text: Conduite de juillet 2020 à avril 2021, la première évaluation des risques financiers dus au changement climatique a été effectuée par l'ACPR et réalisée avec 22 organismes d’assurance et 9 groupes bancaires. Elle se projette à un horizon de 30 ans et indique qu'en France, le changement climatique impliquerait une hausse de la sinistralité liée aux catastrophes naturelles de 2 à 5 fois pour les départements les plus touchés et les primes d'assurance augmenteraient de 130 à 200% sur 30 ans pour couvrir ces pertes.


title: Autorité de contrôle prudentiel et de résolution

text: Le collège de supervision de l’Autorité est présidé par le Gouverneur de la Banque de France et comprend 19 membres :


text: Le secrétaire général de l'ACPR est aussi nommé par arrêté du ministre de l'Économie, sur proposition du président de l'ACPR. Il est à la tête du secrétariat général de l'ACPR composé par des personnels de la Banque de France.


text: Les sous-collèges, l’un pour le secteur de la banque, l’autre pour l’assurance, sont compétents pour les dossiers individuels et les questions d’ordre général spécifiques à leur secteur. Ils sont, chacun, composés de huit membres.


text: La formation restreinte du Collège de supervision (huit membres également) traite des questions individuelles susceptibles d’avoir un effet significatif sur les deux secteurs ou sur la stabilité financière dans son ensemble. Elle est également chargée d’examiner les questions relatives à la surveillance des conglomérats financiers.


text: Le collège de résolution a été créé par la loi du 26 juillet 2013 de séparation et de régulation des activités bancaires. Il est présidé par le gouverneur de la Banque de France, François Villeroy de Galhau et est composé de six membres. Le Collège de résolution est chargé de veiller à l’élaboration et à la mise en œuvre des mesures de prévention et de résolution des crises bancaires. Les travaux du Collège de résolution sont préparés, au sein de l’ACPR, par une direction spécifique, dont le responsable (Frédéric Visnovsky en 2020) est nommé par arrêté du ministre de l’Économie sur proposition du gouverneur de la Banque de France, président de l’ACPR.


text: La commission des sanctions remplit une fonction de tribunal, bancaire et assurantiel. Elle a pour mission de sanctionner les manquements aux dispositions législatives et réglementaires des organismes assujettis. Elle se compose de six membres et est présidée par un Conseiller d’Etat. Elle se prononce en toute indépendance sur les affaires dont elle est saisie par le collège de supervision, après en avoir assuré l’instruction dans le respect du principe du contradictoire.


text: Le collège de supervision de l’ACPR s’appuie sur plusieurs commissions consultatives qui l’éclairent sur certains sujets à traiter.


text: Son rôle est de rendre un avis sur les instructions de l’ACPR encadrant la transmission d’états périodiques avant leur adoption. Elle est également saisie pour avis de projets de notices ou guides explicatifs.


text: Elle donne ses avis sur les projets d’instructions, de lignes directrices ou d’autres documents de l’ACPR relatifs à la LCB-FT.


text: Elle rend un avis sur des projets de recommandation portant sur son domaine de compétence. Elle approfondit certains sujets de pratiques commerciales identifiés par l’ACPR et recueille les informations et suggestions de ses membres en matière de protection des clientèles


text: L'Autorité procède à des contrôles à distance, ainsi qu'à des contrôles sur place effectués par l'Inspection générale de la Banque de France. Une « charte » est mise en place, à cet effet. En 2016, elle disposait d’un budget annuel de 194,4 millions d’euros.


text: Elle agit en coordination avec d'autres Autorités, telle que l'Autorité des marchés financiers, ou encore, l'Autorité bancaire européenne, mais également, la Banque centrale européenne, qui s'est vue dotée d'un rôle essentiel dans le contrôle bancaire, depuis le 4 novembre 2014.


title: Principauté de Liège

text: La principauté épiscopale de Liège était un État du Saint-Empire romain germanique, compris dans le Cercle de Westphalie, ayant pour capitale la ville de Liège. C'est en l'an 985 que naît la principauté épiscopale. C'est à cette date que Notger, déjà évêque de Liège depuis 972, devient prince-évêque en recevant le comté de Huy. Cet État a existé pendant plus de , jusqu'à la révolution liégeoise en 1789.


title: Principauté de Liège

text: Liège devint au la capitale d'une puissante principauté épiscopale, grâce à l'action des évêques Éracle, Notger et Wazon. Ses écoles furent célèbres jusqu'au .


title: Principauté de Liège

text: Sept collégiales s'élèvent alors dans la ville (Saint-Pierre, Sainte-Croix, Saint-Paul, Saint-Jean, Saint-Denis, Saint-Martin, Saint-Barthélemy) en plus de la cathédrale où est enterré saint Lambert.


title: Principauté de Liège

text: Deux abbayes bénédictines s'y ajoutent : Saint-Jacques et Saint-Laurent. Plusieurs églises romanes et de nombreuses pièces d'orfèvrerie (art mosan) témoignent encore aujourd'hui de l'efflorescence de cette époque, en particulier les fonts baptismaux de la ville, conservés aujourd'hui à Saint-Barthélemy.


title: Principauté de Liège

text: Entre 1297 et 1335, la chevalerie hesbignonne est quasiment décimée par la guerre des Awans et des Waroux.


title: Principauté de Liège

text: Liège tente également de résister à l'œuvre unificatrice des ducs de Bourgogne, mais échoue face à Charles le Téméraire le (échec des 600 Franchimontois). La Cité retrouve tous ses privilèges en 1477, à la mort de Charles.


title: Principauté de Liège

text: Le , Érard de La Marck, l'un des plus remarquables prince-évêques de Liège, reçoit les droits régaliens de l'empereur Maximilien, qui confirme les privilèges de la principauté octroyés par ses prédécesseurs. Il construit la cour actuelle du palais des princes-évêques de Liège.


title: Principauté de Liège

text: Les seront éprouvants pour la principauté, car elle subit de plein fouet la scission des Pays-Bas espagnols ainsi que les guerres de Louis XIV.


title: Principauté de Liège

text: Sur le plan intérieur, la vie politique est dominée par l'opposition entre le parti populaire (les Grignoux, fervents défenseurs de la démocratie) et le parti aristocratique (les Chiroux, partisans du prince). Des journées d'émeutes eurent notamment lieu en 1636, lors d'une tentative de coup de force des Chiroux, et en 1646, quand des rumeurs annoncent que les Chiroux vont truquer les élections grâce à l'intervention des troupes espagnoles.


title: Principauté de Liège

text: Les émeutes se transformèrent en révolte. En 1647, les Grignoux remportent les élections et interdisent l'entrée à Liège du prince-évêque Ferdinand de Bavière (qui était à Visé accompagné de troupes allemandes). Celui-ci transfère le siège du gouvernement à Huy et, aidé par son neveu Maximilien-Henri, entreprend la reconquête de la Cité.


title: Principauté de Liège

text: Liège est bombardée le (l'hôtel de ville sera brûlé) et capitule le 29 août. Le 19 septembre, le prince entre dans Liège accompagné de et de et suspend la plupart des droits politiques. Le système électoral est également revu à la faveur du prince, qui aura alors tous pouvoirs.


title: Principauté de Liège

text: En 1716, après la guerre de succession d'Espagne, la principauté de Liège est intégrée dans le Cercle de Westphalie.


title: Principauté de Liège

text: Il faudra attendre le début de la révolution liégeoise le pour que le règlement de 1684 soit aboli, par un prince-évêque ramené prisonnier du château de Seraing.


title: Principauté de Liège

text: Le eurent lieu les premières élections au suffrage universel : tous les habitants de plus de 18 ans furent appelés à élire les députés à la Convention nationale. participèrent à ce suffrage et d'entre eux se prononcèrent pour le rattachement à la France, sous réserve.


title: Principauté de Liège

text: En 1794, à la suite des guerres de la révolution liégeoise, l'armée impériale quitte la principauté de Liège après la bataille de Sprimont, ce qui entraîne l'exil définitif du dernier Prince-Évêque François-Antoine-Marie de Méan.


title: Principauté de Liège

text: La disparition de la Principauté sera entérinée en 1801 par le traité de Lunéville signé entre la France et l'Autriche.


title: Principauté de Liège

text: Le pays de Liège est un territoire du Saint-Empire. Il est compris dans le Cercle de Westphalie, cercle duquel il a tenté de se détacher en 1717 pour avoir une existence libre mais qu'il a réintégré en échange de libertés accrues.


title: Principauté de Liège

text: Le Prince ne devient apte à gouverner qu'après avoir reçu l'investiture de l'Empereur, il siège au collège des princes ecclésiastiques de la Diète.


title: Principauté de Liège

text: Le Pays est soumis à subside. Ce dernier a consisté en un contingent de fantassins et cavaliers équipés mais en 1717, il a été fixé à par mois.


title: Principauté de Liège

text: Cependant, à partir de 1717, les constitutions et coutumes de l'Empire ne sont applicables que pour autant qu'elles ne soient pas contraires aux lois, statuts et usages liégeois.


title: Principauté de Liège

text: Le concept de constitution de la Principauté n'est pas à comprendre au sens juridique actuel d'un document juridique global, elle se compose pour l'essentiel de règles non codifiées et de traditions.


title: Principauté de Liège

text: L'exercice des différents pouvoirs a évolué au cours de l'histoire, à la suite de nombreuses guerres et autres Paix, comme la paix de Fexhe.


title: Principauté de Liège

text: Les lois et les textes qui ont fait partie de la constitution principautaire ont été élaborés au cours de différents siècles et leur reconnaissance en tant que lois faisant partie intégrante de la constitution n'a pas été générale. Toutefois certaines d'entre elles peuvent être désignées comme étant des lois fondamentales.


title: Principauté de Liège

text: La principale norme écrite de droit public est la paix de Fexhe du . Elle détermine et limite les attributions du gouvernement central et elle définit certaines libertés fondamentales.


title: Principauté de Liège

text: Après la paix de Fexhe en 1316, le pouvoir législatif du pays fut partagé entre le Prince et un parlement tricaméral, représentant chacun des trois états.


title: Principauté de Liège

text: La population est en effet divisée en trois classes, chacune représentée par un état. Chaque classe a ses prérogatives, ses privilèges et ses franchises. Les trois états sont l'état primaire, l'état secondaire ou noble et l'état tiers.


title: Principauté de Liège

text: L'assemblée qui représente l'ordre primaire est le Chapitre de Saint-Lambert, il est composé des cinquante-neuf chanoines de la cathédrale Saint-Lambert.


title: Principauté de Liège

text: Lorsque le siège du prince était vacant, il exerce à partir de 1688 les pouvoirs de ce dernier en attendant l'élection d'un nouvel évêque. Dans les faits, cet état faisait souvent alliance avec le prince, lequel en était issu.


title: Principauté de Liège

text: L'état noble est présidé par le lieutenant des fiefs, c'est-à-dire le président de la Cour féodale. Ses membres ont le droit exclusif d'être revêtus des hautes charges civiles à la nomination du prince (grand-mayeur de la Cité, président de la Cour féodale, grand-baillis, etc.). Cependant, les conditions d'admission dans cet état sont très restrictives et très peu de seigneurs parviennent à y être intégrés. De plus, des seigneurs étrangers achetaient quelques terrains sur le territoire de la Principauté dans le seul but d'avoir accès à ce conseil et d'y défendre leurs intérêts personnels.


title: Principauté de Liège

text: Les « Journées d'état » sont convoquées par le prince. Elles durent en principe 10 jours, et se tiennent ordinairement deux fois par an, ou plus si l'urgence ou l'importance des affaires l'exige. Pendant les Journées d'état, les membres des états sont inviolables.


