title: Émergence de la Macédoine

text: Philippe II a été otage durant trois ans à Thèbes entre 368 et 365. Il a pu alors observer l'une des meilleures armées civiques du moment. En 360, il est nommé régent pour l'un de ses neveux. À son arrivée au pouvoir, il doit lutter contre les Illyriens qui occupent le nord du royaume, les Thraces, les Athéniens et les Péoniens. Très rapidement il est vainqueur et l'armée, qui se confond avec l'Assemblée des Macédoniens, le choisit comme roi.


title: Émergence de la Macédoine

text: Il utilise principalement la diplomatie avec les Péoniens. Pendant ce temps, il s'attaque aux Athéniens. En 359, il conclut une paix avec Athènes qui lui laisse les mains libres. Il s'attaque ensuite aux Illyriens et l'emporte en combinant infanterie et cavalerie sur le champ de bataille. Il clôt en 358 une période d'effacement de la Macédoine, s'en prenant d'abord aux Thébains, puis aux Thraces et aux Olynthiens et enfin aux Athéniens. Philippe II se donne des moyens et réforme son instrument militaire.


title: Émergence de la Macédoine

text: C'est grâce à son armée civique que la Macédoine est devenue la puissance dominante du monde grec. Peu de choses sont connues au sujet des réformes militaires menées sous Philippe II. On sait qu'à partir de 358, il réorganise la cavalerie et surtout l'infanterie en équipant les phalangites de longues lances, les sarisses. Ces réformes permettent à Philippe de s'imposer en 338 face aux Grecs coalisés à la bataille de Chéronée, où il a pu compter sur .


title: Émergence de la Macédoine

text: Philippe accroît d'abord la cavalerie. En 358, il pouvait mobiliser 600 cavaliers. Vers 340, il peut en mobiliser 800. En 334, Alexandre le Grand peut en mobiliser plus de . La cavalerie est accrue au fur et à mesure de l'extension du royaume. Elle est organisée sous forme d'escadrons, avec un corps d'élite formé par les Compagnons du roi. L'équipement n'est pas original. La cavalerie macédonienne est dotée d'une longue lance (plus courte que la sarisse). Ce n'est pas une arme grecque mais une arme empruntée à des populations balkaniques. Elle permet de lutter efficacement contre l'infanterie lourde. Il s'inspire des Thraces en faisant adopter une formation triangulaire qui accroît l'efficacité de la cavalerie face à l'infanterie lourde.


title: Émergence de la Macédoine

text: Philippe entreprend la réforme de l'infanterie en se fondant sur le modèle thébain avec des phalanges sur 10 à 12 rangées. Il lui donne en plus une profondeur jamais atteinte avec 16 rangées. Par ailleurs, Philippe se rend compte que ses hommes ne peuvent pas payer leur panoplie ; il décide donc de leur fournir. C'est une véritable innovation par rapport à ce qui se fait dans le monde grec. Les armes du phalangite macédonien ne sont pas les mêmes que celles des hoplites grecs. Philippe s'est rendu compte que le problème fondamental est celui de la mobilité. C'est pourquoi ses fantassins ont un casque et un bouclier (léger) mais pas de cuirasse. Surtout, il les dote d'une sarisse longue de 5 à 6 mètres. L'infanterie légère (javeliniers, frondeurs et archers) joue un rôle décisif mais elle n'a jamais constitué une partie importante de l'armée macédonienne. Il peut faire appel à des troupes alliées (Péoniens, Agrianes) ou à des mercenaires grecs.


title: Émergence de la Macédoine

text: Philippe prépare enfin son armée à la guerre de siège en utilisant des scorpions, des balistes et des catapultes accompagnés de charpentiers, d'ingénieurs et de tireurs. Il utilise ces armes par exemple lors du siège de Byzance en 340, tout en continuant à négocier.


title: Émergence de la Macédoine

text: Philippe a donc comblé un retard technique et tactique sur les autres cités grecques, l'innovation décisive étant la formation d'une phalange armée de sarisses.


title: Émergence de la Macédoine

text: La Thessalie est l'une des régions agricoles les plus riches du monde grec. La confédération Thessalienne a toujours été instable et déchirée. Elle est donc un champ privilégié pour les intrigues des uns et des autres. Les Macédoniens ont essayé, sans y parvenir, de jouer un rôle décisif dans cette ligue.


