title: Château de Moulinsart

text: Ces caves servent de dépôt d'antiquités. Pour dessiner les pièces accumulées, Hergé emprunte aux gravures publiées dans l'encyclopédie "Larousse" en deux volumes. Il en fera de même pour dessiner l'ameublement intérieur du château, mêlant les différentes époques.


title: Château de Moulinsart

text: Tintin découvre ensuite des parties supérieures du château, dont l'escalier d'honneur et la pièce à l'étage, d'où il téléphone au capitaine Haddock. La cheminée de cette pièce s'inspire de celle de la "chambre du roi" du château de Cheverny, dont Hergé utilisa une brochure touristique. C'est dans cette pièce que Tintin découvre à la fois l'identité de ses geôliers, les frères Loiseau, antiquaires, et le nom du lieu, Moulinsart ; ce document sert aussi à Hergé pour dessiner l'escalier dans lequel son héros arrive en sortant de la crypte dans laquelle il fut enfermé, reprenant lors de cette scène le même angle que celui d'une photographie du prospectus et reproduisant jusqu'aux sculptures champêtres.


title: Château de Moulinsart

text: Ce n'est que vers la fin de l'aventure suivante, "Le Trésor de Rackham le Rouge", que l'aspect général de l'extérieur est dévoilé. Moulinsart est une réplique du château de Cheverny, dont on aurait retiré les deux imposants pavillons latéraux, afin de lui donner une allure moins imposante pour le style de vie de ses personnages et pour bien s'adapter au format de la feuille à dessin. Hergé a également pris d'autres libertés avec ce château, en inventant une crypte pour le besoin de l'intrigue.


title: Château de Moulinsart

text: Hergé n'a jamais clairement expliqué la raison de son choix de modèle. Mais à l'époque de la création du château fictif, c'est dans la vallée de la Loire que l'on observait la plus grande densité de châteaux ouverts au public. Aussi, la symétrie du château de Cheverny correspond parfaitement avec la ligne claire.


title: Château de Moulinsart

text: Dans "Coke en stock" (page 10), on aperçoit au mur une peinture d'Alfred Sisley : "Le Canal du Loing". À cette époque, en 1956, Hergé se découvre une passion naissante pour la peinture et songe même abandonner la bande dessinée. Il devient propriétaire imaginaire de cette toile, qu'il ne pouvait ni peindre ni s'offrir, grâce au capitaine Haddock.


title: Château de Moulinsart

text: Le nom de "Moulinsart" a été inventé par Hergé en inversant celui d'un hameau de Braine-l'Alleud, "Sart-Moulin", situé au sud de Bruxelles (voir aussi la gare de Sart-Moulin adjacente de ligne 115). Le premier élément en est l'appellatif toponymique "sart", forme déglutinée d’"essart" « défrichement », fréquent en Belgique romane ainsi que dans le Nord de la France. Ce hameau, dont le nom signifie donc « la terre défrichée (près) du moulin », est connu de Hergé par les visites qu'il rendait à José De Launoit, alors dessinateur au journal Le Vingtième Siècle et habitant de Braine-l'Alleud. L'épouse de ce dernier, Alice Devos, devint ensuite la collaboratrice d'Hergé. Curieusement, dans l'adaptation radiophonique de l'album, diffusée par la RTF dans le cadre de la série des aventures de Tintin du 24 décembre 1959 au 6 février 1960, le château de Moulinsart devint pendant quelques semaines celui des "Moulinettes".


title: Château de Moulinsart

text: Le château s'appelle en néerlandais "Molensloot" (« Fossé du moulin »), en danois "Møllenborg Slot" (« Château du moulin »), en allemand "Mühlenhof" (« Domaine du moulin »), en espagnol "Castillo del Molino" (« Château du moulin »), en catalan "Molins de Dalt" ( « Moulins d'en haut »). Il n'est par contre pas question de moulin dans les traductions anglaises, où le château est nommé "Marlinspike Hall", "marlinspike" signifiant « épissoir », allusion à la dynastie de marins dont est issu le capitaine Haddock.


title: Château de Moulinsart

text: La porte principale du château de Moulinsart est surmontée d'un médaillon ellipsoïdal représentant des armoiries et soutenu par deux angelots adossés et par des gerbes de lauriers. Ce médaillon n’apparaît que dans l'album "Les Sept Boules de cristal." Le motif en est repris par Steven Spielberg dans son film "", lorsque Tintin aperçoit le château pour la première fois.


title: Château de Moulinsart

text: Si, dans la bande-dessinée, aucun commentaire n'est émis par les personnages concernant ces armoiries, en revanche, Tintin s'exclame dans le film qu'il s'agit d'un haddock, et qu'ainsi il se trouve donc bien au château de la famille Haddock. Si cette hypothèse d'armes parlantes n'est pas invraisemblable, il est en revanche plus probable que ce poisson représente un dauphin, plus courant en héraldique, ce qui n'exclut pas une origine aristocratique pour le capitaine. Ce poisson est couronné ; en effet, la couronne est une charge héraldique courante et peut ainsi attribuer aux héritiers une noblesse belge non-titrée. Comme le médaillon est gravé dans une pierre de couleur jaune, les émaux et métaux ne sont quant à eux pas identifiés.


title: Château de Moulinsart

text: Le psychanalyste Serge Tisseron, analysant le blason comme un dauphin couronné, suggère que le chevalier de Hadoque ait pu être un enfant bâtard de Louis XIV, qui lui légua ce château. Cette situation ferait écho aux interrogations d'Hergé sur les origines de son propre père, possible enfant illégitime d'origine aristocratique voire royale.


title: Château de Moulinsart

text: L'intérieur du château de Moulinsart varie d'un album à l'autre. Certaines pièces sont similaires dans tous les albums comme la « salle de marine » ou le « grand salon ». Mais l'entrée ou encore les escaliers sont toujours différents. Bien qu'il n'existe aucun plan, ni liste des salles du château, au fil des albums, on peut noter la présence des lieux suivants :


title: Château de Moulinsart

text: Présent dans la plupart des albums où apparait le château, il est doté d'un grand escalier de marbre. Celui-ci joue un rôle important par le biais de sa marche cassée dans "Les Bijoux de la Castafiore".


title: Château de Moulinsart

text: C'est dans cette salle au plafond à caissons et à cheminée que sont exposés les objets rapportés de l'expédition sur l'épave de "La Licorne", ainsi que les legs du chevalier François de Hadoque. Ainsi, on y découvre à la fin du "Trésor de Rackham le Rouge" les pièces suivantes : la figure de proue, les trois parchemins indiquant l'emplacement de l'épave, les trois maquettes du navire, des lampes, une ancre, le portrait du corsaire (réparé depuis qu'il fut troué dans "Le Secret de La Licorne"), ses mémoires, son chapeau, son pistolet...


title: Château de Moulinsart

text: Cette même salle accueille le piano sur lequel Igor Wagner répète ses gammes dans "Les Bijoux de la Castafiore", ainsi que l'équipe de tournage qui interviewe la cantatrice. Dans ce même album, on remarque que cette salle occupe la partie gauche du château (en le voyant de face).


title: Château de Moulinsart

text: Dans "Coke en stock", Abdallah y martyrise d'abord Nestor qu'il ligote sur une chaise, puis le professeur Tournesol juché sur des patins à roulettes qu'il pousse, le transformant en toupie brisant toute la vaisselle.


title: Château de Moulinsart

text: La chambre du capitaine est équipée d'une salle de bain, tout comme celle de Tintin, comme on le découvre dans "L'Affaire Tournesol".


title: Château de Moulinsart

text: Dans "Les Bijoux de la Castafiore" (page 11), la Castafiore est logée dans une autre chambre. Dans sa velléité de paraître cultivée elle hésite à identifier comme étant de style "Henri XV" le mobilier devant lequel elle s'extasie et en demande confirmation à Nestor, lequel, flegmatique, la détrompe: ""Louis XIII", Madame". C'est un portrait du cardinal Mazarin qui semble être accroché. On y trouve également un lit à baldaquin recouvert de broderies persanes datant de 1550.


title: Château de Moulinsart

text: Visible uniquement dans "Les Bijoux de la Castafiore", le grenier se trouve au-dessus de la chambre qu'occupe la Castafiore, dans les combles. Une lucarne à œil-de-bœuf brisée y laisse entrer un hibou (ou une chouette), qui effraie la cantatrice en marchant sur le sol et qu'elle prend pour un voleur. L'endroit sert de remise d'objets divers, tel un gramophone.


title: Château de Moulinsart

text: Sous le château se tient une vaste crypte, soutenue par des voûtes à croisée d'ogives. Une partie sert d'entrepôt d'antiquités aux frères Loiseau, dans ce qui servait autrefois de chapelle, comme l'atteste la présence d'une statue de Saint-Jean, un des quatre Évangélistes et des Douze Apôtres. Ce saint a pour attribut un aigle, ce qui lui vaut le surnom « d'aigle de Patmos ». Justement, cette statue tient une croix et est accompagnée d'un aigle, correspondant à "la ✝ de l'aigle" de l'énigme des parchemins de "La Licorne". Se trouve également à ses pieds le globe contenant le trésor. Par la suite, on n'entend plus parler de cette crypte dans la série.


title: Château de Moulinsart

text: Devant le château s'étend un jardin à la française, que le capitaine, accompagné de Tintin, parcourt à la fin du "Trésor de Rackham le Rouge", en étant devenu le nouveau propriétaire. La case représentant la scène reprend l'aspect symétrique du jardin et de la demeure. Plus tard, sa quiétude est perturbée par un rallye automobile organisé par Séraphin Lampion.


title: Château de Moulinsart

text: Quant au parc, il est vaste, comme le constate Tintin y courant pour fuir les bandits dans "Le Secret de La Licorne". Un campement de Roms s'y installe dans "Les Bijoux de la Castafiore", au bord du ruisseau qui le traverse.


title: Château de Moulinsart

text: Au début de sa vie au château, le professeur travaille dans la partie droite du bâtiment. Mais les expériences explosives avec les comprimés de N.14 qu'il y réalisa à la fin d'"Au pays de l'or noir" y causèrent d'importants dégâts, à en juger par les photos qu'il a envoyées à ses amis.


title: Château de Moulinsart

text: Par la suite, son laboratoire est installé dans une annexe située dans le parc. C'est là qu'il réalise ses expériences sur les ultrasons dans "L'Affaire Tournesol", mettant au point son appareil destructeur. Au cours de ce même épisode, le laboratoire sera cambriolé par des espions bordures, qui le videront totalement.


title: Château de Moulinsart

text: On revoit le laboratoire dans "Les Bijoux", remeublé, où le professeur invite tous les occupants du château à découvrir sa nouvelle invention. Il s'agit du « Supercolor tryphonar », un téléviseur couleur (à l'époque de l'album, on ne trouvait en Europe que les tubes cathodiques en noir et blanc).


title: Château de Moulinsart

text: Même si Hergé gomme progressivement les références trop explicites à la Belgique, des traces permettent d'y situer Moulinsart, non loin de Bruxelles. Par exemple, l'uniforme des gendarmes dans "Les Sept Boules de cristal" et "L'Affaire Tournesol". Un tel choix est néanmoins peu compatible avec l’histoire du château, lequel aurait été donné par au chevalier de Haddoque, et aurait donc dû faire partie du territoire français entre 1661 et 1715. Dans l’album "Tintin et les Picaros", Hergé inclut plusieurs articles de presse mentionnant Moulinsart comme étant situé en « Europe occidentale », sans préciser de quel pays il s’agit.


title: Château de Moulinsart

text: Moulinsart semble être un gros bourg, puisqu'on y retrouve des commerces : la boucherie Sanzot ; la laiterie Lactas ("L'Affaire Tournesol") ; un marbrier, Isidore Boullu ; un élagueur, Émile Vanneau. Mais aussi une fanfare municipale (« l'Harmonie de Moulinsart »), des services publics et même une gare ("Les Sept Boules de cristal"). Moulinsart est aussi desservi par un service d'autobus, un arrêt s'appelle "Moulinsart église", d'où la direction du château, éloigné de trois kilomètres, est signalée par un panneau indicateur.


title: Château de Moulinsart

text: À propos de la visite du colonel Kadhafi en France en décembre 2007, Dominique Dhombres, journaliste du "Monde", titra son article du 12 décembre 2007 : "Le petit Abdallah campe à Moulinsart", le dirigeant libyen ayant demandé qu'une tente bédouine soit installée sur la pelouse de l'hôtel de Marigny. On peut effectivement y voir un parallèle à l'album "Coke en stock", où Abdallah, envoyé en Europe par son père pour le protéger, campe dans une grande tente de Bédouins, à l'intérieur d'une salle du château.