title: Principauté de Liège

text: Les états sont notamment compétents pour voter l'impôt, approuver les traités, approuver la levée des troupes, disposer des principaux offices publics, voter les lois.


title: Principauté de Liège

text: Le chancelier ouvre la séance de chaque état en exposant les propositions du prince. Chaque état a le droit de faire des propositions et d'interpeller le chancelier. Chaque état prend des résolutions ou recès à la pluralité des suffrages sur les propositions du prince. Si les recès des trois états sont uniformes, ils représentent le « "Sens du pays" , c'est-à-dire de la volonté de la nation. Le prince publie les recès uniformes.


title: Principauté de Liège

text: Une fois arrêté par les états et promulgués par le prince, les recès deviennent des édits. Ces édits sont rédigés en français et publiés sur le Perron. Du jour de leur publication, les édits ont force de loi dans tout le Pays.


title: Principauté de Liège

text: En dehors des Journées d'état, les affaires courantes sont traités par la députation réunie des trois états.


title: Principauté de Liège

text: Ces députés sont au nombre de quatorze. Les deux bourgmestres de Liège sont députés de droit et font partie de l'état tiers. Les autres députés sont choisis par les états en leur sein, à raison de quatre députés par état. Les quatre députés de l'état tiers sont pour moitié issus de villes françoises et pour moitié de villes thioises. En plus de ces quatorze députés, trois membres du Conseil privé du prince assistent aux séances mais n'ont que des voies consultatives.


title: Principauté de Liège

text: Les députés de l'état primaire sont désignés pour trois ans, ceux de l'état noble pour sept ans et ceux de l'état tiers pour une année.


title: Principauté de Liège

text: Les députés se réunissent au moins trois fois par semaine. Lorsqu'ils se réunissent avec les membres du Conseil privé, on parle de séance Jointe ou Junte.


title: Principauté de Liège

text: Le chef de l'État est le prince-évêque. Le prince-évêque est vassal de l'empereur et subordonné au pape. Il exerce ses fonctions conformément aux lois.


title: Principauté de Liège

text: Le prince-évêque est élu par le chapitre de Saint-Lambert en son sein. Pour être élu, il faut obtenir deux tiers des suffrages des électeurs présents. L'élu doit ensuite obtenir confirmation du Saint-Siège avant d'être investi comme prince par l'empereur. Une fois investi, l'élu prête serment dans le chœur de la cathédrale de gouverner suivant les lois, privilèges et usage du Pays. Enfin, il signe cette capitulation dressée par le chapitre cathédral et est reconnu et acclamé prince-évêque.


title: Principauté de Liège

text: Le prince n'a d'autres prérogatives que celles que les paix lui attribuent. Il les exerce conformément à ces paix avec le concours de ministres responsables. Selon la paix de Fexhe, il est chargé d'assurer l'ordre public et de poursuivre ceux qui l’enfreignent. Il envoie et reçoit les agents diplomatiques. Il a un droit de grâce mais qui ne s'étend pas aux réparations civiles. Il ne peut ni suspendre la loi ni en empêcher l'exécution.


title: Principauté de Liège

text: Dans toutes les affaires qui ne sont pas du ressort des états, le prince doit prendre l'avis du chapitre cathédral.


title: Principauté de Liège

text: Lorsque le siège du prince tombe en vacation, les états élisent un mambour. À partir de 1688, c'est le chapitre cathédral qui exerce les pouvoirs du prince lors de la vacation.


title: Principauté de Liège

text: Le Conseil privé du prince est le gouvernement de la Principauté. Ses membres sont choisis par le prince-évêque. Le Conseil ne s'occupe pas des questions religieuses.


title: Principauté de Liège

text: Il est présidé par un chancelier, lequel est un chanoine de la cathédrale. Le grand-mayeur et deux échevins de Liège en sont membres de droit.


title: Principauté de Liège

text: Le Conseil privé est chargé de la gestion de tout ce que la loi abandonne au pouvoir du prince, en matière d'administration publique et de police générale. Les actes du Conseil privé sont vidimés par le chancelier qui s'en rend ainsi responsable.


title: Principauté de Liège

text: La Souveraine Justice des Échevins de Liège, la Cour féodale et la Cour allodiale sont les trois juridictions qui sont considérées comme les trois chefs du pays.


title: Principauté de Liège

text: La Souveraine Justice des Échevins Liège, appelée également Haute Justice de Liège, Souveraine Justice de Liège ou simplement Échevins de Liège, est un des tribunaux les plus importants de la Principauté de Liège exerçant une juridiction étendue, comparable à certains égards à celle du Grand Conseil de Malines dans les Pays-Bas espagnols puis autrichiens. La Souveraine Justice de Liège était la juridiction compétente au niveau civil en matière réelle et personnelle et au niveau pénal. Selon le cas, la cour jugeait en première instance, en appel ou en rencharge à l'échelle de la principauté. La Cour des Échevins de Liège est la cour de justice seigneuriale de l'évêque agissant en qualité de seigneur de Liège.


title: Principauté de Liège

text: En matière criminelle, les échevins de Liège jugeaient souverainement et sans appel. Il en fut de même, à l'origine, en matière civile. Mais à partir de 1531, leurs arrêts purent être déférés à une juridiction nouvelle, le Conseil ordinaire, spécialement créé à cet effet.


title: Principauté de Liège

text: Le pouvoir du tiers état fut encore renforcé le (paix des XXII) : les fonctionnaires et conseillers du prince étaient responsables devant le tribunal des XXII, dont les décisions étaient souveraines. Ce tribunal était composé de du chapitre, et des Bonnes Villes.


title: Principauté de Liège

text: A la fin du XVIIIe siècle, la population de la principauté de Liège se monte à 380.000 habitants environ. La densité est autour de 66 habitants/km2. La part de la population urbaine atteint 122.619 habitants, soit un taux d'urbanisation de 32%.


title: Principauté de Liège

text: La principauté de Liège était enclavée dans les Pays-Bas méridionaux. Elle s'étendait le long de la Meuse belge, à l'exception de la région de Namur, de Dinant jusqu'au territoire du comté de Looz. Elle divisait donc en deux les Pays-Bas autrichiens, isolant le Luxembourg et l'ancien Limbourg des autres Pays-Bas.


title: Principauté de Liège

text: Bouillon était également lié à la principauté. Le prince-évêque codirigeait par ailleurs la ville de Maastricht, initialement avec le Brabant, ensuite avec les Provinces-Unies, la République y ayant repris les droits brabançons après la guerre de Quatre-Vingts Ans.


title: Principauté de Liège

text: Les armoiries de ces territoires étaient reprises sur le blason de la principauté, dont celui de l'actuelle province de Liège n'est qu'un remaniement.


title: Principauté de Liège

text: Le duché de Bouillon constitue la pointe sud de la Principauté, tandis que le comté de Horn en étant la pointe nord. À la fin de l'Ancien Régime, le territoire couvrait environ un cinquième de la Belgique actuelle. Celui-ci n'est pas à confondre avec le territoire du diocèse de Liège.


title: Principauté de Liège

text: La Principauté de Liège était divisée en 15 quartiers (5 en banlieue de Liège et 10 hors de la banlieue). Elle comptait 23 « Bonnes Villes » et possédait des seigneuries allodiales appartenant au patrimoine de Saint-Lambert (indépendantes du prince et des 3 états).


title: Peter Kassovitz

text: Peter Kassovitz est un réalisateur, scénariste, acteur et producteur français, né le à Budapest en Hongrie.


title: Peter Kassovitz

text: Peter Kassovitz est né en 1938 en Hongrie dans une famille juive ashkénaze. Son père Félix Kassowitz est un dessinateur hongrois connu sous le pseudonyme « Kasso ». L'un de ses dessins est ultérieurement utilisé comme logo de Kasso Inc., société créée par Peter Kassovitz et son fils Mathieu Kassovitz.


title: Peter Kassovitz

text: En 1956, à dix-huit ans, au moment de la révolution hongroise, il quitte son pays pour la France. Son orientation vers le cinéma s'est faite par élimination : « rien d'autre ne m'intéressait » écrira-t-il.


title: Peter Kassovitz

text: Après un échec au concours de l'Institut des hautes études cinématographiques (IDHEC), il travaille comme assistant de l'opérateur Jean Badal (directeur photo sur les films de Jacques Tati, Jacques Deray, Jean-Pierre Mocky…). En parallèle, il réalise des films expérimentaux avec le service de recherche de l'Office de radiodiffusion-télévision française (ORTF).


title: Peter Kassovitz

text: Sa formation par l'assistanat le fait devenir opérateur sur des courts métrages ou des documentaires. À partir de 1959, par ses premières réalisations, il aborde tous les genres au cinéma comme à la télévision : films d'animation, films industriels, films publicitaires, documentaires, reportages, films d'art, etc.


title: Peter Kassovitz

text: À partir de 1976, sans délaisser les autres formats, il s'oriente vers la fiction avec trois longs métrages pour le cinéma :


title: Peter Kassovitz

text: Il ne différencie pas l'approche cinématographique et télévisée, seuls les systèmes de production diffèrent ; il est l'un des rares réalisateurs en France à avoir fait des films de commande pour la télévision et les aimer encore aujourd'hui.


title: Peroxysome

text: Un peroxysome est un organite cellulaire entouré par une membrane trilamellaire et ne contenant pas de matériel génétique ni de ribosomes. Contrairement à la mitochondrie ou au chloroplaste, toutes les protéines qui le constituent sont codées par des gènes nucléaires et proviennent du cytosol (ou du réticulum endoplasmique rugueux pour une minorité de protéines transmembranaires). Le peroxysome a été découvert en 1965 par Christian de Duve grâce à l'utilisation du microscope électronique et au perfectionnement des méthodes de fractionnement cellulaire .


title: Peroxysome

text: Les peroxysomes sont impliqués dans la métabolisation des acides gras et des acides aminés, la réduction de dérivés réactifs de l'oxygène et la synthèse des plasmalogènes.


title: Peroxysome

text: Les peroxysomes font partie d'une classe d'organite appelés « microbodies ». La majorité des auteurs ne les considère pas comme faisant partie du système endomembranaire car ne participant pas au flux vectoriel permanent.


title: Peroxysome

text: On peut procéder par éclatement et centrifugation, ce qui va séparer les organites en fonction de leur densité.


title: Peroxysome

text: La détection cytochimique est également utilisée, notamment dans l'étude de la catalase. Ainsi, on détecte la catalase, ou l'urate oxydase , en mettant le peroxysome au contact des substrats de ces protéines. Grâce à l'immunomarquage aux billes d'or, on remarque que la catalase est présente dans tout le peroxysome , tandis que l'urate oxydase est spécifique à la zone para-cristalline nucléoïde.


title: Peroxysome

text: On peut également tirer parti de la spécificité de certaines protéines peroxysomales, et les observer en utilisant l'adressage de GFP. Ainsi, on adresse la Green Fluorescent Protein au peroxysome , et on observe en microscopie, où les zones où la GFP est présente seront marquées en fluorescence.


title: Peroxysome

text: Ce sont des organites sphériques de 0,1 à 1 µm (on parle de microperoxysomes ou microbodies) jusqu'à 1 µm de diamètre chez les animaux, mais ils peuvent atteindre 1,7 µm chez les plantes.


title: Peroxysome

text: Ils sont principalement composés de vésicules reliées par des canalicules, le tout composant la matrice, ou lumière du peroxysome, riche en protéines.


