title: Barfleur

text: Le nom de la localité est attesté sous les formes "Barbefloth, Barbeflueth" en 1066-1077, "Barbefluet" au , " Barflue" en 1127, "Barefleu" en 1146, "Barbeflet" en 1163, "Barbeflo" en 1175, 1198, "Barflue" en 1227, "Barefleu" en 1317 et par une transposition latine du "Barbatum fluctum". La forme française actuelle "Barfleur" apparaît pour la première fois au dans une charte de . Les chroniqueurs du Moyen Âge la nomme indifféremment : "Barbefleu", "Barbeflio", "Barefluio" et les latinistes : "Barbefluvium" ou "Barofluctum".


title: Barfleur

text: Le "r" final, non étymologique, ne se prononce pas. Barfleur se dit donc « Barflleu » en normand, ce qui s'écrit en alphabet phonétique international (selon que l'on prononce le [l] ou pas : // ou plus souvent //. Les Barfleurais s'appellent alors les « Barfllotais » (soit //).


title: Barfleur

text: Il s'agit d'une formation toponymique médiévale. La nature du second élément "-fleur" que l'on retrouve ailleurs en Normandie dans Honfleur, Harfleur, Fiquefleur, Vittefleur, Crémanfleur à Crémanville et la Gerfleur a donné lieu à diverses interprétations par les toponymistes. Il s'agit soit du norois "floth" (pour René Lepelley), c'est-à-dire, selon les conventions graphiques du vieux norois translitéré, "flóð" « marée montante courant » sans doute à l'origine du mot français "flot" « marée montante, flux »; du vieil anglais "flod" (pour François de Beaurepaire) qui a donné l'anglais moderne "flood" « marée haute, inondation »; du vieux norrois "fljot" « crique » (pour Albert Dauzat et Charles Rostaing), comprendre sans doute "fljót" « grande rivière, fleuve » qui convient mieux sémantiquement, dans la mesure où le sens de l'ancien normand "fleu" est bien établi dans un texte du qui mentionne "le fleu de Lestre", c'est-à-dire « la rivière de Lestre » ( la Gerfleur, fleuve côtier du Cotentin).


title: Barfleur

text: Paradoxalement [?], ces derniers considèrent que l'élément "-fleur" dans Harfleur et dans Honfleur représente le vieil anglais "flēot" « eau qui coule, courant, rivière ». Cette explication a été reprise ultérieurement par Dominique Fournier pour expliquer Honfleur. L'anglo-saxon "flēot" s'accorde tout aussi bien avec les mentions les plus anciennes du nom de "Barfleur". En effet, l'élément "-fleur" est attesté dans des formes anciennes extrêmement variées "-floth", "-flueth", "fluet" ou encore "flet", ce qui peut s'expliquer par la diphtongue instable du vieil anglais "flēot". Toujours est-il que la rivière en question est la Planque et le nom de Barfleur a dû désigner cette rivière avant de s'appliquer à l'agglomération principale sur son cours, selon un processus fréquemment observé en Normandie ( Eu, Bolbec, Fécamp, Dieppe, etc.) et ailleurs.


title: Barfleur

text: Le premier élément "Barbe-" (dans les formes les plus anciennes) contracté en "Bar-" parait être le nom de personne Barbey, Barbay (ancien français "Barbé" « le Barbu », du gallo-roman , latinisé en "Barbatus" dans les textes), essentiellement attesté en Normandie jusqu'au début du et que l'on retrouve dans Barbeville, lieu-dit à Barfleur, Barbeville (Calvados) et Barbetot à Épretot (Seine-Maritime). L'association avec "-fleur" ou "-tot", la localisation dans l'aire de diffusion des toponymes norrois (y compris Barbeville) incitent à mettre en parallèle le nom de personne norrois "Skeggi" « le Barbu », attesté dans la région et rencontré par exemple dans Equiqueville, Ecuquetot (Seine-Maritime), dont "Barbé" représenterait la transcription romane. En revanche, René Lepelley à la suite d’Albert Dauzat a émis l'hypothèse que le premier élément "Barbe-" pouvait représenter le norrois "barmr" « sein » (Dauzat lui donne le sens de « coin »), d'où « pointe, cap ». Cette proposition est moins solide, car cet élément ne correspond pas aux formes anciennes, qui sont toutes en "Barbe-", jamais en "*Barm-". De plus, la présence du lieu-dit Barbeville à Barfleur affaiblit encore cette interprétation, car les noms en "-ville" sont presque tous composés avec un nom de personne, les noms en "-fleur" également et ils ont souvent un doublet en "-ville" (ex. : Honnaville / Honfleur ou Crémanville / Crémanfleur).


title: Barfleur

text: Abri naturel, le site a dû être utilisé dès la Préhistoire (découverte d'outillage en silex sur le site de Gatteville-Phare, et de silex taillés dans l'anse de la Bretonne) et à l'Antiquité par les marins et les commerçants locaux (commerce maritime notamment avec la Grande-Bretagne et ses mines de fer et d'étain). Le , un sieur Letertre en enfouissant un mouton découvre au village de la Bretonne, dans une pièce de terre nommée l'Epivent, deux milles médailles romaines datées du Haut-Empire. Les plus anciennes remontant à Vespasien (premier siècle de notre ère)


title: Barfleur

text: Le port du Cotentin septentrional est sans doute ancien, mais on ne possède aucune trace de son nom antérieur. Le nom actuel n'est pas antérieur au . Les plus anciennes attestations datent du . Geoffroy de Monmouth, dans le neuvième livre de son "Historia regum Britanniae", fait partir le roi Arthur de Barfleur pour combattre les Romains chez les Allobroges. Peut-être a-t-il disposé de sources anciennes de la légende mentionnant le nom originel de Barfleur, sinon il aura donné cette localisation car ce port était à son époque le principal lien maritime entre le duché de Normandie et la Grande-Bretagne. Au , saint Romphaire fut jeté par une tempête sur le rocher de l'Islet, et demeura de longues années dans un lieu voisin de la ville. Saint Lô, l'évêque de Coutances, au vu de ses miracles selon la légende, l’appela pour lui conférer la prêtrise, mais les barfleurais demandèrent son retour, et il devint ainsi le premier curé de la cité.


title: Barfleur

text: Vers l'an mil, une flotte et une armée envoyée par le roi anglo-saxon Æthelred (-1016) qui avait déclaré la guerre à son beau-frère duc de Normandie, débarqua près de Barfleur , précisément sur les grèves qui s'étendent vers le sud jusqu'à l'embouchure de la Saire. La population prit alors les armes en attendant l'arrivée des troupes de Néel de Saint-Sauveur, vicomte du Cotentin. Seulement un soldat anglais put s'échapper afin d'annoncer au roi sa défaite. Guillaume de Jumièges rapporte ses paroles .


title: Barfleur

text: Vers 1042, c'est de Barfleur que s'embarqua Édouard le Confesseur pour se faire couronner roi d'Angleterre.


title: Barfleur

text: La bataille d'Hastings marque le début de la conquête de l'Angleterre par les Normands parmi lesquels figurent de nombreux Cotentinais et Avranchinais. Au bout de la jetée du port de Barfleur, scellé sur un rocher, un médaillon de bronze rappelle que Guillaume le Conquérant fit sur le "Mora", une esnèque, piloté par un jeune Barfleurais, Étienne, fils d'Airard, la traversée, débarquant à Pevensey dans le Sussex de l'Est, le . Un médaillon en bronze commémoratif, œuvre de la sculptrice Josette Hébert-Coëffin, a été scellé sur un rocher en 1966 pour le anniversaire de cette bataille, à l'emplacement où aurait été construit le bateau selon la tradition locale. Barfleur est alors aux mains du duc de Normandie qui est aussi roi d'Angleterre, jouant un rôle capital dans la "transfretatio regis", le service de transport royal de la cour anglaise entre les deux rives de la Manche, aux .


title: Barfleur

text: C'est encore à Barfleur qu'en 1105, Henri Beauclerc débarque afin de s'emparer de la Normandie au détriment de son frère Robert Courteheuse. Cette première tentative ayant échoué, il revint l'année suivante, le Vendredi saint 1106, avec , avant de célébrer la fête de Pâques à Carentan. C'est également du port, que les pèlerins anglais vers Compostelle, débarquaient et rembarquaient.


title: Barfleur

text: En , s'embarque pour rejoindre son domaine insulaire. Son fils, Guillaume Adelin, et de très nombreux hauts barons accompagnés de dames de haute naissance prennent place à bord de la "Blanche-Nef", qui sombre au large de Barfleur, après s'être éventrée sur le rocher de Quillebeuf situé au nord. Le port perdra peu à peu à la suite de cette catastrophe son statut d'embarcadère royale.


title: Barfleur

text: Le , Richard Cœur de Lion embarque à Barfleur pour rejoindre l'Angleterre et se faire couronner roi après son couronnement comme duc de Normandie à Rouen le . C'est à Barfleur, qu'en , après son retour en Angleterre le à la suite de sa captivité au retour de la troisième croisade, qu'il débarque pour aller délivrer Verneuil assiégée par le roi de France. Son frère, Jean sans Terre y séjourne du au , puis entre le et de la même année, ce qui fait de Barfleur pendant la période ducale et ce jusqu'en 1204, date du rattachement de la Normandie au domaine royal français, le plus important port normand, une place forte et une ville prospère qui acquiert un commerce florissant et atteint une population de . Sous le règne de (1285-1314) la ville compte plusieurs milliers d'habitants. Après 1204, le port continu à jouer un rôle important, mais est concurrencer par celui de Cherbourg et Saint-Vaast-la-Hougue. En 1296, lors de la guerre d'Aquitaine, Barfleur ne fournit que deux navires de guerre, alors que La Hougue en fournit douze et Cherbourg neuf.


title: Barfleur

text: La guerre de Cent Ans, voit la ville pillée et incendiée à plusieurs reprises, précipitant son déclin. En 1346, Barfleur est brûlée et son port détruit par les troupes anglaises d' et du Prince Noir, après leurs débarquements à Saint-Vaast-la-Hougue accompagnés par le seigneur de Saint-Sauveur-le-Vicomte, Geoffroy d'Harcourt, ayant pris parti pour le roi d'Angleterre. Le vendredi , l'armée anglaise investit la ville pendant que la flotte bloque les passes du port. La population n'opposa alors qu'une faible résistance, se rendant par « doubtance de mort ». Après un pillage en règle, la bourgade et son église romane sont incendiées, les vaisseaux détruits. Puis survint la peste noire ; la population passe de . Alors qu'elle comptait avant la guerre, on en dénombre plus que trente au milieu du . En 1405, la ville est ravagée pour la seconde fois par les Anglais.


title: Barfleur

text: En 1492, une flotte de quarante-cinq navires chargés de sel est brûlée devant Barfleur et en 1543, des navires anglais son défaits devant la place. En 1553, la population du bourg ne s’élève plus qu'à environ . Lors des guerres de Religion les ligueurs, menés par François de La Cour, en s'empare de « la tour » Saint-Nicolas, qui leur échappe en et qui la reprendront le dimanche de Pentecôte . Le , maréchal de Matignon reprend Barbleur et brûle la tour. . Le nouveau gouverneur de la cité et lieutenant du Cotentin, Jacques de Sainte-Marie d'Agneaux, nommé le par François de Bourbon, duc de Montpellier, fait raser ce qui reste de l'ancienne église Saint-Nicolas et sur son emplacement fait édifier un fort , suivant ce que Nicolas Ermisse, bourgeois de la ville, a noté sur son registre. Cet ouvrage sera démantelé six ans plus tard, en trois semaines de à , sur ordre du maréchal de Matignon, lieutenant général du roi. Rendu inutile à la suite de la pacification de la Normandie, en 1597, ordonne au maréchal la destruction des fortifications. Les pierres provenant de la destruction du fort et de la tour serviront à la construction de l'église actuelle.


title: Barfleur

text: Au début du le bourg de Barfleur compte moins de , et à la fin de ce siècle et au début du ce n'est qu'un port modeste.