title: Château de Moulinsart

text: Après qu'Hergé a « déplacé » le château de Cheverny à Moulinsart, le château de Moulinsart a été « déplacé » à Cheverny. En effet, depuis le 27 juin 2001, le château de Cheverny accueille une exposition permanente, « Les Secrets de Moulinsart ». Admirateur des "Aventures de Tintin", l'actuel propriétaire Charles-Antoine Hurault de Vibraye y a reconstitué différents décors de la série : la crypte dans laquelle fut enfermé Tintin, la chambre de ce dernier (dans laquelle on trouve plusieurs costumes qu'il a portés)… Un hommage rendu au personnage qui a grandement contribué à la renommée de son château. Ce qui fait suite à la codécision prise en 1994 de renforcer les liens unissant Cheverny à Moulinsart, passé entre le propriétaire et la Fondation Hergé, sa demeure étant devenue selon ses mots « une ambassade qui fasse autant l'unanimité autour de Tintin et de son monde ».


title: Système Rhésus

text: Le système Rhésus (parfois appelé groupe) est, avec le système ABO, un des principaux systèmes antigéniques érythrocytaires. Il doit son nom à un singe d'Asie du Sud-Est, Macaque rhésus ("Macaca mulatta"), qui servit d'animal d'expérience à la fin des années 1930 dans les recherches sur le sang. L'association du système antigénique érythrocytaire ABO et du système Rhésus définit les groupes sanguins.


title: Système Rhésus

text: Le système antigénique érythrocytaire (Rh) est l'un des 36 systèmes antigéniques érythrocytaires humains connus. C'est le deuxième système antigénique érythrocytaire le plus important, après le système antigénique ABO.


title: Système Rhésus

text: Les globules rouges présentent à leur surface des antigènes qui varient suivant les personnes. Un antigène est une macromolécule naturelle ou synthétique qui, reconnue par des anticorps ou des cellules du système immunitaire d’un organisme, est capable de déclencher chez celui-ci une réponse immunitaire.


title: Système Rhésus

text: Le système rhésus fait référence spécifique à un de ces antigènes. Cet antigène est désigné par la lettre D. La présence de cet antigène correspond au rhésus positif et l'absence de cet antigène correspond au rhésus négatif. Si du sang rhésus positif est injecté chez un individu rhésus négatif, celui-ci fabriquera des anticorps anti-rhésus, ceux-ci peuvent agglutiner du sang du macaque rhésus, ainsi que des personnes Rh+.


title: Système Rhésus

text: Le système antigénique Rh comprend en réalité 49 variétés connues de l'antigène, parmi lesquels les cinq antigènes D, C, c, E et e sont les plus importants (D est le plus important). Le statut Rh(D) d'un individu est normalement décrit par un suffixe positif ou négatif après le type ABO (par exemple, une personne qui est A Positive possède l'antigène A et l'antigène Rh(D), alors qu'une personne qui est A Négative n'a pas l'antigène Rh(D)). Les termes facteur Rh, « Rh positif » et « Rh négatif » font uniquement référence à l'antigène Rh(D).


title: Système Rhésus

text: Les transfusions sont possibles de Rh- vers Rh+ mais pas de Rh+ vers Rh-. Autrement dit, les personnes ne possédant pas l'antigène et dont le sang est mis en contact avec celui-ci vont développer une réaction immunitaire contre les globules rouges possédant l'antigène et les détruire.


title: Système Rhésus

text: Les anticorps anti-RHD sont des anticorps irréguliers de type IgG, acquis à l’occasion d’une transfusion ou d’une grossesse. Lorsque les globules rouges n’ayant pas l’antigène D, des anticorps contre cet antigène peuvent être produits par l’individu dans le cas d’une exposition.


title: Système Rhésus

text: Les anticorps aux antigènes Rh peuvent être impliqués dans des réactions transfusionnelles hémolytiques et les anticorps aux antigènes Rh(D) et Rh(c) confèrent un risque significatif de maladie hémolytique du fœtus et du nouveau-né.


title: Système Rhésus

text: La présence du seul antigène e (donc Rh+) entraîne chez une personne transfusée Rh- la production d'anticorps qui vont détruire ses globules rouges. C'est pour cela qu'il n'est possible de transfuser que des personnes ayant le même groupe ABO et le même rhésus que le receveur.


title: Système Rhésus

text: Le nom Rhésus vient de l'extraction du premier sérum test obtenu à partir du sang de lapins traités avec des érythrocytes de singes rhésus ("Macaca mulatta"). Les scientifiques ont donc découvert par hasard ce groupe sanguin en premier chez les singes rhésus.


title: Système Rhésus

text: Le terme « Rh » était à l'origine une abréviation de « facteur Rhésus ». Il a été découvert en 1937 par Karl Landsteiner et Alexander S. Wiener, qui, à l'époque, pensaient qu'il s'agissait d'un antigène similaire présent dans les globules rouges du singe rhésus.


title: Système Rhésus

text: Certaines formes de molécules Rhésus se retrouvent dans la plupart des formes de vie. Le facteur Rhésus a une origine très ancienne. Il pourrait descendre d'une molécule appelée protéine de transport de l'ammonium (Amt). L'Amt se trouve dans tous les êtres vivants, y compris l'Archaea, qui est probablement la plus ancienne forme de vie sur Terre.


title: Système Rhésus

text: 85 % des Suisses ont l'antigène RHD et sont donc rhésus positif. Les chiffres sont similaires dans la population française, 85 % des personnes sont rhésus positif contre 15 % rhésus négatif.


title: Système Rhésus

text: Il existe deux systèmes antigéniques érythrocytaires rhésus : le système antigénique + et -. L'existence de l'antigène rhésus, suspectée en 1939 par Philip Levine et Rufus E. Stetson, a été découverte par Karl Landsteiner et Alexander Solomon Wiener en 1940. Leur idée initiale était de mettre en évidence une communauté antigénique entre le singe et l'homme, par immunisation d'un animal afin d'obtenir un sérum test comme cela avait été fait antérieurement pour les antigènes M, N et P1 en 1927.


title: Système Rhésus

text: L'expérience a consisté à immuniser un cobaye lapin avec des érythrocytes de singes, et à tester le sérum de ce cobaye ainsi obtenu vis-à-vis de globules rouges humains.


title: Système Rhésus

text: Ils ont alors constaté que les globules rouges humains s'agglutinent ou non en présence du sérum de ce cobaye immunisé par des globules rouges de singe rhésus. Ce sérum contient des anticorps dit anti-rhésus. Ce même sérum donne une réaction d'agglutination avec les érythrocytes de 85 % environ des sujets testés dans la population caucasoïde. On dit alors que le sang de ces sujets est rhésus positif ou rhésus négatif dans le cas contraire.


title: Système Rhésus

text: Dans la réalité, on s'est rendu compte plus tard que ce sérum test ne reconnaissait pas exactement le même épitope que l'anticorps rencontré chez les sujets rh négatif immunisés décrits par Levine en 1939, et était en fait un anti-LW. Cette protéine fut nommée, sur proposition de Levine, LW (également ICAM4), faisant partie du complexe membranaire RH avec RHD, RHCE, Rh50 (RHAG), CD47, GPB (glycophorine B, système MNS) à la surface de l'érythrocyte, du nom des auteurs de cette expérience initiale, Landsteiner et Wiener. Cependant le nom d'origine, rhésus, qui avait déjà donné lieu à de nombreuses publications, a été conservé, et ne s'applique en fait plus à l'épitope initialement découvert, mais à l'épitope Rhésus D ou RH1 dans la nomenclature internationale.


title: Système Rhésus

text: En ce qui concerne les nomenclatures RH, il en existe trois, dont deux historiques, mais toujours utilisées.


title: Système Rhésus

text: La première, dite nomenclature Wiener, utilise Rh pour les Rhésus positif standard D et rh pour les rhésus négatifs. "R" et "r" représentent les gènes (écrits en italique ou soulignés), Rh et rh les phénotypes (antigènes en caractères romains). Wiener pensait que ce système ne comportait qu'un gène, à un seul locus, avec plusieurs allèles.


title: Système Rhésus

text: La seconde, dite nomenclature de Fisher et , est apparue lors de la découverte des autres antigènes du système C, c, E et e. D correspond à l'antigène Rh. Fisher (statisticien) et Race (immuno-hématologiste) raisonnaient sur trois gènes, à trois locus étroitement liés, avec 2 allèles chacun ("D"/"d", "C"/"c", "E"/"e").


title: Système Rhésus

text: Il existait donc la correspondance suivante entre les haplotypes des deux nomenclatures, avec leur fréquence génique constatée en France :


title: Système Rhésus

text: et la correspondance suivante des phénotypes : pour le génotype Wiener "R1/r", le génotype Fisher Race "DCe"/"dce" et les phénotypes correspondants Rh1rh = DCcee. Inversement on remarquera qu'à un phénotype peuvent correspondre plusieurs génotypes possibles. Ainsi un sujet DCcEe peut avoir pour génotypes : "DCe/DcE" = "R1/R2" (le plus fréquent en France), "DCE/Dce" = "Rz/R0", "DCE/dce" = "Rz/r", "DCe/dcE" = "R1/r"", "DcE/dCe" = "R2/r"', "Dce/dCE" = "R0/ry", alors qu'un sujet ddCcee ne peut être que de génotype "dCe/dce" = "r'/r".


title: Système Rhésus

text: Cette nomenclature, contrairement aux précédentes, ne préjugeait pas de la génétique sous-jacente. Il est maintenant connu qu'il y a deux locus avec le gène D ou d (gène d en fait inexistant) au premier locus RHD, et le gène CE synthétisant une protéine avec les deux épitopes (C-c, E-e) au second locus RHCE. Ces deux gènes, d'orientation opposée, les exons 10 étant proches, sont situés sur le chromosome , en 1 p36.2-p34.


title: Système Rhésus

text: Ces trois nomenclatures sont toujours utilisées dans le milieu transfusionnel, selon les endroits et les us et coutumes locales. Il est plus simple de demander un « R1 petit r » ou un « moins 3 » qu'un « Grand D, grand C, petit c, petit e, petit e » ou qu'un « RH 1, 2, moins 3, 4, 5 ». Bref, on pense en Fisher Race, on parle en Wiener (génotype probable) ou en numérique abrégé, en n'indiquant que les antigènes absents, et on écrit en numérique.


title: Système Rhésus

text: Les protéines RH sont codées par deux gènes, "RHD" et "RHCE", étroitement liés, située sur le chromosome 1 en 1p36.13-p34.3 séparés de 30 kilobases contenant le gène "SMP1" (small membrane protein 1), orientés tête-bèche selon la séquence : centromère-...-5'-Rh box-RHD-3'-Rhbox-gène "SMP1"-3'-3'-RHCE-5' en 1p34.3-p36.13. Ces deux gènes, présentant 96 % d'homologie, sont composés de 10 exons chacun, les exons 1 à 7 codant 50 à 60 AA chacun, les exons 8 à 10 codant les 58 derniers AA C-terminaux. Une délétion de "RHD" est responsable du phénotype RH:-1 (dd).


title: Système Rhésus

text: Un troisième gène homologue "RHAG" localisé sur le chromosome 6 en 6p11-p21.1 code la glycoprotéine associée au RH (Rh-associated glycoprotein) RHAG ou RH50, essentielle pour l'expression des antigènes Rhésus. Ce gène a dix exons répartis sur 30 kilobases. Quoique présentant une forte homologie, la glycoprotéine RHAG, dont la localisation du gène est différente, ne peut faire partie du système rhésus.


title: Système Rhésus

text: Du fait de la forte homologie entre les deux gènes RH, indépendamment des mutations ponctuelles, expliquant par exemple le polymorphisme C/c (Cys16Trp, Ile60Leu, Ser68Pro et Sr103Pro), E/e (Pro226Ala) ou Cw (Gln41Arg) de la protéine RHCE, de nombreuses translocations ont eu lieu, de telle sorte que diverses molécules hybrides ont été observées, un ou des exons de l'un étant échangés avec les exons homologues de l'autre. Il existe ainsi, comme dans le système MNS, des gènes RH(D-CE-D), ou RH(CE-D-CE). Ces gènes hybrides expliquent les nombreux variants rencontrés dans le système Rhésus, certaines molécules ayant perdu un ou des antigènes, et en en ayant acquis d'autres. C'est ainsi que 54 antigènes différents sont homologués par la Société internationale de transfusion sanguine dans le système RH, du , les , 024, 025 et 038 n'étant plus attribués à un antigène particulier.