title: Peroxysome

text: Ils sont entourés d'une membrane simple, sous la forme d'une bicouche lipidique. Ils sont présents dans toutes les cellules eucaryotes (sauf dans les réticulocytes), avec une taille maximale chez les animaux dans les cellules du foie (hépatocytes) et des reins.


title: Peroxysome

text: Les peroxysomes possèdent un nucléoïde, qui est une région para-cristalline protéique (urate-oxydase), sauf chez les primates. Ils contiennent des enzymes oxydantes : D-amino-acide-oxydase, urate-oxydase, et catalase… (pour les réactions de finalisation de la consommation d'O)


title: Peroxysome

text: De plus, ce ne sont pas des structures isolées, les peroxysomes sont reliés entre eux par de fins canalicules → réseau au sein du cytoplasme.


title: Peroxysome

text: Toutes les protéines nécessaires aux peroxysomes sont synthétisées en dehors de ces derniers, dans le cytosol.


title: Peroxysome

text: On trouve dans la membrane des protéines (non-glycosylées) qui ont notamment la fonction d'importer les enzymes nécessaires au fonctionnement du peroxysome.


title: Peroxysome

text: D'une part, les peroxines, responsables du système d'import des protéines. Elles sont codées par les gènes PEX.


title: Peroxysome

text: Les signaux d'adressages reconnus par les peroxines sont PTS 1 et 2, respectivement situés du côté C et N terminal.


title: Peroxysome

text: Les transporteurs ABC , qui utilisent l'ATP, sont responsables du transport (import et export) des métabolites sont présents dans la membrane.


title: Peroxysome

text: Comme les mitochondries, les peroxysomes sont des sites essentiels pour l'utilisation du dioxygène (réactions d'oxydation) :


title: Peroxysome

text: Il semble que ces organites naissent à partir d'un phénomène de scission binaire des peroxysomes parentaux. Mais il a été remarqué récemment que chez des individus malades ne possédant plus de peroxysomes la rectification de l'origine génomique de la maladie a permis l'apparition de nouveaux peroxysomes. .


title: Peroxysome

text: Il y a des cycles automatiques de fusion et de fission des peroxysomes. Ces cycles impliquent la DRP ( Dynamin-related protein), elle provoque une constriction de la membrane. En réponse à certaines situations métaboliques, il y a une multiplication des peroxysomes


title: Peroxysome

text: Les lipides nécessaires à la fabrication de nouvelles membranes peroxysomiales sont également importés du cytosol.


title: Peroxysome

text: Selon une hypothèse ancienne, les peroxysomes proviendraient de l'endosymbiose d'un procaryote. Le compartiment aurait permis, avant les mitochondries, de réduire le niveau d'O (qui est toxique) dans la cellule. Cette hypothèse a vraisemblablement été infirmée par les résultats récents, qui suggèrent plutôt que le peroxysome serait issu du réticulum endoplasmique.


title: Comportement érotique

text: Les réflexes sexuels, tel le réflexe moteur de la lordose, sont secondaires. En particulier, la lordose, qui est un réflexe moteur complexe et indispensable à la réalisation de la copulation des mammifères non-primates (rongeurs, canidés, bovidés…), n'est apparemment plus fonctionnelle chez la femme. Les stimuli sexuels ne déclenchent plus chez la femme ni l'immobilisation ni la position réflexe de lordose. Au niveau des systèmes olfactifs, l'organe voméronasal est altéré chez les hominidés et 90 % des gènes des récepteurs aux phéromones deviennent des pseudogènes chez l'être humain. Concernant le contrôle hormonal, les activités sexuelles sont progressivement dissociées des cycles hormonaux. L'être humain peut avoir des activités sexuelles n'importe quand au cours de l'année et des cycles hormonaux. Au contraire, l'importance des récompenses / renforcements et de la cognition est devenue majeure. En particulier chez l'être humain, l'important développement du néocortex permet l'émergence de la culture, qui exerce une influence majeure sur les comportements. Pour toutes ces raisons, la dynamique du comportement sexuel a été modifiée.


title: Comportement érotique

text: En simplifiant, il existe chez les mammifères trois grands circuits neurobiologiques qui contrôlent le comportement de reproduction :


title: Comportement érotique

text: Mais, en raison des réflexes sexuels comme la lordose qui ne sont plus fonctionnels et de l'altération des gènes liés à l'olfaction, les circuits innés moteurs (flèches orange) et olfactifs (flèches rouges) deviennent secondaires. Chez l'être humain, c'est surtout le circuit du système de récompense relié aux zones érogènes (clitoris et pénis - flèches bleues) qui devient le plus important. Ainsi, chez l'être humain, l'analyse des circuits neurobiologiques encore fonctionnels montre que le but du comportement sexuel n'est plus la copulation, mais la recherche des récompenses / renforcements érotiques. Ce plaisir intense est procuré par la stimulation du corps et des zones érogènes, et en particulier par la stimulation du pénis, du clitoris et du vagin. Ce comportement, où les récompenses / renforcements érotiques sont le but neurobiologique, devient un comportement érotique. La reproduction, chez l'être humain, peut devenir une conséquence "indirecte" de la recherche des récompenses érotiques.


title: Comportement érotique

text: Mais cette recherche des récompenses érotiques est modulée par plusieurs types de facteurs (voir le schéma de synthèse ci-dessous).


title: Comportement érotique

text: Les hormones et les phéromones ont encore des effets résiduels, et les émotions (comme la peur ou le dégoût) exercent une influence importante sur la dynamique érotique. Mais c'est surtout l'influence de la cognition et de la culture qui est prépondérante. On observe que la recherche des récompenses érotiques se réalise de manières très différentes en fonction des représentations cognitives, des croyances, et des contextes culturels.


title: Comportement érotique

text: La question de la nature de la sexualité humaine est ancienne. L'opposition, entre le modèle instinctuel et hormonal du et le modèle hédonique et culturel du appris et réalisé pour obtenir du plaisir, a suscité de nombreuses controverses. Mais ce n'est qu'aux alentours des années 2000 que des recherches en éthologie, en ethnologie et en neurosciences ont apporté des données précises permettant d'étayer les deux modèles. La sexualité des hominidés (qui représentent moins de 0,1 % des espèces de mammifères) et surtout celle des êtres humains, apparaît bien distincte de celle des autres animaux.


title: Comportement érotique

text: Dès les origines de la psychologie, à la fin du , les principaux chercheurs, médecins ou sexologues ont supposé l'existence d'un instinct de la reproduction. Le seul comportement sexuel « naturel » était donc le coït vaginal, qui permet la fécondation, et tous les autres comportements (masturbation, sodomie, homosexualité...) ne pouvaient qu'être une déviation de l'instinct ou une pathologie.


title: Comportement érotique

text: Les recherches menées en neurosciences à la fin du ont confirmé, "chez les mammifères non-primates", l'existence de structures innées qui orientent le comportement vers la copulation hétérosexuelle. Mais le comportement de reproduction n'est pas entièrement instinctuel, car des apprentissages cruciaux sont nécessaires. De surcroît, ces apprentissages sont influencés par les caractéristiques de l'environnement et les hormones n'ont pas un contrôle total du comportement, ce qui explique, déjà chez les mammifères non-primates, l'existence d'activités sexuelles sans rapport avec la reproduction.


title: Comportement érotique

text: Néanmoins, globalement, il s'agit d'un comportement de reproduction, car la structure du système nerveux est spécifiquement organisée pour la copulation hétérosexuelle.


title: Comportement érotique

text: Mais ce modèle du , valable pour les mammifères non-primates (rongeurs, canidés, ovins…), est-il toujours pertinent pour les hominidés ?


title: Comportement érotique

text: Car dès le début du , les études sur la sexualité des primates, en éthologie, ainsi que chez l'être humain en ethnologie, en histoire et plus récemment en neurosciences, ont accumulé des données peu compatibles avec l'existence d'un instinct de la reproduction chez les hominidés.


title: Comportement érotique

text: À un niveau plus théorique, plusieurs questions nécessitent des réponses précises, en particulier chez l'être humain :


title: Comportement érotique

text: Au fur et à mesure qu'apparaissaient ces questions, des chercheurs et des sexologues ont proposé des explications : les apprentissages sont un complément de l'instinct ; le couple est uni par l'amour ; le baiser sert à augmenter l'excitation sexuelle pour faciliter le coït vaginal ; les caresses sensuelles sont des préliminaires aux activités érotiques. De plus, comme la fécondation guidée par l'instinct était la norme de référence, la pathologie a souvent été invoquée pour expliquer les activités non reproductrices : la masturbation est un vice moral ; l'homosexualité est, suivant les auteurs, une anomalie génétique,


title: Comportement érotique

text: un dérèglement hormonal, un trouble du développement, ou une inversion de l'instinct ; la bisexualité est un état d'immaturité temporaire, de transition entre l'hétérosexualité et l'homosexualité ; la sexualité de groupe provient de troubles psychologiques ; la sodomie est une perversion ; les activités sexuelles inter-espèces sont une maladie.


title: Comportement érotique

text: Mais la majorité de ces explications sont difficilement vérifiables ou vagues, et ne sont pas toutes confirmées par les observations éthologiques ou ethnologiques : par exemple, le couple uni par l'amour n'est pas une stratégie privilégiée des mammifères, puisque moins de 5 % des espèces sont monogames (renard, chacal, castor, gibbon, siamang…). La bisexualité est commune chez tous les hominidés, il est alors difficile de la considérer comme une maladie ou un trouble psychologique. Dans la majorité des sociétés, le baiser n'est pas pratiqué (ni d'ailleurs dans la majorité des espèces de mammifères), ce qui montre que sa fonction supposée d'augmenter l'excitation sexuelle n'est pas indispensable. De plus, dans les sociétés où la sexualité est fréquente et valorisée (en particulier en Océanie : Marquisiens, Hawaïens, Tahitiens…), les hommes et surtout les femmes n'ont apparemment pas de problèmes d'excitabilité sexuelle.


title: Comportement érotique

text: De plus, l'accumulation de ces explications diverses a produit un modèle explicatif de la sexualité humaine qui est complexe : une hypothèse de base, fondée sur l'instinct et les hormones, qui n'explique qu'une minorité des faits, et qui doit être complétée par de nombreuses justifications particulières (appelées "ad hoc" ) pour chacun des nombreux faits inexpliqués.


title: Comportement érotique

text: En conclusion, ce modèle du ne peut expliquer de manière satisfaisante, chez les primates, toutes les nombreuses activités érotiques différentes du coït vaginal.


title: Comportement érotique

text: Les recherches récentes ont mis en évidence des modifications, au cours de l'évolution, de plusieurs facteurs biologiques qui contrôlent la sexualité des mammifères. Ces modifications sont résumées dans le schéma ci-dessous.


title: Comportement érotique

text: Ces données scientifiques récentes, publiées depuis les années 2000, et complétées par des données plus anciennes, vont permettre de proposer pour les primates une alternative au modèle du « comportement de reproduction ».


title: Comportement érotique

text: Les hormones sont un facteur majeur et primordial du comportement de reproduction chez les mammifères inférieurs. Quelles sont alors leurs fonctions et leur importance chez les primates et chez l'Homme ?


title: Comportement érotique

text: Les hormones contrôlent la reproduction chez les mammifères non-primates, entre autres en couplant les activités sexuelles aux saisons propices (cycles saisonniers) et aux périodes où l'organisme est physiologiquement fécondable (puberté et cycles œstraux).


title: Comportement érotique

text: La principale évolution du contrôle hormonal est le découplage, la dissociation entre la physiologie de la reproduction et les activités sexuelles. Cette évolution est particulièrement visible chez les femelles (cf. figure « Dissociation » ci-dessous).