title: Barfleur

text: Le a lieu la bataille de la Hougue ou bataille de Barfleur, lors de la guerre de la Ligue d'Augsbourg. L'amiral Tourville, qui commande la flotte française, repère la flotte anglo-néerlandaise au large de Barfleur et, conformément à ses ordres et malgré une infériorité numérique de deux contre un, l'attaque. Dans un premier temps, les Français résistent et tiennent les Anglo-Néerlandais en échec, leur infligeant la perte de navires contre aucun côté français. Toutefois, la côte normande ne dispose d'aucun port pouvant abriter la flotte à l'issue du combat et Tourville ordonne le repli vers les côtes bretonnes.


title: Barfleur

text: Cependant, la manœuvre est contrariée par la bascule des courants du raz de Barfleur, du raz du cap Lévi et du raz Blanchard, sur la côte nord du Cotentin. Trois navires s'échouent à Cherbourg, dont le navire-amiral de Tourville "Soleil Royal". Douze vaisseaux doublent la pointe de Barfleur et mouillent, au soir du dans la rade de la Hougue. Sans défense terrestre, les navires sont détruits par les Anglo-Néerlandais les et .


title: Barfleur

text: Au , Barfleur est une ville prospère grâce à la construction navale, le commerce de bois du nord, la pêche ou encore l'ostréiculture. Paul Signac y séjourne de 1932 à 1935 (au de la rue Saint-Nicolas).


title: Barfleur

text: En 1860, un second naufrage coûteux en vies humaines se produit sur ce même rocher de Quillebeuf, il s'agit de celui de la "Luna", trois-mâts américain commandé par le capitaine John Schannon, parti du Havre le , et à destination de la Louisiane avec d'équipage et français et allemands. Sur un total de à bord, on dénombre , seuls deux hommes d'équipage parvenant à rejoindre vivants la côte.


title: Barfleur

text: En 1865, c'est à Barfleur qu'est construite la de sauvetage en France, sur le modèle des stations britanniques, en raison du danger que représente le raz de Barfleur au large de la pointe homonyme. Cette année voit la renaissance de la cité avec l'inauguration d'un port de pêche.


title: Barfleur

text: Durant la Seconde Guerre mondiale, des digues en béton sont érigées au fond du port ainsi que le long de la Grande Grève. Barfleur est libérée sans combat le par les troupes américaines. Le port sera par la suite utilisé pour débarquer du matériel et des vivres.


title: Barfleur

text: En 1964, la construction d'une centrale atomique sur la commune de Barfleur a été envisagée par le haut commissaire à l'énergie atomique, Francis Perrin. À l'issue d'une concertation nationale réalisée en 1974, le site de Flamanville a été finalement retenu pour la construction d'une centrale nucléaire.


title: Barfleur

text: En 2015, les Barfleurais disposaient d'un revenu médian annuel de près de , inférieur au revenu médian annuel national qui s'élevait alors à .


title: Barfleur

text: Le tableau qui suit récapitule le nombre d'entreprises implantées en 2015 à Barfleur selon leur secteur d'activité et le nombre de leurs salariés:


title: Barfleur

text: Barfleur est un port de pêche, notamment de moules de pleine mer. La « blonde de Barfleur » pêchée sur le banc de Barfleur, Montfarville, Réville et Ravenoville, est une moule sauvage exploitée par dragueurs du Val de Saire basés pour l'essentiel à Barfleur et à Saint-Vaast-la-Hougue et qui récoltent entre selon les années. Cette moule charnue doit son nom aux reflets dorés de sa coquille.


title: Barfleur

text: Le centre de débarque du port est géré par la Chambre de commerce et d'industrie de Cherbourg-Cotentin.


title: Barfleur

text: Au Moyen Âge, Barfleur était l'un des trois grands ports de la Normandie ; c'est aujourd'hui un petit port de pêche d'échouage typique, avec ses maisons barfleuraises du en granit gris et à toit de schiste, notamment rue Saint-Nicolas, rue des pêcheurs avec leurs maisons rythmées par des lucarnes à deux ou trois pans, avec souvent un crochet de levage pour mettre les filets de pêche à sécher.


title: Barfleur

text: La ville a conservé peu d'édifices datant du Moyen Âge et de la Renaissance, hormis un colombier du sur la digue de la grande grève, dernier vestige d'un manoir seigneurial entièrement détruit, et la cour Sainte-Catherine bordée de maisons des . On accède à cette dernière par une porte cochère en arc surbaissé. Une fois à l'intérieur, on peut voir une porte à linteau surmonté d'une accolade, et une fenêtre à meneaux. L'enceinte urbaine a disparu.


title: Barfleur

text: L'église Saint-Nicolas, inscrite aux monuments historiques, juchée sur un éperon rocheux au centre d'un cimetière marin, et de construction récente, le chœur et le transept datent du , la nef du . Elle remplace une église romane du , édifiée sur un rocher nommé le Querqueux situé à l'entrée du port actuel, qui était à l'époque au milieu de la ville. Restauré et réédifié à plusieurs reprises, notamment après sa ruine en 1346 lors du débarquement du roi d'Angleterre à la Hougue, puis par les Navarrais, l'édifice roman, construit en pierre de Caen, a été définitivement ruiné par les guerres de Religion et recouvert comme l'ancien port et une partie du bourg par la mer qui a rongé la côte. L'église est ornée de douze vitraux posés en 1892, réalisés par les ateliers Lorin de Chartres. Certaines verrières ont été restaurées en 1980 par l'atelier Bourget. Dans le cimetière, accolé à l'église, on peut voir une croix ancienne également inscrite aux monuments historiques.


title: Barfleur

text: À noter également son ancien prieuré des Augustins du et son jardin, l'ancien hôtel de l'amirauté du , ainsi que la chapelle de la Bretonne du .


title: Barfleur

text: Au , le port de Barfleur a été une source d'inspiration pour les peintres Paul Signac, Antoine Guillemet ou encore Albert Voisin.


title: Barfleur

text: En 1836, Victor Hugo s'arrête à Barfleur en compagnie de sa maîtresse Juliette Drouet et de Célestin Nanteuil et adresse une lettre à sa femme datant du .


title: Barfleur

text: Jules Renard séjourna à Barfleur en puis d' à avec sa femme et son fils pour rédiger "L'Écornifleur".


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Saint-Pons-de-Thomières (en occitan "Sant Ponç de Tomièiras" ), est une commune française située à l'ouest du département de l'Hérault en région Occitanie.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Exposée à un climat méditerranéen, elle est drainée par le Jaur, la Salesse, le ruisseau de Cavenac, le ruisseau de Fonclare, le ruisseau du Saut et par divers autres petits cours d'eau. Incluse dans le parc naturel régional du Haut-Languedoc, la commune possède un patrimoine naturel remarquable : deux sites Natura 2000 (la « grotte de la Rivière Morte » et la « grotte de la source du Jaur ») et quatre zones naturelles d'intérêt écologique, faunistique et floristique.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Saint-Pons-de-Thomières est une commune rurale qui compte en , après avoir connu un pic de population de en 1846. Ses habitants sont appelés les Saint-Ponais ou Saint-Ponaises.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Saint-Pons-de-Thomières possède selon la classification de Köppen un climat méditerranéen à étés chauds. Ce climat méditerranéen possède deux caractéristiques qui rappellent l’influence océanique et montagnarde, typique des Cévennes :


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: En effet, en automne, les épisodes cévenols permettent aux précipitations annuelles de dépasser le mètre et en hiver, on observe régulièrement des abaissements de température soudains et violents, provoqués par la tramontane.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: La protection réglementaire est le mode d’intervention le plus fort pour préserver des espaces naturels remarquables et leur biodiversité associée.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: le parc naturel régional du Haut-Languedoc, créé en 1973 et d'une superficie de , qui s'étend sur et deux départements. Implanté de part et d’autre de la ligne de partage des eaux entre Océan Atlantique et mer Méditerranée, ce territoire est un véritable balcon dominant les plaines viticoles du Languedoc et les étendues céréalières du Lauragais.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Le réseau Natura 2000 est un réseau écologique européen de sites naturels d'intérêt écologique élaboré à partir des directives habitats et oiseaux, constitué de zones spéciales de conservation (ZSC) et de zones de protection spéciale (ZPS).


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: L’inventaire des zones naturelles d'intérêt écologique, faunistique et floristique (ZNIEFF) a pour objectif de réaliser une couverture des zones les plus intéressantes sur le plan écologique, essentiellement dans la perspective d’améliorer la connaissance du patrimoine naturel national et de fournir aux différents décideurs un outil d’aide à la prise en compte de l’environnement dans l’aménagement du territoire.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Saint-Pons-de-Thomières est une commune rurale, car elle fait partie des communes peu ou très peu denses, au sens de la grille communale de densité de l'Insee.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: L'occupation des sols de la commune, telle qu'elle ressort de la base de données européenne d’occupation biophysique des sols Corine Land Cover (CLC), est marquée par l'importance des forêts et milieux semi-naturels (93,1 % en 2018), une proportion identique à celle de 1990 (93,3 %). La répartition détaillée en 2018 est la suivante :


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: forêts (84,7 %), milieux à végétation arbustive et/ou herbacée (8,4 %), zones agricoles hétérogènes (3 %), zones urbanisées (2,4 %), mines, décharges et chantiers (0,8 %), prairies (0,7 %).


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: L'IGN met par ailleurs à disposition un outil en ligne permettant de comparer l’évolution dans le temps de l’occupation des sols de la commune (ou de territoires à des échelles différentes). Plusieurs époques sont accessibles sous forme de cartes ou photos aériennes : la carte de Cassini (), la carte d'état-major (1820-1866) et la période actuelle (1950 à aujourd'hui).


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Le territoire de la commune de Saint-Pons-de-Thomières est vulnérable à différents aléas naturels : météorologiques (tempête, orage, neige, grand froid, canicule ou sécheresse), inondations, feux de forêts, mouvements de terrains et séisme (sismicité très faible). Il est également exposé à un risque technologique, le transport de matières dangereuses, et à deux risques particuliers : le risque minier et le risque de radon. Un site publié par le BRGM permet d'évaluer simplement et rapidement les risques d'un bien localisé soit par son adresse soit par le numéro de sa parcelle.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Certaines parties du territoire communal sont susceptibles d’être affectées par le risque d’inondation par débordement de cours d'eau, notamment le Jaur et la Salesse. La commune a été reconnue en état de catastrophe naturelle au titre des dommages causés par les inondations et coulées de boue survenues en 1982, 1995, 1996, 1999, 2011, 2017 et 2018.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Saint-Pons-de-Thomières est exposée au risque de feu de forêt. Un plan départemental de protection des forêts contre les incendies (PDPFCI) a été approuvé en juin 2013 et court jusqu'en 2022, où il doit être renouvelé. Les mesures individuelles de prévention contre les incendies sont précisées par deux arrêtés préfectoraux et s’appliquent dans les zones exposées aux incendies de forêt et à moins de de celles-ci. L’arrêté du réglemente l'emploi du feu en interdisant notamment d’apporter du feu, de fumer et de jeter des mégots de cigarette dans les espaces sensibles et sur les voies qui les traversent sous peine de sanctions. L'arrêté du rend le débroussaillement obligatoire, incombant au propriétaire ou ayant droit.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: La commune est vulnérable au risque de mouvements de terrains constitué principalement du retrait-gonflement des sols argileux. Cet aléa est susceptible d'engendrer des dommages importants aux bâtiments en cas d’alternance de périodes de sécheresse et de pluie. 22,7 % de la superficie communale est en aléa moyen ou fort (59,3 % au niveau départemental et 48,5 % au niveau national). Sur les dénombrés sur la commune en 2019, sont en en aléa moyen ou fort, soit 80 %, à comparer aux 85 % au niveau départemental et 54 % au niveau national. Une cartographie de l'exposition du territoire national au retrait gonflement des sols argileux est disponible sur le site du BRGM.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Par ailleurs, afin de mieux appréhender le risque d’affaissement de terrain, l'inventaire national des cavités souterraines permet de localiser celles situées sur la commune.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Le risque de transport de matières dangereuses sur la commune est lié à sa traversée par des infrastructures routières ou ferroviaires importantes ou la présence d'une canalisation de transport d'hydrocarbures. Un accident se produisant sur de telles infrastructures est susceptible d’avoir des effets graves sur les biens, les personnes ou l'environnement, selon la nature du matériau transporté. Des dispositions d’urbanisme peuvent être préconisées en conséquence.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: L’étude Scanning de Géodéris réalisée en 2008 a établi pour le département de l’Hérault une identification rapide des zones de risques miniers liés à l’instabilité des terrains. Elle a été complétée en 2015 par une étude approfondie sur les anciennes exploitations minières du bassin houiller de Graissessac et du district polymétallique de Villecelle. La commune est ainsi concernée par le risque minier, principalement lié à l’évolution des cavités souterraines laissées à l’abandon et sans entretien après l’exploitation des mines.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Dans plusieurs parties du territoire national, le radon, accumulé dans certains logements ou autres locaux, peut constituer une source significative d’exposition de la population aux rayonnements ionisants. Certaines communes du département sont concernées par le risque radon à un niveau plus ou moins élevé. Selon la classification de 2018, la commune de Saint-Pons-de-Thomières est classée en zone 3, à savoir zone à potentiel radon significatif.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Au  millénaire , des hommes se sont installés autour de la source du Jaur : c'est la naissance de Thomières. L'étymologie de Thomières repose sur . Dans l'Histoire générale du Languedoc, on trouve les mentions « monasterium...nomine Tomerias » en 939 et « monasterii S. Poncii Tomeriensis » en 940.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: En 936, le comte Raymond Pons de Toulouse fait construire une abbaye de l'autre côté de la rivière Jaur, c'est la naissance de Saint-Pons.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Thomières était dit « ville moindre », « ville des pauvres », alors que Saint-Pons avec son abbaye et ses maisons de maîtres était dite « ville mage ».


