title: Métro sur pneumatiques

text: Les métros sur pneumatiques apparaissent à Paris dans les années 1950 puis s'exportent à Montréal et Mexico dans les années 1960, ces deux villes entretenant des rapports privilégiés avec la France à cette époque. Dans les années 1970, les réseaux se multiplient en France (Marseille, Lyon) et ailleurs (Santiago). Au même moment, le Japon développe indépendamment son premier métro sur pneumatiques à Sapporo. Après la France, c'est dans ce pays que le pneu va connaître ses heures de gloire (Saitama, Osaka, Yokohama). Cette décennie amène aussi l'automatisation, dans les aéroports Américains d'abord (Tampa, Dallas), puis au Japon (Kobe) et en France (Lille). Rattrapées en matière de performances par les rames « classiques », les rames sur pneus vont vivre un renouveau grâce à l'automatisation, surtout dans le domaine des transports hectométriques, à partir des années 1990. Depuis, peu de villes ont choisi le pneu comme technologie principale, préférant en restreindre l'usage à certaines lignes où il présente un avantage significatif (Taipei, Lausanne, Séoul).


title: Métro sur pneumatiques

text: L’idée de trains sur pneumatiques revient à l'inventeur du pneu lui-même, l’Écossais Robert William Thomson. Dans son brevet déposé en 1846, il décrit sa « roue aérienne » comme étant aussi bien adaptée au sol, qu'au rail ou à la piste sur laquelle elle roule.


title: Métro sur pneumatiques

text: En 1929, André Michelin invente un pneu-rail capable de rouler sur des rails conventionnels. Son invention lui permet, dans les années 1930, de développer les fameuses michelines. Ces autorails, plus confortables que les voitures de train classiques, connaissent un certain succès et seront en service jusqu'au début des années 1950. En février 1936, l'ingénieur espagnol (inventeur du Talgo), a déposé le brevet ES0141056, pour un « Train à roulage surélevé », assez semblable au système de la RATP, qui a évolué en "Tren vertabrado". Des voitures sur pneus, porte-drapeaux de la SNCF après-guerre, restent en service un peu plus longtemps.


title: Métro sur pneumatiques

text: À la fin des années 1930, la Compagnie du chemin de fer métropolitain de Paris, prédécesseur de la Régie autonome des transports parisiens (RATP), étudie la possibilité d'utiliser la technologie Michelin sur ses rames pour en augmenter les capacités d'accélération et de freinage. La Seconde Guerre mondiale met en suspens le projet.


title: Métro sur pneumatiques

text: Durant l'occupation allemande de Paris, le métro est très utilisé, mais peu de maintenance y est réalisée. À la fin de la guerre, le réseau, très endommagé, nécessite d'importants travaux de rénovation. Dans ce contexte, la technologie du métro sur pneumatiques est à nouveau étudiée comme moyen de répondre économiquement à la surcharge des lignes aux heures de pointe et de renouveler les très bruyantes rames « Sprague » de l'époque. D'autant que le pneumatique a connu entre-temps une révolution avec l'introduction de la construction à carcasse métallique qui le rend beaucoup plus résistant.


title: Métro sur pneumatiques

text: Entre 1951 et 1956, une voiture prototype, la MP 51, est testée sur la courte voie navette (Pré-Saint-Gervais - Porte des Lilas) retirée du service commercial. Différentes « pistes de roulement » y sont mises à l’épreuve : bitume, béton, fer, mais aussi bois (chêne et azobé). L’expérience s'avérant concluante, la RATP convertit au roulement sur pneumatiques la ligne 11 en doublant ses rails de pistes en bois exotique imputrescible. De longueur relativement modeste, la ligne devient un laboratoire d'essais à grande échelle avec ses rampes sévères et son tracé sinueux. Les rames sur pneumatiques MP 55 commencent à y circuler le en parallèle de celles, plus anciennes, sur roues métalliques. Un an plus tard, la ligne n'est plus empruntée que par du matériel sur pneus.


title: Métro sur pneumatiques

text: La ligne 11 ayant validé la technologie à plus grande échelle, elle est suivie par les lignes 1 en 1964 et 4 en 1967, converties car elles avaient l’achalandage le plus important du métro parisien. Les pistes en bois sont définitivement abandonnées et remplacées par l'acier. Finalement, la ligne 6 est convertie en 1974 pour réduire le bruit des rames circulant sur ses sections de voies surélevées (45 % du parcours). La RATP prévoyait de convertir toutes les lignes du métro parisien aux pneumatiques. Pourtant, face au perfectionnement du matériel fer avec l'introduction des rames MF 67 (dès 1969) et face au coût de conversion élevé, la ligne 6 sera la dernière ligne convertie à Paris et dans le monde. Les pneumatiques ne sont plus depuis utilisés que sur de nouvelles lignes.


title: Métro sur pneumatiques

text: Séduites par son efficacité, d'autres villes en France et dans le monde construisent des métros sur pneumatiques basés sur le système parisien. Montréal, en 1966, est la première ville à inaugurer un métro entièrement sur pneus, elle sera suivie de Mexico (1969), Santiago (1975), puis Marseille (1977) et Lyon (1978).


title: Métro sur pneumatiques

text: Au Japon aussi les systèmes sur pneumatiques connaissent un essor. Développés indépendamment, ils emploient des solutions techniques différentes. Le métro de Sapporo par exemple, le premier du genre sur l'archipel en 1971, utilise un rail de guidage central plutôt que des rails classiques.


title: Métro sur pneumatiques

text: Le concept de "People Mover" apparaît à la fin des années 1960 comme une solution aux problèmes croissants de congestion et de pollution automobile dans les villes.


title: Métro sur pneumatiques

text: La conception de ces systèmes a pour but premier de réduire leurs coûts d'implantation et d’opération afin qu'ils puissent être adoptés par le plus grand nombre de villes. Les tunnels étant coûteux, leurs rames rouleront sur des viaducs. La masse salariale étant coûteuse, elles seront automatiques. Pour réduire le bruit, faciliter le tracé des voies et donc l'insertion dans le tissu urbain, elles seront sur pneumatiques.Soutenu par les gouvernements durant les années 1970, les "People Mover" font alors l'objet d'intenses développements dans plusieurs pays, avec pour objectif d'offrir une alternative viable à l'automobile, tout en évitant les problèmes récurrents aux transports en commun. Certaines technologies, comme le système ARAMIS testé à Paris, n'auront pas de suite, tandis que d'autres perdureront jusqu’à nos jours (C-100 de Westinghouse, Airtrans de Vought, VAL de Matra) mais sans jamais atteindre le niveau de déploiement envisagé alors.


title: Métro sur pneumatiques

text: Aux États-Unis, l’aéroport de Tampa accueille le premier "People Mover" automatique sur pneu en 1971. En 1975, le Personal Rapid Transit de Morgantown est le premier "People Mover" automatique sur pneu implanté dans une ville. Contrôlé par un ordinateur PDP-11, il peut fonctionner à la demande. Au Japon, à Kobe, la ligne Port Island devient, le la première véritable ligne de métro sur pneu automatique. En France, le métro de Lille, inauguré le , est le premier réseau entièrement automatisé.


title: Métro sur pneumatiques

text: Ce nouveau moyen de transport à Lille, traversant le centre-ville et presque entièrement souterrain, efface la distinction entre "People Mover" et métro classique, malgré son petit gabarit. Aujourd'hui, on parle de système de transport de moyenne capacité ("MCS: ") et de Transports guidés urbains automatiques pour désigner ce type de véhicules.


title: Métro sur pneumatiques

text: Après Lille, toutes les lignes de métro sur pneumatique ultérieures, à l'exception de quelques lignes japonaises, seront automatiques. En France l'OrlyVal (1991) et la ligne D du métro de Lyon (1992) sont suivies des métros de Toulouse (1993), de la ligne 14 du métro de Paris (1998), de la ligne A du métro de Rennes (2002) et du CDGVAL (2007). Au Japon, la même tendance se retrouve à Osaka (1981), Yokohama (1989) et Tokyo (1995). Ailleurs, Taipei (1996), Lausanne (2008), Canton (2010), Busan (2011), Séoul (2012) et Macao (2019) s'équipent elles aussi de lignes sur pneumatiques automatisées.


title: Métro sur pneumatiques

text: Si les systèmes sur pneumatiques, automatiques ou non, restent marginaux dans les 148 villes équipées de métro (2016), avec seulement 17 % ayant au moins une ligne sur pneus, il n'en va pas de même pour les aéroports. Neuf des dix plus importants aéroports du monde possèdent un système hectométrique sur pneumatiques, et le nombre d’aéroports équipés va croissant.


title: Métro sur pneumatiques

text: En 2011, l'automatisation intégrale progressive de la ligne 1 du métro de Paris nécessite l'équipement de nouvelles rames adaptées, les MP 05, toujours sur pneumatiques. Outre les rames, cette automatisation passe par l'installation de portes palières sur les quais et d'un système de commande par radio en remplacement de la grecque. D'ici 2023, la ligne 4 devrait elle aussi être complètement automatisée.


title: Métro sur pneumatiques

text: Cependant, en dépit du fait qu'elles seront automatisées, les futures lignes de métro du Grand-Paris Express n'emploieront pas la technologie pneumatique, notamment en raison de sa consommation énergétique plus élevée pour de grandes distances inter-stations.


title: Métro sur pneumatiques

text: Depuis les années 2000, les tramways sur pneumatiques ont été adoptés dans plusieurs villes comme alternative à leurs homologues sur rails. Bien qu'ils nécessitent eux aussi des rails, leurs infrastructures moins coûteuses à construire ont motivé ces choix. Tels le tramway de Clermont-Ferrand, actif depuis 2006, le tramway de Shanghai, ouvert en 2010 et le tramway d'Île-de-France, avec ses lignes T5 et T6, mises en service respectivement en 2013 et 2014.


title: Métro sur pneumatiques

text: La technologie de guidage des tramways sur pneumatiques Translohr est utilisée depuis peu par Siemens pour sa gamme Neoval de métros (Cityval) et transports hectométriques (Airval) sur pneumatiques.


title: Métro sur pneumatiques

text: De nombreuses lignes de métro de tous les pays ont préféré adopter les pneumatiques plutôt que les roues sur rails métalliques selon l'environnement et la configuration. Pour les métros lourds, les technologies Michelin (commercialisée par Bombardier, Alstom et CAF) et Niigata Transys dominent. Pour les métros de petit gabarit et les transports dits hectométriques (desservant de faibles étendues telles des aéroports ou des institutions), les systèmes VAL, Innovia APM de Bombardier et Crystal Mover de Mitsubishi sont prépondérants.


title: Limahl

text: Christopher Hamill, né le à Wigan, mieux connu sous le nom de Limahl, est un compositeur, auteur, chanteur britannique. Il fut le leader du groupe Kajagoogoo avant de faire une carrière solo. Il obtient un succès mondial grâce au titre "The NeverEnding Story" (BO du film "L'Histoire sans fin") en 1984. En mai 2008, le groupe Kajagoogoo se reforme avec Limahl et prépare une tournée.


title: Limahl

text: Limahl, tente d'abord sa chance comme acteur et suit des cours de chant. Il fait du théâtre, participe à des comédies musicales et obtient un second rôle dans un feuilleton policier. L'artiste chante cependant en parallèle dans diverses formations. Au début des années 80, il est recruté par le groupe Art Nouveau qui cherche un chanteur, le quintet est renommé Kajagoogoo. Le groupe et le chanteur se séparent, malgré le succès, et Limahl obtient deux tubes en solo "Only For Love" (1983) ainsi que le titre composé par Giorgio Moroder, "Neverending Story" (1984), thème du film L'Histoire sans fin. Mais le succès décline ; il sort son troisième et dernier album en 1992.