title: Comportement érotique

text: Chez l'être humain, le contrôle hormonal saisonnier a quasiment disparu : les activités sexuelles existent toute l'année. Les hormones ont encore une faible influence, mais il faut utiliser des méthodes statistiques pour mettre en évidence un cycle sexuel saisonnier qui est résiduel.


title: Comportement érotique

text: Chez la femme, le contrôle hormonal œstral a également quasiment disparu : les activités sexuelles existent tout au long du cycle menstruel. Néanmoins, une faible influence hormonale existe : en utilisant des analyses statistiques, on observe une plus grande fréquence des activités sexuelle à la période périovulatoire.


title: Comportement érotique

text: Le contrôle hormonal pubertaire, également, a quasiment disparu : si le contexte culturel le permet, les activités sexuelles débutent dès les premières années de la vie.


title: Comportement érotique

text: En conclusion, l'influence des hormones sur les activités sexuelles diminue en fonction du développement du cerveau. L'influence est maximale chez les rongeurs, atténuée chez les primates et faible chez l'être humain.


title: Comportement érotique

text: Chez l'humain, l'évolution cruciale du contrôle hormonal est qu'il n'existe plus d'inhibition du comportement sexuel, et que les activités sexuelles sont dissociées des cycles hormonaux. Pour ces raisons, les activités sexuelles humaines peuvent avoir lieu même quand l'organisme ne peut se reproduire, et la sexualité est dissociée de la reproduction.


title: Comportement érotique

text: Les phéromones sont le principal mode de communication des organismes vivants. Quelles sont alors leurs fonctions et leur importance chez les primates et chez l'Homme ?


title: Comportement érotique

text: Des données importantes, publiées en 2002 et 2007 dans les revues "Science" et "Nature", proviennent des travaux de Catherine Dulac à l'université Harvard aux États-Unis. Des souris mâles dont l'organe voméronasal est inactivé ne reconnaissent plus le partenaire de sexe opposé. Ces mâles se mettent alors à copuler avec des femelles "et" avec des mâles. Ces expériences montrent que ce sont les phéromones qui permettent la reconnaissance du partenaire de sexe opposé, c'est-à-dire qui permettent l'orientation sexuelle des rongeurs. Ces données montrent également qu'en l'absence des informations phéromonales, le comportement sexuel des rongeurs devient bisexuel.


title: Comportement érotique

text: D'autres données, publiées en 2003 dans PNAS, sont complémentaires aux travaux de Catherine Dulac. Ces données proviennent des travaux de Jianzhi Zhang et de David Webb à l'université du Michigan aux États-Unis. Grâce à des techniques de séquençage des gènes (PCR), ils ont montré que les gènes de l'organe voméronasal étaient altérés chez les Catarrhiniens (les primates de l'ancien monde : être humain, chimpanzé, orang-outan, gorille, gibbon, babouin…). Ces travaux indiquent que l'organe voméronasal de ces primates est altéré, et donc que la capacité de cet organe à détecter des phéromones est également altérée.


title: Comportement érotique

text: De plus, la diminution de l'importance de l'olfaction, provoquée par l'altération des systèmes olfactifs voméronasal et principal, est une tendance évolutive générale.


title: Comportement érotique

text: Chez l'être humain, les travaux de Catherine Dulac suggèrent que l'altération de l'organe voméronasal des primates altérerait la capacité de reconnaître le partenaire de sexe opposé à partir des informations olfactives innées. Néanmoins, on observe encore des effets olfactifs, mais qui sont résiduels. En effet, les expérimentations scientifiques avec des phéromones ne mettent en évidence que des effets faibles, essentiellement physiologiques (comme la synchronisation du cycle menstruel) ou affectifs, mais aucun effet comportemental.


title: Comportement érotique

text: "En conclusion" : chez les primates et surtout chez l'être humain, les phéromones n'ont plus qu'un effet faible sur le comportement sexuel.


title: Comportement érotique

text: Chez les mammifères non-primates, la lordose est un réflexe moteur complexe, inné et crucial pour la femelle (Figure: Lordose et Video: Copulation). Ce réflexe de lordose permet, par la courbure du dos, de bien présenter la région génitale au mâle, ce qui permet la pénétration vaginale. Lors de l'œstrus (les « chaleurs »), les œstrogènes arrivant dans l'hypothalamus désactivent le circuit cérébral qui bloquait le réflexe. Puis, quand le mâle monte la femelle en œstrus, les stimuli tactiles sur les flancs et la croupe déclenchent la contraction réflexe des muscles lombaires, ce qui provoque la courbure de la colonne vertébrale.


title: Comportement érotique

text: Contrairement à la diversité des activités sexuelles humaines, les femelles non-primates ne peuvent réaliser que l'activité sexuelle instinctive et réflexe de lordose (pas de baiser, fellation, coït en face-à-face…).


title: Comportement érotique

text: Or chez les hominidés et l'être humain, le réflexe de lordose n'est plus fonctionnel : les stimuli sexuels (comme une caresse sexuelle sur la croupe) ne déclenchent plus l'immobilisation de la femme et la position réflexe de lordose.


title: Comportement érotique

text: D'autres données importantes, publiées en 2007 dans "Nature", proviennent également des travaux de Catherine Dulac à Harvard.


title: Comportement érotique

text: Des expériences sur des souris ont montré qu'une souris femelle avait dans son cerveau les structures nécessaires à produire un comportement sexuel mâle. Ces expériences, qui confirment des travaux antérieurs, montrent que le cerveau des mammifères inférieurs est équipé pour avoir des comportements bisexuels.


title: Comportement érotique

text: Le modèle hormonal classique du développement, avec ses phases organisationnelles et activationnelles, supposait que la différenciation sexuelle était plus importante : le cerveau de la femelle avait un circuit sexuel femelle et le cerveau du mâle avait un circuit sexuel mâle. Ce modèle serait donc à revoir partiellement.


title: Comportement érotique

text: Les expériences de Catherine Dulac permettent de comprendre les raisons pour lesquelles on observe chez les mâles ou les femelles des comportements d'inversion de genre (le mâle se comporte comme une femelle et la femelle comme un mâle. Observé chez : Bonobos, Macaque, etc.), et surtout, de comprendre l'existence des comportements bisexuels chez les mammifères.


title: Comportement érotique

text: D'autres données, neurobiologiques et anthropologiques, proviennent des travaux de Serge Wunsch et de Philippe Brenot à l'EPHE-Sorbonne à Paris. Ces travaux montrent qu'il n'existe qu'un instinct sexuel partiel, et que des apprentissages cruciaux sont nécessaires à l'expression du comportement de reproduction.


title: Comportement érotique

text: "En conclusion" : Ces données montrent que la notion d'« instinct », ainsi que les conceptions classiques de la différenciation sexuelle du cerveau, sont à reformuler, au moins partiellement.


title: Comportement érotique

text: Des observations éthologiques importantes, publiées de 1990 à 2008 dans plusieurs ouvrages, proviennent des travaux sur le comportement sexuel des grands singes (Chimpanzés, Orang outan, Gorille…). Les travaux les plus connus sont ceux de Frans de Waal à l'université Emory aux États-Unis. Ses études ont montré la grande diversité du comportement sexuel du chimpanzé "pan paniscus" (bonobo). La plupart des nombreuses et fréquentes activités sexuelles qu'il a observées "n'ont aucun rapport avec la fécondation", ce qui n'est pas très compatible avec l'existence d'un instinct de reproduction.


title: Comportement érotique

text: Ces observations montrent, de plus, que l'existence de nombreuses activités érotiques sans rapport avec la fécondation, permet néanmoins la reproduction et la survie de l'espèce.


title: Comportement érotique

text: D'autres observations éthologiques importantes concernant le comportement sexuel des grands singes ont été rassemblées et analysées par Bruce Bagemihl. Son livre, publié en 1999, montre l'« exubérante » diversité du comportement sexuel de différentes espèces animales, et en particulier des primates. Comme les travaux de Frans de Waal, l'étude de Bagemihl montre que ces comportements ne sont guère compatibles avec un instinct de la reproduction.


title: Comportement érotique

text: En conclusion, les observations éthologiques du comportement sexuel des grands singes montrent que les activités sont centrées sur la stimulation des zones érogènes, et qu'elles ne sont guère compatibles avec l'existence d'un instinct de reproduction ou d'un comportement de reproduction.


title: Comportement érotique

text: Des analyses et des données importantes proviennent des travaux d'Anders Agmo à l'université de Tromsø en Norvège. Après une trentaine d'années de recherche en neurobiologie du comportement sexuel, Anders Agmo a publié en 2007 chez Elsevier un ouvrage qui est une synthèse de ses recherches et des connaissances sur le sujet. Les résultats de ses analyses indiquent que les renforcements / récompenses sont le principal facteur à l'origine du comportement sexuel chez l'être humain.


title: Comportement érotique

text: L'importance des renforcements dans le comportement sexuel avait déjà été remarqué par plusieurs chercheurs.


title: Comportement érotique

text: Des travaux de Winkelmann montrent que les zones érogènes génitales sont constituées de tissu muco-cutané, et que ce tissu se trouve à tous les orifices corporels, ou à proximité (pénis/clitoris, le prépuce, la partie externe de la vulve, la peau périanale, les mamelons et les lèvres), en transition entre l'extérieur et l'intérieur de l'organisme, entre la peau et les muqueuses internes.


title: Comportement érotique

text: Or la plupart de ces orifices sont des zones érogènes stimulées au cours des activités érotiques (organes génitaux, lèvre, mamelon, peau péri-anale). Ce qui suggère fortement que le tissu muco-cutané serait du tissu érogène, et, en relation avec les récompenses, créerait un système à l'origine de la répétition des stimulations du corps. La stimulation de ce tissu au niveau des zones érogènes activerait les récompenses, produisant une sensation consciente de plaisir érotique, ce qui entraînerait ainsi le désir de répéter cette activité de stimulation, pour obtenir encore du plaisir.


title: Comportement érotique

text: Les travaux de neurophysiologie et de neuroimagerie d'Hakan Olausson à l'Université de Göteborg en Suède, et de Johan Wessberg à l'Université de Liverpool en Grande-Bretagne, publiés entre 2002 et 2008, ont montré que la peau poilue du corps était en relation avec le système de récompense, et avec le cortex insulaire, régions impliquées dans le traitement des sensations hédoniques. Ces travaux montrent une relation fonctionnelle entre la stimulation du corps et la production de sensations agréables, ce qui permettrait d'expliquer la raison pour laquelle les primates sont des animaux sociaux de contact.


title: Comportement érotique

text: En simplifiant, les mammifères rechercheraient le contact physique, les stimulations du corps ou les caresses, car la stimulation du corps procurerait du plaisir. Ces résultats expliqueraient également la continuité entre les caresses agréables, les caresses sensuelles et les caresses érotiques, puisque la peau poilue se trouve sur presque tout le corps, ainsi qu'à proximité des zones érogènes et du tissu mucco-cutané.


title: Comportement érotique

text: S'il n'existe pas d'instinct sexuel, et si la stimulation du corps et des zones érogènes dépend des récompenses, alors cela signifie que le comportement sexuel humain est appris, et appris par conditionnements (par conditionnement opérant avec un renforcement primaire sexuel). Alors toutes les lois des apprentissages associatifs s'appliquent au développement du comportement sexuel.


title: Comportement érotique

text: L'importance des conditionnements dans le comportement sexuel avait déjà été remarqué par plusieurs chercheurs.


