title: Emmanuel d'Astier de La Vigerie

text: En 1954, il s'oppose à la ratification de la Communauté européenne de défense (la CED) et, en 1957, au traité de Rome.


title: Emmanuel d'Astier de La Vigerie

text: Toutefois, en 1956, se différenciant des communistes par son neutralisme, il condamne l'intervention soviétique en Hongrie. Il condamne également l'expédition franco-britannique de Suez. Il n'en demeure pas moins un conseiller prisé par de Gaulle pour les affaires soviétiques à la fin des et au début des .


title: Emmanuel d'Astier de La Vigerie

text: Dans la tourmente de la fin de la , il vote la confiance au gouvernement Pflimlin le , puis l'état d'urgence en Algérie le , et la révision constitutionnelle proposée par Pflimlin. Le , il refuse de voter la confiance au général de Gaulle, président du Conseil désigné.


title: Emmanuel d'Astier de La Vigerie

text: Il se rapproche ensuite progressivement du général de Gaulle dont il apprécie les politiques étrangère et de décolonisation.


title: Emmanuel d'Astier de La Vigerie

text: Il apparaît tous les mois à la télévision pendant un "Quart d'heure", ce qui fait de lui un personnage connu du public. Il s'y exprime en toute liberté tout en maintenant une attitude de respect à l'égard du général de Gaulle.


title: Emmanuel d'Astier de La Vigerie

text: Il joue un rôle fondateur dans la genèse du Centre international de recherche sur le cancer (CIRC), qui fait partie de l’Organisation mondiale de la santé.


title: Emmanuel d'Astier de La Vigerie

text: En , le quotidien "Libération", qu'il avait fondé en 1941, disparaît quand le PCF lui retire son soutien. Il crée ensuite le mensuel "L’Événement", qui va paraître de à .


title: Emmanuel d'Astier de La Vigerie

text: Compagnon de route des gaullistes de gauche, son dernier acte politique est d'écrire dans "L’Événement" en 1969 :


title: Emmanuel d'Astier de La Vigerie

text: Il meurt à le . Il est inhumé au cimetière d'Arronville dans le Val-d'Oise. Pierre Viansson-Ponté écrit dans "Le Monde" : .


title: Emmanuel d'Astier de La Vigerie

text: En 1943, il écrit à Londres le texte de "La Complainte du partisan", ensuite mis en musique par Anna Marly. Cette "complainte" devient une chanson populaire dans les . Elle acquiert une renommée internationale quand elle est reprise, dans une version anglaise sous le titre "The Partisan", par le chanteur canadien anglophone Leonard Cohen, puis par la chanteuse américaine Joan Baez.


title: Emmanuel d'Astier de La Vigerie

text: Il ne faut pas la confondre avec "Le Chant des partisans", l'hymne officiel de la Résistance française, dont la musique est également due à Anna Marly mais dont les paroles françaises ont été écrites par Joseph Kessel et Maurice Druon.


title: Pignon (architecture)

text: Le pignon désigne la partie supérieure triangulaire ou non du mur d'un bâtiment servant à donner des versants à un toit.


title: Pignon (architecture)

text: Le pignon reçoit la plus simple des charpentes : les poutres horizontales, les pannes, qui supportent les poutres de plus faible section posées dans la ligne de pente, les chevrons.


title: Pignon (architecture)

text: Le pignon peut se terminer légèrement au-dessus du toit, qu'il soit en façade, ou qu'il soit à l'intérieur de la bâtisse comme sommet d'un mur de refend porteur, et être non couvert.


title: Pignon (architecture)

text: Le pignon non couvert peut être à redents : l'arase (sommet de mur) forme des marches qui sont un élément du style de façade et parfois un passage par l'extérieur à une flèche.


title: Pignon (architecture)

text: Le pignon peut aussi être couvert par le toit débordant et avoir une demi-croupe (pan coupé au niveau du faîtage, biseautage des extrémités en haut des deux versants) dans le cas d'un fort débord.


title: Pignon (architecture)

text: À l’origine, le pignon ne désignait que la partie de mur triangulaire délimitée par les toitures, dite pointe de pignon.


title: Pignon (architecture)

text: Le mur extérieur qui comporte le pignon est appelé « mur pignon » en opposition au « mur gouttereau » qui supporte le chéneau ou la gouttière qui aboutissait généralement au réservoir d'eau en arrière de bâtisse pour usage domestique et pour le jardin. Les contours triangulaires du pignon épousent la forme des pentes d'un comble.


title: Pignon (architecture)

text: Un pignon contre lequel s’appuient des conduits de fumée, au-dessus des toits, est un pignon-dosseret. Un pignon aveugle n’a pas d'ouverture.


title: Pignon (architecture)

text: Le mur pignon a constitué le support favori des cheminées, caractéristique qui est restée avec cette maisonnette typique en Bretagne, le "penty". Les fenêtres devant être opposées à l'âtre, ces murs pignons à cheminée étant sans ouvertures sont souvent tournés contre les vents et pluies dominants.


title: Pignon (architecture)

text: Le chalet a une architecture qui montre une continuité dans l'utilisation du pignon support des poutres, la façade principale est en pignon et peut être plus large que la façade latérale.


title: Pignon (architecture)

text: Il en est de même de l'architecture des ateliers construits au dont les murs les plus longs sont à sommet en « dents de scie » et supportent les toitures sheds.


title: Pignon (architecture)

text: Au début, les implantations de maisons étaient assez anarchiques avec un jardinet soit devant, soit derrière. Puis l'habitude s'installa d'aligner les pignons et les jardinets furent tous renvoyés à l'arrière des maisons. D'où l'expression « avoir pignon sur rue » qui ensuite traduisit le fait d'être tout simplement propriétaire.


title: Pignon (architecture)

text: En France, il était autrefois d'usage de bâtir le mur pignon en façade sur la rue, permettant ainsi aux charpentes d'être accolées les unes aux autres. À la Renaissance, il était déjà prescrit de ne plus mettre les pignons sur rue. Cette pratique fut interdite à Paris par ordonnance du bureau des finances du qui prohibait les pignons sur rue (« Faisons défense aux propriétaires de faire aucune pointe de pignon, forme ronde ou carrée ») et imposait de plâtrer les pans de bois apparents sur rue « tant en dedans qu'en dehors ». Cette mesure fait suite à l'incendie qui détruisit Londres en . En effet, le feu s'était propagé facilement en passant par les charpentes.


title: Pignon (architecture)

text: Dans l'acception moderne, le mur pignon souvent situé comme mur mitoyen dans les villes en opposition au « mur de façade principale » dans la rue, est devenu le « mur ne comportant pas l'entrée ». Mais il peut alors être le support d'une toiture terrasse et ne pas avoir de sommet triangulaire, avoir une gouttière s'il est sous une croupe et avoir des fenêtres s'il n'est pas en vis-à-vis.


title: Pignon (architecture)

text: On remarque plusieurs styles de pignons dans les architectures d'Europe du Nord, en particulier une variété du pignon à redents (ou pas de moineau), le pignon à gradins ("Staffelgiebel" ou "Stufengiebel" en allemand), fréquent dans l'architecture gothique de briques et dans les édifices de l'époque Renaissance dans l'architecture néerlandaise, flamande et allemande, le pignon à volutes ("Volutengiebel"), typique des architectures Renaissance et baroque.


title: Pignon (architecture)

text: Le fronton brisé qui peut recouvrir tout un pignon se trouve dans l'architecture antique gréco-romaine, repris par l'architecture baroque et historiciste.


title: Mandevilla

text: Mandevilla est un genre de plantes vivaces tropicales ou subtropicales de la famille des "Apocynaceae", originaires d'Amérique du Sud, dont certaines espèces sont cultivées comme plantes ornementales pour leurs fleurs.


title: Mandevilla

text: Ces espèces sont appelées « mandévillas », « mandévilléas » ou « dipladénias » du nom d'un genre, "Dipladenia", maintenant considéré comme synonyme de "Mandevilla".


title: Mandevilla

text: Ce genre doit son nom à un diplomate britannique en Argentine et amateur de jardins, Henry Mandeville (1773-1861) qui rapporta un premier exemplaire de "Mandevilla laxa" (espèce nommée alors "Echites laxus") en Angleterre.


title: Mandevilla

text: Le genre "Dipladenia" fut décrit par Alphonse de Candolle (Prodrome, livre VIII, p. 481, 1854) dans la famille des Apocynaceae afin de regrouper toutes les plantes qui ne portent que deux glandes au nectaire. Il donne vingt espèces : "D. pastorum, D. tenuifolia, ... D. atropurpurea."


title: Mandevilla

text: Robert Woodson dans son étude de 1933 des espèces néotropicales des Apocynoideae, fit plusieurs remaniements importants. Dans sa nouvelle circonscription du genre "Mandevilla", il inclut comme synonymes des genres comme "Exothostemon" (G. Don) Woodson, "Dipladenia" A. DC., "Laseguea" A. DC., "Amblyanthera" Müll. Arg., "Heterothrix" Müll. Arg., et une partie de "Echites" P. Browne.


title: Mandevilla

text: Une révision significative de "Mandevilla" a été publiée en 1948 par Pichon qui semble avoir la faveur des spécialistes. Il étend la circonscription de Woodson (1933) en incluant les "Macrosiphonia" parce que les critères discriminants utilisés par Woodson étaient inconsistants et arbitraires.


title: Mandevilla

text: Ce sont des petites plantes grimpantes à fleurs formant des lianes de , aux tiges grêles et volubiles.


title: Mandevilla

text: Elles portent des feuilles coriaces, veinées d'un vert brillant. Sa période de floraison va de mars à novembre et donne des fleurs de couleurs variées (blanc, rouge, jaune, rose).


title: Mandevilla

text: Une espèce de couleur blanche, "Mandevilla boliviensis", est épiphyte. Elle est originaire du Costa Rica et de Bolivie.


title: Mandevilla

text: Ce sont des espèces originaires d'Amérique du Sud, où l'on trouve (Bolivie et Brésil, en particulier dans la Serra dos Órgãos), ainsi qu'en Amérique centrale où l'on trouve . La limite septentrionale est le Mexique, la limite méridionale, l'Argentine.


title: Mandevilla

text: D'avril à novembre elles offrent une succession de fleurs en trompettes largement ouvertes, aux tons vifs, rose, rouge, jaune ou blanc.


title: Mandevilla

text: Il est recommandé de les cultiver en pots à sortir dès les beaux jours dans un terreau riche et léger, à maintenir frais en permanence.


title: Mandevilla

text: Il faut les placer dans un endroit très éclairé et même au soleil direct. Dans le Midi de la France, il est cependant préférable de les soumettre à une exposition légèrement tamisée. Il est préférable de les faire hiverner à . Si la culture se fait dans une véranda, il faut faire attention aux araignées rouges et aux cochenilles.


title: Mandevilla

text: Il existe une centaine d'espèces et de nombreux hybrides. Dans les roses, il existe D. sanderi 'Rosea', D. splendens ou D. × amoeana 'Alice du Pont', rose foncé, au port vraiment grimpant. Parmi les hybrides à fleurs rouges 'Cerise' est un grand classique avec son rouge intense, ou alors 'Red Hiding Hood', ou 'Atropurpurea', à petites fleurs pourpres. Dans les blancs, il existe 'Amabylis', très volubile, et M. laxa. Pour les fleurs jaunes, 'Citron' ou 'Tropical Dream', ce dernier offre un feuillage panaché de blanc.


title: Mandevilla

text: Le dipladenia est souvent cultivé en intérieur sous nos climats européens. La plante se plaît très bien en extérieur pendant la saison estivale, en pot ou en pleine terre.


