title: Flammenwerfer 35

text: Il s'agissait d'une arme mortelle qui était extrêmement efficace à courte portée. Il avait une portée de . Cette arme a également été connue sous le nom « voleur de peau », car l'utilisation de cette arme à courte portée entraînait une sévère perte de peau. Le composé liquide dégageait en brûlant des fumées très similaires à des agents lacrymogènes.


title: Flammenwerfer 35

text: Comme beaucoup de belligérants de la Seconde Guerre mondiale, les lance-flammes étaient utilisés contre les casemates, les fortifications et certains véhicules blindés.


title: Flammenwerfer 35

text: Bien qu'étant apparus pendant la Première Guerre mondiale, les lance-flammes étaient plus connus par leurs effets psychologiques que pour leur efficacité : en effet, ils étaient lourds, peu maniables, et pouvaient s’avérer très dangereux pour les utilisateurs.


title: Flammenwerfer 35

text: Le flammenwerfer 35 était le premier lance-flammes individuel allemand. Avec l'usage, on se rendit compte qu'il était souvent difficile à manier car trop lourd.


title: Flammenwerfer 35

text: C'est pourquoi, on le remplaça par différents modèles (FW-40, FW-41, FW-43, FW-44, FW-46), ces derniers étant plus légers et plus maniables. Il fut produit jusqu'en 1941, date à partir de laquelle le commença à le remplacer.


title: Flammenwerfer 35

text: Le flammenwerher 35 fonctionnait de la manière suivante, 2 réservoirs, l'un contenant le combustible et l'autre le gaz propulseur, le plus souvent de l'azote.


title: Flammenwerfer 35

text: Dès que l'on ouvrait la vanne, le gaz propulseur expulsait le combustible par le tube, à l’extrémité duquel il était enflammé.


title: Lisa See

text: Lisa See est une écrivaine américaine d'origine chinoise. Elle est née le à Paris et vit aujourd'hui à Los Angeles. C'est avec le roman "Fleur de neige" paru en 2006 qu'elle rencontre le succès.


title: Lisa See

text: Lisa See naît le 18 février 1955 à Paris (France). Elle est la fille de Carolyn, professeur de littérature et écrivain, et de Richard See, anthropologue. Son arrière-grand-père paternel, Fong See, est chinois, ce qui a eu une importance cruciale dans sa vie et son œuvre. Ses parents divorcent alors qu'elle a trois ans. Elle vit avec sa mère mais passe beaucoup de temps avec sa famille paternelle dans le quartier de Chinatown de Los Angeles. Elle obtient un BA de l'Université Loyola Marymount en 1979.


title: Lisa See

text: De 1983 à 1996, Lisa See est journaliste, correspondante locale pour la Côte Ouest du "Publishers Weekly." En tant que freelance, elle écrit pour "Vogue, Self, The New York Times Book Review, The Los Angeles Times Magazine, The Washington Post Book World", et "TV Guide".


title: Lisa See

text: Elle publie avec John Espey et sa mère, Carolyn See, sous le nom de plume Monica Highland, deux romans, "Lotus Land ("1983) et "110 Shanghai Road" (1986), et un recueil de cartes postales du début du , "Greetings from Southern California" (1988).


title: Lisa See

text: Son premier livre solo paraît en 1995. "On Gold Mountain" est la biographie de son arrière-grand-père, émigré chinois aux États-Unis et de sa famille. Un opéra, fondé sur cette histoire et dont elle écrit le libretto, voit le jour en 2000. Elle publie ensuite trois romans policiers : "Flower Net" (1997), "The Interior" (1999), et "Dragon Bones" (2003), qui constituent la série de Red Princess.


title: Lisa See

text: Ses romans suivants, "Fleur de neige" (Prix Relay 2006) et "Le Pavillon des pivoines", décrivent les vies de femmes dans la Chine du et . En 2009, Lisa See publie "Filles de Shanghai". Ce dernier relate l'histoire de deux sœurs chinoises qui font face à la « peur rouge » anti-communiste des années 1950 et fuient la Chine pour Los Angeles. La suite de "Filles de Shanghai", "Ombres chinoises", sort en 2011. "Poupées de Chine" (paru en 2014) a pour héroïnes les artistes de boîtes de nuit sino-américaines des années 1930 et 1940. En 2017, les femmes akha et le thé pu'er sont au centre du roman "La Mémoire du thé."


title: Lisa See

text: Son dernier roman, "L'île des femmes de la mer", publié en 2019, se situe sur l'île de Jeju, sous occupation japonaise, où les haenyeo subviennent aux besoins de leurs familles dans une société matriarcale.


title: Gemini 12

text: Gemini 12 (officiellement Gemini XII) est la habitée du programme Gemini et la mission spatiale habitée américaine. En 2006, après avoir été exposée au Musée du transport et de la technologie de Auckland, la capsule est rapatriée au "Adler Planetarium" (Chicago, Illinois) ou elle retrouve, 40 ans après, les astronautes de la mission lors d'une exposition.


title: Gemini 12

text: Cette mission est la toute dernière du programme Gemini. Alors que, jusqu'au , les Américains n'avaient envoyé que quatre astronautes pour de courtes missions (contre 11 chez les Soviétiques, lors de missions toujours plus spectaculaires), ils ont expédié depuis neuf vaisseaux biplaces alors que les Soviétiques n'ont envoyé aucun de leurs cosmonautes. Maîtrisant les techniques de rendez-vous qui leurs seront nécessaires autour de la Lune, réussissant à s'élever à des altitudes très élevées et parvenant à effectuer des sorties extravéhiculaires sans se fatiguer de façon excessive, ils ont donc considérablement rattrapé leur retard sur leurs concurrents.


title: Gemini 12

text: Pour autant, ils n'ont pas encore fait la démonstration de pouvoir travailler efficacement à l'extérieur des vaisseaux. Des moyens de fixation ont donc été ajoutés sur Gemini 12 tandis que, lors de son entraînement, Aldrin est devenu le tout premier astronaute à s'exercer dans une piscine.


title: Gemini 12

text: Comme lors des précédents vols, Gemini 12 réalise des rendez-vous et des amarrages avec une fusée Agena. Cependant, l'injection vers une orbite élevée est annulée en raison de problèmes sur le propulseur de l'Agena. Aldrin réalise trois sorties (nombre record) dont une de 2h20 au cours de laquelle il photographie des étoiles, retire un collecteur de micrométéorites de la fusée Agena, mais aussi réalise le premier selfie spatial.


title: Gemini 12

text: Gemini 12 a marqué une conclusion réussie du programme Gemini, atteignant le dernier de ses objectifs en démontrant avec succès que les astronautes peuvent travailler efficacement à l'extérieur des vaisseaux spatiaux. Cela fut déterminant pour ouvrir la voie au programme Apollo afin qu'il atteigne son objectif de poser un homme sur la Lune d'ici la fin des années 1960.


title: Gemini 12

text: Les couleurs (orange et noir) du patch sont une référence à la date de vol prévue à l'origine qui était proche d'Halloween. Comme sur une horloge, le chiffre romain XII se trouve en haut du patch et le vaisseau spatial Gemini qui symbolise l'aiguille est pointé vers lui. Cette disposition symbolise la position de Gemini 12 comme dernier vol du programme Gemini qui laisse place au programme Apollo qui lui a pour objectif d'atteindre la Lune, symbolisée par le croissant de gauche.


title: Germaine Lubin

text: Germaine Lubin, née le dans le et morte le dans le , est une soprano française, une des divas internationales de l'entre deux guerres.


title: Germaine Lubin

text: Germaine Lubin naît à Paris, fille d'une métropolitaine et d'un pharmacien français de Guyane, Samuel Lubin, qui lui enseigne le piano dès l'âge de six ans. Elle fait sa scolarité au collège Sévigné et se destine à des études de médecine.


title: Germaine Lubin

text: À dix huit ans, elle se présente au Conservatoire national de musique et de déclamation, où elle est reçue à l'unanimité et fait l'admiration de Gabriel Fauré. Son premier professeur de chant y est Auguste Martini. Elle est formée à la déclamation dans la classe d'opéra comique de Jacques Isnardon. De 1909 à 1912, elle suit l'enseignement de Félia Litvinne à Paris et de Lilli Lehmann à Berlin.


title: Germaine Lubin

text: Peu avant la Première Guerre mondiale, elle se dispute avec son père, auquel elle reproche d'être trop présent et de faire obstacle à sa carrière. Dépité, ce dernier retourne vivre en Guyane. Pour la jeune femme, c'est une libération. Sa , classique et sculpturale, sa taille haute, ses yeux bleus et sa chevelure blonde ne peuvent que la prédestiner à incarner les grandes héroïnes wagnériennes.


title: Germaine Lubin

text: En 1912, elle obtient trois premiers prix et le commence sa carrière à l'Opéra-Comique dans le rôle d'Antonia des "Contes d'Hoffmann" d'Offenbach. Elle est l'interprète favorite de Gabriel Fauré, qui se plaît à l'appeler « ma belle statue » et n'hésite pas à lui dire : .


title: Germaine Lubin

text: En 1913, elle épouse Paul Géraldy, auteur du recueil de poèmes "Toi et Moi", dont Germaine Lubin est probablement l'inspiratrice. De leur amour naît un fils, Claude, qui se suicidera le , d'un coup de revolver dans la tête.


title: Germaine Lubin

text: Elle rejoint le palais Garnier en 1914 pour y effectuer, jusqu'en 1944, presque toute sa carrière. Elle interprète des rôles lyriques tels que Marguerite du "Faust" de Charles Gounod, "Thaïs" de Jules Massenet, joue le rôle de Camille dans "Zampa ou La fiancée de marbre" de Ferdinand Herold, celui de Koethe dans "Le Pays" de Guy Ropartz avant d'aborder des rôles plus difficiles : les rôles titre de "Aïda", de Verdi, et "Salammbô", de Reyer, la Marguerite de "La Damnation de Faust" de Berlioz et ses premiers Wagner, Elsa, Élisabeth, Éva, Sieglinde.


title: Germaine Lubin

text: En 1919, elle donne à Pierrefitte un concert de soutien aux « Poilus » rescapés en présence de Philippe Pétain, vainqueur nouvellement honoré du titre de maréchal. Le séducteur lui est présenté. S'ensuit une correspondance intime de plusieurs années, seul indice d'une rumeur au sujet d'une liaison, qui deviendra à la fin de l'Occupation une accusation malveillante ornée de détails fantasmatiques et sordides. Détruite par la destinataire, il n'en restera que le faible écho qu'elle en donnera oralement, qu'elle ne cessera d'admirer le héros de Verdun, qu'il avait l'âge de son père et qu'elle le trouvait très bel homme.


title: Germaine Lubin

text: Toujours en quête de perfection, Germaine Lubin s'interdit de se reposer sur ses succès et poursuit tout au long des années vingt un travail pour parfaire sa voix, avec Jean De Reszké et Félia Litvinne, ainsi que sa présence scénique, avec Lilli Lehmann. Les jalousies professionnelles sont féroces et son perfectionnisme, son ambition aussi, lui valent la réputation d'être hautaine. Avec la célébrité vient l'isolement moral, celui d'une déesse inaccessible. En 1926, elle se sépare de son mari. Deux ans plus tard, elle refait sa vie avec un des directeurs des éditions Larousse, Jacques Moreau. Ils ont une fille, Dominique.


title: Germaine Lubin

text: Elle crée plusieurs rôles de l'opéra moderne. Sa voix, devenue un fleuve immense et somptueux, aux grave et médium de velours et à l'aigu lumineux, lui donne accès aux grands rôles dramatiques : Donna Anna, la Maréchale, Alceste, Iphigénie, Fidelio, Brünnhilde, Kundry et Isolde, , qu'elle chante pour la première fois en 1930, en français, et dont elle assure en allemand une triomphale centième au palais Garnier en 1938 sous la direction de Wilhelm Furtwängler.