title: Émergence de la Macédoine

text: Philippe II intervient en Thessalie grâce à l'appel de la cité de Larissa, ce qui lui permet de reprendre le combat contre Phères.


title: Émergence de la Macédoine

text: Il change alors de théâtre d'opération et entame des opérations en Thrace, puis, dans les années 360, il s'attaque aux cités grecques proches de son royaume. Il promet aux Athéniens qu'il laissera Amphipolis s'ils n'interviennent pas. Cependant, il conserve la cité. Il s'empare de cités littorales, comme en 355 Méthone, sans qu'Athènes n'intervienne. À partir de 352 débute la troisième guerre sacrée. Philippe II décide d'intervenir avec les Thessaliens contre les Phocidiens et devient archonte à vie de la confédération thessalienne.


title: Émergence de la Macédoine

text: Il réussit à percer jusqu'en Grèce continentale. Il est de plus en mesure, en tant que chef de la confédération Thessalienne de se mêler des affaires de Delphes et de l'amphictionie. Un certain nombre de chefs, comme Démosthène, s'inquiètent de cette nouvelle puissance mais ils décident de ne rien faire, d'une part parce que les Phocidiens sont leurs alliés et d'autre part, ils ont changé de politique en renonçant à l'hégémonie. Ainsi, sous Eubule, ils se consacrent au développement économique de la cité. Les Athéniens laissent ainsi Philippe prospérer. Ce dernier s'enrichit en Thessalie, s'emparant des deux sources de revenus de la Thessalie avec les taxes des cités et le tribut levé par les Thessaliens sur les cités voisines. Cette situation acquise permet à Philippe de se tourner contre la Ligue chalcidienne et notamment Olynthe.


title: Émergence de la Macédoine

text: La Ligue chalcidienne, organisée autour d'Olynthe, montre des ambitions hégémoniques en Grèce du Nord. À l'origine, Olynthe est une cité alliée à Philippe II et l'ennemi d'Athènes. Mais les événements de Thessalie et les interventions répétées de Philippe pousse les Olynthiens à se rapprocher des Athéniens en 352. En représailles, Philippe décide de piller la Chalcidique. À l'été 349, il décide de se retourner contre les Olynthiens et exige que ceux-ci lui livre un certain nombre d'otages et de réfugiés macédoniens. Les Olynthiens refusent. La guerre ouverte est alors engagée. Les Olynthiens décident alors de faire appel aux Athéniens. Dans son introduction aux "Olynthiennes", Démosthène déploie tous ses talents d'éloquence pour convaincre d'envoyer un corps expéditionnaire. Mais les Athéniens arrivent trop tard : en 348, Philippe parvient par la trahison d'habitants acquis à sa cause à s'emparer d'Olynthe qu'il fait raser en guise d'avertissement pour ses adversaires et aussi afin de réduire l'attraction qu'elle exerce sur les élites « progressistes » macédoniennes. La cité de Stagire (dont est originaire Aristote) subit le même sort. Leurs habitants, réduits en esclavage, sont dispersés en Thrace et en Macédoine ; tandis que les autres cités sont asservies tout en conservant pour certains d'entre elles une forme d'autonomie. Les territoires de la Ligue, intégrés au royaume de Macédoine, sont offerts aux Compagnons du roi ou à des colons macédoniens.


title: Émergence de la Macédoine

text: Philippe négocie néanmoins avec les Athéniens car il veut continuer à pouvoir agir en Thrace. À ce moment-là, les Athéniens ont le choix entre deux politiques : soit l'alliance, soit la ligue panhellénique contre les Macédoniens.


