title: Chronobiologie

text: En 1729, le savant français Jean-Jacques Dortous de Mairan étudie la nyctinastie chez le mimosa pudique, appelé aussi sensitive : même placée dans l’obscurité totale et dans un environnement constant (température, humidité), la plante continuait d’ouvrir ses feuilles (comme elle le fait pendant le jour) et les replier la nuit. Il expérimente ainsi pour la première fois les rythmes circadiens et montre ainsi leur nature endogène. En 1751, le naturaliste suédois Carl von Linné applique ce phénomène de nyctinastie pour concevoir une horloge florale. En 1814, le médecin Julien Joseph Virey (1755-1836) publie "Éphémérides de la vie humaine, ou Recherches sur la révolution journalière et la périodicité de ses phénomènes dans la santé et les maladies", première thèse de chronopharmacologie dans laquelle il pose la terminologie . En 1832, Augustin Pyrame de Candolle découvre que la nyctinastie de la sensitive s’exerce sur une périodicité de 22 à , montrant l’existence d’une période endogène en cours libre. Il réalise aussi la première expérience de resynchronisation biologique en exposant la sensitive à l’obscurité le jour et à un éclairage permanent la nuit.


title: Chronobiologie

text: En 1910, l'entomologiste Auguste Forel est le premier à mettre en évidence une horloge interne chez les animaux : observant que les abeilles étaient attirées par la confiture à chaque fois qu'il petit-déjeunait sur la terrasse de son chalet, il nota, par un jour de mauvais temps, qu'elles revenaient à la même heure sur sa terrasse alors qu'il prenait son petit-déjeuner à l'intérieur et qu'elles ne pouvaient la sentir. En 1911, l’éthologiste allemand Karl von Frisch, en étudiant le contrôle photique de la pigmentation cutanée d'un poisson, le Vairon, découvre un mécanisme qu'il nomme « photoréception extraoculaire », cette photoréception contrôlée par la glande pinéale jouant un rôle important dans la photorégulation physiologique et la synchronisation métabolique. À partir de 1914, il porte toutes ses recherches sur l’abeille et montre avec son étudiante que l'insecte dispose d’une horloge interne, avec trois mécanismes de synchronisation ou de réglage. En 1915 dans son ouvrage "Contributions à la connaissance sur l'origine des mouvements de sommeil", le botaniste Wilhelm Pfeffer est le premier à émettre l'hypothèse d'une horloge interne autonome . En 1920, les botanistes américains Whigtman Garner et Henry Allard font une étude approfondie sur le photopériodisme et classent un grand nombre de plantes en jours courts et longs. En 1925, le biophysicien russe Alexander Chizhevsky établit une relation entre les tempêtes solaires et les catastrophes sur terre (guerres, épidémies, meurtres). Il fonde l’héliobiologie qui sera plus tard intégrée à la chronobiologie.


title: Chronobiologie

text: Les premiers laboratoires scientifiques étudiant les oscillations biologiques se mettent en place dans les années 1920. En 1935, le biologiste allemand Erwin Bünning montre l’origine génétique du rythme circadien chez des plantes.


title: Chronobiologie

text: Les travaux exhaustifs de Jürgen Aschoff, Erwin Bünning et Colin Pittendrigh dans les années 1950 sur les horloges circadiennes des oiseaux et souris, font qu’ils sont considérés comme les fondateurs de la chronobiologie. Franz Halberg, de l’université du Minnesota, qui a étudié l’influence de l’heure d’administration des médicaments et inventé le mot circadien en 1959, est considéré comme le « père de la chronobiologie américaine ». En France, c’est Alain Reinberg qui fait figure de pionnier.


title: Chronobiologie

text: En 1960, le symposium à jette les bases pour le domaine de la chronobiologie. La même année, Patricia DeCoursey invente la "" (courbe de réponse de phase), un des principaux outils utilisés dans le domaine.


title: Chronobiologie

text: Dans les années 1970, le premier gène de l’horloge, nommé "per" (pour ) est mis en évidence dans le règne animal (drosophile, en 1971 chez le rongeur), d'autres gènes de ce type sont identifiés dans le règne végétal (algue "Chlamydomonas reinhardtii"), fongique ("Neurospora crassa").


title: Chronobiologie

text: Des expériences « hors du temps » (isolement temporel selon le protocole de libre cours) sont menées par les biologistes allemands Jürgen Aschoff et Rutger Wever (1962) et par Michel Siffre (en 1962 et 1999) : elles montrent que diverses fonctions humaines (physiologiques, cognitives ou comportementales) sont contrôlées par une horloge circadienne de période endogène en cours libre ( et en moyenne : 24 h 5 min chez les femmes, 24 h 11 min chez les hommes, ce qui explique qu'en moyenne les femmes ont besoin de se coucher plus tôt et sont plus sujettes aux insomnies que les hommes).


title: Chronobiologie

text: En 1992, Michael Rosbash met en évidence des horloges circadiennes au niveau moléculaire (ARN messager de "per"). En 1997, une étude révèle que la majorité des cellules possède une horloge moléculaire indépendante. En 2005, une horloge d'une cyanobactérie est reconstituée dans un tube à essai.


title: Chronobiologie

text: Si la chronobiologie actuelle s'intéresse à la génétique et aux niveaux moléculaires (par exemple les travaux du docteur James Bendayan qui étudie les différences de rythmicité des génomes différents chez les femmes et les hommes) elle porte également son attention sur les impacts des rythmes biologiques dans un référentiel calqué sur la vie quotidienne des êtres humains et des sociétés, au travers de la chronomédecine, de la variation de la performance humaine (sports, cognition), de la chronobiologie appliquée où plus récemment de la chronoprévention des risques (influences du travail posté et du travail de nuit sur la santé au travail, analyse et couverture des risques, problématiques de santé publique).


title: Chronobiologie

text: Bien que l’idée du facteur temps en biologie et en médecine ne soit pas nouvelle (notion que l’on retrouve chez Aristote et Pline qui constatent la rythmicité dans la reproduction, la floraison, l’hibernation ou la migration), les réflexions, recherches et pratiques de ces dernières décennies ont longtemps été influencées par une croyance en l’invariance des êtres vivants sur le « court terme », à l’échelle des , tout comme à l’échelle d’une année.


title: Chronobiologie

text: Certains parlent à cet égard de dogme en visant plus ou moins directement le concept d’homéostasie, que l’on retrouve chez Walter Cannon s’inspirant des idées sur la stabilité du milieu intérieur de Claude Bernard.


title: Chronobiologie

text: La contradiction entre le sujet d’étude de la chronobiologie et ce concept n’est qu’apparente et est probablement due à une mauvaise interprétation.


title: Chronobiologie

text: En effet, l’homéostasie traite de la capacité qu’a le milieu intérieur d’un être vivant à se maintenir dans un état apparemment ou globalement stable et ce malgré les fluctuations et changements survenant au sein de son environnement. Or ce dernier n’est jamais constant, ses caractères perceptibles évoluent sans cesse :


title: Chronobiologie

text: L’effet de fluctuations rythmiques (comme l’alternance jour/nuit sur , ou jours courts / jours longs sur une année) sur un organisme qui se veut homéostatique induit logiquement une compensation du même ordre en vue du maintien de l’organisme observé. Ces rétrocontrôles ou feed-backs réguliers permettent donc l’équilibre d’un état de « non-équilibre ».


title: Chronobiologie

text: La chronobiologie s’inscrit à ce titre dans le cadre de l’étude des processus non linéaires, que l’on retrouve en thermodynamique chez des chercheurs comme Prigogine ou en science des systèmes. Elle traite donc d’oscillations des systèmes ouverts et évolutifs.


title: Chronobiologie

text: Selon Alain Reinberg, de nombreux chronobiologistes s’accordent à dire que, globalement, les rythmes biologiques correspondent à une adaptation des êtres vivants aux variations prévisibles de l’environnement.


title: Chronobiologie

text: La question du « Pourquoi ? » des rythmes biologiques reste toutefois « embarrassante » : selon l’auteur, tenter d’y répondre correspondrait à introduire la question de la finalité, et plus précisément celle des mécanismes de l’évolution des êtres organisés, de leur adaptation spécifique (relative à l’espèce) et individuelle à l’environnement. Dans cette situation il est donc difficile de fournir des « preuves expérimentales » de ce que l’on avance.


title: Chronobiologie

text: Les rythmes biologiques peuvent donc apparaître comme une « condition » de la survie des individus ou d’une espèce dans la périodicité de l’environnement terrestre. Il faut toutefois remarquer qu’il existe certains rythmes qui ne "semblent" pas correspondre de prime abord à une nécessité environnementale.


title: Chronobiologie

text: Le concept d’homéostasie doit donc impérativement intégrer les notions de dynamique et de biopériodicité. La notion d’équilibre en biologie, lorsque cet équilibre n’est pas dynamique (un déséquilibre perpétuellement rattrapé), est synonyme de mort.


title: Chronobiologie

text: Un rythme biologique se caractérise par sa période, l’emplacement de l’acrophase (ou pic, ou sommet, ou zénith) de la variation dans l’échelle de temps de la période, l’amplitude et le niveau moyen de la variation (MESOR).


title: Chronobiologie

text: Intervalle de temps mesuré entre deux épisodes qui vont se reproduire identiques à eux-mêmes au cours de la variation.


title: Chronobiologie

text: La période du rythme d’une variable biologique peut être obtenue par analyse spectrale, fournissant une estimation de la période prépondérante fondamentale et de ses harmoniques. On peut aussi l’obtenir via la connaissance du rythme des synchroniseurs (conditions expérimentales).


title: Chronobiologie

text: En fonction de la période prépondérante, la chronobiologie distingue trois grands domaines de rythmes :


title: Chronobiologie

text: Une même variable biologique manifeste sa rythmicité dans plusieurs de ces domaines (exemple du cortisol plasmatique).


title: Chronobiologie

text: L’acrophase (pic, ou zénith), dont l’opposé est la « batyphase » ou « bathyphase », est la position de la plus haute valeur de la variable biologique mesurée dans l’échelle du temps, pour la période considérée en fonction d’une référence temporelle.


title: Chronobiologie

text: Lorsque l’on se trouve dans le domaine circadien, le pic peut être donné en heures avec comme référence une heure (par exemple minuit de l’heure locale). Il est possible de donner l’emplacement de l’acrophase par rapport à la température corporelle, mais cela reste beaucoup plus rare.


title: Chronobiologie

text: Lorsqu’on utilise la méthode du Cosinor, le pic sera le point le plus élevé de la fonction sinusoïdale, mais la plupart du temps on parle de pic au regard des valeurs expérimentales.


title: Chronobiologie

text: Leur origine est génétique, ils sont innés et ne résultent pas d’un apprentissage individuel. Ils sont gouvernés par des "horloges biologiques" (ou "garde-temps").


title: Chronobiologie

text: Cette caractéristique peut être mise en évidence par une isolation (protocole de libre cours) durant laquelle les rythmes persistent sur une fréquence qui leur est propre.


title: Chronobiologie

text: L’origine endogène prend son origine de la constitution génétique de l’espèce et de ses individus. Il est possible qu’interviennent d’une part des gènes programmant directement le rythme considéré et d’autre part la structure d’ensemble de l’individu dépendant à la fois de l’ensemble des autres données génétiques et de facteurs socio-psycho-biologiques exogènes.


title: Chronobiologie

text: On connaît une horloge principale localisée dans l’hypothalamus et des "horloges secondaires" dont plusieurs sont gérées, elles aussi au niveau cérébral.


title: Chronobiologie

text: Il existe plusieurs gènes codant diverses horloges biologiques : on a, par exemple, décrit une horloge alimentaire qui réglerait la préparation digestive au repas à venir ( Étienne Challet "et al.", du ).


title: Chronobiologie

text: En fait, toutes les cellules de l’organisme, et pas seulement celles qui appartiennent aux structures cérébrales plus spécialisées, sont dotées d’une horloge propre qui est difficile à mettre en évidence dans les conditions habituelles du laboratoire. Benoît Kornmann et ses collaborateurs ont découvert la possibilité de laisser en activité ou d’annihiler l’horloge de cellules hépatiques ; cela a permis de déterminer que leur rythme circadien est à 90 % d’origine « locale » mais qu’il existe un impact « global » (central et/ou lié directement aux synchroniseurs externes) de 10 % au moins. Cette part est très robuste et persiste lorsqu’on bloque l’horloge propre des cellules périphériques.