title: Système Rhésus

text: Les deux protéines RHD et RHCE, de chacune, se situent dans la membrane de l’érythrocyte qu'elles traversent à douze reprises, les C et N terminaisons étant intracytoplasmiques. Ces protéines ne sont pas glycosylées, mais portent 3 acides palmitiques intramembranaires.


title: Système Rhésus

text: Dans la nomenclature Fisher-Race, l'allèle "D" est évidemment dominant par rapport à "d", dont nous savons maintenant qu'il s'agit d'une délétion. Les allèles "C / c" d'une part et "E / e" d'autre part sont codominants. Ainsi deux parents "d / d" ne pourront pas avoir un enfant D, RH:1, mais deux parents "D / d" (Rhésus positif standard D, RH:1) pourront avoir un enfant "d / d" (Rhésus négatif) avec une probabilité de 25 %. Deux parents "C / c" pourront avoir des enfants présentant l'un des trois génotypes possibles "C / C", "C / c" ou "c / c". Le même raisonnement s'applique aux allèles "E" et "e". Il est évidemment plus simple de raisonner sur les haplotypes. Deux parents "DCe / dce" et "DcE / dce" pourront avoir des enfants "DCe / DcE", "DCe / dce", "DcE / dce" et "dce / dce".


title: Système Rhésus

text: Cependant, comme dans pratiquement tous les systèmes de groupes sanguins (ABO, MNs, FY, JK, DO…), il est possible de rencontrer d'apparentes exclusions de paternité ou de maternité.


title: Système Rhésus

text: Il existe ainsi un rarissime haplotype "RH" dans le système Rhésus. Cet haplotype, qui ne synthétise aucune des deux protéines RH, ni RHD, ni RHCE, est noté RH:---. Supposons un père déterminé comme D+, C+, E-, c-, e+, c'est-à-dire possédant les antigènes D, C, et e, et ne possédant pas les antigènes c et E. Nous en déduisons le génotype vraisemblable de ce père comme étant "DCe / DCe", ou "DCe / dCe". Or, ce père, uni à une femme de génotype "dce / dce", pourra avoir un enfant D-, C-, E-, c+, e+, c'est-à-dire ne possédant pas l’antigène attendu C. Cet enfant sera considéré à tort comme de génotype "dce/dce". Nous constatons alors une apparente exclusion de paternité, l'enfant étant supposé avoir reçu un haplotype "dce" qui n'existe pas chez son père. Or ceci peut être parfaitement expliqué par le génotype "DCe / ---" de ce père, qui a transmis son haplotype « --- » à son enfant dont le génotype réel est "dce / ---" .


title: Système Rhésus

text: En conclusion, une anomalie apparente de transmission d’un groupe sanguin ne permet en aucune façon à elle seule de conclure à une exclusion de paternité ou de maternité. Une telle conclusion doit s’appuyer sur plusieurs systèmes, et maintenant sur la biologie moléculaire (analyse directe au niveau des chromosomes).


title: Système Rhésus

text: Les gènes "RHD" et "RHCE" étant étroitement liés, nous devons considérer la fréquence des haplotypes dans une population plutôt que la fréquence des divers allèles de chaque gène. Ces fréquences haplotypiques permettent de retrouver facilement les fréquences phénotypiques, selon le principe de Hardy-Weinberg visualisé par l'échiquier de Punnett, dans les populations concernées.


title: Système Rhésus

text: À l'origine, était considéré comme de phénotype D un groupe Rhésus donnant de faibles réactions avec les réactifs habituellement utilisés pour déterminer le groupe sanguin RH1, D. Cette recherche était faite par une technique à l'antiglobuline, voire par une technique de fixation-élution. Compte tenu de l'amélioration des réactifs (anticorps monoclonaux, réactifs qui ont l'avantage d'être très puissants, mais l'inconvénient de ne concerner qu'un seul épitope par clone) et des techniques (filtration sur gel) le nombre de D dépistés est maintenant très faible. En cas de réelle nécessité, la biologie moléculaire (B.M.) peut maintenant être utilisée, et montre très souvent qu'il s'agit en réalité d'un variant du gène RH1.


title: Système Rhésus

text: On a considéré très longtemps, avant la biologie moléculaire, qu'il s'agissait d'un antigène normal, mais en quantité moindre, donc à considérer comme positif. Cependant, non mis en évidence par une technique simple de groupage, le D est souvent étiqueté comme négatif lors de la détermination du groupe rhésus de malades. Ceci n'a pas de conséquences graves, à l'exception de consommer beaucoup d'unités de sang rh négatif en cas de transfusion, ou de faire une injection inutile d'immunoglobulines anti-D chez une accouchée, si elle est D avec un enfant Rh+.


title: Système Rhésus

text: Ne pas faire cette injection d'anti-D serait plus grave si la mère est rh négatif et l'enfant D. Cette recherche de D, faite pendant de nombreuses années (jusqu'au début des années 2000) à la naissance chez la mère et l'enfant, pour poser l'indication d'une prévention de la maladie hémolytique du nouveau-né par injection d'anti-D, n'est plus faite aujourd'hui, sauf cas particuliers de discordance de détermination de groupe, du fait de l'amélioration de nos réactifs monoclonaux.


title: Système Rhésus

text: Par contre, en tant que donneur de sang, il est absolument impératif de considérer le D faible comme Positif, car l'antigène D est immunogène. Ceci explique le fait que certaines personnes peuvent être déterminées comme RH1 Positif (D) en tant que donneur de sang et RH1 Négatif (dd) en tant que malade susceptible d'être transfusé.


title: Système Rhésus

text: Chez un sujet D partiel la proteine est qualitativement anormale dû au manque d'epitopes mais son expression quantitatif reste normale.Par la suite, on s'est aperçu que certains sujets Rh positif, ou D, pouvaient faire un anticorps anti-D. On les considère alors comme des D partiels, que l'on doit transfuser en rh négatif.


title: Système Rhésus

text: Depuis le début des années 2010, selon les réactions que l'on observe au laboratoire, le sujet concerné (peau blanche, noire…), les anticorps utilisés, et avec un peu d'expérience, le D sera considéré soit comme Rh Positif, soit suspecté d'être un variant et donc un possible D partiel. Il sera alors contrôlé en biologie moléculaire, où sera révélée la mutation concernée. Si une réponse anticorps a déjà été observée chez de tels sujets transfusés avec des sangs Rh +, ce sujet sera considéré, en tant que malade, comme un rhésus négatif. Un commentaire accompagnera le résultat, car cette personne peut très bien être retrouvée Rh Positif sans aucun problème dans un autre laboratoire, tout dépend de l'anticorps monoclonal employé et de l'épitope reconnu. Ces sujets sont donc considérés comme receveurs Rh négatifs (RH:-1, dd) et donneurs positifs (RH:1, D) parfois seulement en dons de plasma ou plaquettes, le don de globules rouges risquant d'entraîner l'apparition d'un anticorps contre certains variants chez le receveur.


title: Système Rhésus

text: Le D, ou du moins le phénotype considéré comme tel, est de plus en plus rare. En cas de discordance de résultats avec différents réactifs, un variant ou un « D partiel » susceptible de produire une réponse anti-D est le plus souvent suspecté, cas qui reste exceptionnel. Enfin, les antigènes associés C ou E trouvés chez un RH D négatif, compte tenu de leur fréquente association à l'antigène D, sont des indicateurs à surveiller.


title: Système Rhésus

text: Encore dénommé antigène C dans la nomenclature Fisher-Race, de fréquence phénotypique de 1 à 9 % selon les populations (2 % chez les personnes à peau blanche), il s'agit d'une particularité de la molécule RHCE C+ (RH:2) le plus souvent (exceptionnellement d'une molécule ce), due à une substitution Gln41Arg. Cette particularité n'a aucune conséquence clinique, mais un anticorps anti-C naturel (c’est-à-dire apparaissant en dehors de toute immunisation par transfusion ou grossesse) et sans danger même en cas de transfusion, est souvent dépisté lors d'une recherche d'anticorps irréguliers (RAI).


title: Système Rhésus

text: Cet épitope, nommé également rh, est dû à la présence d'une sérine en position 103 tant sur la molécule RHD que sur la molécule RHCE de type C (RH:2), la molécule de type c (RH:4) ayant une proline en 103. L'antigène G (RH:12) est donc un antigène commun aux molécules D (RH:1) et C+ (RH:2). Rares sont les molécules D+ et G- ayant une proline en 103. Ceci explique la survenue d'immunisations dites anti D+C qui sont en fait très souvent des anti D+G.


title: Système Rhésus

text: Antigène rencontré dans la population africaine, de fréquence phénotypique 1 %, il s'agit d'une molécule hybride due à un gène "RH(CE-D-CE)" dans lequel l'exon 4 du gène "RHCE" est remplacé par l'exon 4 du gène "RHD". Cet antigène est également présent chez d'exceptionnels phénotypes D partiels de génotype "RH(D-CE-D)" où les exons -5 à 7 ou 5 à 9 de "RHD" sont remplacés par les exons homologues de "RHCE". Les sujets RH32 homozygotes (de génotype "R/R" selon la nomenclature Wiener) peuvent présenter un anticorps immun (apparaissant après grossesse ou transfusion) et très dangereux contre l'épitope RH46 qu'ils ne possèdent pas. Or, cet épitope RH46 existe sur toutes les protéines RHCE qui ne sont pas RH32. On dit des antigènes RH32 et RH46 (tout comme RH2 et RH4 ou RH3 et RH5) qu'ils sont antithétiques : si l'un est absent, l'autre est normalement présent. Lorsqu'ils possèdent cet anticorps anti-RH46, les sujets RH:32,-46 ne peuvent plus être transfusés, sauf par des sangs de même phénotype. En France, ces sujets ont donc une carte nationale de groupe rare, et leur sang est conservé congelé à la Banque nationale de sang de phénotype rare à Créteil.


title: Système Rhésus

text: Cet antigène, encore dénommé antigène VS, est rencontré dans la population noire, avec une fréquence phénotypique de 26 à 40 %. Il est dû à une substitution Leu245Val sur la molécule RHCE de type ce, ou sur la molécule hybride RHD-CE-D. Cet anticorps peut être naturel, et n'entraîne que des réactions cliniques mineures.


title: Système Rhésus

text: Certains haplotypes ne codent pas l'ensemble des antigènes attendus. L'antigène absent est remplacé par le signe — dans la nomenclature Fisher Race.


title: Système Rhésus

text: Les haplotypes RH en délétions pourraient faire croire à une exclusion de parenté, l'enfant ne possédant pas un haplotype attendu, ou paraissant posséder un haplotype non mis en évidence chez le parent lui ayant transmis l'un de ces haplotypes. De même, un parent RH de type régulateur peut transmettre un haplotype normal à son enfant, le problème génétique étant évident dans ce dernier cas.


title: Système Rhésus

text: Ces deux types de RH sont indiscernables sérologiquement. On ne retrouve sur aucun l'antigène RH29, que l'on retrouve sur toutes les hématies qui ne sont pas RH.


title: Système Rhésus

text: Ce phénotype entraîne le syndrome RH, caractérisé par une fragilité des hématies, marquée par une sphérocytose et une fragilité osmotique. D'où une anémie hémolytique chronique, souvent bien compensée (réticulocytose), mais dans certains cas pouvant nécessiter une splénectomie. Le tableau est en fait proche de la sphérocytose héréditaire, ou maladie de Minkowski-Chauffard. Mais la gravité de l'atteinte clinique, au sein d'une même famille, est très variable d'un sujet à l'autre.


title: Système Rhésus

text: Ces personnes posent un rarissime mais énorme problème transfusionnel. Elles peuvent être transfusées une fois, mais pas deux si elles produisent un anticorps. Hors leur famille, il sera très difficile de trouver un donneur compatible. Il est donc nécessaire, grâce à un protocole d'auto-transfusion, de conserver congelé le sang de ces personnes dans un centre national. Ou de faire appel aux autres centres nationaux de transfusion sanguine qui pourraient avoir de tels sangs congelés en stocks.


title: Système Rhésus

text: Il s'agit toujours d'anticorps irréguliers. C’est-à-dire que l'absence de l'antigène n'entraîne pas la présence de l'anticorps correspondant (contrairement au système ABO où l'absence de l'antigène A ou B sur le globule rouge doit entraîner systématiquement la présence de l'anticorps dans le plasma).