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: La commune de Saint-Pons a pris le nom de Saint-Pons-de-Thomières par le décret du 11 juin 1979 publié au Journal officiel de la République française (JORF) du 14 juin 1979 avec effet au 15 juin 1979. Aujourd'hui les deux villes sont regroupées.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: L'abbaye de Saint-Pons-de-Thomières a été fondée par Raymond III Pons, comte de Toulouse, en l'honneur du saint martyr Pons de Cimiez.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: La paroisse de la ville était Saint-Martin du Jaur. Les paroisses de Saint-Thomas des Verreries, Notre-Dame de Courniou, Saint-Fabien de Prouilhe et Saint-Mathias de Marthomis étaient des annexes de la paroisse de Saint-Pons.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Initialement, Saint-Pons-de-Thomières faisait partie du diocèse de Narbonne. Puis un diocèse de Saint-Pons-de-Thomières a été créé en 1318 qui a duré jusqu'en 1790.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Située à la limite des territoires du comte de Toulouse et du vicomte de Trencavel, Saint-Pons-de-Thomières appartenait à la sénéchaussée de Béziers, mais avait le privilège de se présenter au sénéchal de Carcassonne ou à celui de Béziers.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Lors de la Révolution française, les citoyens de la commune se réunissent au sein de la société révolutionnaire, baptisée « société républicaine » et créée avant juillet 1791.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: En 1790, le diocèse de Saint-Pons est supprimé en tant que division administrative, lors de la création des départements par la Constituante : il est alors compris dans le ""département maritime du Bas-Languedoc"", qui devient le département de l'Hérault.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Saint-Pons est alors le chef-lieu d'un district englobant l'ancien diocèse civil et trois communes distraites de l'ancien diocèse de Béziers.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Par la loi du 28 pluviôse an VIII (), lors de la création des préfectures et sous-préfectures, Saint-Pons devient chef-lieu du quatrième arrondissement de l'Hérault.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: En 1864, Saint-Pons perd des territoires qui réunis à ceux distraits des communes de Boisset et Rieussec, forment la commune nouvelle des Verreries-de-Moussans.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: En 1884, Saint-Pons perd les hameaux de Courniou, Prouilhe et Marthomis et Rieussec, qui forment la commune nouvelle de Courniou.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: En 1926, une réforme administrative supprime définitivement l'arrondissement de Saint-Pons qui est rattaché à l'arrondissement de Béziers.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Dans le contexte de la fin de la guerre d’Algérie, un hameau de forestage a été construit à destination de familles de harkis sur le lieu-dit « Plô de Mailhac », isolé du centre de la commune ; le hameau de forestage a été utilisé de 1963 à 1974. Les familles ont ensuite été relogées lors de la construction des HLM des Marbrières, à du centre de Saint-Pons-de-Thomières.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Le 3 septembre 2009, onze Saint-Ponais sont interpelés dans l'« affaire du corbeau » : en 2008 et 2009, un auteur qui signe « Cellule 34 » envoie des lettres anonymes contenant des balles à l'adresse du président de la République Nicolas Sarkozy ainsi que d'autres personnalités politiques. Parmi les personnes arrêtées, se trouve Pierre Blondeau qui tient le bureau de tabac-librairie "La Cigale" ainsi que d'autres personnes, militants pour la plupart dans différentes associations et partis politiques d'extrême-gauche. Toutes sont relâchées faute de preuve. L'affaire est close quand un habitant d'un village proche avoue être l'auteur des envois. L'affaire donne lieu en 2017 à la réalisation d'un documentaire d'Olivier Azam, "La Cigale, le Corbeau et les Poulets".


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Georgette Tailhades, maire de Saint-Pons-de-Thomières de 1977 à 1989, décédée en mars 2016, lègue à la commune 800000 €.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: En 2018, la commune compte fiscaux, regroupant . La médiane du revenu disponible par unité de consommation est de ( dans le département).


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: En 2018, la population âgée de s'élève à , parmi lesquelles on compte 65,4 % d'actifs (52,6 % ayant un emploi et 12,8 % de chômeurs) et 34,6 % d'inactifs. Depuis 2008, le taux de chômage communal (au sens du recensement) des est supérieur à celui de la France et du département.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: La commune est hors attraction des villes. Elle compte en 2018, contre en 2013 et en 2008. Le nombre d'actifs ayant un emploi résidant dans la commune est de 521, soit un indicateur de concentration d'emploi de 218,9 % et un taux d'activité parmi les 15 ans ou plus de 41,2 %.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Sur ces 521 actifs de 15 ans ou plus ayant un emploi, 380 travaillent dans la commune, soit 73 % des habitants. Pour se rendre au travail, 68 % des habitants utilisent un véhicule personnel ou de fonction à quatre roues, 1,9 % les transports en commun, 21,6 % s'y rendent en deux-roues, à vélo ou à pied et 8,4 % n'ont pas besoin de transport (travail au domicile).


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: 229 établissements sont implantés à Saint-Pons-de-Thomières au . Le tableau ci-dessous en détaille le nombre par secteur d'activité et compare les ratios avec ceux du département.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Le secteur du commerce de gros et de détail, des transports, de l'hébergement et de la restauration est prépondérant sur la commune puisqu'il représente 23,6 % du nombre total d'établissements de la commune (54 sur les 229 entreprises implantées à Saint-Pons-de-Thomières), contre 28 % au niveau départemental.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Les cinq entreprises ayant leur siège social sur le territoire communal qui génèrent le plus de chiffre d'affaires en 2020 sont :


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: Les carrières des « Marbres de France » sont situées sur la commune de Saint-Pons. Sur un même site, elles extraient six variétés de marbre de couleurs différentes selon leur zone d’extraction : le Kuros Doré, le Kuros Fleur de pêcher, le Rouge de St-Pons, le Kuros Perde de nacre, le Noisette Fleury et le Skyros. Grâce à ses qualités techniques et esthétiques, le marbre de Saint-Pons est très prisé des sculpteurs mais aussi des architectes et des professionnels de l'aménagement d'intérieur.


title: Saint-Pons-de-Thomières

text: La commune est dans les « Plateaux du Sommail et de l'Espinouze », une petite région agricole occupant une frange nord-ouest du département de l'Hérault. En 2020, l'orientation technico-économique de l'agriculture sur la commune est l'élevage de volailles. Sept exploitations agricoles ayant leur siège dans la commune sont dénombrées lors du recensement agricole de 2020 (33 en 1988). La superficie agricole utilisée est de .


title: Golden Time

text: À la suite d'un accident survenu juste après l'obtention de son diplôme, Tada Banri a perdu l'ensemble de ses souvenirs. Intégrant une université de droit, celui-ci se perd en route et fait la connaissance de Mitsuo, un de ses futurs camarades de classe cherchant lui aussi son chemin. Se liant rapidement d'amitié, Mitsuo avoue avoir choisi cette université afin de fuir son amie d'enfance qui le « harcèle » en permanence tout en se proclamant être sa future femme. À peine a-t-il fini d'énoncer ses motivations que la jeune fille en question nommée Kōko apparaît devant eux et lui annonce qu'où qu'il soit, elle restera près de lui. Se retrouvant au milieu de ce drôle de couple, Banri sympathisera rapidement avec Kōko et aura du mal à voir Mitsuo délaisser totalement cette dernière. Alors qu'il essaiera d'aider Koko à être plus sociable, son propre passé reviendra doucement en surface.


title: Golden Time

text: La série de "light novels" est écrite par Yuyuko Takemiya avec des illustrations d'Ēji Komatsu. Le premier volume relié est publié le et le huitième et dernier le . Trois tomes "spin-off" sont également publiés entre et .


title: Golden Time

text: L'adaptation en manga par Umechazuke est prépubliée dans le magazine "Dengeki Daioh" depuis . Le premier volume relié est publié le et sept tomes sont commercialisés au .


title: Golden Time

text: L'adaptation en série télévisée d'animation est annoncée en . elle-ci est produite au sein du studio J. C. Staff avec une réalisation de Chiaki Kon, un scénario de Fumihiko Shimo et des compositions de Yukari Hashimoto. Elle est diffusée initialement du au . Dans les pays francophones, la série est diffusée en streaming par Crunchyroll.


title: Enveloppe virale

text: L’enveloppe virale est une structure externe existant chez certains virus. Elle consiste en une membrane lipidique constituée à partir de la membrane en double couche de la cellule hôte, et de protéines virales qui y sont insérées. L'enveloppe virale contient habituellement une capside contenant l'acide nucléique viral. Selon l'espèce de virus, l'enveloppe provient de la membrane extérieure de la cellule, ou de celles du réticulum endoplasmique, par exemple de l'appareil de Golgi au sein de la cellule.


title: Enveloppe virale

text: La présence d'une enveloppe virale est un critère important pour la distinction entre virus, la taxonomie des virus. On y distingue les virus enveloppés des virus nus. Alors que les virus nus ne peuvent quitter leur cellule hôte qu'à la destruction de celle-ci (lyse), les virus enveloppés peuvent être libérés sans une telle destruction. L'enveloppe virale a une grande importance pour l'infection de la cellule par le virus, la stabilité envers les influences externes, notamment les désinfectants, ainsi qu'une plus grande capacité de changement de la surface du virus. Cette variabilité au moyen de l'enveloppe est un avantage évolutionnaire par rapport aux virus nus. Elle permet aux virus enveloppés d'échapper plus facilement aux défenses immunitaires de l'hôte, ou de mieux s'adapter à un nouvel hôte. Ces propriétés de l'enveloppe virale deviennent évidentes quand on constate que tous les virus émergents chez l'homme, qui représentent un danger de pandémie, sont des virus enveloppés, comme le HIV, le SRAS, le virus de la grippe, le virus Ebola ou le virus du Nil occidental.


title: Enveloppe virale

text: Les débuts de la virologie et la définition des virus comme une nouvelle forme d'agents infectieux sont liés à la découverte de deux virus "nus" : le virus de la mosaïque du tabac (Dmitri Ivanovski, 1892 et Martinus Beijerinck, 1898) et celui de la fièvre aphteuse (Friedrich Löffler et Paul Frosch, 1897). Le virus de la fièvre jaune découvert par Walter Reed (1901) a été le premier virus identifié chez l'homme, et également le premier virus enveloppé décrit. Mais ces recherches se sont limitées aux modes de transmission, la morphologie des virus est restée tout d'abord inconnue, sauf leur extrême petitesse (invisibilité au microscope optique).