title: Émergence de la Macédoine

text: Vainqueur de la Ligue chalcidienne, Philippe II peut intervenir en Thrace mais Athènes cherche à conserver le contrôle des détroits hellespontiques. Philippe a donc intérêt à conclure une paix avec les Athéniens. En 346, les Athéniens mandatent dix ambassadeurs pour négocier avec Philippe, mais ce dernier propose une paix avec des conditions spécifiques. Ainsi, chaque parti doit reconnaître pour définitif les gains de l'autre (telle que la cité d'Amphipolis). Philippe exige une alliance sans limitation dans le temps ainsi qu'une alliance défensive négociée entre puissance. Enfin, il demande une clause concernant la sécurité des mers. Cette proposition impliquent que les Athéniens acceptent toutes les pertes subies depuis 360. Les Athéniens doivent en outre se séparer des Phocidiens, qui sont à l'origine de la troisième guerre sacrée : en 355, ils se sont en effet emparés du sanctuaire de Delphes, provoquant la guerre de Dix Ans qui se termine en 346 par la victoire de Philippe.


title: Émergence de la Macédoine

text: En 346 av. J.-C., après un premier congrès panhellénique à Pella, Eubule, dirigeant athénien pro-macédonien, envoie à Pella une ambassade (composée notamment de Philocrate, d'Eschine et de Démosthène) afin de négocier une trêve : ce traité, dit « paix de Philocrate » aboutit à un statu quo territorial, à travers lequel Athènes reconnaît la domination macédonienne en Chalcidique et abandonne la Phocide.


title: Émergence de la Macédoine

text: Philippe, occupé en Thrace, fait attendre les ambassadeurs. Il finit par ratifier la Paix de Philocrate et prête serment à Phères, alors qu’il s’apprête à marcher sur les Thermopyles. Les Athéniens acceptent les propositions de paix de Philippe et prêtent serment ainsi que les alliés, excepté les Phocidiens qui en sont exclus. Philippe ne prête lui-même serment qu'à l'occasion de son passage en Grèce centrale avec son armée.


title: Émergence de la Macédoine

text: Démosthène finit par faire échouer cette paix. Philippe décide alors de s'allier aux Thébains et de s'attaquer aux Phocidiens. Par cette victoire, il obtient les deux sièges qu'occupent les Phocidiens au sein de l'Amphictyonie. Après ces renversements d'alliances, Philippe a réussi en 348 à aller là où aucun souverain macédonien ne s'est encore aventuré, c'est-à-dire en Grèce centrale.


title: Émergence de la Macédoine

text: En 346 av. J.-C., le rhéteur athénien Isocrate accueille favorablement cette paix en écrivant son discours politique "Philippe", dans lequel il s'adresse directement au roi de Macédoine, l'invitant à réaliser l'union des cités grecques et à faire la guerre à la Perse achéménides, concrétisant ainsi l'idéal panhellénique. Eubule et Isocrate incarnent donc un courant pro-macédonien actif au sein de l'intelligentsia d'Athènes.


title: Émergence de la Macédoine

text: En 342, Philippe II fait de la Thrace une province de la Macédoine et y fonde plusieurs cités. Cette volonté d'implantation en Grèce du Nord-Est provoque des révoltes, notamment celle de Byzance, soutenue par Athènes. En 341, Démosthène prononce sa "Troisième Philippique" pour convaincre les Athéniens de la nécessité d'entrer en guerre contre Philippe. Dès lors, l'affrontement direct entre Philippe et Athènes apparaît inévitable.


title: Émergence de la Macédoine

text: En 338, à l'initiative d'Eschine, le Conseil amphictyonique, décide une quatrième Guerre sacrée contre une cité de Locride, Amphissa, accusée d'avoir cultivé une terre sacrée. Philippe y voit l'occasion de pousser son influence en Grèce centrale de façon définitive. Il se fait accorder la tête de l'expédition, détruit Amphissa et progresse en Phocide et en Béotie, jusqu'aux portes de l'Attique. Face à la menace, les cités autrefois rivales d'Athènes et de Thèbes fondent une alliance. En août 338, l'armée de Philippe et de son fils Alexandre (placé à la tête de la cavalerie) défait la coalition grecque à la bataille de Chéronée. Athènes subit la perte d'un millier d'hommes et compte plus de prisonniers. La cité signe la paix de Démade qui lui impose d'intégrer la coalition macédonienne et d'accorder à Philippe la citoyenneté athénienne. Elle peut néanmoins conserver sa flotte, probablement parce que Philippe songe à l'utiliser contre les Perses. Thèbes est plus sévèrement punie : la cité est occupée par une garnison macédonienne, la ligue de Béotie est dissoute.