title: Limahl

text: Limahl retrouve le chemin de la scène à partir de 1997 grâce à ses chansons "Too Shy" (avec Kajagoogoo) et "Neverending Story", redevenues à la mode, et à des compilations rassemblant les titres du chanteur et de son ancien groupe. Il fait son coming out. Il joue un des rôles principaux dans la comédie musicale "What a Feeling" qui tourne en Grande Bretagne en 2000/2001; ce spectacle évoque les années 80. Deux ans plus tard, il rejoint Kajagoogoo pour chanter deux de leurs succès lors du show télévisé Bands Reunited. Cependant, le groupe ne se réconcilie vraiment qu'en 2008 en travaillant sur une tournée et un nouvel EP. Depuis, Limahl ne cesse de faire des apparitions à des festivals ou spectacles autour de la nostalgie des années 80.


title: Limahl

text: En 2019, le chanteur connait un regain de popularité quand son titre "Neverending Story" est chanté a cappella par Gaten Matarazzo et Gabriella Pizzolo dans un épisode de la série Stranger Things.


title: Les Bacchantes

text: Cette pièce prend pour sujet le retour du dieu Dionysos à Thèbes, sa patrie, et la vengeance qu'il tire de ses tantes qui ont insulté sa mère Sémélé, et du roi Penthée, son cousin, qui refuse de reconnaître son culte. Le terme bacchante (ou ménade) désigne les femmes qui rendaient un culte à Dionysos (en référence à l'autre nom du dieu, "Bacchos", devenu Bacchus dans la mythologie romaine).


title: Les Bacchantes

text: Zeus a partagé la couche de la mortelle Sémélé, fille du roi de Thèbes Cadmos. Par suite de la jalousie d'Héra, il foudroie Sémélé, mais il tire alors son fils du ventre de sa mère et, s'entaillant la cuisse, y coud l'enfant pour mener sa gestation à terme. L'enfant est appelé Dionysos.


title: Les Bacchantes

text: Dionysos passe son enfance et son adolescence en Lydie, où il est adoré. Il retourne ensuite, sous les traits d'un mortel accompagné de bacchantes, à Thèbes, sa ville natale, où il rencontre l'hostilité de sa famille. Il cherche à se venger de Penthée, son cousin (qui refuse de le reconnaître et de l'honorer comme un dieu), ainsi que de tous ceux qui nient qu'il soit né de Zeus. Rapidement, il rend les femmes de la cité délirantes, les entraîne à sa suite et les emmène dans la forêt, où elles se livrent au culte orgiaque de Dionysos. Parmi elles se trouve Agavé, la mère de Penthée.


title: Les Bacchantes

text: Cadmos décide alors d'autoriser le culte demandé, non pas parce qu'il est convaincu de sa divinité, mais parce que cela sert l'honneur et l'intérêt de sa famille. Le devin Tirésias trouve également que cette attitude est la plus sûre et la plus diplomate.


title: Les Bacchantes

text: Penthée découvre la situation et décide d'y mettre bon ordre, car son grand-père lui a commis le gouvernement de la cité. Il fait emprisonner l'étranger, qui n'oppose aucune résistance, et les femmes qui l'accompagnent. Les bacchantes sont alors poussées à la folie furieuse par le dieu ; elles détruisent et tuent tout ce qui se trouve sur leur passage.


title: Les Bacchantes

text: L'étranger, miraculeusement libéré, propose à Penthée de se cacher, habillé en bacchante, sur le mont Cithéron pour constater par lui-même les orgies dionysiaques. Persuadé que ce sont les plaisirs interdits qui attirent les femmes dans la montagne Penthée accepte, et se ridiculise en portant des habits de femme. En se rendant dans la montagne, il est découvert par les bacchantes, qui le réduisent en pièces sur l'ordre de Dionysos, Agavé à leur tête. Ce n'est qu'après avoir rapporté en triomphe la tête de Penthée au palais qu'elle s'aperçoit avec horreur qu'elle a tué son propre fils.


title: Les Bacchantes

text: Dionysos apparaît alors, triomphant, ayant brisé à la fois ceux qui niaient sa divinité et ceux qui ne l'acceptaient que par intérêt et par prudence.


title: Saison 11 de Doctor Who

text: Cet article présente les épisodes de la onzième saison de la seconde série télévisée britannique Doctor Who.


title: Saison 11 de Doctor Who

text: Cette saison est la première du Treizième Docteur, interprétée par l'actrice britannique Jodie Whittaker, mais aussi la première ayant Chris Chibnall ("Broadchurch" et "Torchwood") comme producteur-exécutif, qui prend ainsi la relève de Steven Moffat, qui occupait ce poste depuis 2010. Les épisodes de cette saison durent 50 minutes au lieu de 45 jusqu'alors, à l'exception du premier, qui dure 65 minutes.


title: Saison 11 de Doctor Who

text: Le Docteur, tout fraichement régénéré en femme, retombe sur Terre après avoir chuté de son TARDIS. Arrivant dans la région de Greenfield, elle fait la connaissance de Yasmin Khan, une policière novice, Graham O'Brien, un conducteur de bus, et Ryan Sinclair, le petit-fils d'adoption de Graham, qui deviendront ses nouveaux compagnons. Ils vivront moult aventures en différents lieux et époques.


title: Saison 11 de Doctor Who

text: Le producteur-exécutif de "Doctor Who" change : en effet, Steven Moffat laisse la place à Chris Chibnall (connu notamment pour son travail sur "Broadchurch"). Mais ce n'est pas le seul changement : Peter Capaldi, le Douzième Docteur, décide de quitter la série en laissant la place au Treizième Docteur, qui n'est autre que Jodie Whittaker (faisant de l'actrice la première femme à occuper le rôle). La transition se fait dans l'épisode de Noël 2017, "Il était deux fois".


title: Saison 11 de Doctor Who

text: La BBC a annoncé en octobre 2017 que cette saison serait composée de dix épisodes : un épisode de 60 minutes, suivi de 9 épisodes de 50 minutes. Le même jour, il est donné le nom des trois compagnons : Yasmin (Mandip Gill), Ryan (Tosin Cole) et Graham (Bradley Walsh). Le 20 février 2018, la BBC révèle le nouveau logo qui sera utilisé pour la saison 11. Le but était de produire un logo au design « moderne et élégant ».


title: Saison 11 de Doctor Who

text: Le 25 juin 2018, une scène du premier épisode de la saison 11 fuite sur Twitter, ainsi que deux captures d'écran sur lesquelles on voit le Treizième Docteur et ce qui semble être son nouveau tournevis sonique. Le jour suivant, la BBC annonce officiellement que Murray Gold, compositeur pour la série depuis son retour en 2005, ne reviendra pas pour la nouvelle saison, mais que Segun Akinola, une étoile montante dans le monde de la composition britannique, prendra son poste. Il a la mission de créer le nouveau thème du générique de la nouvelle saison. À travers cette saison, Chris Chibnall, le nouveau producteur-exécutif, projette d'ouvrir la série à un plus large public. Lors d'un panel à la Comic-Con 2018 de San Diego, il affirme à "Digital Spy" que ceux qui n'ont encore jamais vu la série « en tomberont amoureux », en ajoutant tout de même que les fans aguerris ne seront pas laissés de côté, et qu'ils « retrouveront tout ce qu'ils aiment à propos de la série dans les 10 épisodes ». Au même panel, Tosin Cole, qui joue Ryan, l'un des compagnons du Treizième Docteur, veut rassurer les fans de la série en assurant que les changements opérés par Chris Chibnall sont « mineurs », et que la série « reprend là où elle s'était arrêtée ». En septembre 2018, Chris Chibnall confie au quotidien "The Times" que River Song, Missy, Vastra, Strax et Jenny Flint, les Daleks, les Cybermen et les Anges Pleureurs n'apparaîtront pas dans la nouvelle saison.


title: Saison 11 de Doctor Who

text: Le tournage de cette saison a commencé en novembre 2017. Lors d'une interview accordée au moment des "BAFTA TV Awards" le 13 mai 2018, Jodie Whittaker dit avoir fini de filmer la première moitié de la saison 11. Le 3 août 2018, la BBC annonce officiellement que le tournage de la saison 11 est terminé.


title: Saison 11 de Doctor Who

text: Pour la première fois dans l'histoire de la série, cette saison sera filmée avec des objectifs anamorphiques Cooke et .


title: Saison 11 de Doctor Who

text: La saison 11 est diffusée à partir du 7 octobre 2018 et se termine par l'épisode du nouvel an. Elle est composée de dix épisodes (au lieu de douze à partir de 2014, et treize entre 2005 et 2013) d'une durée allongée (50 minutes). Le premier épisode dure exceptionnellement 65 minutes, soit un peu plus d'une heure.


title: Saison 11 de Doctor Who

text: Le 21 juin 2018, il est possible de pré-commander le DVD officiel de la saison 11 de "Doctor Who" : certains spectateurs s'insurgent alors du fait que le DVD soit disponible en pré-commande, mais qu'aucune information concrète sur les épisodes n'ait été révélée. Une bande-annonce présentant les nouveaux compagnons du Docteur est diffusée par la BBC pendant la mi-temps de la finale de la Coupe du Monde de Football 2018 le dimanche 15 juillet 2018. Le 20 septembre 2018, soit un peu moins de deux semaines avant la diffusion du premier épisode de la saison, la BBC diffuse une nouvelle bande-annonce sur "YouTube", présentant un aperçu de la saison 11. La chanson "Glorious" (2017) de Macklemore est utilisée dans cette bande-annonce.


title: Saison 11 de Doctor Who

text: La saison reçoit 90 % d'avis favorables sur l'agrégateur Rotten Tomatoes, note basée sur 74 critiques de presse ; elle a une note de 78/100 sur le site Metacritic, basée sur dix critiques de presse.


title: Saison 11 de Doctor Who

text: En s'appuyant sur les épisodes "Rosa" et "Arachnides au Royaume-Uni", le journal Metro note le manque de développement des antagonistes, utilisés comme prétexte pour servir un sujet social de fond.


title: Saison 11 de Doctor Who

text: Le site "Screenrant" met l'accent sur l'absence d'arc narratif principal, procédé scénaristique à la base même des saisons précédentes.


title: Quad (véhicule)

text: Le quad, ou quadricycle, est un cycle à moteur non couvert, tout-terrain, monoplace ou biplace à trois ou quatre roues. En Amérique du Nord, on utilise le sigle ATV, abréviation de ' pour désigner les quads. Au Québec, ce sigle est devenu VTT, abréviation de « véhicule tout-terrain » ; sa législation distingue les motoquads et les autoquads. Il est aussi connu familièrement sous le nom de « quatre-roues ».


title: Quad (véhicule)

text: Initialement à vocation utilitaire, le quad est de plus en plus employé comme véhicule tout-terrain de loisir, car sa facilité de conduite en fait un véhicule accessible à tous pour la balade sur les chemins. Des compétitions en quad existent dans plusieurs classes dont le supermotard, le cross et l'enduro.


title: Quad (véhicule)

text: De nos jours, tous ces types de quads sont disponibles en version homologuée pour la route. Dans les pays très enneigés, des chenilles ont été développées pour remplacer les roues d'un quad pour l'hiver.


title: Quad (véhicule)

text: En Europe, la réglementation européenne a été successivement définies par la directive 2002/24/CE qui a été en vigueur jusqu'au et par le Règlement (UE) n ° 168/2013 du .


title: Quad (véhicule)

text: Le règlement européen prévoit une classification des quadricycles, pour les deux catégories principales : Quadricycle léger (L6e) et Quadricycle lourd (L7e) :


title: Quad (véhicule)

text: La masse en ordre de marche est la masse à vide, y compris liquides, équipements, carburant, carrosserie, et vitrages, mais non compris, occupants, chargement, batteries hybrides, réservoirs de carburants gazeux, ou d'air comprimé.


title: Quad (véhicule)

text: En pratique, on considère comme voiturette un quad doté d'un habitacle fermé accessible par au maximum trois côtés, correspondant donc aux catégories L6e-B (Quadricycle léger) et L7e-C (Quadrimobile lourd).


title: Quad (véhicule)

text: La directive 2006/126/CE du Parlement européen et du Conseil du relative au permis de conduire définit des catégories, définitions et âges minimums de permis de conduire pour les quadricycles.


title: Quad (véhicule)

text: Le permis cyclomoteur (AM) peut être utilisé pour la conduite des quadricycles légers tels que définis dans l'ancienne directive 2002/24/CE. Il n'est reconnu au niveau européen que pour les majeurs de 16 ans.