title: Enveloppe virale

text: Ce n'est que dans les années 1930 que cette barrière de résolution insuffisante du microscope a pu être franchie avec le microscope électronique par Ernst Ruska et son frère Helmut. Déjà, les premières vues avec cette nouvelle technique montraient des contours de virus de forme allongée ou ronde. Avec les premiers produits de contraste, il n'était cependant pas encore possible de faire de différences dans la structure fine des virus, ni de représenter l'enveloppe. Cependant, Helmut Ruska proposa en 1943 une première classification des virus selon leur taille et leur forme, avec les échantillons alors disponibles. Précédemment, les virus étaient classés par les organismes hôtes et la maladie provoquée.


title: Enveloppe virale

text: Dans les années 1950, les virus ont pu être cultivés à dessein dans des cultures de cellules mises au point dans ce but par Renato Dulbecco et Harry Eagle, et multipliés en grand nombre. La pureté et la concentration de ces préparations de virus a permis une détermination plus précise de la composition chimique des virus, et notamment de leur partie lipidique. Jusqu'à la mise au point de cette technique, il a fallu se limiter à l'isolation des virus à partir de cellules infectées, ou de leur culture inventée en 1932 et améliorée en 1946 sur des embryons de poulet. Certains virus perdaient leur capacité à infecter les embryons de poulet, quand on les traitait au préalable avec diverses substances, et notamment des solvants des graisses comme l'éther (diéthyléther) ou des détergents comme le désoxycholate de sodium. Cette « sensibilité à l'éther » comme on l'appelait ne s'observait qu'avec un certain nombre de virus, comme les virus de la grippe, ou les virus de l'herpès. D'autres, comme celui de la poliomyélite ou de la fièvre aphteuse restent infectieux même après traitement par l'éther. La sensibilité à l'éther devint donc un critère supplémentaire important dans la classification des virus, et a pu être mise en relation dès les années 1950 avec la présence de lipides dans les virus purifiés. Les virus sensibles à l'éther montrent une proportion de lipides de .


title: Enveloppe virale

text: On souçonnait alors que la fraction de lipides pourrait être corrélée avec la structure d'une membrane. L'existence de membranes en double couche de lipides avait été montrée dans les cellules par les travaux de Gorter et Grendel dès 1925, et il était tentant de supposer une structure analogue chez les virus contenant des lipides. La preuve en a été apportée de façon décisive par le fait que la composition des lipides des virus correspondait à celle des cellules-hôtes dans lesquelles les virus avaient été cultivés. La première indication d'une enveloppe virale sur les images de microscope électronique peut être retracée ultérieurement dans une étude de Coriell en 1950. Il a isolé des virus d'herpès simplex à partir de vésicules d'herpès. Il y observa une forme curieuse, ronde, mais évidée au centre, qu'il décrivit comme « en forme de "doughnut" (beignet) ». Aujourd'hui, on décrit cette forme typique du virus de l'herpès comme « en œuf sur le plat ». Ceci se réfère à une capside icosaédrique à l’intérieur, entourée d'une enveloppe virale très épaisse. Ce n'est qu'en 1959, quand des produits de contraste à base de sels d'uranium ont été mis au point que la structure des virus s'est montrée beaucoup plus différenciée, si bien que l'on pouvait distinguer l'enveloppe virale. Aujourd'hui encore, ce contraste négatif est la méthode la plus importante pour l'examen des virus au microscope électronique.


title: Enveloppe virale

text: Avec les études sur les membranes cellulaires dans les années 1960 et 1970, on a bien mieux compris aussi la structure des enveloppes virales. Ceci a été encore amélioré par la diffractométrie de rayons X, la microscopie électronique à balayage des faces de fracture d'enveloppes congelées, et la spectroscopie en résonance magnétique nucléaire, mais aussi grâce aux nouvelles théories sur les propriétés des membranes biologiques, comme le modèle de la mosaïque fluide mis au point par Singer et Nicolson en 1972 pour décrire l'arrangement et l’organisation des membranes biologiques. Dans les vingt dernières années, c'est surtout la microscopie électronique cryogénique qui a permis des progrès décisifs dans la connaissance de la structure fine des enveloppes virales. Avec ces techniques, on peut déterminer la forme et l'arrangement de chacune des protéines de l’enveloppe, et par analyse de Fourier, aboutir à une représentation de l'enveloppe virale avec une définition de .


title: Enveloppe virale

text: Une enveloppe virale consiste toujours en protéines virales d'enveloppe incorporées dans une membrane en double couche lipidique. L'insertion des protéines virales peut se produire dès leur synthèse dans les ribosomes du réticulum endoplasmique rugueux (RER), sur la membrane du RER, ou alors, les protéines de membrane produites sur le RER sont transportées par le circuit normal vers la membrane cellulaire, la membrane nucléaire ou l'appareil de Golgi. Les protéines de membrane dans ce processus sont concentrées et stockées ensemble, entourées de petites surfaces de membrane. Les protéines de membrane de la cellule sont alors expulsées, et ne sont pas incorporées dans l'enveloppe virale. En raison de cette expulsion des protéines de membrane de la cellule, la membrane en double couche de l'enveloppe virale ne comprend pas toute la membrane cellulaire, mais seulement sa partie lipidique.


title: Enveloppe virale

text: La fraction de protéines d'enveloppe insérées est parfois si élevée que la fraction lipidique n'apparaît nulle part à la surface : elle est partout recouverte de protéines. La membrane lipidique de l'enveloppe virale n'est donc plus accessible directement pour les anticorps. Chez certains virus, comme les "Hepadnaviridae", la fraction de protéine dans l'enveloppe virale est si grande que l'enveloppe consiste presque exclusivement en protéines d'enveloppe serrées les unes contre les autres. Elles sont alors très régulièrement rangées, et forment une barrière contre les influences extérieures et les détergents plus résistante que chez les autres virus enveloppés.


title: Enveloppe virale

text: La membrane lipidique de l'enveloppe virale consiste, comme toutes les membranes cellulaires, en une double couche de phospholipides. Ceux-ci possèdent une tête hydrophile, qui forme des deux côtés la surface de la membrane, et deux chaînes carbonées hydrophobes dirigées vers l'espace entre les deux couches. Les phospholipides entrant dans la structure de l’enveloppe virale sont la phosphatidylcholine ou lécithine, la phosphatidyléthanolamine, la phosphatidylsérine, le phosphatidylinositol et la sphingomyéline. Les trois derniers ne se trouvent pour l'essentiel que dans la couche externe de la membrane. Aux phospholipides s'ajoute encore une grande fraction de cholestérol. Les membranes cellulaires, et ainsi également les enveloppes virales, varient dans leur composition en phospholipides et cholestérol. Une grande teneur en cholestérol est typique pour les membranes cellulaires, tandis que les membranes du réticulum endoplasmique et de l’appareil de Golgi n'en contiennent que peu. Le taux de cholestérol d'une membrane est exprimé en "quotient C/P" (quotient molaire cholestérol/phospholipides). Il influe de façon décisive sur la morphologie de la membrane. Les membranes riches en cholestérol (quotient C/P typiquement de ) sont plus stables, moins flexibles et, avec une épaisseur de , environ un tiers plus épaisses que les pauvres en cholestérol. Comme la composition en lipides d'une enveloppe virale est en première approximation celle de la membrane cellulaire originale, on peut retrouver entre les enveloppes virales cette différence selon qu'elles proviennent de la membrane cellulaire externe ou de systèmes membranaires intracellulaires.


title: Enveloppe virale

text: Un examen plus approfondi montre que la plupart des enveloppes virales ont une composition en lipides légèrement différente de leur membrane d'origine. On ne sait pas encore comment s'effectue cette différenciation de la composition. On suppose une préférence différente entre les phospholipides pendant l'agrégation des protéines d'enveloppe dans la membrane, due à une interaction différente entre les protéines d'enveloppe et les divers lipides, ce qui provoque une liaison privilégiée de certains d'entre eux. La découverte de ce que l'on appelle "radeaux lipidiques", c'est-à-dire de microsurfaces nageant dans la membrane et contenant une grande quantité de cholestérol, a montré l'inhomogénéité de la structure de la membrane. Ces radeaux lipidiques paraissent avoir aussi une importance pour l'inclusion sélective dans l'enveloppe virale. Chez certains virus, la présence de ces microsurfaces est même une condition nécessaire pour l'incorporation de protéines d'enveloppe et la construction de l’enveloppe virale, car elle élève localement la densité de protéines d'enveloppe et permet leur agrégation. Inversement, la présence de cholestérol dans l'enveloppe virale de certains virus est nécessaire pour leur pénétration dans la cellule. C'est ainsi que dans une culture de virus de la maladie de Carré dans un milieu contenant un antagoniste de la production de cholestérol, la capacité du virus ainsi produit à infecter de nouvelles cellules a chuté d'environ 80 %. Le même phénomène a été observé pour des enveloppes virales du virus varicelle-zona, qui n'ont pas pour origine des membranes cellulaires riches en cholestérol.


title: Enveloppe virale

text: "Tableau : comparaisons des composants lipidiques de membranes cellulaires typiques : MC, RER, REL, AG et d'enveloppes virales : HIV-1 et SVHB. (Voir note)"


title: Enveloppe virale

text: Comme on peut le voir sur les contenus en lipides indiqués sur le tableau, la composition en lipides d'une enveloppe virale permet de conclure à la membrane cellulaire d'origine. Dans l'exemple donné, le HIV-1 a la composition typique d'une membrane cellulaire, et la particule vide SHBV – dont la composition en lipides est la même que celle du virion complet – a le profil lipidique du réticulum endoplasmique rugueux. Les enrichissements et appauvrissements spécifiques des composants par rapport à la membrane d'origine sont aussi visibles. Comme la composition lipidique des membranes de divers types cellulaires est variable, des variations correspondantes de l'enveloppe virale sont attendues pour le même virus, selon le type cellulaire dans lequel il se multiplie, que ce soit dans l'organisme ou en culture. Il peut aussi se produire de légères variations au sein d'une même cellule, si la membrane cellulaire est polarisée, comme les cellules tapissant un vaisseau. Des enveloppes virales différentes peuvent s'y développer dans les zones basales ou apicales.


title: Enveloppe virale

text: L'importance de la composition lipidique pour les fonctions importantes de l'enveloppe virale, comme la pénétration du virus, l'infectiosité, la fusion de membrane et la structure de la particule virale a été longtemps négligée, car l'attention primordiale se portait sur les propriétés des protéines d'enveloppe. Beaucoup de recherches sur divers virus montrent pourtant récemment le rôle important joué par les lipides pour le fonctionnement de ces protéines d'enveloppe : en particulier, l'enrichissement en cholestérol dans les radeaux lipidiques semble influencer de façon décisive le fonctionnement de l'enveloppe virale. La membrane lipidique y joue un rôle substantiel sur l'arrangement des protéines d'enveloppe et leur repliement correct en structure tertiaire


title: Enveloppe virale

text: Les protéines d'enveloppe virales sont insérées dans la membrane lipidique de la même façon que les protéines transmembranaires cellulaires. Un ou plusieurs domaines protéiques hydrophobes traversent la membrane et séparent ainsi un petit domaine interne hydrophile, et un plus grand extérieur. Dans la plupart des cas, l'extrémité C (carboxyle) de la chaîne protéique est à l'intérieur, ce qui la fait appartenir à la classe 1 des protéines membranaires.


title: Enveloppe virale

text: Le domaine interne (aussi nommé "ancre intracellulaire" ou "domaine ancre") est hydrophile et peut servir à des liaisons suivantes avec des éléments internes. Dans la plupart des cas, ceci sera une capside. Chez les virus avec plusieurs capsides, ou de construction plus complexe, le domaine interne se lie à d'autres protéines, qui complètent l'habillage interne de l'enveloppe virale. Celles-ci sont entre les capsides et l'enveloppe, dans l'espace matrice, et sont nommées "protéines de matrice " ou "protéines matricielles". Dans le cas le plus simple, le domaine interne de la protéine d'enveloppe consiste en une seule extrémité, repliée, de la protéine. Quand la protéine d'enveloppe traverse plusieurs fois la membrane lipidique ("multipass"), le domaine interne comprend une ou plusieurs boucles. L'interaction entre les domaines internes, directe ou par l’intermédiaire de protéines matricielles ou de la capside, est la force déterminante pour replier la membrane pendant l'enveloppement.