title: Highway of Death

text: La Highway of Death (« Autoroute de la mort ») est une route entre le Koweït et Bassorah (Irak) sur laquelle les unités de l'armée irakienne qui se repliaient ont été attaquées et détruites par des avions américains, canadiens, britanniques et français au cours de l'offensive de la Coalition lors de la guerre du Golfe, dans la nuit du 26 au puis par des forces terrestres (notamment par la d'infanterie mécanisée des États-Unis) le . De nombreux véhicules civils ont aussi été anéantis.


title: Highway of Death

text: L'autoroute de la mort est officiellement connue comme l'autoroute 80, et va de Koweït City à la frontière, aux villes frontalières de Abdali et Safwan, puis à Bassora.


title: Highway of Death

text: Ceci entraîna la destruction de centaines de véhicules (les estimations vont de à détruits) et la mort d'un nombre inconnu de soldats et de civils irakiens. Les scènes de carnage sur la route sont quelques-unes des images les plus reconnaissables de cette guerre et pourraient avoir contribué à la résolution de la guerre peu après.


title: Highway of Death

text: L'autoroute avait été minée puis bombardée par l'US Air Force, entraînant ainsi la destruction de nombreuses colonnes de l'armée régulière et de la garde républicaine irakienne sans aucune riposte irakienne.


title: Highway of Death

text: Ces attaques ont été fortement critiquées et médiatisées, étant considérées comme des violations des Conventions de Genève de 1949. Le Parti du monde des travailleurs américain, d'obédience communiste et qui soutenait le régime de Saddam Hussein, avance ainsi que des dizaines de milliers d'Irakiens ont été tués dans des « crimes de guerre les plus atroces de l'histoire contemporaine ».


title: Highway of Death

text: La route a été réparée à la fin des années 1990, et a été utilisée à nouveau lors de l'opération liberté irakienne de 2003 par la Coalition.


title: Valentina Shevchenko (MMA)

text: Valentina Shevchenko (en kirghize/russe: Валентина Шевченко), née le à Frounzé (aujourd'hui Bichkek), est une kick-boxeuse et pratiquante d'arts martiaux mixtes (MMA) kirghize, naturalisée péruvienne en 2008. Elle combat actuellement à l'Ultimate Fighting Championship dans la division des poids mouches, où elle est la championne en titre.


title: Valentina Shevchenko (MMA)

text: En 2020, elle interprète "", une combattante de MMA, dans le film "Meurtrie" réalisé par Halle Berry.


title: Sélection sexuelle

text: La sélection sexuelle constitue l'un des deux mécanismes de la sélection naturelle, celui qui est lié à la « lutte pour la reproduction », distincte et complémentaire de la « lutte pour la survie » (ou sélection de survie). Cette théorie comprend deux mécanismes de base, la compétition intrasexuelle et la sélectivité intersexuelle.


title: Sélection sexuelle

text: Proposée par Charles Darwin dès 1859, l'idée d'une sélection sexuelle a été rejetée pendant plus d'un siècle, victime des "a priori" des biologistes. Ce n'est que dans les années 1990 que ce domaine de recherche a pris son essor, la sélection sexuelle se révélant en réalité une pierre angulaire de la sélection naturelle.


title: Sélection sexuelle

text: Le concept de sélection sexuelle désigne, dans la compétition entre les individus d'une même espèce en vue de l'accouplement, l'évolution de certains traits héréditaires de façon indépendante des facteurs de survie propres (ex : le plumage de parade nuptial du paon est un phénotype clairement désavantageux pour échapper aux prédateurs mais très avantageux dans la séduction d'une femelle). Cette compétition entre individus d'une même espèce (compétition « intraspécifique ») exerce une pression de sélection différente sur les individus mâles et femelles d'une même population (compétition « sexe-dépendante »).


title: Sélection sexuelle

text: En biologie évolutive, la sélection naturelle correspond à toute sélection d'une meilleure capacité de survie "ou de se reproduire" dans un contexte donné (écosystème à l'équilibre, écosystème en crise, etc). Parler spécifiquement de « sélection sexuelle » permet de circonscrire un des aspects de l'Évolution : la capacité à se reproduire. Cette sélection sexuelle fait principalement appel à deux phénomène moteurs : le choix du partenaire (sélection intersexuelle) et la compétition pour l'accès aux membres du sexe opposé (sélection intrasexuelle). Une troisième composante, la compétition spermatique, participe aussi de la sélection sexuelle une fois les accouplements effectués (il s'agit de la compétition entre spermatozoïdes de différents individus au sein d'une même femelle). La sélection sexuelle est un mécanisme complexe parallèle à la sélection naturelle de survie (ou « sélection écologique »), qui peut parfois prendre le pas sur celle-ci (exemple de cas extrême : les éphémères adultes ont perdu toute capacité de survie au profit des fonctions copulatoires). La "sélection naturelle" est en toute rigueur une combinaison sinon un compromis de ces deux types de sélections (sexuelle et écologique).


title: Sélection sexuelle

text: Selon la théorie du handicap, parce qu'un trait est facteur de risque pour la survie, il fait parfois l'objet d'une sélection sexuelle : les individus survivant malgré ce handicap sont potentiellement de bons reproducteurs car possédant d'autres traits (plus favorables) pour compenser. Par exemple la couleur foncée de la crinère du lion mâle est un autre phénomène de sélection sexuelle par les femelles, bien qu'un tel mâle souffre d'autant plus de la chaleur.


title: Sélection sexuelle

text: En publiant "L'Origine des espèces" (1859), Charles Darwin révolutionne ce qui n'était alors que l"'hypothèse" de l'évolution en proposant le mécanisme de sélection naturelle fondé sur la reproduction différentielle des individus en fonction de leur capacité à survivre. Conscient de ce que l'aptitude à la survie est insuffisante pour expliquer certaines variations, il y propose également la sélection sexuelle comme mécanisme complémentaire, arguant que la compétition entre individus pour la reproduction sexuée peut aussi être un facteur majeur d'évolution de certains traits inexplicables dans le seul cadre de la sélection écologique, l'exemple le plus connu cité par Darwin étant celui de la queue du paon :


title: Sélection sexuelle

text: L'idée que les espèces peuvent évoluer était connue, avec les travaux de Lamarck, Geoffroy Saint-Hilaire ou Cuvier ; l'idée de sélection naturelle était dans l'air, et Alfred Russel Wallace l'exprime dans son essai de 1858, un an avant Darwin ; mais l'idée d'une sélection sexuelle était en revanche originale et révolutionnaire. Pour Darwin, la « sélection sexuelle » se présente comme une intermédiaire entre la « sélection naturelle » aveugle et la « sélection artificielle » de l'éleveur visant une qualité particulière de l'espèce domestique : la sélection sexuelle est une sélection intéressée, fondée sur un processus cognitif, mais qui ne vise que l'intérêt reproductif du sélectionneur. Mais alors que sélections naturelle ou artificielle peuvent s'appliquer à n'importe quelles espèces, Darwin considère que la sélection sexuelle ne peut s'opérer qu'à travers l'action d'un système cognitif élaboré, ce qui la rapproche plus de la sélection artificielle de l'éleveur que de la sélection naturelle imposée par les forces de la nature :


title: Sélection sexuelle

text: Bien que la sélection sexuelle soit donc mentionnée dans "L'Origine des espèces", elle n'est exposée qu'en trois pages, ne faisant même pas l'objet d'un chapitre. Il y consacre par la suite tout un ouvrage, "la Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe" (1871).


title: Sélection sexuelle

text: Dans "la Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe", Darwin souligne par exemple que chez l'éperonnier chinquis, la tache blanche est toujours en haut de l'ocelle quand le mâle fait la roue, et que la seule fonction possible de ce trait est la parade nuptiale ; ce qui démontre à la fois que la sélection sexuelle peut produire des traits extrêmement complexes, et que la femelle dispose d'une capacité cognitive capable d'en apprécier la régularité et de sanctionner d'éventuelles imperfections. Mais il souligne également qu'un tel « choix » n'implique pas nécessairement de conscience, et peut intervenir chez toute espèce animale disposant d'un système nerveux suffisamment discriminant, comme des crustacés ou des insectes.


title: Sélection sexuelle

text: Pour Darwin, la sélection sexuelle peut prendre deux formes : la compétition entre mâles, conduisant à une course aux armements, et la compétition pour attirer les femelles, conduisant à une course à l'ornementation. Ces compétitions ont pour conséquences d'accentuer le dimorphisme sexuel, et d'induire des divergences rapides entre espèces.


title: Sélection sexuelle

text: Mais il ne sait pas expliquer pourquoi ce sont les mâles qui font leur parade et les femelles qui choisissent.


title: Sélection sexuelle

text: Expliquer l'évolution des espèces non par la volonté divine mais par la pression de la Nature était une chose, mais prétendre remplacer la main du Créateur par les pulsions lubriques de créatures aux cerveaux guère plus gros que des pois était dépasser les bornes : ce n'était plus de l'athéisme, mais de la pornographie athée.


title: Sélection sexuelle

text: La théorie de la sélection se voit d'autant moins acceptée que Darwin la développe dans un ouvrage, "la Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe", où il défend aussi l'idée que certains attributs humains sont des purs produits de la sélection sexuelle. Il cite ainsi des traits dimorphiques comme la barbe présente chez les seuls individus mâles ou la relativement faible pilosité humaine comparée aux autres mammifères comme exemples de produits de la sélection sexuelle chez l'être humain.


title: Sélection sexuelle

text: La majorité des savants de l'époque refusait en effet de voir dans la sélection sexuelle autre chose qu'une forme de sélection de survie liée à la compétition entre les mâles d'une espèce, refusant l'idée que le choix des femelles puisse exercer une quelconque pression évolutive. Dans l'esprit de l'époque, s'il était acceptable que des mâles puissent se disputer les faveurs d'une femelle, c'est naturellement la jeune femme qui se pare de brillants atours pour attirer l'attention des célibataires. L'idée que des mâles puissent être des produits acceptés ou rejetés par le choix des femmes était impensable.


title: Sélection sexuelle

text: Dans l'Angleterre victorienne, Darwin eut beaucoup de difficultés à défendre cet aspect de sa théorie contre ses contemporains, comme face à son collègue Alfred Wallace qui était pourtant simultanément arrivé à une formulation analogue de la théorie de la sélection écologique. Pour Wallace, par exemple, les traits brillants et excessifs résultent naturellement de l'exubérance de la vie elle-même ; quand ils sont partagés entre mâles et femelles ils correspondent à une fonction de reconnaissance mutuelle de l'espèce ; mais les femelles ont une pression sélective plus forte pour gagner un meilleur camouflage et protéger leur portée.


title: Sélection sexuelle

text: Les critiques de Wallace furent meurtrières, et jusque vers 1930, l'idée d'une sélection sexuelle n'a été considérée que comme une curiosité aberrante dans l'histoire de la sélection naturelle.


title: Sélection sexuelle

text: Le physicien et statisticien Ronald Fisher contribue à renouveler la notion en appliquant des méthodes statistiques à la génétique des populations.


title: Sélection sexuelle

text: où il se demande ce qui conduit le choix des femelles à être déterminé par tel ou tel trait du mâle, ou plus exactement, quel peut être l'avantage sélectif pour elles de choisir tel ou tel ornement apparemment inutile, et donc, quelle peut être l'origine évolutive d'une telle préférence.


title: Sélection sexuelle

text: Il suppose alors que ces ornements ont pu être d'une manière ou d'une autre un indicateur de vitalité, de bonne santé, et donc en fin de compte d'une bonne adaptation due aux gênes et héritable. Dans ce cas, une préférence de la femelle pour cet ornement lui confère une descendance mieux adaptée que la moyenne, et donc un avantage reproductif, qui se traduit par plus de descendants de ce couple. De ce fait, cette meilleure adaptation du mâle et la préférence associée de la femelle se répandront dans la population, et deviennent des caractères corrélés.


