger Williams, partent pour fonder de nouvelles colonies comme le Rhode Island (ses textes fondateurs mettent en avant la Séparation de l’Église et de l’État, et le pluralisme religieux), ou encore le Connecticut. Boston est l'une des capitales intellectuelles des colonies anglaises, des théologiens de renom comme Increase Mather sont formés à Harvard, université fondée par les puritains en 1636.


title: Religion aux États-Unis

text: Dans les colonies esclavagistes du Sud (Virginie, les deux Caroline, Géorgie), les colons ont reproduit une société aristocratique à l'anglaise, où à l'image de la métropole, l'Église anglicane est la confession officielle. S'agissant principalement de colonies "à propriétaires", la problématique du peuplement les oblige cependant à être ouvertes aux dissidents religieux, mais pas aux catholiques. Dans ces mêmes états esclavagistes, il existe dans la population d'origine européenne une interprétation particulière de la malédiction de Canaan (Genèse 9:27), qui a pu y justifier l'esclavage, puis la ségrégation et le Ku Klux Klan. Du côté de la population d'origine africaine, ces états esclavagistes deviendront la patrie du negro spiritual puis du gospel. Plus tard, au , les doctrines raciales de l'anthropologie viendront étayer cette interprétation des blancs, tandis qu'un grand nombre de pasteurs noirs dont Martin Luther King lutteront pour l'émancipation et l'égalité, sur le plan civil mais aussi religieux, à l'intérieur de chaque confession.


title: Religion aux États-Unis

text: Inversement, les colonies du centre (New-York, Pennsylvanie, Delaware, New Jersey, Maryland) sont les plus tolérantes, et accueillent volontiers les persécutés. La Pennsylvanie fondée par le quaker William Penn accueille tout le monde sans exception, et notamment la plupart des et anabaptistes allemands qui se sont réfugiés en Amérique du Nord après la guerre de Trente Ans. Le Maryland (« la terre de Marie ») a été fondée pour accueillir la minorité catholique anglaise. Le Delaware, ancienne colonie suédoise, compte des luthériens scandinaves dont les Anglais ont été obligés de reconnaître la liberté de culte lors de l'annexion du territoire. Même chose dans la colonie de New York, anciennement Nouvelle-Néerlande, occupée par des réformés hollandais. Après la révocation de l'édit de Nantes en 1685, des milliers de huguenots quittent la France pour s'installer dans plusieurs villes portuaires dont New York, Philadelphie et Charleston, où ils construisent la première église de la colonie en 1687.


title: Religion aux États-Unis

text: À l'opposé du centre, le nord et le sud du pays sont donc surtout dominés par des Églises établies, où la population est essentiellement animée par une religiosité conformiste peu dynamique. George Washington par exemple, ne fréquente que très peu son église anglicane de Virginie. C'est aussi à cette époque que sous l'influence des Lumières, le déisme apparaît aux États-Unis ; il est généralement considéré que Thomas Jefferson, Thomas Paine et Benjamin Franklin sont les représentants les plus illustres de cette tendance. Le déisme influença le développement de l'unitarisme qui proclame la stricte unité de Dieu.


title: Religion aux États-Unis

text: C'est entre 1730 et 1760, que l'immigration continue, le foisonnement confessionnel et l'influence des Lumières européennes, donnent naissance dans les Treize colonies à un sursaut religieux sans précédent, le premier du genre, et dont les secousses vont émailler toute l'histoire américaine, expliquant encore aujourd'hui le dynamisme religieux du pays.


title: Religion aux États-Unis

text: L'arrivée des immigrants anabaptistes et piétistes allemands, des frères moraves tchèques, des presbytériens écossais et nord-irlandais, des huguenots français, des méthodistes et baptistes anglais notamment, enrichit progressivement le paysage religieux des colonies anglaises. C'est dans ce contexte que de grands prédicateurs itinérants (les « "circuit riders" »), comme l'allemand Theodorus Frelinghuysen (réformé hollandais), les anglais George Whitefield (méthodiste), Jonathan Edwards (puritain) ou les irlandais William et Gilbert Tennent (presbytériens), parcourent le territoire et mobilisent par des sermons énergiques des foules immenses en plein air. Faisant appel à l'émotion et à la conversion personnelle, plus qu'au dogme, ils mettent en branle un mouvement massif de conversions, d'activités religieuses et missionnaires (c'est à partir de cette époque que sont christianisés les Indiens et les populations noires).