title: Liste des souverains d'Allemagne

text: Après la défaite de l'Empereur François II et la déposition de son titre impérial, Napoléon met fin au Saint-Empire et crée une nouvelle institution : la Confédération du Rhin. Il s'agit d'une alliance militaire composée à l'origine de 16 États allemands dont de nombreux nouvellement créés dont Napoléon est le protecteur. Elle s'effondre en 1813 à la suite de la désastreuse Campagne de Russie.


title: Liste des souverains d'Allemagne

text: La Confédération germanique est créée à la suite du Congrès de Vienne et de la défaite de Napoléon. Elle rassemble des États créés sous la Confédération du Rhin et des anciens États du Saint-Empire ayant disparu sous cette période. Ils sont en 1815 au nombre de 39 mais leur nombre diminue peu à peu. L'histoire de la confédération est marquée par la rivalité entre la Prusse et l'Autriche, appelée « dualisme allemand ».


title: Liste des souverains d'Allemagne

text: La Confédération de l'Allemagne du Nord est un État fédéral créé après la guerre austro-prussienne de 1866 et la victoire de la Prusse. Il s'agit d'une initiative de Otto von Bismarck qui marque les premiers pas vers l'unité allemande. Il regroupe 20 États allemands situés au nord dont le principal est la Prusse.


title: Liste des souverains d'Allemagne

text: L'Empire allemand est proclamé le dans la galerie des glaces du château de Versailles, après la défaite française de 1870 et fait du roi de Prusse Guillaume le premier « empereur allemand ». Issu de la confédération de l’Allemagne du Nord, il regroupe vingt-deux monarchies et trois républiques sous l’autorité unique de l’empereur allemand. Il disparaît après l’abdication de l’empereur Guillaume II le , à la suite de la révolution de novembre.


title: Liste des souverains d'Allemagne

text: Le titre dempereur allemand" (en allemand : ') est un titre de fonction (') porté par le roi de Prusse en sa triple qualité de président de la fédération (') et de commandant suprême de l’armée et de la marine de guerre fédérale. En français, on emploie également l’expression "empereur d'Allemagne", mais cette forme est à éviter, car incorrecte. En effet, le roi de Bavière Louis II, qui a accepté contraint de proposer la couronne impériale à Guillaume de Prusse au nom de tous les princes allemands, refusa qu’il porte le titre d’"empereur d’Allemagne", peu respectueux de la souveraineté des autres princes allemands. Guillaume refusait la formulation "empereur des Allemands", qui rappelait trop la révolution de 1848 et renvoyait directement au peuple. Bismarck trouva donc une solution intermédiaire, qui ne heurterait personne : "empereur allemand". Cependant, le terme d’"empereur d’Allemagne" est utilisé dans des traités internationaux rédigés en français, notamment le traité préliminaire, signé à Versailles le , et le traité de Francfort du .


title: Liste des souverains d'Allemagne

text: Après la mort de Guillaume II en 1941, les chefs de la maison impériale d'Allemagne et royale de Prusse sont :


title: Jason Newsted

text: Jason Newsted, né le à Battle Creek dans le Michigan, est un bassiste américain de thrash metal, membre de Metallica de 1986 à 2001.


title: Jason Newsted

text: Après avoir quitté Metallica, Newsted est membre des groupes de metal Echobrain et Voivod, (utilisant le pseudonyme Jasonic pour ce dernier) et tourne avec Ozzy Osbourne. Il dirige le groupe de heavy metal Newsted de 2012 à 2014. Newsted a été intronisé au Rock and Roll Hall of Fame en tant que membre de Metallica en 2009.


title: Jason Newsted

text: Jason Curtis Newsted est né à Battle Creek, dans le Michigan . Il a deux frères aînés et une sœur cadette. La mère de Newsted enseigne le piano et l'un de ses frères joue de la trompette. Il est exposé à la musique dès son enfance, écoutant les collections de disques de ses frères aînés. Son premier instrument était une guitare, qu'il a à 9 ans, mais il passe vite à la basse à 14 ans, après avoir écouté Gene Simmons de Kiss dont il est fan. Jason ne joue qu'au mediator car, en apprenant la basse, il s'est abîmé les extrémités des doigts.


title: Jason Newsted

text: Après la mort accidentelle de Cliff Burton, Metallica se met à la recherche d'un nouveau bassiste. Newsted, qui fait partie du groupe Flotsam and Jetsam, apprend tout le répertoire, en quelques jours, dans l'espoir de devenir le bassiste de son groupe préféré. Les candidats devant envoyer une fiche de renseignements, Newsted décida d'y rajouter le dossier de presse complet de Flotsam and Jetsam, dossier extrêmement fourni car Newsted avait un bon nombre de contacts dans beaucoup de fanzines à travers le monde. Le premier album de Flotsam and Jetsam avait d'ailleurs reçu la note historique de 6,5/5 dans le légendaire Kerrang!, magazine où officiait Ross Halfin, photographe de renom et attitré de Metallica durant 20 ans. Détail amusant, il y avait dans ce dossier une interview "express" avec les questions "bassiste préféré ?", "groupe préféré ?" et "guitariste préféré ?" auquel il aurait répondu "Steve Harris", "Megadeth" et "Dave Mustaine", ce dernier étant détesté d'une bonne partie du groupe, hormis Lars Ulrich qui supervisait les auditions. La légende dit que, lors des auditions, James lui demande de choisir un morceau et de le jouer. Jason lui répond de choisir lui-même.


title: Jason Newsted

text: Il intègre le groupe officiellement le , et jouera son premier concert officiel avec le groupe le au Country Club de Reseda en Californie.


title: Jason Newsted

text: Il enregistre "" (édition limitée), "...And Justice for All", "Metallica" (Black Album), "Load", "ReLoad", "Garage Inc." et le grand concert "S&M" avec l'orchestre symphonique de San Francisco.


title: Jason Newsted

text: En 2001, après avoir quitté le groupe, il crée un groupe nommé Echobrain (succès fulgurant mais bref) et est ensuite engagé par Ozzy Osbourne ; Bob Rock, producteur de Metallica, assure l'intérim du poste de bassiste sur "" puis, en 2003, Metallica le remplace par Robert Trujillo.


title: Jason Newsted

text: Jason participe, en 2009, à un "live", à l'occasion de l'intronisation de Metallica au Rock'n Roll Hall of Fame.


title: Jason Newsted

text: Fin 2012, Jason présente son nouveau groupe, portant son nom, "Newsted" ; il est accompagné du batteur Jesus Mendez Jr. et du guitariste Jessie Farnsworth.


title: Jason Newsted

text: Puis, le , "Newsted" sort son premier EP, intitulé, sobrement, "Metal", constitué de quatre pistes : (dans l'ordre) ""Soldierhead"" , ""Godsnake"" , ""King of the Underdogs"" et ""Skyscraper"".


title: Jason Newsted

text: À l'occasion de la sortie du EP, Newsted part en tournée, et recrute un second guitariste pour jouer sur scène, Mike Mushok.


title: Impôt sur la fortune immobilière

text: Limpôt sur la fortune immobilière (IFI) est l'impôt sur la fortune français payé, depuis le , par les personnes physiques ou les couples détenant un patrimoine immobilier non affecté à l'activité professionnelle net taxable strictement supérieur au seuil de 1,3 million d'euros.


title: Impôt sur la fortune immobilière

text: Cet impôt progressif par tranches est assis sur la partie supérieure du patrimoine, au-delà d'un seuil défini par le commencement de la première tranche, qui est différent du seuil d'entrée à partir duquel le foyer est considéré comme assujetti. Au , les taux du barème de l'IFI vont de 0,5 à 1,5 % et la première tranche s'applique à partir de 800 000 euros.


title: Impôt sur la fortune immobilière

text: L'IFI, mesure emblématique du programme d'Emmanuel Macron, a remplacé l'impôt de solidarité sur la fortune (ISF) le . Ses modalités (assiette, taux d'imposition, réduction, etc.) sont fixées par les articles 964 à 982 du code général des impôts. En 2019, le produit est de 2,1 milliards d'euros et le nombre de déclarations est de 139 149.


title: Impôt sur la fortune immobilière

text: En , un rapport du Sénat précise que la suppression de l'ISF et d'adoption de l'IFI auraient engendré des « effets indésirables » sur l'économie et n'auraient eu qu'un impact positif sur le nombre de départs.


title: Impôt sur la fortune immobilière

text: L'IFI concerne les personnes physiques, célibataires ou en couple, qui possèdent un patrimoine imposable dont la valeur nette est supérieure à un seuil fixé par la loi. Le seuil légal est de en 2018.


title: Impôt sur la fortune immobilière

text: Le calcul du patrimoine s'effectue, quant à lui, en fonction du foyer fiscal, mais sans considération du régime matrimonial. Il retient donc les éléments du patrimoine appartenant à l'ensemble des membres du foyer fiscal, soit dans le cas d'un couple tous les biens appartenant à l'un ou à l'autre des conjoints. C'est d'ailleurs pour cela que par disposition expresse du législateur les couples (y compris de même sexe) vivant en concubinage sont assimilés aux couples mariés pour le calcul du patrimoine, idem pour les personnes ayant conclu un PACS.


title: Impôt sur la fortune immobilière

text: Toutefois, les époux mariés sous le régime de la séparation de biens (ou en instance de séparation de corps ou de divorce) et qui ne vivent pas sous le même toit font l'objet d'une imposition séparée.


title: Impôt sur la fortune immobilière

text: En appliquant les deux règles précédentes, le tableau devient le suivant, avec un effet de seuil visible à .


title: Impôt sur la fortune immobilière

text: Le graphique ci-dessous représente le montant de l’impôt à payer en fonction de la valeur nette taxable du patrimoine déclaré :


title: Impôt sur la fortune immobilière

text: Les patrimoines compris entre et n'étant pas assujettis à l'IFI, un effet de seuil notable apparaît lors du passage d'un patrimoine de à . Un contribuable avec un patrimoine de ne paiera pas d'IFI, alors qu'un contribuable avec un patrimoine de paiera d'IFI.


title: Impôt sur la fortune immobilière

text: Cet effet de seuil a cependant été atténué par la décote appliquée pour les patrimoines compris entre et . Sans cette décote, un contribuable avec un patrimoine de aurait dû payer d'IFI. L’effet de seuil est donc réduit de moitié grâce à la décote.


title: Impôt sur la fortune immobilière

text: Tous les biens et droits immobiliers entrent dans l'assiette de l'IFI, les parts de sociétés civiles de placement immobilier (SCPI), d'organismes de placement collectif en immobilier (OPCI) et de sociétés civiles immobilières (SCI) ainsi que, pour les contrats d'assurance-vie en unités de comptes, la valeur de rachat représentative des actifs immobiliers et plus généralement les parts ou actions de toute société ayant à son actif des biens immobiliers non professionnels si la participation détenue représente plus de 5 % du capital de ladite société.


title: Impôt sur la fortune immobilière

text: Les biens immobiliers servant à l'exercice d'une activité professionnelle ainsi que les actions de sociétés foncières cotées sont exonérés.


title: Impôt sur la fortune immobilière

text: Les contribuables assujettis à l'IFI bénéficient d'un abattement de 30 % sur la valeur de leur résidence principale (sauf si cette dernière est détenue indirectement dans une société) et, conformément aux règles du plafonnement fiscal, la somme de l'IFI et de l'impôt sur le revenu ne peut pas excéder 75 % des revenus.


title: Impôt sur la fortune immobilière

text: La valeur des biens prise en compte est leur valeur nette, entendre valeur brute moins les dettes déductibles. Seules les dettes se rapportant à des actifs taxables sont déductibles.


title: Impôt sur la fortune immobilière

text: Les foyers assujettis à l'IFI peuvent déduire les dettes existantes au 1 janvier portant sur les dépenses d'acquisition des biens, de réparation et d'entretien supportées par le propriétaire, les dépenses d'amélioration, de construction, de reconstruction et d'agrandissement.