title: Sélection sexuelle

text: Ainsi, une préférence femelle pour un trait indicateur de bonne adaptation générale du mâle contribue à accélérer l'effet qu'aurait eu la sélection naturelle sur cette bonne adaptation, et a en fin de compte non seulement un effet sur la bonne adaptation, mais également sur la préférence de la femelle (et accentuera le trait chez le mâle).


title: Sélection sexuelle

text: Cette idée d'un trait pouvant être un indicateur général d'adaptation restera cependant négligée jusque dans les années 1960.


title: Sélection sexuelle

text: Dans son livre de 1930, "" (la théorie génétique de la sélection naturelle), Fisher montre par exemple qu'un léger biais dans la préférence des femelles qui les ferait préférer des mâles dotés de longues plumes à des mâles dotés de plumes plus courtes peut conduire à une situation évolutive où de génération en génération, le plumage des mâles augmente, car à chaque génération les mâles ayant le meilleur succès reproductif sont ceux qui ont les plumes les plus longues dans la population. Dans le même temps, le biais de préférence des femelles s'accentue : celles qui choisissent les mâles les plus reproductifs sont aussi celles dont les descendants seront les plus nombreux. Ainsi dans la démonstration de Fisher, un léger biais dans la préférence d'un sexe pour les attributs de l'autre sexe peut conduire à une situation extrême jusqu'au point où l'avantage reproductif est compensé par le désavantage en termes de survie (risque d'être repéré par un prédateur, par exemple).


title: Sélection sexuelle

text: Ces travaux de 1930 restèrent longtemps sans suite. La sélection sexuelle n'était tout simplement pas de mise à cette époque, non pas parce qu'elle ne décrivait pas correctement des faits (les éléments présentés par Darwin dans la "Filiation de l'homme" n'ont jamais été sérieusement contestés), mais à cause de facteurs internes à la discipline biologique elle-même, largement idéologiques : le manque d'outil mathématique permettant de la modéliser, l'analyse des ornements sexuels comme jouant un simple rôle d'identification de l'espèce, la négation par principe de toute psychologie animale, une sélection naturelle vue comme orientée vers le bien de l'espèce, et une esthétique fonctionnelle considérant l'ornementation comme une marque de décadence réactionnaire.


title: Sélection sexuelle

text: Les deux idées de Fisher, l'indicateur d'adaptation et l'emballement fisherien, ont en particulier été critiqués en 1938 en deux articles influents par le biologiste Julian Huxley, pour qui ces mécanismes étaient immoraux car contraire au bien de l'espèce. Ces critiques destructrices furent renouvelées en 1942 dans son livre de référence "", où il présente les ornements sexuels comme des dérives décadentes et anti-progressistes, dans un discours marqué par un idéalisme socialiste, une pruderie puritaine, et une préoccupation eugéniste — un cocktail idéologique fréquent chez les biologistes de cette époque.


title: Sélection sexuelle

text: Ce n'est qu'après la seconde édition du livre de Ronald Fisher, en 1958, que ces idées se répandront dans une nouvelle génération de biologistes mieux formés mathématiquement et moins conditionnés idéologiquement, comme Peter O'Donald. Cet aspect de la théorie darwinienne sera pleinement accepté comme un mécanisme à part entière: l'emballement fisherien.


title: Sélection sexuelle

text: Au cours des années 1960, William Hamilton poursuivra les travaux de Fisher. Il contribuera par exemple à la théorie de la reine rouge expliquant l'avantage de la reproduction sexuée en ce qu'elle permet de résister de façon plus efficace aux parasites.


title: Sélection sexuelle

text: À partir des années 1970, John Maynard Smith, ingénieur aéronautique de formation, s'intéresse à la parade nuptiale de la mouche du vinaigre. Il constate que les mâles fortement consanguins ne sont pas acceptés par les femelles : les mouches femelles semblent sélectionner la robustesse génétique de leur partenaire sexuel en fonction de la qualité de sa parade nuptiale.


title: Sélection sexuelle

text: L'expérience montre que la parade nuptiale sert d'indicateur globalisant de la robustesse génétique du candidat partenaire. Dans la mesure où la parade est un comportement complexe, elle dépend en effet du bon état d'un grand nombre de gènes. Dans les espèces sexuées, un défaut génétique est le plus souvent récessif, et masqué par la bonne version du gène sur l'autre chromosome. Mais chez les individus fortement consanguins, ces défauts ne sont plus masqués, et la parade nuptiale présente des anomalies perceptibles. La mouche femelle a donc un avantage sélectif à rejeter les candidats présentant de telles anomalies, parce que leur patrimoine génétique s'écarte trop de la normale et que les défauts génétiques en deviennent manifestes.


title: Sélection sexuelle

text: Un des problèmes posés par les ornements sexuels est d'expliquer en quoi les sélectionner peut être un avantage adaptatif pour la femelle. S'il ne s'agit que d'une préférence arbitraire, restreindre son choix est un désavantage sélectif ; et si le trait se répand néanmoins, il n'implique pas d'information particulière sur ce que sera l'adaptabilité des descendants qui le porteront — tous les mâles pourront en hériter, qu'ils soient ou non bien adaptés à leur environnement.


title: Sélection sexuelle

text: L'idée d'évolution désavantageuse sera poussée plus avant par Amotz Zahavi, qui explique, en 1975, par sa théorie du handicap, que le fait qu'un attribut soit un handicap — c'est-à-dire qu'il soit coûteux à produire — entraîne précisément qu'il soit préféré par les membres de l'autre sexe. En effet, dans ce cas, ce handicap est aussi un signal — dit « honnête » — faisant la preuve directe de la qualité de l'individu, puisque ce dernier est capable de survivre malgré ce handicap. Les individus mal adaptés, inversement, seront trop faibles pour produire le trait sélectif au même niveau d'intensité.


title: Sélection sexuelle

text: Dans l'année qui suivit l'article de Zahavi, Richard Dawkins en donne une présentation élogieuse dans son "best-seller Le Gène égoïste " (1976), déclenchant une controverse parmi les biologistes sur la place réelle de la sélection sexuelle. En 1980, Peter O'Donald publie son ", dans lequel il récapitule vingt années de recherches sur la modélisation mathématique de la sélection sexuelle. Ces controverses alimentèrent un double mouvement de recherche, à la fois sur la modélisation mathématique du phénomène, et vers des études de terrain sur les mécanismes réels de choix des partenaires sexuels, révélant toujours plus d'exemples où la femelle démontre des préférences dans le choix du mâle.


title: Sélection sexuelle

text: Il fallut une quinzaine d'années pour que cette théorie du handicap soit acceptée par les biologistes. Le handicap étant fondamentalement un indicateur de bonne adaptation, ce débat permit d'établir les fondements de la théorie moderne des indicateurs d'adaptation.


title: Sélection sexuelle

text: Enfin, en s'appuyant sur le rôle du conflit sexuel défini par William Rice, Locke Rowe et Göran Arnvist, Thierry Lodé réintroduit la divergence d'intérêt entre mâle et femelle comme une force fondamentale de la théorie évolutive. Mâles et femelles pratiquent une guerre des sexes, depuis la mante religieuse jusqu'au combat des otaries. Le conflit sexuel entraîne un processus de coévolution antagoniste dans lequel un des sexes évolue en développant des traits manipulateurs, tandis que l'autre sexe (souvent les femelles) contre cette évolution en manifestant des caractéristiques de résistance. Ce phénomène détermine ce que Thierry Lodé appelle « le tir à la corde évolutif ». C'est l'existence de la diversité des stratégies sexuelles et le conflit sexuel qui favorisent la spéciation.


title: Sélection sexuelle

text: La sélection naturelle de survie conduit à éliminer différentiellement les individus « les moins adaptés » — parce que ce sont les premiers à mourir de faim ou de maladie, ou à être la victime de prédateurs ou de parasites — et de ce fait, le succès reproductif des individus moins performants est statistiquement moindre, parce que quand les temps sont durs, ce sont les premiers à mourir avant d'avoir pu se reproduire.


title: Sélection sexuelle

text: Ces différences dans l'état général sont en partie dues au hasard de la vie, mais également aux différences dans les formules génétiques des individus. Concrètement, les génotypes « moins performants » sont —par définition, c'est une tautologie— ceux qui produisent toutes choses égales par ailleurs des individus moins bien adaptés à leur environnement, ce qui se traduit physiquement dans le phénotype, par des carences dans le développement ou des insuffisances dans les performances. Il y a donc une corrélation entre le bon état général d'un individu et la bonne adaptation de son génotype ; et à terme, la sélection naturelle de survie tend à limiter le pool génétique aux seules combinaisons de gènes performantes.


title: Sélection sexuelle

text: Si la sélection naturelle tend à favoriser l'uniformité d'une espèce, l'effet des mutations génétiques est au contraire d'introduire des variations aléatoires. On estime que chez l'homme, il se produit de une à trois mutations par génération. En principe, à partir du moment où le génotype s'écarte de l'optimum, la variation aura presque toujours un effet non optimal —donc nuisible— sur le phénotype. En pratique, les variations autour d'un optimum ne conduisent pas à des variations très marquées (d'autant moins que ces mutations sont le plus souvent récessives), si bien que la pression sélective sur ces variations est relativement faible, et l'effet réel des mutations génétiques est d'entretenir une certaine variabilité dans les phénotypes.


title: Sélection sexuelle

text: Mais si ces mutations s'accumulent, l'organisme produit s'éloignera de plus en plus de l'optimum. Plus un individu supporte de mutation, plus il est dégénéré, et moins il est adapté. La sélection naturelle se fait sentir sur l'accumulation de telles mutations, progressivement, et d'autant plus violemment qu'elles induisent un phénotype trop éloigné de l'optimum écologique de l'espèce. L'enjeu est alors de supprimer les mutations non optimales au moins aussi rapidement qu'elles se produisent, de manière à maintenir l'espèce globalement proche de son optimum : plus l'élimination est rapide et efficace, et plus l'espèce sera bien adaptée à son environnement.


title: Sélection sexuelle

text: L'investissement parental joue un rôle important dans la sélection sexuelle en raison de la taille des gamètes et des dépenses énergétiques de la gestation. C’est la femelle qui, dans la plupart des cas, exerce la plus forte sélection sexuelle, ce qui peut être expliqué par un plus grand investissement d'énergie nécessaire à la production de ses gamètes.


title: Sélection sexuelle

text: En effet, les femelles produisent un petit nombre de gamètes de plus grande taille comparés à ceux des mâles, alors que les mâles produisent un très grand nombre de gamètes mais d’une taille moindre (Trivers 1972).


title: Sélection sexuelle

text: Dans la mesure où la ressource rare est le gamète femelle, il est logique que les mâles entrent en compétition pour se l'approprier ; et inversement, il est logique que la femelle puisse effectuer un choix sur les gamètes mâles qui seront retenus.


title: Sélection sexuelle

text: La sélection sexuelle est particulièrement importante parmi de nombreux groupes de vertébrés (oiseaux, mammifères) chez qui la production de gamètes par la femelle est relativement restreinte — un œuf est beaucoup plus coûteux à produire qu'un spermatozoïde, et l'investissement d'une gestation est incomparablement plus coûteux que celui d'un simple coït. L'accès au partenaire sexuel est donc un facteur important de la différence de fécondité entre les individus.


title: Sélection sexuelle

text: La théorie décrite par Trivers (1972) affirme que le sexe qui s’investit le plus dans les soins de la progéniture (allaitement, nourriture, protection) est celui qui, au moment de l'accouplement, exercera une plus grande pression de sélection sexuelle sur le sexe opposé. À l'inverse, le sexe qui s’investit le moins dans les soins parentaux doit avoir un investissement sexuel plus important et fera face à une concurrence plus grande pour trouver un partenaire, tout en veillant à se reproduire le plus possible afin d'assurer son succès reproducteur.