title: Germaine Lubin

text: Vedette internationale, elle est ovationnée sur toutes les grandes scènes européennes. Le , elle incarne Sieglinde au Staatsoper Unter den Linden à Berlin. Dans sa loge, elle reçoit le compliment d'Hermann Goering, que lui présente l'ambassadeur André François-Poncet. En juillet 1938, sa "Kundry", interprétée sous la direction de Franz von Hoesslin à Bayreuth, fait d'elle une véritable idole. Elle est reçue à la villa Wahnfried par Winifred Wagner, qui la présente à deux hôtes intimes, Hitler et Goebbels. Cette même année, elle a rejoint la « section des artistes » du Parti populaire français, organisation d’extrême droite radicale créée en 1936 par Jacques Doriot. Elle est invitée derechef l'année suivante, en août 1939, pour chanter sous la direction de Victor de Sabata encore une fois "Isolde", mais à Bayreuth. Hitler, qui assiste au concert, la complimente : .


title: Germaine Lubin

text: Après la défaite, Jacques Rouché essaye de rouvrir l'Opéra et invite Germaine Lubin à revenir chanter Alceste. C'est elle qui le , dans le rôle de Léonore, inaugure le premier opéra allemand chanté à Paris sous occupation, "Fidelio". Suit le la représentation du "Chevalier à la Rose", où elle est une Maréchale admirée du général Hans Speidel, qui huit mois plus tôt, le , faisait visiter Paris à Hitler et huit mois plus tard, le , commencera la série d'exécution d'otages. Introduit auprès d'elle par le journaliste allemand Hans Joachim Lange, il est là tous les soirs.


title: Germaine Lubin

text: Le , elle chante à nouveau Isolde encore une fois au côté de Max Lorenz mais avec la troupe de la Staatsoper de Berlin en visite à Paris, sous la direction de Herbert von Karajan. La représentation célèbre le jour anniversaire de la naissance de Richard Wagner (né le 22 mai 1813). Elle a lieu en présence de Winifred Wagner, qui l'avait reçue à Bayreuth, et s'inscrit dans un programme de propagande collaborationniste organisée par le secrétaire d'État Fernand de Brinon. Germaine Lubin devient une des vedettes de Radio Paris puis de Radio nationale. Elle ne rompt pas ses amitiés nouées avant guerre avec des Allemands.


title: Germaine Lubin

text: Le , elle se produit au musée de l'Orangerie lors d'un concert clôturant l'exposition d'Arno Breker, sculpteur quasi officiel de l'idéologie nazie. Pour bien marquer en cette occasion la collaboration culturelle franco allemande et le dépassement des conflits grâce à la musique, elle est accompagnée par le Français Alfred Cortot quand elle chante des lieder en allemand et par l'allemand Wilhelm Kempff quand elle chante en français des mélodies. Elle déclarera après guerre avoir accepté cette participation pour obtenir la libération de Maurice Franck, chef des chœurs de l'Opéra tombé sous le coup du « statut des Juifs », qui bénéficie du soutien d'un comité d'artistes et est effectivement libéré du camp de Royallieu, mais en ce mois d', c'est par une amitié toute personnelle qu'elle accepte l'invitation de Wilhelm Kempff d'accompagner celui ci dans son retour vers la "Lanhaus" de Potsdam qu'il habite avec sa famille, en face de Cecilienhof. Le virtuose répondra à son invitation de séjourner au château de La Carte, castelet qu'elle possède à Ballan-Miré, en Touraine, et qui avait été, au , la résidence du futur pape Martin IV avant d'être reconstruite au .


title: Germaine Lubin

text: En 1944, après la Libération, Germaine Lubin, comme Marie Laurencin ou Betty Fernandez, est arrêtée et emprisonnée à Drancy. Si elle échappe au sort de la seconde, qui a été tondue, elle n'a pas les appuis de la première, sauvée par Marguerite Donnadieu. Des charges de collaboration avec l'ennemi sont retenues contre elle et elle est transférée à Fresnes.


title: Germaine Lubin

text: À l'issue de son procès, en , elle est lavée de cette seule accusation mais pas d'avoir livré à la Gestapo son jardinier et sa femme, qui étaient des sympathisants de la Résistance. Son argument que ces domestiques lui servaient d'intermédiaires pour aider des individus persécutés par le régime ne convainc pas. Si elle a en effet pu avancer les témoignages de plusieurs personnes qu'elle avait aidées pendant la guerre, elle n'en est pas moins frappée d'indignité nationale à vie, dans un contexte politique appelant à . Elle est interdite de séjour en France et ses biens sont confisqués. En 1947, après trois années de prison, elle trouve refuge chez des amis en Suisse, puis en Italie.


title: Germaine Lubin

text: Pour sa part, elle continuera de nier tout lien avec l'Allemagne nazie, et gardera une grande amertume de la façon dont le gouvernement français l'a traitée. Elle dit un jour :


title: Germaine Lubin

text: Après guerre, Paul Géraldy, qui eut pour maîtresse la secrétaire de Jean Moulin, s'active pour réduire la peine de Germaine Lubin et le la condamnation à l'indignité nationale à vie est ramenée à cinq ans. En 1950, les biens de la cantatrice lui sont en partie restitués et l'interdiction de séjour est limitée au département d'Indre-et-Loire. En 1953, elle cède à l'État son château tourangeau de La Carte.


title: Germaine Lubin

text: Après une tentative, Germaine Lubin renonce à revenir sur scène. Sa voix n'est plus ce qu'elle avait été. Dans son appartement parisien du 5 quai Voltaire, elle se consacre à l'enseignement du chant. Elle forme notamment Régine Crespin, Udo Reinemann, Jocelyne Taillon et Nadine Denize.


title: Germaine Lubin

text: En , manifestant son soutien à la démarche de Ducaud-Bourget, elle participe, aux côtés de Michel Droit, Jean Dutourd, Paul Guth, Louis de Funès, Gabriel Matzneff, Laurent Terzieff et d'autres figures du monde des Lettres ou du spectacle, à l'occupation de l'église Saint-Nicolas-du-Chardonnet par des catholiques traditionalistes.


title: Germaine Lubin

text: Elle continue son activité d'enseignement jusque peu avant sa mort. Elle est enterrée à Tours dans l'anonymat le plus complet.


title: Germaine Lubin

text: Germaine Lubin enregistra des parties de son répertoire en 1929 et 1930, notamment des rôles comme "Tosca" de Puccini, "Der Freischütz" de Carl Maria von Weber et "Sigurd" d'Ernest Reyer, ainsi que quelques mélodies de Schubert, Schumann et Fauré. Parmi ses derniers enregistrements en 1944, deux mélodies de Jacques Leguerney et Blangini en duo avec le jeune Gérard Souzay. Dans les années 1950, elle enregistra deux mélodies d'Hugo Wolf. En tout, elle laissa plus d'une vingtaine de mélodies enregistrées.


title: Germaine Lubin

text: La dernière parution de la quasi-totalité du legs discographique de Germaine Lubin est republié sous le titre "Her Finest Recordings" en 2012, par le label Andromeda (ANDRCD9113). En 2020, "The Complete Recordings" est édité par le label Marston.


title: Réalisations urbaines du Second Empire à Paris

text: Cet article propose une liste des opérations d'urbanismes réalisées sous le Second Empire. Certaines de ces réalisations, planifiées par le préfet Haussmann et son administration, ne seront terminées que sous la Troisième République.


text: Pour une présentation des travaux haussmanniens dans leur ensemble, voyez l'article principal : Transformations de Paris sous le Second Empire.


text: Code couleur : Selon l'année de prise du décret de percement ou d'alignement (ou du commencement des travaux en cas de différence importante). Caractères de couleur jaune en cas de voie préexistante faisant l’objet uniquement d’un alignement ou d’un élargissement.


text: (1857/1866) : Année de la prise de décret et année du commencement des travaux en cas de différence importante


text: Le plan figure les percements ou alignements de voies commencés sous le Second Empire et sous la Troisième République ainsi que les autres réalisations urbaines commencées ou achevées sous le Second Empire uniquement.


text: La France est en pleine révolution industrielle. Le nombre de kilomètres de voies ferroviaires croît de manière exponentielle dans le pays et il faut créer des infrastructures adaptées. Des gares sont créées sous Louis-Philippe et sous le Second Empire. Face à l'afflux de voyageurs et de marchandises, de nouvelles voies urbaines aérées sont percées pour mieux desservir la ville.


title: Buffet à volonté

text: Le buffet à volonté (ou " dans le monde anglo-saxon) est un type de restaurant dans lequel un prix fixe est demandé soit à l'entrée, soit à la sortie, après quoi les clients peuvent consommer autant de nourriture qu'ils le souhaitent. Les établissements à volonté sont souvent des buffets.


title: Buffet à volonté

text: Le buffet à volonté a été attribué à Herbert « Herb » Cobb McDonald, un directeur de la publicité et du divertissement de Las Vegas qui en a introduit l'idée en 1946. Dans son roman de 1965 ", William Pearson a écrit à propos du buffet :


title: Buffet à volonté

text: Une étude de 2011 montre que la quantité réelle de nourriture consommée augmente avec le prix demandé pour le buffet.


title: Buffet à volonté

text: De nombreux restaurants ne proposant que des plats à emporter ou à livrer, depuis , la plupart des lieux de restauration à volonté ont été fermés en raison de la pandémie de Covid-19.


title: Buffet à volonté

text: Le modèle économique à volonté est également répandu dans le barbecue coréen, le "churrasco" brésilien, et la fondue chinoise.


title: Buffet à volonté

text: Lorsqu'il est appliqué aux boissons, en particulier aux boissons alcoolisées, le modèle à volonté est connu sous le nom de « boissons à volonté » (ou ' et ' en anglais).


title: Direction des affaires civiles et du Sceau

text: La direction des affaires civiles et du sceau (DACS) est une des directions du ministère de la Justice français.


text: La DACS est la plus ancienne des directions du ministère de la Justice, avec la direction des Affaires criminelles et des Grâces, ayant été constituée dès le début du .


title: Certificat d'origine

text: Un certificat d'origine (abrégé C/O, COO ou CoO) est un document utilisé dans le commerce international. Imprimé ou sous format électronique, il est complété par un exportateur et certifié par un organisme accrédité, afin d'attester que les produits exportés sont bien produits, fabriqués ou transformés dans un pays particulier.


title: Certificat d'origine

text: Le premier certificat d'origine fut émis par la chambre commerciale provinciale de Marseille à la fin du . La formalisation du rôle des chambres de commerce remonte à la convention de Genève en 1923, relative à la simplification des formalités douanières. Elle a depuis été renforcée par la Convention de Kyoto.


title: Certificat d'origine

text: Sous ces conventions, les pays signataires ont autorisé les organismes possédant l'autorité nécessaire à émettre des certificats d'origines.


title: Certificat d'origine

text: En 1968, pendant le round de l'Uruguay, un accord a été atteint sur les règles d'origination, afin de rendre les régulations et pratiques plus transparentes.


title: Certificat d'origine

text: Plus tard, en 1999, la nouvelle convention de Kyoto ajouta une annexe sur la simplification et l'harmonisation des procédures douanières afin de faciliter le transfert de document légaux dans le cadre du commerce international.


title: Certificat d'origine

text: En 2008, 350 accords de libre-échange contenaient des provisions offrant des préférences tarifaires, d'où une augmentation des certificats d'origine dits préférentiels.


title: Certificat d'origine

text: Le pays d'origine ne renvoie pas au pays d'où les produits exportés ont été expédiés, mais au pays où ils ont été produits. S'ils ont connu des étapes de fabrication dans plusieurs pays, on considère que le pays d'origine est le pays ou le dernier processus significatif de fabrication a eu lieu. Le plus souvent, on considère que lorsque plus de la moitié des coûts de production ont eu lieu dans un pays, ce pays est le pays d'origine du produit.