title: Émergence de la Macédoine

text: L'année suivant la bataille de Chéronée, en 337 av. J.-C., Philippe II réunit les cités grecques lors du congrès de Corinthe et fonde de la Ligue de Corinthe ou Ligue des Hellènes. Il est fait interdiction aux cités grecques de se battre entre elles ; mais elles conservent leur autonomie et leurs institutions propres. Sparte, la Crète et les cités de Grande-Grèce, restées neutres, n'y adhèrent pas. Les Macédoniens, que l'opinion générale de l'époque ne reconnaît pas comme « Hellènes », n'en font pas partie.


title: Émergence de la Macédoine

text: Philippe cherche à se poser en champion du panhellénique afin d'étendre sa domination sur les Grecs d'Asie et de combattre les Perses. Cette alliance donne une forme stable à l'hégémonie de la Macédoine sur la Grèce ; il s'agit au départ d'un simple traité de « paix commune » auquel les cités grecques doivent adhérer. Philippe se fait proclamer général en chef ("hégémon") de la Ligue en 337. C'est à ce titre qu'il plaide pour une guerre contre l'empire achéménide. Le premier acte politique de la Ligue de Corinthe est donc le vote de la guerre contre les Perses et de désigner Philippe comme stratège "autocratôr". Mais l'assassinat de Philippe en 336 retarde le projet ; c'est son fils Alexandre le Grand qui met son plan en application. Des contingents de la Ligue de Corinthe (commandés par Antigone le Borgne) prennent part aux campagnes d'Alexandre qui s'achèvent par la conquête de l'empire perse.


title: Émergence de la Macédoine

text: La Ligue de Corinthe n'a plus rien à voir avec les « petites » confédérations ("koiné") qui visent à sauvegarder leurs intérêts locaux, ni avec celles qui partagent la Grèce en deux entre Athènes et Sparte. Le pacte fédéral imposé par la Ligue de Corinthe déclare l'unité et la concorde obligatoires dans la Grèce tout entière, surveille les cités suspectes et vise à maintenir leur régime (souvent oligarchiques)


title: Émergence de la Macédoine

text: La Ligue de Corinthe, fondée en 337 av. J.-C., devient rapidement une alliance militaire (symmachie) avec pour finalité l'invasion de l'Asie Mineure alors sous la tutelle des Perses achéménides, le prétexte étant de venger la profanation des sanctuaires grecs lors des guerres médiques et de libérer les cités grecques d'Ionie et de Lydie notamment.


title: Émergence de la Macédoine

text: Philippe II fait donc appel au début de l’année 336 à ses deux généraux de confiance, Parménion et Attale, pour diriger un corps expéditionnaire en Asie mineure, profitant de l'affaiblissement de l'empire perse à la suite de la mort d'Artaxerxès III. À la tête de et aidé par les cités d'Éphèse et Cyzique, Parménion remporte plusieurs victoires, comme à Magnésie du Méandre. Il s’empare de Grynéion près de Pergame pour ensuite se diriger vers Pitané où Memnon de Rhodes, alors à Cyzique pour réprimer la cité, revient pour en assurer la défense. Mais le siège de Pitané échoue, malgré l’arrivée de renforts et il doit se replier en Troade puis à Abydos. Cette première campagne n’est pas couronnée de succès, et rares sont les cités grecques qui se déclarent en faveur des Macédoniens. L'assassinat de Philippe ne change rien aux plans d'invasion. Parménion fait allégeance à Alexandre qui rejoint le corps expéditionnaire à Abydos en mai 334. L'armée macédonienne est à l'aube de l'une des plus grandes conquêtes de l'histoire antique.


title: Ali Mendjeli (ville)

text: Ali Mendjeli est une ville nouvelle, située dans la banlieue sud de Constantine. Son nom est un hommage au combattant de la guerre d’indépendance algérienne Ali Mendjeli.


title: Ali Mendjeli (ville)

text: Les études du plan d’occupation des sols sont lancés en 1992 mais ce n'est qu'en 2000 que cette zone, connue sous le nom de plateau d'Ain-El-Bey, est baptisée par décret présidentiel, Ali Mendjeli.