title: Sélection sexuelle

text: L'investissement reproductif d'une femelle sur un accouplement est souvent à la fois important et bien plus grand que celui du mâle : pour elle, le nombre de descendants possibles est assez limité, et dans un cycle reproductif, le nombre de partenaire sexuel impliqué se réduit souvent à un individu unique. Inversement, l'investissement reproductif du mâle est le plus souvent négligeable dans la production des gamètes, et se limite le plus souvent à la parade nuptiale.


title: Sélection sexuelle

text: Le faible investissement reproductif nécessaire au mâle implique que le nombre de ses descendants peut être très variable ; sa stratégie de reproduction naturelle est alors de prendre plus de risques pour pouvoir remporter des succès plus importants — quantité plutôt que qualité. La femelle a un nombre de descendants limité par son nombre de cycles reproductifs, et par la portée de chaque cycle, si bien que sa stratégie de reproduction est plutôt d'optimiser la qualité de chaque portée.


title: Sélection sexuelle

text: Dans la plupart des cas, du fait de cet investissement reproductif, c'est la femelle qui choisit son partenaire. On peut noter que le mâle peut tout autant avoir subi une pression sélective et être celui qui choisit son partenaire, dès lors que son investissement reproductif devient important. C'est en particulier le cas, par exemple, de nombreuses espèces d'oiseaux nidicoles. Dans ce cas, inversement, les femelles seront également en compétition pour obtenir les faveurs du mâle. Par la suite, sauf mention contraire, on supposera que la sélection est effectuée par la femelle, étant entendu que ce n'est pas une nécessité.


title: Sélection sexuelle

text: La reproduction représentant un investissement important pour la femelle, la pression sélective la pousse à protéger son investissement et à choisir le partenaire sexuel le mieux adapté à son environnement, de manière à maximiser la probabilité de succès reproductif de sa propre descendance. Dans ce but, il lui faut identifier et choisir les individus dont le succès reproductif sera le plus probable.


title: Sélection sexuelle

text: Cette sélection sexuelle peut donc être à l'œuvre en permanence, mais elle ne fait en général qu'anticiper et renforcer la sélection naturelle de survie, dans la mesure où les individus qui seront probablement un jour les moins performants sur le plan de la survie (par eux-mêmes, ou "via" leurs descendants) se voient refuser la possibilité de procréer, et ont donc un moindre succès reproductif. Là où la sélection naturelle de survie éliminera à terme et statistiquement les moins adaptés, à cause de leur potentiel de survie limité, , en limitant leur potentiel reproductif. Cette exclusion est réversible : si le mâle reproducteur disparaît accidentellement, les candidats rejetés restent en lice pour assurer la continuité de l'espèce.


title: Sélection sexuelle

text: Résultant d'une pression sélective sur l'individu pour protéger son investissement reproductif, la sélection sexuelle a donc pour effet principal de maintenir le pool génétique de l'espèce proche de l'optimum, encore plus fermement que ne le fait la sélection naturelle de survie.


title: Sélection sexuelle

text: La sélection sexuelle induit deux types d'avantages sélectifs : pour la femelle, la capacité d'identifier les candidats partenaires en bonne santé et harmonieusement développés ; et pour le mâle, la capacité à se mettre en valeur pour répondre à ces critères. Les génotypes « moins performants » sont ceux qui produisent, toutes choses égales par ailleurs, des individus moins bien adaptés à leur environnement, et le choix effectué par les femelles fait partie de l'environnement auquel le mâle doit s'adapter s'il veut assurer son succès reproductif. .


title: Sélection sexuelle

text: Au niveau génétique, une espèce correspond à un pool génétique dont le brassage génétique est assuré par la reproduction sexuée. Au sein de ce pool, les allèles d'un même gène sont constamment créés par mutation génétique, et le gène dominant est ainsi toujours entouré d'un nuage de petites variations. Ces allèles sont en compétition permanente, dans le sens où ceux qui se traduisent en moyenne par un avantage sélectif auront tendance à se répandre dans la population et supplanter les autres (une des conditions de survie de l'espèce est que le taux de mutation doit être suffisamment faible pour que les allèles défavorables puissent être supplantés suffisamment rapidement par les allèles performants).


title: Sélection sexuelle

text: S'agissant des conditions aboutissant à la sélection d'un partenaire sexuel, les petites variations dans la manifestation des allèles peuvent conduire d'un côté à de petites variation du phénotype des mâles, et de l'autre à de petites variations comportementale dans ce que préfèrent les femelles. Pour un mâle présentant une légère différence "x1" sur le trait "x", il pourra peut-être y avoir une femelle présentant une préférence pour cette même variante "x1" du trait "x". Dans ce cas, le choix du partenaire conduira préférentiellement à apparier ces deux variantes. Leur descendance tendra à porter à la fois la différence du mâle sur le trait "x1", et la préférence des femelles pour cette même variante ; ce couplage des deux traits tendant à s'auto-entretenir dans une sous-population qui tend à s'isoler à travers son choix de partenaire.


title: Sélection sexuelle

text: Si l'une ou l'autre des variantes sur le phénotype ou le comportement procure un avantage sélectif, la différence "x1" étant le marqueur de cet avantage sélectif, cette sous-population tendra alors à se répandre. Inversement, si ces variantes diminuent l'avantage sélectif, la population qui les porte s'éteindra d'elle-même. Si la variation est neutre, la séparation peut néanmoins être stable, la sélection sexuelle étant alors le seul facteur comportemental prévenant l'hybridation de deux sous-populations parfaitement interféconde par ailleurs.


title: Sélection sexuelle

text: Comme souligné précédemment, la sélection sexuelle a pour origine une pression sélective poussant à choisir comme partenaire de copulation l'individu qui paraît le mieux adapté —c'est-à-dire le moins dégénéré par des mutations néfastes—, afin de maximiser la probabilité de succès reproductif de sa propre descendance.


title: Sélection sexuelle

text: Généralement les mutations sont récessives, mais la dominance de la version saine est souvent incomplète, et la présence d'une mutation peut transparaître dans de légères différences somatiques ou comportementales. Un examen attentif de la conformité somatique et comportementale permet donc de se faire une opinion de la conformité du génotype à son optimum. Mais un examen complet est complexe, et donc coûteux.


title: Sélection sexuelle

text: De ce point de vue, des traits complexes (comme l'apparence de la queue du paon) et qui présentent des variations notables d'un individu à l'autre peuvent représenter une information synthétique, et beaucoup moins coûteuse à déterminer. La complexité du trait signifie que son apparence dépend de l'interaction harmonieuse de nombreux gènes ; et par conséquent, le trait reflète d'autant plus d'information génétique qu'il est compliqué.


title: Sélection sexuelle

text: La « vulnérabilité aux mutations » d'un trait donné correspond à la proportion des mutations du génome qui auront un impact sur ce trait, c'est-à-dire, la proportion du génome (en longueur d'ADN codant quelque chose) impliquée dans l'expression d'un trait. Plus le trait est complexe, plus la proportion du génome impliquée sera grande, et plus la charge mutationnelle du trait sera représentative de la charge mutationnelle de l'ensemble du génome. Par exemple, certains généticiens estiment que la moitié des gènes humains interviennent dans le développement de son cerveau, ce qui signifierait qu'une mutation sur deux a un impact sur l'expression de l'esprit humain.


title: Sélection sexuelle

text: La pression sélective conduit alors à s'intéresser à de tels traits complexes et variables, qui deviennent alors des indicateurs de non-dégénérescence, ou de bonne adaptation de la formule génétique individuelle.


title: Sélection sexuelle

text: Clairement, un trait présentant une variabilité dépendant fortement de la charge mutationnelle n'est pas quelque chose qui peut être favorisé par une sélection naturelle de survie ; mais c'est au contraire quelque chose dont l'émergence est favorisée par la sélection sexuelle, et ceci, d'autant plus facilement que le trait n'a pas par lui-même de valeur adaptative de survie. De ce point de vue, un indicateur de non-dégénérescence portera plus facilement sur le comportement de parade sexuelle, qui peut être très complexe sans créer de handicap physique ; mais tout trait complexe et variable peut servir à cet examen.


title: Sélection sexuelle

text: Alors que les traits génétiquement simples sont préférentiellement modelés par la sélection naturelle de survie, les traits complexes le sont donc préférentiellement par la sélection sexuelle. En règle générale, un tel indicateur paraît sans fonction de survie, inutilement complexe et plutôt coûteux à produire, et leur réalisation présente une variabilité observable (pour le partenaire sexuel) dans la population. Le fait de dépendre de nombreux gènes signifie que la défaillance de l'un d'eux n'entraîne pas un handicap significatif, susceptible d'être éliminé par la sélection naturelle de survie. Et sa variabilité implique qu'un écart génétique peut être apprécié rapidement lors de la sélection du partenaire.


title: Sélection sexuelle

text: S'il suffisait de produire un indicateur conforme pour être sélectionné sexuellement, la sélection sexuelle aurait vite fait de réduire la variabilité de l'indicateur, le rendant alors inutile. Un bon indicateur ne peut être sélectionné que s'il est très difficile à rendre parfait, soit parce que sa bonne expression dépend d'une grande fraction du génotype, ce qui le rend par conséquent sensible aux mutations, soit parce que son élaboration demande de l'énergie, et dépend donc du bon état général de l'individu.


title: Sélection sexuelle

text: Pour Amotz Zahavi, les traits correspondant à un handicap sont les seuls ornements sexuels pouvant conduire à une stabilité évolutive, parce que ce sont les seuls qui apportent effectivement une information sur l'adaptation génétique générale du candidat partenaire. Mais dans ce cas, la sélection sexuelle ne limite alors pas ses conséquences à l'adaptation génétique, mais se traduit par une pression sélective sur les indicateurs eux-mêmes.


title: Sélection sexuelle

text: On définit un signal honnête comme un caractère — physique ou comportemental — dont la mise en place et le maintien nécessitent une importante allocation d'énergie. L'idée de « handicap » introduite par Amotz Zahavi n'est qu'une manière de parler de dépendance à la condition physique de l'individu, elle-même dépendante de sa bonne adaptation génétique par rapport à son écosystème. Seuls les individus en bonne condition physique peuvent supporter le coût de production de tels signaux. Pour le choix des partenaires sexuels par les femelles, un signal honnête renseigne donc d'une façon fiable les femelles sur l'aptitude du mâle, qui ne peut pas « tricher » : c'est ce qu'on appelle la « théorie du handicap ». Ce processus permet d'expliquer le maintien au cours de l'évolution de tels signaux handicapants, qui seraient contre-sélectionnés (car réduisant la fitness) s'ils n'étaient pas intégrés à un processus de sélection sexuelle.


title: Sélection sexuelle

text: Pour qu'il corresponde à un trait évolutivement stable, un handicap honnête présente une variabilité dans sa réalisation. En effet, s'il était uniformément atteint par toute la population, les individus les plus faibles n'y survivraient pas, et les individus les plus performants ne pourraient pas être distingués de ceux qui sont simplement « suffisamment performants ».


title: Sélection sexuelle

text: Les signaux honnêtes peuvent prendre n'importe quelle forme, du moment qu'ils représentent un coût pour celui qui les produit. Des couleurs vives augmentent le risque de prédation. Des chants complexes demandent de l'énergie et de la mémoire. La parade nuptiale demande de l'énergie et du temps. Des dons alimentaires impliquent une privation pour le donneur. Un diamant représente deux mois de salaire. Dans tous les cas, ce qui caractérise un signal honnête, par opposition aux traits représentant une adaptation de survie, c'est le gaspillage apparent de ressources qu'ils représentent : dilapider des ressources serait un trait inadapté s'agissant de la « survie du plus apte », mais c'est précisément ce qui en fait un signal honnête, utilisable dans le cadre d'une sélection sexuelle.


title: Sélection sexuelle

text: Un gaspillage inutile de ressources est généralement le résultat d'une sélection sexuelle à l’œuvre. Quelques exemples de signaux honnêtes en lien avec la sélection sexuelle :


title: Sélection sexuelle

text: Les indicateurs intervenant dans la sélection sexuelle et dans la parade nuptiale (au sens large) constituent des signaux d'interprétation complexe, parce qu'ils peuvent aussi bien correspondre à une signalisation de coopération qu'à une signalisation de manipulation et tromperie.