title: Quad (véhicule)

text: Le permis de catégorie B1 est spécifique aux quadricycles, définis dans la directive 2002/24/CE. Il n'est reconnu au niveau européen que pour les majeurs de . Dans les États où le permis B1 n'existe pas, un permis B est nécessaire.


title: Quad (véhicule)

text: En Espagne, les quads de moins de peuvent être conduits avec un permis de conduire pour cyclomoteur à partir de . Les quads lourds peuvent être conduit avec un permis B, permis automobile. En Espagne, le port du casque est obligatoire.


title: Quad (véhicule)

text: En Suisse, les quads sont immatriculés comme véhicules à petit moteur, lorsque leur masse totale (en ordre de marche) ne dépasse pas 400 kilogrammes et que leur puissance ne dépasse pas 15 kW . Le permis nécessaire est au minimum un permis de conduire B1. D'autres permis permettent d'utiliser un quad: permis B (automobile), permis A (motos de plus de 11 kW de puissance) ou A1 (motos jusqu'à et avec 125 cm3 et 11 kW de puissance).


title: Quad (véhicule)

text: En Autriche, les quads motorisés de moins de peuvent être conduits avec un permis de cyclomoteur dès , avec une plaque d'immatriculation rouge et avec une carte d'enregistrement du cyclomoteur.


title: Quad (véhicule)

text: Les quads lourds nécessitent soit un permis A (moto) jusqu'à une masse de soit un permis de conduire (permis B).


title: Quad (véhicule)

text: Ils peuvent donc être enregistrés avec des plaques d'immatriculation interchangeables avec voiture, camion et tracteur.


title: Quad (véhicule)

text: S'il s'agit d'un permis de conduire de classe « F » qui a été approuvé et qu'il doit être conduit à partir de , il ne doit pas être plus rapide que .


title: Quad (véhicule)

text: En Allemagne, les quads jusqu'à ne sont pas soumis à autorisation et ne portent qu'une étiquette d'assurance.


title: Quad (véhicule)

text: Bien que la majorité des assureurs n'assurent que les quads des types d'immatriculation 1/2/3 via wkZ 031 (quad), il y a aussi des assureurs qui assurent ces véhicules en vertu de la WKZ 003 (moto).


title: Quad (véhicule)

text: Cela peut entraîner des différences importantes dans les coûts d'assurance. Certains quads sont assurés en tant que voitures avec le WKZ 112 ce qui augmente le coût de l'assurance.


title: Quad (véhicule)

text: Le quad assuré selon le WKZ 031 permet avec certains assurances, d'associer l'assurance du quad à l'assurance de la voiture principale, en tant que second véhicule.


title: Quad (véhicule)

text: La loi britannique considère comme un «Quad» un véhicule à quatre roues dont la masse est inférieure à , soit britanniques.


title: Quad (véhicule)

text: La conduite d'un quad sur une voie ouverte à la circulation publique nécessite, au Royaume-Uni, un permis B1 ou un permis B , le paiement d'une taxe, une assurance et aussi un enregistrement administratif.


title: Quad (véhicule)

text: Au Royaume-Uni, les véhicules de catégorie L6e sont considérés comme "Light Quadricycle" (dans la catégorie des "Moped"); ils ont les caractéristiques suivantes : moteur inférieur à , vitesse maximale de , puissance maximale inférieure à 4 kW, masse maximale de 350 kilogrammes.


title: Quad (véhicule)

text: Au Royaume-Uni, les véhicules de catégorie L7e sont considérés comme "Heavy Quadricycle" (dans la catégorie des "Motor Tricycles" (sic)); ils ont des caractéristiques supérieures: puissance inférieure à poids inférieur à , sauf pour les "Heavy Quadricycle" destinés au transport de marchandise.


title: Quad (véhicule)

text: Au Royaume-Uni, les questions de sécurité des quads sont illustrées par le cas du G-Wiz (REVAi). Le véhicule électrique du quartier a subi un test de spécification Euro NCAP, et les résultats de ce test ont montré que les occupants du véhicule subiraient des blessures « graves ou mortelles » dans un accident survenant à une vitesse de . Le ministère britannique des Transports a conclu qu'il y avait de graves problèmes de sécurité lorsque le REVA s'est écrasé à .


title: Quad (véhicule)

text: Dans trois nations, Angleterre, Écosse, pays de Galles, le port du casque est recommandé mais pas obligatoire.


title: Quad (véhicule)

text: Dans une nation, l'Irlande du Nord, le non-port du casque est pénalisé d'une amende de sterling, soit environ .


title: Quad (véhicule)

text: Le nouveau règlement européen qui définit les catégories de véhicules L6e et L7e ne nécessite pas d'être transposé en loi française pour être en vigueur.


title: Quad (véhicule)

text: La circulation sur le domaine public français requiert selon le code de la route français une assurance, une plaque d'immatriculation, une carte grise, et un permis ad hoc.


title: Quad (véhicule)

text: Quelle que soit l'homologation, la circulation des quads est interdite sur les autoroutes et sur les voies rapides, en France et dans de nombreux pays européens.


title: Quad (véhicule)

text: Il convient de distinguer les quads homologués pour la route et les quads dits « "" ». Les premiers sont immatriculés et doivent être assurés comme tout véhicule roulant sur la voie publique. Les seconds sont strictement interdits sur le domaine public (réservés seulement à un usage dans des lieux privés) et doivent aussi être assurés comme tout véhicule thermique autoporté en France.


title: Quad (véhicule)

text: D'après Euro NCAP, les véhicules de la catégorie L7, dits quadricycles, n'ont pas besoin de réussir aux crash tests pour être vendus, alors que certains d'entre eux peuvent monter à des vitesses dangereuses avec des échecs fondamentaux de sécurité pour ces véhicules.


title: Quad (véhicule)

text: Le quad est apparu en France durant les années 1990. Depuis lors, il n'a cessé de connaître un essor grandissant. En 2008, on estime son parc à environ (dont pratiquement la moitié en catégorie homologuée). La courbe des ventes, toutes marques confondues, continue de progresser.


title: Quad (véhicule)

text: Un diplôme de moniteur a vu le jour sous la tutelle du Ministère de la Jeunesse et des Sports, de la Fédération française de motocyclisme et de la Fédération française du sport automobile.


title: Quad (véhicule)

text: La circulaire du déclare : « En vue d'assurer la protection des espaces naturels, l’article L. 362-1 du code de l’environnement interdit la circulation des véhicules à moteur (automobiles, motos, quads, engins spéciaux à moteur) en dehors des voies classées dans le domaine public routier de l'État, des départements et des communes, des chemins ruraux et des voies privées ouvertes à la circulation publique des véhicules à moteur. »


title: Quad (véhicule)

text: Des interprétations variables de la législation, source de conflits importants, persistent sur le terrain, notamment en ce qui concerne la notion de « voies ouvertes à la circulation publique ». Si, pour certains, l’absence de signalisation ou de dispositif de fermeture d’une voie permet de la présumer ouverte à la circulation, les tribunaux considèrent qu’une voie doit être manifestement praticable par un véhicule de tourisme non spécialement adapté au « tout-terrain » pour que la présomption d’ouverture à la circulation existe.


title: Quad (véhicule)

text: Des associations telles que la Fédération française de la randonnée pédestre, le Club alpin français, Mountain Wilderness, ou encore la Ligue pour la protection des oiseaux demandent l'interdiction des quads et, plus généralement, des engins motorisés de loisir (motos, 4×4…) dans les espaces naturels. Elles acceptent cependant leur utilisation professionnelle pour la gestion des milieux.


title: Quad (véhicule)

text: Cependant, les chemins ruraux ne sont pas des espaces naturels ; ils ont le statut de voies de communication, les chemins sont destinés à la circulation des citoyens quels que soient leurs moyens de locomotion, d'où une controverse d'interprétation des textes.


title: Quad (véhicule)

text: Ainsi, de plus en plus de maires prennent des arrêtés municipaux d'interdiction de circulation aux engins motorisés. Ces arrêtés doivent être motivés et non contestables.


title: Quad (véhicule)

text: En Belgique francophone (Wallonie), les quads sont interdits sur les chemins et sentiers forestiers (comme tous les véhicules motorisés de loisir).


title: Phosgène

text: Le phosgène, aussi nommé oxychlorure de carbone, dichlorure de méthanoyle ou dichlorure de carbonyle, est un composé chimique de la famille des oxychlorures.


title: Phosgène

text: C'est un gaz hautement toxique à température ambiante, qui fait partie des armes chimiques et gaz de combat de la classe des agents suffocants (comme le dichlore, le sulfure d'hydrogène ou le dibrome). En cas d'inhalation, après une phase d'irritation et larmoiements, une période asymptomatique de 20 minutes à plus de 24 heures précède un syndrome de détresse respiratoire aiguë (SDRA) puis la mort. Les symptômes et leur gravité varient selon le degré d'exposition, l'état de santé initial du patient, son degré d'activité physique au moment de l'inhalation, avec des symptômes allant d'une irritation bénigne à un œdème pulmonaire conduisant à une mort rapide.


title: Phosgène

text: En dépit de ce que son nom pourrait laisser penser, le phosgène ne comporte aucun atome de phosphore et n'appartient donc pas à la famille des composés organophosphorés (dans laquelle on trouve des gaz neurotoxiques comme le sarin) mais à la famille des organochlorés (sa formule chimique est COCl).


title: Phosgène

text: Le phosgène a été déployé pour la première fois comme arme chimique par les Français en 1915 pendant la guerre mondiale. Ce gaz fut également employé par l'armée allemande le , durant la Première Guerre mondiale, à Verdun, mélangé à du dichlore, et sous forme de vague gazeuse dérivante. L’armée française l'utilisa à son tour, mélangé à un opacifiant, sous le nom de « "collongite" », chargé en obus dès 1916.


title: Phosgène

text: L'armée allemande préférera utiliser un de ses dérivés, le chloroformiate de méthyl chloré, pour le charger à l'intérieur de projectiles. Le phosgène fut ainsi le responsable de plus de cent mille gazés pendant la Première Guerre mondiale, ; plus tard, il fut utilisé par l'armée impériale japonaise contre les Chinois lors de la guerre sino-japonaise (1937-1945).


title: Phosgène

text: Le phosgène peut être produit par la réaction de deux gaz : le dichlore (Cl) et le monoxyde de carbone (CO). Voici l'équation d'oxydoréduction :


title: Phosgène

text: Le chlore oxyde le carbone en lui prenant deux électrons. Le carbone perd donc deux électrons, il est oxydé alors que le chlore en captant deux électrons est réduit.


title: Phosgène

text: Cette réaction est exothermique, c'est pourquoi il faut employer un système réfrigérant (la température peut sinon s'élever dangereusement). Au-delà de , le phosgène se décompose, notamment en monoxyde de carbone et en dichlore.


title: Phosgène

text: Il peut être accidentellement produit et inhalé lors de la combustion de certains produits chimiques.


title: Phosgène

text: Dans les conditions ambiantes de température et de pression, il se présente comme un gaz incolore, plus lourd que l'air (densité de vapeur par rapport à l'air : 3,4, masse molaire est de ). Il bout dès , ce qui en fait un agent chimique très volatil, non persistant mais pouvant subsister plusieurs jours au niveau du sol ou dans les tranchées, caves, trous, dépressions


title: Phosgène

text: Son odeur est proche de celle du foin récemment coupé, c'est ainsi que les soldats l'identifiaient lors de la Première Guerre mondiale. Les poils, cheveux, le feutre et la laine des vêtements peuvent adsorber et piéger des vapeurs de phosgène, puis les relarguer plus tard quand la température augmente (par exemple dans une ambulance, dans n'importe quel autre espace confiné ou dans une salle d'accueil d'hôpital).


title: Phosgène

text: Très peu soluble dans l'eau, il s'hydrolyse à son contact en générant de l'acide chlorhydrique (HCl) et du dioxyde de carbone (CO2). Il est très soluble dans les solvants organiques et dans les huiles.