title: Enveloppe virale

text: Le domaine transmembranaire consiste en une hélice α hydrophobe, dont la longueur est définie par l'épaisseur de la membrane lipidique. Les virus enveloppés par des membranes cellulaires, plus épaisses et riches en cholestérol, ont besoin pour cette hélice par exemple de 26 acides aminés (virus de la grippe). Si les virus sont enveloppés de membrane du RER, acides aminés suffisent pour l'hélice transmembranaire (virus de la fièvre jaune). L'élucidation de la structure d'une protéine d'enveloppe peut ainsi donner une indication sur le type de membrane qui a servi à la construction du virion. La protéine d'enveloppe peut aussi posséder plusideurs domaines transmembranaires, dont les hélices forment un faisceau resserré à travers la membrane. Les protéines d'enveloppe de la famille des Flaviviridae possèdent deux hélices transmembranaires, dont la forte liaison entre elles est due à un flanc hydrophile : ces domaines ont donc une structure amphiphile. Comme les lipides de la membrane repoussent les hélices, on peut établir la règle générale que la proportion lipidique d'une enveloppe virale est d'autant plus faible que les protéines d'enveloppe possèdent de domaines transmembranaires.


title: Enveloppe virale

text: La partie externe d'une protéine d'enveloppe est la plupart du temps glycosylée à maints endroits, c'est-à-dire liée de façon covalente avec de courtes chaînes de sucres (oligosaccharides), si bien que les protéines d'enveloppe virales sont comptées parmi les glycoprotéines. Cette partie externe de la protéine enveloppe est destinée à la liaison aux récepteurs et à la fusion des membranes au moment de l’infection par le virus. Les autres régions sont aussi reconnues par les anticorps de la défense immunitaire, si bien que les épitopes situés dans les régions exposées se trouvent souvent dans des segments très variables, que l'on nomme régions hypervariables. Ces régions hypervariables de la protéine d'enveloppe conduisent à une grande flexibilité immunologique du virus, car leurs possibilités de mutation limitent les possibilités de liaison avec les anticorps, et peuvent vite s'adadapter aux divers récepteurs cellulaires de leurs nouveaux hôtes.


title: Enveloppe virale

text: Les destins essentiels des domaines externes – liaison avec les récepteurs et fusion des membranes – peuvent être réunis sur la même protéine d'enveloppe, ou distribués sur plusieurs protéines différentes. À de rares exceptions près, les protéines d'enveloppe se regroupent en complexes d'une même ou de plusieurs sortes. Ces oligomères, s'ils sont assez gros, peuvent apparaître en microscopie électronique comme des "spikes" (pointes) ou anciennement péplomères. Des spikes très caractéristiques s'observent par exemple dans les familles de virus "Orthomyxoviridae" et "Coronaviridae" ; ces derniers ont reçu leur nom à cause de ce caractère.


title: Enveloppe virale

text: Le nombre de différentes protéines d'enveloppe et la composition de leurs oligomères caractérise beaucoup de familles de virus. Chez les "Rhabdoviridae", il existe une seule sorte de protéine d'enveloppe, qui forme de simples trimères. Chez les rétrovirus, comme le virus du sarcome de Rous, deux glycoprotéines (SU et TM) s'arrangent en un hétérodimère, qui s'associe avec deux autres hétérodimères identiques pour fomer un hexamère. Les alphavirus possèdent deux ou trois protéines d'enveloppe, qui s'associent en trois sous-trimères, à leur tour associés trois par trois.


title: Enveloppe virale

text: Chez les virus qui bourgeonnent sur la membrane cellulaire, les protéines d'enveloppe sont d'abord incluses dans la membrane cellulaire, qui est enrichie en protéines possédant la possibilité de fusion. Cette modification de la membrane cellulaire peut conduire à ce que les membranes cellulaires de cellules voisines fusionnent entre elles au moyen de ces protéines virales, et forment ainsi des cellules géantes, appelées syncytiums. Ceci peut être un avantage pour le virus, car avec la fusion des cellules, l'infection peut se développer, et un appareil de synthèse plus grand est mis à disposition du virus. Ceci est par exemple le cas avec le virus respiratoire syncytial. La fusion de cellules de la peau par le virus de la rougeole provoque une inflammation locale, qui apparaît sous l'aspect des taches rougeâtres de la rougeole. Beaucoup de virus ont cependant mis au point des stratégies pour empêcher la formation de syncytiums, car ceux-ci peuvent gêner le bourgeonnement de nouveaux virus. La propriété de fusion des protéines d'enveloppe est alors premièrement activée par une étape supplémentaire d'activation, dans laquelle la région fusionnelle est libérée par le dégagement par une peptidase ou une glycoside hydrolase, ou par l’acidité du milieu (pH < 6) qui amène un changement de conformation de la protéine d'enveloppe, qui relève la région fusionnelle vers l'extérieur. L'exemple le plus connu est celui de la protéine d'enveloppe hémagglutinine des virus de la grippe, qu'il faut d'abord activer par une neuraminidase, et qui possède une activité dépendant de l'acidité.


title: Enveloppe virale

text: Les protéines d'enveloppe remplissent occasionnellement dans la membrane cellulaire pendant la multiplication virale des fonctions autres que le simple enveloppement du virion. Pour ceci, elles peuvent s'arranger en nouvelles structures, et par exemple, comme dans le cas du coronavirus du SRAS, former des pores, qui conduisent à la lyse de la cellule.


title: Enveloppe virale

text: La partie interne des protéines d'enveloppe peut interagir avec la capside enveloppée de telle sorte qu'une seule protéine (ou un dimère ou trimère bien défini) ne se lie qu'à un seul capsomère. Cet arrangement fixe va transporter la forme et la symétrie d'une capside icosaédrique vers celles de l'extérieur de l'enveloppe virale, et malgré la mobilité de la membrane lipidique, on obtient des enveloppes virales de structure strictement icosaédrique. Cette forme de morphogenèse "de l'intérieur vers l'extérieur" se retrouve dans le genre "alphavirus" de la famille des "Togaviridae" (par exemple le virus de la forêt de Semliki et le virus de Sindbis) et du genre "Flavivirus" de la famille des "Flaviviridae".


title: Enveloppe virale

text: Chez les virus plus grands de la famille des "Bunyaviridae" () on peut aussi démontrer l'ordre régulier des protéines d'enveloppe sous forme d'un icosaèdre (nombre de triangulation T = 12), mais il n'existe aucune capside de symétrie icosaédrique qui puisse soutenir cette symétrie de l'intérieur. Dans ce cas, une interaction étroite entre les protéines d'enveloppe définit la forme de l'enveloppe virale, ce que l'on peut appeler "morphogenèse de l'extérieur vers l'intérieur". Chez les bunyavirus, trois capsides en hélice sont enfermées dans l'enveloppe, ce qui permet comme dans le cas des virus de la grippe des échanges de segments d'ARN (réarrangement) et une grande flexibilité génétique. Cette flexibilité chez les virus de la grippe est obtenue au prix de la présence de plusieurs capsides, ou brins d'ARN, irrégulières groupées dans une enveloppe asymétrique et donc très instable, qui peut être inactivée par le dessèchement ou des détergents doux. Par contre, la disposition strictement symétrique des protéines d'enveloppe donne à la famille des "bunyaviridae" une stabilité relativement plus forte, si bien que par exemple dans le genre "hantavirus", les virus restent infectieux même desséchés pendant des mois, et résistent même à la désintégration par l’urine, bien que l'urée agisse comme un détergent et inactive d'autres virus enveloppés.


title: Enveloppe virale

text: Pour une description plus précise d'une capside icosaédrique, Donald Caspar et Aaron Klug ont introduit un indice géométrique, appelé nombre de triangulation (T). Il caractérise la taille et la complexité d'une capside icosaédrique.


title: Enveloppe virale

text: En arrangeant trois molécules identique d'une protéine quelconque, on peut former un triangle équilatéral – symétrique par rotation de 120°. Ceci est la plus petite unité possible symétrique pour former une capside icosaédrique. Comme un icosaèdre est formé de 20 triangles équilatéraux, il faut 3 × 20 = 60 molécules au moins pour faire l'icosaèdre le plus simple. Ce nombre minimal de 60 est désigné par le nombre de triangulation T = 1. De plus grandes capsides plus complexes ont des multiples entiers de 60 molécules, c'est-à-dire couramment 180 (T=3), 240 (T=4) ou 960 (T=16). Les nombres de triangulation géométriquement possibles sont donnés par la formule T = h² + hk + k² où h et k sont des nombres entiers.


title: Enveloppe virale

text: Chez quelques familles de virus, il n'y a pas de double membrane lipidique externe, formant une structure externe, mais elle se trouve à l'intérieur du virion. Deux cas de familles sont particulièrement extraordinaires, ce sont des bactériophages, les "Corticoviridae" et les "Tectiviridae", où la membrane lipidique se trouve à l'intérieur d'une capside icosaédrique. Cette structure n'est pas désignée sous le nom d'enveloppe virale, puisqu'elle ne se trouve pas à l'extérieur, et qu'elle ne remplit pas les tâches typiques d'une enveloppe virale, comme l'adhésion à la surface de la cellule. La petite bulle de membrane présente chez les "Tectiviridae" sert, après adhésion de la capside à la surface de la bactérie à une entrée active de l'ADN à double brin du bactériophage dans la cellule hôte à infecter.


title: Enveloppe virale

text: Chez les représentants de la famille des "Poxviridae", l'enveloppe virale consiste en une double membane externe et en plus une interne. Dans le cytosol, les virus de la variole se présentent avec une simple enveloppe. La première enveloppe n'a pas pour origine le bourgeonnement d'une membrane cellulaire, mais de la construction d'une membrane lipidique tout à fait nouvelle sur le côté externe de la capside encore pas mûre, et qui va devenir biconcave. Pour la reconstruction de la membrane, le virus utilise des éléments de membrane empruntés à la région de transition entre l'appareil de Golgi et le réticulum endoplasmique (compartiment intermédiaire). La particule virale déjà enveloppée une fois reçoit une deuxième membrane virale par bourgeonnement de la membrane de l’appareil de Golgi.


title: Enveloppe virale

text: La synthèse des protéines d'enveloppe et l'apparition de l'enveloppe virale marquent la dernière phase du cycle de multiplication d'un virus enveloppé ; auparavant, le génome viral doit être répliqué, et éventuellement empaqueté dans une capside.


title: Enveloppe virale

text: Le processus d’enveloppement d'un virus, également nommé bourgeonnement ("budding") correspond à un enveloppement spécifique dans une vésicule membranique qui se sépare. Au sein des cellules, la formation et la fusion de vésicules de membrane est un processus constant pour le transport de matières, ce que l'on appelle exocytose ou endocytose. Un virus enveloppé utilise ces propriétés et mécanismes déjà présents dans le flot membranaire, en le modifiant et le dirigeant par l’intermédiaire des protéines de structure virales. L'énergie nécessaire pour courber la membrane lipidique et la formation de vésicules provient exclusivement de l’interaction mutuelle des protéines de membrane, de celle des protéines de membrane avec les structures internes comme les protéines matricielles, et les capsides, ou des capsides avec la membrane lipidique ; un apport supplémentaire d'énergie par exemple sous forme d'ATP n’est pas nécessaire à ce stade. La disposition énergétiquement plus favorable des protéines d'enveloppe surmonte, par exemple chez les "Togaviridae" la courbure énergétiquement défavorable de la membrane lipidique au moyen de liaisons hydrogène, de liaisons ioniques et surtout par des interactions dues à leur hydrophobie. La création de l'enveloppe virale – quel que soit le système membranaire – est donc dirigé uniquement par la traduction génétique, le transport et la concentration des protéines d'enveloppe sur le compartiment de membrane approprié. Le bourgeonnement, organisation spontanée de capside, membrane lipidique et protéines d'enveloppes, présente un grand intérêt du point de vue thermodynamique. Beaucoup de modèles ont été faits pour le décrire, afin de pouvoir calculer les interactions des parties en présence. En accord avec la durée mesurée "in vitro" du processus de bourgeonnement, il a pu être montré sur un modèle une durée de . Les processus limitants ont été identifiés comme la diffusion des protéines d'enveloppe le long de la membrane lipidique, ainsi que l'expulsion de l'eau entre l’enveloppe et la capside. Les calculs de modèle font aussi attendre le bourgeonnement des virus aux endroits de la membrane cellulaire où existe déjà une courbure morphologique de la membrane lipidique. Ceci est en accord avec les examens en microscopie électronique de cellules infectées, où on peut voir les virus bourgeonner de façon prédominante sur les endroits déjà courbés de l’appareil de Golgi, ou de la membrane cellulaire.