title: Certificat d'origine

text: Dans le cas des unions commerciales, les certificats d'origine peuvent mentionner l'union commerciale en tant que pays d'origine (par exemple, l'Union européenne) plutôt qu'un pays particulier. Le pays d'origine est particulièrement important pour le calculs des droits de douanes et autres mesures de politique commerciale extérieure. Cependant, tous les produits ne requièrent pas un certificat d'origine : tout dépend du produit, de son origine et de la manière dont la transaction est financée.


title: Certificat d'origine

text: Pour être valide, un certificat d'origine doit être signé par l'exportateur, et contre-signé par la chambre de commerce locale. Pour certains pays de destination, le document doit également être signé par le consulat.


title: Certificat d'origine

text: La Fédération mondiale des chambres de commerce travaille à l'harmonisation des certificats, des procédures de délivrance et des standards.


title: Certificat d'origine

text: Les certificats d'origine non-préférentiels sont les plus répandus. Ils couvrent les produits provenant de pays exportateurs ne bénéficiant pas de traitement commercial préférentiel. La plupart des chambres de commerce sont autorisées à délivrer ces COOs.


title: Certificat d'origine

text: Un certificat dit préférentiel atteste que le pays d'origine du produit qu'il couvre bénéficie d'un traitement commercial préférentiel, en particulier dans le cadre d'un accord de libre-échange (ALE). Ce certificat est indispensable afin que les autorités douanières du pays de destination puisse décider du traitement commercial préférentiel, suivant les règles applicables de la zone de libre-échange.


title: Certificat d'origine

text: Le pays d'origine et l'origine préférentielle sont deux concepts distincts. Par exemple, l'Union européenne détermine l'origine du produit selon l'endroit où a eu lieu sa dernière transformation significative.


title: Certificat d'origine

text: Dans la plupart des pays (comme la Nouvelle-Zélande, l'Australie, la Suède et le Royaume-Uni), les autorités douanières délèguent le pouvoir d'octroyer des certificats d'origine préférentiels aux chambres de commerce.


title: Certificat d'origine

text: Avec la multiplication des zones commerciales et de libre-échange, de nombreux formulaires ont vu le jour et sont utilisés comme certificats d'origine valides.


title: Certificat d'origine

text: Par exemple, l'Union européenne accepte le certificat de mouvement EUR.1 comme certificat d'origine. Ce dernier est notamment indispensable afin de participer au système généralisé de préférences.


title: Certificat d'origine

text: Selon le pays exportateur et le pays importateur, ainsi que les règles de commerce applicable, d'autres formulaires sont utilisés: le formulaire A, B (utilisé dans le cadre de l'accord Asie-Pacifique), E (accord de libre-échange entre l'ASEAN et la Chine), F (libre échange entre la Chine et le Chili), N (Chine et Nouvelle-Zélande), X (Chine et Singapour), EUR-MED (zone euro-méditerranéenne de libre-échange), ATR.1 (entre l'UE et la Turquie), certificat d'origine des États-Unis, ALENA, et d'autres.


title: Certificat d'origine

text: Cependant, tous les certificats d'origine suivent le même modèle et incluent des champs renseignant sur le pays d'origine, l'exportateur, le moyen de transport, le produit et sa quantité, ainsi que l'organe délivrant et signant le certificat.


title: Certificat d'origine

text: Les chambres de commerce délivrent des millions de certificats d'origine chaque année. Les certificats sous forme électronique permettent de faire face à cette augmentation du volume.


title: Modèles du neurone biologique

text: Les modèles de neurones biologiques, également connus sous le nom de modèles de neurones à impulsion, sont des descriptions mathématiques des propriétés des neurones, un type de cellules du système nerveux qui génèrent des potentiels électriques d'une durée d'environ une milliseconde à travers leur membrane cellulaire. Ces potentiels électriques sont appelés potentiels d'action, pics ou impulsions (Figure 2). Les impulsions circulent le long de l'axone jusqu'aux synapses du neurone émetteur et sont transmises à de nombreux autres neurones. Les neurones à impulsions décrivant un des aspects majeur du système nerveux, ils sont considérés comme une unité fondamentale de traitement de l'information du système nerveux.


title: Modèles du neurone biologique

text: Les différents modèles de neurones à impulsions peuvent être divisés en différentes catégories : les modèles mathématiques les plus détaillés sont les modèles de neurones biophysiques (également appelés modèles de Hodgkin-Huxley) qui décrivent la tension membranaire en fonction du courant d'entrée et de l'activation des différents canaux ioniques. Plus simple mathématiquement, les modèles d'intégration-et-tir décrivent la tension membranaire en fonction du courant d'entrée et prédisent les impulsions sans description des processus biophysiques à l'origine du potentiel d'action. Des modèles encore plus abstraits prédisent uniquement les impulsions de sortie (mais pas la tension membranaire) en fonction de stimulation pouvant provenir d'une entrée sensorielle ou pharmacologique.


title: Modèles du neurone biologique

text: Cet article fournit un bref aperçu des différents modèles de neurones à impulsions et, dans la mesure du possible, des liens avec les phénomènes décrits. Les modèles présentés peuvent être aussi bien déterministes que probabilistes.


title: Modèles du neurone biologique

text: Toutes les cellules du système nerveux ne produisent pas le type d'impulsions utilisé dans les modèles de neurones à impulsions. C'est par exemple le cas pour les cellules ciliées cochléaires, les cellules réceptrices rétiniennes et les cellules bipolaires rétiniennes. De plus notre système nerveux n'est pas composé uniquement de neurones mais aussi en grande partie de cellules gliales .


title: Modèles du neurone biologique

text: On peut mesurer l'activité neuronale par différentes techniques, telles que la technique de mesure « Cellule entière », qui capture les impulsions d'un seul neurone et produit des potentiels d'action de pleine amplitude.


title: Modèles du neurone biologique

text: Avec les techniques de mesure extra-cellulaire, une électrode (ou un réseau de plusieurs électrodes) est inséré à proximité de neurones mais on mesure alors l'activité de plusieurs neurones. On peut tout de même différencier les impulsions provenant de plusieurs sources (le nombre variant en fonction de la taille de l'électrode et de sa proximité avec les sources) avec des techniques de traitement du signal. La mesure extra-cellulaire présente plusieurs avantages : 1) elle est plus facile à obtenir expérimentalement; 2) elle est robuste et dure plus longtemps; 3) elle peut refléter l'effet dominant, en particulier lorsqu'elle est effectuée dans une région anatomique avec de nombreuses cellules similaires.


title: Modèles du neurone biologique

text: On distingue deux catégories de modèles en fonction des unités physiques utilisés à l'interface des modèles. Chaque catégorie pourrait être subdivisée en fonction du niveau d'abstraction/de détail :


title: Modèles du neurone biologique

text: Même s'il n'est pas inhabituel en science et en ingénierie d'avoir plusieurs modèles descriptifs pour différents niveaux d'abstraction ou de détail, le nombre de modèles de neurones biologiques est exceptionnellement élevé. Cette situation s'explique par nombre important de paramètres expérimentaux, et par la difficulté de séparer les propriétés intrinsèques d'un seul neurone des effets de mesures et des interactions de nombreuses cellules (effets du réseau). Pour accélérer la convergence vers une théorie unifiée, nous listons plusieurs modèles dans chaque catégorie et également, le cas échéant, des références à des expériences de soutenant ces théories.


title: Modèles du neurone biologique

text: À terme, les modèles de neurones biologiques visent à expliquer les mécanismes qui sous-tendent le fonctionnement du système nerveux. La modélisation aide à analyser les données expérimentales et à répondre à des questions telles que : Comment les impulsions d'un neurone sont-elles liés à une stimulation sensorielle ou à une activité motrice telle que les mouvements du bras ? Quel est le code neuronal sous-jacent dans le système nerveux ? Quels modèles peuvent être utilisés dans le cadre de réseaux de neurones artificiels à impulsions ? Ces modèles sont également importants dans le contexte de la restauration des fonctions cérébrales perdues grâce à des dispositifs neuroprothétiques.


title: Modèles du neurone biologique

text: Les modèles développé dans cet article sont des idéalisations. Les vues modernes concernant le rôle du modèle scientifique suggèrent que « tous les modèles sont faux mais certains sont utiles » (Box et Draper, 1987, Gribbin, 2009 ; Paninski et al., 2009).


title: Modèles du neurone biologique

text: Des corrections doivent être apportées pour l'augmentation de la surface membranaire donnée par de nombreuses épines dendritiques, des températures nettement plus chaudes que les données expérimentales à température ambiante et la non-uniformité de la structure interne de la cellule. Certains effets observés n'entrent pas dans certains de ces modèles. Par exemple, le cycle de température (avec une augmentation minimale de la température nette) de la membrane cellulaire pendant la propagation du potentiel d'action n'est pas compatible avec les modèles qui reposent sur la modélisation de la membrane comme une résistance qui doit dissiper de l'énergie lorsque le courant la traverse. L'épaississement transitoire de la membrane cellulaire au cours de la propagation du potentiel d'action n'est pas non plus prédit par ces modèles, ni le changement de capacité et de pic de tension qui résulte de cet épaississement incorporé dans ces modèles. L'action de certains anesthésiques tels que les gaz inertes est également problématique pour ces modèles. De nouveaux modèles, tels que le modèle soliton tentent d'expliquer ces phénomènes, mais sont moins développés que les modèles plus anciens et doivent encore être largement appliqués.


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text: Des conjectures récentes suggèrent que chaque neurone pourrait fonctionner comme une collection d'unités de seuil indépendantes. Il est suggéré qu'un neurone pourrait être activé de manière anisotrope suite à l'origine de ses signaux arrivant à la membrane, via ses arbres dendritiques. Il a également été proposé que la forme d'onde d'impulsion dépende de l'origine du stimulus.


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text: Les modèles de cette catégorie décrivent la relation entre les courants membranaires neuronaux à l'étage d'entrée et la tension membranaire à l'étage de sortie. Cette catégorie comprend des modèles intégration-et-tir et des modèles biophysiques inspirés des travaux de Hodgkin-Huxley réalisé au début des années 1950 et lors desquels une membrane cellulaire était perforé pour permettre de créer une tension/un courant membranaire spécifique.


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text: La plupart des interfaces neuronales électriques modernes utilisent une stimulation électrique extracellulaire pour éviter la perforation de la membrane cellulaire qui peut entraîner la mort de la cellule et des lésions tissulaires. Les modèles décrivant les stimulation normale des neurones (c'est-à-dire intracellulaire), il n'est pas clair si les modèles de neurones électriques tiennent toujours pour la stimulation extracellulaire (voir par exemple ).


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text: Le modèle Hodgkin-Huxley (modèle H&H) est un modèle donnant la relation entre le courants ioniques traversant la membrane cellulaire et la tension de la membrane cellulaire. Il consiste en un ensemble d'équations différentielles non linéaires décrivant le comportement des canaux ioniques qui parcourent la membrane cellulaire de l'axone géant du calmar. Hodgkin et Huxley reçurent en 1963 le prix Nobel de physiologie ou médecine pour ce travail.


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text: Dans ce modèle un neurone est représenté par la relation entre sa tension membranaire formula_1 et plusieurs courants (dépendant de la tension) chargeant la membrane cellulaire de capacité


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text: L'équation ci-dessus correspond à la dérivée temporelle de la loi de comportement du condensateur , où le changement de la charge totale correspond à la somme des courants. Chaque courant est donné par


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text: où est la conductance ou la résistance inverse. On peut développer formula_4 en un produit de la conductance maximale et des fractions d'activation et d' inactivation et , qui déterminent la quantité d'ions pouvant circuler à travers les canaux de membrane disponible. Cette expansion est donnée par


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text: avec une dynamique similaire pour , où soit et soit et peuvent être utilisés pour définir les fractions de porte ouverte.


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text: Le modèle Hodgkin-Huxley peut être étendu pour inclure des courants ioniques supplémentaires. Typiquement, ceux-ci incluent les courants d'entrée Ca et Na entrants, ainsi que plusieurs variétés de courants sortant K y compris un courant de « fuite ».