title: Chronobiologie

text: Le synchroniseur est un facteur environnemental, parfois social, mais toujours périodique, susceptible de modifier la période ou la phase d’un cycle biologique. Les synchroniseurs ne créent pas les rythmes biologiques mais ils en contrôlent la période et la phase.


title: Chronobiologie

text: Les principaux agents d’entraînement des rythmes chez l’homme sont de nature cognitive, ainsi les indicateurs socioécologiques y jouent un grand rôle.


title: Chronobiologie

text: On peut citer ici l’alternance activité/repos, lumière/obscurité au niveau quotidien, ou encore la photopériode (jours courts / jours longs) et la température au niveau annuel ou saisonnier.


title: Chronobiologie

text: Les rythmes biologiques sont donc entraînables (ajustement de la période des rythmes) mais aussi persistants (mise en évidence par protocoles de ou libres cours, dans lesquels on coupe l’individu de tous signaux susceptibles de le resynchroniser).


title: Chronobiologie

text: On peut déplacer leurs phases par induction via la manipulation des synchroniseurs (lumière essentiellement) et ainsi créer des avances ou des retards de ces phases, on peut ainsi en cas de pathologie remettre à l’heure l’horloge biologique et ainsi remettre en phase l’organisation temporelle de l’individu.


title: Chronobiologie

text: Les rythmes circadiens, quasiment ubiquitaires, sont peut-être les rythmes biologiques les plus remarquables et les plus facilement observables.


title: Chronobiologie

text: D’autres synchroniseurs – sociaux notamment – s’adressent à notre cortex. Ils sont des signaux et peuvent être appris. Grâce à un travail cérébral spécifique, tout signal perçu comme repère temporel peut devenir un synchroniseur et orienter notre « vécu » circadien, mais aussi, le cas échéant, circannuel, ultradien Autrement formulé, notre « horlogerie » interne est influencée par le bruit des voisins, le déclenchement de la sonnerie du réveil, l’heure de passage du facteur, le moment quotidien pendant lequel telle personne a pris l’habitude de nous téléphoner — la liste est longue.


title: Chronobiologie

text: Chez l’homme, les synchroniseurs sociaux ont un effet plus important que les synchroniseurs naturels, mais on observe des phénomènes semblables chez certains animaux sociaux qui se synchronisent grâce aux informations données par leurs congénères.


title: Chronobiologie

text: La désynchronisation correspond à une perte de la relation de phase des rythmes biologiques. Elle peut être d’origine externe (liée aux modifications de l’environnement) ou interne (sans relation directe avec l’environnement).


title: Chronobiologie

text: Le travail de nuit ou le travail posté peuvent provoquer une désynchronisation de l’organisation temporelle de l’individu (il est difficile de prédire qui est tolérant ou non à ce type de travail).


title: Chronobiologie

text: En cas de vol transméridien supérieur à environ cinq heures (phénomène de décalage horaire) on observe une désynchronisation chez les individus.


title: Chronobiologie

text: Les aveugles dont la rétine est complètement inopérante (la rétine contient des récepteurs non photiques permettant de stimuler la sécrétion de mélatonine par la glande pinéale) présentent de nombreux troubles de leur organisation temporelle. La lumière ne pouvant pas être traduite en signal hormonal de synchronisation, il s’ensuit des symptômes similaires à ceux pouvant apparaître dans d’autres cas de désynchronisation.


title: Chronobiologie

text: Cette dernière est mal comprise. Elle est affectée par l’âge, la dépression, ou les cancers hormono-dépendants (sein, ovaires, prostate).


title: Chronobiologie

text: On peut la mettre en valeur via l’étude de rythmes marqueurs (cortisol plasmatique, mélatonine plasmatique, température).


title: Chronobiologie

text: Si la désynchronisation est mise en évidence, ces marqueurs seront dits soit en avance de phase, soit en retard de phase par rapport à l’organisation temporelle de référence ("normale") pour l’individu étudié.


title: Chronobiologie

text: L’horloge centrale, soit celle située dans les noyaux suprachiasmatiques (NSC), régule les horloges périphériques par entrée neuronale directe. Par contre, les entrées sympathiques seules ne peuvent être responsable de toutes les activités circadiennes. Il y a présence d’une horloge dans plusieurs organes liés à l’apport alimentaire comme l’estomac, l’intestin, le pancréas ainsi que le foie. Un changement dans l’alimentation peut influencer par entraînement neurohumoral les mécanismes des horloges circadiennes périphériques. De plus, la présence d'une horloge circadienne active dans le tissu adipeux suggère qu'il existe une composante temporelle à la régulation de la fonction des tissus adipeux. L’horloge circadienne dans l’adipocyte modifie la sensibilité de ce dernier à des stimuli spécifiques différents au cours de la journée de 24 heures tels l’insuline ou encore l’adrénaline. L’horloge des adipocytes peut aussi modifier la capacité de stockage des triglycérides comme la périlipine. Une asynchronie entre le sommeil et l’alimentation altère l’horloge circadienne de l’adipocyte et cette altération serait responsable de l’augmentation de l’adiposité. Une modification dans l’horaire d’alimentation peut aussi modifier la phase d’expression de gènes avec un rythme circadien jusqu’à 12 h sans affecter la phase de l’expression circadienne dans le NSC. Dans ce cas, il y a donc désaccouplement des horloges périphériques avec l’horloge centrale. Ce réajustement de phase fait par les horloges périphériques à la suite d'un changement dans l’horaire alimentaire se produit rapidement dans le foie, mais est plus lent dans les reins, le cœur et le pancréas.


title: Chronobiologie

text: Bien que les mécanismes reliant la synchronisation des repas et la prise de poids soient encore méconnus, il semble que les hormones y aient leur rôle à jouer. L'expression rythmique et l'activité des voies métaboliques sont principalement attribuées à la robustesse et l'expression coordonnée des gènes de l’horloge dans les différents organes et tissus. Or, les changements dans le moment de l'apport calorifique peuvent altérer ce bien construit et modifier la rythmicité de nombreuses hormones impliquées dans le métabolisme, telles que la leptine ou encore la ghréline. En fait, les études réalisées en laboratoire ont montré que les moments durant lesquels les souris étaient éveillées et en train de manger au cours de leur nuit biologique, (c’est-à-dire le jour dans le cas des souris, puisque ce sont des animaux nocturnes) a entraîné de multiples changements métaboliques. Cela comprend notamment une modification de la sécrétion de leptine, une hormone anorexigène qui procure le sentiment de satiété à l’organisme en inhibant les neurones NPY / AgRP et en activant les neurones POMC / CART. Plus précisément, il a été montré que les valeurs plasmatiques de leptine nocturne étaient significativement diminuées. Habituellement, c’est-à-dire lorsque l’apport alimentaire est fait durant le jour biologique (la nuit pour les souris), la sécrétion de leptine par les tissus adipeux est faite proportionnellement aux réserves lipidiques. Or, plus les réserves sont élevées, plus la sécrétion de l’hormone est élevée, ce qui signifie une augmentation de la sensation de satiété et une diminution de l’apport calorifique. Par conséquent, les variations quotidiennes de l'apport alimentaire jouent directement sur la sécrétion de leptine puisqu’elle augmente après l'alimentation et diminue pendant le jeûne. Maintenant, le problème avec les souris nourries durant la nuit biologique est que le taux de leptine étant significativement inférieur, le sentiment de satiété est moindre contrairement aux souris nourries la nuit. Ainsi, la faible quantité de l’anorexigène tend à favoriser l’augmentation de l’apport calorifique par jour et ce, bien que les besoins énergétiques restent inchangés. Ce serait ainsi une cause de la prise de poids. C’est d’ailleurs un phénomène qui est aussi présent chez l’homme.


title: Chronobiologie

text: Comme mentionné précédemment, le moment auquel l’apport calorifique est effectué a un effet direct sur la sécrétion d’hormones, dont la corticostérone fait partie. Il a été montré expérimentalement qu’une souris habituellement nourrie la nuit et dont le rythme alimentaire est bouleversé par l’apport de ses repas le jour, montre un haut pic de corticostérone lors des repas. Il est donc suggéré que cette hormone serait liée invariablement à la prise inhabituelle de poids. En effectuant une ablation de la glande adrénale, responsable de la production de corticostérone, il est maintenant possible d’observer une perte de poids. Cela serait dû au fait que la corticostérone augmente la lipogénèse et l’accumulation de gras abdominal. La lipogénèse, se faisant normalement lorsque l’animal est en grande période d’activité, limite la création de gras abdominaux. Par contre, si elle se produit durant une phase peu active de la journée, son effet est grandement augmenté.


title: Chronobiologie

text: L’insuline est également responsable de la prise de poids chez l’homme. Une expérience se faisant sur des rats a montré ses effets. Chez des rats ayant six repas par jour répartis sur une période de , le niveau de glucose dans le sang était très régulier durant la période de lumière. Par contre, les deux repas donnés pendant la nuit engendraient un niveau d’insuline beaucoup plus haut. Ainsi, le glucose sanguin s’est vu largement diminué par l’effet de l’insuline. Les rats normalement actifs la nuit et mangeant à cette période voient leur métabolisme complètement bouleversé lorsqu’ils mangent en journée. Le glucose sanguin devient alors plus élevé, ce qui amène à des risques d’augmenter la masse adipeuse de l’individu.


title: Chronobiologie

text: La désynchronisation des divers éléments humoraux du métabolisme présentés plus haut est impliquée dans le découplement de deux paramètres importants du métabolisme : le ratio d’échange respiratoire (RER) et la dépense énergétique des cellules. En situation de restriction alimentaire à la nuit subjective plutôt que durant le jour subjectif, le RER subit un déphasage d’environ 10 heures dans les cellules hépatiques. Cela signifie que la prise de nourriture a un impact plus important dans les cellules du foie que l’horloge centrale. En situation de nutrition sans restriction, le RER fluctue de façon à synchroniser les moments où l’énergie provient des réserves de gras ou des intrants provenant de l’alimentation. Ici, la restriction de nourriture lors de la nuit subjective augmente la valeur moyenne de ce paramètre sur toute la période de 24 heures, indiquant que moins de réserves de gras sont sollicitées par la dépense énergétique.


title: Chronobiologie

text: Le jour, la dépense énergétique vient en grande partie de l’activité musculaire, qui repose sur l’utilisation des carbohydrates (fournis directement par l’alimentation) imposée par une valeur élevée du RER (au-dessus de 1). Celui-ci étant moins sensible au "Zeitgeber" alimentaire, son déphasage se situe donc entre 5 et 7 heures, ce qui le désynchronise d’avec le déphasage du RER du foie (10h). De plus, la dépense énergétique est environ 9 % plus faible durant toute la période de 24 heures, signifiant qu’en plus de ne pas être en phase avec les pics d’utilisation des carbohydrates, moins d’énergie est dépensée par l’organisme.


title: Chronobiologie

text: Ainsi, garder plus de gras stocké chez les souris nourries durant leur nuit subjective, couplé à une diminution des dépenses énergétiques, entraîne une augmentation du nombre de cellules adipeuses des individus. La désynchronisation des rythmes du foie, qui fournit une grande partie de l’énergie durant la nuit, entraîne une utilisation moins efficace du glycogène et un fort débalancement de l’homéostasie énergétique du corps, pouvant avoir des impacts sur la prise de poids.


title: Chronobiologie

text: Pour conclure, plusieurs hypothèses sont émis selon lesquelles le moment auquel l’apport alimentaire est effectué aurait des impacts sur la prise de poids. En effet, le changement dans le taux de sécrétion d’hormone telles que la leptine, la ghréline, la corticostérone et l’insuline, ainsi que la diminution de l’activité physique de l’individu semble être les causes principales de ce gain. Par contre, le mécanisme précis qui explique le lien direct entre ces composantes et la prise de poids reste encore inconnu et ce, bien que le lien entre ceux-ci et l'embonpoint soit prouvé.