title: Comportement érotique

text: En synthèse, ce résultat est très intéressant, car il permet d'expliquer le comportement sexuel par un seul facteur, principal et primordial, les renforcements / récompenses :


title: Comportement érotique

text: Au cours de l'évolution, la taille et l'organisation du cerveau des mammifères a changé. Les capacités cognitives (mémoire, raisonnement, abstraction, symbolisation, création d'outils…) du cerveau humain se sont développées, tant au niveau quantitatif que qualitatif. Sur l'image ci-contre, on remarque les différences importantes entre les espèces. Le cerveau de l'être humain (en haut à gauche) est bien différent de celui des souris (en bas à droite, agrandir l'image pour voir). La très grande différence de taille provient surtout du développement du néocortex, qui est la structure qui permet la cognition. Les deux figures ci-dessous suggèrent bien l'importance majeure des processus cognitifs chez l'être humain.


title: Comportement érotique

text: De plus, des recherches en sociologie, ainsi que des travaux d'ethnologie réalisés durant tout le , par la confrontation de l'extrême diversité des pratiques et des croyances sexuelles, ont mis en évidence l'importance de la culture dans le développement de la sexualité humaine. La culture étant rendue possible par le développement des capacités intellectuelles, ces travaux montrent, "indirectement", l'importance devenue prépondérante chez l'être humain des capacités cognitives dans la sexualité.


title: Comportement érotique

text: Enfin, les travaux sur l'évolution de Stephen Jay Gould et de François Jacob (lauréat du prix Nobel de physiologie ou médecine de 1965), expliquent la persistance au cours de l'évolution du comportement érotique, bien qu'il ne semble guère optimisé pour réaliser la reproduction.


title: Comportement érotique

text: La théorie de François Jacob est généralement désignée par la métaphore du « bricolage de l'évolution ». Cette théorie, fondée sur l'observation des bizarreries et des imperfections du monde vivant, suppose que l'effet majeur de la sélection naturelle n'est pas l'optimisation mais plutôt l'élimination des organismes non viables. C'est-à-dire passer de l'idée que tout ce qui n'est pas optimisé est évolutivement impossible à l'idée que tout ce qui survit est possible.


title: Comportement érotique

text: Par exemple, chez les chimpanzés "pan paniscus" (bonobos), le comportement sexuel n'est pas optimisé pour la reproduction : les trois quarts des activités sexuelles ne permettent pas la fécondation (masturbation, activités homosexuelles, activités prépubères, baiser, etc.) et, en moyenne, chaque individu pubère a quotidiennement plusieurs activités sexuelles permettant la reproduction, ce qui peut apparaître comme un « gaspillage » pour l'unique fécondation et gestation annuelle. Néanmoins, ce comportement non optimisé permet la reproduction et la survie de l'espèce.


title: Comportement érotique

text: La conclusion de ces travaux est que l'évolution est le résultat de l'action de plusieurs facteurs : la sélection naturelle, la sélection sexuelle, mais aussi le hasard, qui explique que les organismes vivants ne sont pas complètement optimisés et parfaits.


title: Comportement érotique

text: À noter également, dans une analyse de l'évolution plus positive, que le comportement érotique peut avoir des avantages en termes d'adaptation : renforcement des liens sociaux, apaisement des conflits, réconciliation…


title: Comportement érotique

text: Toutes ces données étaient disponibles dans les années 2000, et elles ont été progressivement intégrées de manière cohérente dans un nouveau modèle, celui du .


title: Comportement érotique

text: Une étape cruciale dans l'étude d'un comportement est d'identifier, de décrire et d'évaluer l'importance des différents facteurs qui sont : 1) à l'origine du développement de ce comportement, et 2) qui participent au fonctionnement de ce comportement à l'état adulte.


title: Comportement érotique

text: Chez les mammifères non-primates (rongeurs, canidés, bovidés …), le comportement de reproduction est contrôlé par cinq facteurs innés principaux :


title: Comportement érotique

text: Chez les mammifères non-primates, les hormones et les phéromones sont les facteurs innés primordiaux, ce qui peut être représenté de la manière suivante :


title: Comportement érotique

text: Mais au cours de l'évolution, la structure des mammifères a évolué, et en particulier celle du cerveau. La figure ci-contre suggère bien l'importance des modifications cérébrales, structurelles et fonctionnelles, entre les espèces.


title: Comportement érotique

text: et de la cognition, et l'affaiblissement des hormones et des phéromones, la représentation graphique de ces données devient :


title: Comportement érotique

text: On constate ainsi au cours de l'évolution un transfert "graduel" du contrôle du comportement sexuel : des hormones et des phéromones aux renforcements et à la cognition.


title: Comportement érotique

text: Ce sont toujours les mêmes facteurs, mais leur "importance relative" est modifiée. Ce qui modifie la dynamique du comportement sexuel.


title: Comportement érotique

text: La pathologie du spina bifida permet de bien expliquer la dynamique basique du comportement érotique. Dans cette pathologie, la moelle épinière se développe en partie en dehors du corps et se retrouve écrasée par les vertèbres. Ce qui provoque souvent des lésions médullaires et dans ce cas les sensations provenant des organes génitaux ne parviennent plus au cerveau.


title: Comportement érotique

text: Le comportement érotique se limite à la partie haute du corps, au-dessus de la lésion médullaire. Ce sont uniquement les zones érogènes préservées qui sont stimulées, c'est-à-dire celles qui sont encore reliées au cerveau.


title: Comportement érotique

text: De plus, on observe que ces activités (baiser, stimulation des seins…) ne permettent pas la reproduction. Cependant le comportement érotique existe toujours, mais il est limité aux régions du corps où il existe encore de la sensibilité tactile. Par contre, comme il n'y a plus d'activités génitales spontanées, le coït vaginal permettant la fécondation n'est pas pratiqué (sauf si la personne exécute volontairement chaque mouvement permettant le rapport sexuel, dans l'objectif de procréer). La pathologie du spina bifida met ainsi en évidence une dissociation entre le comportement érotique et le comportement de reproduction.


title: Comportement érotique

text: En effet, quand les nerfs médullaires sont détruits ou sectionnés, les organes génitaux n'ont plus de sensibilité tactile et érogène, ce qui entraîne l'absence des activités érotiques génitales (comme l'absence de la masturbation). Si l'activité motrice de masturbation était « instinctuelle » ou « programmée » dans le cerveau, la personne pourrait continuer à se masturber ; ce qui n'est pas le cas. En conclusion, une relation anatomique entre la zone érogène et le cerveau est nécessaire à l'apparition d'une activité érotique.


title: Comportement érotique

text: Ensuite, le spina bifida (et également les lésions médullaires accidentelles) entraîne l'apparition de nouvelles zones érogènes (phénomène appelé « transfert érogène », par exemple vers la nuque ou l'épaule). En cas de transfert érogène, on observe alors que les personnes stimulent ces nouvelles régions pour ressentir du plaisir. Ce plaisir provoqué par la stimulation des nouvelles zones érogènes est un peu différent du plaisir érotique ; les personnes ressentent des « frissons ou sensations particulières », une « impression de bouffées de chaleur », ou des para-orgasmes. En conclusion, l'existence d'une zone corporelle érogène induit le développement d'une activité motrice, répétée, de stimulation de cette zone.


title: Comportement érotique

text: C'est d'ailleurs un phénomène similaire qui est l'origine des stimulations non sexuelles du corps. Les travaux d'Olausson ont montré que les caresses sur la peau poilue du corps provoque une activation dans le système de récompense et dans le cortex insulaire, des régions impliquées dans les sensations de plaisir . On retrouve un schéma fonctionnel similaire : la stimulation du corps procure différentes sensations de plaisirs, et l'être humain répète les stimulations de son corps pour obtenir ces plaisirs.


title: Comportement érotique

text: La région cruciale du cerveau à l'origine de la répétition des stimulations du corps est le système limbique, avec principalement le système des renforcements / récompenses. Les principales structures de ce système sont l'aire tegmentale ventrale, le noyau accumbens, l'hypothalamus latéral, le septum, l'amygdale et le cortex préfrontal.


title: Comportement érotique

text: Plusieurs expériences, réalisées chez l'animal et chez l'être humain, confirment l'importance de ce système des récompenses dans le comportement sexuel. Grâce à l'imagerie cérébrale, on observe chez l'homme que l'éjaculation et l'orgasme activent l'aire tegmentale ventrale.


title: Comportement érotique

text: Jaak Panksepp, un neurobiologiste spécialisé dans l'étude des émotions, a montré que déjà chez le rat, quand on implante une électrode dans le septum médian, l'animal apprend très vite à appuyer sur une pédale pour stimuler électriquement cette région. Le rat manifeste alors des réactions émotionnelles de « plaisir » et répète lentement et méthodiquement la stimulation, durant une longue période. Les êtres humains qui sont stimulés dans cette même région, au cours d'opérations chirurgicales, disent ressentir des sensations sexuelles agréables. De plus, l'injection dans cette région d'acétylcholine, un neuromédiateur excitateur, déclenche un orgasme. Ces résultats suggèrent l'existence d'un système de « plaisir sexuel » dans le cerveau.


title: Comportement érotique

text: En synthèse, toutes ces données supplémentaires corroborent que les zones érogènes, reliées par les nerfs au système de renforcements / récompenses, sont à l'origine de la répétition des stimulations du corps.


title: Comportement érotique

text: Il est largement admis que les hormones, et en particulier les androgènes, exercent un effet déterminant sur le comportement sexuel. Cet effet s'exerce :


title: Comportement érotique

text: Mais quand le niveau des hormones est normal, est-ce une hormone qui va être à l'origine d'une activité érotique particulière, comme le baiser, la fellation, ou la masturbation ? Est-ce une hormone qui agit sur des neurones moteurs pour provoquer la masturbation réciproque ou sur un circuit précablé pour déclencher l'anulingus ?


title: Comportement érotique

text: En conclusion, les hormones sexuelles sont nécessaires (différenciation sexuelle en mâle et femelle, nécessité d'un taux minimal () dans l'organisme), mais pas suffisantes. En plus des hormones, il faut encore un autre facteur. Et toutes les données exposées dans les paragraphes précédents montrent que ce sont les récompenses, associées aux zones érogènes, qui vont être à l'origine des différentes activités érotiques.


title: Comportement érotique

text: En fonction de toutes les données présentées ci-dessus, quel serait la dynamique du comportement érotique ?


title: Comportement érotique

text: Et en donnant aux renforcements le rôle primordial, c'est-à-dire qu'ils sont le facteur le plus important et surtout qu'ils agissent avant la cognition, les hormones et les phéromones, la dynamique érotique serait, en schématisant et en simplifiant :


title: Comportement érotique

text: Comment cette dynamique comportementale se développe-t-elle, de la vie fœtale jusqu'à la période du vieillissement ?