title: Phosgène

text: Elle apparaît dès 2 ppm (), soit une concentration atmosphérique de , inférieure au seuil de détection par l'odorat () ; certaines personnes à l'odorat plus sensible pourraient cependant le détecter dès (). Le degré de toxicité varie selon la dose absorbée (cf. concentration, durée d'exposition) ainsi qu'en fonction de l'activité physique des personnes exposées).


title: Phosgène

text: Si le patient a eu un contact avec du phosgène liquide (à une température inférieure à ), il subit alors des brûlures de la peau et des yeux.


title: Phosgène

text: Dans tous les cas, une hypoxie est induite par une mauvaise diffusion de l'oxygène dans la membrane alvéolocapillaire dégradée :


title: Phosgène

text: Inhalé, une partie du phosgène est hydrolysée au contact des muqueuses humides des voies aériennes supérieures en libérant alors de l'acide chlorhydrique, mais comme le phosgène est très peu soluble dans l'eau, une grande partie de la dose inhalée atteint (en quelques secondes) les alvéoles pulmonaires.


title: Phosgène

text: Là, le groupe carbonyle de la molécule de phosgène, très réactif, induit des réactions d'acylation avec les fonctions nucléophiles (amine [-NH2], hydroxyle [-OH], sulfhydryle [-SH]), portées par les macromolécules des cellules constituant l'interface air-sang. L'acylation dénature irréversiblement certaines protéines et lipoprotéines des membranes de structure, ce qui dérègle le métabolisme cellulaire et la fonction pulmonaire.


title: Phosgène

text: Si la dose n'a pas déjà été mortelle, après quelques jours, le taux de deux enzymes (glutathion réductase et superoxyde dismutase) augmente dans les tissus, marquant le début d'une tentative de réparation ou cicatrisation des tissus lésés par l'organisme. La glycolyse et le métabolisme cellulaire des poumons sont cependant dégradés et les teneurs intracellulaires en ATP et AMP cyclique sont perturbées, alors que l'altération de la barrière sang-air peut encore progresser. Ceci induit une hémolyse et une fuite continue de fluides des capillaires vers l'épithélium interstitiel et les espaces alvéolaires qui finit par dépasser les capacités de drainage lymphatique conduisant à une détresse respiratoire puis un SRDA (syndrome de détresse respiratoire aiguë caractérisé par une apnée et bronchoconstriction/œdème conduisant à la mort en quelques minutes.


title: Phosgène

text: Ils visent à réoxygéner le sang du patient, tout en augmentant la concentration d'AMP cyclique intracellulaire :


title: Phosgène

text: Soins : dans les cas les plus simples, une simple oxygénothérapie chez le patient mis au repos et en observation suffit, sinon une ventilation artificielle en pression d'expiration positive continue est nécessaire.


title: Phosgène

text: Malgré son caractère dangereux, le phosgène est couramment utilisé par l'industrie chimique en raison de ses autres propriétés. Les réactions sont généralement bien connues et bien maîtrisées, et des mesures de sécurité très strictes sont adoptées. Le phosgène est majoritairement employé dans la production de polymères, dont les polyuréthanes et les polycarbonates. Il est aussi utilisé pour produire des isocyanates et des chlorures d'acyle destinés aux industries pharmaceutiques, de détergents et de pesticides.


title: Phosgène

text: On peut théoriquement employer le phosgène pour séparer les métaux comme l'aluminium et l'uranium de leurs minerais, mais cette technique n'est pas répandue.


title: Phosgène

text: Au laboratoire, le phosgène gazeux a depuis longtemps été remplacé par le diphosgène (liquide) ou le triphosgène (cristallin).


title: Phosgène

text: L'application la plus importante de cette synthèse utilise le bisphénol A, elle permet la production d'un million de tonnes par an de polycarbonate utilisé principalement dans les composants électroniques et en matériau de construction.


title: Phosgène

text: La méthode la plus courante pour synthétiser les isocyanates est de faire réagir des amines avec du phosgène :


title: Phosgène

text: Les deux amines les plus utilisées sont le 2,4 diaminotoluène et des dérivés de l'aniline, on obtient alors le diisocyanate de toluène et le 4,4'-diisocyanate de diphénylméthylène qui sont utilisés pour la production des mousses de polyuréthane.


title: Annabelle : La Maison du mal

text: Annabelle : La Maison du mal ou Annabelle 3 : Retour à la maison au Québec ("") est un film d'horreur américain écrit et réalisé par Gary Dauberman, sorti en 2019. Il s'agit du septième film de l'univers cinématographique "Conjuring" et du troisième centré sur la poupée Annabelle.


title: Annabelle : La Maison du mal

text: Après avoir terrorisé un groupe de jeunes gens, la poupée maléfique Annabelle est maintenant en possession du couple Ed et Lorraine Warren, experts en démonologie. Très vite, ces derniers remarquent le pouvoir démoniaque que renferme la poupée, qui cherche rapidement à les attaquer. Plus tard, alors qu'Annabelle est enfermée sous clé dans une vitrine bénie par un prêtre, les Warren s'absentent un week-end et laissent leur fille, Judy, seule avec sa baby sitter, Mary Ellen. Daniela, une amie, s'invite dans la maison et s'introduit dans la pièce interdite avec tous les objets démoniaques provenant des affaires sur lesquelles les Warren ont enquêté. Dans l'espoir de rentrer en contact avec son père décédé récemment, Daniela décide de libérer Annabelle de sa vitrine. Les trois jeunes filles vont alors passer une nuit d'horreur où la poupée Annabelle va prendre possession des divers artefacts démoniaques présents dans la maison.


title: Annabelle : La Maison du mal

text: Le , Warner Bros. annonce la sortie d'un troisième volet de la série "Annabelle" pour 2019 : il sera à nouveau écrit par Gary Dauberman qui, également, fera ses débuts en tant que réalisateur avec ce projet.


title: Annabelle : La Maison du mal

text: Le film a d'abord pour nom "Annabelle 3", puis, quelques mois avant sa sortie en salles, une nouvelle bande-annonce dévoile le titre final du film : "Annabelle Comes Home".


title: Annabelle : La Maison du mal

text: En , la distribution d"'Annabelle 3" est progressivement révélée, avec le retour de Vera Farmiga et Patrick Wilson, incarnant les époux Warren. Mckenna Grace est quant à elle annoncée pour incarner Judy, leur fille.


title: Annabelle : La Maison du mal

text: Le film sort le dans les salles françaises et le en DVD et Blu-ray, avec de nombreux bonus en suppléments.


title: Groupe de motards criminalisés

text: Un groupe de motards criminalisés, parfois appelé club 1% aux États-Unis puis d'autres pays, désigne un groupe de motards lié au crime organisé tel que les Bandidos ou les Hells Angels.


title: Groupe de motards criminalisés

text: L'expression « 1 % » ("") trouverait son origine dans des incidents qui se sont déroulés à Hollister en Californie en 1947 et qui ont été surnommés les émeutes de Hollister. Le fait que ce soit une réelle émeute est discutable, mais un rallye moto eut lieu à Hollister du 4 au de cette année (Gipsy Tour) auquel assistèrent environ quatre mille personnes. L'événement a inspiré "L'Équipée sauvage" (1953) de László Benedek.


title: Groupe de motards criminalisés

text: L'American Motorcyclist Association (AMA), questionnée par la presse américaine sur ces événements, aurait prétendument répondu que 99 % des motocyclistes étaient des citoyens respectueux des lois, et que seul le dernier pour cent ne l'était pas. Cependant l’AMA ne reconnait pas qu’une telle déclaration fut faite à la presse et considère cette histoire comme apocryphe.


title: Groupe de motards criminalisés

text: La série "Sons of Anarchy" (et son spin-off "Mayans MC") décrivent des aventures de ces clubs de motards criminalisés.


title: Groupe de motards criminalisés

text: Le jeu de rôle "1%" en est inspiré et permet d’incarner des membres de clubs motards « onepourcentistes ».


title: Éclectisme (architecture)

text: L'éclectisme est une tendance en architecture qui consiste à mêler les meilleurs éléments stylistiques empruntés à différents styles ou époques de l'histoire de l'art et de l'architecture, même exotiques. Il se manifeste en Occident entre les et la fin des années 1920.


title: Éclectisme (architecture)

text: Les premières manifestations ont eu lieu dans l'Angleterre du et durent tout au long du . Certaines expériences de la cour des Bourbons de Naples peuvent également être assimilées à cette tendance à Palerme, dans la période de refuge de la République parthénopéenne, comme dans le palais chinois.


title: Éclectisme (architecture)

text: Les principes de l'éclectisme en architecture ont été exposés par l'architecte et historien Jean-Pierre Epron dans son ouvrage "Comprendre l'éclectisme". Ce mouvement se situe à la confluence de l'historicisme propre au et du rationalisme prôné par Henri Labrouste. Il va à contresens du néoclassicisme, qui consiste à concevoir des bâtiments homogènes d'inspiration unique (de l'antiquité égyptienne ou gréco-romaine au style Louis XVI). De plus, les architectes éclectiques n'ont pas hésité à réemployer et à mélanger des styles historiques jusqu'alors rejetés pour leur interprétation libre du répertoire classique. C'est ainsi que le style néo-baroque, inspiré de l'architecture baroque des , a été appliqué à un grand nombre de monuments occidentaux entre le dernier tiers du et le début du .


title: Éclectisme (architecture)

text: Né en France puis rapidement exporté dans toute l'Europe jusqu'en Russie, puis aux États-Unis, le style Beaux-Arts applique les préceptes de l'éclectisme. Un des édifices les plus représentatifs de ce courant est l'Opéra Garnier à Paris, œuvre de l'architecte Charles Garnier inaugurée en 1875.


title: Éclectisme (architecture)

text: Selon François Loyer la pratique de l'éclectisme manifeste un certain comportement. Dans l'architecture « de style », historiciste, néo-gothique, néo-Renaissance, néo-baroque, néo-byzantin voire l'architecte orientaliste, le répertoire des formes est bien emprunté à l'histoire de l'architecture, mais son traitement est très peu conforme à l'esprit initial, empêché qu'il est par une écriture excessive du détail, qui en fait souvent une accumulation. En fait cette pratique réécrit totalement le style du passé auquel elle se réfère.


title: Éclectisme (architecture)

text: Claude Mignot, quant à lui, distingue deux modes opératoires. Un éclectisme typologique qui cherche à faire correspondre, selon une convention ou une « convenance » plus ou moins exprimée, tel programme à tel style historique qui sera adapté, modifié en fonction des besoins. C'est ce qu'expose la Ringstrasse à Vienne (Autriche). Le même principe répond à la demande liée à l'affirmation des nationalismes du , comme le palais de Westminster à Londres. L'autre mode opératoire est celui de l'éclectisme synthétique, qui . De manière à peine caricaturale c'est la pratique du poncif, un assemblage de décalques, une succession de « copier-coller ». Plusieurs exemples sont évoqués par l'auteur, comme la basilique du Sacré-Cœur de Montmartre et l'Hospice Barbieux à Roubaix, le Palais de Justice de Bruxelles. L'architecte César Daly a eu cette formule : « Pour les éclectiques, le passé est un portefeuille de motifs ».


title: Vers holorimes

text: Des vers holorimes ou olorimes sont des vers entièrement homophones ; c'est-à-dire que la rime est constituée par la totalité du vers, et non pas seulement par une ou plusieurs syllabes identiques à la fin des vers comme dans la rime « classique ».


title: Vers holorimes

text: Cette figure de style est ancienne, mais le premier sonnet recensé entièrement constitué d'holorimes est l'œuvre de Jean Goudezki (1866-1934). Daté de 1892 et dédié à Alphonse Allais, il s'intitule "Invitation" et a été écrit au célèbre cabaret du Chat noir à Paris.