title: Impôt sur la fortune immobilière

text: Les redevables de l'IFI peuvent diminuer leur impôt en effectuant des dons aux associations et fondations d’intérêt général à hauteur de 75 % du montant versé dans la limite de 50 000 euros « par redevable et par année d’imposition », mais uniquement pour certains types d'organismes comme : "des établissements d'enseignement supérieur ou d'enseignement artistique publics ou privés, d'intérêt général, à but non lucratif et des établissements d'enseignement supérieur consulaire mentionnés à l'article L. 711-17 du code du commerce pour leurs activités de formation professionnelle initiale et continue ainsi que de recherche ; des fondations reconnues d’utilité publique répondant aux conditions fixées au 1 du a de l'article 200 du CGI""."


title: Impôt sur la fortune immobilière

text: Contrairement à l'impôt sur les revenus, ce régime de réduction d'impôt ne donne pas lieu « à report sur l’impôt dû au titre des années suivantes ». En outre, la réduction de l'IFI dons n'est pas cumulable avec celle déjà déduite au titre de l'impôt sur les revenus, ni au titre d’un autre impôt (droit de mutations).


title: Katoucha Niane

text: Katoucha Niane ou Katoucha Tamsir Niane, née le , à Conakry (Guinée) et morte le à Paris, dite , est l'un des premiers tops models noirs, et fut l'égérie d'Yves Saint Laurent dans les années 1980.


title: Katoucha Niane

text: Katoucha Niane est née le , à Conakry, dans une famille d’intellectuels peuls. Elle est la fille de Djibril Tamsir Niane, historien, écrivain et archéologue, diplômé en histoire médiévale de l'université de Bordeaux, recteur d'université et professeur honoraire de l’université Howard (Washington, D.C.). Elle est excisée à l'âge de neuf ans pour se conformer à la tradition.


title: Katoucha Niane

text: Sous la dictature de Ahmed Sékou Touré en Guinée, elle s'expatrie au Mali quelque temps. Elle y est abusée sexuellement par un oncle, à plusieurs reprises, avant de rejoindre, à douze ans, sa famille à Dakar.


title: Katoucha Niane

text: À 17 ans, elle est enceinte d'une fille (Amy). On la marie d'office en sortant de l'hôpital pour pouvoir baptiser sa fille huit jours après sa naissance. Elle s'enfuit alors à Paris, où elle s'installe en 1980.


title: Katoucha Niane

text: Elle commence sa carrière de mannequin en France dans les années 1980, en étant mannequin-cabine chez Lanvin, puis en défilant pour Thierry Mugler. Surnommée « la princesse peule » dans le milieu de la mode, Katoucha Niane devient l'égérie d'Yves Saint Laurent, succédant à Rebecca Ayoko. Elle devient un des modèles les plus demandées. Dans la continuité, elle tente une carrière de styliste et réussit trois défilés, le premier grâce à son ami Raymond Visan, au Buddha bar, le second à l'Espace Cardin et le dernier à l'École des Beaux-Arts.


title: Katoucha Niane

text: Elle est portée disparue dans la nuit du au alors qu'elle rejoint son domicile, une péniche amarrée en bord de Seine à Paris qu'elle partage avec son compagnon, l'architecte Victor-Laurent Cotte. Son corps est repêché le à Boulogne-Billancourt, non loin du pont du Garigliano (). Les enquêteurs concluent à une mort accidentelle mais sa famille dépose une plainte pour meurtre. Elle est inhumée le à Conakry.


title: Katoucha Niane

text: En , elle publie le livre "Dans ma chair" coécrit avec Sylvia Deutsch, récit de sa vie et témoignage de son excision. Elle s'engage dans un combat contre cette mutilation génitale féminine en créant une association, KPLCE (Katoucha pour la lutte contre l’excision) pour soutenir les victimes.


title: Fatboy Slim

text: Fatboy Slim, de son vrai nom Quentin Leo Cook, né le à Bromley (Grand Londres), est un disc jockey et producteur de big beat britannique. Également connu sous les alias Norman Cook et Brighton Port Authority, il est basé à Brighton.


title: Fatboy Slim

text: Durant son enfance, Norman Cook est en plein dans l'époque pop britannique des groupes influencés par les Beatles. À l'adolescence, il découvre les rythmes dansants de la house music, qui vont lui révéler son goût pour la musique.


title: Fatboy Slim

text: À 19 ans, il entame une double expérience musicale : il se fait remarquer comme DJ à Brighton tout en intégrant The Housemartins comme bassiste. En désaccord avec le style musical du groupe, il décide finalement de poursuivre sa carrière musicale en solo.


title: Fatboy Slim

text: En 1994, le duo sort son premier opus : "Drive Thru Booty" qui comprend notamment le single "Turn on Tune in Cop Out" (utilisée dans une pub pour Levi's). "Everything for Everybody", le deuxième album de Freakpower (1996) est un échec. Pour tourner la page, Norman devient Fatboy Slim.


title: Fatboy Slim

text: Rencontre décisive pour Fatboy, The Chemical Brothers l'encouragent à se lancer dans une carrière "big beat", ce qu'il va faire dès son premier album "Better Living Through Chemistry" (1997). Il pose ainsi les bases de son style : un mélange de hip-hop, de r'n'b et de dance. Pour cet album, il cofonde avec Damien Harris, un ancien de Island Record, plus connu sous le nom de ) son propre label : Skint Records. L'album plaît par ses samples funky-groove, aussi bien auprès du public (quelques succès dans les charts britanniques) que de la profession (contacts avec Madonna et U2).


title: Fatboy Slim

text: Quelques mois plus tard, le single "The Rockafeller Skank" est un carton international, très convoité par le cinéma, la télévision ainsi que la publicité. Le succès de "You've Come a Long Way, Baby", fin 1998, lui vaut une grande reconnaissance et de nombreuses récompenses. Fatboy Slim remixe alors les plus grands noms, ce qui contribue à sa renommée mondiale.


title: Fatboy Slim

text: En 2000, Fatboy s'assagit avec "Halfway Between the Gutter and the Stars", issu d'une collaboration ou de samples de nombre d'artistes dont Macy Gray, The Who ou Steve Miller Band. A noter que le clip vidéo du titre Weapon of Choice issu de l'album est dansé par Christopher Walken.


title: Fatboy Slim

text: À la fois novateur et respectueux, Fatboy Slim est devenu une figure incontournable de la musique électronique.


title: Fatboy Slim

text: En 2008, Fatboy Slim crée un nouveau projet en association avec de nombreux artistes : The Brighton Port Authority (The BPA) et sortira un album intitulé "I Think We're Gonna Need A Bigger Boat".


title: Fatboy Slim

text: Un autre album conceptuel, "Here Lies Love", en association avec David Byrne est déjà enregistré et sortira en 2009 sous le label Nonesuch. 22 chanteurs(euses) ont été invité(e)s sur cet album. L'album traitera de la vie de Imelda Marcos, ancienne première dame des Philippines.


title: Fatboy Slim

text: En 2001, Channel 4 lance l'idée d'organiser une grande soirée gratuite sur la plage de Brighton. Elle invite l'enfant adoptif de la ville, Norman, à venir y mixer. C'est ainsi que naît Big Beach Boutique.


title: Bivalvia

text: Les bivalves (Bivalvia) sont une classe de mollusques d'eau douce et d'eau de mer, nommée également Pelecypoda (les pélécypodes) ou Lamellibranchia (les lamellibranches). Cette classe comprend notamment les palourdes, les huîtres, les moules, les pétoncles et de nombreuses autres familles de coquillages. Leur corps aplati latéralement est recouvert d'une coquille constituée de deux parties distinctes et plus ou moins symétriques. Elles sont reliées l'une à l'autre et peuvent s'ouvrir ou se refermer. La majorité se nourrissent en filtrant l'eau, et n'ont pas de tête ou de radula. Les branchies, appelées cténidies, outre leur rôle dans la respiration, captent les substances nutritives contenues dans l'eau et ont ainsi un rôle important dans l'alimentation. La plupart des bivalves s'enfouissent dans les sédiments des fonds marins, où ils sont à l'abri des prédateurs. D'autres vivent sur le fond marin, ou se fixent sur des rochers ou autres surfaces dures. Quelques-uns peuvent percer des éléments en bois, en argile ou en pierre pour vivre à l'intérieur de ces matériaux. Enfin, certains bivalves comme les pétoncles peuvent nager.


title: Bivalvia

text: La coquille d'un bivalve est composée de carbonate de calcium, et comprend deux parties, généralement similaires (coquille équivalve), que l'on appelle valves. Celles-ci sont jointes le long d'un de leur bord par un ligament souple qui, en reliant ensemble solidement des « dents » placées sur chacune des valves, constitue la charnière. Cette disposition permet à la coquille de s'ouvrir et se fermer sans que les deux moitiés ne se désarticulent. La coquille présente généralement une symétrie bilatérale, la charnière se trouvant dans le plan sagittal. La coquille des adultes a une taille qui varie de quelques fractions de millimètre à plus d'un mètre de longueur, mais la plupart des espèces ne dépassent pas .


title: Bivalvia

text: Les bivalves sont depuis longtemps un constituant de l'alimentation des populations humaines côtières. Les huîtres sont pêchées et consommées depuis l'Antiquité, et la mariculture est plus récemment devenue une source importante d'approvisionnement en bivalves pour l'alimentation humaine. La meilleure connaissance des cycles de reproduction des mollusques a conduit au développement d'écloseries et de nouvelles techniques d'élevage. Une meilleure compréhension des dangers potentiels de la consommation de fruits de mer crus ou pas assez cuits a permis d'améliorer le stockage et la transformation de ces animaux par l'industrie agroalimentaire. Outre leur utilisation comme nourriture, les huîtres sont la source la plus commune de perles naturelles. Les coquilles des bivalves sont utilisées dans l'artisanat pour la fabrication de bijoux et de boutons. Les bivalves sont également parfois utilisés pour contrôler les pollutions marines.


title: Bivalvia

text: Les plus anciens fossiles de bivalves jamais retrouvés datent du début du Cambrien, il y a plus de d'années. Le nombre total d'espèces vivantes est d'environ aujourd'hui. Ces espèces sont classées dans et . Les bivalves marins (y compris ceux des eaux saumâtres et les espèces estuariennes) représentent environ , incluses dans quatre sous-classes et comprenant . Les plus grandes familles de bivalves marins modernes sont les Veneridae, avec plus de , les Tellinidae et les Lucinidae, chacune de ces deux dernières familles comprenant plus de . Les bivalves d'eau douce comprennent sept familles, dont la plus importante est celle des Unionidae qui comprend environ .


title: Bivalvia

text: Le terme taxonomique Bivalvia a été utilisé pour la première fois par Carl von Linné dans la de son "Systema Naturae" en 1758, pour désigner les mollusques dont la coquille était composée de deux valves. La classe peut également être désignée sous le nom de Pelecypoda, signifiant « pied-hache » (nom apparu en 1820 dans le "Handbuch der Zoologie" de Georg August Goldfuss), en raison de la forme du pied de l'animal lorsqu'il l'étend. D'autres noms sont utilisés pour désigner cette classe comme Lamellibranchia (terme inventé par Henri-Marie Ducrotay de Blainville en 1814), faisant référence aux branchies en forme de lamelles (qui ne sont pas une généralité absolue dans le groupe, d'où l'abandon de cette dénomination), et Acephala (terme inventé par Georges Cuvier en 1798 dans son "Tableau élémentaire de l'histoire naturelle des animaux"), car à la différence des autres mollusques ces animaux n'ont pas de tête.