title: Sélection sexuelle

text: La pression de sélection conduit à ce que l'expression phénotypique (physique et comportementale) du candidat mâle doit s'adapter d'une manière ou d'une autre à ce que le système cognitif de la femelle est prêt à accepter de laisser passer comme candidat acceptable.


title: Sélection sexuelle

text: Les traits sur lesquels se fonde une sélection sexuelle tendent à la fois à être ornementaux et à être de bons indicateurs de bon état général. En effet, si un trait a initialement fonctionné comme indicateur, la pression de sélection tendra à le doter d'une ornementation complexe, qui sera d'autant plus efficace qu'elle exacerbera les préférences sensorielles du partenaire cible. Inversement, un trait qui aurait été initialement un indicateur purement esthétique, capturé dans un emballement fisherien, tendra à acquérir par lui-même une capacité à refléter un bon état général, parce que la production d'ornements complexes tend à dépendre d'une grande part du génotype, et demande des ressources plus importantes.


title: Sélection sexuelle

text: En théorie, la sélection sexuelle consiste pour la femelle à repérer le moins dégénéré des candidats possibles, en examinant la conformité de son phénotype (physique et comportemental) à ce que son propre système cognitif lui présente comme le candidat idéal. Comme indiqué ci-dessus, l'examen sera donc d'autant plus révélateur qu'il portera sur des traits complexes.


title: Sélection sexuelle

text: Au départ, tout trait complexe peut théoriquement participer à une telle sélection sexuelle : étant complexe il a une certaine variabilité ; et étant le fruit d'une sélection naturelle il a un certain coût de production. Les individus les plus performants seront capables d'exhiber des traits pleinement développés, et la pression de sélection consistera, pour leur partenaire sexuel, à sélectionner les traits les plus épanouis. Cependant, l'examen d'une collection de traits serait une stratégie évolutive instable, parce qu'elle a un coût cognitif inutilement important.


title: Sélection sexuelle

text: Du moment qu'un trait est un indicateur correct, il est presque aussi efficace de fonder ses comparaisons sur ce trait comme critère prioritaire, des traits secondaires pouvant partager ensuite d'éventuels exæquos. Pour cette raison, la pression de sélection sur le système cognitif de la femelle conduit à favoriser comme indicateur l'un ou l'autre des traits complexes, au détriment des autres. Une telle sélection présente alors un avantage sélectif, parce qu'elle sélectionne (avec une bonne approximation) les individus les mieux adaptés, tout en exigeant un investissement moindre dans les capacités cognitives de l'examinateur.


title: Sélection sexuelle

text: Cette sélection visant un indicateur particulier met à son tour une double pression sélective sur la population choisie.


title: Sélection sexuelle

text: Lorsqu'elle est présente, dans les organismes capable de faire une discrimination entre partenaires potentiels, la sélection sexuelle apparaît comme le moteur prédominant de la sélection naturelle, refoulant la sélection de survie à un simple rôle de second plan, comme garde-fou contre les effets d'une sélection sexuelle poussant à des traits de plus en plus complexes et exacerbés.


title: Sélection sexuelle

text: Les ornements et parades nuptiaux sont en effet l'unique moyen pour un organisme de transmettre ses gènes, en étant conforme aux préférences sexuelles du sexe opposé. La survie de l'individu n'a d'intérêt pour l'espèce que si elle lui permet d'être sélectionné par un partenaire sexuel ; s'il n'a pas la capacité à être ainsi sélectionné, il n'aura pas de descendance, et sa survie est indifférente pour le futur de l'espèce.


title: Sélection sexuelle

text: Dans la mesure où elle s'appuie sur des indicateurs de bonne adaptation, cette forme de sélection accélère ce qu'aurait été la sélection naturelle de survie.


title: Sélection sexuelle

text: Les traits qui peuvent faire l'objet d'une sélection sexuelle peuvent prendre n'importe quelle forme accessible au phénotype étendu.


title: Sélection sexuelle

text: De manière immédiate, la sélection sexuelle peut modeler les traits anatomiques d'une espèce. Sa présence est particulièrement évidente dans le cas où cette pression de sélection conduit à un dimorphisme sexuel. Elle peut également être à l’œuvre à chaque fois que des traits non fonctionnels sont partagés par les deux sexes. De tels traits arbitraires pour ce qui est de la sélection de survie ont longtemps été présentés comme des signes de « reconnaissance mutuelle » au sein de l'espèce ; leur interprétation dans le contexte d'une sélection sexuelle est plus précisément qu'ils permettent (ou ont permis dans le passé évolutif de l'espèce) de reconnaître les individus "non dégénérés" de l'espèce.


title: Sélection sexuelle

text: La parade sexuelle constitue évidemment un trait comportemental faisant l'objet d'une sélection sexuelle, puisque c'est elle qui conduit au choix immédiat du partenaire reproductif. Cependant, la sélection sexuelle ne se limite pas nécessairement à la parade sexuelle proprement dite, mais peut englober l'ensemble du comportement animal. Ainsi, tous les comportements de dominance et de parentèle chez les primates conditionnent quels seront les accouplements les plus fréquents, et sont donc de ce fait l'objet d'une pression de sélection sexuelle.


title: Sélection sexuelle

text: Un exemple extrême de phénotype étendu est le comportement « artistique » des "Ptilonorhynchidae" (oiseaux jardiniers), dont les mâles construisent des œuvres complexes attirant l'admiration des femelles : celles-ci ne sont pas attirées directement par le comportement du mâle, mais par la qualité de la production matérielle de ce comportement. Si l’œuvre démontrée par le mâle est convaincante, elle servira de chambre nuptiale à un accouplement bref, et la femelle s'en ira pour construire seule son propre nid et élever ses poussins en solitaire.


title: Sélection sexuelle

text: Pour Geoffrey Miller, ce dernier exemple illustre que la sélection sexuelle pourrait même expliquer le tempérament artistique de l'homme. Il considère, de même, que la pression de sélection sexuelle peut expliquer le développement d'un instinct d'altruisme, suivant le même mécanisme que celui observé par Amotz Zahavi chez le Cratérope écaillé ("Turdoides squamiceps"), l'altruisme s'analysant comme un trait comportemental, dont l'origine est irréductible à toute relation évoquée pour l'évolution de l'altruisme (réciprocité ou népotisme), et dont l'affichage donne à son porteur une sorte de « prestige social » pouvant faire l'objet d'une sélection sexuelle. Comme le souligne Miller, une telle origine ne signifie pas que les gens sont généreux "pour" améliorer leur score reproductif : ils veulent être généreux parce que ça satisfait en eux une tendance réelle, qui constitue leur motivation. Mais justifier un comportement objectif par une « tendance » subjective n'explique rien en termes d'évolution. La question, en amont, est de savoir quelle pression sélective a pu être à l'origine d'une telle tendance ; et de fait, ce comportement présente de nombreux traits communs à ceux ayant fait l'objet d'une sélection sexuelle — il est sans bénéfice de survie, coûteux, complexe, facilement observable et d'une grande variabilité. De plus, le comportement attire l'attention et paraît séduisant, ce qui donne à son auteur un avantage sélectif s'agissant de se faire choisir comme partenaire sexuel.


title: Sélection sexuelle

text: Les traits faisant l'objet d'une sélection sexuelle active tendent à présenter des caractères distinctifs :


title: Sélection sexuelle

text: La sélection sexuelle conduit à des évolutions rapides, dans des directions arbitraires et imprévisibles ; différents sous-groupes isolés dans une population auront une évolution divergente. Les traits qui évoluent sous cette pression sélective n'apportent généralement pas de bénéfice à l'individu en termes d'aptitude à la survie dans son contexte écologique.


title: Sélection sexuelle

text: Au contraire, la sélection naturelle conférant un avantage de survie dans un contexte écologique donné stabilise les caractéristiques d'une espèce tant que le contexte écologique est stable, en éliminant les individus qui s'écartent de l'optimum.


title: Sélection sexuelle

text: Dans ces comparaisons, il faut faire attention à ce qu'un trait peut avoir fait dans le passé l'objet d'une sélection sexuelle conduisant à un emballement fisherien, mais lorsqu'une contre-sélection se fait sentir, ces traits redeviennent modelés par la sélection naturelle. Ainsi la longueur de la queue du paon est à présent régulée à la fois par le détriment sélectif que représenterait une queue significativement plus longue et le détriment reproductif que représenterait une queue significativement plus courte ; la sélection sexuelle ne portant plus à présent que sur l'énergie dépensée à la parade nuptiale.


title: Sélection sexuelle

text: Une équipe de l’Institut de zoologie de l’Académie chinoise des sciences de Pékin, a examiné si les perruches avaient modifié leur préférence pour les mâles après avoir observé la capacité d’un prétendant potentiel à faire quelque chose d’intelligent que son rival ne pouvait accomplir. L'expérience montre que l’observation directe des aptitudes cognitives peut influer sur la préférence du partenaire et, par conséquent, que les aptitudes cognitives peuvent être choisies directement par le partenaire.


title: Sélection sexuelle

text: Francis Bacon, commentant l'apparente inutilité de la diversité des plantes et des animaux, y voyait « la simple fantaisie de la nature ». Dans la grande majorité des cas, les traits distinctifs qui différencient une espèce d'une autre ne peuvent pas être rattachés à un avantage sélectif de survie. Mais si l'évolution n'est poussée que par l'avantage de survie qu'y trouvent les individus, pourquoi y a-t-il une telle variété de formes, mais finalement si peu d'innovation réelle?


title: Sélection sexuelle

text: En taxinomie, ce sont le plus souvent les ornements particuliers du mâle, et les détails de l'appareil génital mâle, qui permettent de différencier les espèces au sein d'un genre donné. C'est une expérience courante de l'ornithologue, que la vue d'une femelle ne permet souvent que d'identifier le genre, l'observation du mâle permettant de préciser l'espèce. Dans le domaine botanique, ce sont plutôt les détails de l'appareil génital femelle que sont les fleurs, qui fournissent les critères les plus discriminants.


title: Sélection sexuelle

text: Les micro-innovations qui caractérisent une espèce sont souvent des traits que peuvent sélectionner une sélection sexuelle. À un certain niveau, on peut y voir l'effet d'une sélection sexuelle effective, conduisant à singulariser des traits phénotypiques à travers le choix d'un partenaire d'accouplement. Comme le souligne William Eberhard, l'appareil génital mâle est souvent la première chose à diverger quand une espèce se sépare d'une autre, et ce n'est évidemment pas une pression sélective de survie qui explique une telle focalisation sur le sexe, mais bien plutôt une pression de sélection sexuelle.


title: Sélection sexuelle

text: Mais inversement, la sélection sexuelle est un mécanisme très efficace pour induire une barrière de sélection entre espèces sœurs. Comme le soulignait le biologiste Hugh Paterson, les espèces sont avant tout un système consensuel de sélection de partenaire d'accouplement. Dans la mesure où les taxinomistes cherchent à distinguer les espèces, ils se retrouvent à utiliser les mêmes distinctions que celles suivies par les espèces elles-mêmes : des différences dans les ornements sexuels, et dans les comportements des parades sexuelles.


title: Sélection sexuelle

text: Les traits modelés par une sélection sexuelle ne répondent généralement pas à une fonctionnalité de survie, et sont donc le plus souvent spécifiques à une espèce particulière. Lorsqu'au contraire un trait présente un avantage adaptatif, il est généralement à l'origine d'une spéciation rayonnante où la même fonctionnalité nouvelle est appliquée à des environnements écologiques variés ; dans ce cas il tend à caractériser un genre plutôt qu'une espèce.