title: Vers holorimes

text: Comme beaucoup de ces formes fondées sur des contraintes extrêmes, les poèmes composés d'holorimes tiennent en général plus de la prouesse que de la littérature. Louise de Vilmorin pourtant, dans son recueil "L'Alphabet des aveux", parvint à la synthèse du jeu et de l'émotion :


title: Espèce envahissante

text: Une espèce envahissante, espèce envahissante exogène ou espèce exotique envahissante (EEE) ou encore espèce introduite envahissante est une espèce vivante exotique (ou allochtone, non indigène, exogène ou étrangère), un néozoaire s'il s'agit d'un animal, qui devient un agent de perturbation "nuisible" à la biodiversité autochtone des écosystèmes naturels ou semi-naturels parmi lesquels elle s’est établie. Son explosion démographique peut se traduire par une invasion biologique.


title: Espèce envahissante

text: Le terme d’espèce "invasive" est un anglicisme répandu qui a la même sens, mais il est peu utilisé dans les documents officiels en français. L'espèce "proliférante" est, quant à elle, une espèce qui présente des pullulations dans une zone déterminée, ces proliférations pouvant survenir pour des espèces autochtones ou allochtones (par exemple celles à l'origine de bloom algal ou bactérien).


title: Espèce envahissante

text: De 2000 à 2017, les invasions biologiques ont continué à se développer, à cause du commerce international notamment. Elles sont selon l’ONU devenues la seconde cause de régression de la biodiversité (avec la pollution, la fragmentation écologique des écosystèmes et la surexploitation des espèces, des milieux et ressources naturelles).


title: Espèce envahissante

text: En réalité, il faudrait parler de "population envahissante" et non d'espèce envahissante, et chez certaines espèces, seules quelques sous-espèces sont devenues envahissantes (ex. : Codium fragile ssp. "tomentosoides", au sein des Codium). En Europe, on appelle parfois "néophyte" une espèce apparue après la découverte de l'Amérique (ou à partir de 1500).


title: Espèce envahissante

text: La biodiversité, lorsqu'elle n'est pas perturbée est en soi un facteur de résilience et de limitation de l'invasivité de nombreuses espèces introduites. L'artificialisation d'un milieu est facteur d'invasivité d'espèces qui ne le seraient pas ailleurs. L'ONU, l'UICN et les scientifiques estiment que parallèlement à la dégradation, fragmentation et disparition des habitats, l’introduction d'espèces animales ou végétales (voire de fonge) exogènes et les dégâts liés à leur extension sont devenus l'une des causes majeures de régression de la diversité biologique, dans le monde comme en France.


title: Espèce envahissante

text: La notion écologique d"'espèce envahissante" est récente. Pour la comprendre, il faut savoir que les équilibres entre espèces au sein des écosystèmes, à échelle de temps humaine au moins, sont relativement bien établis. Sans intervention humaine, les phénomènes d'extension brutale de l'aire de répartition d'une espèce (dite envahissante) sont extrêmement rares (voir chorologie). L'homme, depuis qu'il a développé la chasse, l'agriculture et l'élevage, et plus encore depuis qu'il dispose de moyens techniques lui permettant d'être présent et de se déplacer rapidement sur tous les continents, est devenu le principal vecteur de déplacements d'espèces, volontairement ou accidentellement. Certaines sont devenues envahissantes lorsque la chasse a fait disparaître leur prédateur ou lorsque l'homme leur a offert une alimentation facile ou de nouveaux milieux faciles à coloniser (par exemple pour le sanglier qui bénéficie de cultures et forêts monospécifiques notamment ou encore de l'agrainage). Parfois, elles colonisent simplement l'aire de répartition et la niche écologique d'espèces que l'homme a fait disparaître ou a affaibli.


title: Espèce envahissante

text: Beaucoup d'espèces introduites l'ont été involontairement ; le ballastage et déballastage des navires de commerce, le transport par les coques de péniches et de navires par exemple, est un vecteur d'introduction d'espèces qui a d'abord été ignoré, puis sous-estimé, et contre lequel peu de mesures sont prises. Certains comme Charles-François Boudouresque préfèrent parler d"'espèces introduites" pour marquer ce fait, mais toutes les espèces introduites ne se naturalisent pas, ni ne produisent une invasion biologique. Certaines demeurent très dépendantes des conditions artificielles provoquées par l'homme. La majorité des plantes exotiques sont stoppées par les changements de l'écosystème et par les interactions avec les populations indigènes.


title: Espèce envahissante

text: Dans un environnement présentant une forte biodiversité, les ressources sont rares, elles sont déjà utilisées par les populations indigènes. En outre, une forte biodiversité induit la présence d’un prédateur efficace pour éradiquer la plante envahissante. En d’autre terme, une espèce étrangère a la possibilité d’envahir un écosystème pauvre en espèces si elle arrive sans maladies, parasites et/ou consommateurs (théorie d'allocation des ressources : versus naturels).


title: Espèce envahissante

text: Les populations naturalisées échappent souvent au contrôle humain, mais toutes ne deviennent pas "envahissantes". a défini la "règle des 3 x 10" (appelée aussi la « règle des 10 % ») en 1996 (nombre de taxons invasifs dix fois inférieur au nombre de taxons naturalisés, lui-même dix fois inférieur au nombre de taxons exotiques fugaces qui correspondent au dixième des espèces introduites qu'environ une espèce introduite sur mille devient envahissante, c'est-à-dire induit un impact écologique (Cf. définition) mais cette notion a tout d'abord été une notion anthropique parce ce sont les impacts économiques ou sociaux sérieux que les humains ont remarqué en premier lieu.


title: Espèce envahissante

text: Le terme de (de l'anglais ") désigne des plantes envahissantes causant des dommages avérés et importants sur le fonctionnement des écosystèmes.


title: Espèce envahissante

text: tout spécimen vivant d'une espèce, d'une sous-espèce ou d'un taxon de rang inférieur d'animaux, de végétaux, de champignons ou de micro-organismes introduit en dehors de son aire de répartition naturelle, y compris toute partie, gamète, semence, œuf ou propagule de cette espèce, ainsi que tout hybride ou toute variété ou race susceptible de survivre et, ultérieurement, de se reproduire ;


title: Espèce envahissante

text: une espèce exotique dont l'introduction ou la propagation s'est révélée constituer une menace pour la biodiversité et les services écosystémiques associés, ou avoir des effets néfastes sur la biodiversité et lesdits services ;


title: Espèce envahissante

text: une espèce exotique envahissante dont les effets néfastes ont été jugés de nature à exiger une action concertée au niveau de l'Union en vertu de l'article 4, paragraphe 3 ;


title: Espèce envahissante

text: une espèce exotique envahissante autre que les espèces exotiques envahissantes préoccupantes pour l'Union, pour laquelle un État membre considère, en s'appuyant sur des données scientifiques, que les effets néfastes de sa libération et de sa propagation, même s'ils ne sont pas pleinement démontrés, sont lourds de conséquences pour son territoire, ou une partie de celui-ci, et requièrent une action au niveau de l'État membre concerné.


title: Espèce envahissante

text: Les plantes envahissantes déjà présentes peuvent déstabiliser le milieu et favoriser l’implantation d’autres végétaux étrangers. Au fur et à mesure que l’écosystème se dégrade à cause des invasions biologiques, la réussite invasive des organismes suivants augmente.


title: Espèce envahissante

text: Certaines plantes ou espèces (animal, champignon) introduites, devenues très invasives, ont des impacts considérables sur la biodiversité, soit par la concurrence qu'elles exercent pour l'espace où elles croissent (ex : "Caulerpa taxifolia" en Méditerranée, appelée "algue tueuse" par les médias), soit indirectement par des substances écotoxiques ou inhibitrices qu'elles émettent pour d'autres espèces, ou simplement parce qu'elles ne sont pas consommables par les herbivores natifs ou d'autres animaux autochtones. Elles posent de graves problèmes de pollution génétique, par hybridation avec des espèces parentes. Elles peuvent aussi être sources d'épidémies (zoonoses et parasitoses en particulier). Elles sont, selon l'évaluation des écosystèmes pour le millénaire (2005), la seconde cause de régression de la biodiversité et elles ont causé la moitié des disparitions identifiées depuis , ce qui en fait une menace pour de nombreuses autres espèces et pour certains services écosystémiques dans le contexte du changement global. Usher estimait déjà en 1988 qu'aucune zone n'était épargnée, sauf peut-être l'Antarctique. Les zones humides, qui ont toujours été des couloirs de migration pour l'homme, et des couloirs de dispersion via les cours d'eau et les crues y sont très vulnérables (Moyle and Light, 1996 ; van der Velde et al., 2006). Elles ne couvrent plus que 6 % environ de la surface de la terre, mais on y trouve 24 % (8 sur 33) des plantes classées comme étant les plus envahissantes au monde (Zedler and Kercher, 2004).


title: Espèce envahissante

text: À titre d'exemple, la renouée du Japon, envahisseuse des berges de cours d'eau et de certains talus d'infrastructure, fait significativement reculer la biodiversité là où elle s'étend en taches très monospécifiques. Il était visible que sa progression se faisait toujours au détriment de la flore locale (herbacées notamment), mais une étude récente a montré que la diversité en vertébrés et surtout en invertébrés en pâtissent aussi : l'abondance totale des invertébrés chute en moyenne d’environ 40 % sur les cours d'eau inventoriés, tandis que le nombre de leurs groupes (taxons) chute lui de 20 à 30 %. Secondairement — comme d'autres plantes envahissantes —, la renouée fait reculer les populations d’amphibiens, reptiles, et oiseaux ainsi que de nombreux mammifères des habitats ripicoles, car ces derniers dépendent directement ou indirectement des espèces herbacées autochtones et/ou des invertébrés associés pour leur survie. De plus, la renouée s'installe plus facilement sur des néo-sols et milieux dégradés, pauvres en biodiversité.


title: Espèce envahissante

text: On sait que, de manière générale, un nombre élevé d'espèces natives (biodiversité) limite les risques de grandes épidémies.


title: Espèce envahissante

text: Le risque de persistance d'une maladie varie néanmoins selon les relations prédateur-proie et de compétition entre espèces. Le nombre d'espèces-hôtes pour un pathogène ou parasite a également une importance.


title: Espèce envahissante

text: Les espèces envahissantes présentent des dynamiques de population très particulières, qui modifient parfois fortement la dynamique des agents pathogènes enzootiques, en cassant les équilibres écoépidémiologiques en place. Leur contribution à la diffusion de pathogènes et de maladies émergentes pourrait avoir été sous-estimée, tant au sein de l'humanité (pour des maladies émergentes telles que le West Nile Virus par exemple), que pour le monde sauvage. Elles pourraient ainsi parfois accélérer, aggraver certaines zoonoses (ex. : l'écureuil gris invasif transporte un microbe qui tue l'écureuil roux). Elles peuvent aussi accroître certains risques épidémiologiques pour l'humanité. Par exemple, la prévalence des hantavirus augmente statistiquement nettement dans les zones où la biodiversité des rongeurs est plus faible.


title: Espèce envahissante

text: Selon les modèles théoriques, quand une espèce envahissante naïve entre dans un système hôte-parasite établi, ce nouvel hôte peut tantôt réduire (« diluer ») ou augmenter (« spill-back ») la transmission des agents pathogènes pour les espèces-hôtes indigènes. Les données empiriques sont assez rares, notamment concernant les agents pathogènes des animaux. À titre d'exemple, le Buggy Creek virus (BCRV) (alphavirus transportés par des arthropodes et transmis via la piqûre de Oeciacus vicarius) à l'hirondelle à front blanc (Petrochelidon pyrrhonota) dont la reproduction est coloniale) a été étudié de ce point de vue. Dans l'ouest du Nebraska, le moineau domestique (Passer domesticus) a envahi des falaises qui abritaient des colonies de reproduction d'hirondelles (il y a environ 40 ans). Ils ont été exposés au virus BCRV. Une étude a évalué l'impact de cette exposition et comment l'ajout de moineaux domestiques à ce système hôte-parasite a affecté la prévalence et l'amplification d'une lignée « aviaire » du virus BCRV. Les chercheurs ont constaté que la prévalence de l'infection chez les moineaux était huit fois celle des hirondelles à front blanc. Et les hirondelles nichant dans une colonie mixte étaient beaucoup moins susceptibles d'être infectées que les moineaux dans les colonies monospécifiques. Les moineaux infectés par le BCRV étaient en outre infectés avec des "titres" (teneur des prélèvements en virus) plus élevés que ceux des hirondelles à front blanc (et donc "a priori" plus contagieux ou diffusants). Le BCRV recherché chez les insectes sur le site a été positivement associé à la prévalence du virus chez les moineaux domestiques, mais non avec la prévalence du virus chez les hirondelles « des falaises ».