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text: Le résultat final peut comporter 20 paramètres que l'on doit estimer ou mesurer pour avoir un modèle précis. Dans un modèle d'un système complexe de neurones, l'intégration numérique des équations est coûteuse en temps de calcul. Cela conduit à chercher des simplifications du modèle Hodgkin-Huxley.


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text: Le modèle d'Izhikevich est un modèle essayant de combiner la plausibilité biologique du modèle de Hodgkin-Huxley et l'efficacité algorithmique des modèle de type intégration-et-tir en simplifiant les equation du modèle de Hodgkin-Huxley à l'aide de la théorie des bifurcations.


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text: formula_11, formula_12, formula_13 et formula_14 sont des paramètres du modèle qui permettent d'obtenir différentes dynamiques.


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text: Tous les modèles déterministes ci-dessus sont des modèles de neurone ponctuel, c'est-à-dire qu'ils ne prennent pas en compte la structure spatiale d'un neurone. Cependant, la dendrite contribue à transformer l'entrée en sortie. Les modèles de neurones ponctuels sont une description valide dans trois cas. (i) Si le courant d'entrée est directement injecté dans le soma. (ii) Si l'entrée synaptique arrive principalement au niveau ou à proximité du soma (la proximité est définie par une échelle de longueur formula_15 présentée ci-dessous. (iii) Si la synapse arrive n'importe où sur la dendrite, mais la dendrite est complètement linéaire. Dans le dernier cas, le câble agit comme un filtre linéaire ; ces propriétés de filtre linéaire peuvent être incluses dans la formulation de modèles d'intégration-et-tir généralisés tels que le modèle de réponse d'impulsion .


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text: Considérons une membrane cellulaire sous la forme d'un câble cylindrique. La position sur le câble est indiquée par x et la tension à travers la membrane cellulaire par V. Le câble est caractérisé par une résistance longitudinale formula_16 et une résistance longitudinale de membrane formula_17 . Si tout est linéaire, la tension change en fonction du tempsNous introduisons une échelle de longueur formula_18 à gauche et constante de temps formula_19 sur le côté droit. L'équation de la chaleur peut maintenant être écrite sous sa forme peut-être la plus connue :L'équation de la chaleur ci-dessus est valable pour un seul câble cylindrique.


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text: La théorie du câble linéaire décrit l'arbre dendritique d'un neurone comme une structure cylindrique subissant un schéma régulier de bifurcation, comme les branches d'un arbre. Pour un seul cylindre ou un arbre entier, la conductance d'entrée statique à la base (où l'arbre rencontre le corps de la cellule, ou toute autre limite) est définie comme


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text: où est la longueur électrotonique du cylindre qui dépend de sa longueur, de son diamètre et de sa résistance. Un algorithme récursif simple évolue linéairement avec le nombre de branches et peut être utilisé pour calculer la conductance effective de l'arbre. Ceci est donné par


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text: où est la surface totale de l'arbre de longueur totale , et est sa longueur électrotonique totale. Pour un neurone entier dans lequel la conductance du corps cellulaire est et la conductance membranaire par unité de surface est , nous trouvons la conductance neuronale totale pour arbres dendrites en additionnant toutes les conductances arborescentes et soma, donné par


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text: Le modèle de câble linéaire fait un certain nombre de simplifications pour donner des résultats analytiques fermés, à savoir que l'arbre dendritique doit se ramifier en paires décroissantes dans un motif fixe et que les dendrites sont linéaires. Un modèle compartimenté permet toute topologie arborescente souhaitée avec des branches et des longueurs arbitraires, ainsi que des non-linéarités arbitraires. Il s'agit essentiellement d'une implémentation informatique discrétisée de dendrites non linéaires.


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text: Chaque pièce individuelle, ou compartiment, d'une dendrite est modélisée par un cylindre droit de longueur arbitraire et de diamètre qui se connecte avec une résistance fixe à un nombre quelconque de cylindres de branchement. Nous définissons le rapport de conductance du ème cylindre comme , où formula_23 et est la résistance entre le compartiment courant et le suivant. Nous obtenons une série d'équations pour les rapports de conductance dans et hors d'un compartiment en apportant des corrections à la dynamique normale , comme


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text: où la dernière équation concerne les "parents" et les "filles" dans les branches, et formula_27 . Nous pouvons itérer ces équations à travers l'arbre jusqu'à ce qu'à obtenir le point où les dendrites se connectent au corps cellulaire (soma), à cet endroit le rapport de conductance est alors . Ensuite, notre conductance neuronale totale pour l'entrée statique est donnée par


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text: Cependant l'entrée statique est un cas très particulier. En biologie, les intrants dépendent du temps. De plus, les dendrites ne sont pas toujours linéaires.


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text: L'un des premiers modèles de neurone inventé fut le modèle parfait d'Intégration-et-tir ou intégration-et-déclenchement (de l'anglais integrate-and-fire), également appelé Intégration-et-tir sans fuite. Il fut étudié pour la première fois en 1907 par Louis Lapicque. Dans ce modèle un neurone est représenté par sa tension membranaire qui évolue dans le temps lors de la stimulation avec un courant d'entrée selon


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text: Cette équation est la dérivée temporelle de la loi de capacité, . Lorsqu'un courant d'entrée est appliqué, la tension de membrane augmente avec le temps jusqu'à ce qu'elle atteigne un seuil constant . Lorsque formula_30 est atteint, une fonction delta pic est émise et la tension formula_31 est remise à son potentiel de repos, après quoi le modèle continue de fonctionner. Ainsi, à mesure que le courant d'entrée augmente la "fréquence de tir" du modèle augmente aussi et cela linéairement sans limite.


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text: Le modèle peut être rendu plus précis en introduisant une période réfractaire lors de laquelle le neurone ne peut pas décharger. Pour une entrée constante la tension de seuil est atteinte pour un temps d'intégration après la réinitialisation. Après une réinitialisation, la période réfractaire introduit un temps mort où rien ne se passe, de sorte que le temps total jusqu'à la prochaine impulsion devient .


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text: On peut alors définir la fréquence de tir comme l'inverse de l'intervalle total entre les impulsions (y compris le temps mort). La fréquence de tir s'écrit alors


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text: Un inconvénient de ce modèle est qu'il ne décrit ni l'adaptation neuronale, ni la fuite (la diffusion des ions à travers la membrane). Ainsi si on prend le cas de la fuite, si le modèle reçoit une courte impulsion de courant inférieure au seuil à un moment donné, il conservera cette augmentation de tension pour toujours - jusqu'à ce qu'une autre entrée le déclenche plus tard. Cette caractéristique n'est clairement pas en accord avec le comportement neuronal observé. Les extensions suivantes rendent le modèle d'intégration-et-tir plus plausible d'un point de vue biologique.


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text: Le modèle d'intégration-et-tir avec fuite (de l'anglais leaky integrate-and-fire) qui remonte à Louis Lapicque, rajoute au modèle d'intégration-et-tir parfait un terme de « fuite » dans l'équation du potentiel membranaire, reflétant la diffusion des ions à travers la membrane. L'équation du modèle est


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text: où est la tension aux bornes de la membrane cellulaire et est la résistance membranaire. (On retrouve le modèle d'intégration-et-tir sans fuite quand tend à l'infini, c'est-à-dire si la membrane est un isolant parfait). L'équation du modèle est valide jusqu'à ce qu'un seuil soit atteint; par la suite, le potentiel de membrane est réinitialisé et l'équation est à nouveau valide.


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text: Pour une entrée constante, l'intensité minimale pour atteindre le seuil est . En supposant une réinitialisation, la fréquence de tir a la forme


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text: et converge pour des courants d'entrée grand vers le modèle sans fuite avec période réfractaire vue précédemment. Ce modèle peut également être utilisé pour les neurones inhibiteurs.


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text: Le modèle de neurone d'intégration-et-tir avec fuite prend en compte les fuites du neurone mais ne tient toujours pas compte de l'adaptation neuronale, de sorte qu'il ne peut pas décrire un train d'impulsions mesuré expérimentalement en réponse à un courant d'entrée constant. Cet inconvénient est supprimé dans les modèles d'intégration-et-tir généralisés qui contiennent également une ou plusieurs variables d'adaptation et sont capables de prédire les temps des potentiels d'actions des neurones corticaux sous injection de courant avec un degré de précision élevé.


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text: L'adaptation neuronale au phénomène d'augmentation des intervalles entre les pics de sortie en réponse à une injection de courant constant dans le soma. Pour prendre en compte ce phénomène un modèle intégration-et-tir adaptatif combine l'intégration-et-tir avec fuite avec une ou plusieurs variables d'adaptation (voir le chapitre 6.1. dans le manuel "Neuronal Dynamics" )


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text: où formula_37 est le temps de la membrane est constant , le nombre de courant d'adaptation d'index k, formula_38 la constante de temps du courant d'adaptation formula_39, formula_40 le potentiel de repos et formula_41 le temps de tir du neurone et formula_42 désigne la fonction delta du Dirac. Lorsque la tension atteint le seuil de déclenchement, la tension redémarre à une valeur formula_43 en dessous du seuil de déclenchement. La valeur de réinitialisation est l'un des paramètres importants du modèle. Le modèle le plus simple d'adaptation n'a qu'une seule variable d'adaptation et la somme sur formula_44 est retirée.


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text: En plus de l'adaptation, les neurones d'intégration-et-tir avec une ou plusieurs variables d'adaptation peuvent expliquer une variété de modèles de potentiel d'action en réponse à une stimulation constante comme l'éclatement et l'éclatement initial. De plus, les neurones adaptatifs d'intégration-et-tir avec plusieurs variables d'adaptation sont capables de prédire les temps de pics des neurones corticaux sous injection d'un courant dans le soma.


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text: Les progrès récents en analyse fractionnaire, tant sur le plan calculatoire que théorique, ont conduit à une nouvelle forme de modèle, appelée intégration-et-tir à fuite d'ordre fractionnaire. Un avantage de ce modèle est qu'il peut capturer les effets d'adaptation avec une seule variable. Le modèle a la forme suivante


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text: Comme dans les précédents modèles V est réinitialisée quand elle atteint le seuil Vth de déclenchement.


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text: L'intégration fractionnelle a été utilisée pour tenir compte de l'adaptation neuronale dans les données expérimentales.


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text: Dans le modèle exponentiel d'intégration-et-tir la génération d'impulsions est exponentielle et suit l'équation :


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text: où formula_47formula_31formula_31est le potentiel membranaire, formula_50 le seuil de déclenchement, formula_37 la constante de temps membranaire, formula_40 le potentiel de repos, et formula_53 la netteté de l'initiation du potentiel d'action (généralement autour de 1 mV pour les neurones pyramidaux corticaux). Une fois que le potentiel membranaire franchi formula_50, il diverge à l'infini en temps fini. lors d'une simulation numérique, on arrête l'intégration quand le potentiel de membrane atteint un seuil arbitraire (choisis beaucoup plus grand que formula_50 ) correspondant à l'amplitude du potentiel d'action. On remet ensuite le potentiel de membrane à une valeur . La valeur de réinitialisation est l'un des paramètres importants du modèle. On note que l'équation contient une non-linéarité qui peut être directement déterminé par les données expérimentales. En ce sens, la non-linéarité exponentielle est fortement étayée par l'expérience.


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text: Dans le modèle de neurone intégration-et-tir exponentiel adaptatif la non-linéarité exponentielle de l'équation de tension est combinée avec une variable d'adaptation formula_56, ce qui donne le système d'équation suivant


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text: où désigne le courant d'adaptation de constante de temps formula_59. Les paramètres importants du modèle sont la valeur de réinitialisation de la tension , le seuil intrinsèque formula_50, les constantes de temps formula_59 et formula_37 ainsi que les paramètres de couplage et . Le modèle d'intégration-et-tir exponentiel adaptatif hérite de la non-linéarité de tension du modèle d'intégration-et-tir exponentiel (dérivée expérimentalement) et modélise également le phénomène l'adaptation. Mais rend aussi compte d'une variété de phénomènes de décharge neuronale en réponse à une stimulation constante comme l'éclatement et l'éclatement initial. Cependant, l'adaptation étant sous forme de courant, une hyperpolarisation aberrante peut apparaître. Toutefois ce problème est résolu en l'exprimant comme une conductance.