title: Bivalvia

text: Le nom de « bivalve » est dérivé du latin ', qui signifie « deux », et ', qui signifie « valve ». Tous les animaux avec des coquilles comportant deux parties articulées ne sont toutefois pas classés dans la classe des bivalves. Ainsi, d'autres animaux ont des coquilles appariées comme certains Gastropoda (des petits escargots de mer de la famille des Juliidae), les Brachiopoda et certains crustacés : les Ostracoda et les animaux de l'ordre des Laevicaudata. Le taxon Bivalva a cependant été conservé en application du principe de priorité de la Commission internationale de nomenclature zoologique, au détriment d'une définition extensionnelle. À l'inverse, Univalva qui était le pendant de ce taxon pour les mollusques à un seul élément de coquille, s'est avéré paraphylétique, aussi a-t-il été abandonné.


title: Bivalvia

text: Les bivalves présentent une grande variété de formes et de couleurs suivant les espèces. Certains, comme les coques, sont presque globuleux et peuvent « sauter » grâce à des mouvements de leur pied. D'autres, comme les couteaux, sont bien adaptés pour s'enfoncer dans le sol et creuser des galeries grâce à leur coquille allongée et leur puissant pied. Les tarets, de la famille des Teredinidae, ont un corps allongé, vermiforme, mais les valves de la coquille sont de taille réduite, et sont placées à l'extrémité antérieure du corps où elles permettent à l'animal de creuser des tunnels dans le bois.


title: Bivalvia

text: La coquille des bivalves est composée de deux valves calcaires maintenues ensemble par un ligament. Elle présente généralement une symétrie bilatérale, la charnière se trouvant dans le plan sagittal.


title: Bivalvia

text: Sa formation résulte d'un processus biologique que l'on appelle la biominéralisation. La coquille des bivalves est composée d’une fraction minérale comptant pour plus de 95 % du poids de la coquille et d’une fraction organique (constituant la matrice) inférieure à 5 %. La fraction minérale est essentiellement constituée de carbonate de calcium. Ce composé se présente sous deux formes cristallines (on dit qu'il est polymorphe) : la calcite (cristaux rhomboédriques) et l’aragonite (cristaux orthorhombiques).


title: Bivalvia

text: Certaines coquilles sont constituées exclusivement de calcite, comme celle de la coquille Saint-Jacques ("Pecten maximus"), d'autres d'aragonite, comme la coque commune, l'amande de mer ("Glycymeris glycymeris"), et d'autres encore comprennent ces deux éléments combinés, comme les moules. Parfois, l'aragonite forme une couche nacrée interne, comme c'est le cas pour les animaux de l'ordre des Pterioida. Dans d'autres taxons, on trouve des couches alternées de calcite et d'aragonite. Le ligament et les byssus, s'ils sont calcifiés, sont composés d'aragonite. La matrice organique est composée de protéines et de glucides.


title: Bivalvia

text: La coquille s’organise en trois principales couches, le périostracum, l’ostracum et l’hypostracum élaborés à différentes régions du manteau. La couche la plus externe de la coquille est le périostracum, une couche semblable à de la peau constituée principalement de polysaccharides, de glycoprotéines et de protéines comme la conchyoline. Le périostracum est sécrété dans la rainure entre les couches extérieure et intermédiaire du manteau, et est habituellement de couleur olive ou brune. Il s'use avec le temps et les frottements de la coquille, et a souvent disparu chez les animaux âgés. L’ostracum est une couche prismatique constituée de prismes aragonitiques hexagonaux empilés et enrobés par une matrice protéique de conchyoline. L’hypostracum, dite couche foliée, présente un enchevêtrement régulier de feuillets parallèles d’aragonite et de conchyoline.


title: Bivalvia

text: La coquille s'agrandit de deux façons : les valves croissent en longueur grâce aux sécrétions du manteau au niveau de son bord ventral, et elles s'épaississent graduellement tout au long de la vie de l'animal sur tout l'intérieur de la coquille. Cette croissance est rythmée par le métabolisme de l'animal, qui dépend lui-même des apports nutritifs ou de la période de reproduction et de paramètres environnementaux comme la température de l'eau ou les marées. Ainsi, l'animal croit en déposant successivement des couches de croissance, qui sont visibles au niveau de la coquille car séparées par des stries. En règle générale, la croissance est stoppée annuellement lors des mois les plus chauds ou des mois les plus froids, d'où la présence sur la coquille de stries concentriques correspondant aux arrêts de croissance hivernaux ou estivaux. Toutefois les stries peuvent avoir d'autres significations, et indiquer des tempêtes ou autres accidents climatiques ayant perturbé l'environnement du bivalve, des attaques de prédateurs ou des épisodes de reproduction. Par ailleurs les stries sont parfois peu visibles à la surface de la coquille, du fait de l'usure par exemple, et on peut être plus précis pour déterminer l'âge d'un bivalve en le coupant transversalement et en examinant les stries de croissance au niveau de l'épaisseur de la coquille. L'utilisation de cette technique a modifié les connaissances sur la longévité de nombreux bivalves. Par exemple, la Mye commune ("Mya arenaria"), dont on pensait qu'elle avait une courte durée de vie, peut en fait atteindre l'âge de 28 ans. En observant au microscope une coupe transversale, des stries de croissance journalières sont même visibles chez des bivalves subtidaux qui sont émergés une fois par jour à marée basse. Les incréments journaliers observables sont similaires à ceux observés chez les otolithes et seraient plutôt dus à la marée (stress d'émersion irrégulière) qu'à l'alternance jour/nuit.


title: Bivalvia

text: L'ornementation des valves est variée. La coquille peut être lisse, striée, costulée, tuberculée, épineuse, carénée, etc. Ainsi les palourdes présentant des stries concentriques, les pétoncles des côtes radiales et les huîtres un treillis de marques irrégulières.


title: Bivalvia

text: Les deux valves sont normalement également convexes (coquille équivalve), mais peuvent différer l’une de l’autre en taille et en forme (coquille inéquivalve) par altération de la symétrie bilatérale. Chaque valve peut être symétrique par rapport à un axe passant par le sommet de la valve et le milieu du bord opposé (valve équilatérale dont la croissance est symétrique de part et d’autre du crochet) ou dissymétrique (valve inéquilatérale). Elle est libre ou fixée, soit par un byssus qui passe dans une échancrure de l'oreillette de la valve, soit par soudure directe de la région umbonale de la valve.


title: Bivalvia

text: Les deux valves s’articulent dorsalement autour d’un dispositif marginal formé d'une charnière (constituée d'un certain nombre de dents) et d’une structure élastique très imparfaitement calcifiée, le ligament qui tend à ouvrir la coquille le long de ses marges antérieure, postérieure, et surtout ventrale. Ce ligament agit dans ce sens de manière antagoniste aux muscles adducteurs fixés à la surface interne des deux valves qui ferment activement la coquille par contraction. Le ligament peut être placé en position interne ou externe suivant l'espèce. La position du ou des muscles est souvent clairement visible à l'intérieur des valves vides, car ils laissent des cicatrices circulaires ou ovales. Près de la charnière de la coquille, on trouve l'umbo une protubérance noueuse et arrondie. Il s'agit de la partie la plus ancienne de la coquille, qui s'agrandit ensuite au niveau des bords du côté opposé. L'umbo présente le plus souvent un crochet qui détermine le bord dorsal de la coquille. La zone d'articulation correspond à la région dorsale de la coquille, et le bord inférieur à la région ventrale. Les dents, dont le rôle est d'empêcher les valves de se décaler latéralement l'une par rapport à l'autre, peuvent avoir différentes dispositions. Elles font face à des fossettes au niveau de la valve opposée, dans lesquelles elles s'insèrent. On peut trouver deux types de dents, les dents cardinales placées le plus près du crochet, et les dents latérales situées en avant des dents cardinales, plus éloignées du crochet. Le nombre et l'agencement des dents est une clé importante dans l'identification des bivalves.


title: Bivalvia

text: Lorsque le crochet est situé vers le haut, la valve dont la marge antérieure est située vers la gauche est considérée comme la valve gauche, tandis que celle dont la marge antérieure est située vers la droite est la valve droite. Le byssus et le pied sont situés dans la partie antérieure de la coquille, tandis que les siphons sont placés dans la partie postérieure.


title: Bivalvia

text: Chez tous les mollusques, le manteau forme une fine membrane couvrant le corps de l'animal et formant des lobes. Chez les bivalves, les lobes du manteau sécrètent les valves, et sa crête sécrète l'ensemble de la charnière, qui est composée d'un ligament, de byssus et de dents. Ces deux lobes, fusionnés avec les viscères dans la région dorsale, délimitent la cavité palléale dans la partie ventrale de l'animal.


title: Bivalvia

text: À l'intérieur des valves vides, on peut voir une ligne brillante parallèle au bord extérieur de la coquille et qui relie souvent les muscles adducteurs. Cette ligne (appelée ligne palléale) doit sa présence à l'existence, parallèlement au bord de la coquille du bivalve, d'une rangée étroite et continue de minuscules muscles rétracteurs du manteau qui relient celui-ci à la coquille. La fonction de ces petits muscles est de retirer le bord libre du manteau pour le mettre hors de danger lorsque cela est nécessaire, en cas de tentatives de prédation mineures. En revanche, le bord est laissé libre. Il est plus épais que le reste du manteau et composé de trois bourrelets. Suivant les espèces le bord du manteau peut être pigmenté ou porter des tentacules ou des yeux comme chez les Pectinidae. Ce bord est fortement innervé, tout comme la partie palléale du manteau, et ce dernier a donc un rôle sensoriel important. Il déclenche la fermeture de la coquille lorsque les conditions de milieu ne sont pas favorables où lorsqu'un danger est présent. Il a aussi un rôle dans la respiration de l'animal, le stockage des réserves de l'animal sous forme de glycogène et de lipides, la dissémination des gamètes ou l'alimentation en effectuant un premier tri des particules entrant en son sein.


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text: Chez certains bivalves, notamment ceux qui vivent enterrés dans les sédiments des fonds marins, le manteau forme deux siphons à l'extrémité postérieure de la coquille, par lesquels l'eau est inhalée et expulsée. Cela permet à l'animal de respirer et de s'alimenter de particules en suspension, mais également d'excréter les déchets de son métabolisme et de se reproduire. La plupart des bivalves munis de siphons sont capables de les rétracter à l'intérieur de la coquille. Ils sont alors dotés d'un espace en forme de poche dans lequel les siphons s'insèrent quand ils sont rétractés, qui est visible à l'intérieur de la valve sous la forme d'une échancrure située au niveau de la ligne palléale et appelée sinus palléal.


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text: Les principaux muscles des bivalves sont les muscles adducteurs, qui sont généralement au nombre de deux, comme chez les moules et les palourdes qui ont un muscle antérieur et un muscle postérieur, même si les muscles antérieurs peuvent être de taille réduite ou même avoir disparu chez certaines espèces. D'autres espèces encore présentent trois muscles adducteurs. Chez les bivalves sédentaires qui sont posés sur une de leurs valves, comme les huîtres et les pétoncles, le muscle adducteur antérieur a disparu et le muscle postérieur est placé au centre. Chez les Limoida qui peuvent nager en ouvrant et fermant successivement leurs valves, il y a également un seul muscle adducteur placé en position centrale. Ces muscles puissants relient les deux valves afin de fermer la coquille. Ils travaillent en opposition au ligament qui tend à écarter les valves. Les muscles adducteurs sont composés de deux types de fibres musculaires, des fibres musculaires striées pour des mouvements rapides (fuite lors de la menace d'un prédateur) et des fibres musculaires lisses pour exercer une force prolongée dans le temps et garder par exemple la coquille close, ces deux types de fibres laissant parfois une couleur différente au niveau de l'empreinte de l'adducteur sur l'intérieur de la coquille.


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text: La fermeture de la coquille est un phénomène actif assuré par un muscle adducteur (espèces monomyaires) ou deux (espèces dimyaires telles que palourdes et moules). L'impression du manteau sur l'intérieur de l'une des deux valves est dite impression palléale. Quand les impressions musculaires sur la coquille sont égales, le bivalve est dit homomyaire ou isomyaire ; quand elles sont inégales, il est dit hétéromyaire ou anisomyaire.