title: Sélection sexuelle

text: Mais un trait initialement porté par la sélection sexuelle peut s'avérer "a posteriori" porteur d'un avantage adaptatif.


title: Sélection sexuelle

text: La sélection sexuelle est aussi responsable du développement d'adaptations spécifiques. Un des problèmes auquel doit répondre la théorie de la sélection naturelle est : comment des fonctionnalités anatomiques innovantes peuvent-elles émerger d'une succession de micro-changements quantitatifs? Même s'il est clair, pour un regard extérieur, que l'investissement initial nécessaire à une proto-aile est de toute manière largement rétribué par le bénéfice ultérieur que constitue le vol, justifier ainsi ces évolutions serait de la téléologie. La sélection naturelle ne travaille pas sur le long terme, chaque génération doit en principe recevoir « cash » le bénéfice d'une évolution, même minime, si celle-ci doit être effectivement sélectionnée.


title: Sélection sexuelle

text: Autant des traits simples, comme la longueur du cou d'une girafe ou le camouflage parfait d'un phasme peuvent s'expliquer par une lente dérive réalisant un progrès continu sous une pression de sélection de direction constante, autant des traits complexes dépendant de l'interaction harmonieuses de nombreuses caractéristiques sont plus difficiles à expliquer. Le problème était connu de Darwin, et a toujours été la principale objection à sa théorie : comment la sélection naturelle peut-elle par exemple favoriser le coût biologique d'une proto-aile, avant que celle-ci ne soit suffisamment grande et complexe pour constituer un avantage de survie? C'est un paradoxe sorite : à partir de quel point une sélection "a priori" quantitative peut-elle finalement conduire par accumulation à une évolution qualitative?


title: Sélection sexuelle

text: Au début d'une évolution, en effet, les changements impliquent un coût croissant, puisqu'ils éloignent la population concernée de son équilibre écologique ; mais ils n'apportent pas systématiquement un bénéfice net en termes de survie, parce qu'un développement plus important est nécessaire pour qu'une fonctionnalité nouvelle puisse émerger. Cet effet de seuil apparent a pu être minimisé par certains biologistes comme Richard Dawkins ou Manfred Eigen, pour lesquels ce n'est pas parce qu'un chemin évolutif n'est pas imaginable avec nos connaissances qu'il n'existe pas ; mais l'obstacle reste réel pour ceux qui n'acceptent pas d'adhérer à un tel acte de foi.


title: Sélection sexuelle

text: La sélection sexuelle est une réponse possible à ce paradoxe, dans la mesure où elle peut précisément favoriser le développement de traits complexes et relativement coûteux, sans qu'ils aient par eux-mêmes d'avantage en termes de survie de l'individu. En effet, la sélection sexuelle a pour effet d'entraîner pour la population une marche aléatoire parcourant l'espace des phénotypes physiques et comportementaux, au cours de laquelle le long terme de la pression de sélection de survie est largement compensée par la pression immédiate de la sélection sexuelle. Chaque sous-espèce invente sa propre variante, qui peut conduire à des spéciations foisonnantes. Tant que la sélection sexuelle est active, elle pousse le trait à croître en complexité et à conserver sa variabilité ; puis lorsque le trait atteint une limite pratique, la sélection en réduit la variabilité, il cesse d'être un indicateur pertinent, et se fossilise dans le phénotype de l'espèce, où n'étant plus porté par une sélection active il est alors susceptible de dégénérer et même de disparaître.


title: Sélection sexuelle

text: Mais dans cette démarche aléatoire, l'élaboration de traits complexes peut parfois conduire, par sérendipité, à offrir à la population une capacité fonctionnelle nouvelle. Dans ce cas, la pression de sélection de survie prend le relai de la sélection sexuelle, et pousse l'évolution dans une direction où le trait complexe devient optimisé pour sa nouvelle fonction et cesse d'être un indicateur cible de la sélection sexuelle.


title: Sélection sexuelle

text: L'évolution de l'aile des oiseaux à partir de leurs ancêtres théropodes est peut-être un bon exemple de ce relai entre sélection sexuelle et sélection de survie sur une fonctionnalité nouvelle. Un animal comme "Protarchaeopteryx" avait des ailes bien développées, mais à quoi servaient-elles? Son aile n'a pas l'asymétrie nécessaire pour fournir une portance suffisante, et il ne présente aucune trace du squelette allégé nécessaire au vol. En revanche, une aile ornée de plumes constitue un écran particulièrement lisible, au moyen duquel peuvent s'exprimer des variantes complexes à souhait d'un phénotype physique et comportemental. Cette fonction est encore présente dans de nombreuses parades nuptiales chez les oiseaux. Dans ce cadre, il est facile d'imaginer que la parade nuptiale de certains ancêtres a pu comporter des sauts en hauteur, le meilleur sauteur étant sélectionné pour son bon état physique. Dans ce cas, la poussée supplémentaire que donne le coup d'aile a pu faire l'objet d'une sélection sexuelle, avant même de pouvoir fournir un réel avantage sélectif de survie en matière de vol.


title: Sélection sexuelle

text: La stratégie typiquement mâle de multiplier le nombre de ses « placements reproductifs » suppose qu'une copulation est relativement « gratuite » pour lui. Elle ne peut plus fonctionner lorsque chaque placement représente un « investissement reproductif » important. C'est en particulier le cas lorsque la parade nuptiale correspond à une longue période d'observation ou à la préparation d'un nid : en général, dans ce cas, le mâle n'a pas le temps ou les moyens, pendant la saison reproductrice, de renouveler l'activité qui lui aura été nécessaire pour convaincre une femelle de consentir à une copulation. Un investissement important du mâle lui impose une monogamie pratique, au moins pendant la saison de reproduction.


title: Sélection sexuelle

text: Lorsque l'investissement mâle sur une copulation devient comparable à celui de la femelle, les deux partenaires subissent alors une pression de sélection comparable pour choisir le partenaire qui optimisera les chances de survie de leur descendance, pour ce cycle de reproduction. Dans cette situation, si la femelle continue à choisir classiquement son partenaire en fonction des indicateurs de valeur sélective qu'elle perçoit, le mâle en fera autant, et n'acceptera de s'accoupler qu'avec une femelle présentant elle-même des indicateurs de valeur sélective performants. La sélection sexuelle tend alors à être une sélection mutuelle et symétrique.


title: Sélection sexuelle

text: Dans une population donnée, pour les individus présentant les indicateurs les plus performants, la sélection sexuelle consiste alors simplement à se reconnaître comme le couple idéal, et à s'apparier — et puis vivre heureux en ayant beaucoup d'enfants. La situation est plus complexe pour ceux dont les indicateurs sont moins performants : dans l'idéal ils préféreraient avoir comme partenaire les plus performants, mais ceux-ci sont déjà pris, ayant tendance à s'appareiller avec leurs semblables ; il ne reste que du second choix. Pour assurer un minimum de succès reproductif, le principe de réalité conduit alors à s'apparier avec du second choix, faute de mieux. De proche en proche, la superposition d'un indicateur de valeur sélective avec une pratique monogamique conduit donc à appareiller les couples : la reproduction se fait en pratique avec un partenaire de dont la valeur sélective est de rang semblable au sien.


title: Sélection sexuelle

text: L'effet global de cette sélection mutuelle est qu'elle maximalise la dispersion de la valeur sélective dans la génération suivante. Dans la mesure où la performance est héritable, les individus réalisant l'idéal de l'espèce se reproduisent entre eux à une extrémité de l'échelle, et ont une descendance optimale ; et les couples les plus dégénérés à l'autre extrémité auront la pire descendance possible. Dans la mesure où l'indicateur est effectivement un indicateur d'adaptation, ce sont les descendants les plus dégénérés qui seront ensuite éliminés préférentiellement par la sélection naturelle de survie.


title: Sélection sexuelle

text: Ce mécanisme d'appareillement des indicateurs de valeur sélective conduit toutes choses égales par ailleurs à une pression de sélection similaire sur l'indicateur considéré. Cet indicateur tendra donc à se réaliser de la même manière indépendamment du sexe, et donc à ne pas présenter de dimorphisme sexuel.


title: Sélection sexuelle

text: La tendance à la monogamie en présence d'un investissement reproductif partagé n'est pas absolue, dans la mesure où indépendamment de toute activité coûteuse de parade et de séduction mutuelle, la tendance biologique de base reste présente, pour la femelle de se prêter à une copulation rapide avec le mâle le plus performant, et pour le mâle, d'accepter des passades sans lendemain lorsque l'opportunité s'en présente. Même dans un contexte de monogamie apparente, des écarts restent donc toujours possibles, dans la mesure où ils ne compromettent pas la solidité nécessaire au couple : les études génétiques d'espèces d'oiseaux supposées monogames montrent que la paternité réelle des poussins n'est souvent pas celle que laisserait supposer les couples formés.


title: Sélection sexuelle

text: La différence d'investissement parental entre mâles et femelles fait que le plus souvent, le mâle n'a aucune raison de refuser de copuler avec une femelle qui le choisirait, tandis que la femelle a un avantage sélectif à sélectionner le mâle qui paraît le mieux adapté. De ce fait, la sélection sexuelle produit les différences de phénotype étendu, anatomiques et comportementales, que l'on voit entre sexes dans la plupart des espèces : des mâles empressés et parés d'attributs sexuels extravagants, courtisant des femelles plus ternes.


title: Sélection sexuelle

text: Cependant, dans la plupart des cas, les traits sélectionnés chez le mâle par une sélection sexuelle faite par la femelle n'induisent pas nécessairement de différence entre mâle et femelle de l'espèce, parce que ces traits sont "a priori" hérités aussi bien chez les descendants mâles que chez les femelles.


title: Sélection sexuelle

text: Le trait sélectionné par la femelle peut être un trait s'exprimant spécifiquement chez les mâles, comme une parade nuptiale, mais peut aussi bien s'exprimer chez les deux sexes, comme la longueur de la queue ou la couleur des pattes.


title: Sélection sexuelle

text: Toutefois, dans ce dernier cas, si le développement du trait conduit à un handicap de survie, l'expression de ce trait chez la femelle fera l'objet d'une sélection négative, parce que le trait n'est pas intéressant pour le choix du mâle et n'apporte donc pas d'avantage reproductif pour la femelle. Typiquement, cette pression sélective conduira à accrocher au gène un mécanisme faisant dépendre son expression de la présence d'hormones sexuelles, et inhibant son expression chez la femelle. Cette dissymétrie dans l'expression du gène conduit alors seulement à un dimorphisme sexuel.


title: Sélection sexuelle

text: De nombreux traits, par exemple la taille, la couleur, une musculature puissante, peuvent être non seulement un avantage pour la collecte de nourriture tout en constituant aussi des attracteurs sexuels importants.


title: Sélection sexuelle

text: Ces traits, qui donnent un avantage à un individu par rapport à ses rivaux lors de la recherche d'un partenaire sexuel, sont appelés "caractères sexuels secondaires". Ils peuvent être de plusieurs types :


title: Sélection sexuelle

text: Les différences sexuelles directement liés à la reproduction et ne servant pas spécifiquement à la recherche d'un partenaire sont appelés "caractères sexuels primaires".


title: Sélection sexuelle

text: Dès qu'il propose sa théorie de la sélection sexuelle en 1871, Charles Darwin envisage que celle-ci s'applique autant à l'espèce humaine qu'aux autres espèces animales. Par exemple, la pilosité particulière de notre espèce, quasi absente sur l'ensemble du corps mais très présente sur la tête (barbe et cheveux), constituait pour Darwin un produit de la sélection sexuelle en l'absence d'avantage sélectif pour la survie. De même expliquait-il l'origine des races humaines qui ne semblait pas être le résultat de la sélection naturelle. La bipédie, l'accroissement du cerveau, ont été aussi supposés provenir de la sélection sexuelle. Il remarque à ce propos qu'il est heureux que cette sélection n'a pas fait l'objet d'une évolution vers le dimorphisme :


title: Sélection sexuelle

text: Plus récemment, il a été suggéré que le pénis de l'homme, et notamment le gland, est le produit d'une compétition post-copulatoire entre les individus mâles : la forme de cet organe sexuel est telle qu'il agit comme un aspirateur qui élimine le sperme d'éventuels autres mâles qui l'auraient précédé.