title: Système Rhésus

text: Il peut s'agir d'allo-anticorps, chez le sujet sain, ou d'auto-anticorps dans les maladies et anémies auto-immunes.


title: Système Rhésus

text: Ces anticorps peuvent être naturels, c'est le cas le plus fréquent pour les anti-E et anti-C. Les autres anticorps de système RH sont le plus souvent immuns, c’est-à-dire qu'ils résultent de transfusions ou de grossesses. Il s'agit essentiellement des anti-D, anti-c, les plus fréquents et entraînant les conséquences les plus graves. Mais tous les autres anticorps, moins fréquents, peuvent se voir. Très souvent, associé à l'anti-D, nous trouvons un anticorps que nous identifions comme un anti-C. En fait, l'anti-C pur est très rare, et il s'agit souvent non pas d'un anti-C, mais d'un anti-G (anti-RH12) qui est une spécificité commune à la molécule D et à la molécule RHCE C+. L'anti-G reconnaît donc à la fois le D (RH1) et le C (RH2). Ainsi, ce que nous appelons un anti-D+C peut très bien être un anti-G, un anti-D+G, un anti-C+G ou un anti-D+C+G. Seules, des techniques de fixation-élutions permettraient de différencier ces divers anticorps, ce qui n'a aucun intérêt pratique dans ce cas. Nous rencontrons aussi dans le système RH des anticorps vis-à-vis d'antigènes composés, c’est-à-dire reconnaissant l'association de deux épitopes sur la même protéine : anti-Ce (RH7), anti-cE (RH 27), anti-ce (RH6, f), anti-CE (RH22), mais ne reconnaissant pas chacun de ces épitopes isolés. Ainsi, chez un sujet DCCee transfusé avec un sang DCcEe (de génotype "DCe/DcE"), nous pouvons avoir l'association de trois anticorps : anti-c + anti-E + anti-cE.


title: Système Rhésus

text: Les auto-anticorps chauds (en règle actifs à 37 °C, de type IgG) rencontrés dans les maladies auto-immunes, ont souvent une spécificité RH.


title: Système Rhésus

text: La spécificité en est suspectée par les différences de sensibilité d'hématies normales. Les hématies de phénotype RH : EE, dépourvue de l'antigène e, réagissant moins que les autres, ou ne réagissant pas dans certaines techniques, par exemple, nous pouvons alors en conclure qu'il s'agit, dans ce cas, d'un auto-anticorps à spécificité préférentielle anti-e.


title: Système Rhésus

text: La preuve définitive pourrait en être apportée -ce qui ne présente aucun intérêt en pratique- par le fait que certaines hématies RH en délétion, de phénotype DC-, D--, ou --- (RH) ne réagissent pas du tout, et qu'elles ne possèdent donc pas l'épitope RH reconnu par ces auto-anticorps. Mais ces hématies rarissimes ne sont utilisées que pour l'identification d'allo-anticorps susceptibles d'entraîner des accidents transfusionnels.


title: Système Rhésus

text: La découverte du système Rhésus a permis de rendre plus sûre la transfusion sanguine, de comprendre et de prévenir les incompatibilités fœto-maternelles de groupe sanguin au cours de la grossesse.


title: Système Rhésus

text: La règle est qu'on peut transfuser des produits sanguins Rh - (qui ne contiennent pas l'antigène D ou RH1) à un individu Rh +, mais pas le contraire. L'individu Rh - fabriquerait des anticorps anti-RH1 (D) destructeurs des globules rouges Rh +, ce qui provoquerait un accident transfusionnel lors d'une nouvelle transfusion incompatible.


title: Système Rhésus

text: Il existe un risque d'immunisation au cours de la grossesse d'une femme Rh - par un fœtus Rh + dans certaines circonstances :


title: Système Rhésus

text: Dans ces cas, la mère doit recevoir rapidement, dans les 48 heures (ou 72 heures au plus tard, l’efficacité diminuant rapidement au-delà) des immunoglobulines anti D (RH1) qui préviennent sa possible immunisation afin de pouvoir mener sans encombre une grossesse ultérieure. D’où le nom de prévention de la maladie hémolytique du nouveau-né donné à cette méthode. Les immunoglobulines anti-D entraînent d’une part la disparition rapide des globules rouges fœtaux de la circulation maternelle, par hémolyse intra ou extra-vasculaire, disparition qui peut être mise en évidence par le test de Kleihauer, et bloquent d’autre part la réponse immunitaire primaire. Ainsi, l'organisme de la mère ne garde pas la mémoire immunologique de son contact avec l’antigène RH1, D.


title: Système Rhésus

text: Maintenant que cette prévention est faite systématiquement à la naissance, et est même recommandée à la de grossesse, nous observons beaucoup moins d'incompatibilités par anti-D. Mais nous observons toujours des incompatibilités par anti-c (donc chez des femmes Rhésus + DCCee, accouchant d'un enfant hétérozygote DCcee) et anti Kell. D'où la règle transfusionnelle de respecter la totalité des phénotypes Rhésus et Kell pour la transfusion chez une fille ou une jeune femme.


title: Yoann Sover

text: Yoann Bellot Sover est un acteur et animateur de télévision français, né le à Bois-Colombes (Hauts-de-Seine).


title: Yoann Sover

text: Actif dans le doublage, il est la voix régulière des acteurs Zac Efron, Chad Michael Murray, Jackson Rathbone, Dave Franco ou encore Ben Whishaw.


title: Yoann Sover

text: Il a été le présentateur de "KD2A", du Téléthon et du Sidaction sur France 2. Il tourne régulièrement à Londres et aux États-Unis.


title: Yoann Sover

text: Yoann Sover suit des cours de piano et de chant avant d'entrer à la Maîtrise de Paris et Maîtrise de Radio France où il représentait la France à travers le monde, le chœur d'enfants de l'Opéra de Paris.


title: Yoann Sover

text: En parallèle, il prend des cours de théâtre au Conservatoire municipal du VIII arrondissement de Paris puis de cinéma à la Maison du Geste et de l'Image.


title: Yoann Sover

text: C'est en tournant ses premiers courts-métrages et en enchaînant les tournages qu'il décrochera le rôle récurrent de Franck Lanoë dans la série à succès "Julie Lescaut", puis celui de Nicolas dans "Madame le Proviseur" ou encore Alex dans "Le Lycée".


title: Yoann Sover

text: Il obtient par la suite des rôles dans certaines sagas de l'été comme "Le Grand Batre", "Le Bal des célibataires", "Méditerranée"...


title: Yoann Sover

text: Entre 2000 et 2001, il joue le premier rôle dans la série "Music'Art" qui obtient en 2003 le prix du meilleur programme access prime-time.


title: Yoann Sover

text: En 2003, il reçoit le prix « Jeune talent » au festival de Paris pour son rôle dans "Les Âmes câlines" de Thomas Bardinet.


title: Yoann Sover

text: Il s'essaie à la présentation en animant l'émission "KD2A" entre 2003 et 2008 sur France 2, qui obtient régulièrement des prix comme au Festival TV de Luchon et fait également de la co-animation pour des émissions telles que les Symphonic Show du "Téléthon" et "Sidaction".


title: Yoann Sover

text: Il a également joué dans la série "Chante !" aux côtés de la chanteuse Priscilla, où il interprétait le rôle d'un méchant animateur (Johan).


title: Yoann Sover

text: En 2015, il a tourné dans le film International "Train Station", qui a remporté le prix du meilleur film à Los Angeles, à Miami et au Kosovo. En 2016, il interprète l'un des rôles principaux de la série "Billion to One" qu'il tourne en anglais.


title: Yoann Sover

text: Parallèlement à ces tournages, c'est dans le domaine du doublage que Yoann Sover s'illustre particulièrement depuis le début des années 2000.


title: Respiration

text: La respiration est une fonction biologique qui permet aux êtres vivants d'utiliser leurs réserves énergétiques grâce à des échanges gazeux avec le milieu extérieur. De très nombreux organismes respirent : bactéries, végétaux, champignons, animaux, etc. La respiration fait à la fois référence :


title: Respiration

text: Autant la respiration est une fonction qui accompagne la vie depuis ses origines, autant elle ne s'est pas exprimée dans les mêmes conditions au cours de l'histoire de la Terre, connaissant ou induisant parfois de profonds bouleversements. Elle contribue de manière déterminante aux principaux cycles biogéochimiques.


title: Respiration

text: En physiologie humaine et en médecine, la respiration concerne directement ou transversalement l'ensemble des disciplines, au premier rang desquelles la pneumologie.


title: Respiration

text: Historiquement, la respiration, un mot construit sur la racine latine "spīro", se confond avec le souffle, en latin "spīrĭtŭs", siège de l'énergie vitale, qui a également donné le mot « esprit ». De manière similaire, les traditions orientales accordent à la respiration une vertu centrale d'équilibre énergétique et d'harmonie, développant au travers du yoga ou d'autres disciplines des techniques de maîtrise de la respiration et ouvrant la voie à des formes modernes d'exercices respiratoires.


title: Respiration

text: La respiration est un processus qui se déroule fondamentalement au niveau cellulaire. Les organes et les mécanismes respiratoires qui permettent de capter et de transporter les gaz vers ou depuis les cellules sont des adaptations à la complexification des organismes destinées à maintenir une continuité de communication avec le milieu extérieur.


title: Respiration

text: Ainsi, la ventilation pulmonaire, qui apparaît chez les humains comme l'expression immédiatement visible de la respiration, ne constitue que la phase la plus externe du phénomène.


title: Respiration

text: Le processus biochimique consiste en une succession de réactions qui aboutissent à synthétiser de l'adénosine triphosphate (ATP) en général grâce à la dégradation complète du glucose. La respiration aérobie avec absorption de dioxygène () et rejet de dioxyde de carbone () est le modèle actuellement le plus répandu dans la biosphère mais il existe aussi des respirations anaérobies.


title: Respiration

text: L'échange gazeux est assuré par divers mécanismes. Il se traduit chez les animaux pulmonés par une alternance d'inspirations et d'expirations : la ventilation pulmonaire, puis par un transport des gaz dans le sang. Il peut aussi s'effectuer grâce à des branchies (comme chez les poissons), des trachées (comme chez les insectes), des stomates ou des lenticelles (chez les plantes terrestres), par la peau ou directement au travers des membranes cellulaires. Les gaz peuvent se trouver à l'état libre ou dissous dans l'eau.


title: Respiration

text: Les cellules sont le siège de la chaîne de réactions qui permet de produire l'énergie dont l'organisme a besoin. Plus précisément, la respiration est l'une des voies métaboliques qui assure la régénération de l'ATP, de petites molécules non stockables dont le potentiel chimique est capable d'alimenter instantanément en énergie la plupart des réactions biologiques.


title: Respiration

text: La respiration s'apparente chimiquement à une combustion des nutriments, jouant le rôle de donneurs d'électrons (réducteur), en présence d'un accepteur d'électrons (oxydant).


title: Respiration

text: En dehors de la respiration aérobie qui utilise l'oxygène moléculaire comme oxydant inorganique, il existe des respirations anaérobies qui utilisent une grande variété de substances comme accepteurs finaux d'électrons.


title: Respiration

text: La fermentation constitue un autre type de voie métabolique avec un bilan positif de production d'ATP. Celle-ci ne se déroule pas au niveau des membranes mais directement dans le liquide cytoplasmique. La fermentation a un rendement énergétique moindre que la respiration.


title: Respiration

text: Les respirations anaérobies manifestent la diversité des solutions mises en œuvre par les organismes vivants pour mobiliser leurs réserves énergétiques. Loin d'être marginales, elles ont été longtemps majoritaires au début de l'histoire de la vie sur Terre et elles demeurent indispensables de nos jours dans de nombreux cycles biogéochimiques.


title: Respiration

text: Un grand nombre de bactéries et d'archées fonctionnent sur un mode respiratoire anaérobie. Ce mode de respiration peut être facultatif, aérotolérant ou strict. Quelques organismes eucaryotes, parmi les ciliés et quelques autres groupes, respirent également sur un mode anaérobie.


title: Respiration

text: Dans un sens général, on assimile à la respiration tout type de processus qui permet à un organisme vivant de libérer de l'énergie utile à son fonctionnement en catabolisant ses réserves organiques avec l'aide d'un accepteur d'électrons pris dans le milieu extérieur et en recourant à une chaîne de transport d'électrons. Cela peut ainsi inclure certains processus sans absorption ou sans rejet de gaz comme chez les bactéries réductrices du fer ou de l'uranium.