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text: L'impression musculaire antérieure, souvent plus réduite, est située au-dessous de la bouche. L'impression musculaire postérieure, souvent plus développée, est située au-dessous de l'anus.


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text: Parmi les autres muscles des bivalves, certains soutiennent le manteau et le relient à la coquille. Ceux-ci laissent une cicatrice en forme d'arc à l'intérieur de la valve vide, la ligne palléale. Un couple de muscles protracteur et rétracteur du pied permet le mouvement de cet organe. Chez certains bivalves, comme les huîtres et les coquilles Saint-Jacques, ces muscles sont absents et ces animaux sont incapables d'étendre leur pied. Enfin, d'autres couples de muscles contrôlent les siphons et les byssus.


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text: Le pied est un organe musculeux situé à la base de la masse viscérale des bivalves. Il peut servir au déplacement chez le jeune, et plus rarement chez l'adulte. Il sert le plus souvent à enfouir l'animal, et est particulièrement puissant et bien développé chez les bivalves qui vivent enfouis dans le substrat. Pour cela, le pied sort de l'animal en passant entre les deux moitiés du manteau et s'enfonce légèrement dans le sable. Les muscles rétracteurs du sable permettent ensuite au bivalve de s'enfoncer dans le fond marin à la suite du pied. Il est très rudimentaire chez des espèces qui vivent en eau libre comme les huîtres ou les moules.


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text: En position médiane du pied on trouve la glande byssogène, qui sécrète les byssus. Ces filaments élastiques permettent à l'animal de se fixer sur le substrat, et sont donc très important chez des espèces comme les moules ou certains pectinidés qui vont pouvoir s'ancrer solidement sur un support. Ces fibres, à base de protéines quinone et de kératine ont une cuticule extérieure riche en tyrosine (appelé aussi dopa, un acide aminé particulier très adhésif) qui s'associent avec des ions ferriques pour donner un complexe très résistant à l'usure et ayant une grande capacité d'extension.


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text: Les habitudes sédentaires des bivalves ont conduit à l'élaboration d'un système nerveux qui est moins complexe que pour la plupart des autres mollusques. Ces animaux n'ont pas de cerveau et le système nerveux est constitué d'un réseau de nerfs et de paires de ganglions. Chez presque tous les bivalves les plus primitifs, il y a deux ganglions cérébro-pleuraux de chaque côté de l'œsophage. Les ganglions cérébraux contrôlent les organes sensoriels tandis que les ganglions pleuraux sont reliés aux nerfs de la cavité du manteau. Les ganglions pédaux, qui contrôlent le pied, sont situés à sa base, et les ganglions viscéraux, qui peuvent être assez important chez les bivalves qui se déplacent en nageant, sont situés sous le muscle adducteur postérieur. Ces ganglions sont tous deux connectés aux ganglions cérébro-pleuraux par des axones. Les bivalves dotés de longs siphons peuvent aussi avoir des ganglions dédiés pour les contrôler.


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text: Les organes sensoriels des bivalves ne sont pas bien développés et sont en grande partie situés en marge de la partie postérieure du manteau. Il s'agit généralement de mécanorécepteurs ou de chémorécepteurs situés dans de courts tentacules. Les cellules chémoréceptrices analysent l'eau et sont sensibles au toucher. Elles se trouvent généralement près des siphons, mais chez certaines espèces elles bordent toute la cavité du manteau. L'osphradium est un amas de cellules sensorielles situé en dessous du muscle adducteur postérieur et qui permet à l'animal d'analyser l'eau et de mesurer sa turbidité, mais il n'est probablement pas homologue avec la structure du même nom que l'on rencontre chez les escargots et les limaces. Les statocystes permettent au bivalve de détecter et de corriger son orientation. Chaque statocyste comporte un petit sac bordé de cils sensoriels qui détecte le mouvement d'une masse minérale, un statolithe, par gravité. Dans l'ordre des Anomalodesmata, le siphon inhalant est entouré de tentacules sensibles aux vibrations qui permettent à ces animaux de détecter leurs proies.


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text: Beaucoup de bivalves n'ont pas d'yeux, mais quelques membres des super-familles des Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea et Limoidea ont des yeux simples sur la bordure du manteau. Ils sont composés d'un amas de cellules photo-sensorielles et d'une lentille. Les pétoncles ont des yeux plus complexes munis d'une lentille, d'une rétine à deux couches et d'un miroir concave. Tous les bivalves ont des cellules sensibles à la lumière qui leur permettent de détecter une ombre tombant sur l'animal.


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text: Les bivalves ont un système circulatoire ouvert et les organes baignent dans l'hémolymphe. Le cœur a trois chambres : deux oreillettes qui reçoivent le sang des branchies et un ventricule unique. Le ventricule est musculaire et pompe l'hémolymphe vers l'aorte, et ensuite vers le reste du corps. Il pompe lentement, d'un rythme allant de 0,2 à 30 battements par minute. Certains bivalves ont une seule aorte, mais la plupart en ont une seconde, généralement plus petite, desservant les régions postérieures de l'animal.


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text: L'oxygène est absorbé dans l'hémolymphe au niveau des branchies qui constituent la surface primaire de l'appareil respiratoire. Les branchies pendent dans la cavité du manteau, dont la paroi constitue une surface respiratoire secondaire avec ses vaisseaux capillaires. Chez les espèces qui n'ont pas de branchies, telles que les espèces de la sous-classe des Anomalodesmata, la paroi de la cavité du manteau est le seul organe intervenant dans la respiration. Les bivalves sont adaptés aux environnements soumis aux marées et peuvent survivre pendant plusieurs heures hors de l'eau en fermant hermétiquement leurs coquilles. Certaines espèces d'eau douce, lorsqu'elles sont exposées à l'air, peuvent laisser leur coquille légèrement ouverte et permettre aux échanges gazeux d'avoir lieu.


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text: L'hémolymphe n'a généralement aucun pigment respiratoire, bien que les membres de la famille des Arcidae et des Limidae soient connus pour posséder de l'hémoglobine dissoute directement dans le sérum. Chez le genre carnivore "Poromya", l'hémolymphe a des amibocytes rouges contenant de l'hémoglobine.


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text: Chez la plupart des bivalves non fouisseurs, l'eau est aspirée dans la coquille via la surface ventrale postérieure de l'animal, passe à travers les branchies et se replie pour être expulsée juste au-dessus du lieu d'admission. Chez les espèces fouisseuses, il peut y avoir deux siphons rétractables allongés pouvant atteindre la surface du fond marin, un pour inhaler l'eau de mer et l'autre pour l'exhaler. Les branchies des bivalves filtreurs sont connues comme des cténidies et se sont spécialisées pour augmenter leur capacité à capturer la nourriture. Par exemple, les cils sur les branchies, qui servaient à l'origine à éliminer les sédiments indésirables, se sont adaptés pour capturer les particules de nourriture, et les transporter dans un flux constant de mucus vers les palpes labiaux qui entourent la bouche et lui transmettent les aliments. Les filaments des branchies sont aussi beaucoup plus longs que ceux des bivalves plus primitifs, et sont repliés pour créer une rainure à travers laquelle les aliments peuvent être transportés. La structure des branchies varie considérablement, et peut être utilisée pour la classification des bivalves.


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text: Le tube digestif des bivalves se compose typiquement d'un minuscule œsophage, de l'estomac et de l'intestin. L'hépatopancréas entoure l'estomac et sécrète des enzymes pour digérer les aliments, mais comprend également des cellules capables de phagocyter des particules de nourriture, et de les digérer par voie intracellulaire. Dans le cas des bivalves filtreurs, l'estomac est relié à une poche tubulaire de laquelle une tige de mucus solidifié connue comme le « stylet cristallin » émerge et se projette dans l'estomac. Les cils du sac permettent au stylet de tourner, faisant circuler le flux de mucus contenant les aliments ingérés par la bouche, et permettant de mélanger le contenu de l'estomac. Ce mouvement de rotation constante propulse les particules de nourriture à l'arrière de l'estomac où elles sont triées, et où les plus petites particules sont dirigées vers les glandes digestives, et les particules les plus lourdes vers l'intestin. L'intestin très sinueux dirige les déchets vers le rectum, puis ils sont évacués sous forme d'excréments solides par le jet d'eau exhalant via l'anus. L'alimentation et la digestion sont calées sur le cycle des marées.


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text: Les bivalves carnivores ont un stylet très réduit, et un gésier chitineux qui les aide à broyer les aliments en amont de l'estomac, pour favoriser la digestion. Autrement leur intestin est similaire à celui des bivalves filtreurs.


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text: Les bivalves sont en règle générale gonochoriques, avec des individus mâles et des individus femelles (les sexes pouvant parfois être reconnus par la coloration des glandes génitales, les gonades). Chez certaines espèces, des lignées mâles et femelles coexistent dans la gonade (hermaphrodisme simultané ou synchrone) ou s'y succèdent (hermaphrodisme successif à maturation asynchrone des gamètes). En général, l'organe de reproduction des bivalves est constitué de glandes génitales acineuses, paires. La gonade constitue un organe bien distinct chez certaines espèces comme les pectinidés, mais n'est pas différenciée et enveloppe la glande digestive chez d'autres comme les Ostreidae et les Mytilidae. Elle est alors localisée sous l'épithélium du manteau, enveloppée dans du tissu conjonctif. Chez les premiers cités on peut même facilement identifier les mâles et les femelles, car les gonades des premiers sont blanches tandis que celles des secondes sont rouges. Chez l'huître la gonade n'est visible qu'en période de reproduction, où elle occupe 50 % de la masse corporelle.


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text: Comme pour la plupart des autres mollusques, les organes excréteurs des bivalves sont une paire de néphridies. Chacune est constituée d'un long tube glandulaire, qui débouche dans la cavité du corps juste au-dessous du cœur et d'une vessie qui stocke l'urine. Il y a aussi des glandes péricardiques, soit en prolongement des oreillettes du cœur, soit attachées au péricarde, qui sont des organes de filtration supplémentaires. Les déchets métaboliques sont évacués par les vessies, à travers une paire d'ouvertures près de l'avant de la partie supérieure de la cavité du manteau, d'où elles rejoignent le courant d'eau exhalant.


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text: Les brachiopodes sont des organismes marins recouverts d'une coquille et qui ressemblent aux bivalves dans le sens qu'ils sont de taille similaire et possèdent une coquille composée de deux valves. Toutefois, les brachiopodes ont évolué il y a très longtemps de la lignée qui a donné les bivalves, et la ressemblance entre ces animaux vient seulement de leurs modes de vie proches. La différence entre ces deux groupes est liée à leurs ancêtres différents. En fait, il s'agit d'un cas de convergence évolutive, ces deux groupes ayant développé des structures similaires en réponse aux mêmes problématiques. Les brachiopodes sont aujourd'hui nettement moins courants que les bivalves.


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text: Ces deux groupes ont une coquille composée de deux valves, mais organisée de manière différente. Ainsi, chez les brachiopodes, les deux valves sont positionnées sur les faces ventrales et dorsales, tandis qu'elles sont placées d'un côté et de l'autre chez les bivalves, et sont généralement symétriques. Les brachiopodes ont par ailleurs un lophophore, un organe rigide cartilagineux enroulé particulièrement bien adapté à l'alimentation par filtration de l'eau, qu'il partage avec deux autres groupes d'invertébrés marins, les ectoproctes et les phoronidiens. La coquille des brachiopodes est souvent composée de phosphate de calcium et de carbonate de calcium, tandis que celle des bivalves est uniquement composée de carbonate de calcium.