title: Chronobiologie

text: Le sexe : la notion de rythme chez la femme est moins facile à étudier que chez l’homme (cycles menstruels).


title: Chronobiologie

text: Les rythmes circadiens chez l’humain sont générés à partir des noyaux suprachiasmatiques (NSC) de l’hypothalamus. Ces NSC prennent du temps à être formés, mais on peut observer leur structure complète à partir d’environ 18 à 20 semaines de grossesse chez l’humain.


title: Chronobiologie

text: En étudiant le développement natal chez les primates, on observe qu’après une exposition lumineuse pendant la nuit, il y a une forte augmentation de l’activité métabolique et de l’expression des gènes "c-fos" et "per1" dans les NSC à des âges équivalents à 24 semaines de gestation pour les humains. Cela prouve que l’horloge circadienne très prématurée répond aux signaux lumineux.


title: Chronobiologie

text: Comme le fœtus est dépourvu de tout "Zeitgeber" (les entrées de l’environnement), l’entrainement circadien de ses NSC implique la communication maternelle de signaux circadiens. En effet, les signaux maternels sont requis pour l’entrainement de la synchronisation des rythmes postnataux du fœtus. Les premières études suggérant que l’horloge biologique du fœtus devait probablement provenir de la mère ont été faites sur des rats. Les chercheurs ont en fait déterminé que l’enzyme qui assure la production de mélatonine continuait de suivre un rythme circadien même si les sujets, soit des fœtus de rats, avaient été mis dans des environnements qui ne suivaient pas des cycles « light-dark » (LD). Ainsi, même s’ils étaient en conditions constantes, soit de lumière ou de noirceur, l’enzyme continuait de suivre un certain rythme indépendamment de l’environnement extérieur. Les fœtus étaient donc synchronisés avec le rythme de leur mère. À partir de là, plusieurs études ont été faites également chez les humains.


title: Chronobiologie

text: La mère peut effectivement transmettre son cycle circadien au fœtus par de nombreuses façons, comme par la rythmicité de sa température corporelle, par la libération de cortisol et de mélatonine, par les contractions de son utérus, par les variations de la concentration de glucose, ou encore, par la libération de CRF («corticosterone releasing factor») où la corticostérone vient influencer le rythme circadien de l’activité utérine. En ce qui concerne la sécrétion rythmique du cortisol par la mère, il a effectivement été démontré que bloquer le cortisol maternel, avec de la triamcinolone par exemple, peut provoquer la perte du rythme circadien des battements cardiaques, de la respiration et de la mobilité chez le fœtus. De plus, des chercheurs ont suggéré que, chez l’humain, le niveau de glucocorticoïde maternel pouvait influencer le fonctionnement de la glande surrénale du fœtus, et de ce fait, entraîner son rythme circadien. Les rythmes circadiens maternels de CRF et de cortisol peuvent influencer l’activité des NSC du fœtus par leur grande quantité de récepteurs de glucocorticoïde lors du développement fœtal.


title: Chronobiologie

text: Une autre composante qui participe grandement au développement du fœtus et du nouveau-né ainsi qu’à la régulation des rythmes circadiens est la mélatonine. Cette hormone est toutefois particulière puisque sa synthèse apparaît seulement après la naissance du nourrisson. Ainsi, durant la grossesse, elle doit être transmise par la mère via le placenta. Elle sera alors en mesure d’agir sur le fœtus grâce à ses récepteurs spécifiques présents sur les NSC à partir de la 18 semaine de grossesse, soit au même moment où les NSC sont complètement formés. Comme la mélatonine a déjà une sécrétion rythmique chez la mère, c’est elle qui va dicter au fœtus le rythme selon le jour et la nuit. Après la naissance, c’est le nourrisson qui commence à la produire de façon endogène, mais un rythme jour-nuit est réellement perçu à partir d’environ 3 mois. On sait que la mélatonine est entre autres responsable des cycles éveil-sommeil par sa sécrétion plus accrue durant la nuit, mais elle participe également à la régulation d’autres cycles dont la température corporelle. Elle ne peut donc pas être négligée.


title: Chronobiologie

text: Les rythmes circadiens du fœtus apparaissent séquentiellement lors du développement. En effet, à partir de la 22 semaine, on peut déjà observer le rythme de la fréquence cardiaque qui débute. Environ à la 29 semaine de gestation, on observe une rythmicité du cycle repos-activité et de la température corporelle entrainée sur une période de 24 heures. De plus, vers la 28 semaine de la grossesse, le sommeil et le cycle de sommeil apparaissent. Ils sont essentiels au développement neurosensoriel et moteur ainsi que pour la création de la mémoire et du maintien de la plasticité cérébrale. Il est important de noter que ce cycle de sommeil ne correspond pas à celui qu’un adulte connait, il est plutôt en développement et ce développement se poursuit également après la naissance. Par exemple, chez le nouveau-né, les périodes de sommeil sont courtes et nombreuses dans une journée de façon irrégulière. Ces périodes vont durer entre 2.5 et 4 heures, le nouveau-né dort donc au total entre 16 et 18 heures par jour. Dans les mois qui suivent la naissance, la période de sommeil sans interruption s’allonge graduellement et la fréquence dans une journée diminue pour éventuellement donner un cycle normal qui suit le jour et la nuit. Finalement, au cours de la 36 semaine de gestation, il y a la formation de la voie rétino-hypothalamique. Cette dernière achemine la lumière de l’environnement aux NSC.


title: Chronobiologie

text: Il est important de noter que le développement des cycles circadiens chez les nouveau-nés n’est pas seulement dû à la maturité des NSC, il est également influencé par les différentes expositions aux Zeitgebers dans la période postnatale. Plusieurs études ont été faites à ce sujet.


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text: Par exemple, dans une étude, le premier groupe est formé de nourrissons nés à terme, qui n’ont pas besoin d’être gardés à long terme à l’hôpital, ils peuvent donc se développer dans une maison exposée aux conditions normales de l’environnement et où la seule personne qui leur donne les soins est leur mère. Ils sont donc exposés au patron circadien social et comportemental d’une seule personne. Le deuxième groupe est formé de nourrissons prématurés gardés à l’hôpital plus longtemps où ils sont placés dans une pièce à éclairage constant avec de nombreuses personnes qui leur donnent les soins. À la fin de cette étude, les chercheurs ont constaté que de la 6 à la 12 semaine postnatale, il était possible d’observer que les enfants restés sous un cycle normal de lumière-noirceur avaient pris plus de poids et dormaient plus que ceux restés en conditions de lumière constante.


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text: L’analyse de plusieurs situations semblables démontre que les enfants exposés à un cycle normale de lumière-noirceur développent plus rapidement leurs cycles circadiens que les autres en conditions de lumière constante. Ils seraient également moins malades et grandiraient plus vite. En effet, pour ce qui est de la croissance des jeunes enfants, le fait de dérégler les cycles jour-nuit par un environnement où il y a toujours de la lumière vient affecter la rythmicité de l’hormone de croissance. Il est donc important pour les nouveau-nés que leur horloge interne soit éduquée à un très jeune âge. Un autre exemple qui appuie ces observations est l’étude de deux groupes de bébés prématurés, où l’un d’eux a eu droit à un masque photothérapeutique plusieurs jours avant la sortie de l’hôpital, soit de 18 à 52 jours. Les jeunes bambins ont ensuite été amenés dans un environnement normal à la maison où l’éclairage suit le cycle jour-nuit. Le deuxième groupe n’avait pas accès à ce traitement et était donc soumis à la lumière constante de l’hôpital. Comme mentionné plus haut, l’exposition à cette lumière de façon constante a beaucoup de répercussions. Dans cette étude, il a été montré que le premier groupe, à l’âge de 52 semaines, avait développé un rythme circadien de mélatonine identique à celui des nourrissons non-prématurés, mais que le deuxième groupe prenait plus de temps pour développer leurs rythmes circadiens, incluant celui de la mélatonine. Cela permet de constater que dans ces situations, ce n’est bien pas le fait d’être prématuré qui affecte les rythmes, mais plutôt les conditions de l’environnement extérieur. Ainsi, ces études montrent que les Zeitgebers, dont l’éclaircissement cyclique lors de la période postnatale, ont un grand rôle à jouer dans le développement des cycles circadiens chez les nouveau-nés.


title: Chronobiologie

text: En France, Michel Siffre, spéléologue, a réalisé l'une des premières expérience d’isolement "hors temps" dans le gouffre du Scarasson, du 18 juillet au à d’altitude dans les Alpes italiennes (entre Limone et Tende).


title: Chronobiologie

text: Les conditions de cette expérimentation peuvent se rapprocher des conditions de , situation dans laquelle les individus étudiés sont privés de tous synchroniseurs. Le permet de mettre en valeur les périodes des rythmes endogènes de chaque individu.


title: Chronobiologie

text: Le (Canada) a étudié les rythmes circadiens de la souris et sur les phénomènes psychopathologiques humains.


title: Chronobiologie

text: François Testu (université de Tours), a étudié les rythmes d’apprentissage chez l’enfant, en leur faisant faire des exercices simples et en regardant les taux de réussite selon les heures. Il a observé la présence de deux acrophases, vers et (acrophase qui n’existe pas chez les petits enfants), et de deux batyphases, la première vers (elle n’est pas directement et uniquement liée à la digestion du déjeuner, sinon il y aurait également une batyphase durant toute période post-prandiale, après toute prise d’aliments). Elle dure environ , (entre et ). Cette baisse est très liée à la baisse physiologique de la vigilance correspondant au creux méridien. Claire Leconte s’étonne de voir un tel résultat sur les rythmes d’apprentissage chez l’enfant : est-il réveillé la nuit pour faire une épreuve d’attention ? Cette dernière est sans doute liée à la chute de la température, qui est au plus bas entre 3 et du matin.


title: Chronobiologie

text: Outre ce cycle circadien d’attention, on note aussi un cycle ultradien d’environ , ce que Nathaniel Kleitman appelle le BRAC (, Cycle fondamental activité-repos). Par exemple après le début d’un cours, l’attention est à son maximum après environ , puis décroît et la batyphase se situe vers . Aucune recherche n’a permis de confirmer un tel résultat, la variation de l’attention lors d’un cours d’une heure est très dépendante du contenu de ce cours, de la compétence de l’enfant par rapport à l’activité à réaliser, de la motivation que cet enfant éprouve pour ce cours, du contexte pédagogique dans lequel il est fait. Dans les expériences menées, on relève de grandes différences inter-individuelles.


title: Chronobiologie

text: Une étude américaine a révélé un cycle d’attention correspondant à l’intervalle entre les publicités qui coupent les émissions télévisées.


title: Chronobiologie

text: Les études et découvertes en chronobiologie ont découlé de nouvelles façons de traiter certaines pathologies. Cette branche de la chronobiologie est dite chronothérapie et vise à traiter les patients en fonction de leur horloge endogène pour maximiser les bénéfices du traitement, et réduire les effets secondaires. Cela peut être une approche possible de traitement pour les troubles bipolaires.


title: Chronobiologie

text: Alain Reinberg, en citant Folkard, insiste sur la place de la chronobiologie en accidentologie et donne quelques raisons :


title: Chronobiologie

text: Ces variations de vigilance sont très étudiées dans le cas de surveillance du pilotage des navires (organisation en quarts) ou de salles de contrôles d'installation industrielles (usines chimiques, centrales nucléaires) ou de trafic (tour de contrôle, Cross). Des catastrophes industrielles de l'époque moderne se sont produites au cœur de la nuit, à un moment de vigilance moindre ; on peut citer l'exemple célèbre du naufrage du "Titanic" qui s'est produit durant la période critique aux alentours de 23 h et 1 h du matin.


title: Chronobiologie

text: En 2011, une étude sur l’impartialité de la justice a montré que les libérations sur parole accordées par les tribunaux varient de 65 % (après une restauration) à pratiquement zéro relaxe obtenue avant la pause déjeuner.