title: Espèce envahissante

text: Dans ce cas, l'introduction d'une espèce-hôte très sensible au virus, a conduit à pérenniser l'épizootie. Les moineaux envahissants ont sans doute un certain avantage (dilution du risque) à se mélanger avec des hirondelles qui résistent mieux qu'eux au microbe, mais peuvent augmenter la probabilité que les hirondelles soient infectées.


title: Espèce envahissante

text: Dans le monde : rien que pour les dégâts induits par des insectes introduits et devenus envahissants, les coûts ont été évalués à au moins 70 milliards d'euros par an dans le monde.


title: Espèce envahissante

text: La revue Nature publie le une étude du laboratoire « Écologie, Systématique et Évolution » (université Paris-Saclay) sur le coût global, pour l'économie mondiale, des espèces exotiques envahissantes, qui a mobilisé une centaine d'experts de quarante pays. Elle évalue ce coût à sur cinquante ans (1970-2020) ; il augmente rapidement, doublant en six ans ; sur la seule année 2017, il a représenté près de , montant du même orde de grandeur que le coût des catastrophes naturelles de 2020 estimé par l'assureur Swiss Re à .


title: Espèce envahissante

text: En Europe : chiffrer ces impacts dans leur ensemble semble impossible, mais de nombreuses études cherchent par espèce ou pour une activité humaine ou pour un territoire donné à commencer à les chiffrer. Selon les données réunies pour produire l'étude d'impact du règlement européen de 2014 sur la prévention et la gestion de l’introduction et de la propagation des espèces exotiques envahissantes il y aurait vers 2010 plus de 1500 EEE repérées dans le territoire européen, et elles coûteraient plus de 12 milliards d’euros par an aux États-membres.


title: Espèce envahissante

text: En France : selon une étude (2015) du CGDD, pour la période 2009-2013, d'après les résultats d'un questionnaire d’enquête faite auprès des services de l’État, des collectivités, des établissements publics, des gestionnaires d’espaces naturels, des chercheurs et d'entreprises concernées, croisé avec une analyse bibliographique et des entretiens (faits en métropole et en outre-mer), les EEE pour lesquelles des données suffisantes sont disponibles coûteraient en moyenne 38 millions d'euros par an (dépenses occasionnées + pertes/dégâts). Au vu du coût de gestion et des dégâts, les 11 espèces les plus citées par les personnes et collectivités enquêtées (correspondant à 58 % des dépenses) étaient : le moustique-tigre (en métropole et en outre-mer), le cerf de Java et le cochon féral en Nouvelle-Calédonie, les jussies, les élodées, le ragondin et le rat musqué en métropole, le rat, le chat et la souris grise en outre-mer, et les renouées en métropole. L'étude précise que " "et pour plus de 600 espèces suivies en France, 11 % concentreraient près de 60 % des dépenses (avec, parmi les espèces animales, le moustique-tigre en première source de coûts, et, parmi les végétaux, la renouée du Japon)". "


title: Espèce envahissante

text: Une espèce envahissante peut affecter le fonctionnement d’un écosystème de bien des façons et à tous les niveaux. Elle est susceptible de modifier les facteurs biotiques et abiotiques du milieu, positivement, négativement, les deux, ou n’avoir aucun effet. Ces effets étant contexte dépendants, il est difficile de généraliser et donc nécessaire de s’appuyer sur des exemples.


title: Espèce envahissante

text: L’effet le plus retrouvé dans la littérature provient de l’impact des espèces envahissantes sur le fonctionnement des cycles du carbone et de l’azote. Ehrenfeld (2010) met en évidence que dans la grande majorité des études, les espèces envahissantes sont associées à une augmentation des réserves de carbone et d’azote dans les écosystèmes (il note cependant que cela est très dépendant du contexte, et qu’il n’est pas toujours facile de faire des généralités, notamment pour l’azote), que ce soit en milieu terrestre ou marin. Il illustre ainsi ses propos à travers différents exemples.


title: Espèce envahissante

text: Le premier concerne l'accroissement des concentrations en nutriments dans l’environnement, notamment par excrétions. En environnements marins particulièrement, les excrétions d’azote, sous forme liquide ou en tant que fèces, concentrent d’autant plus le milieu en ces éléments lorsqu'il s’agit d’espèces envahissantes.


title: Espèce envahissante

text: Comme autre exemple, les fourmis peuvent avoir un effet similaire sur les écosystèmes. En modifiant leur milieu, elles changent la répartition des nutriments dans le sol, en les concentrant au niveau des couches inférieures. De plus, la construction de la fourmilière concentre les nutriments au sein de leur habitat, au détriment des autres organismes du sol.


title: Espèce envahissante

text: En plus de modifier le sol en général, les espèces envahissantes peuvent affecter la décomposition de la litière, et donc modifier les cycles biogéochimiques, en éliminant les détritivores et décomposeurs s’y trouvant.


title: Espèce envahissante

text: Ehrenfeld (2010) soulève également un point important concernant la productivité d’un écosystème : dans la grande majorité des cas d’invasions, l’écosystème aura une productivité, et donc une biomasse plus importante qu’en l’absence d’envahisseur. Ainsi, les limites de la productivité d’un écosystème semblent repoussées par la présence d’espèce(s) envahissante(s).


title: Espèce envahissante

text: La modification dans les flux peut générer des impacts écologiques se propageant tout le long du réseau trophique et déclenchant des cascades trophiques. La moule par exemple est une espèce qui modifie la dominance des voies énergétiques et le flux des nutriments dans les écosystèmes d’eau douce (lacs et les rivières). Cette étude montre que la moule zébrée ("Dreissena polymorpha") et la moule quagga ("D.rostriformis bugensis") sont responsables de l’augmentation de la quantité de phosphore soluble dans l’habitat, ce qui joue un rôle dans la productivité d’espèces benthiques autotrophiques. Est également associée une baisse de la biomasse du phytoplancton, du zooplancton et du zoobenthos profond. Au niveau du littoral benthique est observée une modification de la circulation d’énergie, ce qui a pour conséquences l’amélioration de la clarté de l’eau, la diminution de la biomasse de phytoplancton, une diminution du zoobenthos profond et une augmentation du phosphore soluble. Cela est bénéfique pour un grand nombre de groupes associés avec un habitat littoral benthique (macrophytes, zoobenthos du littoral par exemple).


title: Espèce envahissante

text: Ainsi, l’introduction d’une espèce dans un écosystème avec un réseau trophique complexe peut mener à des modifications importantes de la structure et de la fonction de tout l’écosystème.


title: Espèce envahissante

text: Les changements dans les flux de carbone peuvent également concerner les émissions de gaz à effet de serre, comme le montre l’étude de Gao (2017). Originaire du nord des États-Unis, "Spartina alterniflora" a envahi les écosystèmes de mangroves de la rivière Zhanjiang (Chine) en 1979 et modifie les flux de carbone de cet écosystème. Les émissions de méthane (CH) y sont en effet 57 fois plus importantes comparées à des écosystèmes non envahis. Puisque le CH a un potentiel de réchauffement global bien supérieur à celui du dioxyde de carbone (CO), l’effet des émissions totales de gaz à effet de serre est conséquent. De plus, cette augmentation des émissions de CH pourrait être la conséquence du changement des communautés microbiennes déclenché par "S.alterniflora", puisqu’une augmentation de la biomasse microbienne a été observée après l’invasion de "S.alterniflora".


title: Espèce envahissante

text: En plus des flux, les feux sont des éléments importants dans les écosystèmes, et leur modification à la suite d’invasions a souvent des conséquences sur l’ensemble de l’écosystème.


title: Espèce envahissante

text: Les plantes sont un élément extrêmement important pour les feux, puisqu’elles servent de combustibles. Des espèces envahissantes ayant des propriétés physiques et chimiques différentes d’espèces natives sont ainsi susceptibles de changer les régimes de feux (par exemple, une plante grasse possède plus d’eau dans ses tissus, et une invasion par ce type de plante aura tendance à diminuer la fréquence et l’intensité des feux).


title: Espèce envahissante

text: Selon Brooks et "al". (2004), le régime de feu est considéré comme changé lorsque l’on observe une altération persistante dans le temps de celui-ci. Une rétroaction positive se met alors en place entre les feux et l’espèce envahissante, permettant un renforcement des deux partis, et souvent une exclusion des espèces natives. Une fois ce cap passé, il devient très difficile (et coûteux), voire parfois même impossible de restaurer les communautés précédemment existantes.


title: Espèce envahissante

text: En plus du problème de la restauration des communautés, le passage d’un feu peut diminuer les quantités d’azote disponibles dans l’écosystème. Ehrenfeld (2010) présente le cas de l’introduction d’"Andropogon sp." en Australie, qui a eu pour conséquence un sol appauvri de 113 % en azote par rapport aux espèces endémiques. Très combustible, "Andropogon sp." intensifie la fréquence de survenu des incendies, ce qui diminue drastiquement et durablement les réserves azotées. De plus, en milieu aride, il y a trop peu de pluie pour aider à restaurer le pool initial d’azote, de ce fait, 10 années seraient nécessaires pour le restaurer.


title: Espèce envahissante

text: Un autre impact important dans les changements du fonctionnement des écosystèmes est le changement de la structure physique de l’habitat. Ces impacts structuraux changent également bien sûr les flux, mais la modification physique de l’habitat en elle-même peut être considérée comme un impact, selon Simberloff (2011). Plusieurs exemples sont ainsi identifiables dans la littérature.


title: Espèce envahissante

text: L’invasion de la carpe commune ("Cyprinus carpio") dans un grand nombre de lacs en Amérique du Nord, au (Bajer et "al.", 2016) a causé la modification de structure la physico-chimie de l’habitat. En effet, la biomasse de carpe est inversement corrélée avec la couverture végétale et la diversité des végétaux aquatiques, ce qui induit une baisse de la filtration du milieu par les plantes aquatiques et donc une augmentation des particules en suspension dans l’eau. Il est aussi observé une augmentation de la turbidité de l’eau et donc une baisse de la pénétration de la lumière, qui a en général un impact sur tous les niveaux trophiques de l’écosystème.


title: Espèce envahissante

text: Un second exemple est celui du Castor Nord-Américain ("Castor canadensis"). Il a été introduit en 1946 dans la réserve de la biosphère du Cap Horn (CHBR) dans le sud du Chili. Le castor est considéré comme une espèce envahissante ingénieure d’écosystème, son introduction a ainsi profondément altéré la structure physique des écosystèmes. Tout d’abord en augmentant la rétention de matière organique, mais aussi en changeant les communautés locales, en diminuant la diversité de macroinvertébrés benthiques (tout en augmentant leur biomasse) et en augmentant l’abondance des espèces restantes. De plus, il y a une modification des groupes fonctionnels par une augmentation de biomasse des macroinvertébrés prédateurs et chasseurs ainsi qu’une diminution des broyeurs et filtreurs. Enfin, la modification de l’habitat a augmenté la production secondaire.


title: Espèce envahissante

text: Le castor modifie donc fortement l’habitat en changeant les ressources en nutriments, les liens trophiques et les ressources physiques de l’habitat.


title: Espèce envahissante

text: Tous ces changements peuvent être répertoriés à échelle locale, comme le cas du castor à l’échelle de sa rivière, mais peuvent être d’une plus grande ampleur et concerner des surfaces bien plus importantes.


title: Espèce envahissante

text: Un problème très médiatisé ces dernières années, présenté par Veiga et "al" (2018), est le cas de l’invasion de "Sargassum muticum" où "S. flavifolium" est endémique. Les macroalgues comme celles-ci sont considérées comme espèces ingénieures, conférant habitats et ressources à une grande diversité d’espèces en plus de réguler les flux.