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text: La plupart des bivalves ont adopté un mode de vie sédentaire, voire sessile, passant souvent l'intégralité de leur vie dans la zone où ils sont arrivés lorsqu'ils étaient au stade larvaire. La majorité des bivalves composent la faune benthique, vivant enterrés au fond de l'eau dans des substrats comme le sable, la boue, les limons, les graviers ou les fragments de coraux. De nombreux bivalves vivent dans l'estran où les sédiments demeurent humides même lorsque la marée est basse. Quand ils sont enterrés dans des sédiments, les bivalves sont protégés des vagues, de la dessiccation, des températures excessives lorsque la marée est basse et des variations de salinité causées par les précipitations. Ils sont également hors de portée de la plupart des prédateurs. Leur stratégie générale consiste à étendre leurs siphons vers la surface pour se nourrir et respirer lorsque la marée est haute, et de descendre plus profondément dans le sable ou tenir leur coquille fermement close lorsque la marée est basse. Ils utilisent leur pied musculeux pour creuser dans le substrat. Pour cela, les bivalves relâchent leurs muscles adducteurs et ouvrent leur coquille de manière à rester en position stable tandis que le pied creuse le sol en dessous. Puis ils dilatent l'extrémité de leur pied, rétractent leurs muscles pour fermer la coquille et raccourcissent leur pied pour s'enfoncer dans le sol. Ils répètent ensuite ce procédé autant de fois qu'il est nécessaire pour s'enfoncer suffisamment profond.


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text: D'autres bivalves, comme les moules, sont ancrés à des surfaces dures grâce à de solides byssus faits de kératine et de quinones. Ils sont plus exposés aux prédateurs que les bivalves qui vivent sous la surface du fond marin. Certains bivalves, tels que les Ostreidae, les Chamidae, les Anomiidae, les "Spondylus" et les Plicatulidae, se fixent solidement à des rochers, des racines comme dans les mangroves ou de plus grands coquillages morts. Chez les huîtres la valve inférieure est presque plate tandis que la valve supérieure développe couche après couche des formes cornues renforcées par du carbonate de calcium. On les rencontre parfois dans des lits denses dans la zone néritique et, comme plupart des bivalves, elles se nourrissent en filtrant l'eau de mer.


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text: Bien que certaines bivalves non sessiles utilisent leur pied pour se déplacer, ou pour creuser, les membres de la famille des Sphaeriidae que l'on trouve en eau douce se caractérisent par leur capacité à grimper assez facilement le long des plantes aquatiques grâce à leur long pied flexible. "Sphaerium corneum", par exemple, grimpe en haut des élodées situées au bord des lacs et étangs. L'animal peut ainsi trouver la meilleure position pour filtrer l'eau. Autrefois, comme durant le Dévonien, certains bivalves ("Deltacardium" par exemple) vivaient en eau libre.


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text: La plupart des bivalves sont des animaux microphages, qui se nourrissent d'aliments réduits à l'état de particules, principalement du phytoplancton mais aussi des particules organiques comme des fragments d'animaux morts ou des micro-organismes vivants (bactéries et micro-hétérotrophes). Ils ont deux stratégies différentes pour collecter ces aliments. Les bivalves sont majoritairement des animaux filtreurs suspensivores (pouvant filtrer plusieurs litres d'eau par heure en régime normal). N'ayant ni radula, ni masse buccale, ni glandes salivaires, ils utilisent leurs branchies pour capturer des particules de nourriture comme le phytoplancton dans l'eau : avec les palpes labiaux (organes lamellaires parfois très développés de part et d'autre de la bouche), ils collectent les particules alimentaires qui pénètrent dans la cavité palléale grâce à un courant d’eau assez faible (de l’ordre de quelques cm/min) créé par les cils de cette cavité palléale, puis qui passent sur leurs branchies. Les particules contenues dans l’eau sont alors triées selon leur taille, le tissu branchial recouvert de mucus constituant un véritable système de grilles. Les particules les plus grossières sont rejetées d'emblée sont englobées de mucus et rejetées sous forme de pseudo-fèces. Le tri se poursuit dans l'estomac qui est d'une extrême complexité. L'essentiel de la digestion proprement dite se déroule dans la volumineuse glande digestive qui communique avec l'estomac puis se termine dans l'intestin relativement simple. Leurs siphons leur permettent alors de pomper l'eau et les particules qui seront filtrées à travers les branchies. Les Protobranchia se nourrissent d'une manière différente, en raclant les détritus du fond marin, et il s'agissait peut-être du mode originel d'alimentation utilisé par tous les bivalves avant que les branchies ne deviennent adaptées à l'alimentation par filtration. Ces bivalves primitifs s'accrochent sur le substrat avec une paire de tentacules situés au bord de la bouche, dont chacun possède un seul palpe. Les tentacules sont couverts de mucus qui retient la nourriture, et de cils, qui transportent les particules vers les palpes. Ces dernières trient ensuite les particules, en rejetant celles qui ne sont pas comestibles ou sont trop grandes pour être digérées, et amènent les autres vers la bouche.


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text: Quelques bivalves du type Septibranches (ancienne classification de bivalves vivant dans la vase), tels que "Poromya granulata", sont carnivores, et mangent des proies beaucoup plus grosses que les micro-algues consommées par les autres bivalves. Chez ces animaux, les branchies sont relativement petites, et forment une barrière perforée (d'où le terme de septum, branchie modifiée) séparant la cavité principale du manteau d'une petite chambre à travers laquelle l'eau est expirée. Les muscles puisent de l'eau par le siphon, qui est modifié en un organe en forme de capuchon, et peut être utilisé pour aspirer de petits crustacés et des vers. Le siphon peut être rétracté rapidement et retourné à l'intérieur du bivalve, ce qui porte la proie dans l'extension de la bouche. L'estomac est transformé en une poche à paroi fortement musclée, renforcée par une épaisse cuticule, qui est capable d'écraser l'exosquelette des petits invertébrés. L'intestin est modifié de sorte que les particules de nourriture peuvent être digérées.


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text: Il existe quelques particularités. Le genre "Entovalva" est endosymbiotique, et on le trouve seulement dans l'œsophage des concombres de mer. Il a un manteau qui recouvre complètement ses petites valves. Quand le concombre de mer aspire des sédiments, le bivalve fait passer l'eau à l'intérieur de ses branchies et en extrait de fines particules organiques. Pour éviter d'être emporté dans le tractus digestif, il est attaché à la gorge de son hôte par son byssus. Le concombre de mer n'est pas mis en danger par le bivalve.


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text: Le Protobranche , dépourvu d'appareil digestif, est chimiotrophe. Les bénitiers qui vivent dans des eaux indo-pacifiques pauvres en ressources nutritives, tirent un complément de nourriture d'une symbiose avec des zooxanthelles qu'ils hébergent dans leur manteau.


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text: La coque épaisse et de forme arrondie des bivalves en fait des proies difficiles pour les prédateurs potentiels. Néanmoins, un certain nombre d'animaux les incluent dans leur régime alimentaire. De nombreuses espèces de poissons démersaux se nourrissent de bivalves, comme la Carpe commune ("Cyprinus carpio"), qui est utilisée dans la partie supérieure du fleuve Mississippi pour tenter de contrôler la Moule zébrée ("Dreissena polymorpha"). Certains comme les poissons plats se contentent parfois de « brouter » les siphons qui dépassent à la surface du sable. Des oiseaux comme l'Huîtrier pie ("Haematopus ostralegus") ouvrent la coquille des bivalves en écartant légèrement les deux valves pour y introduire leur long bec qui sectionne le muscle les reliant. Le Goéland argenté ("Larus argentatus") lâche parfois de gros coquillages sur les rochers afin de les ouvrir. Les Loutres de mer ("Enhydra lutris") se nourrissent de diverses espèces de bivalves et ont été observées utilisant des pierres posées en équilibre sur leurs poitrines comme des enclumes sur lesquelles elles frappent les coquilles pour les fendre et se nourrir de leur contenu. Le Morse du Pacifique ("Odobenus rosmarus divergens") est l'un des principaux prédateurs se nourrissant de bivalves dans les eaux arctiques. Les mollusques sont consommés par l'Homme depuis la Préhistoire, comme en témoignent les restes de coquilles de mollusques retrouvés parmi d'anciens déchets domestiques. L'examen de ces dépôts au Pérou a procuré un moyen pour dater les passages d'El Niño passés en raison des perturbations causées aux bivalves et répercutés sur la croissance de leur coquille.


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text: Parmi les prédateurs invertébrés on compte notamment les crabes, les étoiles de mer et les poulpes. Les crabes cassent les coquilles avec leurs pinces et les étoiles de mer utilisent leur système hydraulique pour écarter les valves, puis insèrent une partie de leur estomac entre les valves pour digérer le corps du bivalve. Il a été constaté expérimentalement que les crabes et les étoiles de mer préfèrent les bivalves qui sont attachés par des fils de byssus à ceux qui sont collées sur le substrat. C'est probablement parce qu'ils ne peuvent pas manipuler les coquilles de ces derniers et les attaquer sous des angles différents pour les ouvrir plus facilement. Les poulpes ouvrent également les bivalves par la force, ou font un trou dans la coque et y insèrent un fluide digestif avant d'en aspirer le contenu liquéfié. Certains gastéropodes carnivores comme les buccins (Buccinidae) et les Muricidae se nourrissent aussi de bivalves en perçant leurs coquilles. "Nucella lamellosa" perce un trou avec sa radula et l'aide d'une sécrétion qui dissout la coquille. Il insère ensuite son proboscis extensible et aspire le contenu de sa victime, généralement une Moule commune. Les buccins ont besoin de quelques heures pour percer la coquille ; vivre sur l'estran constitue alors un avantage pour les bivalves car le gastéropode ne peut pas les attaquer pendant qu'ils sont émergés.


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text: Les mollusques peuvent également faire l'objet de commensalisme et de parasitisme. Ainsi, certains gastéropodes parasites du genre "Odostomia" déploient une trompe qui passe par la coquille ouverte pour aller sucer l'hémolymphe des moules qu'ils parasitent. On retrouve fréquemment de petits crabes de la famille des Pinnotheridae à l'intérieur des coquilles de palourdes, huîtres, moules et pétoncles. Ces crabes s'abritent dans les coquilles et se nourrissent de particules alimentaires retenues par les bivalves. Ils semblent très peu porter préjudice à leur hôte, bien que de récentes études aient montré qu'ils pouvaient causer des dommages aux branchies et ralentir la croissance du coquillage. Sa présence n'a en tout cas aucun intérêt pour le bivalve. Plusieurs espèces fragilisent les coquilles d'huîtres en en perçant la coquille pour s'abriter. C'est notamment le cas de certains annélides polychètes de la famille des Spionidae, les polydores, responsables du « chambrage » des huîtres : une deuxième chambre apparaît à l'intérieur de la coquille de l'animal.


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text: La Bouvière ("Rhodeus sericeus") est un poisson qui pond ses œufs dans les siphons de certaines moules d'eau douce. Les œufs éclosent à l'intérieur de la moule et les larves parasitent alors le bivalve en se nourrissant de son hémolymphe avant de rejoindre l'eau libre.


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text: Les coquilles sont par ailleurs le support de divers organismes aquatiques, qui vivent à sa surface sans gêner le bivalve. Ainsi, les coquilles de moules et d'huître portent régulièrement des balanes, des algues, de petites anémones, des hydraires ou des bryozoaires. Par ailleurs, les denses peuplements de moules peuvent abriter une faune qui vit entre les coquilles, comme des ophiures telle "Ophiothrix fragilis", des crustacés ou des vers.


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text: Les bivalves sont également sujets à diverses maladies, qui peuvent être dévastatrices pour certaines populations. Leur impact est amplifié par la concentration d'animaux dans les élevages. Parmi les maladies qui touchent les bivalves à l'état sauvage, bon nombre sont causées par des protozoaires ou des parasites unicellulaires. On peut notamment citer la bonamiose, causée par "Bonamia ostreae", qui est responsable de la disparition de l'huître européenne dans certaines zones de son aire de répartition, et "Bonamia roughleyi" en Australie, la maladie de la baie de Delaware, la maladie de l'organisme de mer, causée par "Haplosporidium costale" et infectant l'Huître de Virginie ("Crassostrea virginica"), la maladie des Abers, causée par "Marteilia refringens", la mykrocytose, causée par "Mikrocytos mackini" ou le dermocystidium, une maladie fongique causée par "Perkinsus marinus". En écloserie, les larves sont touchées par des bactéries, appartenant souvent au genre "Vibrio", qui engendrent d'importantes mortalités.