title: Chronobiologie

text: L'horloge biologique est déjà largement pressentie au . En 1729 l'astronome français Jean-Jacques Dortous de Mairan cite ainsi comme exemple la feuilles du Mimosa se fermant au crépuscule et s'ouvrant à l'aube (même quand elle est conservée [vivante] dans l'obscurité).


title: Chronobiologie

text: Parallèlement à la découverte de l'importance de la mélatonine, ce n'est qu'au XXᵉ siècle que le mécanisme génétique et moléculaire commence à être expliqué. Seymour Benzer et Ronald Konopka au California Institute of Technology de Pasadena créent dans les années 1970 des drosophiles mutantes présentant une horloge biologique anormale et montrent que ces mutations et anomalies proviennent d'un même gène muté qu'ils dénommeront avec d'autres le gène "" (qui sera séquencé en 1984).


title: Chronobiologie

text: En 2017 le travail sur les mécanismes de l'horloge biologique (identification des gènes impliqués dans le rythme circadien, chez la drosophile) réalisé par trois chercheurs américains : Jeffrey Hall, Michael Rosbash et Michael Young a été récompensé par le prix Nobel de médecine. En 1984 M. Rosbash avait isolé un gène dit ""period"" contrôlant le rythme biologique circadien. Avec Jeffrey Hall il a montré que la protéine PER (codée par le gène "period") est accumulée dans les cellules avec un pic la nuit puis dégradée le jour. Puis en 1994 Michael Young montre qu'un autre gène dit ' code une protéine dite ' indispensable au déroulement du rythme circadien, TIM se liant à PER pour entrer dans le noyau de la cellule et bloquer l'activité du gène "period" (rétrocontrôle négatif). Ce principe a été détecté chez la drosophile, mais ensuite retrouvé dans les cellules de nombreuses autres espèces, dont Homo sapiens.


title: Chronobiologie

text: L’endocrinologie est la science qui étudie les hormones. Celle-ci peut être associée à la chronobiologie dû à la sécrétion cyclique de certaines hormones. Les hormones peuvent suivre un cycle circadien, ultradien ou encore infradien. La sécrétion de ces hormones selon un rythme circadien permet de maintenir un rythme biologique chez l’homme ou les végétaux.


title: Chronobiologie

text: La majorité des fonctions de l’organisme sont synchronisées selon le cycle diurne et nocturne. En, effet les Hommes mangent, dorment, presque toujours à la même heure. Cette rythmicité dans les activités quotidiennes cadence les fonctions physiologiques internes, dont la sécrétion d’hormones.


title: Chronobiologie

text: L’application la plus commune de la chronobiologie est dans le cycle sommeil-éveil. Ce cycle est régulé principalement par deux hormones ; la mélatonine et le cortisol.


title: Chronobiologie

text: La mélatonine, synthétisée par la glande pinéale est souvent considérée comme l’hormone du soir. C’est un synchronisateur endogène agissant grâce à l’activation de MT1 et MT2, deux récepteurs couplés aux protéines G. C’est en fin de journée, lorsque la nuit tombe, que sa secretion sera la plus importante. Sa sécrétion est stimulée ou inhibée de manière circadienne, par les noyaux suprachiasmatique de l’hypothalamus selon le cycle lumière/obscurité. Les récepteurs de la rétine, ne recevant plus de lumière bleu, stimulent la sécrétion de mélatonine. Cette information donne au cerveau et à d’autres organes la notion de photopériodisme. Ce rythme peut être perturbé par notamment l’utilisation d’écran. En effet, les écrans d’ordinateurs et de téléphone émettent de la lumière bleue qui inhibe la sécrétion de mélatonine. Des études ont montré que cela pouvait résulter en une désynchronisation, notamment en un retard de phase.


title: Chronobiologie

text: Le cortisol est une hormone corticostéroïde secrété par les glandes surrénales. Celui-ci est considéré comme l’hormone du réveil et de la vigilance. En effet, le cortisol est secrété tout au long de la journée, puis sa concentration diminue au court de celle-ci. On observe surtout un pic important appelé « pic acrophase », le matin permettant de réveiller l’organisme et de stimuler la néoglucogenèse induisant la synthèse de glucose et donc de l'énergie nécessaire pour commencer la journée. La sécrétion du cortisol peut être dérèglée par une situation stressante. Lors d’un stress intense l’organisme secrètent plusieurs hormones dont le cortisol, qui induit un dérèglement du cycle nycthéméral. La synthèse  d’une dose élevée, anormale de cortisol en journée ou avant la nuit provoque un délai de phase. En effet, ce niveau anormal met quelques temps à revenir à la normal, maintenant l’organisme éveillé et en alerte pendant tout ce temps.


title: Chronobiologie

text: L’insuline est une hormone synthétisée par le pancréas et a une action hypoglycémiante. Celle-ci joue un rôle important dans le métabolisme glucidique, protéique et lipidique. Elle favorise notamment l’absorbation du glucose par les cellules. En effet, en condition normale, l’insuline est secrétée de manière périodique, après chaque repas. Étant donné que l’Homme mange environ aux mêmes heures chaque jour, la synthèse importante d’insuline est synchronisée avec les heures de repas. Sa sécrétion suit un cycle ultradien, c’est-à-dire moins de 24 heures. En dehors des repas, l’insuline est synthétisée de manière pulsatile afin de maintenir un niveau de glucose constant dans l'organisme.


title: Chronobiologie

text: L’hormone de croissance (GH ; Growth Hormone) est synthétisée par l’hypophyse et elle stimule la croissance et la division cellulaire. Des études ont montré que l’hypophyse libère la GH dans le plasma, la nuit surtout au début de la phase de sommeil profond. Il a été observé que le pic de sécrétion était décalé si le sommeil l’était aussi. Il semblerait que la sécrétion de GH soit fortement lié au sommeil et suit donc le cycle éveil/sommeil de l’organisme.


title: Chronobiologie

text: La TSH (thyroid stimultating) est une hormone régulatrice du niveau des hormones thyroïdiennes, T3 et T4 dans le sang. La TSH est secrétée par l’hypophyse et a un effet sur la thyroïde.


title: Chronobiologie

text: Il a été montré que des dérèglements dans le cycle circadien nuiraient au bon fonctionnement de la thyroïde et pourrait même causer des cancers.


title: Chronobiologie

text: La testostérone fait partie des hormones sexuelles surtout produite par les gonades masculines, les testicules ainsi qu’à faible dose par les gonades femelles, les ovaires. Elle est régulée selon l’axe hypothalamo-hypophysaire et secrétée régulièrement pendant la journée.


title: Chronobiologie

text: Cependant, il a été montré que la sécrétion de testostérone suivait un cycle circadien avec une concentration maximale entre 7h et 10h et un niveau minimum aux alentours de 19h avant de réaugmenter pendant la nuit.


title: Chronobiologie

text: Les œstrogènes sont les hormones sexuelles primaires chez la femelle. Elles sont produites par les ovaires principalement, mais aussi par les follicules, le placenta chez les femelles enceintes ou encore le tissu adipeux. La synthèse d’œstrogènes est stimulée par la GnRH et elles sont synthétisés par les ovaires selon le cycle menstruel. La sécrétion suit un cycle infradien, puisque la sécrétion varie mensuellement. L’ovulation est induite par montée de LH (l'hormone lutéinisante) en fin d’après-midi ou tôt dans la nuit précédant la période de chaleur. Il a été montré chez des rongeurs que l’ovulation ainsi que l’accouplement se déroulaient tard dans la nuit ou le matin du jour où débute la période fécondable.


title: Chronobiologie

text: Des expériences sur des rats, par injection d’une substance permettant l’arrêt de l’excitabilité neuronale, ont permis de prouver qu’un signal neurogène venant du noyau suprachiasmatique pouvait être responsable de la poussée temporelle de LH, celle-ci étant considérée aujourd’hui comme responsable de l’horloge circadienne.  De plus, il a été remarqué que sous certains conditions changeantes, perturbant le cycle circadien, le cycle oestrogénique était altéré.


title: Chronobiologie

text: Les phytohormones ou hormones végétales sont impliquées dans différents stades de croissance et de développement de la plante. Ces substances chimiques peuvent servir de moyen de communication entre végétaux ou encore de moyen de défense contre des attaques extérieures.


title: Chronobiologie

text: Cinq familles de phytohormones peuvent être retrouvées chez les végétaux; l'auxine, la gibbéreline, la cytokinine, l'éthylène et l'acide abscissique. Ces hormones sont capables de contrôler de nombreuses fonctions du cycle circadien des plantes. Elles permettent de moduler la période, la phase, l'amplitude et la précision e l'horloge circadienne. Les cytokinines provoquent un retard de phase, l'auxine ajuste l'amplitude et la précision de l'horloge et l'acide abscissique module la périodicité circadienne. Les végétaux utilisent les phytohormones afin de synchroniser leur horloge interne avec les différents signaux externes, notamment celui de phototropisme, de température, et de maintenir un cycle régulier.


title: Chronobiologie

text: Différentes expériences ont été menées afin de voir si les phytohormones jouaient réellement un rôle dans la régulation du cycle circadien. Des résultats ont montrés que l'auxine était indispensable pour maintenir un cycle précis surtout sous une lumière constante.


title: Chronobiologie

text: Concernant les cytokinins, il a été observé qu'en leur présence, celles-ci sont capables de moduler l'amplitude, la phase, la périodicité et la rythmicité. En effet, un retard de phase est observé sous une lumière constante et une obscurité constante (retard plus important à l'obscurité) permettant le maintien d'une rythmicité dans l'obscurité. Les cytokinines affectent également la périodicité en raccourcissant cette dernière.


title: Chronobiologie

text: L'acide abscissique est une hormone régulant la dormance des graines ou encore la réponse de la plante face a des facteurs stressants. Contrairement aux cytokinines, l'acide abscissique montre une élongation de la périodicité et donc du cycle circadien. Les résultats étaient notamment significatifs sous lumière constant et peu de changement ont été observés dans l'obscurité. L'action de acide abscissique sur la régulation du cycle serait donc surtout dépendant de la lumière.


title: Forces armées pakistanaises

text: Les Forces armées pakistanaises (en ) ou plus simplement l’armée pakistanaise sont les forces militaires de la république islamique du Pakistan. Leur quartier général est situé à Rawalpindi, dans le Pendjab. Elles sont dirigées par le "Chief of Army Staff", poste occupé par Qamar Javed Bajwa depuis . Unique pays musulman à disposer de l'arme nucléaire, c'est la armée mondiale quant aux effectifs et en matière de budget en 2019, la 9éme au classement global en 2022.


title: Forces armées pakistanaises

text: Elles comprennent les forces terrestres, navales et aériennes. Leur effectif est de , dont 70 % sont basés dans les provinces du Pendjab et du Sind face à l'Inde à laquelle elles ont livré trois guerres et un autre affrontement majeur. Près de ont été mobilisés dans le Nord-Ouest du pays dans le cadre du conflit qui les oppose aux talibans.


title: Forces armées pakistanaises

text: Malgré ses difficultés économiques, le pays a dépensé de dollars dans la défense (soit 4 % du PIB pakistanais) en 2019. En 1998, le Pakistan est devenu officiellement la septième puissance nucléaire mondiale en effectuant une série d'essais nucléaires et disposerait dans les d'une quarantaine d'ogives atomiques.


title: Forces armées pakistanaises

text: L'armée pakistanaise joue un rôle politique très important, trois coups d’État ayant été menés par des chefs de l'armée, permettant à celle-ci de gouverner pendant une trentaine d’années (1958-1971, 1977-1988 et 1999-2008). Elle a ainsi acquis un pouvoir politique et économique durable lui accordant une autonomie de fait et une influence sur les gouvernements élus.


title: Forces armées pakistanaises

text: À la création du Pakistan en août 1947, les forces armées du pays sont faibles et encore dominées par une direction britannique, mais elles connaissent leur premier baptême du feu dès le mois d'octobre avec la première guerre indo-pakistanaise. Muhammad Ayub Khan devient le premier pakistanais chef de l'armée le quand il remplace Douglas Gracey. Le général marque l'ascension des militaires, surtout issus d'une élite pendjabie, et il renverse le pouvoir civil lors d'un coup d'État en octobre 1958.