title: Espèce envahissante

text: Il s’est avéré que "S. muticum" renferme une biodiversité plus faible que "S. flavifolium", notamment dû au couvert moins important et plus épars comparé à "S. flavifolium". De plus, un nombre plus faible d’espèces endémiques aux Sargasses natives a été observé. En impactant la biodiversité, tout le réseau trophique, ici de haut niveau à forte production primaire, se retrouve affecté, en modifiant surtout les top-prédateurs et les espèces intermédiaires en recrutant plutôt des généralistes.


title: Espèce envahissante

text: Des effets dits de latence (« lag ») quant à l’impact d’une espèce envahissante sur un écosystème sont également à mentionner. Ce phénomène peut être considéré comme un décalage entre le moment de l’invasion et le moment où l’espèce envahissante affectera significativement l’écosystème. Simberloff (2011) donne l’exemple de l’impact de la fourmi "Anoplolepis gracilipes" sur les populations de crabes "Gecarcoidea natalis", sur Christmas Island. La fourmi a envahi l’île, mais n’a eu d’effet sur les crabes que lors d’une seconde invasion, celles des hémiptères "Coccus celatus" et "Tachardina aurantiaca" (l’origine de ces derniers n’est pas confirmée). La conséquence a été la décimation des populations de crabes, ainsi qu’un changement dans la litière du sol, puisque des plantes auparavant contrôlées par les populations de "Gecarcoidea natalis" ont pu se développer, permettant également l’expansion de l’escargot Africain géant, "Lissachatina fulica".


title: Espèce envahissante

text: Il est important de préciser que seuls les effets négatifs imposés au fonctionnement d’un écosystème ont été présentés jusqu’à présent. Or, "S.muticulum", par exemple, peut également avoir un impact positif (Veiga et "al.", 2018). En effet, "S.muticulum" montre une augmentation de sa biomasse en saison chaude. Ainsi, avec une surface plus importante, elle domine l’écosystème et peut conférer un renforcement positif des liens trophiques ainsi amplifiés par rapport aux sargasses endémiques.


title: Espèce envahissante

text: Autre exemple, les "Leucaena leucocephala" (envahissants notamment en Nouvelle-Calédonie) permettent de fixer dans le sol jusqu'à 500 kilos d'azote par an et par hectare, ce qui contribue à enrichir les sols.


title: Espèce envahissante

text: De ce fait, les espèces envahissantes peuvent également intensifier un processus écosystémique ou devenir un élément de vie essentiel aux espèces locales.


title: Espèce envahissante

text: Néanmoins, ces effets positifs ne sont pas toujours apparents, masqués par d’autres caractéristiques propres à l’espèce. Ils sont bien souvent mis à jour par le changement de l’écosystème après l’éradication de l’espèce envahissante considérée. Cela fut le cas pour le "Tamarix sp.", espèce envahissante des USA implantée pour l’ornementation et l’ombre qu’elle procure en zone aride. Cette étude de Bonanno (2016) évoque ce cas et explique que des campagnes d’éradication ont été lancées, pensant que cet arbuste épuisait les stocks en eau du sol. Cependant, il n’en consomme pas plus que les espèces locales. De plus, grâce à sa résistance plus importante aux sécheresses et au sel, il confère un habitat durable pour la biodiversité locale et permet de préserver le réseau trophique. Particulièrement, "Empidonax traillii extimus", espèce indigène et en danger, utilise cet arbuste pour nicher. Ainsi, "Tamarix", malgré son caractère non natif, a permis de remplir le rôle d’autres espèces, rôle optimisé par sa grande résistance aux contraintes abiotiques du milieu.


title: Espèce envahissante

text: Les diverses études sur l’impact des espèces envahissantes sur le fonctionnement des écosystèmes, dont celle d’Ehrenfeld (2010), s’entendent à dire qu’il n’y a pas de modèle général d’altération de l’écosystème. En effet, il a été montré différents mécanismes et conséquences associées. Cela dépend bien entendu du règne visé ainsi que de l’écosystème considéré. Chaque environnement est indépendant et réagira d’une façon différente.


title: Espèce envahissante

text: Par exemple, des différences sont observées entre les plantes et les animaux. Les plantes affectent le fonctionnement d’un écosystème par la modification de l’allocation des ressources. Les animaux, quant à eux, influencent notamment le milieu envahi par voies trophiques, ces impacts pouvant aussi dépendre d’un comportement. Par la consommation de proies, le prédateur envahissant enclenche une cascade trophique et a un impact direct sur les mécanismes de flux de nutriments. Un plus grand nombre de voies de transformation est utilisé par les animaux envahissants par rapport aux plantes.


title: Espèce envahissante

text: Nous ne savons aujourd’hui pas prédire l’évolution de l’impact d’une invasion. En effet, si la majorité des scientifiques s’accordent à dire que celui-ci décline avec le temps, cela n’est basé que sur des preuves abstraites et peu fondées. Il est également envisageable que l’impact s’intensifie continuellement avec le temps, ou bien qu’il se renforce sous certaines conditions.


title: Espèce envahissante

text: Il est nécessaire de rappeler que les impacts d’espèces envahissantes sont très contexte dépendants, comme le souligne Bonanno (2010) : « "a change in host communities does not imply necessarily harm […] the functional roles of a species matter more than its origin" ». C’est pour cela, qu’aujourd’hui il existe très peu de cadre théorique afin de lutter efficacement contre les espèces envahissantes et leurs impacts sur les écosystèmes. Un des axes de recherches sur ce sujet est de rassembler un maximum d’informations sur ces espèces envahissante (biologique, fonctionnels, évolutives) et l’ensemble de leurs impacts sur les écosystèmes. Le but étant de réaliser un cadre théorique pour lutter contre les espèces envahissantes avant qu’elles ne modifient complètement l’écosystème.


title: Espèce envahissante

text: Nous tenons enfin à mentionner que de nombreux biais sont présents parmi les études concernant les espèces envahissantes. Notamment, il y a aujourd’hui une tendance à ne publier que les études montrant le très fort impact d’une invasion sur un écosystème, en oubliant de les nuancer par d’autres études montrant peu ou pas d’impacts. Beaucoup d’études sont également basées sur des cas particuliers, et il y a un manque de travaux basés à grandes échelles et trop peu de cas on en fait été étudiés.


title: Espèce envahissante

text: Selon une analyse des données disponibles relatives à 34 des 100 espèces réputées les plus envahissantes du monde (selon l'UICN /Union internationale pour la conservation de la Nature), sur la base de cas documentés pour la période allant de 1800 au milieu des années 1900, les jardins botaniques seraient en partie responsables de la propagation de plus de 50 % des espèces envahissantes. Pour 19 des 34 plantes étudiées, les points de départ des invasions ont très probablement été des jardins botaniques.


title: Espèce envahissante

text: En 2001, une sorte de code de bonnes pratiques visant à limiter le risque d’évasions accidentelles, dit "Déclaration de Saint-Louis" est créé. Le Chicago Botanic Garden (CBG) remplace les espèces envahissantes par d’autres et a cessé ses échanges de graines avec d’autres jardins botaniques, mais la Déclaration de Saint-Louis n’était signée, en 2010, que par 10 des 461 jardins botaniques des États-Unis.


title: Espèce envahissante

text: Beaucoup de plantes émettent autour d'elles dans l'air et/ou dans les sols des hormones ou molécules phytotoxiques pour d'autres espèces (phénomène dit d'allélopathie). Là où elles ont coévolué avec les espèces de leur guilde écologique, cet effet est peu visible, mais hors de leur aire naturelle de répartition, elles peuvent devenir toxiques pour les autres plantes, ou fortement le inhiber.


title: Espèce envahissante

text: On a notamment montré chez des invasives comme l'absinthe (hors de son aire naturelle) que l'ajout de charbon de bois activé au sol, inhibe ou supprime l'allélopathie racinaire.


title: Espèce envahissante

text: Une espèce introduite peut devenir envahissante par l'effet Janzen-Connell inversé alors qu'elle était freinée par l'effet Janzen-Connell dans son environnement d'origine.


title: Espèce envahissante

text: Le travail mécanique et le désherbage chimique ont connu un succès croissant après la seconde Guerre mondiale. Or, ces techniques favorisent fortement l'installation d'espèces envahissantes. Par ailleurs, les engins colportent souvent les propagules, contribuant à l'expansion géographique des zones colonisées.


title: Espèce envahissante

text: De nombreuses études ont montré que le labour, le scarifiage du sol par sillons (sous-solage), le déchaumage et le brûlage dirigé, ou brûlage en andains modifient ou suppriment la "concurrence" des espèces autochtones, ce qui favorise l'installation d'espèces pionnières exotiques ou d'espèces localement devenues résistantes à ces traitements. Par exemple, une étude canadienne (avec des sites témoins) a montré sur 10 ans, les effets de la préparation mécanique de terrains forestiers sur la diversité spécifique et structurale du sous-bois. Dans tous les cas, la réponse de la communauté végétale se montre très influencée par l'intensité du traitement de préparation du terrain. Ainsi, sur un site boréal dominé par les saules ("Salix" L. spp.), l'aulne vert crispé ("Alnus crispa" (Ait.) Pursh ssp. "crispa") et le peuplier faux-tremble ("Populus tremuloides" Michx.), un travail léger du sol a peu d'effet sur la diversité spécifique mais les traitements plus intenses plantée. Sur un autre site (subboréal et oligotrophe), la diversité spécifique a diminué d'autant plus que le sol avait été travaillé. Le brûlage a des effets en partie comparables.


title: Espèce envahissante

text: Les espèces envahissantes introduites avec les eaux de ballast ou sous les coques de navires sont de plus en plus nombreuses. Les trains, camions et voitures en transportent aussi. Et une étude de 2007 de l’université d’Oxford a montré que dans des régions au climat comparable, plus on s'approche d'une zone desservie par des lignes aériennes, plus on augmente le risque d’invasion par des espèces étrangères animales, avec une « fenêtre d’invasion » en juin-août, "a priori" du fait du nombre de vols et de passagers qui augmente et de conditions climatiques favorables. 800 lignes aériennes ont été étudiées du au (soit 3 millions de vols environ).


title: Espèce envahissante

text: La plupart des espèces envahissantes sont caractérisées par une évolution rapide, principalement dirigée par l’une des quatre forces évolutives, la sélection naturelle. Cette évolution rapide promeut l’adaptation des espèces aux différents environnements. De nombreuses espèces envahissantes subissent une évolution rapide des traits d’histoire de vie impliqués dans l’invasion. Ces traits impliquent généralement un fort taux de survie et de croissance, une tolérance aux changements environnementaux et une capacité à se développer dans des conditions environnementales variées, un temps de génération court, un fort investissement dans la reproduction, des œufs ou graines de petites tailles, une grande capacité de dispersion et une forte compétitivité. Les traits d'histoire de vie impliqués dans l'invasion semblent être mieux transmis à la descendance chez les populations envahissantes que chez les populations natives (meilleure héritabilité). Cela a notamment été mis en évidence chez "Phalaris canariensis".


title: Espèce envahissante

text: Ces traits ont été observés chez les plantes et les animaux. Par exemple, les herbes vivaces itéropares allouent plus de ressources à la reproduction qu’à la croissance végétative. De même, plusieurs plantes introduites sur des petites îles au Canada dispersant par le vent, produisent de plus petits pappus et des akènes plus lourds. Cela favorise le dépôt des graines sur l’île plutôt que dans l’eau. On peut également citer le cas du crapaud buffle introduit en Australie en 1935. Il a notamment développé de plus longues pattes arrières ce qui lui a permis de coloniser rapidement une large partie du territoire.


title: Espèce envahissante

text: Le processus d’invasion passe par différents stades : la colonisation, l’établissement et la dispersion. Les traits d’envahissement s’expriment de manière plus ou moins forte, et la direction de sélection d’un trait peut changer au cours du processus d'invasion. Les adaptations évolutives des populations introduites, qui apparaissent en réponse aux variations de pressions de sélection, sont en grande partie permises par la plasticité phénotypique. Par exemple, un panais sauvage introduit en Amérique du Nord en 1609 a cessé de produire du furanocoumarine (substance chimique de résistance aux herbivores), car les herbivores qui le consommaient n’étaient pas présents dans ce nouvel environnement. La plante a ainsi pu allouer plus d’énergie dans la reproduction et la dispersion. Mais en 1890, un herbivore a été introduit et il a été montré que la production de furanocoumarine était supérieure chez l’espèce envahissante que chez les espèces natives. Le panais sauvage peut donc exprimer plus ou moins un trait en fonction des conditions environnementales (ici défenses contre les herbivores).