title: Respiration

text: De nombreux procaryotes (bactéries et archées) sont aérobies. Parmi les eucaryotes, la respiration aérobie concerne l'immense majorité des unicellulaires et la quasi-totalité des pluricellulaires.


title: Respiration

text: Grâce à la dégradation complète d'une substance organique et grâce au pouvoir oxydant du dioxygène qui joue le rôle d'accepteur final d'électrons, la respiration réalise la régénération de l'adénosine triphosphate, l'ATP, une molécule qui fournit l'énergie nécessaire au métabolisme, au mouvement, à la division cellulaire ou encore au transport des molécules à travers les membranes biologiques.


title: Respiration

text: Le plus souvent, c'est la dégradation du glucose qui alimente la fonction respiratoire. D'autres mécanismes comme la dégradation des acides gras par la β-oxydation peuvent également initier le processus.


title: Respiration

text: Chez les procaryotes, en général dépourvus d'organites, les trois premières étapes se déroulent dans le cytoplasme de la bactérie ou de l'archée, et la phosphorylation oxydative au niveau de la membrane plasmique.


title: Respiration

text: Chez les eucaryotes, la glycolyse se déroule dans la composante liquide du cytoplasme, les deux étapes suivantes dans la matrice des mitochondries et la dernière phase au niveau des crêtes (ou « cristae ») de leur membrane interne.


title: Respiration

text: Au cours de la glycolyse, la chaine à six atomes de carbone du glucose est cassée en deux sous-unités à trois atomes de carbone, qui sont converties en deux anions de pyruvate.


title: Respiration

text: Les deux pyruvates sont alors transportés par une navette dans la matrice d'une mitochondrie où ils subissent une décarboxylation, la perte chacun d'une molécule de dioxyde de carbone. Chaque groupement hydroxyéthyle restant est finalement transformé en groupe acétyle qui, associé à la coenzyme A, donne une acétyl-coenzyme A.


title: Respiration

text: Le cycle de Krebs achève ensuite complètement la dégradation carbonée en libérant deux molécules de dioxyde de carbone par acétyl-coenzyme A, soit quatre par molécule du glucose originel.


title: Respiration

text: Ces différentes réactions, comme toutes les réactions biologiques, sont assistées par des enzymes et décomposées par étapes progressives, ce qui évite notamment une libération brutale d'énergie qui endommagerait gravement les cellules et qui permet de régénérer certaines molécules spécialisées dans le transfert d'énergie au lieu que celle-ci soit entièrement dissipée en chaleur. Ainsi, les trois premières étapes de la respiration cellulaire régénèrent la nicotinamide adénine dinucléotide et la coenzyme Q sous leurs formes à haut potentiel d'énergie, la NADH et l'ubiquinol (CoQH).


title: Respiration

text: Pour la dernière étape, la phosphorylation oxydative, la cellule dispose ainsi par unité de glucose dégradée de dix unités de NADH et deux de CoQH. Ce n'est qu'au cours de cette phase qu'intervient le dioxygène qui oxyde indirectement la NADH en NAD (ou l'ubiquinol en ubiquinone) via une chaîne de transport d'électrons. Celle-ci est constituée d'enzymes insérées dans la membrane qui se passent les électrons de l'une à l'autre par sauts successifs jusqu'à être en bout de chaîne captés par le dioxygène. À chaque saut, l'énergie de restitution d'un électron alimente l'activité de pompage de l'enzyme qui expulse alors un proton (ion H). L'accumulation de protons sur la face externe de la membrane crée un gradient de concentration électrochimique qui enclenche un circuit entre l'extérieur et l'intérieur de la membrane. Les protons refluent vers l'intérieur de la membrane via l'ATP synthase, une grosse enzyme capable, grâce à cette énergie de reflux, d'actionner un rotor moléculaire qui permet d'assembler une ADP et un hydrogénophosphate en une molécule d'ATP. La réduction du dioxygène aboutit de son côté à former en dernier ressort des molécules d'eau.


title: Respiration

text: L'oxydation d'une molécule de NADH permet théoriquement de produire trois molécules d'ATP (deux avec l'ubiquinol). Cependant, la maintenance et les aléas du processus réduisent le rendement réel par NADH plutôt à 2,5 ATP utiles (1,5 pour l'ubiquinol).


title: Respiration

text: Les substances, qui inhibent le fonctionnement de certaines enzymes de la chaine respiratoire, par exemple les ions cyanure ou sulfure sur la cytochrome "c" oxydase, comptent parmi les poisons les plus violents et les plus rapides d'action.


title: Respiration

text: Chez les organismes unicellulaires ou pluricellulaires de petite taille qui baignent dans le fluide oxygénant (eau ou air), ainsi que chez de nombreux organismes aquatiques (spongiaires, cnidaires, algues), les échanges gazeux peuvent se réaliser directement par diffusion au travers des parois cellulaires.


title: Respiration

text: En revanche, les organismes plus complexes ont été contraints de développer des stratégies évolutives pour amener l'oxygène à chaque cellule et en évacuer le gaz carbonique. Dans tous les cas, comme l'a prouvé en 1914 le médecin danois Marie Krogh chez les humains, l'entrée du dioxygène dans l'organisme se réalise par simple diffusion passive. Les évolutions ont donc conduit à accroître et éventuellement à protéger la surface propice à cette pénétration. À l'intérieur des tissus, la distribution peut alors se poursuivre de manière passive ou active selon les groupes d'espèces.


title: Respiration

text: Les végétaux terrestres sont capables de réguler l'entrée et la sortie des flux ; l'air circule dans le réseau d'espaces intercellulaires jusqu'aux parties les plus internes. Chez les arthropodes, un système de tubulures, les trachées, assure un fonctionnement comparable.


title: Respiration

text: Beaucoup de groupes d'animaux ont mis en place un système circulatoire liquide dans lequel les gaz sont le plus souvent véhiculés par un pigment respiratoire fixant, l'hémoglobine ou l'hémocyanine. Le sang peut se ré-oxygéner au niveau du tégument (chez les annélides et certains amphibiens) mais il existe aussi des organes spécialisés d'échange, alimentés par un courant d'eau ou d'air, généralement entretenu par des mouvements musculaires ou ciliaires. Le flux peut être unidirectionnel ou bidirectionnel.


title: Respiration

text: Certains animaux disposent de plusieurs organes pour les échanges gazeux, qu'ils peuvent utiliser préférentiellement selon les circonstances :


title: Respiration

text: Les branchies sont des organes évaginés des animaux aquatiques, finement subdivisés et richement vascularisés, ce qui augmente la surface de contact avec le milieu et facilite les échanges avec le sang ou l'hémolymphe qui irrigue les tissus de l'animal.


title: Respiration

text: Chez les mollusques, les crustacés, les brachiopodes, les annélides, etc., les branchies, lorsque ces animaux invertébrés en possèdent, sont des extensions tégumentaires. Elles réalisent l'amplification d'une respiration de type cutané. Le même type d'origine ectodermique se rencontre dans quelques cas particuliers de vertébrés, à certains stades de croissance des têtards et chez certains adultes comme les axolotls.


title: Respiration

text: Les branchies de larves aquatiques d'insectes, les trachéobranchies, sont également des formations tégumentaires mais elle communiquent avec un réseau interne de trachées où circulent des gaz et non un liquide.


title: Respiration

text: Les branchies des vertébrés, notamment des poissons, sont en revanche d'origine interne, dérivées du feuillet endodermique de l'embryon. Elles sont formées par des arcs branchiaux sur lesquels s'insèrent des rangées de filaments, les lames branchiales.


title: Respiration

text: Certains organismes se satisfont d'une immersion passive de leurs branchies. L'oxygénation et l'agitation naturelles du milieu leur suffisent pour établir un échange gazeux satisfaisant. De nombreux nudibranches portent ainsi une garniture dorsale de branchies qui sert surtout à augmenter la surface de contact avec l'eau.


title: Respiration

text: Beaucoup d'animaux aquatiques mettent cependant en œuvre des mécanismes d'entretien d'un courant qui permet de renouveler plus efficacement l'apport oxygéné et de mieux évacuer le rejet carbonique. Ces mécanismes, équivalents dans leur fonction à la ventilation aérienne, interviennent sur la circulation d'un fluide liquide externe, clairement différente de la circulation interne dans le système sanguin.


title: Respiration

text: Les mollusques Bivalves (également dénommés Lamellibranches) créent, par des mouvements ondulatoires des cils qui garnissent leurs branchies et par un contrôle de l'ouverture des siphons d'entrée et de sortie, une circulation à l'intérieur de la coquille qui leur sert également à piéger les particules alimentaires et à guider celles-ci vers l'orifice buccal.


title: Respiration

text: Les Céphalopodes, comme la pieuvre, réalisent un courant grâce à des contractions musculaires qui aspirent l'eau par les fentes de la cavité palléale où sont logées les branchies avant de la refouler par leur unique siphon central (ou hyponome) qui leur sert également d'organe de propulsion à réaction.


title: Respiration

text: Chez les poissons, l'ouverture et la fermeture alternées de la bouche et des opercules, créent un courant d'avant en arrière.


title: Respiration

text: En raison de la viscosité de l'eau et pour un meilleur rendement énergétique, le flux dans la respiration aquatique est presque toujours unidirectionnel. Les exceptions sont rares, à l'exemple de la lamproie adulte dont les sacs branchiaux à une seule ouverture sont irrigués en va-et-vient.


title: Respiration

text: Les coraux bâtisseurs de récifs ont ceci de particulier que leurs polypes hébergent en symbiose des algues unicellulaires du groupe des Dinoflagellés (les zooxanthelles du genre "Symbiodinium"). Cette association profite au corail qui respire pour partie grâce au dioxygène produit par l'activité photosynthétique de l'algue et qui se nourrit, aussi pour partie, avec des substances organiques que l'algue a synthétisées. Cela permet surtout au dioxyde de carbone rejeté par la respiration du polype d'être absorbé par l'algue et cela évite qu'il s'accumule en libérant de l'acide carbonique qui dissoudrait le squelette calcaire de la colonie.


title: Respiration

text: Les « poissons des glaces », représentants de la famille des Channichthyidae, sont les seuls vertébrés dont le sang est dépourvu d'hémoglobine. Pour certains d'entre eux, les muscles ne contiennent pas non plus de myoglobine. Cette particularité semble une adaptation au froid, dans des eaux froides en général bien oxygénées. Cette absence de pigments respiratoires est compensée par une amplification de la respiration cutanée et du fonctionnement cardiaque.


title: Respiration

text: Les « poissons-chats » de la famille des Callichthyidae et les « loches » de la famille des Cobitidae, qui vivent dans des eaux boueuses souvent pauvres en oxygène, peuvent passer d'une respiration aquatique à une respiration aérienne lorsque les conditions se dégradent. Pour maintenir leur approvisionnement en oxygène, ils avalent l'air par la bouche. La paroi d'une partie de leur intestin s'est transformée pour permettre les échanges gazeux, comme le ferait un poumon. L'exhalation s'effectue alors par l'anus. Chez quelques « poissons-chats » de familles voisines, c'est l'estomac qui est ainsi en partie transformé.


title: Respiration

text: Chez les végétaux immergés, qu'il s'agisse d'algues ou de plantes aquatiques, la circulation du dioxygène et du dioxyde de carbone s'opère par simple diffusion entre le milieu extérieur et l'organisme, ainsi qu'à l'intérieur de l'organisme. Il en est de même chez les végétaux terrestres non vasculaires que sont les mousses dont les représentants sont souvent de petite taille et physiologiquement actifs en conditions humides.


title: Respiration

text: Chez la plupart des plantes terrestres, qui doivent se prémunir de la dessiccation, une cuticule ou une écorce imperméable protège en général leur surface. Le passage des gaz s'effectue surtout par des petites ouvertures dans les surfaces foliaires : les stomates. À l'intérieur de la plante, l'air se répand dans les espaces intercellulaires et les lacunes parenchymateuses. Il pénètre dans l'intimité des tissus, y compris dans le bois des arbres, jusqu'aux cellules vivantes des rayons ligneux de l'aubier, et dans les racines.


title: Respiration

text: Les plantes ne disposent pas d'un moteur circulatoire comme le cœur des animaux mais elles peuvent contrôler l'entrée et la sortie des gaz en ouvrant ou fermant leurs stomates. Elles limitent ainsi les échanges quand la déshydratation menace.