title: Enveloppe virale

text: Les mécanismes de l'enveloppement sont similaires en principe pour toutes les membranes de la cellule. Le premier modèle de bourgeonnement a été mis au point sur l’exemple du virus de la forêt de Semliki ("Semliki-forest-virus" ou SFV). Dans ce cas, la liaison de l'ancre intracellulaire des protéines d'enveloppe à une capside déjà fermée conduit à la courbure de la membrane lipidique. On en a déduit la thèse que pour que l'enveloppe virale apparaisse, il fallait nécessairement la présence de protéines d'enveloppe "et" leur liaison aux protéines de la capside. Ce premier modèle a été substantiellement restreint, quand on a observé chez des rétrovirus un enveloppement des capsides aussi en l'absence de protéines d'enveloppe (protéines ENV), quand il y avait des protéines de capside (protéines GAG) dans les cultures transfectées.


title: Enveloppe virale

text: À côté du cas particulier des protéines GAG des rétrovirus, il y a trois autres variantes importantes pour le bourgeonnement (voir figure). La voie la plus simple est une légère courbure de la membrane par interaction des protéines d'enveloppe au moyen de leurs domaine d'ancre. Une capside terminée se lie à ces protéines agrégées et poursuit le bourgeonnement par l'interaction avec les protéines d'enveloppe (figure, cas A). Dans un deuxième cas (B), la construction de la capside n'a lieu que par la liaison avec les protéines d'enveloppe. L'interaction entre protéines de capside et protéines d'enveloppe rend possible d'abord l'intégration de l'acide nucléique, puis la complétion du virus pendant la fin du bourgeonnement. Cette variante peut aussi être complétée par une protéine de matrice entre l'enveloppe et la capside. Chez les virus qui n'ont pas de capside symétrique (par exemple le virus de la diarrhée virale bovine et son cousin le virus de l'hépatite C), il suffit de liaisons entre l'acide nucléique et des protéines basiques (p. ex. nucléoprotéines), qui à leur tour interagissent avec les protéines d'enveloppe, à l'intérieur de la membrane, comme le feraient des protéines de matrice.


title: Enveloppe virale

text: Dans la troisième variante (C), l'interaction des ancres intracellulaires des protéines d'enveloppe n'est possible que par l’intermédiaire de protéines de matrice. Quand cette interaction a commencé à produire une courbure de la membrane lipidique, alors une capside (comme dans le cas des virus de l'herpès), ou plusieurs capsides en hélice (comme chez les "Orthomyxoviridae" peuvent se lier et être enveloppées.


title: Enveloppe virale

text: L'apparition de l’enveloppe virale à la membrane cellulaire demande d'abord le transport des protéines d'enveloppe à la surface de la cellule. Les protéines virales sont produites par les ribosomes du réticulum endoplasmique granuleux (REG), où les protéines d'enveloppe, encore en cours de synthèse, traversent la membrane du REG et y prennent leur place. Les protéines de membrane sont glycosylées par le système membraneux de l'appareil de Golgi. Une fois modifiées, à maturité, les protéines d'enveloppe sont transportées par des vésicules d'exocytose qui se détachent, sont transportées à la membrane, avec laquelle elles fusionnent. Le domaine de la protéine d'enveloppe qui se trouvait auparavant dans la lumière du REG se retrouve maintenant dirigé vers l'extérieur de la cellule. Les autres composants du virus (capside, acide nucléique et éventuellement protéines de matrice), peuvent maintenant être enveloppés. La voie de formation par la membrane cellulaire présuppose l'arrivée de protéines d'enveloppe virales, ce qui peut conduire à la formation de syncytiums . Ces protéines virales présentées vers l'extérieur peuvent être reconnues comme étrangères par les cellules de défense immunitaire, si bien qu'il peut y avoir une réponse immunitaire précoce contre les protéines d'enveloppe. Tous les virus dont les enveloppes dérivent de la membrane cellulaire s'introduisent dans les cellules pour les infecter par fusion de l'enveloppe avec la membrane cellulaire. Cette manière de pénétrer de l’extérieur par fusion ("fusion from without") permet l'infection sans transport dans un endosome.


title: Enveloppe virale

text: Des familles importantes de virus qui se distinguent par leur bourgeonnement à la membrane cellulaire sont par exemple les "Retroviridae, Orthomyxoviridae", et "Togaviridae", et toutes les familles de virus ayant un génome à ARN à simple brin de polarité négative (antisens) (ordre des Mononegavirales), c'est-à-dire les "Bornaviridae, Rhabdoviridae, Filoviridae" et "Paramyxoviridae".


title: Enveloppe virale

text: Comme les protéines d'enveloppe commencent toujours par être implantées dans les membranes du système de membranes intracellulaires, il peut aussi s'y produire un bourgeonnement. Dans cette voie, la membrane choisie peut être celle du REG, ou – après un transport par vésicule – celle de l’appareil de Golgi. Ceci est déterminé de façon prédominante par les modifications éventuellement nécessaires des membranes d'enveloppe, qui ne peuvent souvent être accomplies que par les enzymes de l'appareil de Golgi. Très souvent, le bourgeonnement a lieu dans la région de passage des deux systèmes de membranes, ce que l'on appelle le "compartiment intermédiaire". La particule de virus enveloppée se retrouve toujours après bourgeonnement dans la lumière du système membraneux, d'où elle est transportée au sein d'une vésicule de transport (exosome). Cet enveloppement intracellulaire des virus peut se produire sans destruction de la cellule, puisqu'aucune protéine virale n'apparaît à la surface cellulaire, et que le processus normal d'exocytose est utilisé pour l'excrétion des virus. Pour l’infection de la prochaine cellule-hôte, tous ces virus doivent être pris par un endosome, avec la membrane duquel l'enveloppe virale fusionne ("fusion from within"). Des familles importantes de virus avec bourgeonnement intracellulaire sont les "Coronaviridae, Hepadnaviridae" et "Flaviviridae".


title: Enveloppe virale

text: Les membres de la famille "Herpesviridae" sont un cas particulier en ce qui concerne leur construction, leur stratégie de multiplication et aussi dans la genèse de leur enveloppe virale, parce que les très grandes capsides des virus de l'herpès sont fabriquées dans le noyau cellulaire, où l'ADN à double brin des virus est synthétisé. Dès les premières investigations au microscope électronique sur les cellules où se multiplie le virus de l’herpès simplex, on a pu observer des capsides bourgeonnant vers la face interne de la membrane nucléaire et des particules enveloppées dans l'espace périnucléaire. Comme cet espace périnucléaire est relié au REG par des tubes de membrane, on a supposé que les virions enveloppés étaient expulsés de la cellule par des vésicules membraneuses de l'appareil de Golgi. Un examen de la composition lipidique de l'enveloppe virale montra cependant que les composants lipidiques n'étaient pas ceux de la membrane nucléaire, mais ceux de la membrane de Golgi. Cette constatation conduisit à la découverte que les virus de l'herpès reçoivent d'abord une enveloppe par bourgeonnement sur la membrane nucléaire, mais que celle-ci fusionne avec la membrane externe de l’espace périnucléaire, et la capside nue est relâchée dans le cytosol. Ce n'est qu'après un deuxième bourgeonnement sur une vésicule qui se détache de l’appareil de Golgi, qui est enrichi en protéines d'enveloppe et de matrice, que la capside reçoit son enveloppe définitive. C'est seulement cet enveloppement secondaire, comme on l’appelle, qui donne lieu à l'enveloppe définitive du virus relâché.


title: Enveloppe virale

text: Chez certains virus, les protéines d'enveloppe sont en mesure de provoquer un bourgeonnement sans avoir de liaison avec une structure interne. Ceci est en particulier le cas quand l'interaction entre domaines ancres internes des protéines d'enveloppe est particulièrement élevée. Il en résulte des enveloppes virales vides ou incomplètement remplies. L'existence de ces enveloppes vides a été découverte pour la première fois dans des recherches sur l’"antigène Australia", qui ont conduit à la découverte du virus de l'hépatite B (VHB) par B. Blumberg. L'antigène découvert consiste en trois protéines d'enveloppe de VHB (Antigène d'HB de surface ou AgHBs). Dans le sang de personnes infectées par le VHB, on trouve l'AgHBs surtout sous la forme de particules sphériques vides de diamètre et des structures en forme de tube vide ("Tubuli") de longueur variable (). On ne trouve un seul virus infectieux, complet, de que pour particules contenant l'AgHBs. Cette production énorme d'enveloppes virales vides sert en premier lieu à saturer les anticorps contre l'enveloppe virale, et empêcher ainsi qu'ils capturent des virus complets.


title: Enveloppe virale

text: Les enveloppes vides, comme dans l’exemple de l'AgHBs, sont souvent plus petites que le virus complet, et se trouvent aussi dues à un enveloppement incorrect ou incomplet d'un génome segmenté (comme pour le virus de la grippe par exemple). Ces particules sont aussi désignées sous les appellations anglaises "defective interfering particles" (DIP) ou "virus-like particles" (VLP). Chez le virus de l'hépatite C, on a supposé l'existence de particules incomplètes dans le sérum sanguin car on a constaté que le rapport stœchiométrique entre les protéines basiques de capside et les acides nucléiques est variable.


title: Enveloppe virale

text: Un exemple particulier d'enveloppe virale est fourni par le virus de l'hépatite D, qui ne possède par lui-même pas assez de gènes pour un jeu complet de protéines d'enveloppe. Il doit compter sur la présence de VHB dans la même cellule, car il ne peut être enveloppé et sécrété qu'avec les protéines du VHB. Il est pour cette raison nommé virus défectueux, sous-virus satellite ou viroïde.


title: Enveloppe virale

text: Dans les enveloppes virales à haut contenu lipidique, les protéines d'enveloppe sont arrangées de manière flexible et peuvent se déplacer de côté dans la membrane. Cette propriété liquide de l'enveloppe virale signifie qu'il y aura toujours enveloppement complet, même s'il y a une erreur d'arrangement des protéines d'enveloppe, ou un manque de symétrie de l’enveloppe. Ce genre d'erreur chez un virus nu conduirait à une protection incomplète de l’acide nucléique ou à la rupture de la capside. Sous l’abri d'une enveloppe, il y a une plus grande liberté de structure pour la capside comparée à celle des virus nus, car la capside n'est pas la protection immédiate du génome contre les nucléases ou le point d'attaque du système immunitaire. Les capsides des virus enveloppés peuvent donc montrer des défauts, ou même ne couvrir le génome qu'en réseau. Ceci est très important chez les rétrovirus et leurs voisins taxonomiques les hépadnavirus (p. ex. le virus de l’hépatite B), car la capside non enveloppée mais déjà fermée peut absorber pendant la multiplication encore de l'ATP et des nucléotides, pour compléter le génome déjà encapsulé. Dans les capsides de certains virus enveloppés, les trous permettent une libération du génome par exemple aux pores nucléaires, sans que la capside doive au préalable se désintégrer dans le cytosol.


title: Enveloppe virale

text: L'enveloppe virale, étant la structure externe, est responsable de toutes les propriétés du virion, en ce qui concerne les voies d'infection, la défense contre le système immunitaire et l'infection de la cellule. Dans ces combats avec l'organisme hôte, où l'enveloppe est au premier rang, se sont développés au cours de l'évolution des virus des mécanismes avantageux pour la multiplication du virus, ce que l'on désigne par virulence ou pathogénicité. Un de ces phénomènes est le camouflage moléculaire, c'est-à-dire l'imitation de protéines de l'hôte par des protéines d'enveloppe, si bien qu'elles ne sont plus reconnues comme étrangères par le système immunitaire, et elles peuvent même imiter certaines des fonctions de ces protéines.