title: Sélection sexuelle

text: Toutefois, dans l'espèce humaine, les mécanismes de la sélection sexuelle restent difficiles à mettre en évidence du fait des traditions culturelles qui régissent les comportements sexuels (séduction, rapport sexuel...), et des capacités intellectuelles individuelles qui se superposent aux conduites plus instinctives.


title: Sélection sexuelle

text: Les recherches menées sur le sujet ont donc étudié les phénomènes associés aux possibles formes de sélection sexuelle dans l'espèce humaine sous deux angles principaux :


title: Sélection sexuelle

text: Les travaux menés par le psychologue évolutionniste David Buss auprès de plusieurs dizaines de cultures différentes montrent que, dans l'espèce humaine, certains traits sont universellement valorisés chez un partenaire sexuel : la gentillesse, l'intelligence, la bonne santé... Par ailleurs, certaines caractéristiques physiques sont jugées plus attirantes que d'autres, comme la symétrie du visage ou du corps. Mais outre ces facteurs communs aux deux sexes, la théorie de la sélection prédit des différences entre les hommes et les femmes quant à leurs préférences, en raison de la différence dans l'investissement parental entre les deux sexes.


title: Sélection sexuelle

text: En effet, dans la majorité des cultures, les hommes sont influencés par certains critères morphologiques liés à la fertilité des femmes, comme un jeune âge, le volume des seins ou encore un faible rapport taille-hanche. À l'inverse, aux yeux des femmes, un partenaire est jugé en moyenne plus attractif s'il est plus âgé qu'elles-mêmes ; comparativement aux hommes, les caractéristiques physiques sont moins importantes que celles liées au statut social.


title: Sélection sexuelle

text: Des travaux menés en laboratoire semblent aussi montrer que les humains sont aussi sensibles à de multiples autres facteurs de façon plus ou moins explicite. Une série d'expériences ont ainsi mis en évidence que les êtres humains étaient sensibles aux odeurs. Les femmes rapportent être de meilleure humeur après avoir senti des stéroïdes produits par les glandes sudoripares des aisselles, telles qu'on peut les recueillir chez des hommes adultes. Sans les voir, les femmes préfèrent les odeurs des hommes dont la morphologie est symétrique. Le rôle du baiser sur la bouche est aussi évoqué par Thierry Lodé comme favorisant une exploration du système immunitaire. Enfin, les odeurs semblent aussi utilisées (de façon implicite) pour favoriser la diversité génétique : un individu juge plus agréable une odeur provenant d'une personne de sexe opposé dont le système HLA présente une plus grande dissemblance avec le sien .


title: Sélection sexuelle

text: Si le dimorphisme anatomique entre les deux sexes suggère que la sélection sexuelle a un rôle significatif dans l'évolution des traits anatomiques et physiologiques de l'être humain, les conséquences de celle-ci sur les comportements sexuels restent controversées. Les éléments les plus probants viennent des comparaisons trans-culturelles qui montrent que les conséquences comportementales d'une forme de sélection sexuelle dans l'espèce humaine semblent bien universelles — ce qui n'exclut pas de nombreuses variations tant entre qu'à l'intérieur même de chaque tradition culturelle. Par contre, les mécanismes neurocognitifs sous-jacents restent eux encore peu explorés.


title: Sélection sexuelle

text: La sexualité humaine et la reproduction humaine se distinguent de celle des autres grands singes. La femme humaine n'a pas d'œstrus visible, ce qui implique que le succès reproductif du mâle repose non sur le succès d'un coït ponctuel, mais sur une séquence de monogamie exclusive suffisamment prolongée.


title: Sélection sexuelle

text: De ce fait, le succès reproductif du mâle suppose un investissement suffisant dans une relation particulière. Même si cet investissement est moindre que celui de la femelle, il est suffisant pour que la formation d'un couple raisonnablement stable justifie une pression de sélection de la part de l'homme choisissant sa compagne pour un certain temps.


title: Sélection sexuelle

text: Le mâle humain a un pénis long, flexible et épais, se distinguant des pénis de la taille d'un petit crayon et rigidifié par un baculum des autres grands singes ; la copulation d'un couple humain est beaucoup plus variée et prolongée que celle de ses cousins ; et la partenaire femelle heureusement stimulée peut atteindre un orgasme clitoridien inconnu de ses cousines ; l'ensemble suggérant que pénis et clitoris ont co-évolué dans un effet de sélection sexuelle comme organe respectivement émetteur et récepteur d'une mesure de valeur sélective mesurée à la capacité à donner du plaisir sexuel.


title: Sélection sexuelle

text: Initialement, la glande mammaire des femelles hominidés (et des mammifères en général) n'est gonflée par la lactation que pendant la grossesse et l'allaitement, et est peu manifeste le reste du temps. De ce fait, une « poitrine avantageuse » pour un grand singe démontre une situation d'infertilité, et pour ce qui est de l'attrait sexuel, fonctionne comme un signal négatif sur le mâle (au contraire donc du signal positif qu'est l'œstrus apparent). Or la grossesse et l'allaitement peuvent se prolonger très longtemps, d'autant plus qu'avec un rythme de maturation plus lent, le sevrage définitif peut n'intervenir que vers trois ans, ce qui est un facteur naturel d'espacement des grossesses.


title: Sélection sexuelle

text: Avec une différenciation croissante des rôles entre mâles et femelles, ces dernières ont intérêt à rechercher l'attachement permanent d'un mâle protecteur, afin de ne pas s'exposer à la charge de devoir gérer sa progéniture sans aide extérieure. De ce fait, favoriser un comportement sexuel opportuniste devient pour elles un désavantage sélectif. Dans la lignée qui a conduit à l'homme moderne, la pression écologique étant pour les femelles de favoriser une disponibilité sexuelle quasi-permanente, afin de maintenir le lien d'interdépendance avec le mâle, une pression de sélection favorise alors les femelles dont la poitrine est de taille sensiblement constante, plutôt que de varier visiblement en fonction de la fertilité.


title: Sélection sexuelle

text: Selon le psychologue Geoffrey Miller dans son ouvrage "The Mating Mind", une forte poitrine serait ainsi l'objet d'une sélection sexuelle (mais le signal négatif d'une telle poitrine peut continuer à se manifester comme atavisme). Cette poitrine importante n'est pas corrélée à une meilleure capacité de lactation, puisqu'elle est due à une accumulation de tissus adipeux au niveau du sein. Elle présenterait tous les signes d'une sélection sexuelle effective (effectuée de manière atypique par le mâle, puisque l'indicateur se développe chez la femelle). En revanche, l'indicateur constitue un bon indicateur de la valeur sélective, le volume des seins variant rapidement en fonction de l'état général de l'individu. Il peut jouer un rôle important lors de la parade sexuelle au sens large : les seins n'apparaissent qu'à la puberté, ils sont généralement considérés comme plaisants à regarder, et attirent d'autant plus le regard qu'ils oscillent pendant la marche.


title: Sélection sexuelle

text: La même attirance de l'œil pour les formes plutôt rondes aurait selon lui conduit chez la femme à une accumulation secondaire de graisse au niveau des fessiers et des cuisses, accentuant la bosse naturelle formée par le grand glutéal, et soulignant la différence d'orientation dans l'attache de celui-ci, due à la fois à la différence anatomique du petit bassin entre l'homme et la femme, et au ratio taille / hanche plus faible chez celle-ci. Chez la femme, la ligne principale du relief converge de bas en haut, suivant un angle de l'ordre de 25 à 30° de la verticale ; et le geste des deux mains reproduisant un tel angle à hauteur de hanches est généralement compris comme évoquant une femme.


title: Sélection sexuelle

text: Les études psychologiques montrent que l'homme a une préférence pour les femmes au ratio taille / hanches plus faible, les jeunes femmes en début de fertilité ayant typiquement un ratio de 0,7, contre plutôt 0,9 pour les hommes selon une idée défendue par de nombreux psychologues évolutionnistes, mais fortement contestée. Ce taux de 0,7 pour les femmes résulte d'une étude portant sur 14 hommes, soumis à des mesures par imagerie cérébrale, et à qui il était demandé de noter l'attractivité de photos de femmes avant et après chirurgie plastique, l'opération de chirurgie ayant conduit à amener ce ratio à 0,7 présupposé comme étant idéal.


title: Sélection sexuelle

text: Mais ces réserves de graisse fondent dans les corps féminins soumis à stress physique intense, comme chez les coureurs de fond, les ballerines ou les anorexiques, qui tendent à avoir moins de fesses et de poitrine, et souffrent souvent d'aménorrhée.


title: Sélection sexuelle

text: Même si elle est moins visible, la sélection sexuelle peut se prolonger après l'acte copulatoire. En effet, avant l'accouplement proprement dit, lors de la phase pré-copulatoire, les individus sont en compétition pour accéder au partenaire. Mais cette compétition ne cesse pas après que l'acte sexuel a eu lieu. Ainsi, chez les vertébrés, la femelle, qui est en général le sexe qui produit le moins de gamètes et pour qui l'investissement parental est le plus élevé, peut chercher à se reproduire avec d'autres mâles : c'est ce qu'on appelle la polyandrie. Dans ce cas, les spermatozoïdes de ses différents partenaires sexuels se mêleront dans son système reproducteur et entreront en compétition (intra-sexe) pour féconder le ou les ovule(s). D'un point de vue évolutif, la femelle a donc intérêt à mettre en concurrence les gamètes de plusieurs partenaires afin de se reproduire avec le meilleur fécondateur. Dès lors, il peut s'établir une compétition inter-sexe par laquelle l'un des deux partenaires (en général, le mâle) contraint la femelle à ne pas avoir de relations sexuelles avec d'autres individus.


title: Sélection sexuelle

text: Le choix qu'exerce la femelle par l'intermédiaire d'une sélection sur les gamètes mâles a été baptisé "« choix femelle cryptique »".


title: Sélection sexuelle

text: La sélection sexuelle repose en partie sur l’existence de caractères sexuels secondaires dont la production a un coût énergétique et physiologique : ils sont alors perçus comme des signaux honnêtes de bonne qualité du mâle par la femelle.


title: Sélection sexuelle

text: La théorie du handicap d'immunocompétence définit le mécanisme général pour expliquer les coûts de ces caractères sexuels secondaires, en particulier celui des ornements. Elle stipule que les individus mâles portent des ornements aux dépens de leur propre résistance aux parasites et aux maladies. Ce compromis se présente comme une conséquence de la dualité des effets des androgènes sur ces caractères sexuels secondaires et la fonction immunitaire : un fort taux d'androgènes aura pour résultat des ornements plus développés, mais aussi une action immunosuppressive. Mais il peut aussi se présenter en l'absence d'effets directs médiés par les hormones sexuelles.


title: Sélection sexuelle

text: La testostérone est une molécule androgène qui a pour effet d’accroître les ornements, mais aussi de diminuer la capacité immunitaire de l’individu. En conditions naturelles, les ornements qu’arborera un individu mâle seront d’autant plus importants que son immunocompétence sera élevée, donc que son génome sera adapté pour faire face aux parasites et/ou maladies ou que sa capacité à trouver de la nourriture dans le milieu sera bonne . Un mâle très immunocompétent pourra ainsi maintenir une concentration élevée de testostérone et, malgré les effets immunosuppresseurs de cet androgène, garder une bonne immunocompétence. Une femelle qui choisira un mâle portant ces signaux exagérés témoignant de sa qualité sera ainsi assurée de transmettre de bons gènes à sa descendance.