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text: Les couteaux peuvent s'enfoncer dans le sable à une grande vitesse pour échapper aux prédateurs. Ainsi, "Siliqua patula" posé sur la surface de la plage peut s'enfouir complètement en sept secondes, et le Couteau américain ("Ensis directus") peut en faire de même en quinze secondes. Les Coquilles Saint-Jacques et les espèces du genre "Lima" peuvent nager en ouvrant puis fermant leurs valves rapidement. L'eau est éjectée de chaque côté de la charnière et elles se déplacent en claquant leurs valves en avant. Les pétoncles ont des yeux simples autour de la bordure du manteau et peuvent faire claquer leurs valves rapidement pour échapper à un danger. Les coques peuvent utiliser leur pied pour se déplacer sur le fond marin ou bondir loin des menaces. Le pied est dans ce cas d'abord étendu avant d'être contracté soudainement comme un ressort, projetant vers l'avant l'animal.


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text: Chez de nombreux bivalves qui possèdent des siphons, ceux-ci peuvent être rentrés en sécurité dans la coquille. Si les siphons laissés par inadvertance sont attaqués par un prédateur, ils se cassent. L'animal peut les régénérer plus tard, par un processus qui commence lorsque les cellules à proximité du site endommagé s'activent et remodèlent le tissu pour lui redonner sa forme et sa taille préexistante.


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text: Certains mollusques du genre "Limaria", comme "Limaria fragilis", peuvent produire une sécrétion nocive lorsqu'ils sont menacés. Ces bivalves possèdent de nombreux tentacules sur la frange de leur manteau qui dépassent de la coquille quand ils se nourrissent. S'ils sont attaqués, ils abandonnent leurs tentacules selon un processus connu sous le nom d'autotomie. La toxine libérée est désagréable et les tentacules détachés continuent à se tortiller, ce qui peut également servir à détourner l'attention des prédateurs potentiels.


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text: La longévité des bivalves est très variable d'une espèce à l'autre, mais peut atteindre des records. Ainsi la coquille d'une palourde appartenant à l'espèce "Arctica islandica" pêchée en 2006 a révélé que cet individu avait vécu 507 ans, ce qui constitue un record pour un organisme vivant, bien que certains autres organismes dont il est plus difficile de déterminer l'âge peuvent certainement vivre plus longtemps. Le bivalve en question a été nommé Ming, en référence à la dynastie qui régnait sur la Chine lorsqu'il est né.


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text: Généralement la reproduction relève du gonochorisme (les sexes sont séparés), bien que quelques cas d'hermaphrodisme soient connus. Les gonades sont situées près des intestins, et sont soit ouvertes vers les néphridies, soit sur un pore séparé dans la cavité du manteau. Les gonades des mâles et des femelles libèrent respectivement leur sperme et leurs œufs dans la colonne d'eau. La ponte peut avoir lieu continuellement ou être déclenchée par des facteurs environnementaux tels que la longueur de la journée, la température de l'eau ou la présence de sperme dans l'eau. Certaines espèces relâchent leurs gamètes lentement, mais d'autres les libèrent en lots ou toutes à la fois. Des cas de frai de masse ont parfois lieu lorsque tous les bivalves d'une zone synchronisent leur ponte.


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text: La fertilisation est généralement externe. Il faut quelques heures à quelques jours pour que les œufs donnent naissance à des larves trochophores planctoniques. Celles-ci se développent ensuite en larves véligères. La larve véligère précoce est appelée "larve D" du fait de sa forme caractéristique. Les larves véligères mènent une vie planctonique de quelques jours à quelques semaines avant de se métamorphoser et de se poser sur le fond pour devenir des jeunes que l'on connaît comme des naissains. Les organismes adultes benthiques possèdent le plus souvent une larve méroplanctonique. Chez certaines espèces, comme celles du genre "Lasaea", les femelles aspirent de l'eau contenant le sperme du mâle via leurs siphons inhalants, et la fertilisation est interne. Ces espèces élèvent ensuite les jeunes dans la cavité de leur manteau, les relâchant ensuite dans l'eau sous la forme de larves véligères ou de jeunes rampants.


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text: La plupart des larves de bivalves qui éclosent en eau libre se nourrissent de diatomées ou d'autres phytoplanctons. Dans les régions tempérées, environ 25 % des espèces sont lecithotrophiques, c'est-à-dire dépendantes de nutriments stockés dans le vitellus de l'œuf, riche en lipides. Plus longue est la période durant laquelle la larve ne se nourrit pas par elle-même, plus grands doivent être le vitellus et l'œuf. Ces œufs riches en vitellus demandent plus d'énergie pour être produits, et c'est pourquoi ils le sont généralement en nombre moins important. Par exemple, "Macoma balthica" produit peu d'œufs mais riches en énergie. Les larves éclosent et ne se nourrissent pas par elles-mêmes car leur alimentation est assurée par les réserves de l'œuf. Après environ quatre jours elles deviennent des larves D, étape à laquelle elles développent des valves en forme de D. Ces larves ont un faible potentiel de dispersion avant de s'installer. La Moule commune ("Mytilus edulis") produit dix fois plus d'œufs et les larves doivent se nourrir par elles-mêmes très peu de temps après l'éclosion. Elles peuvent se disperser plus facilement mais reste sous leur forme planctonique plus longtemps.


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text: Les bivalves d'eau douce de l'ordre des Unionoida ont un cycle de vie différent. Le sperme est aspiré au niveau des branchies de la femelle par l'intermédiaire du siphon inhalant et la fertilisation a lieu en interne. Les œufs éclosent pour donner naissance à des larves glochidia qui se développent dans la coquille de la femelle. Plus tard cette dernière les relâche et elles s'attachent alors aux ouïes ou aux nageoires d'un poisson qu'elles parasitent. Après plusieurs semaines, elles tombent de leur hôte, finissent leur métamorphose et poursuivent leur développement sur le fond de l'eau. L'avantage d'un tel cycle de vie est que l'espèce peut se disperser en amont de la rivière via leur hôte, plutôt que de dériver toujours vers l'aval emportée par le courant.


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text: La stratégie reproductive de type r est liée à la forte mortalité de la phase planctonique des bivalves. L'huître creuse libère entre environ 20 et 100 millions d’œufs non fécondés par ponte, contre un million pour l'huître plate. Ainsi, chez cette dernière, sur le million de larves qui parviennent à se développer, on obtient plus que 250 naissains (larve qui se fixe sur un support pour se métaporphoser) par collecteur et 95 % de ces naissains meurent avant la période hivernale.


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text: Certaines moules d'eau douce de la famille des Unionidae ont développé une stratégie de reproduction originale. Le manteau de la femelle sort de la coquille et prend la forme d'un petit poisson, avec des marques et des yeux complétant l'imitation. Ce faux poisson bougeant dans le courant attire l'attention des vrais poissons. Certains le prennent pour une proie, d'autres pour un congénère, mais toujours est-il qu'ils s'en approchent suffisamment pour que la moule relâche ses minuscules larves sur le poisson qui est ainsi parasité. Les larves s'accrochent au niveau des branchies du poisson et produisent un tissu qui forme de petits kystes au niveau de chaque larve. Les larves se nourrissent alors en digérant le tissu du poisson à travers ces kystes. Après quelques semaines elles se laissent tomber dans le lit de la rivière pour devenir de jeunes mollusques. Le poisson n'est pas tellement touché par ce parasitisme.


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text: Les bivalves sont très répandus dans les eaux du monde entier. La majorité constitue la faune benthique. Un grand nombre d'espèces de bivalves se rencontrent au niveau des zones intertidales et sublittorales des océans. Une plage sableuse au bord de la mer peut sembler au premier abord dénuée de vie, mais il y a souvent un grand nombre de bivalves et d'autres invertébrés qui vivent sous la surface du sable. Sur une vaste plage de la Galles du Sud, une collecte méthodique d'échantillons a par exemple estimé la population de bivalves à pas moins de 3,56 millions de coquillages par hectare de plage.


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text: On trouve les bivalves dans les eaux tropicales, tempérées et boréales, salées ou douces. On trouve des représentants de cet ordre à des profondeurs de dans les eaux au large, mais également dans des lacs de montagnes à d'altitude. Certaines espèces peuvent vivre dans des conditions extrêmes. Ils sont abondants dans l'Arctique, et pas moins de 140 espèces représentent l'ordre dans cette zone géographique. Le Pétoncle austral ("Adamussium colbecki") vit sous la mer de glace à l'autre extrémité du globe, où les températures souvent en dessous de impliquent une croissance très lente. "Bathymodiolus thermophilus" et "Calyptogena magnifica" vivent regroupés autour des cheminées hydrothermales, à des profondeurs abyssales dans l'océan Pacifique. Ils disposent de bactéries chémosymbiotiques dans leurs branchies qui oxydent l'hydrogène sulfuré, et ils absorbent les substances nutritives synthétisées par ces bactéries. "Enigmonia aenigmatica" est une espèce marine qui peut être considérée comme amphibie. Elle vit en effet au-dessus de la ligne de marée haute dans la partie tropicale de l'océan Indo-Pacifique, sur la face inférieure des feuilles et sur les branches de mangrove.


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text: Certains bivalves d'eau douce ont des aires de répartition très restreintes. Par exemple, "Villosa arkansasensis" n'est connue que dans les ruisseaux des montagnes Ouachita dans l'Arkansas et l'Oklahoma, et comme plusieurs autres espèces de moules d'eau douce du sud des États-Unis, elle est en danger d'extinction. En revanche, quelques espèces de bivalves d'eau douce, comme "Limnoperna fortunei", accroissent de manière importante leur aire de répartition. Cette moule s'est propagée d'Asie du Sud-Est jusqu'en Argentine. La Moule zébrée ("Dreissena polymorpha") a elle aussi beaucoup voyagé : originaire du sud de la Russie, elle a été introduite accidentellement dans les cours d'eau d'Amérique du Nord et d'Europe, où l'espèce cause des dommages aux installations humaines immergées dans l'eau et perturbe les écosystèmes locaux. Il en est de même du Corbicule asiatique ("Corbicula fluminea"), espèce d'origine asiatique qui s'est répandue en Amérique du Nord et en Europe. Vivant à l'origine dans les rivières et les lacs d'eau douce, l'espèce apprécie fortement les canaux créés par l'homme qui jouent un rôle prépondérant dans sa propagation. Ces espèces sont considérées comme invasives dans les lieux où elles se sont répandues récemment.


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text: Au cours des deux derniers siècles aucun véritable consensus n'a été obtenu concernant la phylogénie des bivalves, et plusieurs classifications ont été développées. Dans les premières classifications, les scientifiques utilisaient un seul critère pour classer les animaux, généralement la forme de la coquille, le type de charnière ou le type de branchies. De ce fait plusieurs classifications sont apparues. L'une des plus connues est celle développée par Norman Dennis Newell dans la Partie N du "Treatise on Invertebrate Paleontology", s'appuyant sur la forme générale de la coquille et la configuration de la charnière. Comme des caractéristiques telles que la morphologie de la charnière, la dentition, la morphologie de la coquille et sa composition évoluent très lentement dans le temps, ces caractéristiques peuvent être utilisées pour distinguer les principaux groupes.


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text: Depuis 2000, une taxonomie basée sur la cladistique s'appuyant sur les analyses de divers organes, la morphologie de la coquille et des analyses phylogénétiques moléculaires a conduit à une phylogénie plus précise des bivalves. Ainsi, une nouvelle classification de ce clade est publiée en 2010 par Bieler, Carter et Coan. En 2012, ce nouveau système est adopté par le World Register of Marine Species (WoRMS). Certains experts persistent à penser qu'Anomalodesmacea doit être considérée comme une sous-classe distincte, tandis que d'autres traitent ce taxon comme l'ordre des Anomalodesmata, dans la sous-classe des Heterodonta. Les travaux sur les analyses phylogénétiques continuent, affinant petit à petit la classification.