title: Enveloppe virale

text: Un exemple de ce camouflage immunologique est la similitude entre des parties de protéines d'enveloppe de certaines espèces de virus de la famille des "Coronaviridae" avec le fragment Fc de l’anticorps IgG. La protéine d'enveloppe E2 du virus de l'hépatite C est structurellement semblable à une partie (fragment ab) de l'anticorps IgG. À côté de ce genre de camouflage structurel, certaines liaisons entre les protéines de l'hôte et l'enveloppe virale peuvent être utilisées. C'est le cas dans la liaison spécifique de l'albumine à l'enveloppe du virus de l'hépatite B.


title: Enveloppe virale

text: Outre la pure imitation de protéines de l'hôte, les protéines d'enveloppe peuvent imiter pour se camoufler les propriétés de liaison des protéines de l'hôte. Chez les rétrovirus du genre "lentivirus", on a décrit la similitude des domaines externes de la protéine d'enveloppe gp41 avec l'interleukine 2 ; elles provoquent la liaison aux récepteurs de l'interleukine des cellules immunitaires cibles de ces virus.


title: Enveloppe virale

text: La capacité des rétrovirus en culture cellulaire à induire un bourgeonnement, sans posséder de protéine d'enveloppe propre, est utilisée par la technique génétique pour produire des particules virales artificielles, dont on peut choisir les propriétés de surface. Par exemple, on peut introduire dans ces "pseudotypes" des protéines d'enveloppe étrangères, pour étudier par exemple leur liaison à certains récepteurs, ou pour les utiliser en recherche comme vecteurs viraux. La formation de ces pseudotypes semble liée aux radeaux lipidiques évoqués plus haut .


title: Enveloppe virale

text: L'apparition de pseudotypes a aussi été décrite dans le cas d'infections naturelles. Par exemple, deux espèces de virus, pendant une infection commune d'une même cellule, peuvent monter dans une enveloppe nouvelle des protéines d'enveloppe des deux virus, ou bien un virus peut être complètement enveloppé dans l'enveloppe d'un autre virus. Ce phénomène d'apparition de pseudotypes est désigné comme un « mélange phénotypique » ("Phenotypic mixing").


title: Enveloppe virale

text: La perte de l’enveloppe virale, ou l'élimination des composantes lipidiques de l'enveloppe empêchent le virus enveloppé d'infecter la cellule hôte. Cette circonstance est utilisée pour inactiver les virus enveloppés, pour maîtriser la diffusion du virus. La composante la plus sensible de l'enveloppe virale, la membrane lipidique, peut être détruite par des alcools dissolvant les graisses, comme l'éthanol ou l'isopropanol. Dans le cas d'une proportion élevée de lipides dans l’enveloppe virale, comme chez les virus de la grippe, les détergents doux ou le savon suffisent à diminuer l’infectiosité du virus. Pour inactiver de possibles virus comme le HIV, le HBV ou le HCV dans des produits sanguins pour la transfusion, une combinaison de solvants doux et de détergents est utilisée.


title: Enveloppe virale

text: La grande flexibilité immunologique des protéines d'enveloppe permet à certains virus enveloppés de se multiplier chez diverses espèces hôtes. C'est ainsi que des infections peuvent, en franchissant la barrière d'espèce, apparaître comme nouvelle, ou utiliser des hôtes intermédiaires comme contaminateurs. Les virus transmis par des arthropodes (comme p. ex. les moustiques ou les acariens), nommés arbovirus, sont pour cette raison pour la plupart des virus enveloppés. Le seul genre nu des "Coltivirus", dont les membres peuvent être transmis comme des arbovirus, possèdent, en guise d'enveloppe virale, une deuxième capside. Les virus sont particulièrement pathogènes quand ils surviennent dans une nouvelle population hôte, où n'existe aucune immunité contre eux. C'est pourquoi les virus enveloppés, pour lesquels le passage de l'animal à l'homme est particulièrement facilité, possèdent un potentiel particulièrement élevé pour provoquer des infections nouvelles chez l'homme.


title: Régions et peuples solidaires

text: Régions et peuples solidaires (RPS ou R&PS) est un parti politique qui fédère, à l'échelle de la France, des organisations politiques régionalistes ou autonomistes de France. Les courants politiques qui y sont représentés s'inscrivent tous dans le fédéralisme avec une forte sensibilité écologiste. Son président est Gustave Alirol, du Partit occitan (POC).


title: Régions et peuples solidaires

text: En , des partis régionalistes alsaciens, basques, bretons, catalans, corses, occitans et savoyards présentent une liste commune pour les élections européennes. Intitulée « Régions et peuples solidaires », elle est menée par Max Simeoni et rassemble également quelques personnalités issues de la société civile dont le chanteur Renaud qui partagent une sympathie pour le régionalisme. La liste obtient (0,39 % des suffrages exprimés). En , ces partis, réunis à Aix-en-Provence, décident de continuer la dynamique de cette liste en créant un mouvement politique du nom de "Régions et peuples solidaires". Le Congrès constitutif se tient en , à Rennes.


title: Régions et peuples solidaires

text: La fédération Régions et peuples solidaires rassemble des partis opposés à la violence. Elle a pour but de faire évoluer les institutions françaises vers le fédéralisme interne et de réduire les inégalités de développement entre les territoires. L'universitaire et chercheur en science politique Tudi Kernalegenn explique que l'idéologie de R&PS ne vise pas « à répondre à tous les sujets politiques, socio-économiques et sociétaux, du fait de la grande diversité idéologique des membres de R&PS ». Il précise que l'écologie est un thème très présent mais que deux concepts sont centraux : « le renforcement du territoire régional et la valorisation de la diversité culturelle ». Les partis membres ont aussi pour point commun un fort attachement à l'Europe. Selon le journaliste et spécialiste de l'Union européenne Jean Quatremer, R&PS est avec EELV le seul parti à avoir une vraie réflexion européenne.


title: Régions et peuples solidaires

text: Régions et peuples solidaires s'est dotée d'une charte pour fédérer ses organisations membres autour de valeurs communes :


title: Régions et peuples solidaires

text: Régions et peuples solidaires rassemble des formations politiques qui, d'après ce qu'elle énonce dans l'article 1 de ses statuts, « représentent des peuples, des communautés culturelles et linguistiques et/ou des réalités régionales historiques et qui sont animées, en opposition à tout esprit de domination ou de xénophobie, par un même idéal de respect des minorités, d’approfondissement de la démocratie, d’autonomie, d’autodétermination et de fédéralisme ». La fédération peut également être composées d'associations « représentant des communautés non territoriales ». R&PS exerce ses activités sur l’ensemble du territoire de la République française.


title: Régions et peuples solidaires

text: À noter qu'autour des partis membres, des coalitions politiques sont également partenaires de R&PS dans les territoires. Au Pays basque, EH Bai (Pays basque oui) rassemble AB et EA. En Corse, Femu a Corsica (Faisons la Corse) s'est constitué après sept années d'existence en parti politique, lors d'un congrès fondateur en qui prévoit, à terme, la dissolution de ses trois partis fondateurs A Chjama, Inseme per a Corsica et le PNC.


title: Régions et peuples solidaires

text: Lors de son congrès annuel à Brignogan en Bretagne le , la Fédération a adopté les propositions suivantes :


title: Régions et peuples solidaires

text: Les partis régionalistes et fédéralistes de France métropolitaine présentent une liste commune, intitulée « Régions et peuple solidaires », aux élections européennes de 1994 qui sont organisées selon une circonscription unique pour l'ensemble du territoire. Elle est menée par Max Simeoni, député sortant de l'Union du peuple corse, élu en 1989 sur la liste des Verts, ainsi que Gustave Alirol (président du Parti occitan) et Henri Gourmelen (porte-parole de l'Union démocratique bretonne). Elle est soutenue en fin de liste (de la à la ) par Christian Laborde, Jean Cardonnel, Gilles Perrault, Jacques Higelin et Renaud et reçoit le soutien de Charles Napoléon. La liste obtient (0,39 % des suffrages exprimés) mais aucun élu. Cette candidature commune préfigure la création de la fédération politique Régions et peuple solidaires lors d'un congrès constitutif tenu à Rennes en .


title: Régions et peuples solidaires

text: Liste des candidats: 1. Max Simeoni, (UPC) ; Gustave Alirol, maire de Saint-Hostien, (POc) ; Henri Gourmelen (UDB) ; André Ohresser (UPA) ; Jordi Vera (ERC) ; Akil Mahmoud ; Michel Duret (MRS) ; Pierre Charriton (EA) ; Jean-Marc Toranian ; 10. François Alfonsi, conseiller terriorial Corse (UPC) ; Jakes Abeberry, adjoint au maire de Biarritz (EB) ; Jean Guegueniat, adjoint au maire de Brest (FB) ; Pierre Zouloumian ; Josiane Marty-Daunis, adjointe au maire Puylaurens (POc) ; Alain Fenet ; Étienne Foos (SDL) ; Jacques Fermaut (PFF) ; Thérèse Bouvier (MRS) ; Bernard Wittmann (UPA) ; 20. David Bertrana (ERC) ; Parfait Jans (MRS) ; Gérard Romiti (UPC) ; Hervé Guerrera (POc) ; Françoise Le Scour (UDB) ; Marcel Schmitt (UPA) ; Filtz Desde ; Maria Hébrard-Epalza (EA) ; Pierre Boissière, maire de Lacaussade (POc) ; Françoise Micheli (UPC) ; 30. Joël Guéguan (UDB) ; Jean Gauby (ERC) ; Bernard Vaton (POc) ; Claude Dufour (MRS) ; Evelyne Millour (UDB) ; François Grimaldi (UPC) ; Claude Molinier (POc) ; Martin Hell (UPA) ; Pierre Verdaguer (ERC) ; Patrick Pellen (UDB) ; 40. Yves Lavalade (POc) ; Marie-Andrée Arbelbide (EB) ; Jean Mannarini (UPC) ; Eric Magloire (PFF) ; Jean Vilote (POc) ; Annaig Le Gars ; Marcel Chamberod (MRS) ; Antoine Wessbecher, m. Witzenbach (UPA) ; François Pontalier (POc) ; Antoine Casalta (UPC) ; 50. Yannick Hemeury (UDB) ; Louis Liboutry (ERC) ; Gérard Leynaud (POc) ; Dominique Peillen (EA) ; Alain Favre (MRS) ; Lena Louarn ; Jean-François Stéfani, conseiller territorial Corse (UPC) ; Jean Souchon (POc) ; René Trunk (UPA) ; Yves Rauzier (POc) ; 60. Michel Mayol (ERC) ; Jean-Flore Chiarasini, m. Tavera (UPC) ; Edouard Pascal Mousselard (MRS) ; Mireille Bras (PO) ; Yves Rémond, m. Saint-Hernin (UDB) ; Ptatxi Noblia (EB) ; Pierre Loubère (EP) ; Jean Franceschetti (UPC) ; Nicole Desury (UDB) ; François Waag (UPA) ; 70. Jean-Pierre Giraud (POc) ; Marceline Pagola (EA) ; Pierre-Yves Le Floc'h (UDB) ; Michel Angeli (UPC) ; Georges Escartin (POc) ; Catherine Jotz (UPA) ; Jean-Paul Martin (POc) ; Jean-Yves Drillet (UDB) ; Robert Arrambide (EB) ; Marie-Thérèse Hermann (MRS) ; 80. Jean-François Blanco ; Benoît Muracciole ; Christian Laborde ; Père Jean Cardonnel ; Gilles Perrault ; Jacques Higelin ; Renaud Séchan (dit Renaud) ; Guy Cambot.


title: Régions et peuples solidaires

text: S'appuyant sur les liens étroits entre les Verts et les partis régionalistes depuis presque vingt ans au niveau hexagonal, et sur le groupe parlementaire commun Les Verts - Alliance libre européenne (ALE) au Parlement européen, les écologistes et les régionalistes signent en une déclaration politique qui fonde leur action partagée. Les deux organisations partagent des


title: Régions et peuples solidaires

text: Le , Les Verts et Régions et peuples solidaires poursuivent leur partenariat politique sur le plan électoral en signant un accord commun détaillé qui acte le soutien de RPS à la candidature de Dominique Voynet à l’élection présidentielle et l'alliance entre les deux organisations pour les législatives de .