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text: Les modèles de cette catégorie sont des modèles didactiques très simplifiés qui décrivent qualitativement la tension de la membrane en fonction de l'entrée. Ils sont principalement utilisés dans l'enseignement, mais ne sont pas considérés comme des modèles de neurones valides pour les simulations à grande échelle ou l'ajustement des données.


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text: Des simplifications radicales du modèle de Hodgkin-Huxley ont été introduites par FitzHugh et Nagumo en 1961 et 1962. Cherchant à décrire « l'auto-excitation régénérative » par une tension de membrane à rétroaction positive non linéaire et la récupération par une tension de grille à rétroaction négative linéaire, ils ont développé le modèle décrit par


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text: où nous avons à nouveau une membrane en forme de tension et de courant d'entrée avec une tension de grille plus lente générale et les paramètres déterminés expérimentalement Bien qu'il ne soit pas clairement dérivé de la biologie, le modèle permet une dynamique simplifiée, immédiatement disponible, sans être une simplification triviale. Le support expérimental est faible, mais le modèle est utile en tant qu'outil didactique pour introduire la dynamique de génération d'impulsions à travers l'analyse du plan de phase. Voir le chapitre 7 dans le manuel "Methods of Neuronal Modeling" .


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text: En 1981, Morris et Lecar ont combiné les modèles Hodgkin-Huxley et FitzHugh-Nagumo en un modèle de canal calcique voltage-dépendant avec un canal potassique à redresseur retardé, représenté par


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text: où formula_65 . Le support expérimental du modèle est faible, mais le modèle est utile en tant qu'outil didactique pour introduire la dynamique de génération d'impulsions par l'analyse du plan de phase. Voir le chapitre 7 dans le manuel "Methods of Neuronal Modeling".


title: Modèles du neurone biologique

text: Un modèle de neurone bidimensionnel très similaire au modèle Morris-Lecar peut être dérivé étape par étape à partir du modèle Hodgkin-Huxley. Voir le chapitre 4.2 dans le manuel "Neuronal Dynamics".


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text: En s'appuyant sur le modèle de FitzHugh-Nagumo, Hindmarsh et Rose ont proposé en 1984 un modèle d'activité neuronale décrit par trois équations différentielles du premier ordre couplées :


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text: avec , et pour que la variable ne change que très lentement. Cette complexité mathématique supplémentaire permet une grande variété de comportements dynamiques pour le potentiel membranaire, décrits par la variable du modèle, qui inclut la dynamique chaotique. Cela rend le modèle du neurone Hindmarsh–Rose très utile, car étant encore simple, il permet une bonne description qualitative des nombreux modèles de tir différents du potentiel d'action, en particulier l'éclatement, observés dans les expériences. Néanmoins, il reste un modèle didactique et n'a pas été adapté aux données expérimentales. Il est largement utilisé comme modèle de référence pour la dynamique d'éclatement.


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text: Le modèle thêta, ou modèle canonique de type I d'Ermentrout-Kopell, est mathématiquement équivalent au modèle quadratique d'intégration-et-tir qui à son tour est une approximation du modèle exponentiel d'intégration-et-tir et du modèle Hodgkin-Huxley. On l'appelle un modèle canonique car c'est l'un des modèles génériques pour une entrée constante proche du point de bifurcation, c'est-à-dire proche de la transition du tir silencieux au tir répétitif.


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text: L'équation du modèle quadratique d'intégration-et-tir est (voir le chapitre 5.3 du manuel "Neuronal Dynamics" ))


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text: Un équivalence du modèle thêta et de l'intégration-et-tir quadratiques est par exemple examinée au chapitre 4.1.2.2 des modèles de neurones à impulsions.


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text: Pour une entrée I(t) dépendante du temps ou éloignée du point de bifurcation, il est préférable de travailler avec le modèle exponentiel d'intégration-et-tir (si l'on veut rester dans la classe des modèles de neurones unidimensionnels), parce que les vrais neurones présentent la non-linéarité du modèle exponentiel d'intégration-et-tir.


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text: Les modèles de cette catégorie sont tous du type d'intégration-et-tir généralisés qui incluent des processus stochastiques. Expérimentalement les neurones corticaux répondent de manière fiable à une entrée dépendante du temps, bien qu'avec un faible degré de variation entre des stimuli consécutifs sur le même neurone. La stochasticité dans les neurones a deux sources importantes. Premièrement des canaux ioniques s'ouvrant et se fermant de manière stochastique , et entrainant une petite variabilité de la valeur exacte du potentiel membranaire et donc de la synchronisation exacte des impulsions de sortie. Deuxièmement, du bruit du réseau dans lequel le neurone cortical est situé, il est difficile de contrôler l'entrée exacte car la plupart des entrées proviennent de neurones non observés situés ailleurs dans le cerveau.


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text: L'effet stochastique a été introduit dans les modèles de neurones à impulsions sous deux formes fondamentalement différentes : soit (i) un bruit au niveau du courant d'entrée est ajouté à l'équation différentielle du modèle de neurone ; ou (ii) le processus de génération d'impulsion est bruyant. Dans les deux cas, la théorie mathématique peut être développée pour le temps continu, et peut ensuite être utilisée dans des simulations informatiques, transformée en un modèle à temps discret.


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text: Un neurone intégré dans un réseau reçoit des potentiels d'actions d'autres neurones. Les temps d'arrivées des pics n'étant pas contrôlés par un expérimentateur, ils peuvent être considérés comme stochastiques. Ainsi, un modèle d'intégration-et-tir (potentiellement non linéaire) avec une non-linéarité f(v) reçoit deux entrées : une entrée formula_70 contrôlée par les expérimentateurs et un courant d'entrée bruyant formula_71 qui décrit les bruit du réseau non contrôlable.


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text: Le modèle de Stein est le cas particulier d'un neurone d'intégration-et-tir avec fuite et d'un courant de bruit blanc stationnaire formula_73 avec une moyenne nulle et une variance unitaire. Dans le régime sous le seuil de déclenchement, ces hypothèses donnent l'équation du processus Ornstein-Uhlenbeck


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text: Cependant, contrairement au procédé classique Ornstein-Uhlenbeck, la tension de membrane est remise à zéro à chaque fois que formula_1 atteint le seuil de déclenchement Pour une entrée constante avec un seuil de déclenchement le calcul de la distribution des intervalles de temps du modèle Ornstein-Uhlenbeck conduit à un problème de temps de premier passage. Le modèle de neurone de Stein et ses variantes ont été utilisés pour décrire des distributions d'intervalles de temps entre pics dans le cas où les trains de pics étaient générés par de vrais neurones soumis à un courant d'entrée constant.


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text: où formula_77 est l'amplitude du bruit d'entrée et formula_78 correspond aux incréments d'un processus de Wiener. Pour les implémentations à temps discret avec pas de tempsformula_79, la valeur de la tension est mise à jour de la manière suivante :


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text: où formula_81 est tiré d'une distribution gaussienne de variance unitaire et de moyenne nulle. La tension est remise à zéro quand le seuil de déclenchement est atteint.


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text: Le modèle d'entrée bruyant peut également être utilisé dans des modèles d'intégration-et-tir généralisés. Par exemple, le modèle exponentiel d'intégration-et-tir avec des lectures d'entrée bruyantes


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text: Pour une entrée déterministe constante formula_83 il est possible de calculer la cadence de tir moyenne en fonction de formula_84 . Ceci est important car la relation fréquence-courant est souvent utilisée pour caractériser un neurone.


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text: L'intégration-et-tir à fuite avec entrée bruitée a été largement utilisée dans l'analyse des réseaux de neurones à impulsions. Le bruit d'entrée est également appelée «bruit diffusif» car il conduit à une diffusion du potentiel membranaire sous le seuil autour de la trajectoire sans bruit (Johannesma )


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text: Dans les modèles déterministes d'intégration-et-tir, un potentiel d'action est généré si le potentiel membranaire atteint le seuil formula_30 de déclenchement. Dans les modèles de sortie bruyants, le seuil strict est remplacé par un seuil bruyant. À chaque instant formula_86, un pic est généré de manière stochastique avec une intensité ou « taux d'échappement » ""


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text: où est la tension membranaire et formula_30 le seuil. Un choix commun pour le « taux d'échappement » formula_89 (qui est cohérent avec les données biologiques ) est


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text: et dépend donc de la différence entre la tension membranaire au temps formula_92 et le seuil formula_93. Pour la fonction F on choisi souvent la fonction sigmoïde formula_94 avec formula_95 le paramètre de pente. Cette fonction est aussi utilisée dans les réseaux de neurones artificiels comme fonction d'activation. F peut aussi être dérivée, en temps continu, du taux d'échappement formula_89 introduit ci-dessus de la manière formula_97 où formula_98 est la distance au seuil de déclenchement.


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text: Les modèles d'intégration-et-tir avec bruit de sortie peuvent être utilisés pour prédire l'histogramme séquentiel péristimulus de vrais neurones en réponse à une entrée arbitraire en fonction du temps. Pour les neurones d'intégration-et-tir non adaptatifs, la distribution d'intervalle de temps en réponse à une stimulation constante peut être calculée à partir de la théorie du renouvellement stationnaire.


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text: Le modèle de réponse d'impulsions (SRM de l'anglais Spike Response Model) est composé d'un modèle linéaire général pour la tension de membrane et d'un processus de bruit de sortie non linéaire pour générer les impulsions. La tension membranaire à l'instant "t" est donné par


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text: où est le temps de déclenchement du f-ième pic du neurone, la tension de repos en l'absence d'entrée, le courant d'entrée au temps ts et formula_100 est un filtre linéaire (également appelé noyau) qui décrit la contribution d'une impulsion de courant d'entrée à l'instant ts à la tension à l'instant t. Les contributions à la tension causées par un pic au moment formula_41 sont décrits par le noyau réfractaire formula_102 . En particulier, formula_102 décrit la réinitialisation après le pic et l'évolution dans le temps du potentiel post-pic suivant un pic. Elle exprime donc les conséquences de la réfractarité et de l'adaptation. La tension V(t) peut être interprétée comme le résultat d'une intégration de l'équation différentielle d'un modèle d'intégration-et-tir à fuite couplée à un nombre arbitraire de variables d'adaptation déclenchées par des impulsions.


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text: Le déclenchement d'impulsion est stochastique et se produit avec une intensité stochastique dépendante du temps (taux instantané)


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text: Ici formula_107 est le seuil de déclenchement d'un neurone inactif et formula_108 décrit l'augmentation du seuil après un pic au temps formula_41 . En cas de seuil fixe, on fixe formula_108 =0. Pour formula_111 le processus de seuil est déterministe. ""


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text: Les évolutions temporelles des filtres formula_112 (qui modélise la réponse aux pics) peuvent être directement extraits des données expérimentales. Avec des paramètres optimisés, le SRM décrit l'évolution dans le temps de la tension membranaire inférieure au seuil pour une entrée dépendante du temps avec une précision de 2 mV et peut prédire la synchronisation de la plupart des pics de sortie avec une précision de 4 ms. Le SRM est étroitement lié aux modèles linéaires-non linéaires en cascade de Poisson (également appelés modèle linéaire généralisé).


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text: Le modèle de réponse d'impulsion est nommé ainsi parce que dans un réseau, le courant d'entrée pour le neurone i est généré par les impulsions d'autres neurones. Aussi dans le cas d'un réseau, l'équation de tension devient


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text: où chaque formula_114 correspond temps de déclenchement du neurone j (c'est-à-dire son train de pics), et formula_115 décrit l'évolution dans le temps de l'impulsion et le post-potentiel du pic pour le neurone i, formula_116 et formula_117 décrivent l'amplitude et l'évolution dans le temps d'un potentiel postsynaptique excitateur ou inhibiteur causé par le pic formula_114 du neurone présynaptique j. L'évolution temporelle formula_119 du potentiel postsynaptique résulte de la convolution du courant postsynaptique formula_70 causée par l'arrivée d'un pic présynaptique du neurone j avec le filtre à membrane formula_100 .