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text: En schématisant et en simplifiant, on peut distinguer plusieurs phases ou périodes physiologiques, cognitives, psychologiques et psychosociologiques dans le développement du comportement érotique :


title: Comportement érotique

text: Cette période correspond principalement au développement des tissus biologiques, des organes et des fonctions somatosensorielles qui sont directement impliqués dans le comportement érotique. On observe en particulier le développement du tissu mucco-cutané décrit par Winkelman, et le développement des réflexes sexuels qui sont observés par échographie. La vasocongestion des organes génitaux existe apparemment dès la et l'érection a été observée dès la . Vers la fin de la gestation, 75 % de ces érections sont associées à des phases similaires au sommeil paradoxal, suggérant que les relations entre le cerveau et le réflexe érectile sont déjà bien développées. À cette période apparaissent des stimulations génitales qui ressemblent à de la masturbation, et quelques cas de réactions comportementales qui suggèrent l'orgasme ont été observés. En conclusion, à la naissance, plusieurs réflexes sexuels sont déjà fonctionnels.


title: Comportement érotique

text: La seconde phase du développement du comportement érotique est une période de préparation fonctionnelle (phase préliminaire).


title: Comportement érotique

text: Cette période, de 0 à 2- environ, correspond principalement au développement fonctionnel de divers processus et fonctions, qui ne sont pas « sexuels », mais qui sont absolument nécessaires à l'expression du comportement érotique. Principalement les zones pileuses décrites par Olausson, et qui sont impliquées dans les stimulations agréables du corps, le développement des zones érogènes, et, surtout, la maturation des capacités motrices, qui est évidemment absolument indispensable à l'expression du comportement érotique. À la fin de cette période, l'organisme est potentiellement prêt pour apprendre les activités érotiques, à condition qu'il existe des événements déclencheurs externes qui vont initier l'apprentissage des premières activités érotiques.


title: Comportement érotique

text: La troisième période du développement du comportement érotique est une période d'éventuelles prohibitions culturelles, qui peuvent induire une latence sexuelle.


title: Comportement érotique

text: Cette période, qui peut aller de 0 à , est potentielle. Le concept de période de latence a été proposé par Freud en 1905. À partir des études d'ethnologie comparative, on remarque que l'influence du contexte culturel est déterminante dans l'existence ou l'absence de cette période. En comparant les différentes sociétés humaines, on observe qu'il existe des sociétés qui autorisent et d'autres qui interdisent la sexualité infantile. Si le contexte culturel permet l'expression de certaines activités érotiques, alors on observe qu'il n'existe pas de période de latence. Si la sexualité des enfants est interdite, on observe qu'il existe alors une latence qui va être conforme aux interdits culturels.


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text: Par ailleurs, on observe que la latence peut être sélective : par exemple en Occident la durée de la latence pour le baiser est d'environ 12- , mais de 17 pour le coït, en raison des valeurs culturelles particulières données à chacune de ces deux activités érotiques. On remarque donc que les particularités des normes culturelles déterminent les caractéristiques de la latence sexuelle. Au niveau physiologique, il n'existe aucun lien significatif entre les hormones sexuelles, la puberté et les activités érotiques : le premier pic d'androgènes a lieu durant les trois premiers mois après la naissance puis redescend à un niveau basal jusqu'à la puberté, alors qu'on observe dans les sociétés humaines les plus permissives que les enfants ont des activités sexuelles avant l'âge de , donc bien avant la puberté. Enfin, la durée maximale de la période de latence sexuelle serait d'environ une quinzaine d'années. En effet, après la puberté, il devient difficile de maintenir des interdits sexuels.


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text: Chez les hominidés non humains, les activités sexuelles juvéniles sont socio-sexuées (c'est-à-dire complètement intégrées dans la vie sociale quotidienne), et il n'existe aucune forme de latence. C'est surtout chez les mammifères inférieurs, et surtout chez les femelles, qu'on observe une latence sexuelle hormono-dépendante qui prend fin à la puberté. En conclusion, chez l'être humain, la période de latence est un phénomène potentiel, multiforme, et complètement dépendant du culturel.


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text: Cette période très courte correspond aux premières stimulations du corps ou des zones érogènes, qui vont activer les renforcements / récompenses, initiant ainsi les premières activités érotiques. Cette période dépend du contexte culturel : s'il n'existe pas d'interdits culturels, les premières stimulations peuvent avoir lieu dès les premières années de la vie ; si les interdits sont très stricts, comme pour la masturbation au , la période de latence sera longue et la découverte des premières activités érotiques pourra être tardive, après la puberté.


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text: Avec toutes ces possibilités, et en particulier avec l'autostimulation, il existe toujours des stimulations érotiques dès les premiers mois de la vie. Le contexte du développement rend cet apprentissage quasi obligatoire. Sauf interdits culturels, le développement des activités érotiques est quasi certain.


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text: À noter que chez les hominidés non humains, où la sexualité juvénile est socio-sexuée, ces premières stimulations sont nombreuses et ont lieu dès la première année après la naissance (voir photographies ci-contre).


title: Comportement érotique

text: Au niveau neurobiologique et psychologique, ces premières stimulations érotiques activent les renforcements / récompenses, qui sont un renforçateur primaire. Ces apprentissages érotiques correspondent à des apprentissages par conditionnement, de type opérant/skinnerien, avec un renforçateur primaire sexuel. Ces conditionnements sexuels sont à l'origine de nombreux apprentissages physiologiques et comportementaux, qui participent au développement de la sexualité. C'est l'état érotique interne qui est déterminant pour les apprentissages sexuels, et pas le label culturel de la situation : dans l'exemple du nourrisson en érection et qui tète sa mère, la situation n'est pas culturellement considérée en Occident comme « sexuelle », alors que des renforcements érotiques sont en cours.


title: Comportement érotique

text: En conclusion, ces stimulations érotiques initiales provoquent l'apprentissage des premières activités érotiques et l'apprentissage de la motivation érotique. Après cette période d'initiation, le sujet a acquis une motivation érotique, et peut rechercher consciemment et volontairement des activités érotiques.


title: Comportement érotique

text: Chez les hominidés, et surtout chez l'homme, la puberté est caractérisée principalement par une augmentation de la vitesse de croissance de l'organisme, ainsi que par la maturation de l'appareil reproducteur (production de spermatozoïdes et d'ovules, cycle menstruel).


title: Comportement érotique

text: Contrairement aux mammifères inférieurs (rongeurs, félidés, bovins…), la puberté n'est plus chez les hominidés la phase d'activation du comportement sexuel. Les activités sexuelles sont dissociées des cycles hormonaux), et, comme déjà indiqué, les activités érotiques débutent dès les premières années de la vie.


title: Comportement érotique

text: Pourtant dans les sociétés occidentales, il semble apparemment que les activités érotiques débutent après la puberté, ce qui suggère a priori l'influence activatrice des hormones. Mais d'autres études montrent que l'influence des hormones est faible, et qu'il s'agit plutôt d'un fait social. C'est, provoqué par le passage de l'enfance à l'adolescence et de l'école au collège, la plus grande autonomie par rapport aux adultes, la volonté d'indépendance et surtout l'existence de nouveaux codes sociaux, qui sont les principaux facteurs de l'apparition d'activités érotiques à l'adolescence.


title: Comportement érotique

text: En conclusion, la puberté correspond essentiellement à la maturation de l'appareil reproducteur, et l'influence des hormones sur les activités érotiques est faible.


title: Comportement érotique

text: La cinquième phase du développement du comportement érotique est la phase de diversification / préférenciation. Cette période, entre 5-15 ans et le début du vieillissement, correspond à l'apprentissage de nouvelles activités érotiques (la diversification) et à la formation de préférences sexuelles (la préférenciation).


title: Comportement érotique

text: L'apprentissage de nouvelles activités érotiques dépend principalement de deux facteurs : un facteur interne et individuel, qui correspond à l'activité cognitive (curiosité, habituation, recherche de sensations, recherche de nouveautés…), et un facteur social, qui est le contexte culturel.


title: Comportement érotique

text: L'être humain est curieux, il recherche de la nouveauté, et comme il s'habitue, il recherche toujours de nouvelles sensations.


title: Comportement érotique

text: Ce trait de caractère se retrouve dans tous les domaines de la vie : l'être humain aime goûter de nouveaux aliments, écouter des nouvelles musiques, rechercher des sensations de glisse et de vitesse… et quand il s'est trop habitué à quelque chose, il aime changer pour trouver de nouvelles sensations et de nouveaux plaisirs. Et ce trait de caractère se retrouve dans la recherche de nouvelles activités et de nouvelles sensations érotiques, même si cette curiosité peut comporter des risques.


title: Comportement érotique

text: Mais la curiosité sexuelle est confrontée à l'environnement culturel, et l'influence du contexte social est déterminante : la curiosité, les attitudes, les activités et les valeurs des enfants et des adultes vont être influencées et structurées par les valorisations ou les interdits sociaux, par les scénarios culturels, par les lois et les pratiques éducatives, médicales ou religieuses. Au par exemple, pour empêcher la masturbation qui était une activité considérée comme immorale et comme une « maladie », il existait des ceintures de chasteté, des pyjamas spéciaux, des punitions physiques, des « soins » médicaux, etc. (voir des exemples dans l'article masturbation). Plus il y a d'interdits culturels, moins il y a de diversité érotique.


title: Comportement érotique

text: Au niveau individuel, les facteurs de la diversification sont la disponibilité d'informations et les compétences des partenaires. Plus une personne peut obtenir d'informations sur les activités érotiques, plus ses activités seront diversifiées. Plus ses éventuels partenaires seront expérimentés, plus la personne pourra apprendre de nouvelles techniques et pratiques érotiques.


title: Comportement érotique

text: La diversification existe également pour tous les autres domaines de la vie : pour l'alimentation (on aime varier son alimentation), la musique (on n'écoute pas toujours la même musique), les activités de loisirs, etc. La diversification n'est pas une caractéristique particulière de la sexualité humaine. C'est un phénomène psychologique général.


title: Comportement érotique

text: À noter également que les processus d'apprentissages qui permettent d'apprendre les nouvelles activités érotiques (conditionnements skinnérien et pavlovien, et tous les apprentissages sociaux et cognitifs), n'ont pas de spécificités « sexuelles » : ce sont exactement ces mêmes processus qui permettent d'apprendre les activités alimentaires, sociales, à faire du vélo, etc.


title: Comportement érotique

text: Enfin, chez les hominidés non humains, où la sexualité est socio-sexuée, les opportunités d'apprendre de nouvelles activités érotiques sont nombreuses : l'individu peut observer ou dans certains cas participer aux diverses activités érotiques de ses congénères (voir photographies ci-contre).


title: Comportement érotique

text: Les préférences sexuelles correspondent au développement, en raison des expériences sexuelles vécues au cours de la vie, de préférences pour certaines caractéristiques : l'apparence physique, la taille des seins, la forme du pénis, la couleur des cheveux, le genre et le nombre de(s) partenaire(s), les positions et les activités érotiques, l'utilisation de certains jouets sexuels, les lieux et l'heure de l'activité sexuelle, etc. La formation des préférences sexuelles dépend principalement de deux facteurs : un facteur social, qui est le contexte culturel, et un facteur individuel qui correspond au vécu sexuel personnel.


title: Comportement érotique

text: Le contexte culturel est important : par exemple, s'il existe une très forte valorisation du couple hétérosexuel et une forte homophobie, la probabilité est grande que la majorité, voire la quasi-totalité des jeunes apprennent des scénarios ou des scripts hétérosexuels. Ils auront alors surtout des vécus hétérosexuels (et donc des renforcements / récompenses hétérosexuels), ce qui favorisera le développement de préférences hétérosexuelles. Au niveau des traitements cognitifs, les scripts culturels valorisant ou condamnant par exemple l'hétéro-, l'homo- ou la bi-sexualité, ou la fidélité, la pureté, la sexualité pré- ou extra-maritale, la performance sexuelle, les activités anales ou échangistes, la taille des seins, la pilosité, etc., influenceraient le développement des désirs sexuels par différents types d'apprentissages cognitifs complexes : par modulation de l'effet des récompenses par des représentations cognitives, par l'influence inconsciente des représentations culturelles, ou par mimétisme social.