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text: R.C. Moore, dans le "Invertebrate Fossils" de Moore, Lalicker et Fischer paru en 1952, fournit une classification pratique des pélécypodes (Bivalvia) basée sur la structure de la coquille, le type de branchies et la configuration des dents de la charnière. Les sous-classes et ordres définis par cette classification sont les suivants :


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text: Les Prionodesmacea ont une coquille à la structure prismatique et nacrée, des lobes du manteau séparés, des siphons peu développés, une charnière sans dent ou simplifiée. Les branchies vont de protobranches à eulamellibranches. De l'autre côté, les Teleodesmacea ont une coquille en partie nacrée, des lobes du manteau reliés, des siphons bien développés et des dents de la charnière spécialisées. Chez la plupart les branchies sont eulamellibranches.


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text: Dans son ouvrage de 1935 "Handbuch der systematischen Weichtierkunde" (Manuel de systématique en malacologie), Johannes Thiele introduit une taxonomie des mollusques basée sur les travaux de Cossmann et Peyrot en 1909. La classification de Thiele divise les bivalves en trois ordres. Taxodonta regroupe les espèces ayant une dentition taxodonte, avec une série de petites dents perpendiculaires à la charnière. Anisomyaria comprend les espèces qui ont un muscle adducteur unique, ou bien plus développé que le second. Eulamellibranchiata regroupe les espèces équipées de cténidies. Ce dernier ordre peut être divisé en quatre sous-ordres : Schizodonta, Heterodonta, Adapedonta et Anomalodesmata.


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text: La classification suivante s'appuie sur les travaux menés par Newell en 1965, à partir de l'observation de la charnière des animaux :


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text: La monophylie de la sous-classe des Anomalodesmata est sujette à débat. on considère le plus souvent qu'elle est incluse dans la sous-classe des Heterodonta.


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text: Une autre systématique existe, s'appuyant sur la morphologie des branchies. Celle-ci distingue les Protobranchia des Filibranchia et des Eulamellibranchia. Les premiers correspondent aux Palaeotaxodonta et aux Cryptodonta de Newell, les seconds à ses Pteriomorphia, et les derniers à tous les autres groupes. Par ailleurs, Franc sépare les Septibranchia de ses eulamellibranches du fait de leurs importantes différences morphologiques. Les septibranches appartiennent à la super-famille des Poromyoidea et sont carnivores, présentant un septum musculeux au lieu de branchies filamenteuses.


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text: En mai 2010, une nouvelle taxonomie des bivalves est publiée dans le périodique "Malacologia". Les auteurs l'ont obtenue en compilant les données provenant d'analyses moléculaires, d'analyses anatomiques, d'études de la morphologie des coquilles ainsi que de données biogéographiques, paléobiogéographiques et stratigraphiques. Dans cette classification, sont reconnues, dont 214 connues uniquement à partir de fossiles et 110 qui ont encore des représentants aujourd'hui. La classification a depuis servi de base à celle adoptée par WoRMS.


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text: Classification au sein de la classe des bivalves (selon Rüdiger Bieler, Joseph G. Carter et Eugène V. Coan) :


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text: L'explosion cambrienne a eu lieu il y a entre 543 et 525 millions années. Au cours de cette courte période géologique tous les grands embranchements animaux divergent et on voit apparaître les premières créatures avec des squelettes minéralisés. Les brachiopodes et les bivalves font leur apparition à cette époque, comme en témoignent les fossiles que l'on a retrouvés. Les premiers bivalves comprennent vraisemblablement "Pojetaia" et "Fordilla", qui se situent probablement dans le groupe tige plutôt que dans le groupe couronne. Seuls cinq genres de « bivalves » supposés existent au Cambrien (les autres étant "Tuarangia", "Camya" et "Arhouriella", voire "Buluniella"). Certains pensent que les bivalves ont évolué à partir de la classe des Rostroconchia.


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text: Au cours de l'Ordovicien inférieur survient une forte augmentation de la diversité des espèces de bivalves et apparaissent alors les dentitions dysodontes, hétérodontes et taxodontes. Dès le début du Silurien, les branchies s'adaptent pour permettre l'alimentation par filtration et pendant le Dévonien et le Carbonifère les premiers siphons font leur apparition, ainsi que le pied musculaire nouvellement développé, qui permet aux animaux de s'enterrer profondément dans les sédiments.


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text: Vers le milieu du Paléozoïque, il y a environ 400 millions d'années, les brachiopodes sont parmi les filtreurs les plus abondants dans l'océan et plus de fossiles sont reconnues. Au moment de l'extinction Permien-Trias, il y a 250 millions d'années, les bivalves connaissent un énorme rayonnement au niveau de leur diversité. Les bivalves ont été durement touchés par cet événement, mais se rétablissent et prospèrent au cours du Trias. En revanche, les brachiopodes ont perdu 95 % de leurs différentes espèces. Certains scientifiques ont émis l'hypothèse que la capacité de certains bivalves à creuser et ainsi éviter les prédateurs a été un facteur important dans leur réussite. Grâce aux autres nouvelles adaptations au sein des diverses familles de bivalves, ils occupent des niches écologiques précédemment inutilisées. Parmi ces adaptations on peut noter l'apparition d'épines sur la coquille qui permettent aux animaux de s'enfoncer plus facilement dans les sédiments, l'apprentissage de la nage et pour certains l'adoption d'un mode de vie carnivore.


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text: On a longtemps pensé que les bivalves étaient mieux adaptés à la vie aquatique que les brachiopodes, qui se sont vus alors relégués à des niches écologiques mineures. Ces deux taxons sont souvent cités dans les manuels comme un exemple de remplacement par la concurrence. Le fait que les mollusques bivalves nécessitent moins de nourriture pour subsister du fait de leur système ligaments-muscle très efficace pour ouvrir et fermer les valves, corrobore cette hypothèse. Mais cette dernière est récemment réfutée par de nombreux spécialistes : la prédominance actuelle des bivalves sur les brachiopodes semble simplement être due au hasard, ces deux taxons répondant différemment aux accidents d'extinction.


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text: La diversité des bivalves est issue en partie de l’adaptation évolutive, la coquille par exemple peut prendre de nombreuses formes : l’épaississement de la coquille, la présence d’épines et le camouflage. La coquille des mollusques est composée de carbonate de calcium sous la forme de calcite et chez certaines espèces de bivalves l’ensemble des couches est recouvert d’une fine couche organique en contact direct avec le milieu extérieur : la couche de conchyoline, appelée périostracum. Cette couche chitino-protéique est sécrété dans le manteau et est la première à être synthétisée lors de l’apparition de la première coquille durant les stades précoces du développement larvaire"."


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text: Chez les mollusques, le périostracum sert de support à la croissance des cristaux de la couche minéralisée et à leur organisation structurale, ce qui lui permet de jouer un rôle important de protection de la coquille dans les eaux relativement acides, soit de réduire la dissolution de la coquille.


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text: Toutefois, la présence de nombreux trous sur les coquilles qui s’arrêtent à la couche de conchyoline suggère qu’elle sert aussi de moyen de défense contre les attaques de gastropodes. Deux études ont confirmé que la présence de conchyoline augmente la résistance mécanique de la coquille et agit comme élément dissuasif envers une attaque de gastropodes:


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text: Dues aux nombreux rôles de la conchyoline, son historique d’évolution n’est pas claire. C’est-à-dire que l’apparition de la couche de conchyoline est une réponse à la prédation par les gastropodes ou plutôt le rôle anti-prédateurs de la conchyoline est un caractère d’exaptation résultant d’une heureuse conséquence de l’adaptation à la dissolution de la coquille ?


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text: Pour répondre à cette question, les rôles de la conchyoline ont été vérifiés chez le C.gibba en comparaison à la M. balthica, une bivalve qui ne présente aucune trace de conchyoline. D’abord, le rôle de la conchyoline à prévenir la dissolution de la coquille a été évalué en mesurant le taux de dissolution dans une solution aqueuse de 0,5 % d’acide acétique. Des échantillons de la solution ont été prélevés et analysés par spectrométrie d’absorption atomique pour déterminer la concentration de Ca en solution; Ca résultant de la dissolution de la coquille. Les résultats ont démontré que la couche de conchyoline réduisait le taux de dissolution de la coquille d’un facteur de ~ 1,56.


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text: Ensuite, des tests de résistance mécanique ont été effectués sur des coquilles de C. Gibba et M.balthica pour évaluer si la présence conchyoline améliore la tenue mécanique des coquilles. Les propriétés mécaniques ont été obtenus par des tests de compressions où la tension est augmentée de façon constante jusqu’à la fracture de la bivalve. À cause de la différence entre l’épaisseur de la coquille de C. Gibba et M.balthica les tensions de fractures ne peuvent pas être comparé directement. Néanmoins, le profil des courbes de tension-déformation présente des allures différentes. Dans le cas de la M.balthica, il y a présence d’un seul maximum de tension-déformation alors que le C. Gibba présente plusieurs pic de maximum de tension-déformation. Des observations approfondies des fractures dans les échantillons de C. Gibba par microscopie électronique à balayage montrent qu’elles sont détournées par la couche de conchyoline.


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text: Par la suite, le rôle des couches de conchyoline à inhiber les tentatives de perforations des prédateurs gastéropodes a été évalué en comptant le nombre de trous incomplet dans la coquille. Chaque trou incomplet dans une coquille de bivalve correspond à une tentative de prédation échouée où la bivalve a pu s’enfuir avant la perforation complète de sa coquille. C’est une signature visuelle unique à une attaque de gastéropode et facile à identifier par microscopie optique .


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text: Selon les résultats obtenus dans l’étude de Kardon, 1998, environ 40 % des tentatives de perforation des 14 gastéropodes naticides ont été interrompues lorsque la couche de conchyoline est atteinte. Une autre étude a été effectuée par Ishikawa et Kase, 2007, sur une espèce dominante de bivalves, Cardiolunina okinawaensis, provenant de l’Indopacifique, a révélé que sur 170 valves examinées, 48 valves avaient des trous interrompus ou plus. De plus, ils ont démontré une corrélation positive entre le nombre de trous incomplet et le nombre de couches de conchyoline chez différentes espèces de bivalve .


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text: Ces résultats indiquent que la conchyoline agit comme moyen de défense contre les attaques de gastéropodes. Cependant, le mécanisme par lequel la conchyoline agit n’est pas encore clair. Des études de Kardon ont montré que la couche de conchyoline est trop mince pour offrir une protection physique et ne réduit pas de façon significative le temps que met un gastéropode à percer une coquille. Il émet plutôt l’hypothèse que la conchyoline agit en tant qu’élément dissuasif aux attaques gastéropodes, sans en préciser la nature exacte de ce mécanisme.


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text: Finalement, Kardon a établi la chronologie de l’apparition de la conchyoline chez des bivalves, en examinant des fossiles par microscopie à balayage électronique. La présence de conchyoline a été observé dans des fossiles de Corbulomima sp datant de l’ère jurassique. En revanche, des traces de prédations de bivalve par des gastéropodes ont seulement été observés sur des fossiles de la période du crétacé. La présence de conchyoline chez les bivalves bien avant l’apparition des premiers prédateurs gastéropodes suggèrent fortement que le rôle anti-prédateur de la conchyoline résulte de l’exaptation.


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text: En contrepartie, les travaux de Ishikawa et Kase démontrent que chez les bivalves du genre cardiolucina, il est possible que la conchyoline soit une adaptation directe à la prédation par les gastropodes. Le genre cardiolucina est apparu au début de l’ère éocène alors que les gastéropodes proliféraient et c’est une espèce qui vit généralement dans des milieux marins peu propice à la dissolution de la coquille.