title: Forces armées pakistanaises

text: Cependant, les défaites face à l'Inde en 1965 et 1971, la sécession du Bangladesh et la déroute de ses alliés politiques lors des élections de 1970 marquent un affaiblissement de l'armée qui cède le pouvoir à un gouvernement civil. Les militaires effectuent un retour soudain sur la scène politique avec le coup d'État de Muhammad Zia-ul-Haq en 1977. Celui-ci instaure un régime brutal, islamise la société, notamment en promouvant le fondamentalisme religieux au sein de l'armée et accroit l'influence économique de celle-ci.


title: Forces armées pakistanaises

text: Après la mort de Zia en 1988, l'armée laisse la place aux civils mais ne cède rien de son influence. Elle n'hésite pas à reprendre le pouvoir en 1999 pour contrer l'émergence d'un gouvernement civil fort. Plus libéral, le régime de Pervez Musharraf s'achève sous la pression de la société civile et des partis d'opposition. Depuis 2008 et la direction d'Ashfaq Kayani, l'armée affirme soutenir le processus démocratique mais conserve de larges prérogatives et une autonomie totale dans les dossiers la concernant.


title: Forces armées pakistanaises

text: Les forces armées pakistanaises sont dirigées par le "Chief of Army Staff" (COAS), dirigeant de l'armée de terre, à ne pas confondre avec le "Chairman Joint Chiefs of Staff Committee" (CJCSC) qui est théoriquement le poste hiérarchique le plus élevé mais ne disposant pas d'autorité réelle. Ce dernier préside en effet simplement le comité directeur regroupant les chefs des armées de Terre, de l'Air et de la Marine, coordonne la politique militaire et conseille le gouvernement civil.


title: Forces armées pakistanaises

text: Selon l'article 243 de la Constitution du Pakistan, le chef de l'armée est nommé par le président de la république en suivant le conseil du Premier ministre. Depuis une loi votée par le Parlement le 8 janvier 2020, la nomination est effectuée par le président en suivant le choix discrétionnaire du Premier ministre ; le chef de l'armée doit se retirer la veille de ses 64 ans et le Premier ministre choisit de le conserver ou non jusqu'à cette date.


title: Forces armées pakistanaises

text: Constituant le cœur des forces militaires, l'Armée de Terre est créée dès la fondation du Pakistan le 14 août 1947 à partir de soldats de l'armée britannique des Indes. Elle comprend en 2014, environ d'active, plus une réserve de ainsi que personnels civils.


title: Forces armées pakistanaises

text: La "Pakistan Air Force" emploie près de personnes dont pilotes ainsi que réservistes et 128 personnels civils pour environ 500 avions de combats. Le pays s'est d'abord fourni auprès du Royaume-Uni et des États-Unis avant de se tourner vers la France et surtout la Chine, développant même en collaboration avec cette dernière le JF-17 Thunder, son avion multirôle phare.


title: Forces armées pakistanaises

text: En 2020, le pays dispose de vieillissants 87 Mirage III intercepteurs, 92 Mirage 5 d'attaque au sol et 135 Chengdu J-7 intercepteurs. L'armée dispose toutefois d'avions plus modernes et multirôles, à savoir 76 F-16 et surtout 107 JF-17 Thunder. En décembre 2021, le pays commande 25 Chengdu J-10 à la Chine.


title: Forces armées pakistanaises

text: La flotte de surface de la Marine pakistanaise a effectué plusieurs acquisitions depuis la fin des . La livraison des trois premières frégates du type Zulfiqar construites en Chine a eu lieu en 2009 et 2010, en cours de réalisation à Karachi et deux autres ont été commandées en . L’US Navy a, en outre, livré en 2010 une frégate du type et quatre autres sont prévues. Enfin deux nouveaux patrouilleurs lance-missiles aux formes furtives ont été mis en service (Azmat construit en Chine) ou vont l’être incessamment (Dehshat construit au Pakistan). La commande d’un navire de soutien logistique est annoncée : il sera réalisé à Karachi avec l’assistance du chantier turc TMK et remplacera le vieux Moawin (ex-Poolster néerlandais). Différents autres projets d’acquisition de bâtiments d’occasion ou neufs sont également à l’étude.


title: Forces armées pakistanaises

text: Le Pakistan dispose en 2012 de cinq sous-marins : deux (PNS/M Hasmat et Hurmat, entrés en service en 1979) et trois (PNS/M Khalid, Saad et Hamza) sur lesquels l'installation de systèmes anaérobies (AIP) est en cours.


title: Forces armées pakistanaises

text: La Marine pakistanaise a créé un « Commandement de la force navale stratégique » en inaugurant, le , des locaux de ce nouvel état-major chargé des armes nucléaires de la Marine.


title: Forces armées pakistanaises

text: Il se pourrait que cette annonce soit la confirmation de l’existence d’une version sous-marine du missile de croisière Babur/ capable d'être emporté par les Agosta.


title: Forces armées pakistanaises

text: En , le gouvernement pakistanais annonce son intention d'acquérir huit sous-marins S-20 dérivés du chinois.


title: Forces armées pakistanaises

text: Diverses forces paramilitaires sont également sous le contrôle de l'armée pakistanaise. La Garde nationale constitue l'une des plus grandes réserves d'hommes de l'armée. En paramilitaires actifs, les rangers pakistanais sont les plus nombreux. Ils sont chargés de garder la frontière orientale du pays (face à l'Inde), alors que les "Frontier Corps" gardent la frontière occidentale, face à l'Afghanistan et l'Iran avec les "Frontier Constabulary", police militaire déployée dans la province de Khyber Pakhtunkhwa.


title: Vertical Limit

text: Pendant une escalade à Monument Valley dans l'Utah, Royce Garret et ses deux enfants, Peter et Annie, accompagné de deux amis, prennent du bon temps en plaisantant entre eux. Soudain, un de leurs coéquipiers d'escalade tombe et son accrocheur se détache de la paroi entraînant avec lui son compagnon de cordée et Royce Garret en même temps. Celui-ci arrive à s'agripper à un piton et vu la gravité de la situation dans laquelle il se trouve, il ordonne à son fils de couper la corde qui le retient ou sinon, lui et sa sœur mourront aussi. La mort dans l'âme, Peter coupe la corde.


title: Vertical Limit

text: Trois ans plus tard, dans le Karakoram au Pakistan, Peter est devenu photographe animalier pour le "National Geographic". Annie et lui ne se sont plus jamais parlé depuis ce funeste jour. Elle continue le rêve de son père : conquérir les plus hauts sommets du monde. Le hasard les réunit au pied du K2, où le milliardaire Elliot Vaughn organise une expédition. Pour la jeune femme, cette montagne réputée dangereuse est un défi important…


title: Vertical Limit

text: Le tournage a eu lieu du au en Nouvelle-Zélande (Queenstown), au Pakistan (K2) et aux États-Unis (Monument Valley).


title: Vertical Limit

text: Le film a connu un certain succès commercial, rapportant environ au box-office mondial, dont en Amérique du Nord, pour un budget de . En France, il a réalisé .


title: Vertical Limit

text: Il a reçu un accueil critique mitigé, recueillant 48 % de critiques positives, avec une note moyenne de 5,2/10 et sur la base de 109 critiques collectées, sur le site agrégateur de critiques Rotten Tomatoes. Sur Metacritic, il obtient un score de 48/100 sur la base de 29 critiques collectées.


title: Vertical Limit

text: Il a été nommé pour le British Academy Film Award des meilleurs effets visuels et le Satellite Award des meilleurs effets visuels.


title: Lasik

text: La technique du Lasik (") est une intervention chirurgicale de l'œil mise au point par José I. Barraquer. Son principe consiste à découper une fine lamelle dans l'épaisseur de la cornée (qui est la partie transparente de la surface de l'œil) afin de permettre un remodelage en profondeur de la courbure cornéenne au laser. Son but est principalement de corriger la myopie, mais également d'autres aberrations optiques comme l'hypermétropie, l'astigmatisme ou la presbytie (on parle alors de « presby-lasik » en modifiant la forme de la cornée). Cette opération permet de se passer d'un système de correction (lunettes ou lentilles de contact).


title: Lasik

text: Il s'agit d'une technique alternative à la kératectomie photo-réfractive, technique chirurgicale n'employant pas de découpe de capot cornéen, et reposant sur la réalisation d'un remodelage cornéen superficiel (contrairement au Lasik, aucun capot cornéen n'est découpé : seul l'épithélium cornéen est retiré avant photoablation au laser excimer).


title: Lasik

text: Le SMILE est une alternative plus récente au Lasik, supposée réduire les risques de sécheresse oculaire et augmenter la résistance post-opératoire de la cornée.


title: Lasik

text: En 1979, , ophtalmologue espagnol résidant en Colombie a mis au point le microkératome, technique développée à Bogota, Colombie. Cet instrument chirurgical fondé sur le principe du dermatome, est capable de réaliser une découpe superficielle lamellaire et régulière de la cornée. Le diamètre et la profondeur étaient partiellement ajustables. La découpe du capot permet de réaliser la découpe réfractive dans l'épaisseur de la cornée (stroma). Les techniques ayant précédé le LASIK diffèrent par la méthode employée pour sculpter le stroma, avant la mise à disposition du laser excimer.


title: Lasik

text: José I. Barraquer a tout d’abord tenté de réaliser la sculpture réfractive au microkératome sous le capot, dans le stromal postérieur, posant ainsi les principes du ". Les résultats initiaux furent décevants, et la découpe réfractive fut alors effectuée sur la face postérieure de la lamelle issue de la découpe primaire (la face profonde du capot) après congélation (rigidification nécessaire). Ce capot était détaché de la cornée, et usiné sur un tour à lentilles de contact modifié : le cryotour. Après sculpture mécanique, la lamelle était décongelée, puis replacée sur la cornée et suturée.


title: Lasik

text: Krumeich et Swinger ont proposé en 1987 la technique de kératomileusis sans congélation. Après découpe d’une lamelle superficielle de cornée dont le diamètre devait être d’au moins neuf millimètres, cette lamelle était maintenue sur un moule dont la forme permettait de moduler le degré de correction. Cette technique a souffert d'une précision réfractive insuffisante.


title: Lasik

text: Luis Antonio Ruiz a proposé en 1986 une autre technique de kératomileusis dite " pour la myopie. Après découpe du capot, une découpe réfractive à face parallèle était réalisée au microkératome dans le lit stromal postérieur. Cette technique a produit des résultats décevants : zone optique étroite et souvent mal centrée.


title: Lasik

text: Cette technique a évolué au début des années 1990 vers le kératomileusis in-situ automatisé (« ALK » pour "). Le mouvement du microkératome dans le rail de l’anneau était automatisé afin de réaliser une découpe réfractive mieux centrée. Une charnière était prévue pour la découpe primaire, afin d'éviter des sutures, ce qui préfigure le LASIK moderne.


title: Lasik

text: Toutefois, c'est la précision offerte par la photoablation au laser excimer, qui a jeté les bases du LASIK moderne et fait de cette technique (et de la PKR) les deux techniques chirurgicales les plus précises au monde. L'introduction du laser femtoseconde pour réaliser la découpe du volet superficiel (abandon des systèmes de découpe mécanique comme les microkératomes) en a encore accru la qualité et la sécurité.


title: Lasik

text: Le laser utilisé est dit laser à excimère qui serait mieux nommé : « laser exciplexe », le faisceau étant généré par des exciplexes qui émettent dans l'ultraviolet.


title: Lasik

text: Dans la majorité des cas, ils sont composés d'au moins un gaz noble et habituellement d'un gaz halogène. Le terme « excimer » vient de l'anglais " qui signifie une molécule excitée composée de deux atomes identiques (par exemple ). Or certains lasers dits excimères utilisent des exciplexes qui sont des molécules composées de deux atomes différents (par exemple, gaz noble et halogène : ArF, chlorure de xénon). On devrait donc les nommer lasers exciplexes plutôt que lasers excimères. L'excitation électrique du mélange produit ces molécules exciplexes qui n’existent qu'à l'état excité. Après émission du photon, l'exciplexe disparait car ses atomes se séparent, donc le photon ne peut être réabsorbé par l'excimer non excité, ce qui permet un bon rendement au laser.