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text: Le SRM est un modèle de neurone stochastique lié à la théorie du renouvellement non linéaire dépendant du temps et à une simplification du Spike Renose Model (SRM). La principale différence avec l'équation de tension du SRM introduite ci-dessus est que dans le terme contenant le noyau réfractaire formula_122 il n'y a pas de signe de sommation sur les pics passés : seul le "pic le plus récent" (indiqué par l'heure formula_123 ) questions. Une autre différence est que le seuil est constant. Le modèle SRM0 peut être formulé en temps discret ou continu. Par exemple, en temps continu, l'équation à un seul neurone est


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text: où formula_126 est le "dernier temps de décharge du neurone" i. Notez que l'évolution temporelle du potentiel postsynaptique formula_127 est également autorisé à dépendre du temps écoulé depuis le dernier pic du neurone i afin de décrire un changement de conductance membranaire au cours de la réfractarité. La cadence de tir instantanée (intensité stochastique) est


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text: où formula_30 est un seuil de déclenchement fixe. Ainsi, le déclenchement du pic du neurone i ne dépend que de son entrée et du temps écoulé depuis que le neurone i a déclenché son dernier pic.


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text: Avec le SRM, la distribution d'intervalle entre les impulsions pour une entrée constante peut être mathématiquement liée à la forme du noyau réfractaire formula_130 . De plus, la relation stationnaire fréquence-courant peut être calculée à partir du taux d'échappement en combinaison avec le noyau réfractaire formula_130 . Avec un choix approprié des noyaux, le SRM rapproche de la dynamique du modèle Hodgkin-Huxley avec un haut degré de précision. De plus, l'histogramme séquentiel péristimulus à une entrée arbitraire dépendante du temps peut être prédite.


title: Modèles du neurone biologique

text: Le modèle de Galves-Löcherbach est un modèle de neurone stochastique étroitement lié au modèle de réponse d'impulsion SRM et au modèle d'intégration-et-tir avec fuite. Il est intrinsèquement stochastique et, tout comme le SRM lié à la théorie du renouvellement non linéaire dépendant du temps. Compte tenu des spécifications du modèle, la probabilité qu'un neurone donné formula_132 déclenche une impulsion dans une période de temps formula_133 peut être décrit par


title: Modèles du neurone biologique

text: où formula_135 est un poids synaptique, décrivant l' influence du neurone formula_136 sur le neurone formula_132, formula_138 exprime la fuite, et formula_139 fournit l'histoire des potentiels d'actions du neurone formula_132 avant formula_133, selon


title: Modèles du neurone biologique

text: Il est important de noter que la probabilité de déclenchement du potentiel d'action du neurone formula_132 ne dépend que de son entrée d'impulsions (filtrée avec un noyau formula_144 pondéré par un facteur formula_145 ) et du moment de son pic de sortie le plus récent (résumé par formula_146 ).


title: Modèles du neurone biologique

text: Les modèles de cette catégorie furent créés à la suite d'expériences impliquant une stimulation naturelle telle que la lumière, le son, le toucher ou l'odeur. Dans ces expériences, le motif d'impulsion en réponse à un même stimulus varie d'un essai à l'autre, mais la réponse moyenne de plusieurs essais converge souvent vers un motif clair. Les modèles de cette catégorie s'intéressent à établir une relation probabiliste entre le stimulus d'entrée et les occurrences des pics. Il est important de noter que les neurones enregistrés expérimentalement sont souvent situés plusieurs étapes de traitement après les neurones sensoriels. Ainsi les modèles résument les effets de la séquence d'étapes de traitement (par plusieurs neurones) et non pas le traitement direct d'un neurone.


title: Modèles du neurone biologique

text: Pour expliquer les résultats d'expériences sur le système auditif, Siebert modélisa les décharges des impulsions neuronales à l'aide d'un modèle de processus de Poisson non homogène. Dans ce modèle la probabilité d'un déclenchement d'impulsion dans l'intervalle de temps formula_147 est proportionnel à une fonction formula_148 définie sur formula_149, où formula_150 est le stimulus brut.


title: Modèles du neurone biologique

text: Dans ces modèles plusieurs fonctions sont envisagées pour formula_148, comme par exemple formula_153 pour les faibles intensités de stimulation.


title: Modèles du neurone biologique

text: La simplicité du modèle de Siebert est son principal avantage mais le modèle est incapable à refléter correctement les phénomènes suivants :


title: Modèles du neurone biologique

text: Ces lacunes sont corrigées par le modèle de processus ponctuel dépendant de l'âge développé dans la partie suivante et le modèle de Markov à deux états développé plus loin.


title: Modèles du neurone biologique

text: Pour étudier la réfractarité neuronale, Berry et Meister utilisèrent un modèle stochastique donnant une probabilité de déclenchement d'impulsion comme produit de deux termes : une fonction formula_154qui dépend du stimulus dépendant du temps formula_150; et une fonction de récupération formula_156 qui dépend du temps écoulé depuis le dernier pic


title: Modèles du neurone biologique

text: Ce modèle est également appelé "processus d'intervalle de Markov inhomogène (IMI)". Depuis de nombreuses années des modèles similaires sont utilisés en neurosciences auditives. Le modèle conservant la mémoire du dernier pic, il n'est pas un processus de Poisson et appartient à la classe des modèles de renouvellement dépendant du temps. Il est également étroitement lié au modèle SRM0 à taux d'échappement exponentiel. Il est important de noter qu'on peut ajuster les paramètres du modèle de processus ponctuel dépendant de l'âge afin de décrire non seulement l'histogramme séquentiel péristimulus, mais également les statistiques d'intervalle entre les impulsions.


title: Modèles du neurone biologique

text: Le modèle en cascade linéaire-non linéaire-Poisson est une cascade de trois étapes. La première étape consiste en un filtre linéaire, ou champ récepteur linéaire, qui décrit comment le neurone intègre l'intensité du stimulus dans l'espace et le temps. La sortie de ce filtre passe ensuite par une fonction non linéaire, qui donne en sortie le taux d'impulsions instantané du neurone. Enfin, le taux d'impulsions est utilisé pour générer des impulsions selon un processus de Poisson inhomogène. Dans le cas d'un feedback des pics de sortie, via un processus de filtrage linéaire, nous arrivons à un modèle connu en neurosciences sous le nom de modèle linéaire généralisé (MLG). Le MLG est mathématiquement équivalent au modèle de réponse d'impulsion (SRM) avec bruit d'échappement ; mais alors que dans le SRM, les variables internes sont interprétées comme le potentiel de membrane et le seuil de déclenchement, dans le MLG, les variables internes sont des quantités abstraites qui résument l'effet net de l'entrée (et des pics de sortie récents) avant que les pics ne soient générés à l'étape finale.


title: Modèles du neurone biologique

text: Nossenson & Messer eurent l'idée d'un modèle de neurone à impulsions donne la probabilité qu'un neurone déclenche une impulsion en réponse à un stimulus externe ou pharmacologique. Le modèle se compose, comme le montre la figure 4, d'une couche de récepteur et d'un neurone à impulsion en cascade. Le lien entre le stimulus externe et la probabilité de déclenchement d'un pic se fait en deux étapes : d'abord, un modèle de cellule réceptrice traduit le stimulus externe brut en une concentration de neurotransmetteur, puis, un modèle de neurone à impulsions relie entre eux la concentration de neurotransmetteur et le taux de décharge (probabilité de déclenchement d'un potentiel d'action). Le modèle de neurone à impulsions dépend donc en lui-même de la concentration de neurotransmetteurs à l'étape d'entrée.


title: Modèles du neurone biologique

text: Une caractéristique importante de ce modèle est la prédiction du taux de décharge des neurones qui capture, en utilisant un faible nombre de paramètres libres, le bord accentué caractéristique de la réponse des neurones à un stimulus abrupte (comme le montre la figure 5). Le taux d'impulsions est une probabilité (normalisée) de décharge d'impulsion neuronales mais aussi une quantité, proportionnelle au courant de neurotransmetteurs libérés par la cellule. On peut écrire la cadence de tir sous la forme suivante :


title: Modèles du neurone biologique

text: formula_160On peut calculer P0 de manière récursive en utilisant la méthode d'Euler, mais dans le cas d'une d'un stimulus abrupte, cela donne une expression sous forme fermée simple.


title: Modèles du neurone biologique

text: Les modèles de cette catégorie fournissent des prédictions pour des neurones répondant à une stimulation pharmacologique.


title: Modèles du neurone biologique

text: Selon le modèle de Koch et Segev, la réponse d'un neurone à des neurotransmetteurs individuels peut être modélisée comme une extension du modèle classique de Hodgkin-Huxley avec des courants cinétiques standard et non standard. Quatre neurotransmetteurs ont principalement une influence sur le SNC. Les récepteurs AMPA/kainate sont des médiateurs excitateurs rapides tandis que les récepteurs NMDA assurent la médiation de courants considérablement plus lents. Les courants inhibiteurs rapides passent par les récepteurs , tandis que les récepteurs médient par les canaux potassiques "secondaires activés par la protéine G." Cette gamme de médiation produit les dynamiques actuelles suivantes :


title: Modèles du neurone biologique

text: où est le maximum conductance (environ 1 S ) et le potentiel d'équilibre de l'ion donné ou du neurotransmetteur (AMPA, NMDA, Cl, ou K ), tandis que représente la fraction des récepteurs ouverts. Pour la NMDA, il existe un effet significatif du "bloc" de magnésium qui dépend sigmoïdement de la concentration de magnésium intracellulaire, cette influence est représenté par . Pour GABA , est la concentration de la "protéine G", et décrit la dissociation de "G" lors de la liaison aux portes potassiques.


title: Modèles du neurone biologique

text: La dynamique de ce modèle, plus compliqué, a été étudiée expérimentalement et a produit des résultats importants en termes de potentialisation synaptique très rapide et de dépression, c'est-à-dire un apprentissage rapide et à court terme.


title: Modèles du neurone biologique

text: Le modèle stochastique de Nossenson et Messer traduit la concentration de neurotransmetteurs à l'étape d'entrée en probabilité de libération de neurotransmetteurs à l'étape de sortie. Pour une description plus détaillée de ce modèle, voir la section Modèle de Markov à deux états ci-dessus.


title: Modèles du neurone biologique

text: Le modèle de neurone HTM, développé par Jeff Hawkins et des chercheurs de Numenta, est basé sur une théorie appelée Mémoire temportelle et hierarchique, initialement décrite dans le livre "On Intelligence". Il est basé sur les neurosciences, la physiologie et l'interaction des neurones pyramidaux dans le néocortex du cerveau humain.


title: Modèles du neurone biologique

text: Le régime de détection d'énergie basé sur les neurotransmetteurs suggère que le tissu neural exécute chimiquement une procédure de détection à la manière d'un radar.


title: Modèles du neurone biologique

text: Comme le montre la figure 6, l'idée clé de la conjecture est de prendre en compte la concentration de neurotransmetteurs, la génération de neurotransmetteurs et les taux d'élimination des neurotransmetteurs comme des quantités importantes dans l'exécution de la tâche de détection, tout en se référant aux potentiels électriques mesurés comme effet secondaire qui ne coïncident que dans certaines conditions avec l'objectif fonctionnel de chaque étape. Le schéma de détection est similaire à une "détection d'énergie" de type radar car il comprend la mise au carré du signal, la sommation temporelle et un mécanisme de commutation de seuil, tout comme un détecteur d'énergie, mais il comprend également une unité qui met l'accent sur les fronts de stimulus et une longueur de mémoire variable ( mémoire variable). Selon cette conjecture, l'équivalent physiologique des statistiques de test d'énergie est la concentration en neurotransmetteurs, et le taux de décharge correspond au courant des neurotransmetteurs. L'avantage de cette interprétation est qu'elle conduit à une explication unitaire cohérente qui permet de faire le pont entre les mesures électrophysiologiques, les mesures biochimiques et les résultats psychophysiques.