title: Comportement érotique

text: L'influence majeure du contexte culturel dans la formation des préférences sexuelles est bien mise en évidence par exemple dans la société grecque antique, où la femme avait une position sociale inférieure à l'homme. L'amour le plus désirable, l'« amour céleste », était homosexuel. L'hétérosexualité était dévalorisée, les épouses servant à avoir une descendance légitime et une gardienne fidèle au foyer. Ce contexte culturel créait des situations concrètes (femmes recluses dans le gynécée) et des valeurs psychologiques (l'amour entre homme est hautement désirable) qui favorisaient les activités homosexuelles (et donc des renforcements / récompenses homosexuels), ce qui favorisait ainsi le développement de préférences homosexuelles.


title: Comportement érotique

text: Ensuite, à l'intérieur du cadre imposé par le contexte culturel, le vécu personnel devient déterminant, en fonction des expériences sexuelles et non sexuelles qui sont vécues par la personne. C'est au cours de ces différentes activités de stimulation du corps, avec soi-même, avec un ou plusieurs partenaires ou avec des objets, que se forment les préférences sexuelles par conditionnements et par apprentissages. Plus que la quantité, c'est la qualité des expériences érotiques qui est déterminante.


title: Comportement érotique

text: Chez l'être humain, on ne peut pas parler d'orientation sexuelle, telle qu'elle existe chez les animaux qui ont un système nerveux très simple, et où tous les mâles sont attirés par les phéromones de toutes les femelles, et inversement. Chez les animaux simples, l'importance des phéromones est déterminante. En manipulant génétiquement ces phéromones par exemple chez les insectes, on peut choisir l'attirance sexuelle des mâles : soit hétérosexuelle ou soit homosexuelle. Mais chez l'être humain, les phéromones ont un effet faible et ce sont les conditionnements et les apprentissages qui sont prépondérants. L'effet des phéromones, faible, se combine aux puissants effets des conditionnements et des apprentissages. Le résultat est que même chez les personnes qui se déclarent complètement hétérosexuelles, il existe des préférences : chaque femme préfère certains hommes, et chaque homme préfère certaines femmes.


title: Comportement érotique

text: Les préférences sexuelles se forment de la même manière que toutes les autres préférences : chaque personne a des préférences alimentaires, des préférences musicales, des préférences olfactives ou des préférences pour certaines activités de loisirs, etc.. La préférenciation n'est pas une caractéristique particulière de la sexualité humaine. C'est un phénomène psychologique général.


title: Comportement érotique

text: À noter également que les processus neurobiologiques qui sont à l'origine de la formation des préférences sexuelles (récompenses, conditionnements skinnérien et pavlovien, habituation, et les autres formes d'apprentissages) n'ont pas de spécificités « sexuelles ». C'est exactement ces mêmes processus qui interviennent dans la formation des préférences non sexuelles (alimentaires, olfactives, de loisirs…).


title: Comportement érotique

text: En synthèse, durant ces périodes de diversification et de préférenciation, on observe l'apprentissage d'un comportement érotique qui est propre à chaque individu.


title: Comportement érotique

text: Cette période, de l'âge d'environ jusqu'à la mort, correspond à la dégradation progressive des capacités érotiques. Les principaux facteurs du déclin de l'activité sont : l'institutionnalisation par exemple en maison retraite, avec parfois une infantilisation des personnes âgées ; l'absence de partenaires, due au veuvage, à la surmortalité masculine, ou aux stéréotypes sociaux négatifs envers les personnes âgées ; mais surtout l'état de santé : avec le vieillissement général de l'organisme, la réduction de la motricité, les maladies, et la médication… En synthèse, on remarque que les principaux facteurs du déclin de l'activité érotique ne sont pas les processus « sexuels », c'est-à-dire que ce ne sont pas les récompenses érotiques, c'est un peu les hormones sexuelles, mais c'est surtout l'altération de l'état de santé qui altère la sexualité.


title: Comportement érotique

text: Parallèlement à l'apprentissage des activités érotiques, en raison de l'environnement social et culturel, se développent des émotions et des cognitions liées aux activités sexuelles.


title: Comportement érotique

text: Durant son développement, l'enfant puis l'adolescent reçoit des messages sur la sexualité et expérimente des situations érotiques. Ces vécus génèrent des émotions et des affects qui façonnent sa future sexualité d'adulte.


title: Comportement érotique

text: Les réactions émotionnelles de l'enfant et des personnes de l'entourage ont une influence majeure. Des parents en colère peuvent punir (humiliation) et frapper (douleur) un enfant surpris dans un jeu homosexuel. Un(e) adolescent(e) peut ressentir de la tendresse, de la complicité et des plaisirs intenses avec un(e) camarade, ressentir de l'amour et être fier de sa performance.


title: Comportement érotique

text: Les messages sur la sexualité induisent des émotions et des affects plus intellectualisés, comme la culpabilité ou l'image de soi. Un(e) adolescent(e) peut se percevoir comme « normal(e) » car il/elle sait que ses activités hétérosexuelles sont valorisées par son entourage et sa culture. Une jeune femme peut ressentir une intense culpabilité car elle n'est plus vierge avant son mariage et qu'ainsi elle a souillé l'honneur de sa famille…


title: Comportement érotique

text: De la naissance à l'âge adulte, ces vécus conditionnent et façonnent les réactions émotionnelles de chaque personne face aux activités érotiques et à la sexualité.


title: Comportement érotique

text: Les processus cognitifs (catégorisation, planification, mémoire, raisonnement, symbolisation, formation des représentations…) sont les activités les plus complexes et les plus élaborées du système nerveux. Les processus cognitifs dépendent du néocortex, la structure la plus récente et la plus développée (76 %) du cerveau. Pour ces raisons, la cognition exerce une très grande influence sur les comportements.


title: Comportement érotique

text: Les activités érotiques, des actions motrices simples et agréables, deviennent complexes par l'ajout de sens, de valeurs, de scénarios culturels, de croyances et de symboles.


title: Comportement érotique

text: Il existe des différences culturelles dans la sexualisation : par exemple les seins ne sont pas désignés comme « sexuel » dans certaines sociétés africaines. De plus, la sexualisation n'est pas nécessaire : on peut avoir des activités érotiques sans avoir besoin de savoir que c'est « sexuel ». L'exemple type est la stimulation génitale chez les très jeunes enfants : l'activité autoérotique est réalisée sans aucune connaissance de sa désignation culturelle.


title: Comportement érotique

text: En fonction de toutes les données présentées dans les sections précédentes « Développement du comportement érotique » et « Développement des émotions et des cognitions sexuelles », il est possible de proposer une synthèse modélisant l'importance et la dynamique de tous les différents facteurs qui interviennent dans l'apprentissage de la motivation sexuelle chez l'être humain.


title: Comportement érotique

text: Au cours du développement, la motivation sexuelle deviendrait progressivement un phénomène de plus en plus cognitif, par le traitement cognitif (mémorisation, conditionnement, catégorisation, abstraction) de toutes les activités, sensations, émotions, croyances, valeurs culturelles et signaux concomitants aux situations sexuelles vécues.


title: Comportement érotique

text: À la maturité, la motivation sexuelle serait un état dynamique, constamment réévalué par l'intégration et le traitement cognitif des multiples données provenant du contexte immédiat : les informations sensorielles perçues, les émotions induites, les souvenirs remémorés, les activités des systèmes appétitifs ou aversifs, ainsi que les normes internes et les productions de l'imaginaire.


title: Comportement érotique

text: On remarque des différences importantes entre les facteurs neurobiologiques qui contrôlent le « comportement de reproduction » des mammifères inférieurs et ceux qui contrôlent le « comportement érotique » des hominidés :


title: Comportement érotique

text: Le comportement de reproduction disparaît, graduellement remplacé au cours de l'évolution par un « comportement érotique ».


title: Comportement érotique

text: En récapitulant l'essentiel, il existe un comportement de reproduction chez les mammifères les plus simples, mais au cours des aléas de l'évolution des processus ont été modifiés, altérés ou perdus. D'où la dynamique comportementale est modifiée, et on observe chez l'Homme l'apparition d'un comportement érotique.


title: Comportement érotique

text: Par ailleurs, les éléments biologiques qui sont innés, les zones érogènes et les renforcements / récompenses, sont à l'origine d'activités de stimulation des zones érogènes, mais ne sont pas organisés ou « programmés » pour contrôler le coït vaginal. Donc, le but du comportement érotique est la stimulation des zones érogènes, mais pas la reproduction. Chez l'Homme, le coït vaginal est réalisé de manière indirecte. Ce qui signifie que la fonction fondamentale de reproduction est réalisée par une organisation biologique dont le but n'est pas la reproduction. On observe ainsi un début de dissociation entre la sexualité et la reproduction, dissociation qui devient totale avec la contraception et la procréation artificielle.


title: Comportement érotique

text: Depuis le et Richard von Krafft-Ebing, le modèle biologique et médical du « comportement sexuel humain » est basé sur l'instinct de reproduction. Au cours du , ce modèle est régulièrement réexaminé en fonction des recherches sur la reproduction animale. Dans les années 2000, le modèle biologique et médical du comportement sexuel humain, présenté dans la plupart des articles ou des manuels, provient en partie de ces expérimentations animales, et il est toujours basé sur la fonction de reproduction. Pour ces raisons, ce modèle du comportement sexuel humain est très proche du comportement de reproduction des mammifères inférieurs.


title: Comportement érotique

text: Pour comprendre la signification des nouvelles données présentées dans cet article, on peut faire une comparaison point par point entre les deux modèles (ou paradigmes) de la sexualité humaine.


title: Comportement érotique

text: Le tableau suivant compare les deux modèles (la légende et les explications sont données après le tableau) :


title: Comportement érotique

text: Quelles principales objections peut-on opposer au modèle du « comportement érotique », basé sur la prépondérance fonctionnelle des renforcements / récompenses ?


title: Comportement érotique

text: L'objection la plus intuitive est l'absence de bisexualité. En effet, le modèle comportemental implique que la majorité des activités sexuelles devraient être bisexuelles. Or, on observe dans les sociétés occidentales actuelles une sexualité quasi hétérosexuelle, ce qui, "a priori", réfute le modèle. Néanmoins, on observe que quasiment tous les primates ont des activités bisexuelles, en particulier les chimpanzés pan paniscus (Bonobo), que dans les sociétés sexuellement libérales les enfants et les adolescents ont des activités bisexuelles, et qu'apparemment il existait dans toutes les sociétés anciennes de guerriers, avant l'avènement des religions actuelles qui sont peu favorables à la sexualité, des pratiques bisexuelles généralisées. Toutes ces données suggèrent qu'il existe une tendance significative à la bisexualité chez l'être humain.


title: Comportement érotique

text: De plus, il faut prendre en compte en Occident la grande valorisation culturelle du couple hétérosexuel, une très forte homophobie, le fait que les bisexuels sont souvent également rejetés par les homosexuels, que la bisexualité n'existe pas au niveau des pratiques et des valeurs culturelles, et qu'il est donc extrêmement difficile de vivre de manière bisexuelle.


title: Comportement érotique

text: Afin de comprendre l'effet majeur de la pression de conformité et du contexte culturel, on peut donner comme exemple les normes sociales vestimentaires. Bien qu'il n'existe pas de lois ou d'interdits formels et que les personnes sont "a priori" « libres », on observe que la quasi-totalité des hommes ne portent jamais d'habits de femmes. Tous les hommes se conforment aux codes implicites de la masculinité. Cet exemple, relativement proche du domaine de la sexualité tout en ne dépendant d'aucun facteur biologique, permet de comprendre la puissance des normes sociales dominantes. Dans un autre registre, on peut donner l'exemple des conditionnements culturels alimentaires : dans les sociétés occidentales, on ne consomme pas d'annélides ou d'insectes, malgré leurs intérêts gustatifs et nutritionnels, et l'idée d'en manger provoque en général du dégoût. Dans d'autres sociétés, les personnes sont par exemple prêtes à effectuer une journée de marche pour trouver des vers de palmier, et quand elles les mangent, on observe sur leur visage tous les signes du plaisir et du contentement. Ces deux exemples différents mettent en évidence l'importance majeure du facteur culturel dans les comportements et les réactions affectives, et devraient permettre de comprendre l'effet vraisemblablement déterminant de l'homophobie et de l'hétérocentrisme sur le comportement et les affects sexuels.