title: Espèce envahissante

text: Le phénomène de plasticité a lieu quand il y a suffisamment de variabilité génétique dans les populations introduites. La sélection des individus capables de plasticité va également permettre aux espèces envahissantes de mieux répondre aux changements globaux que les espèces natives. Les plantes, par exemple, présentent une grande plasticité phénotypique lors des premiers stades de l’invasion ce qui leur permet de s’étendre rapidement.


title: Espèce envahissante

text: L’évolution chez les espèces envahissantes est en grande partie due aux changements des pressions de sélection qu’elles subissent. Par sélection naturelle, les traits favorisés ne seront pas nécessairement les mêmes que ceux sélectionnés dans leur habitat d’origine, pouvant conduire à des changements évolutifs rapides.


title: Espèce envahissante

text: Les pressions de sélection s'exerçant sur les espèces envahissantes sont de différente nature et n’ont pas les mêmes effets. Premièrement, le stress environnemental dû à l’arrivée dans un nouvel environnement peut favoriser l’apparition de modifications du génome et du transcriptome chez les espèces introduites. Ces modifications peuvent être sélectionnées et se fixer dans la population. Cependant, il semblerait que ce processus ne soit pas le plus important dans l’évolution rapide des espèces envahissantes.


title: Espèce envahissante

text: Les pressions de sélection peuvent être abiotiques. Par exemple, "Hypericum perforatum", introduite en Amérique du Nord dans les années 1860, a vu sa morphologie évoluer et ses traits d’histoire de vie s’adapter aux différentes latitudes du continent. Lorsque l'on place des plantes adaptées au Nord dans la région Sud, les plantes installées dans le Sud résistent mieux en comparaison. On observe l’effet réciproque en déplaçant des plantes du Sud dans la région Nord. Les populations de cette espèce sont donc adaptées aux conditions abiotiques que confère la latitude.


title: Espèce envahissante

text: Des pressions biotiques s’appliquent également sur les espèces envahissantes. Elles sont particulièrement importantes puisque les individus introduits doivent faire face à des espèces compétitrices ou antagonistes avec lesquelles elles n’ont pas coévolué. Dans de nombreux cas, les pressions de sélection biotiques sont plus fortes que les pressions abiotiques. En effet, les espèces, en particulier végétales, sont introduites dans un environnement avec des conditions climatiques et édaphiques relativement similaires à ceux de leur aire d’origine. Les modifications de pression sont bénéfiques aux espèces envahissantes s’il s’agit de la perte de compétiteurs, pathogènes et/ou prédateurs, lesquels imposent des pressions spécifiques.


title: Espèce envahissante

text: Dans le cas des plantes, une pression d’herbivorie peut mener à l’évolution de stratégies de défense. La réduction de cette pression dans les populations introduites devrait donc conduire à la sélection des individus qui investissent peu dans les stratégies de défense, ou des individus capables de modifier l’allocation de leurs ressources pour favoriser des traits d’invasibilité par rapport au développement d’une résistance. C’est le cas de "Silene latifolia" qui, à la suite de son introduction en Europe il y a 200 ans, a perdu des herbivores présents en Amérique du Nord. Cela lui a permis d’allouer moins de ressources à ses défenses et plus à la reproduction.


title: Espèce envahissante

text: Une variation des relations peut également mener à un changement rapide du cycle biologique des espèces, qui est soumis à une forte pression sélective. La présence d’herbivores conduit parfois les plantes à privilégier la reproduction précoce et la monocarpie pour assurer une descendance. En l’absence de consommateurs, on constate que les populations introduites semblent s’orienter vers la polycarpie qui peut alors devenir un avantage sélectif. Ces changements se répercutent sur les interactions écologiques, donc sur la dynamique des populations.


title: Espèce envahissante

text: La pression liée aux pathogènes est aussi souvent moins forte dans les populations introduites. Les ressources attribuées à la résistance aux pathogènes peuvent à ce moment être allouées à la colonisation (reproduction, dispersion) et permettent à la population de devenir envahissante. Les pathogènes des plantes sont souvent moins divers chez les populations introduites.


title: Espèce envahissante

text: Il existe également une sélection spatiale à l’échelle populationnelle. Dans une population envahissante, les phénotypes diffèrent entre le front d’invasion et les zones déjà colonisées. En effet, sur le front d’invasion les individus sont soumis à moins de compétition intra-spécifique et suivent une évolution progressive vers une dispersion croissante. Les phénotypes sélectionnés sont alors ceux qui permettent une meilleure croissance démographique pour des faibles densités et qui dispersent le mieux. La reproduction de ces individus entre eux entraîne une évolution rapide, qui permet aux espèces envahissantes de coloniser de plus en plus efficacement leurs nouveaux environnements. Ce mécanisme a permis aux crapauds buffles de doubler leur distance de dispersion pendant leur progression dans le Nord de l’Australie.


title: Espèce envahissante

text: L’invasion biologique est généralement précédée d’un effet fondateur ou d’un goulot d’étranglement génétique, provoquant une forte réduction de la diversité génétique. Lorsque cela arrive, les petites populations sont sujettes à une forte dérive génétique et à des niveaux de consanguinité accrus. Ces deux phénomènes devraient, "a priori", affaiblir la population et augmenter son risque d’extinction. Cependant, on observe que les espèces envahissantes sont capables de se répandre après leur introduction. C’est le cas par exemple de la plante "" qui, après avoir perdu 45 % de son hétérozygotie lors de son introduction en Amérique du Nord, a réussi à proliférer dans cette région. Cela s’explique par le fait que la perte de variabilité génétique causée par l’isolement d’une population est compensée par plusieurs facteurs.


title: Espèce envahissante

text: Pour commencer, la variabilité génétique issue de l’épistasie et la variabilité additive permettent l’émergence de nouveaux génotypes, et donc de nouveaux traits phénotypiques. La variabilité génétique additive résulte de la somme des effets relatifs des allèles sur un trait. Dans les populations d’origine, on mesure des hauts niveaux de cette variabilité pour les traits liés à l’invasion. Il semblerait qu’il y ait une accumulation de niveaux de variabilité additive pendant le temps de latence. Cette phase correspondrait donc au temps nécessaire à l’adaptation évolutive et refléterait le degré de différence entre l’ancien et le nouvel environnement.


title: Espèce envahissante

text: La variabilité génétique peut également être assurée par l’hybridation ou par des réarrangements génomiques lors de la reproduction. Ce phénomène sera d’autant plus important s’il y a plusieurs événements d’introduction.


title: Espèce envahissante

text: Une hypothèse donnée pour expliquer la rapidité de l’évolution après un effet fondateur, ou un goulot d’étranglement, est que les allèles favorables à l’invasion sont déjà présents dans le génome des individus introduits. Ils sont donc immédiatement disponibles lors du changement d’environnement. Cette explication est soutenue par le fait que ces allèles sont présents dans des proportions plus importantes que des allèles neutres ou délétères.


title: Espèce envahissante

text: Par ailleurs, il existe des exemples pour lesquels la perte de variabilité génétique est favorable à la prolifération. L’un d'eux est la fourmi "Linepithema humile" chez qui une diminution de la diversité génétique a réduit la compétition inter-colonies et a donc mené à la formation de super-colonies.


title: Espèce envahissante

text: Les introductions multiples apparaissent comme étant un phénomène répandu chez la plupart des espèces envahissantes. Un nombre élevé d’introductions signifie que les individus introduits proviennent potentiellement de populations sources différentes. Cela conduit à la présence d’une proportion plus importante du pool génétique d’origine dans le nouveau milieu, et donc à une diversité génétique plus grande que dans le cas d’une introduction unique. C’est un facteur essentiel qui contribue à la pérennité des populations introduites qui peuvent, à terme, devenir envahissantes.


title: Espèce envahissante

text: Les phénomènes d’introductions répétées permettent de réduire les conséquences néfastes à l’établissement d’une population que sont les effets fondateurs ou les goulots d’étranglement. L’apport de nouveaux allèles par ces phénomènes favorise les recombinaisons alléliques et permet l’apparition de nouveaux génotypes et donc de nouveaux phénotypes. Les populations introduites ont alors de meilleurs potentiels évolutifs et sont donc susceptibles d’évoluer plus rapidement que les populations natives.


title: Espèce envahissante

text: Un exemple est la plante "Phalaris arundinacea", dont les populations nord-américaines, issues d’introductions successives et répétées, sont envahissantes. Elles possèdent une diversité génétique plus importante que les populations européennes d’origine. 98,5 % de leurs génotypes sont absents dans la population d’origine. Les nouvelles combinaisons alléliques résultent du remaniement des génotypes des populations introduites lors d’événements différents. Ces nouveaux génotypes ont induit l’expression de phénotypes à fortes capacités envahissantes (tallage, production foliaire et de biomasse, reproduction asexuée). Ils augmentent les potentialités de croissance et de reproduction et induisent donc une augmentation directe de la valeur sélective. Ces phénotypes sont associés à une plus grande héritabilité et donc une meilleure réponse à la sélection naturelle. Les populations introduites possèdent également une plus forte plasticité phénotypique.


title: Espèce envahissante

text: Les introductions multiples favorisent donc une plus grande diversité génétique au sein des populations non natives. Les effets de la sélection seront donc plus importants. Cela explique l’apparition rapide de génotypes exprimant de fortes capacités de colonisation et une plasticité phénotypique importante.


title: Espèce envahissante

text: De nombreuses études dans la littérature montrent que les phénomènes d’introductions multiples sont communs chez les espèces envahissantes. C’est donc un point qu’il est important de prendre en compte dans les politiques de gestion des espèces envahissantes. En effet, l’introduction de nouveaux individus dans un environnement, même si l’espèce y est déjà présente, peut contribuer à un phénomène d’invasion.


title: Espèce envahissante

text: Les hybridations sont un facteur important dans l’évolution rapide des espèces envahissantes. C’est le phénomène évolutif le plus cité dans les modèles ISPS (Invasive Species Predictives Schemes). L’hybridation peut se produire entre une espèce native et une espèce non native ou entre deux espèces non natives d’un même lieu. Elle favorise une augmentation de la variabilité génétique. Ces croisements ont généralement lieu chez des végétaux. Par exemple, environ 7 % des espèces végétales envahissantes dans les îles britanniques ont subi des événements d’hybridation. Ils ne mènent pas forcément à de l’évolution rapide ou à une augmentation de la valeur sélective pour l’espèce envahissante. Pour cela, l’hybride doit pouvoir engendrer une descendance viable.


title: Espèce envahissante

text: L’hybridation permet l’apparition rapide de nouveaux génotypes au sein de la population envahissante. Il y a donc une plus grande probabilité qu’apparaissent des génotypes favorables à de nouvelles conditions environnementales, permettant une adaptation de l’espèce au milieu dans lequel elle a été introduite. Cela favorise également la perte d’allèles délétères. La structure du paysage peut également influencer la fréquence des hybridations. Dans le cas où elle favorise l’invasion, l’hybridation peut mener à l’hétérosis. L'hybridation peut se faire par introgression permettant l’apparition de nouveaux traits potentiellement favorables les invasions.


title: Espèce envahissante

text: Un exemple d’hybridation est l’hybride issu des espèces "Spartina alterniflora" (espèce envahissante) et (espèce native) dans la baie de San Francisco. L’hybride a un rythme important d’expansion. Il possède des traits transgressifs supérieurs à celui des traits parentaux notamment la production de pollen, la viabilité des graines ou la tolérance environnementale. Les hybrides sont fertiles, ils peuvent se reproduire entre eux ou avec les deux espèces parentes. Il s’agit d’un phénomène de rétrocroisement. Cette tendance menace l’espèce native "".