title: Lasik

text: Son faisceau très énergétique permet de casser les liaisons de molécules gazeuses (photolyse laser) pour fabriquer des radicaux. Il trouve notamment son utilité dans les expériences de mesures de constantes cinétiques de réactions gazeuses à intérêts atmosphériques.


title: Lasik

text: Si ce principe demeure, l'avènement du « laser femtoseconde », qui permet désormais de faire une chirurgie tout-laser, en a révolutionné la réalisation. Le premier avantage de ce laser était au départ la possibilité de faire des lamelles plus fines, permettant d'opérer des cornées d'épaisseur moyennes, auxquelles la chirurgie classique était parfois refusée.


title: Lasik

text: Plusieurs marques de lasers femtoseconde se sont développées depuis 2004 et s'améliorent régulièrement. Chacune ayant ses spécificités en matière de longueur d'onde, fréquence de pulse, énergie délivrée. Leurs différentes caractéristiques influent sur le temps de découpe du volet, la qualité et la précision de cette découpe, la facilité de soulèvement du volet, la réduction des effets secondaires .


title: Lasik

text: Il est très vite apparu que cet outil apportait une amélioration pour la sécurité, la précision dans la reproductibilité de la découpe cornéenne et la qualité des résultats. Techniquement, la durée de l'intervention n'est pas modifiée et les suites opératoires sont comparables.


title: Lasik

text: (1916-1998) a posé dès les années 1950-60 les bases théoriques de la technique du kératomileusis pour corriger la myopie, préfigurant la technique du LASIK. L'opération se pratique sous anesthésie locale (anesthésie topique par gouttes). La première étape de l'intervention consiste en la découpe d'un volet cornéen superficiel () qui est retenu par une charnière habituellement à 12 heures.


title: Lasik

text: Le laser peut alors travailler sur une zone interne de la cornée (stroma) sans altérer la membrane de Bowman et de la modifier par photo-ablation. Lorsque l'intervention au laser (qui dure à peu près une minute) est terminée, le volet est remis en place par le chirurgien.


title: Lasik

text: Jusqu'au début des années 2000, le moyen le plus courant de découpe du volet cornéen est l'utilisation d'un microkératome, un appareil mécanique (rabot miniaturisé et très sophistiqué), que le chirurgien applique sur l'œil. Cette première phase très délicate est maintenant réalisée par un laser, le laser femtoseconde.


title: Lasik

text: Le laser femtoseconde permet à présent une opération 100 % laser. La découpe de la lamelle cornéenne, est alors réalisée en quelques dizaines de secondes, puis l'ablation est réalisée à l'aide d'un laser excimère. Les risques liés au caractère « mécanique » de la découpe sont donc ici réduits, et les caractéristiques de la découpe (angle, épaisseur, homogénéité…) sont mieux maitrisées.


title: Lasik

text: Le Lasek (") est une technique chirurgicale hybride appliquée à l'œil, associant la PKR (photo-kératectomie réfractive) et le Lasik.


title: Lasik

text: L'épithélium, préalablement préparé avec une solution éthanoïque, est décollé. Après action du laser excimère, l'épithélium est replacé sur la cornée.


title: Lasik

text: La technique de l'Épi-lasik "(Épithélial-Lasik)" s'appuie sur le laser excimère. Elle est établie à partir de la technique du Lasek, à la différence que le détachement de l'épithélium se fait via un microkératome et non par une solution éthanoïque comme pour ce dernier.


title: Lasik

text: Le Lasik est depuis 20 ans la technique de référence pour les opérations de la myopie et pour les autres anomalies de la vision que sont l’hypermétropie, l’astigmatisme et la presbytie.


title: Lasik

text: La première partie du Lasik, la découpe du volet, se fait actuellement de moins en moins par le microkératome mais par le laser femtoseconde dont l'usage s'est répandu depuis 2004. Ses avantages ne sont plus discutés : sécurité, précision, économie de cornée, possibilité de traiter des cas difficiles (fortes myopies, cornées fines en particulier).


title: Lasik

text: La seconde partie du Lasik, le traitement du défaut visuel par le laser excimer, bénéficie de l'évolution des logiciels pour arriver aujourd’hui au concept d’Ultralasik, qui correspond à l'évolution technologique du Lasik, associant :


title: Lasik

text: Le PresbyLASIK est l'application du Lasik au traitement particulier de la presbytie et des troubles associés. Le laser excimère utilisé dans le Lasik, suivra alors un profil d'ablation pour le remodelage de la cornée, déterminée par ordinateur. La réalisation du volet cornéen peut être faite par un microkératome ou un second laser femtoseconde.


title: Lasik

text: Le principe de la bascule est appliqué, avec un œil corrigé en vision de près, et l'autre corrigé en vision de loin. C'est le cerveau qui retranscrira une bonne vision en fusionnant ces deux images.


title: Lasik

text: Les traitements multifocaux sont une évolution du presbyLASIK qui permet de traiter tous les troubles de la réfraction (hypermétropie, astigmatisme, myopie et presbytie) associés à la presbytie.


title: Lasik

text: Les traitements multifocaux disponibles en France sont notamment l'IsoVision, le SupraCor et le PresbyCor.


title: Lasik

text: Le principe est d'opérer les deux yeux en même temps, leur procurant une bonne vision à n'importe quelle distance (proche, intermédiaire et distante). Elle permet par exemple de traiter en même temps la presbytie et la myopie ou l'hypermétropie, ainsi que la presbytie par anticipation.


title: Lasik

text: Ce sont les infections oculaires en cours, la présence d'un kératocône, la présence d'un trouble de la réfraction non stable dans le temps (par exemple, la presbytie peut évoluer rapidement vers la quarantaine).


title: Lasik

text: Un antécédent d'infection oculaire à Herpès peut conduire à la réactivation de ce dernier après traitement par Laser. De même, la présence d'un syndrome sec peut s'exacerber après un traitement de ce type.


title: Lasik

text: Un glaucome peut être majoré avec certains types de traitement et la surveillance de la tension oculaire peut être rendue plus délicate.


title: Lasik

text: Ils sont aussi bons que ceux de la kératectomie photo-réfractive à moyen et long terme. La récupération visuelle est cependant plus rapide avec le laser. Plus de 95 % des patients sont satisfaits des résultats.


title: Lasik

text: Dans moins d'un cas sur dix, une deuxième procédure est nécessaire dans les quelques semaines suivant la première intervention.


title: Lasik

text: Des effets secondaires (halos, photosensibilité, dégénérescence de la macula, etc.) ont été constatés chez certains patients. Ils apparaissent de manière plus ou moins transitoire, dans les jours suivant l'opération. Une étude australienne a évalué le nombre de patients atteints d'effets secondaires persistants (pendant au moins six mois suivant l'opération) à 28 % chez les Asiatiques et 5 % chez les Caucasiens. Une autre étude évalue le nombre de patients souffrant de symptômes persistants entre 20 % et 55 %. Chez d'autres patients, la myopie elle-même s'est rétablie. La (FDA) a reçu 140 dossiers de patients déçus de l'opération de 1998 à 2006.


title: Lasik

text: Les effets secondaires « directs » apparaissant pendant les heures suivant l'opération, sont : la sensation d'irritation, l'impression d'avoir un grain de sable dans l'œil, la perception d'un « voile »...


title: Lasik

text: Quelques heures plus tard, ou le lendemain, la vision atteint en général 80 % du résultat final. Toutefois, pendant plusieurs semaines ou plusieurs mois, le patient peut ressentir les effets secondaires suivants, de manière plus ou moins transitoire : sécheresse oculaire présente dans près de la moitié des cas et pouvant persister, perte de contrastes, perte de vision nocturne et acuité très réduite dans un environnement sombre accompagnée de halos visibles autour des sources lumineuses ou de zones fort contrastées, etc.


title: Lasik

text: Des complications plus importantes peuvent intervenir, comme le dédoublement d'image, ou encore une infection post-opératoire, éventualité restant rare. le déplacement d'un volet cornéen est rarissime mais il peut survenir des années après l'intervention, un traumatisme oculaire pouvant être favorisant.


title: Lasik

text: L’ectasie, déformation en cône évolutive de la cornée, est une véritable complication directement induite par le Lasik.


title: Lasik

text: Bon nombre d'effets secondaires, ainsi que leur évolution dans le temps, sont conditionnés par les outils opératoires. Ainsi, le moyen le plus moderne de découper le capot qu'est le laser femtoseconde, réduit théoriquement la probabilité et l'intensité des gênes post-opératoires.


title: Lasik

text: De même, des programmes de traitement personnalisés, bien que plus onéreux, trouvent leur intérêt dans la réduction de ces effets secondaires ou de leur durée, puisque l'ablation réalisée est optimisée en fonction de l'œil traité. On peut par exemple, choisir un traitement optimisé vis-à-vis des aberrations, ou encore un traitement "", optimisant l'intervention pour minimiser l'épaisseur de l'ablation.


title: Lasik

text: L'amincissement de la cornée centrale engendré par la chirurgie de la myopie modifie la mesure de la tension oculaire qui sera alors sous-évaluée, proportionnellement à l'importance de l'amincissement cornéen. Cette donnée devra donc être prise en compte dans la surveillance, même lointaine, de la tension oculaire.


title: Lasik

text: Les risques sont connus par la communauté médicale, avec des taux de complication parfois non négligeables, mais ces risques et effets indésirables sont peu connus par les patients et le grand public. Un déséquilibre peut ainsi exister entre l’attente d’un patient et le résultat de l’intervention selon le rapport ANSM de . En conséquence, l’ANSM envisage de diffuser une communication sur les effets indésirables et les complications associés à ce type de chirurgie, à destination des patients et du grand public. Ce document, informatif et factuel, n’a pas pour objectif de juger la technique, mais mettra à disposition toutes les informations nécessaires pour que les personnes intéressées par cette intervention soient en mesure de décider de manière éclairée.


title: Lasik

text: Le SMILE est une alternative au Lasik supposée réduire les risques de sécheresse oculaire et augmenter la résistance post-opératoire de la cornée. Elle est plus récente que le Lasik


title: Noma (restaurant)

text: Le Noma est un restaurant, trois étoiles au Michelin, situé à Copenhague au Danemark et dirigé par le chef René Redzepi. Le nom est un mot-valise formé des deux termes danois « "no" rdisk » (pays nordiques) et « "ma" d » (nourriture). Le restaurant est connu pour sa réinvention et l'interprétation de la cuisine nordique. En 2010, 2011, 2012 et 2014, il est classé comme le « meilleur restaurant au monde » dans le classement du "World's 50 Best", puis de nouveau en 2021.


title: Noma (restaurant)

text: Le restaurant est situé dans un ancien entrepôt, sur le front de mer, dans le quartier Christianshavn au centre de Copenhague.


title: Noma (restaurant)

text: Cet entrepôt est situé près de la Place du Commerce du Groenland (en danois : "Grønlandske Handels Plads"), qui fut pendant 200 ans un centre de commerce avec les îles Féroé, le Comté de Finnmark, l'Islande, et en particulier, le Groenland. Le poisson séché, le hareng salé, l'huile de baleine, les peaux sont les types de marchandises qui étaient stockées dans et autour de l'entrepôt avant d'être vendues sur les marchés européens.


title: Noma (restaurant)

text: En 2004, l'entrepôt a été transformé en , un Centre pour l'Art et la Culture de la région Nord Atlantique. Le restaurant Noma a été ouvert par René Redzepi et cette même année. La décoration intérieure du restaurant est une création de Signe Bindslev-Henriksen.


title: Noma (restaurant)

text: En 2010, 2011, 2012 et 2014, il est classé comme le « meilleur restaurant au monde » par la revue "Restaurant"


title: Noma (restaurant)

text: En 2018, le restaurant déménage dans d'autres locaux, ce qui lui permet de figurer de nouveau dans le classement du "World's 50 Best", où il est 1 en 2021.