title: Modèles du neurone biologique

text: Les preuves examinés dans suggèrent les associations suivantes entre la fonctionnalité et la classification histologique:


title: Modèles du neurone biologique

text: Notez que bien que les signaux électrophysiologiques de la Fig.6 sont souvent similaires au signal fonctionnel (puissance du signal / concentration en neurotransmetteurs / force musculaire), il existe certaines étapes dans lesquelles l'observation électrique est différente de l'objectif fonctionnel de l'étape correspondante. En particulier, Nossenson et al. ont suggéré que le franchissement du seuil de la glie a un fonctionnement fonctionnel complètement différent par rapport au signal électrophysiologique rayonné, et que ce dernier pourrait n'être qu'un effet secondaire de la rupture de la glie.


title: Modèles du neurone biologique

text: Les modèles de neurones à impulsions sont utilisés dans une variété d'applications nécessitant un codage ou un décodage à partir de trains d"impulsions neuronales dans le contexte de neuroprothèses et d' interfaces cerveau-ordinateur telles que les prothèses rétiniennes : ou membres artificiels contrôle et sensation.


title: Modèles du neurone biologique

text: Le modèle de neurone le plus basique, le neurone formel, consiste en une entrée associé à un vecteur de poids synaptique et une fonction d'activation ou une fonction de transfert déterminant la sortie du neurone. C'est la structure de base utilisée pour les neurones artificiels, qui dans un réseau de neurones artificiel ressemble souvent à


title: Modèles du neurone biologique

text: où est la sortie du -ème neurone, est le -ème signal de neurone d'entrée, le poids synaptique entre les neurones et et la fonction d'activation . Bien que ce modèle ait eu un grand succès dans les applications d'apprentissage automatique, il s'agit d'un modèle de neurones (biologiques) médiocre, car il ne rend pas compte des dépendances temporelles entre les entrées et les sorties.


title: Modèles du neurone biologique

text: Lorsqu'une entrée est activée à un instant t et maintenue constante par la suite, les neurones biologiques émettent un train d'impulsions. Il est important de noter que ce train d'impulsions n'est pas régulier mais présente une structure temporelle caractérisée par une adaptation, une explosion ou une explosion initiale suivie d'une augmentation régulière. Les modèles d'intégration-et-tir généralisés tel que le modèle d'intégration-et-tir exponentiel adaptatif, le modèle de réponse d'impulsion ou le modèle d'intégration-et-tir adaptatif (linéaire) sont capables de capturer ces modèles de potentiel d'action.


title: Modèles du neurone biologique

text: De plus, l'entrée neuronale dans le cerveau est dépendante du temps. L'entrée dépendante du temps est transformée par des filtres linéaires et non linéaires complexes en un train d'impulsions en sortie. À nouveau, le modèle de réponse d'impulsion ou le modèle adaptatif d'intégration-et-tir permettent de prédire le train d'impulsions de la sortie pour une entrée arbitraire en fonction du temps, alors qu'un neurone artificiel ou un simple modèle intégration-et-tir avec fuite en sont incapables.


title: Modèles du neurone biologique

text: Si nous prenons le modèle de Hodkgin-Huxley comme point de départ, on peut obtenir les modèles d'intégration-et-tir généralisés par des procédures de simplification. Cela a été montré explicitement pour le modèle exponentiel d'intégration-et-tir et le modèle de réponse d'impulsion .


title: Modèles du neurone biologique

text: Dans le cadre de la modélisation d'un neurone biologique, des analogues physiques sont utilisés à la place d'abstractions telles que "poids" et "fonction de transfert". Un neurone est rempli et entouré d'eau contenant des ions, porteurs d'une charge électrique. Le neurone est lié par une membrane cellulaire isolante et peut maintenir une concentration d'ions chargés de chaque côté qui détermine une capacité . Le déclenchement d'un neurone implique le mouvement des ions dans la cellule qui se produit lorsque les neurotransmetteurs provoquent l'ouverture des canaux ioniques sur la membrane cellulaire. Nous décrivons cela par un courant . Cela entraîne un changement de tension, ou la différence d'énergie potentielle électrique entre la cellule et son environnement, qui entraîne parfois un pic de tension appelé potentiel d'action qui parcourt la longueur de la cellule et déclenche la libération d'autres neurotransmetteurs. La tension, alors, est la quantité d'intérêt et est donnée par .


title: Modèles du neurone biologique

text: Si le courant d'entrée est constant, la plupart des neurones émettent après un certain temps d'adaptation ou d'éclatement initial un train d'impulsions régulier. La fréquence d'impulsions régulières en réponse à un courant constant est décrite par la relation fréquence-courant qui correspond à la fonction de transfert formula_168 des réseaux de neurones artificiels. De même, pour tous les modèles de neurones à impulsion, la fonction de transfert formula_168 peut être calculée numériquement (ou analytiquement).


title: Victor Pelevine

text: Victor Olegovitch Pelevine (en ), né le à Moscou, est un écrivain russe. Il est lauréat de nombreux prix littéraires, y compris (1993), (2004), prix Bolchaïa Kniga (2010, 3e place) et le prix Andreï Biély (2017).


title: Victor Pelevine

text: Pelevine se tenant un peu à l'écart des médias, on sait peu de choses sur lui. Il a commencé à accéder à la notoriété avec la publication de "La flèche jaune", de "OMON-Ra" et de nouvelles.


title: Victor Pelevine

text: Figure de proue de la littérature russe actuelle, son œuvre est traduite dans de nombreuses langues dont le chinois et le japonais.


title: Victor Pelevine

text: Victor Pelevin est né à Moscou dans la famille d'Oleg Pelevin, professeur à la faculté militaire de l'université technique d'État de Moscou-Bauman, ancien officier de la lutte antiaérienne, et de Zinaida Pelevina (née Efremova), qui a travaillé comme chef de service dans l'une des épiceries centrales. La famille Pelevin de quatre personnes (avec la grand-mère de Victor) vivaient dans un appartement en commun dans une maison sur le boulevard Tverskoï, puis déménagé dans un appartement de trois pièces séparées dans la région du Tchertanovo Severnoïe.


title: Victor Pelevine

text: Après une formation d'ingénieur en électromécanique à l'Institut de génie énergétique de Moscou, il suit un séminaire de création littéraire.


title: Victor Pelevine

text: Les récits et les romans de Pelevine reposent souvent sur des éléments fantastiques ou absurdes : train de voyageurs sans arrêt ni destination connue ("La flèche jaune"), personnage évoluant dans un monde transformé en univers de jeu vidéo ("Le Prince du Gosplan") ou vivant une vie parallèle sous forme d'insecte ("La vie des insectes")…


title: Victor Pelevine

text: L'aspect onirique de son œuvre fait de lui un héritier d'une tradition littéraire russe que l'on peut faire remonter à Nicolas Gogol et qui inclurait le Mikhaïl Boulgakov de "Cœur de chien" ou du "Maître et Marguerite".


title: Victor Pelevine

text: Les récits et les romans de Victor Pelevine sont tissés de références à la vie quotidienne en Russie et en URSS et à la culture populaire (jeux vidéo, groupes de rock américains, séries télévisées brésiliennes). Les mythes de la culture officielle soviétique (Tchapaïev, les cosmonautes) ainsi que les considérations d'ordre mystique inspirées par le bouddhisme sont également très présents. Ce mélange amène certains à qualifier l'œuvre de Pelevine de postmoderne.


title: Victor Pelevine

text: Saturés de références multiples et baignant dans l'absurde, les textes de Pelevine sont d'une grande portée satirique sur la société contemporaine ou ex-soviétique. L'auteur s'abstient pourtant bien d'éclairer ses lecteurs sur le sens à donner à son œuvre. Optant le plus souvent sur le procédé narratif de la focalisation interne, il ne nous laisse généralement entrevoir la réalité qu'à travers le regard d'un personnage qui ne livre ni ses pensées ni ses émotions, perception qu'altèrent ou illusionnent progressivement les drogues ou des incertitudes psychiques sur une réalité transmutée ou manipulée par les montages du pouvoir. Le caractère nécessairement subjectif de toute perception des choses est d'ailleurs un thème récurrent dans l'œuvre de Pelevine.


title: Victor Pelevine

text: Viktor Pelevine écrit dans les années 1990, et beaucoup de ses lecteurs ne pouvaient pas encore s'exprimer aussi librement que lui. Cela explique sans doute un peu son succès phénoménal. À travers ses œuvres ses lecteurs cherchent encore aujourd'hui une réponse au chaos du monde contemporain.


title: Victor Pelevine

text: Grâce à son écriture particulière, Pelevine remet en question les frontières entre les genres littéraires tout en niant la possibilité d'une perception objective de la réalité et d'une communication sincère entre les individus.


title: Victor Pelevine

text: À l'exception du modèle de femme-renarde de Le Livre sacré du loup-garou, tous les modèles de femmes sont présentés et souvent déconstruits dans l'ironie.


title: Victor Pelevine

text: L'objet de sa critique est toutefois avant tout la Russie post-soviétique, le pouvoir politique corrompu, le règne de l'argent et du pétrole, de la consommation absurde.


title: Victor Pelevine

text: À la question de savoir en quoi consiste «L'Idée russe » ou (idée nationale) qui est soulevée dans son roman Homo zapiens (Génération P) par exemple, il n'est pas possible de conclure .


title: Victor Pelevine

text: Lors d'un interview de Pelevine, comme on lui demandait s'il avait trouvé l'idée nationale, il a répondu : "« Bien sûr. C'est Vladimir Poutine»".


title: Bhaishajyaguru

text: Bhaishajyaguru (IAST: Bhaiṣajyaguru) (ch : Yàoshīfó 藥師佛 ; ja : Yakushi ; ti : Sangye Menla), « Maître guérisseur » ou Bouddha de médecine, est l’un des bouddhas mahāyāna du passé, devenu une émanation de Shakyamuni spécialisée dans les guérisons matérielles et spirituelles et la protection contre les calamités. Son nom complet est Bhaişajyaguruvaidūryaprabha, « Maître guérisseur à la lumière de lapis-lazuli ».


title: Bhaishajyaguru

text: L'idée de guérison est étroitement liée au bouddhisme: dès ses débuts, on trouve l'idée que Siddartha Gautama, le bouddha historique, guérit les maux, car il propose aux hommes de guérir en s'examinant pour prendre conscience de la racine de leurs problèmes, et en adoptant alors d'autres comportements qui peuvent leur amener paix et joie. D'ailleurs, il est fréquent dans les sutra que l'on assimile le Bouddha à un médecin, les disciples àà des malades, le Dharma à un médicament, l'application des enseignements à la prise du médicament, et le nirvana à la guérison totale et finale des maux dont les êtres sont accablés dans le cycle des vies et des renaissances, y compris des maladies au sens propre.


title: Bhaishajyaguru

text: Le Mahâyana développe une manifestation du Bouddha qui l'associe explicitement au médecin par excellence. On en a une allusion dans le "Sûtra du Lotus", avec deux bodhisattvas répondant au nom de Bhaiṣajyasena et Bhaiṣajyarāja. Mais le Bouddha dont le vœu originel va se décliner en douze points — le vœu de guérir les êtres de tous leurs maux étant un des principaux — apparaît dans le "Bhaiṣajyaguru-sūtra". Toutefois, les origines de Bhaishajyaguru restent discutées. La présence des deux bodhisattvas mentionnés dans le "Sûtra du Lotus," tout comme les similitudes que présente le Bouddha de médecine avec d'autres bouddhas dits « célestes », comme Amitâbha et Akshobhya, laissent penser qu'il a pu y avoir une influence de cultes rivaux. Ainsi, il est possible que Bhaiṣajyaguru se soit affirmé face à Amitābha, car celui-ci apporte simplement au monde le salut, mais n'aide guère les êtres dans leur quotidien si bien que l'on se serait bientôt tourné vers Bhaishajyaguru.