title: Respiration

text: Les lenticelles constituent une autre voie de passage ; ce sont des canaux liégeux qui s'ouvrent à la surface des tiges en dessinant de petites aréoles. Les pneumatophores sont aussi des dispositifs de prise d'air développés par des arbres qui vivent dans des sols asphyxiants de marais ou de mangroves, comme les cyprès chauves ou certains palétuviers.


title: Respiration

text: La respiration cellulaire ordinaire des végétaux est identique à celle des autres organismes aérobies. Elle se déroule en continu. Pendant le jour, le bilan global est masqué par celui inverse de la photosynthèse : le végétal produit plus d'oxygène qu'il en consomme. La nuit, le rejet d'oxygène cesse et une émission de gaz carbonique peut être mise en évidence.


title: Respiration

text: Parallèlement, de nombreux végétaux réalisent, à la lumière uniquement, un autre type de respiration : la photorespiration. Ils utilisent la double compétence de la Rubisco, l'enzyme-clé impliquée dans la photosynthèse. La photorespiration concerne surtout les végétaux qui fixent le carbone en.


title: Respiration

text: Dans l'air, notamment quand l'ouverture respiratoire est unique, le flux est souvent bidirectionnel, comme chez les mammifères ou les tortues. L'anatomie spécifique des oiseaux et des crocodiliens, ainsi qu'un fonctionnement particulier chez les lézards assure en revanche à ces animaux une circulation unidirectionnelle à l'intérieur des poumons, plus intéressante du point de vue de l'efficacité énergétique.


title: Respiration

text: Certains insectes, comme la blatte de Madagascar, bénéficient aussi d'un flux unidirectionnel grâce à des entrées et des sorties distinctes.


title: Respiration

text: Les trachées sont des invaginations du tégument des insectes et forment des conduits tubulaires qui amènent directement l'air à chaque cellule. Ces trachées sont souvent maintenues par des anneaux de cténidies.


title: Respiration

text: Les Arachnides comme les araignées combinent, pour la majorité d'entre elles, les deux systèmes respiratoires, trachéen et pulmonaire. Des poumons en feuillets, analogues aux branchies feuilletées des limules, permettent de transférer le dioxygène au pigment respiratoire, une hémocyanine qui contient deux atomes de cuivre et teinte l'hémolymphe d'une légère couleur bleue.


title: Respiration

text: Chez l'humain, la ventilation pulmonaire, ou respiration, est le renouvellement de l'air contenu dans les poumons par l'action des muscles respiratoires dont le principal est le diaphragme.


title: Respiration

text: Elle contribue aussi à la régulation thermique : quand il fait froid l'air inhalé est réchauffé dans la cavité nasale. L'air exhalé par la bouche ou le nez ressort à une température variant autour de .


title: Respiration

text: La respiration est la plupart du temps inconsciente, régulée par le système nerveux autonome qui assure une synthèse entre l'action du système sympathique (réduction de l'amplitude et accélération du rythme respiratoire) et l'action du système parasympathique (augmentation de l'amplitude et ralentissement du rythme respiratoire). Chacun peut exercer, jusqu'à certaines limites, un contrôle conscient du rythme et de l'amplitude de sa respiration.


title: Respiration

text: Chez un adulte, le cœur pompe au repos environ de sang par minute, ce qui représente une consommation d'oxygène d'environ d'oxygène et nécessite de ventiler 6 à d'air.


title: Respiration

text: Le développement de l'embryon nécessite qu'il puisse respirer dans l'œuf. L'enveloppe ou la coquille est ainsi perméable au dioxygène entrant et au dioxyde de carbone sortant.


title: Respiration

text: Chez les oiseaux, un réseau capillaire sanguin capte et transporte les gaz. Quelques jours avant l'éclosion, l'oisillon commence à respirer avec ses poumons grâce une poche d'air qui s'est constituée à l'intérieur de l'œuf.


title: Respiration

text: Les maladies ou les évènements préjudiciables qui peuvent affecter la respiration sont nombreux. La médecine définit les maladies respiratoires comme celles qui endommagent ou perturbent le fonctionnement des organes de la ventilation (l'appareil respiratoire au sens anatomique). La pneumologie traite ainsi de tous les troubles qui concernent les poumons, la plèvre, les bronches ou la trachée.


title: Respiration

text: Le processus respiratoire peut également être altéré à un niveau plus intime, même si par rétroaction cela entraîne aussi souvent des symptômes ventilatoires. Les maladies du sang qui touchent les hématies (anémies et polycythémies) ou l'hémoglobine (hémoglobinopathies) modifient les capacités respiratoires. Certains dysfonctionnements cellulaires et les maladies mitochondriales ont généralement des conséquences très invalidantes.


title: Respiration

text: Les dyspnées sont des gênes à l'inspiration ou à l'expiration, aux causes multiples. Les dyspnées aigües peuvent être l'expression d'une détresse respiratoire.


title: Respiration

text: Les polypnées sont des augmentations de la fréquence respiratoire, elles signalent généralement une insuffisance respiratoire dont les crises peuvent également conduire à un état de détresse. La respiration paradoxale traduit alors un épuisement du diaphragme.


title: Respiration

text: Les apnées sont des arrêts respiratoires, le plus souvent causés par une obstruction intermittente des voies respiratoires (syndrome obstructif d'apnées du sommeil).


title: Respiration

text: Les troubles multiples de la ventilation peuvent révéler une cause génétique, comme c'est le cas avec le syndrome d'Ondine.


title: Respiration

text: Les œdèmes du poumon résultent d'une accumulation de liquide dans les alvéoles ou les espaces interstitiels. Ils peuvent être d'origine cardiaque (œdème aigu pulmonaire cardiogénique), lésionnelle (œdème pulmonaire lésionnel) ou causés par l'altitude (œdème pulmonaire de haute altitude).


title: Respiration

text: Les pneumonies sont des inflammations infectieuses des poumons, avec accumulation de pus ou de sécrétions. Elles sont causées par des bactéries ("Streptococcus pneumoniae, Haemophilus influenzae, Legionella pneumophila, Mycoplasma pneumoniae, etc.") ou par des virus ("de la grippe A, de la rougeole, de la Covid-19, etc.").


title: Respiration

text: Une atélectasie désigne la rétraction d'alvéoles pulmonaires, voire l'effondrement d'un lobe ou du poumon entier. Dans le premier cas, c'est le blocage d'une bronche qui produit l'affaissement de la partie privée d'air. Dans le second cas, c'est l'entrée d'air dans la cavité pleurale qui provoque un pneumothorax : le poumon se décolle de la cage thoracique.


title: Respiration

text: Les bronchospasmes sont des contractions brusques des muscles bronchiaux. Ils sont le plus souvent la manifestation d'un asthme ou d'une réaction à une substance allergène ou irritante.


title: Respiration

text: Les anémies sont le fait d'un déficit en hémoglobine. Elle diminuent la capacité de transport du dioxygène dans le sang. Une pâleur anormale de la peau en est fréquemment un signe clinique visible. Outre les conséquences respiratoires, les anémies dégradent le fonctionnement cardiovasculaire. Elles peuvent être liées à une carence nutritionnelle en fer ou à un dysfonctionnement de la production des hématies ou de la fabrication de l'hémoglobine (comme dans la thalassémie).


title: Respiration

text: Les acidoses respiratoires sont un type d'acidose d'origine respiratoire. Une concentration anormale de dioxyde de carbone dans le sang abaisse le pH au-dessous de 7,38 (ou le maintient de manière chronique juste au-dessus de cette valeur).


title: Respiration

text: L'asphyxie est un arrêt de l'oxygénation de l'organisme qui conduit en quelques minutes à l'inconscience puis à la mort. Elle peut être la conséquence accidentelle ou criminelle d'une suffocation par obstruction, par strangulation ou par compression. Elle peut également résulter d'un confinement dans un espace clos restreint, d'une exposition à des gaz toxiques ou à une atmosphère appauvrie en oxygène, d'une noyade, etc.


title: Respiration

text: Certaines types d'accidents respiratoires sont spécifiques de la plongée subaquatique, comme les accidents de décompression, les barotraumatismes ou le syndrome nerveux des hautes pressions.


title: Respiration

text: L'inhalation d'un mélange gazeux qui n'est pas celui ordinairement présent dans l'atmosphère ou qui n'est pas aux conditions de pression habituelles conduit l'organisme soit à s'adapter avec une certaine marge de tolérance, soit à défaillir, le cas échéant jusqu'à la mort. Dans tous les cas, l'absence ou l'insuffisance grave d'oxygène conduit rapidement à une asphyxie fatale, même si le gaz respiré est normalement en soi inoffensif. On peut ainsi décéder d'inhaler de l'hélium pur bien que celui-ci soit inerte et sans effet physiologique direct.


title: Respiration

text: L'excès de dioxyde de carbone dans l'air inspiré est une cause exogène d'hypercapnie. Les effets néfastes se font ressentir de manière mesurable à partir d'une concentration d'environ de l'air inspiré (le taux atmosphérique au début du est de l'ordre de ). Au delà de , la survie est rapidement mise en jeu.


title: Respiration

text: L'intoxication au monoxyde de carbone, issu en général d'une combustion incomplète de produits carbonés, se traduit entre autres par une augmentation importante du taux de carboxyhémoglobine dans le sang. L'hémoglobine, ainsi bloquée dans cette association avec le monoxyde de carbone, n'est plus en mesure de transporter l'oxygène ou le dioxyde de carbone. Les effets peuvent apparaître à partir d'une concentration dans l'air de quelques dizaines de parties par million. L'Organisation mondiale de la santé considère qu'une exposition de 8 heures à moins de 9 ppm est inoffensive même pour des personnes fragiles et les législations belge et française fixent à 20 ppm le plafond tolérable en atmosphère de travail (8 heures par jour / 40 heures par semaine). À , le danger est avéré même si l'exposition est brève. Au delà de (), le pronostic vital peut être engagé plus ou moins rapidement.


title: Respiration

text: Le sulfure d'hydrogène est un gaz qui agit comme poison à plusieurs niveaux métaboliques. Il altère notamment le processus respiratoire en s'alliant au fer dans les cytochromes de la chaîne respiratoire et en bloquant le fonctionnement de celle-ci. La toxicité apparaît vers et le caractère potentiellement morbide au-delà de . Alors que l'odeur désagréable est perçue à de très faibles concentrations, les concentrations supérieures à neutralisent le nerf olfactif et ne sont plus perceptibles. À partir de (), le diaphragme se bloque dès la première inspiration. Ce type d'intoxication était redouté des ouvriers vidangeurs en intervention dans des fosses d'aisance où des fermentations anaérobies libèrent du sulfure d'hydrogène. Des accidents mortels sont aussi survenus à cause de la décomposition de tas d'algues échouées.


title: Respiration

text: Des intoxications gazeuses peuvent également survenir en plongée quand les conditions de pression ne sont pas naturelles pour l'organisme. L'oxygène ou l'azote deviennent toxiques au delà de certains seuils de pression partielle.


title: Respiration

text: La racine latine "spīrō" (« je souffle ») a donné les variations "respīrō" (« je reprends souffle ») et "respiratio" pour la respiration elle-même.


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text: Le mot grec ancien "πνεῦμα" [pneûma], qui désigne aussi le souffle, a lui donné la pneumologie et indirectement, via le latin "pulmo", le poumon.


title: Respiration

text: Quant au mot sanscrit "आत्मन्" [ātman] (le principe de vie, le vrai Soi, le souffle vital), il a imprégné les langues indo-européennes pour donner par exemple en néerlandais "adem" (l'haleine) et ademhaling (la respiration), en allemand "Atmen" et "Atmung" pour les mêmes significations.


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text: Pour les Grecs anciens, ensuite les Romains, d'un point de vue philosophique et même théologique, le souffle (le « pneuma » puis le « spiritus ») symbolise la vie.