title: Noma (restaurant)

text: Le Noma offre une cuisine nordique/scandinave que les fondateurs du restaurant, ont tenté de redéfinir. Elle peut être considérée plus comme une interprétation de la cuisine nordique que comme de la cuisine nordique traditionnelle.


title: Noma (restaurant)

text: Le chef René Redzepi met un point d'honneur à cuisiner des produits de saison et locaux. Ainsi, la carte varie selon les saisons et les plats qu'il concocte sont directement inspirés par la nature et les paysages environnants : baies, champignons, fleurs et autres plantes sauvages trouvent naturellement leur place dans les assiettes du Noma.


title: Noma (restaurant)

text: En 2018, René Redzepi sort un livre sur le principe de fermentation des aliments, signature des plats du Noma selon ses propres termes.


title: Noma (restaurant)

text: René Redzepi a auparavant travaillé dans des restaurants tels que The French Laundry (Yountville, Californie), El Bulli (Roses, Espagne), (Copenhague) et Le Jardin des Sens à Montpellier.


title: Noma (restaurant)

text: Entre le 12 et le , une soixantaine de personnes ont été victimes d'une intoxication alimentaire, se caractérisant par des vomissements et des diarrhées, symptômes manifestes de gastro-entérite. La contamination proviendrait des manipulations effectuées par un des employés, malade. Les autorités sanitaires danoises ont critiqué l'établissement pour ne pas l'avoir prévenu suffisamment tôt. En lice pour une troisième étoile au Guide Michelin, cette intoxication ne devrait être d'aucune incidence sur sa future notation, si l'on en croit une porte-parole du guide au Danemark.


title: Noma (restaurant)

text: Le journaliste et critique gastronomique français Périco Légasse avance que « ces accidents de santé ont pour seule et unique cause l’utilisation d’additifs et d’adjuvants nocifs dans leurs mixtures. ».


title: Noma (restaurant)

text: Finalement, après les analyses du département de la Santé, il s'agissait d'une contamination au Norovirus dans les moules utilisées par le restaurant.


title: Theraphosidae

text: En anglais, on peut aussi trouver le terme de « tarantula » pour les qualifier. Attention de ne pas confondre ce terme avec la tarentule, qui, en français désigne une espèce d'araignée-loup vivant dans les régions méditerranéennes.


title: Theraphosidae

text: Les espèces de cette famille se rencontrent des Tropiques aux régions tempérées dans le Sud des États-Unis, en Amérique centrale, en Amérique du Sud, en Europe du Sud, au Proche-Orient, en Afrique, dans le Sud de l'Asie et en Océanie.


title: Theraphosidae

text: Elles sont de mœurs nocturnes. Leur corps atteint en général de à (sans compter les pattes), ou de 8 à (en les comptant). Leur poids moyen est entre 60 et 90 grammes. L'espérance de vie est de 20 ans pour les femelles qui sont plus robustes et d'un peu moins pour les mâles.


title: Theraphosidae

text: En dehors de la pilosité habituelle, certaines espèces sont recouvertes sur l'abdomen de soies urticantes (), utilisés comme moyen de défense. Ces soies sont de taille microscopique, en forme de harpon, et provoquent des démangeaisons, voire des difficultés respiratoires, dans les cas les plus sévères. Ces effets et leur gravité varient selon les espèces et la sensibilités des animaux atteints par ces soies.


title: Theraphosidae

text: Le corps est composé de deux parties : le prosome (ou céphalothorax) à l'avant et l'opisthosome (ou l'abdomen) à l'arrière.


title: Theraphosidae

text: Ils sont aussi utilisés par l'animal lors de sa défense, du creusement de sa galerie (pour les espèces terricoles), à la capture des proies (injection du venin) ou encore à sa toilette.


title: Theraphosidae

text: Les chélicères des mygalomorphe sont parallèle (orthognathe) contrairement aux aranéomorphe qui sont l'un en face de l'autre, type tenaille (labidognathe)


title: Theraphosidae

text: Comme tous les arthropodes, les Théraphosidae croissent par une succession de mues. Le squelette est externe (exosquelette), rigide, et composé de chitine principalement.


title: Theraphosidae

text: La mue est une étape indispensable dans la croissance de la mygale. C'est ainsi que la mygale grandit, en changeant de peau.


title: Theraphosidae

text: En observant une mygale, on voit qu'elle obéit à diverses règles avant la mue : elle cesse de s'alimenter, se montre moins, et ses couleurs deviennent plus ternes. Ensuite elle se met sur le dos, et pendant environ une heure enlève son ancienne peau, appelée exuvie.


title: Theraphosidae

text: L'opisthosome commence par s'ouvrir par une fissuration sur le pourtour et dorsalement, au-dessus de l'insertion des pattes.


title: Theraphosidae

text: L’exuvie est l'ancienne peau qui est rejetée par la mygale. Elle est complètement vide, et ouverte en deux parties au niveau du céphalothorax qui conserve sa rigidité grâce à la chitine rigide. L'abdomen ne ressemble plus qu'a une peau fripée. En observant l'animal et son exuvie, on note souvent de nombreuses différences : le teint est beaucoup plus coloré.


title: Theraphosidae

text: L'autotomie (du grec auto : soi-même et tomein : couper) chez la mygale est fascinante, et ressemble fortement à celle du lézard. On sait, que lorsqu'un lézard est attrapé par la queue, il se sépare de celle-ci, qui repousse. Il en va de même pour chaque membre de la mygale ainsi que pour ses crochets. C'est grâce à la mue qu'elle récupérera petit à petit l'ensemble d'une patte coupée ou un de ses crochets tombé.


title: Theraphosidae

text: Une régénération complète d'un membre perdu, ou d'un crochet, se réalisera en de nombreuses mues, parfois jusqu'à six mues.


title: Theraphosidae

text: Au cours des mues, le membre sera atrophié, puis grossira petit à petit pour atteindre un peu moins que sa taille d'origine.


title: Theraphosidae

text: Celui-ci sera de nouveau fonctionnel et opérationnel. Cependant, les mues intervenant après l'accès au stade adulte ne régénèreront quasiment pas le membre perdu.


title: Theraphosidae

text: Ces animaux disposent tous de glandes à venin. Il a cependant été remarqué que les mygales venant du continent américain ont, pour une grande majorité, un venin moins puissant que celui des espèces d'Afrique et d'Asie.


title: Theraphosidae

text: Les mygales du genre "Poecilotheria", "Selenocosmia" et "Heteroscodra" figurent parmi les plus venimeuses.


title: Theraphosidae

text: Manipuler une mygale présente des risques aussi bien pour la bête que pour l'éleveur. En effet, ces manipulations sont réservées en élevage dans les cas de force majeure (changement de terrarium, fuite d'un spécimen, reproduction, etc.).


title: Theraphosidae

text: En dernier recours ou pour se nourrir, la mygale mord en plantant ses crochets dans la victime. À cet instant la mygale n'a pas encore injecté son venin. L'injection est volontaire, d'autant plus que la production de venin demande énormément de ressources. C'est pourquoi, elle n'en use pas forcément, tout dépend de ses intentions : tuer ou faire fuir.


title: Theraphosidae

text: Peter Klaas, un biologiste qui s'est penché sur l'évolution des mygales, écrit qu'au fil du temps, le venin a perdu de son efficacité, sans doute grâce au fait que la puissance des crochets suffit à exécuter le travail.


title: Theraphosidae

text: Le venin des mygales de l'ancien monde est beaucoup plus dangereux que celui des mygales provenant du continent américain. Celles-ci infligent généralement des morsures nécessitant une hospitalisation contrairement à leurs cousines du nouveau monde qui infligent des morsures comparables à une simple piqure d'abeille. L'espèce ayant le venin le plus dangereux serait la "Selenocosmia crassipes" en Australie. Son venin serait assez efficace pour tuer un chien de grande taille en moins de 30 minutes.


title: Theraphosidae

text: De toutes les espèces de mygales répertoriées dans le monde, seule l'Atrax Robustus semble être mortelle pour l'homme.


title: Theraphosidae

text: Bien que la mygale soit un animal solitaire, elle persiste encore après trois millions d'années sur la planète Terre. Ses capacités étonnantes lui ont permis de survivre et de rester encore présente dans de nombreuses parties du globe.


title: Theraphosidae

text: Elles sont aujourd'hui de plus en plus étudiées, notamment pour les capacités thérapeutiques de leur venin, et même de leur soie, qui pourrait servir de cicatrisant et de fils de sutures sur les plaies.


title: Theraphosidae

text: Différencier le mâle et la femelle n'est pas toujours aisé, surtout chez les spécimens juvéniles. Chez les adultes, les différences plus marquées apparaissent : la femelle possède un sillon épigastrique bombé, alors qu'il demeure plat chez le mâle.


title: Theraphosidae

text: Chez le mâle, les pédipalpes se spécialisent en organes copulateurs : on aperçoit à l'extrémité de chacun des deux pédipalpes des ambolus, sortes de pipette pasteur (pour le fonctionnement) en forme de poire.


title: Theraphosidae

text: La femelle est plus massive, trapue et lourde. C'est ainsi que chez les mâles les pattes sont plus longues proportionnellement au corps que chez la femelle. La femelle a généralement une plus grande envergure que le mâle mais ceci dépend des espèces. Dans le cas du "Pelinobius muticus" ("king baboon tarantula"), la femelle est généralement deux fois plus grande que le mâle à l'âge adulte. À l'inverse, dans le cas du genre "Theraphosa", il n'est pas rare de voir un mâle atteindre une envergure supérieure à la femelle.


title: Theraphosidae

text: Chez le mâle le sillon est beaucoup plus étroit, et parfois recouvert de poils, tandis que chez la femelle il est bien plus large, voyant et légèrement bombé.


title: Theraphosidae

text: Le mâle, doté de plus long membres que la femelle, peut parcourir de grandes distances afin de rencontrer une partenaire.


title: Theraphosidae

text: Une fois trouvée, le mâle commence par tapoter le sol de ses pattes et pédipalpes. Il avertit la femelle de sa présence, et de son intention. Ce tapotement constitue une carte de visite du mâle et permet à la femelle de reconnaître s'il fait partie ou non de la même espèce.


title: Theraphosidae

text: Une fois reconnu, et si la femelle est consentante, le mâle va alors s'approcher et poser ses pattes sur elle, et elle lui répondra. Il va ensuite s'approcher de plus en plus près, soulever la femelle à l'aide de ses crochets tibiaux situés sur la paire de pattes P1 et glisser ses pédipalpes sous le corps de la femelle.


title: Theraphosidae

text: Il va introduire le style de son bulbe copulateur dans le sillon épigastrique. Le sperme est éjecté des bulbes. L'accouplement est terminé.


title: Theraphosidae

text: Le mâle n'a plus alors qu'à faire demi-tour et prendre de la distance. Il arrive parfois que la femelle s'attaque au mâle et le mange. En captivité, si la femelle a bien été nourrie auparavant, elle tolère la présence d'un mâle à proximité, si bien que plusieurs accouplements peuvent avoir lieu pendant les quelques jours de cohabitation.


title: Theraphosidae

text: Quelques mois après l'accouplement, la femelle va ralentir son rythme de vie, et préparer la ponte des œufs.


title: Theraphosidae

text: Les œufs transitent par l'oviducte, sont fécondés lors du passage à proximité de la spermathèque puis aboutissent par l'épigyne dans la toile de ponte qui formera le cocon.


title: Theraphosidae

text: La mygale va maintenir ce dernier sous la partie avant de son corps, le soulève un peu à l'aide de ses chélicères, de manière que le fond touche légèrement le sol.


title: Theraphosidae

text: Pendant quelques jours la femelle retourne régulièrement le cocon. Ensuite elle ne fera que le protéger contre tout prédateur jusqu'à l'éclosion et la maturité des mygalons.


title: Theraphosidae

text: Grâce à leurs filières très développées, mobiles et agiles, les mygales sont capables de tisser des toiles adaptées à chaque situation.


title: Theraphosidae

text: On dénombre actuellement onze toiles différentes, mais ce chiffre n'est que temporaire, car chaque année, d'autres sont découvertes.