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text: Peu d’information dans la littérature permet d’expliquer les fonctions d’origines des couches de conchyoline. Toutefois, les analyses des bivalves corbulides primitives démontrent que les couches conchyoline ont apparu avant l’apparition des perforations observées sur les valves. On peut penser que la conchyoline a été une innovation d’importance, notamment sur le plan mécanique, et qu’elle a conféré un avantage évolutif, surtout dans le contexte de prédation active. Dans ce cas-ci, on parlerait d’exaptation plutôt que d'adaptation, car la conséquence évolutive a mené à un effet positif sur la "fitness" des bivalves.


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text: La taille maximale des adultes des espèces de bivalves existantes varie entre pour "Condylonucula maya", un Nuculidae, à pour "Kuphus polythalamia", un taret allongé. Cependant, l'espèce généralement considérée comme le plus grand bivalve vivant est souvent le Bénitier géant ("Tridacna gigas"), qui peut atteindre une longueur de et un poids de plus de . Le plus grand bivalve éteint connu est l'espèce "Platyceramus platinus" du genre "Platyceramus", dont les fossiles atteignent jusqu'à de long.


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text: Dans son traité de 2010 "Compendium of Bivalves", Markus Huber évalue le nombre total d'espèces vivantes de bivalves à environ , compris dans 106 familles. Huber estime que le nombre de espèces vivantes, souvent rencontré dans la littérature, ne peut pas être vérifié et il présente le tableau suivant pour illustrer la diversité connue :


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text: Les bivalves consommés par l'homme peuvent être issus de la pêche. Celle-ci prend différentes formes. Au niveau de l'estran, on peut collecter les bivalves accrochés aux rochers ou enterrés sous le sable à marée basse. On parle alors de pêche à pied. Cette activité, autrefois très importante pour les populations vivant près du littoral car elle assurait leur survie en leur fournissant de la nourriture tout au long de l'année, devient de plus en plus aujourd'hui une activité de loisir, pratiquée surtout l'été et souvent par des vacanciers venus sur la côte pour quelques jours.


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text: D'autres espèces se pêchent en pleine mer, comme c'est le cas des pétoncles. Ils sont pêchés par des bateaux qui draguent le fond de l'eau au niveau des gisements. C'est une activité très réglementée, qui ne se pratiquent que quelques jours dans l'année suivant le pays. Les pétoncles peuvent également être récoltés à la main par des plongeurs, ce qui évite de détériorer le fond marin. La pêche en bateau peut également s'effectuer avec l'aide d'une suceuse qui aspire les bivalves au fond de l'eau.


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text: Il ne faut pas opposer élevage et capture par la pêche, car ces deux activités peuvent être liées. Ainsi dans le cas des pétoncles les gisements peuvent être approvisionnés par des naissains issus d'élevage. De même la pêche permet parfois de capturer des juvéniles, voire des naissains, qui seront réimplantés dans des parcs jusqu'à ce qu'ils aient atteint une taille suffisante pour être consommés.


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text: Les huîtres, les moules, les palourdes, les pétoncles et d'autres espèces de bivalves sont élevés à partir de la nourriture présente naturellement dans leur environnement, dans la mer et les lagons. Un tiers des poissons et fruits de mer comestibles issus de l'élevage récoltés en 2010 dans le monde ont été produits sans apports de nourriture extérieure, grâce à l'alimentation par filtration des bivalves et des carpes. Les Huîtres plates ("Ostrea edulis") étaient déjà appréciées par les Romains, qui construisaient des étangs pour les stocker. Toutefois l'élevage des bivalves ne s'est réellement développé qu'au cours du , quand les méthodes d'élevage moderne ont été mises au point. C'est à cette époque qu'ont été mis en place les grands principes de cette activité, par la gestion des gisements naturels, le captage des naissains en milieu naturel, la création de parcs adéquats dans l'estran et l'élevage à plat ou en suspension.


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text: La maîtrise du cycle de vie des bivalves nécessaire à leur élevage passe par la récupération du naissain. Celui-ci peut être soit issu du milieu naturel, soit issu de la pêche, soit récupéré sur des collecteurs. Ces derniers peuvent être des coquilles d'huîtres ou d'autres coquillages, des tubes ou cadres ajourés en plastique ou des coupelles. Le naissain ainsi récolté est ensuite élevé, soit toujours sur son collecteur, soit après l'en avoir séparé, lors d'une opération appelée « détroquage ». L'autre façon d'obtenir des naissains est leur élevage en écloseries. Celles-ci s'appuient sur une maîtrise de la reproduction, en élevant des géniteurs dans des conditions optimales pour favoriser la ponte et la bonne fécondation des œufs. Les larves obtenues sont ensuite élevées en nurserie, en leur apportant une eau riche en phytoplancton afin qu'elles se développent, se métamorphosent et se fixent. On les laisse ensuite grossir jusqu'à une taille jugée suffisante pour qu'elles soient implantées dans le milieu naturel. Pour limiter les coûts des écloseries, certaines relâchent les larves avant leur métamorphose dans des enceintes fermées où elles se fixent aux collecteurs. En effet les larves de ce stade peuvent être produites en très grande quantité. Elles sont ensuite mises en prégrossissement en milieu ouvert.


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text: Les espèces non fouisseuses peuvent être élevées directement sur le sol ou légèrement surélevées sur des tables, des pieux ou divers substrats artificiels. Ces méthodes, qui concernent surtout les huîtres et les moules, peuvent être employées dans l'estran, et les bivalves seront alors accessibles à marée basse. L'élevage peut aussi se faire en pleine mer en suspension. Des cordes sur lesquelles sont installés les bivalves (huîtres, moules, pétoncles) sont alors rattachées à des lignes munies de flotteurs. Dans le cas des bivalves fouisseurs comme les coques et les palourdes, de telles installations sont inutiles et les éleveurs s'intéressent avant tout à la granulométrie du fond marin. Ces animaux sont récoltés à marée basse en pêche à pied ou avec des tracteurs qui draguent le sable.


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text: Les principaux bivalves qui font l'objet d'un élevage dans diverses parties du monde sont les huîtres, notamment l'Huître creuse ("Crassostrea gigas"), les moules comme la Moule commune ("Mytilus edulis"), la Moule méditerranéenne ("Mytilus galloprovincialis") et la Moule verte de Nouvelle-Zélande ("Perna canalicula"), les coquilles Saint-Jacques ("Pecten jacobeus", "Pecten maximus"), les pétoncles ("Mizuhopecten yessoensis", "Argopecten irradians"), les clams ("Mercenaria mercenaria", "Venerupis philippinarum" et "Venerupis decussata") et les coques ("Tegillarca granosa", "Cardium edule").


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text: La production de mollusques bivalves par la mariculture en 2010 était de , en hausse par rapport aux en 2000. L'élevage des palourdes, des coques et des arcidés a plus que doublé au cours de cette période, passant de à . L'élevage des moules est passé de à sur la même période, celui des huîtres de à et celui des coquilles Saint-Jacques de à .


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text: Les bivalves sont une importante source de nourriture pour les humains, et étaient déjà consommés à l'époque romaine, et des coquilles vides trouvées dans des sites archéologiques témoignent d'une consommation encore plus ancienne. Par exemple sur la côte méditerranéenne en Provence, on sait que les moules étaient un mets apprécié dès le . Les huîtres, les pétoncles, les palourdes, les arcidés, les moules et les coques sont les espèces les plus couramment consommées. En 1950, l'année où l'Organisation pour l'alimentation et l'agriculture (FAO) a commencé à recueillir de telles données, le commerce mondial de mollusques bivalves représentait . En 2010, le commerce mondial des bivalves atteint , alors qu'elle n'était que de une décennie plus tôt. Parmi ces bivalves on compte de palourdes, coques et arcidés ( en 2000), ( en 2000), de moules ( en 2000), d'huîtres ( en 2000), et de coquilles Saint-Jacques ( en 2000). La Chine a multiplié sa consommation en bivalves par 400 entre 1970 à 1997.


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text: Les bivalves font partie des fruits de mer, avec les crustacés et d'autres mollusques marins comestibles. D'un point de vue nutritionnel, ils se caractérisent par une très bonne teneur en protéine, avec relativement peu de lipides. Ils sont riches en oméga 3, en minéraux, notamment en fer, en iode et en sodium, et en vitamines, notamment les vitamines A, D, B2 et B12. Les bivalves peuvent se consommer crus, comme c'est souvent le cas des huîtres, ou cuits. Ils peuvent être mangés tels qu'ils sont où faire l'objet de plats plus élaborés, notamment dans les régions côtières où ils font l'objet de spécialités locales. Ils accompagnent régulièrement les plats de poissons. Certains sont indissociables des fêtes de fin d'année comme les huîtres ou les coquilles Saint-Jacques. Ils entrent dans la composition de certains plats typiques comme les moules-frites.


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text: On sait depuis la fin du que la consommation de fruits de mer crus ou insuffisamment cuits peut provoquer des maladies infectieuses. Celles-ci sont causées soit par des bactéries naturellement présentes dans la mer comme les membres du genre "Vibrio", soit par des virus et des bactéries issues des eaux usées et des effluents qui contaminent parfois les eaux côtières. En effet les bivalves sont des animaux filtreurs et de grandes quantités d'eau passent à travers leurs branchies, qui en filtrent les particules organiques, mais peuvent aussi être contaminées par des agents pathogènes microbiens. Ceux-ci sont conservés dans les tissus des animaux et se concentrent dans leur foie et leurs glandes digestives. Des épidémies causées par des virus contenus dans les fruits de mer se développent à la fin du . Elles pourraient être liées au fait que les eaux usées sont rejetées vers la mer, où elles procurent d'ailleurs de la nourriture pour les bivalves dans les estuaires et sur les côtes. Parmi les agents pathogènes responsables d'intoxications, on note notamment le virus de Norwalk, qui est résistant au traitement de l'eau et persiste donc même après que les coliformes en ont disparu après l'épuration des eaux, le virus de l'hépatite A et des bactéries comme "Vibrio vulnificus" ou "Vibrio parahaemolyticus", dont la teneur dans l'eau augmente avec la température de celle-ci et qui peuvent causer en été des problèmes de diarrhées, de nausées et de vomissements.


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text: Une autre source possible de contamination est liée au fait que les bivalves contiennent des biotoxines marines qu'ils accumulent par le biais de l'ingestion de nombreux dinoflagellés. Ces microalgues ne sont pas associées aux eaux usées, mais apparaissent sporadiquement en grands nombres. De vastes zones de mer ou des lacs peuvent changer de couleur en raison de la prolifération de millions d'algues unicellulaires, et ce phénomène est connu sous le nom de marée rouge. Ces toxines sont de natures diverses, mais parmi elles on peut en identifier quelques-unes qui causent de sérieux problèmes de santé publique. Les toxines diarrhéiques, qui recouvrent diverses toxines dont l'acide okadaïque et ses dérivés et les pecténotoxines, qui sont par exemple responsables de gastroentérites infectieuses. La saxitoxine et ses dérivés sont identifiés comme des toxines paralysantes, qui causent des picotements, des engourdissements et des diarrhées dans les cas bénins. Dans les cas les plus graves, les muscles entourant la poitrine peuvent se paralyser, ce qui peut conduire à la mort. L'acide domoïque est classé lui dans les toxines amnésiantes et cause des troubles digestifs, neurologiques, et des pertes de mémoire. Enfin les brévétoxines sont plus rares mais peuvent provoquer des troubles neurologiques tels que de la paresthésie, des vertiges et de l'ataxie.


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text: Aux États-Unis et dans l'Union européenne, une législation stricte a été mise en place dans les années 1990 pour prémunir les coquillages destinés à la consommation humaine d'être contaminés par des eaux souillées. Cela conduit à une diminution de la production et donc une augmentation importante des prix. Il s'ensuit également des récoltes illégales et un marché noir où sont vendus des mollusques potentiellement dangereux pour la santé humaine.