title: Bhaishajyaguru

text: Selon Paul Magnin, la figure de Bhaishajyaguru en tant que bouddha indépendant apparaît vers le de notre ère, dans le nord-ouest de l'Inde et en Asie centrale, et ce personnage va être vénéré comme le « maître aux remèdes ». Très vite on lui attribue la Terre pure de l'Est appelée « Plaisir » ("Abhirati"), une Terre sur laquelle régnait précédemment le bouddha Akshobhya.


title: Bhaishajyaguru

text: Bhaishajyaguru deviendra en fait un des principaux bouddhas du Mahâyâna, et sa carrière de bodhisattva est décrite dans "Bhaiṣajyaguru-sūtra", un texte qui liste ses douze vœux, dont deux expriment spécifiquement son désir de guérir et de sauver, et décrit sa Terre pure. Il devint bouddha dans un monde nommé "Vaidūryanirbhāsa" (« Semblable au lapis-lazuli »). Du nom de ce monde dérive aussi le nom de « Tathâgata de la lumière de lapis-lazuli ». Bhaishajyaguru est donc un symbole de lumière, et il siège dans sa Terre entouré de deux bodhisattavas liés au monde des astres: à sa gauche, Sūryaprabha — ou Suryagupta — (« Qui a l'éclat du soleil »), et à sa droite Candraprabha — ou Candragupta — (« Qui a l'éclat de la lune ») à sa droite, chacun de ces deux bodhisattvas tenant dans une main son astre. Ces deux bodhisattvas servent le bouddha-


title: Bhaishajyaguru

text: Symbole, mais aussi source de lumière, Bhaiṣajyaguru se révèle particulièrement efficace en cas de maladies liées à la vue.


title: Bhaishajyaguru

text: Comme Akshobhya, Bhaiṣajyaguru réside donc dans une Terre pure (le "Vaiḍūryarnibasa") située à l'est. Celle-ci peut former une paire avec celle d'Amitābha, appelée "Sukhāvatī" et située à l'ouest. La Terre pure d’Amitābha est d’ailleurs mentionnée dans le "Bhaiṣajyaguru sūtra".


title: Bhaishajyaguru

text: Rapidement, dans le développement de son culte, Bhaśajyaguru s'est vu entouré de personnages. D'une part, il a été divisé en une série de huit bouddhas de médecine ("aṣṭa-bhaśajyaguru"), Il s'agit de sept corps d'émanation de Bhaśajyaguru, correspondant aux sept modalités ou fonctions de guérison et de protection auxquels vient s'ajouter le Bouddha principal, Siddartha Gautama. Toutefois, aucun des sept premiers bouddha ne fait l'objet d'un culte individuel.


title: Bhaishajyaguru

text: Leurs noms varient selon les sources, mais le "Sapta tathāgata-Pūrva praṇidhāna viśeṣa vistara" (« Sûtra du vœu des sept tathāgatas ») donne les suivants: "Bouddha" Renom Glorieux des Signes Excellents ; "Bouddha" Roi de l'Or, Excellent et Immaculé ; "Bouddha" Joyeux Radieux qui Exauce les Vœux ; "Bouddha" Précieux Roi du Son Mélodieux ; Brillante Radiance de Capacité ; "Bouddha" Roi Gloire Suprême qui Libère des Souffrances ; "Bouddha" Océan Mélodieux du Dharma Proclamé ; "Bouddha" Roi de la Claire Lumière Océan de Sagesse du Dharma. Quelquefois Siddharta Gautama s’ajoute au groupe, qui forment l'ensemble des huit bouddhas médecins, correspondant aux fonctions de guérisseur de Bhaśajyaguru.


title: Bhaishajyaguru

text: D'autre part, on note différents bodhisattvas, dieux et autres personnages qui l’aident à combattre les maladies. Tout d'abord "seize boddhisatvas" masculins et féminins. Ensuite, dix dieux et quatre Grands Rois des directions; enfin douze généraux en armure des "yakṣa" qui combattent les maladies au nom de leur chef. .


title: Bhaishajyaguru

text: Le sûtra a sans doute été écrit en Inde du Nord, dans les premiers siècles de notre ère, et il présente les vœux, les qualités et la Terre pure du Bouddha


title: Bhaishajyaguru

text: Le bouddha Bhaişajyaguru est le plus souvent représenté avec le corps bleu (couleur de lapis-lazuli), assis en robe de moine, tenant une jarre ou un bol de potion dans sa main gauche dont la position évoque la mudrā de méditation, et dans la droite étendue en geste de don, une branche d’arura ("terminalia chebulla"). Il peut être accompagné des bodhisattvas Sūryaprabha (Nikko, Rìguāng) « lumière solaire » et Candraprabha (Gakko, Yuèguāng) « clarté lunaire », ou des Douze généraux. En Chine il apparaît parfois avec Shakyamuni et Amitābha, ou comme ce dernier, accompagné d’Avalokiteśvara et de Mahasthamaprapta (Mahāsthāmaprāpta) ; il peut également n’être représenté que par le symbole d’une jarre ou d’une pagode.


title: Bhaishajyaguru

text: Il existe différents types de mandalas de Bhaiṣajyaguru. Le mandala complet comprend les rois des quatre directions, les Douze généraux, les Huit bouddhas médecins, différents bodhisattvas, des déités hindoues telles Brahmā, les patriarches des lignées des écoles de médecine tibétaine (dont le cinquième dalaï-lama), ainsi que des médecins éminents et des disciples. Bhaiṣajyaguru y apparait au centre de Sudarśana, la cité de la médecine, assis sur un trône décoré de pierres précieuses.


title: Bhaishajyaguru

text: En Chine, il est révéré au début du , sous la dynastie Tang, lorsque Xuanzang (602 – 664), qui lui donne d'abord le nom de Tathāgata, traduit ses sutras. Il est révéré pour ses vertus de guérisseur et de protecteur contre les calamités. Le rite le plus courant consiste à lire son vœu, à allumer votives et à étendre de suite des drapeaux de prières en papier. Il existe très peu de temples qui lui sont exclusivement consacrés. Le groupe des huit bouddhas médecins, ses sept émanations accompagnées de Shākyamuni, peut être remplacé par un autre groupe comprenant Manjushri, Maitreya, Avalokiteśvara, Mahāsthāmaprāpta, Akṣayamati, Ratnacandanapuṣpa, Bhaiṣajyarāja, et Bhaiṣajyasamudgata.


title: Bhaishajyaguru

text: Yakushi Nyorai fait l’objet d’un culte important depuis le au Japon, où il a supplanté Akṣobhya (Ashuku). Se trouvant à l'est, il représente plutôt le soleil levant, la vie, tandis qu'Amida qui est à l'ouest est relié au soleil couchant et au monde des morts. Patronné par l’école Tendai qui entretenait des relations étroites avec la famille impériale, ce bouddha maître de l'Orient fut associé à l’empereur. Il a parfois été identifié à Jizo. Il est le septième des treize bouddhas de la tradition du bouddhisme shingon, et en tant que tel se voit associé aux rites funéraires qui ont lieu 49 jours après le décès.


title: Bhaishajyaguru

text: Dans les représentations, et les mandalas particuliers qui lui sont consacrés, il est assisté par Nikko, le boddhisattva de la lumière solaire et Gakko, de la lumière lunaire. Il est aussi protégé et servi par douze généraux célestes, des yakshas qui peuvent avoir plusieurs significations, comme les heures, les mois, les directions, etc. Néanmoins il ne figure pas sur les mandalas taizōkai et kongōkai, car son culte n’est pas d'origine tantrique.


title: Bhaishajyaguru

text: Parmi les nombreux temples qui lui sont consacrés, le plus célèbre est le Yakushi-ji de Nara. Dans cette même ville, le Hōryū-ji et le Tō-ji abritent également une statue du Bouddha de la médecine, celle du Hōryū-ji datant du milieu du .


title: Bhaishajyaguru

text: Contrairement au Japon, on trouve au Tibet des mandalas de Bhaişajyaguru. Son image peut servir de support de méditation pour vaincre l’attachement et les sentiments négatifs.


title: Bhaishajyaguru

text: Le Bouddha de Médecine (tibétain: Sangyé Menla) est une divinité tantrique du bouddhisme tibétain. La méditation tantrique de Sangyé Menla a été introduite au Tibet au par Shantarakshita. Cette méditation a été synthétisée au par Jamgon Kongtrul Lodrö Thayé. Son mantra est considéré comme ayant une grande force contre les maladies physiques ou pour purifier un karma négatif.


title: Bhaishajyaguru

text: Le mantra du bouddha de médecine est énoncé par le bouddha Shakyamuni dans le "Soutra du mérite des vœux du Maître guérisseur, roi de la lumière de lapis-lazuli." Le voici, en sanskrit:


title: Bhaishajyaguru

text: Voici la version courte du mantra du Bouddha de médecine, aussi appelé mantra du cœur du Bouddha de médecine :


title: Couplage scalaire

text: Le couplage scalaire, noté "J" et aussi appelé "couplage dipôle-dipôle indirect" ou juste "couplage", est une interaction entre plusieurs spins à travers les liaisons chimiques. C'est une interaction indirecte entre deux spins nucléaires qui provient des interactions hyperfines entre les noyaux et la densité électronique locale et provoque un éclatement du signal RMN. Le couplage scalaire contient des informations sur la distance à travers les liaisons chimiques et les angles entre ces liaisons. Plus important encore, les couplages scalaires permettent d'obtenir des informations importantes sur la connectivité entre les atomes, c'est-à-dire des informations sur la structure de la molécule.


title: Couplage scalaire

text: La constante de couplage est la valeur "moyenne" (en solution) de l'intensité de l'interaction dipolaire à l'origine du couplage. Elle est notée "J" et exprimée en Hz ; "n" représente le nombre de liaisons reliant les spins "i" et "j". Cette valeur correspond également à la différence entre les niveaux d'énergie générés par le couplage.


title: Couplage scalaire

text: Lorsque la différence de déplacement chimique en hertz (Δν) est supérieure à 5-10 fois la constante de couplage "J" (en valeur absolue), le couplage est dit du "premier ordre". En dessous de cette limite, le couplage est dit du "second ordre" et cela peut compliquer notablement l'interprétation car l'intensité des différents pics est très altérée (voir ci-dessous Systèmes de spins et Répartition des spins).


title: Couplage scalaire

text: Lorsque l'on étudie des spins couplés entre eux, on parle d'un "système de spins" car ils ne peuvent pas être considérés indépendamment les uns des autres. Notez que ces spins peuvent correspondre à des noyaux différents.


title: Couplage scalaire

text: Le cas général est qu'un spin couplé à un noyau de spin "s" produit "2s+1" niveaux d'énergie ce qui se traduit, sur le spectre RMN, par un éclatement du signal : au lieu de produire un pic unique, on observe "2s+1" pics de même intensité séparés par "J", la constante de couplage. Si ce spin est couplé à d'autres spins, tous les pics sont à nouveau éclatés, ce que l'on appelle un multiplet. Notez que la surface totale, peu importe les éclatements du pic, reste constante et proportionnelle au nombre de spins magnétiquement équivalents. Ci-dessous, le couplage entre 1 spin 1/2 et : 1 spin 1/2 (à gauche, doublet, système AX), 2 spins 1/2 (au milieu, triplet système AX) et 3 spins 1/2 (à droite, quadruplet système AX). Dans tous les cas, la même constante de couplage "J" a été utilisée et cause la superposition de certains pics, ce qui explique la différence d'intensité relative des pics : 1:1 pour un doublet, 1:2:1 pour un triplet et 1:3:3:1 pour un quadruplet.