title: Theraphosidae

text: L'art de tisser est d'une très grande utilité. C'est d'ailleurs là que repose son premier moyen de défense. La toile empêche beaucoup de prédateurs d'approcher la mygale. Elle isole aussi du sol, et évite le développement de champignons tout en gardant une certaine hygrométrie.


title: Theraphosidae

text: Les toiles servent à repousser les prédateurs et emprisonner les proies. Des toiles tissées peuvent être urticantes (grâce aux soies déposées par la mygale) et gluantes.


title: Theraphosidae

text: Il faut cependant préciser que le comportement de la mygale est loin d'être agressif. En effet, elle ne cherche que le calme, et lorsqu'elle est dérangée par un prédateur, elle préfère la fuite, puis l'intimidation et seulement en dernier recours l'attaque.


title: Theraphosidae

text: Cela s'explique de façon très simple, et dans un raisonnement logique. Si la mygale est en contact avec un prédateur, elle risque sa vie, donc il préférable de passer inaperçue, puis de faire fuir le prédateur en question, et donc logiquement, en dernier recours, risquer sa propre vie pour tenter de maîtriser l'individu gêneur.


title: Theraphosidae

text: Les jets d’eau des mygales du genre "Avicularia" sont un autre moyen de défense bien à elles. Elles peuvent lancer un jet d'eau très précis à partir de l'extrémité de leur abdomen. Ce jet est composé simplement d'eau mélangée avec des excréments.


title: Theraphosidae

text: L'arme de dissuasion principale pour la mygale est le jet de poils urticants. Il est à noter que l'évolution des poils urticants n'a eu lieu que par les mygales du nouveau monde (c'est-à-dire, les trois Amériques). Alors que les mygales de l'ancien monde (Afrique, Moyen-Orient, Asie) sont de tempérament beaucoup plus agressif avec leurs chélicères, elles n'ont pas développé de poils urticants. Lors de la présence d'un prédateur, la mygale se frotte vivement l'abdomen à l'aide de sa de pattes pour projeter les poils urticants.


title: Theraphosidae

text: Ce phénomène est appelé le bombardement. Les poils ainsi projetés, flottent en suspension dans l'air et peuvent ainsi atteindre les yeux, les voies respiratoires ou l'épiderme.


title: Theraphosidae

text: Les poils urticants ont des propriétés particulières. Ils ressemblent à des petites lances hérissées tels des hameçons de quelques centaines de nanomètres capables de pénétrer la peau grâce à leurs structures particulières.


title: Theraphosidae

text: Les poils qui pénètrent la peau y restent indéfiniment. À la pénétration, ils s'activent, et irritent la peau. Ils peuvent également pénétrer les yeux empêchant ainsi de voir, et les poumons, ce qui peut causer la suffocation.


title: Theraphosidae

text: À chaque insertion d'un autre poil, les autres proches se réactivent ce qui augmente leur efficacité et protège l'espèce à long terme.


title: Theraphosidae

text: Un seul micro poil urticant dans l'œil est vraiment désagréable et douloureux, ceci se compare aisément à s'être frotté l'œil après avoir touché à du piment fort. La brûlure prend fin lorsque le poil est retiré, ce qui prend beaucoup de patience et de lavage d'œil à l'eau froide. L'intervention d'un ophtalmologue est parfois nécessaire.


title: Theraphosidae

text: Les genres "Avicularia" et "Psalmopoeus" font figures d'exception parmi les mygales du nouveau monde par rapport aux poils urticants. Bien qu'elles en possèdent, les aviculaires (genre "Avicularia") ne peuvent les bombarder. Pour les utiliser, elles se frottent l'abdomen sur menace avant de prendre la fuite.


title: Theraphosidae

text: Elle se dresse sur ses pattes, et lève sa paire de pattes 1. Elle écarte ensuite ses puissants crochets. Si cela ne suffit pas, elle va alors striduler, en frottant ses pédipalpes contre ses pattes.


title: Theraphosidae

text: À cet instant, il ne reste alors plus qu'un faux mouvement de la part de son adversaire pour qu'elle lui bondisse dessus, et use de ses plus puissantes armes : ses crochets et son venin.


title: Theraphosidae

text: La plupart des mygales du genre "Poecilotheria" ont des marques d'un jaune très éclatant en dessous de leurs pattes avant leur permettant une intimidation plus efficace contre leurs adversaires.


title: Theraphosidae

text: Bien qu'il existe des fossiles d'araignées mygalomorphes remontant au Trias, seuls trois spécimens peuvent être attribués aux Theraphosidae. Un de la République dominicaine, les deux autres du Chiapas au Mexique. Elles ont été découvertes dans de l'ambre du Miocène soit environ 16 millions d'années.


title: Theraphosidae

text: Le nom de cette famille est dérivé du grec "thera", « bête sauvage » et "phos", « lumière », basé sur le genre "Theraphosa".


title: Theraphosidae

text: Dans certains pays, des autorisations spécifiques sont requises pour en détenir. La législation française oblige à la possession d'un certificat de capacité pour l'entretien d'animaux d'espèces non domestiques. Les Theraphosidae peuvent être maintenus dans d'excellentes conditions chez soi. Cependant ils demeurent des animaux non-domestiques au regard de la loi.


title: Theraphosidae

text: De nos jours, certains les gardent en terrarium comme nouvel animal de compagnie ou « NAC ». Parmi les espèces les plus prisées, citons "Grammostola rosea", "Brachypelma smithi" ou Brachypelma hamorii. La chasse intense de "B. smithi" lui valut d'être protégée par la convention de Washington en annexe 2 (Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction).


title: Les Trois Petits Cochons (film)

text: Les Trois Petits Cochons ("Three Little Pigs" en VO) est un court métrage d'animation américain de la série "Silly Symphonies" réalisé par Burton Gillett et produit par les studios Disney en 1933. Il est basé sur le conte folklorique "Les Trois Petits Cochons".


title: Les Trois Petits Cochons (film)

text: Il a donné lieu à trois suites : "Le Grand Méchant Loup" (1934), "Les Trois Petits Loups" (1936) et "Le Cochon pratique" (1939) ainsi qu'à un grand nombre de bandes dessinées mettant en scène le personnage du Grand Méchant Loup sous le nom de Grand Loup.


title: Les Trois Petits Cochons (film)

text: Trois petits cochons construisent respectivement des maisons de paille, de bois et de briques. Le grand méchant loup détruit en soufflant les deux premières avant de se heurter à la solidité de la troisième dans laquelle se sont réfugiés les trois cochons, il souffle encore jusqu'à en perdre son pantalon. Il tente alors de s'introduire par la cheminée mais Naf-Naf, le plus sage des petits cochons, l'ayant entendu, ajoute de la térébenthine dans une grande marmite d'eau bouillante. Le loup descend et s'assoit dans la marmite. Il trempe ses fesses dans l'eau bouillante ; de douleur il crie, saute et s'enfuit dans la forêt, traînant son derrière au sol en hurlant tandis que les petits cochons sauvés rient de cette infortune.


title: Les Trois Petits Cochons (film)

text: Cette version de l'histoire est adaptée du conte transcrit en 1853 par James Halliwell mais utilise le traitement narratif utilisé par Andrew Langman dans "The Green Fairy Book" (1892).


title: Les Trois Petits Cochons (film)

text: D'après les studios Disney, les trois petits cochons auraient pour cousin le personnage de Peter Pig, apparu aux côtés de Donald Duck dans la "Silly Symphony", "Une petite poule avisée" (1934). Si en version originale anglaise les cochons sont désignés par leur instrument ou leur qualité (« Fifer » le flûtiste, « Fiddler » le violoniste et « Practical » celui avec le sens pratique), la version française a privilégié la sonorité des noms, principe repris par la suite avec, entre autres, Riri, Fifi et Loulou ou Lili, Lulu et Zizi. De plus, les cochons ne sont pas présentés dans le même ordre que celui de l'histoire originale : Nif-Nif ("Fiddler Pig") est chronologiquement le deuxième, Naf-Naf ("Practical Pig") le troisième et Nouf-Nouf ("Fifer Pig") le premier.


title: Les Trois Petits Cochons (film)

text: Les scènes-clés avec les cochons ont été animées par Fred Moore connu pour son habileté à dessiner des personnages « mignons », les scènes de danses par Dick Lundy, spécialiste du genre. Jack King anima la séquence de Naf-Naf au piano. Norman Ferguson, rodé sur l'animation de Pluto, traita le Grand Méchant Loup, adaptant les mouvements expressifs des yeux du chien au loup et Art Babbitt réalisa des animations supplémentaires pour les deux scènes du loup, les deux captures et la chute du loup dans le chaudron.


title: Les Trois Petits Cochons (film)

text: Le thème principal du film, "Qui craint le grand méchant loup ?" ou "Who's Afraid of the Big Bad Wolf" en version originale, a été composée par Frank Churchill sur des paroles d'Ann Ronell.


title: Les Trois Petits Cochons (film)

text: Deux des trois petits cochons sont doublés par des femmes comme c'est souvent le cas pour les voix d'enfants : Dorothy Compton et Mary Moder, membres du trio "The Rhythmettes" ayant déjà participé à plusieurs "Silly Symphonies". Quant à Billy Bletcher et Pinto Colvig, ils sont respectivement les voix originales de Pat Hibulaire et Dingo.


title: Les Trois Petits Cochons (film)

text: La première du film "Les Trois Petits Cochons" a lieu le au Radio City Music Hall de New York, en première partie d’"Elmer the Great" de Mervin LeRoy. Le public est moyennement amusé. Un critique se serait plaint qu'après "L'Arche de Noé" (1933), le studio Disney soit en déficit car "Les Trois Petits Cochons" ne compte que quatre animaux. La première à Los Angeles a lieu le au Loew's State en première partie d"'Arizona to Broadway" de James Tinling. Mais ce n'est qu'après sa sortie nationale que le succès devient immense, prenant par surprise Walt Disney qui ne considérait le film que comme une histoire de plus.


title: Les Trois Petits Cochons (film)

text: Dès , Roy O. Disney est contacté par Saul Bourne, alors agent du compositeur Irving Berlin et directeur de la Irving Berlin Music, société de gestion des droits indépendante des grandes maisons d'éditions phonographiques, qui lui propose de gérer également les droits associés aux musiques des "Silly Symphonies", ce que Disney accepte.


title: Les Trois Petits Cochons (film)

text: Devant le succès, United Artists demande à Disney de faire plaisir au public en leur donnant encore plus de « petits cochons ». Deux autres films sont ainsi réalisés : "Le Grand Méchant Loup" en 1934 et "Les Trois Petits Loups" en 1936. Si le studio Disney ne reçoit qu'une faible recette des exploitants de salles de cinéma : moins de USD, "Les Trois Petits Cochons" deviennent l'une des premières « folies commerciales » générées par le studio (Steven Watts la compare à celle de "Davy Crockett" dans les années 1950, musique comprise).


title: Les Trois Petits Cochons (film)

text: Pour Neil Sinyard, c'est le court métrage d'animation le plus connu. Pour Russel Merritt et J. B. Kaufman, ce court métrage caractérise le mieux de développement de la « personnalité d'animation ». Il marque pour Dave Smith une étape dans cette « personnification » et dans l'utilisation de la musique. Sinyard, Merritt et Kaufman associent le succès du film au fait que des animateurs de talents ont travaillé dans le domaine qu'ils maîtrisaient le mieux pour concevoir des personnages très expressifs.


title: Les Trois Petits Cochons (film)

text: L'animateur Chuck Jones, figure du studio rival de Disney Warner Bros, explique : « avec "Les Trois Petits Cochons", le public découvre pour la première fois des personnages vivants. Ce n'est plus comme dans "Steamboat Willie" un méchant grand et gros et un petit gentil. Là il y a trois cochons bien distincts par l'apparence et par leur comportement. » Pour Sinyard, la chanson "Qui a peur du grand méchant loup ?" ("Who's afraid of Big Bad Woolf") est devenue un hymne pour la population américaine confrontée à la Grande Dépression. Le message de la chance, la chance sourit aux travailleurs, est similaire à celui de la comédie musicale "Rue" (1933).