title: Régions et peuples solidaires

text: Aux élections européennes de 2009, la fédération Régions et peuples solidaires est partie prenante du rassemblement Europe Écologie, aux côtés des Verts et de représentants associatifs écologistes. Sur les huit circonscriptions électorales, elle est en position éligible dans celle du Sud-Est où François Alfonsi (RPS-PNC) est de la liste. Sur cette vaste circonscription, il est soutenu par le PNC, le POC et MRS. La liste obtient (18,27 %) et François Alfonsi est élu eurodéputé. Au parlement européen, il siège au sein du groupe des Verts/Alliance libre européenne, aux côtés des autres eurodéputés écologistes et régionalistes d'Europe.


title: Régions et peuples solidaires

text: Dans la grande circonscription Sud-Ouest, Europe Écologie est donc soutenue par le POC et par les partis basques EA et AB. Mais, contrairement à 2004, pas par le PNB, ce qui provoque un désaccord au sein du PNB de la part de ceux qui soutenaient l'alliance avec Europe Écologie. La liste d'Europe Écologie, menée par José Bové, obtient (15,83 %) et deux élus. Le représentant de la fédération, Menane Oxandabaratz (RPS-AB), n'est pas élu. La liste PNB réalise 3,4 % en Pays basque (1,98 % sur le département des Pyrénées-Atlantiques).


title: Régions et peuples solidaires

text: Pour la présidentielle, R&PS confirme sa traditionnelle alliance avec EELV et soutient la candidature d'Eva Joly. Comme en 2007, un accord législatif est acté en parallèle, même si dans certaines circonscription les candidats R&PS sont présentés contre des écologistes.


title: Régions et peuples solidaires

text: 35 candidats sont présentés : 14 Partit Occitan, 10 UDB, 4 Femu a Corsica, 3 Eh Bai, 2 EAJ-PNV, un Unser Land, et un Mouvement Région Savoie. Quatre autres R&PS sont suppléants de candidats écologistes. Dans le cadre de l'accord avec EELV deux d'entre eux sont soutenus par le Parti socialiste, Gustave Alirol (POc) et Paul Molac (UDB). Pour la première fois, en la personne de Paul Molac, R&PS obtient un député


title: Régions et peuples solidaires

text: L'alliance traditionnelle entre RPS et EELV n'est pas reconduite. Cinq listes autonomes sont annoncées par la fédération Régions et peuples solidaires :


title: Régions et peuples solidaires

text: Ce nombre de listes permet au parti d'obtenir un clip télévisuel diffusé dans toute la France, mais les scores sont très faibles. Ainsi :


title: Régions et peuples solidaires

text: En Corse, la liste de Gilles Simeoni remporte les élections territoriales avec une majorité relative de 24 élus sur 50, après une fusion de liste au second tour avec celle de Jean-Guy Talamoni.


title: Régions et peuples solidaires

text: En Bretagne, la liste de Christian Troadec (maire de Carhaix-Plouguer et porte-parole du mouvement des Bonnets rouges), est soutenue par l'Union démocratique bretonne et réalise le score de 6,71 % lors de les élections régionales.


title: Régions et peuples solidaires

text: En Alsace, la liste "Non à l'ACAL, Oui à nos régions !" conduite par Jean-Georges Trouillet d'Unser Land obtient 4,73 % soit . Les meilleurs scores sont obtenus dans le Bas-Rhin (10,07%) et dans le Haut-Rhin (12,64%).


title: Régions et peuples solidaires

text: En Occitanie, alors encore nommée « Languedoc-Roussillon-Midi-Pyrénées », le Partit occitan rejoint la liste menée par l'écologiste Gérard Onesta en alliance avec l'ensemble du Front de gauche. La liste a aussi le soutien de la Gauche républicaine de Catalogne . Au soir du premier tour la liste obtient 10,26 % et fusionne avec celle menée par la socialiste Carole Delga. Cette union obtient 58,86% des voix aux second tour et Patric Roux, du Partit Occitan, devient le seul élu R&PS en dehors de la Corse.


title: Régions et peuples solidaires

text: Pour les législatives de 2017, R&PS propose 202 candidats, parfois venus de partis régionalistes mais avec une déclaration de rattachement au parti. L'ancien assistant parlementaire régionaliste Pèire Costa, aujourd'hui directeur de R&PS, déclare que :


title: Régions et peuples solidaires

text: Après le premier tour, 71 candidats franchissent le cap des 1 %, 20 les 5 % et cinq sont au second tour. Les meilleurs scores sont enregistrés dans le Pays basque, en Bretagne, en Corse et en Alsace.


title: Régions et peuples solidaires

text: Cinq députés élus en 2017 se rattachent financièrement à Régions et peuples solidaires (Paul Molac, Jean Lassalle, Jean-Félix Acquaviva, Paul-André Colombani et Michel Castellani). En 2020, neuf députés sont en tout rattachés à R&PS. Parmi ces députés, six sont rattachés politiquement: Jean-Félix Acquaviva, Michel Castellani, Paul-André Colombani, Paul Molac, François Pupponi et Frédérique Dumas.


title: Régions et peuples solidaires

text: En 2019, dans une situation similaire à 2009 à l'exception d'une unique circonscription en France, R&PS participe à nouveau à la liste commune écologiste EELV - AEI - R&PS, fournissant six candidats à la liste.


title: Régions et peuples solidaires

text: En position, François Alfonsi est à nouveau élu eurodéputé. Bien que partie prenante de la liste Europe Écologie, R&PS a mené une campagne autonome.


title: Régions et peuples solidaires

text: Considérant qu’aucun candidat ne propose clairement de rompre avec le jacobinisme et d’engager effectivement la France sur la voie du fédéralisme différencié, R&PS a décidé à l’unanimité de n’apporter son soutien à aucun candidat à l’élection présidentielle.


title: Larmor-Plage

text: Larmor-Plage , est une commune française, membre de la communauté Lorient Agglomération, située dans le département du Morbihan en région Bretagne.


title: Larmor-Plage

text: Larmor-Plage est le nom donné à la commune lors de sa création en 1924, l’ajout de « plage » au nom du village de Larmor est dû à la présence de Larmor-Baden, autre commune du Morbihan. Le village de Larmor devant son nom à celui de l’ancienne écriture du nom de la chapelle de pèlerinage « Notre-Dame de l’Armor », qui à l’origine s’élevait seule sur ce promontoire en bord de mer. Le nom breton "An-Arvor" reprend également cette origine, la transcription bretonne du nom de la chapelle étant « Itron Varia an Arvor ».


title: Larmor-Plage

text: Larmor-Plage est une commune française du sud Bretagne, au sud-ouest du département du Morbihan. Située en rive ouest de l’entrée de la rade de Lorient qui marque la confluence du Blavet, du Scorff et du Ter elle fait face à l’île de Groix et à l’océan Atlantique.


title: Larmor-Plage

text: Le territoire de la commune se prolonge à l’intérieur de la rade de Lorient, permettant une vue sur la presqu’île de Gâvres, la citadelle de Port-Louis et Lorient avec notamment le port de pêche, le port de commerce et l’ancienne base de sous-marins où l’on trouve notamment un pôle de course au large (Nautisme à la voile) et la Cité de la voile Éric Tabarly ; il pénètre dans les terres en longeant les rives du Ter.


title: Larmor-Plage

text: Les altitudes du finage communal vont du niveau de la mer jusqu'à 35 mètres (dans l'angle nord-ouest du territoire communal, près de "La Vraie Croix").


title: Larmor-Plage

text: Le littoral est riche et varié, alternant côte rocheuse, plages de sable fin (Kerguélen, Locqueltas, Port Maria, Toulhars, Kernével, ...), cordon dunaire avec ses marais (Anse de Kerguelen, parc océanique), la zone urbaine côtière avec ses villas anciennes et contemporaines, le centre bourg entourant l’église et sa tour clocher fortifiée qui répondait au salut des navires militaires passant dans le chenal d'accès de la rade par une volée de cloches.


title: Larmor-Plage

text: Le climat qui caractérise la commune est qualifié, en 2010, de « climat océanique franc », selon la typologie des climats de la France qui compte alors huit grands types de climats en métropole. En 2020, la commune ressort du type « climat océanique » dans la classification établie par Météo-France, qui ne compte désormais, en première approche, que cinq grands types de climats en métropole. Ce type de climat se traduit par des températures douces et une pluviométrie relativement abondante (en liaison avec les perturbations venant de l'Atlantique), répartie tout au long de l'année avec un léger maximum d'octobre à février.


title: Larmor-Plage

text: Les paramètres climatiques qui ont permis d’établir la typologie de 2010 comportent six variables pour les températures et huit pour les précipitations, dont les valeurs correspondent à la normale 1971-2000. Les sept principales variables caractérisant la commune sont présentées dans l'encadré ci-après.


title: Larmor-Plage

text: Avec le changement climatique, ces variables ont évolué. Une étude réalisée en 2014 par la Direction générale de l'Énergie et du Climat complétée par des études régionales prévoit en effet que la température moyenne devrait croître et la pluviométrie moyenne baisser, avec toutefois de fortes variations régionales. Ces changements peuvent être constatés sur la station météorologique de Météo-France la plus proche, « Lorient-Lann Bihoue », sur la commune de Quéven, mise en service en 1952 et qui se trouve à à vol d'oiseau, où la température moyenne annuelle évolue de pour la période 1971-2000, à pour 1981-2010, puis à pour 1991-2020.


title: Larmor-Plage

text: Larmor-Plage est une commune urbaine, car elle fait partie des communes denses ou de densité intermédiaire, au sens de la grille communale de densité de l'Insee.


title: Larmor-Plage

text: Elle appartient à l'unité urbaine de Lorient, une agglomération intra-départementale regroupant et en 2017, dont elle est une commune de la banlieue.


title: Larmor-Plage

text: Par ailleurs la commune fait partie de l'aire d'attraction de Lorient dont elle est une commune de la couronne. Cette aire, qui regroupe , est catégorisée dans les aires de à moins de .


title: Larmor-Plage

text: La commune, bordée par l'océan Atlantique, est également une commune littorale au sens de la loi du , dite loi littoral. Des dispositions spécifiques d’urbanisme s’y appliquent dès lors afin de préserver les espaces naturels, les sites, les paysages et l’équilibre écologique du littoral, comme par exemple le principe d'inconstructibilité, en dehors des espaces urbanisés, sur la bande littorale des , ou plus si le Plan local d'urbanisme le prévoit.


title: Larmor-Plage

text: Le tableau ci-dessous présente l'occupation des sols de la commune en 2018, telle qu'elle ressort de la base de données européenne d’occupation biophysique des sols Corine Land Cover (CLC).


title: Larmor-Plage

text: Bien que réduit en surface, le territoire de Larmor contient des sites permettant de confirmer la présence de groupes d'hommes à différentes époques. Les restes d'un dolmen sur le site de Kerguélen (seule une dalle de couverture est encore en place, les autres gisent à proximité), et d'autres traces sur le littoral, font remonter sa présence au néolithique, des fouilles effectuées à Quehello-Congard attestent d'une implantation gallo-romaine.


title: Larmor-Plage

text: La tradition fait remonter au la construction d'une chapelle, par Gildas dit le Sage, sur le site de l'actuelle église Notre-Dame. Au elle est détruite par des Vikings installés, sans doute entre 820 et 940, dans un camp fortifié à Locqueltas. Sa reconstruction a peut-être eu lieu pendant le règne réparateur du duc Geoffroi (992-1008). De cette époque « de légendes » rien n'est certain, les textes relatant ces faits étant postérieurs, néanmoins la paroisse de Plœmeur, dont dépend la chapelle, est ancienne comme l'indique son nom de Plœmeur ou "Plou Meur" ("Grande paroisse"), utilisant le toponyme plou-, indice d'une implantation bretonne précoce.


title: Larmor-Plage

text: Les tempêtes et un incendie en 1502 provoquèrent la destruction de la chapelle. L’église actuelle porte une inscription situant le début de sa construction en 1506, et c'est en 1615 que fut édifiée le Clocher-tour : la coutume voulait que les cloches répondent aux trois coups de canons émis par les navires de guerre sur le départ. On hissait alors les couleurs nationales d’où la devise inscrite sur l’ancien blason de la commune : « Bon vent à qui me salue ».