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text: Empédocle, comme ensuite Platon, pense que l'air sert à refroidir le feu intérieur dont le cœur est le siège, qu'il est absorbé et relâché alternativement par le nez et la bouche et par les pores de la peau. Aristote, par l'observation des animaux, réfutera la part cutanée du cycle, ne retenant que l'inspiration et l'expiration pulmonaires.


title: Respiration

text: Pourtant ce sont les humeurs, à savoir les masses liquides de l'organisme, qui tiennent la place centrale dans les représentations intriquées du corps et de l'esprit et servent à expliquer leurs dysfonctionnements ; la respiration présente un intérêt secondaire. La théorie des humeurs influence et imprègne la médecine européenne jusqu'à la fin du .


title: Respiration

text: En 1779, s'appuyant sur les travaux préalables mais incomplets de Joseph Priestley, Jan Ingenhousz découvre, en même temps que la photosynthèse, la respiration des plantes.


title: Respiration

text: À la même époque, grâce à des expériences sur les animaux (avec un moineau domestique en 1777, un cochon d'Inde en 1780) puis sur l'homme, Antoine Lavoisier, avec le concours de Marie-Anne Paulze et d'Armand Seguin, met en évidence que la respiration consomme la « portion d'air éminemment respirable » (le dioxygène) et opère une formation de « gaz acide carbonique » (le dioxyde de carbone) et d'eau. Ces travaux expérimentaux sont confirmés de manière empirique par des médecins confrontés à des populations d'individus vivants nombreux dans des lieux mal ventilés, comme étudiant les esclaves enfermés dans les cales des négriers.


title: Respiration

text: En 1937, Hans Adolf Krebs précise le rôle de l'adénosine triphosphate (ATP) dans le métabolisme respiratoire.


title: Respiration

text: En 1961 Peter Mitchell localise le transfert d'énergie dans les membranes des mitochondries. Tous deux obtiennent un prix Nobel (médecine et chimie).


title: Respiration

text: En 1967, Lynn Margulis publie sa théorie de l'origine endosymbiotique des organites et du rôle-clé des endosymbioses dans l'évolution du vivant. Les mitochondries sont ainsi d'anciennes bactéries qui ont conféré aux eucaryotes de nombreuses propriétés biologiques dont celles de la respiration.


title: Respiration

text: L'intérêt porté au lien entre respiration et performances physiques croît en même temps que la médecine s'introduit dans les milieux sportifs. En 1913, le Dr Bellin du Côteau, à la fois champion et médecin, propose une première classification des disciplines en fonction du type d'effort et de la manière dont la respiration est sollicitée.


title: Respiration

text: Son approche, encore ignorante des mécanismes précis de la respiration cellulaire, n'en demeure pas moins pertinente. À la lumière des connaissances actuelles, la préoccupation respiratoire principale des sportifs se résume essentiellement à procurer aux cellules musculaires une quantité suffisante d'ATP pendant l'effort physique sans que cela nuise au corps dans la durée.


title: Respiration

text: Lorsque l'effort est intense et bref (en général moins de dix secondes), le muscle fonctionne en anaérobiose de manière alactique par consommation de la phosphocréatine. Au delà de cette phase initiale, l'anaérobiose devient lactique et conduit à une fabrication d'ATP par fermentation à partir du glucose ou du glycogène avec production de lactate, ce qui provoque une acidose, facilement réversible pour des efforts de durée moyenne mais dommageable à l'organisme si elle se prolonge au-delà de quelques minutes.


title: Respiration

text: Il devient dès lors indispensable d'assurer un approvisionnement suffisant et régulier des mitochondries en dioxygène. Cela implique dans l'immédiat un accroissement de la ventilation et une adaptation du rythme cardiaque. L'entraînement permet par ailleurs de préparer durablement l'organisme en induisant des modifications physiologiques, en particulier au niveau musculaire.


title: Respiration

text: Certaines préparations visent également à augmenter la capacité de transport de l'oxygène dans le sang par une habituation à l'hypoxie (par un séjour en altitude ou en chambre à atmosphère modifiée) qui stimule une fabrication supplémentaire d'hématies et d'hémoglobine. Le dopage à l'érythropoïétine (l'EPO) produit le même effet.


title: Respiration

text: Le sport n'ayant pas seulement vocation à la performance et à la compétition, la simple motivation d'entretenir sa forme physique, incidemment psychique, amène à développer des pratiques favorables au bon fonctionnement de l'organisme, notamment celles qui visent à synchroniser le mouvement, la respiration et le rythme cardiaque, comme la marche afghane, réputée améliorer l'endurance.


title: Respiration

text: Alors que le rôle de la respiration dans l'activité motrice ne commence à intéresser les Occidentaux qu'à partir du , les arts martiaux extrême-orientaux, qu'il s'agisse du "wǔshù" chinois ou des techniques de combat japonaises, ont, depuis les origines, considéré la respiration comme une clé majeure de leurs disciplines.


title: Respiration

text: En cherchant à se déplacer dans des environnements inhabituels pour eux, les humains ont été amenés à appareiller leur respiration, à défaut de pouvoir adapter leur organisme.


title: Respiration

text: Pour évoluer sous l'eau, les animaux qui respirent habituellement dans l'air n'ont pas d'autre solution que de suspendre la ventilation pendant la plongée.


title: Respiration

text: Les humains sont capables d'apnées de quelques minutes au plus. Ils n'ont pas les mêmes capacités que les éléphants de mer ou les cétacés qui peuvent stocker dans la myoglobine des muscles beaucoup d'oxygène et effectuer de longues plongées de plusieurs dizaines de minutes, voire de quelques heures.


title: Respiration

text: La plongée en apnée est principalement pratiquée pour l'exploration ou la pêche sous-marines. Elle constitue aussi une discipline de compétition. Dès l'immersion, le corps réagit par un ralentisement du rythme cardiaque et une vasoconstriction périphérique. La rétention respiratoire et l'augmentation de pression ont des effets physiologiques que les apnéistes apprennent à contrôler progressivement pour éviter des accidents graves de noyade après perte de connaissance ou d'œdème aigu du poumon.


title: Respiration

text: Bien que la respiration liquidienne fasse toujours l'objet de recherches, elle vise surtout des applications médicales et nécessite l'emploi de fluides halogénés spéciaux. Pour rester sous l'eau au delà des capacités de la simple apnée, l'assistance d'appareils respiratoires devient donc indispensable.


title: Respiration

text: Les premières plongées assistées utilisent des cloches de plongée puis des scaphandres à casque. Dans les deux cas, les dispositifs sont reliés à la surface par un tuyau qui pourvoit les plongeurs en air.


title: Respiration

text: Pour pouvoir se déplacer librement, il faut adopter la stratégie du dytique qui emporte une réserve d'air sous ses élytres. La plongée autonome devient possible avec des bouteilles d'air comprimé. Un détendeur délivre l'air à chaque inspiration de la bouche, à la pression ambiante. Grâce au système de clapets, l'air expiré, également par la bouche, est en général évacué à l'extérieur et forme une colonne de bulles.


title: Respiration

text: Avec cette technique, la pression partielle des gaz dissous dans le sang augmente cependant à des taux auxquels le corps n'est pas accoutumé et qui peuvent être à l'origine d'accidents comme des embolies gazeuses (des bulles se forment dans le sang) ou des intoxications gazeuses (si l'on respire de l'air comprimé, la narcose à l'azote peut débuter à partir d'une profondeur de , l'intoxication par l'oxygène vers ).


title: Respiration

text: L'embolie est évitable par une remontée progressive et le respect si nécessaire de paliers de décompression.<br>La pression partielle des gaz peut être ramenée en dessous des seuils de toxicité en remplaçant l'air par d'autres combinaisons. Les mélanges respiratoires suroxygénés de type Nitrox servent à améliorer le confort et la sécurité des plongées jusqu'à ; le remplacement du diazote par de l'hélium, voire par du dihydrogène permet d'évoluer à de plus grandes profondeurs.


title: Respiration

text: Dans les sous-marins, grâce à la résistance de la coque, l'air intérieur est maintenu au niveau de la pression atmosphérique courante. Lorsque les équipages doivent vivre en immersion pendant d'assez longues durées, comme dans les submersibles militaires, l'oxygène est fabriqué par électrolyse de l'eau prélevée dans la mer.


title: Respiration

text: Les missions spatiales habitées de courte durée disposent de réservoirs d'oxygène liquide qui servent autant à alimenter en comburant certains moteurs qu'à respirer. Les missions Apollo utilisaient ainsi dans l'habitacle de l'oxygène pur à pression réduite de . Le dioxyde de carbone rejeté par la respiration était capté par des cartouches d'hydroxyde de lithium.


title: Respiration

text: La vie en station spatiale, compte tenu de la durée des séjours, exige en revanche de fabriquer sur place l'oxygène nécessaire à la respiration des spationautes et de le régénérer par recyclage. En l'absence de végétaux qui sur Terre assurent cette régénération grâce à l'énergie solaire, c'est un système électrochimique fonctionnant également à l'énergie solaire délivrée par les panneaux extérieurs qui assure cette fonction. Dans la station spatiale internationale, le dioxyde de carbone et l'eau sont récupérés. Un électrolyseur permet de séparer l'eau en oxygène et hydrogène. Ce dernier et le dioxyde de carbone alimentent un réacteur de Sabatier qui fixe le carbone dans une molécule de méthane, lequel est finalement rejeté dans l'espace. Le dispositif nécessite néanmoins que des missions cargos réapprovisionnent régulièrement la station en eau.


title: Respiration

text: La voix, le sifflement, les bois et les cuivres sont les moyens de produire de la musique qui mettent l'air directement en vibration à partir du souffle respiratoire. La source vibratoire est constituée par :


title: Respiration

text: Le privilège du chant n'est pas réservé aux humains puisque de nombreux animaux en sont capables, principalement les oiseaux grâce à leur syrinx.


title: Respiration

text: La respiration est essentielle pour maîtriser l'art du chant ou la technique des instruments à vent, aussi bien pour l'émission du son que pour la modulation du phrasé musical.


title: Respiration

text: L'utilisation du souffle à l'expiration pour produire les sons impose de ménager des pauses inspiratoires pendant l'exécution musicale. Celles-ci doivent s'intégrer à la ligne mélodique sans la dénaturer. Elles peuvent être indiquées sur les partitions par un signe placé entre deux notes au-dessus de la portée, la « virgule de respiration », qui prend l'aspect d'une virgule ou d'une apostrophe ou d'un V cursif (ν), souvent annoté pour l'apprentissage, rarement reproduit sur les partitions éditées. Le temps d'inspiration se prend au détriment de la fin de la dernière note, jamais en empiétant sur le début d'une note. Les notes liées doivent quant à elles toujours être exécutées d'un même souffle.


title: Respiration

text: La puissance du chant ou du jeu, la capacité à tenir les notes, sans essoufflement et sans sollicitation excessive des cordes vocales pour les chanteurs, reposent sur l'usage privilégié de la respiration abdominale et le bon exercice du diaphragme comme muscle moteur principal.


title: Respiration

text: L'évidence (du moins pour les humains et autres vertébrés terrestres) du besoin vital de respirer et l'intuition d'un rapport avec l'énergie trouvent un écho dans la plupart des religions. Au sein ou en marge de celles-ci, divers courants mystiques accordent à la respiration un intérêt majeur et ritualisé.


title: Respiration

text: Dans l'Égypte antique, Amon symbolise le souffle vital, comme rapporté par les papyrus des hymnes laudatifs à son nom : « Forme unique, produisant toutes choses, le Un qui est seul, produisant toutes choses (…) Qui donne le souffle à ce qui est dans l'œuf ».


title: Respiration

text: La Genèse formule l'acte de Dieu créateur dans des termes comparables : « Yahweh Dieu forma l'homme de la poussière du sol, et il souffla dans ses narines un souffle de vie, et l'homme devint un être vivant » mais en destinant spécialement à l'homme l'intention divine, c'est aussi l'esprit de Dieu qui est transmis par le souffle, rendant indissociables les dimensions mentale et physique. Pourtant, la référence à la respiration apparaît peu dans les liturgies ou les pratiques des religions du Livre.


title: Respiration

text: Faisant exception, certaines confréries soufistes considèrent que le contrôle et la rétention du souffle permettent d'accomplir le "voyage spirituel" qui rapproche de la "connaissance inspirée par Dieu". Manifestement influencées par les méthodes des yogis hindouistes, ces pratiques s'en démarquent délibérément car elles ont pour objectif d'invoquer et de réciter répétitivement le nom de Dieu le plus souvent possible.


title: Respiration

text: Dans la tradition taoïste, l'air (ch'i) est considéré comme la substance de tous les corps. L'adepte, en respirant, "régénère" sa matière, à la recherche d'une transmutation de son corps, d'une alimentation de l'« embryon de l'immortalité » par le ch'i. Le but est de réaliser la respiration de l'embryon afin que celui-ci, après une longue gestation, puisse grandir jusqu'au moment où il pourra se dissocier du corps mortel et rejoindre ainsi les régions paradisiaques.