title: Sélection sexuelle

text: L'existence d’une influence du parasitisme sur la sélection sexuelle a longtemps été discutée, mais il est désormais admis qu'il existe une corrélation entre parasitisme et succès reproducteur.


title: Sélection sexuelle

text: Il est toutefois important de garder à l’esprit qu’aucune des théories citées ci-avant ne permet de fournir une explication applicable et généralisable à toutes les catégories de parasites et d'hôtes. Leur diversité, ainsi que la diversité de leur environnement et des processus impliqués dans leurs interactions, sont en effet extrêmement importantes.


title: Sélection sexuelle

text: De nombreuses études concernant l’influence du parasitisme sur des traits sexuellement sélectionnés ont été menées, certaines confortant une ou plusieurs des théories définies ci-dessus :


title: Sélection sexuelle

text: Dans la majorité des cas, l’apparition des ornements et des caractères sexuels secondaires développés chez le mâle résulte de la sélection sexuelle exercée par les femelles. Cependant des études récentes ont montré que chez certaines espèces, les mâles peuvent également effectuer une sélection chez les femelles (sélection intersexuelle). Les femelles se retrouvent alors en compétition pour avoir accès aux mâles, les attirer et se reproduire (sélection intra-sexuelle). Les espèces où se produit ce phénomène sont qualifiées d’espèces à rôle sexuel inversé.


title: Sélection sexuelle

text: La sélection est réalisée par le mâle dans les cas où le coût de la recherche de partenaires est faible et lorsque l’investissement parental et le coût de l’accouplement des mâles sont également importants. De même cette sélection est observée lorsque le sex-ratio est biaisé en faveur des femelles et que le potentiel reproducteur de celles-ci varie.


title: Sélection sexuelle

text: Le choix des mâles est orienté par les caractères sexuels secondaires développés par la femelle tels qu’un plumage/pelage très coloré, des ornements élaborés ou encore des armements. Ces signaux que la femelle exhibe sont des indicateurs de la qualité génétique et phénotypique ainsi que de son succès de reproduction. On observe certains de ces signaux chez différentes espèces.


title: Sélection sexuelle

text: Cependant, il est facile d'interpréter la présence des ornements comme le résultat de la sélection sexuelle, mais ce n'est peut-être pas toujours le cas. Darwin (1871) pensait qu'à l'exception des espèces à rôle sexuel inversé, il était peu probable qu'un mâle sélectionne une femelle. Il croyait qu'un ornement retrouvé chez la femelle était, chez la plupart des espèces, le résultat d'une sélection de ce trait chez le mâle. En effet, dans ce cas, la femelle choisit de s’accoupler avec un mâle possédant un trait particulier, qui sera alors transmis aussi bien à la descendance mâle qu’à la descendance femelle. Cette idée paraît aujourd’hui trop simpliste, mais l'hypothèse demeure : on l'appelle l'hypothèse de la corrélation génétique. De plus, il n’est pas toujours facile de distinguer l’importance relative de la sélection sexuelle par rapport à la sélection naturelle. Par exemple, la longueur de la queue de l’hirondelle rustique "(Hirundo rustica)" n’étant apparemment pas aérodynamique, elle était supposée résulter de la sélection sexuelle, car elle représentait un inconvénient et induisait donc un coût pour l’individu en question. Mais une étude récente a montré que cette queue était en fait aérodynamique et donc naturellement sélectionnée dans une population étudiée. Cela remet donc en cause l'explication de la présence de ce trait par la sélection sexuelle.


title: Jour d'Arafat

text: Le jour d'Arafat () est un jour saint de l'Islam, dans lequel le dernier verset du Coran a été révélé, ce qui explique que l'on dise que la religion y avait été parachevée.


title: Jour d'Arafat

text: Ce jour coïncide avec le de Dhou al-hijja ( ذو الحجة), douzième mois du calendrier lunaire islamique. Il arrive environ 70 jours après la fin du mois de Ramadan (le mois de jeûne).


title: Jour d'Arafat

text: Il est recommandé de jeûner ce jour (tradition prophétique fortement conseillée) en vue d'obtenir l'expiation des péchés de l’année antérieure et de l’année à venir.


title: Jour d'Arafat

text: Il s'agit de la deuxième journée du pèlerinage à La Mecque et le jour suivant correspond au premier jour de la grande fête islamique de l'Aïd al-Adha (jour du sacrifice).


title: Jour d'Arafat

text: À l'aube de ce jour, les pèlerins musulmans se dirigent, à partir de Mina, vers une colline voisine appelée mont Arafat, sur lequel Mahomet prononça son fameux message dans sa dernière année de vie.


title: Crew Dragon

text: Le Crew Dragon (ou "SpaceX Dragon 2") est un véhicule spatial développé par la société SpaceX pour le compte de l'agence spatiale américaine, la NASA, qui assure depuis 2020 la relève des équipages de la Station spatiale internationale. Le vaisseau est capable de transporter un équipage de quatre astronautes en orbite basse. Crew Dragon est avec CST-100 de Boeing l'un des deux vaisseaux développés en réponse à l'appel d'offres du programme "CCDeV" lancé en 2010. Ce dernier avait pour objectif de reprendre les missions assurées provisoirement par les vaisseaux russes Soyouz à la suite du retrait de la navette spatiale américaine en 2011.


title: Crew Dragon

text: Le vaisseau est largement inspiré du cargo spatial SpaceX Dragon qui assure depuis 2012 une partie du ravitaillement de la Station spatiale internationale. D'une masse à vide de plus de 6,3 tonnes, le vaisseau permet de transporter une charge utile de 6 tonnes maximum répartie entre les parties pressurisées et non pressurisée et il peut ramener sur Terre jusqu'à 3 tonnes de fret dans sa partie pressurisée. Le vaisseau est placé en orbite par une fusée partiellement réutilisable Falcon 9 développée par le même constructeur, qui a démontré sa fiabilité en lançant de nombreux satellites au cours des dernières années. Comme le CST-100 et au contraire des générations précédentes des vaisseaux spatiaux chargés de transporter un équipage (Soyouz, Apollo et Mercury), le dispositif de sauvetage utilisé en cas d'anomalie durant le lancement est constitué de moteurs-fusées intégrés qui écartent le vaisseau du lanceur. Le vaisseau Crew Dragon se différencie du CST-100 principalement par l'intégration des servitudes à la capsule de l'équipage (sur le CST-100 ces équipements sont contenus dans un module de service distinct qui est largué avant la rentrée atmosphérique), par une superficie de panneaux photovoltaïques plus élevée lui fournissant une autonomie prolongée en vol libre ainsi que par la capacité à emporter une charge utile externe de plusieurs tonnes dans le module cylindrique creux baptisé tronc qui prolonge le vaisseau spatial. Contrairement au CST-100 le Crew Dragon se pose en mer à son retour sur Terre. Le vaisseau est conçu pour être réutilisé.


title: Crew Dragon

text: Le développement du vaisseau prend un retard important à la suite de problèmes de financement et de mise au point : le premier vol avec équipage, qui était initialement prévu en 2016, est progressivement repoussé à 2020. Le premier vol de qualification sans équipage est effectué le , et le premier vol avec équipage a lieu le . La mise en service opérationnelle du vaisseau (vol du 16 novembre 2020) met fin à la coûteuse situation de dépendance de la NASA vis-à-vis de l'agence spatiale russe pour la relève de ses équipages. Le vaisseau "Crew Dragon" doit non seulement transporter les équipages mais également remplacer la version cargo SpaceX Dragon pour le transport de fret à la station spatiale internationale.


title: Crew Dragon

text: Après le retrait de la navette spatiale américaine, effectif depuis l'été 2011, la NASA ne dispose plus de moyens de transport pour amener ses astronautes à la station spatiale internationale. Elle doit recourir aux Soyouz russes. Lorsque la décision de retirer la navette spatiale avait été prise en 2004, la NASA prévoyait que le vaisseau Orion, développé dans le cadre du programme Constellation, la remplace dès 2014 pour assurer le transport des astronautes. Le développement du vaisseau Orion était complexe car celui-ci devait être utilisé à la fois pour desservir l'orbite basse et pour emporter son équipage jusqu'à la Lune et éventuellement au-delà. Chaque mission de ce vaisseau sera également très coûteuse car il est conçu pour l'espace lointain.


title: Crew Dragon

text: Les retards accumulés par ce projet décidèrent la NASA à confier le développement de vaisseaux chargés exclusivement du transport en orbite basse des astronautes. Le programme COTS, mis sur pied en 2006, visait à confier à des candidats choisis à la fois le transport de fret et celui des astronautes (option D). Les deux candidats sélectionnés pour le programme COTS se sont concentrés sur le développement du vaisseau cargo qui constitue le besoin prioritaire. En 2010, la NASA lance donc le programme "Commercial Crew Development" ou CCDev (en français "Développement commercial pour équipage") pour sélectionner de nouvelles entreprises susceptibles de travailler immédiatement sur le transport de passagers. CCDev inaugure comme le programme COTS une nouvelle façon de travailler de la NASA avec les industriels chargés de développer les véhicules spatiaux du programme spatial habité.


title: Crew Dragon

text: Pour les programmes de vol habité précédents (programmes Mercury, Gemini, Apollo, LEM, Skylab, navette spatiale américaine, Station spatiale internationale), les ingénieurs et techniciens de la NASA définissaient toutes les caractéristiques du matériel à développer ainsi que les fonctions de support et les modalités d'utilisation avant de confier le développement à des industriels. Le personnel de la NASA était fortement impliqué dans les processus de certification et de lancement ainsi que dans les opérations en vol. Tout le matériel développé ainsi que les infrastructures étaient la propriété de l'agence spatiale américaine. La NASA définit pour le programme Commercial Crew un cahier des charges centré sur le besoin de disposer d'un système de transport assurant la sécurité des équipages, fiable et d'un coût modéré. Les industriels qui veulent répondre à ce besoin sont libres de définir la solution la plus efficace pour atteindre les objectifs définis par la NASA, et ils sont propriétaires du matériel développé. Ils prennent en charge le lancement et les opérations en vol. Les ingénieurs et spécialistes de la NASA travaillent en étroite collaboration avec ces industriels de manière à pouvoir contrôler la phase de développement tout en mettant à disposition leur expertise et les ressources de l'agence spatiale (bancs de tests, etc.). Les constructeurs peuvent également commercialiser leur produit auprès d'autres utilisateurs que l'agence spatiale américaine.


title: Crew Dragon

text: Pour répondre au cahier des charges du programme, les sociétés participant à l'appel d'offres doivent fournir à la fois un lanceur et un vaisseau spatial remplissant les conditions suivantes :


title: Crew Dragon

text: La NASA encourage les participants à faire preuve de créativité. Aucune solution technique n'est écartée (navette spatiale, vaisseau classique de type Apollo).


title: Crew Dragon

text: La sélection des sociétés se déroule en plusieurs étapes. La phase CCDev 1, dotée d'une enveloppe de USD, qui se déroule en 2010, a pour objectif de stimuler la recherche et le développement dans le domaine du transport spatial d'équipage. Cinq sociétés sont retenues : Sierra Nevada Corporation, via sa filiale SpaceDev, qui propose le Dream Chaser, candidat malheureux du programme COTS ; Boeing, associé à Bigelow Aerospace, qui propose le CST-100 ; United Launch Alliance ; Paragon Space Development Corporation ; Blue Origin. Pour la phase (2010-2011), qui a pour objectif de proposer des nouveaux concepts et des évolutions de matériels existants, USD sont attribués à Blue Origin, Sierra Nevada Corporation, SpaceX et Boeing. La phase suivante devait être celle du véritable appel d'offres pour la fourniture d'une prestation complète, mais le Sénat n'ayant pas alloué un budget suffisant, une phase intermédiaire, baptisée "Commercial Crew integrated Capability" ou CCiCap, est proposée par la NASA. Trois sociétés sont retenues :