title: Comportement érotique

text: Malgré tout cela, on observe quand même qu'entre un tiers et la moitié des personnes occidentales ont eu au moins une expérience bisexuelle, mais que vraisemblablement la plupart des personnes, en raison de toutes les difficultés et pressions psychologiques exposées précédemment, se conforment aux pratiques et aux valeurs dominantes.


title: Comportement érotique

text: Une autre réfutation possible serait apparemment l'existence d'une orientation sexuelle innée, mise en évidence chez les homosexuels, et dont l'origine serait due aux caractéristiques anatomiques et fonctionnelles de l'aire préoptique médiane. Néanmoins, même si ces résultats correspondent effectivement à une orientation sexuelle innée, cela ne réfute pas le modèle du « comportement érotique ». En effet, ce modèle multifactoriel suppose uniquement la prépondérance des renforcements / récompenses érotique. Les effets des hormones et des phéromones existent, mais sont résiduels chez l'humain.


title: Comportement érotique

text: Enfin, la dernière principale objection serait qu'un tel comportement, dont la plupart des activités ne permettent pas la reproduction, ne serait pas adaptatif, et serait vraisemblablement éliminé au cours de l'évolution par les mécanismes de la sélection naturelle. Cependant, il semblerait que l'effet majeur de la sélection naturelle ne serait pas l'optimisation des structures vivantes mais plutôt l'élimination des organismes non viables. C'est-à-dire qu'un organisme vivant n'est pas sélectionné parce qu'il est optimisé, mais parce que son organisation biologique lui permet, peu importe la manière, de survivre. Les macaques ("macaca fuscata") et surtout les chimpanzés bonobos ("pan paniscus"), dont la sexualité se caractérise également par un comportement bisexuel de stimulation des zones érogènes, semblent être de bons exemples qui montrent qu'un comportement érotique, bien que non optimisé pour la fécondation, n'est nullement un obstacle à la reproduction et à la survie de l'espèce.


title: Comportement érotique

text: D'une manière générale, divers problèmes sont un obstacle à l'étude et à la compréhension de la sexualité :


title: Comportement érotique

text: Le postulat de l'importance du plaisir dans la sexualité humaine n'est pas une hypothèse nouvelle. C'est déjà presque un truisme, car c'est ce que chacun perçoit intuitivement. On trouve trace de cette hypothèse dans la philosophie antique, avec l'hédonisme. Mais c'est seulement au début du avec les travaux des behavioristes que cette hypothèse est intégrée dans la science moderne. Les premières expériences de conditionnements sexuels ont été réalisées dans les années 1960. Et c'est seulement dans les années 2000 que les données scientifiques disponibles ont permis d'élaborer un modèle cohérent et détaillé, le « comportement érotique ».


title: Comportement érotique

text: Les critiques faites au modèle du « comportement érotique » proviennent surtout des neurobiologistes et des endocrinologues, et en particulier de ceux qui sont spécialisés dans l'étude des hormones sexuelles. Les principales critiques et controverses concernent :


title: Comportement érotique

text: Le problème concerne l'évaluation du rôle et de l'importance des hormones sexuelles. Personne ne remet en question la nécessité d'avoir un seuil minimal d'androgènes afin que le comportement sexuel puisse s'exprimer. La question controversée est de savoir si ce sont les hormones, ou un circuit inné ou les renforcements / récompenses qui sont à l'origine des différentes activités érotiques.


title: Comportement érotique

text: Par exemple, est-ce que la testostérone stimule un circuit précablé pour déclencher le baiser ou l'anulingus ? Ou plutôt, car ces activités érotiques sont considérées comme des préliminaires, la testostérone agit-elle sur un circuit spécialisé pour provoquer le coït vaginal ? C'est-à-dire que pour les activités érotiques annexes, ce sont les récompenses qui sont à l'œuvre, mais pour l'activité principale et cruciale du coït vaginal il existe un circuit spécifique contrôlé par la testostérone.


title: Comportement érotique

text: Les principales données qui indiquent que le rôle des hormones est plutôt général, et que ce sont les renforcements / récompenses qui sont à l'origine des différentes activités érotiques, sont :


title: Comportement érotique

text: L'aire préoptique médiane est une structure clé pour le contrôle du comportement sexuel. Personne actuellement ne remet en question l'importance de cette structure. La question controversée est de savoir si ce contrôle est inné ou s'il est acquis au cours des interactions sociales durant la période du développement.


title: Comportement érotique

text: Il est habituel dans le développement du système nerveux que le câblage global entre différentes structures soit inné, guidé par des gradients de concentration de molécules de croissance. Puis, en général, par phénomène de stabilisation sélective (cf. Jean-Pierre Changeux), les connexions inutiles sont éliminées. La question précise est donc de savoir si les connexions finales des neurones de l'aire préoptique médiale se font d'après des informations génétiques innées, ou bien par stabilisation sélective à partir des stimuli provenant des organes sensoriels et des autres régions du cerveau. Or des expériences indiquent que les milliers de contacts corporels postnatals avec la mère et avec les autres nouveau-nés, et en particulier le léchage génital, ainsi que les jeux sexuels avec les autres congénères, et surtout l'exploration régulière phéromone-dépendante de la région génitale des congénères, induisent le développement des structures neurales impliquées dans le contrôle du comportement de reproduction (amygdale médiale, noyau préoptique médian, noyaux moteurs médullaires). L'essentiel du contrôle global du comportement sexuel est donc vraisemblablement appris.


title: Comportement érotique

text: Par ailleurs, le rôle des structures cérébrales dans le contrôle du comportement sexuel a peut-être été parfois surévalué. En effet, par exemple dans la description initiale du réflexe de lordose par Donald Pfaff en 1994, l'arc réflexe médullaire, qui est une structure périphérique, avait un rôle fonctionnel. Dans un article ultérieur de Van der Horst et Holstege, sans aucun argument le rôle médullaire n'était plus cité et c'était une structure plus centrale, la région grise périacqueducale, qui avait le rôle fonctionnel principal dans le contrôle de la lordose. Or à l'époque le concept de « système moteur émotionnel » était populaire, ce qui a peut-être influencé des interprétations de données expérimentales dans le sens d'un contrôle plutôt central et global que périphérique et local.


title: Comportement érotique

text: Un autre point de controverse concerne l'importance et le rôle exact des phéromones. Chez les rongeurs, les phéromones sont impliqués dans l'excitation sexuelle et l'orientation sexuelle. Mais qu'en est-il chez l'être humain ? La plupart des chercheurs adopte une position nuancée ou ne se prononcent pas, mais certains auteurs, comme Nicoli ou Lucy Vincent, supposent sans preuves que les phéromones ont dans le comportement sexuel humain, "de manière inconsciente", le même rôle majeur d'excitation et d'orientation sexuelle qu'ils ont chez les mammifères inférieurs.


title: Comportement érotique

text: Mais les expériences réalisées ne montrent que des effets physiologiques et émotionnels mineurs. De plus, comme déjà plusieurs fois indiqué, tant chez les grands singes que chez l'être humain, lorsque le contexte le permet, les jeunes ont des activités sexuelles bien avant la puberté, ce qui montre que les phéromones sexuelles (et les hormones) n'ont pas un rôle prépondérant dans les activités érotiques.


title: Comportement érotique

text: L'effet des phéromones est sans doute similaire à celui des hormones : une influence modérée qui se traduit par une faible variation de l'intensité et de la fréquence des activités érotiques au cours des saisons et du cycle menstruel. En extrapolant les résultats obtenus sur les rongeurs, les phéromones influenceraient la part des activités hétérosexuelles dans la sexualité (plus l'influence des phéromones est forte, plus il y a d'activités hétérosexuelles).


title: Comportement érotique

text: Pankevich n'a pas réussi à reproduire les résultats obtenus en 2002 par l'équipe de Catherine Dulac. Ce qui remettrait en question le rôle de l'organe voméronasal dans l'orientation sexuelle des rongeurs. Mais Catherine Dulac a reproduit ses résultats en 2007 avec différents protocoles expérimentaux, et suppose que l'absence de résultats de Pankevich provient de problèmes postopératoires après la destruction de l'organe voméronasal des animaux. À noter que cette controverse ne remet nullement en cause le modèle du « comportement érotique », la question ici est de savoir si c'est l'organe voméronasal ou le système olfactif principal qui permet la reconnaissance du partenaire de sexe opposé. Si c'est l'organe voméronasal, l'altération des gènes de ce système voméronasal chez les Catarrhiniens permet de donner une explication rationnelle et concrète à la bisexualité des hominidés.


title: Comportement érotique

text: Personne ne remet en question l'importance des hormones et des renforcements dans la sexualité humaine. La controverse concerne essentiellement l'importance relative de ces deux facteurs majeurs : si les hormones sont prépondérantes, on reste dans un comportement surtout de reproduction, avec des activités érotiques secondaires, qui ne sont que des préliminaires ; si les renforcements / récompenses sont prépondérants, on est dans un comportement où le plaisir est primordial, et même s'il existe un circuit inné du coït vaginal, il n'est alors que le moyen d'une activité érotique, parmi d'autres, au service de la recherche des plaisirs érotiques et orgastiques.


title: Comportement érotique

text: En conclusion, les différentes critiques concernant le « comportement érotique » ne remettent pas en question des aspects cruciaux de ce modèle. Des recherches complémentaires sont nécessaires pour préciser certains aspects du modèle. Mais, globalement, ce modèle du « comportement érotique » apparaît comme le moins mauvais modèle qu'il est aujourd'hui possible de proposer, et qui permette d'expliquer le comportement sexuel de l'être humain.


title: Comportement érotique

text: À l'issue de l'analyse des données phylogénétiques disponibles, il apparaît que les principaux facteurs biologiques innés (inhibition saisonnière du comportement sexuel, hormones sexuelles, phéromones sexuelles, renforcements / récompenses, lordose, érection, poussées pelviennes, réflexe éjaculatoire, libération de l'ovule lors du coït…), à l'origine du comportement de reproduction des mammifères inférieurs, ont beaucoup changé au cours de l'évolution. Chez les mammifères les plus corticalisés, les facteurs hormonaux et phéromonaux sont devenus secondaires tandis que les renforcements / récompenses et les facteurs émotionnels et cognitifs sont devenus prépondérants. Apparemment, chez tous les mammifères, ce sont toujours les mêmes facteurs qui sont à l'origine du comportement de reproduction, mais, comme les caractéristiques et l'importance relative de ces facteurs ont été modifiées au cours de l'évolution, la dynamique comportementale est différente.


title: Comportement érotique

text: Chez les hominidés et surtout chez l'Homme, il n'existe plus de comportement de reproduction inné, mais, en raison de relations spécifiques entre les renforcements / récompenses et les zones érogènes, il apparaît un nouveau comportement dont le but est la stimulation du corps. Ce comportement, qualifié de « comportement érotique », induit, indirectement, l'acquisition de la séquence du coït vaginal. Ainsi, la reproduction, pourtant fondamentale à la survie de l'espèce, n'est paradoxalement chez l'Homme qu'une conséquence "indirecte" de la recherche des plaisirs physiques.