title: Joe Satriani

text: Joe Satriani, surnommé « Satch », est un guitariste et guitar hero américain né le à Westbury dans l'État de New York.


title: Joe Satriani

text: Il a été professeur de guitare à Berkeley, et compte parmi ses anciens élèves plusieurs guitaristes célèbres comme Steve Vai, Kirk Hammett, Alex Skolnick ou Larry Lalonde. Considéré comme l'un des guitaristes les plus doués de sa génération, il a enregistré dix-sept albums solo presque uniquement instrumentaux dont les plus connus sont ' (1987), ' (1989) et " (1992). Il a également été le guitariste soliste de Mick Jagger et de à l'occasion d'une de leurs tournées, a créé le G3 et le supergroupe .


title: Joe Satriani

text: Joseph Satriani grandit à Long Island et s'intéresse très tôt à la musique, prenant des cours de batterie dès l'âge de huit ans. Il commence aussi à jouer sur la guitare de sa sœur aînée, qui tentait de jouer du folk rock sans être très assidue, mais ne se penche sérieusement sur cet instrument qu'à l'âge de quatorze ans quand il apprend la mort de Jimi Hendrix, le , décès qui le marque fortement.


title: Joe Satriani

text: Les progrès de Satriani sont rapides et il commence lui-même à donner des cours en 1971, Steve Vai étant l'un de ses premiers élèves. Il étudie la théorie musicale, prend des cours de piano et d'harmonie avec Lennie Tristano en 1974, et voyage ensuite à travers le monde, notamment au Japon, pour parfaire sa technique.


title: Joe Satriani

text: En 1978, il s'installe à Berkeley et commence à y enseigner la guitare, profession qu'il va exercer pendant dix ans. Parmi ses élèves figurent plusieurs guitaristes qui deviendront plus tard célèbres, notamment Kirk Hammett (Metallica), Larry LaLonde (Primus), David Bryson (), Alex Skolnick (Testament) ou encore Charlie Hunter. En 1979, il crée le groupe avec le batteur Jeff Campitelli et le bassiste Andy Milton. Il réalise en 1984 un EP homonyme et expérimental où toutes les parties sont enregistrées à la guitare. Ces morceaux seront réédités dans le double album ". En 1985, il enregistre à ses frais son premier album solo, "", mais va mettre plus d'un an à convaincre un label de le publier.


title: Joe Satriani

text: En difficulté financièrement, il rejoint alors The Greg Kihn Band, groupe en perte de vitesse qui a connu son heure de gloire au début des années 1980, pour une tournée en . Cela lui permet de sortir de cette mauvaise passe et "" sort peu après chez Relativity Records. Le titre "Rubina" est dédié à sa femme. L'album passe inaperçu mais Steve Vai, devenu célèbre en étant le guitariste solo de David Lee Roth, parle de son professeur en termes élogieux dans la presse musicale, ce qui attire l'attention sur Satriani.


title: Joe Satriani

text: Mi-1987, Satriani présente une maquette de cinq titres au responsable de Relativity Records. Le morceau ' impressionne ce dernier, qui donne carte blanche à Satriani pour enregistrer un deuxième album. ' sort en et l'album intègre le Top 30 du classement Billboard 200, à la , fait exceptionnel pour un album instrumental, Satriani étant ainsi élevé au rang des meilleurs guitaristes de rock actuels. "" deviendra par la suite disque de platine aux États-Unis.


title: Joe Satriani

text: Désormais reconnu mondialement, Satriani est choisi en 1988 par Mick Jagger pour lui servir de guitariste solo lors de concerts en Australie et au Japon à l'occasion de la première tournée mondiale de Jagger en solo. La même année, Satriani sort un maxi quatre titres, "Dreaming #11", qui contient le single ' et deviendra disque d'or aux États-Unis. Toujours en 1988, il produit le maxi ' du groupe de death metal Possessed et collabore à l'album "Imaginos" de Blue Öyster Cult en assurant la guitare solo sur le . En 1989 vient ', solo de Satriani qui contient le hit ', où le guitariste s’essaye au chant pour la première fois sur six titres de l'album. Celui-ci se classe à la du Billboard 200 et est lui aussi certifié disque d'or aux États-Unis.


title: Joe Satriani

text: Satriani crée en 1990 sa propre ligne de guitare, la JS, chez Ibanez. En 1991, il collabore à certains titres de l'album "Hey Stoopid" d'Alice Cooper. Son , ', sort en 1992 après deux années passées à le composer et à l'enregistrer. L'album, à forte connotation hard rock, contient les hits ' et ' ainsi qu'une deuxième chanson dédicacée à sa femme, intitulée '. Il se classe à la du Billboard 200 et est encore une fois certifié disque d'or aux États-Unis mais aussi en France.


title: Joe Satriani

text: En 1993 sort le double album "", le premier CD étant composé de morceaux rares et d'inédits tandis que le second est un recueil de "live". L'album devient à son tour disque d'or aux États-Unis.


title: Joe Satriani

text: En , Satriani rejoint pour remplacer Ritchie Blackmore, qui vient de quitter le groupe avec fracas, le temps d'une tournée au Japon. La tournée, qui rebooste le groupe, est un grand succès. Satriani renouvelle l'expérience pour une tournée européenne de mai à . Les autres membres de lui proposent alors de devenir membre permanent du groupe, mais ses engagements l'en empêchent : il doit livrer des albums solo à son label et, d'autre part, il estime qu'en tant qu'américain il se sentirait déplacé d'intégrer ce groupe britannique. 1995 est l'année de la sortie de l'album "Joe Satriani", album de blues majoritairement assez calme, se distinguant par de nouvelles sonorités country ou folk (on peut citer respectivement ' et ') et surtout par le désormais classique "Cool#9". Le batteur français Manu Katché collabore à cet album, qui se classe au Billboard 200.


title: Joe Satriani

text: En 1996, il crée le concept du G3, nom trouvé par son agent, c’est-à-dire une tournée mondiale avec deux autres guitaristes réputés. Il est accompagné par Eric Johnson et Steve Vai pour la première édition du G3 qui compte 24 dates jouées devant en Amérique du Nord. Cette formule est plusieurs fois reconduite par la suite, avec Satriani comme seul membre permanent et des guitaristes aux styles très variés, comme Kenny Wayne Shepherd, Michael Schenker, Uli Jon Roth, Robert Fripp, Yngwie Malmsteen, John Petrucci auxquels se joignent à l'occasion certains invités tels que Brian May, Billy Gibbons, Neal Schon, Steve Morse, ou le Français Patrick Rondat. À la suite du succès de la formule, trois tournées du G3 font l'objet d'enregistrements live en CD et DVD. L'album suivant, "" (1998), atteint la du Billboard 200. À la fin de ce disque, sur lequel il revient à un son proche de celui de ses premiers albums, figure une chanson dédiée cette fois à son fils, "Z.Z.'s Song".


title: Joe Satriani

text: Puis vient ', qui sort en 2000. Satriani relève un nouveau défi avec cet album dans lequel il s’aventure sur le territoire de la musique électronique. Cet album est entre autres réalisé par Éric Caudieux, un Français, qui s'occupe des parties synthétiques. L'album ne se classe qu'à la du Billboard 200 mais la tournée qui suit sa parution est un franc succès. Le double album "Live in San Francisco", qui sort en 2001, est enregistré lors de cette tournée et deviendra double disque de platine (plus de 2 millions d'exemplaires vendus) aux États-Unis. L'album suivant est ', sorti en 2002, un retour aux sources avec lequel le guitariste retrouve un puissant son rock, notamment sur ' et ', avec aussi des compositions très variées comme ' ou '.


title: Joe Satriani

text: En 2003, il collabore à l'album "" de The Yardbirds en assurant la guitare solo sur le titre '. Vient ensuite un nouvel album solo, ' (2004), avec un style heavy metal. En 2005, il compose une grande partie de la musique du jeu vidéo "". L'album "Super Colossal", disponible depuis , comporte une chanson conçue pour le live, "", qui simule la foule en duo avec Satch.


title: Joe Satriani

text: L'album "Professor Satchafunkilus and the Musterion of Rock" paraît le . Le titre bonus ' ne figure pas sur le CD mais est uniquement disponible sur iTunes. Il est disponible en version "live" sur l'album "", sorti en 2010. Fin 2008, Joe Satriani accuse Coldplay d'avoir plagié un de ses titres, ', publié en 2004, dans la chanson "Viva la Vida". Le guitariste américain lance une procédure judiciaire au civil à Los Angeles contre Coldplay. En , les deux parties conviennent d'un accord amiable en dehors des tribunaux.


title: Joe Satriani

text: En 2009, il fonde avec Michael Anthony, Sammy Hagar, tous deux anciens membres de Van Halen, et Chad Smith, batteur des Red Hot Chili Peppers, le supergroupe . Leur premier album, au titre homonyme, sort le . Le succès est au rendez-vous avec un disque d'or obtenu aux États-Unis mais, après la tournée, le guitariste retourne en studio pour un nouvel album en solo.


title: Joe Satriani

text: L'album ' sort le et Satriani retrouve, pour la première fois depuis ', le Top 50 du Billboard 200 avec une . Toujours en 2010, il se joint au mouvement lancé par Zack de la Rocha en protestation à la loi contre l'immigration Arizona SB 1070, refusant dès lors de se produire en concert en Arizona.


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text: Le deuxième album de , qui s'intitule "Chickenfoot III", sort le . En 2012, Satch sort "Satchurated: Live in Montreal", un album enregistré à Montréal le lors de la tournée "The Wormhole Tour". Durant l'année 2012, il tourne dans le cadre du G3 avec Steve Vai et Steve Morse en Europe et avec Steve Vai et Steve Lukather en Australie et en Nouvelle-Zélande.


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text: Le studio en solo de Satriani, ', sort le . L'album obtient de bonnes critiques et se hisse à la du Billboard 200. En 2014, pour fêter les 30 ans de carrière solo du ', paraît un box set de quinze CD, "The Complete Studio Recordings" qui comprend ses quatorze albums studio remastérisés ainsi qu'un CD de bonus. Une autobiographie, "", sort au même moment et Satriani entreprend une tournée à travers l'Europe, l'Amérique du Sud et l'Australie.


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text: Satriani enregistre son solo en au Skywalker Sound. L'album, basé sur le concept d'un alter ego du musicien nommé "Shockwave Supernova", sort le . Il enregistre son album suivant, "What Happens Next", accompagné de Glenn Hughes à la basse et Chad Smith à la batterie. La sortie de l'album est fixée au .


title: Joe Satriani

text: En , Joe Satriani publie sur son propre label, Strange Beautiful Music, "Best of the Early '80s Demos", une compilation de démos inédites du groupe The Squares formé à Berkeley à la fin des années 1970 par le guitariste avec Andy Milton à la basse et au chant et Jeff Campitelli à la batterie.


title: Joe Satriani

text: Joe Satriani est généralement considéré comme l'un des guitaristes les plus respectés et les plus techniquement accomplis de sa génération. Il est décrit dans le "Dictionnaire du rock" comme mais que sa musique, bien que , . Dans le livre "", il est décrit comme ayant une et une . Malgré un , il est , l'album "Surfing with the Alien" demeurant .


title: Joe Satriani

text: Satriani maîtrise toutes les techniques de jeu pour guitare, du legato au tapping en passant par le sweeping, les harmoniques et l'utilisation du vibrato. Il fait souvent référence à la science-fiction dans les titres de ses morceaux. Ainsi, ', "Back to Shalla-Bal" et ' se réfèrent au Surfer d'argent, "" au roman "Le Berceau du chat" de Kurt Vonnegut, "Borg Sex" à "Star Trek"


title: Joe Satriani

text: En 2002, il arrive en du classement des 100 plus grands guitaristes de tous les temps établi par le magazine "Total Guitar". En 2012, il est classé par le magazine "" à la de la liste des 100 plus grands guitaristes de tous les temps.


title: Joe Satriani

text: Joe Satriani a été nommé quinze fois lors des Grammy Awards mais n'a jamais gagné une seule récompense : une fois pour la meilleure interprétation instrumentale pop pour ' (1989) et quatorze fois pour la meilleure interprétation instrumentale rock pour ' (1989), ' (1990), ' (1991), ' (1993), ' (1994), ' (1995), ' (1997), ' live (1998), ' (1999), ' (2001), ' live (2002), ' (2003), "Super Colossal" (2006) et ' live (2008).


title: Joe Satriani

text: Joe Satriani utilise uniquement des guitares Ibanez. Il possède un certain nombre de matériels signature :