title: Ali Mendjeli (ville)

text: C'est au tournant de l'an 2000 que ce projet de ville nouvelle de 500 000 habitants prend son envol. Au recensement de 2008, elle comptait 64 120 habitants.


title: Ali Mendjeli (ville)

text: En 2014, un établissement d'aménagement des villes de Ain Nahas, et de Ali Mendjeli a été créé, afin de la gérer


title: Loi relative à l'établissement des grandes lignes de chemin de fer en France

text: La loi relative à l'établissement des grandes lignes de chemin de fer en France du marque un tournant dans la construction des chemins de fer en France après une longue période de tâtonnements.


text: À la fin de l'année 1841, la France avait un net retard sur les autres pays industrialisés dans la construction de son réseau ferré. Celui-ci comprenait seulement 319 kilomètres en exploitation, sur 566 concédés, alors que l'Angleterre en avait concédé 2521, les États allemands 627 et la Belgique 378, sans parler des États-Unis qui en exploitaient et en avaient concédé . En outre, l'État n'avait pas de politique claire, tant sur la consistance du réseau à construire que sur le régime d'exploitation à retenir.


text: Cet article consacre le schéma du réseau ferroviaire en étoile centrée sur Paris, connu sous le nom d', du nom de Baptiste Alexis Victor Legrand, directeur général des Ponts et chaussées et des Mines de l'époque. Ce schéma avait été exposé pour la première fois en 1838 à l'occasion de la présentation d'un projet de loi rejeté par la Chambre des députés. En fait il reprenait les grandes lignes du mémoire de 1814 à Napoléon de Pierre-Michel Moisson-Desroches.


text: Après le vote de la loi, le rythme de création des compagnies s'accélère. Les profits considérables que réalisent, en 1843-1844, les compagnies exploitantes des chemins de fer de Rouen et d'Orléans vont animer l'ardeur des spéculateurs. De nombreuses compagnies se forment, qui vont réclamer, au nom de la loi de 1842, une concession à long terme (de quarante ans environ), soit des lignes déjà construites par l'État, soit des chemins à établir prochainement. Il y aura des compagnies dites financières et des compagnies dites fermières.


title: Capitaine général

text: Le capitaine général est une dénomination militaire ancienne pour une sorte de commandant en chef, le plus souvent supérieur au grade moderne de "général d'armée", qui rappelle surtout un usage en Espagne, également dans certains États de l'Italie, dans la milice piémontaise, en France, etc.


title: Capitaine général

text: Dans une terminologie militaire qui s'est construite progressivement, la notion de capitaine évoque le plus haut grade des officiers, dits aujourd'hui "subalternes". Les capitaines généraux étaient, notamment à l'étranger, des officiers revêtus parfois d'une charge comparable, voire supérieure, aux maréchaux de France.


title: Capitaine général

text: En 1302, Philippe le Bel délivre cette commission pour la première fois. Philippe de Valois fait de même en 1349. En 1380 Charles V nomme Monsieur de Barante "capitaine général des gens d'armes et des arbalétriers", avec attribution de connétable.


title: Capitaine général

text: En 1520, les lansquenets sont commandés par un chef indistinctement nommé "colonel général" ou "capitaine général". En 1550, un capitaine général est mis à la tête des compagnies, ou confréries, d'archers, d'arbalétriers et arquebusiers de la ville de Paris. En 1599, le titre de grand maître est accompagné de celui de "capitaine général de l'artillerie".


title: Capitaine général

text: En 1635, Louis XIII, donne au duc de Savoie, Victor-Amédée, des lettres patentes de capitaine général comme chef des armées d'Italie, lui subordonnant par là les maréchaux de France et l'établissant, en quelque sorte, généralissime.


title: Capitaine général

text: Sous Louis XIV, le cardinal Mazarin donne avec une autorité bien plus restreinte le titre de capitaine général à Nicolas Chalon du Blé, marquis d'Uxelles et de Cormatin, et à Jacques de Castelnau. Leur rang équivalait à un grade intermédiaire entre celui des maréchaux et celui des lieutenants généraux. À cette époque on n'entrevoit guère de différence entre le rang de capitaine général et celui de maréchal général des camps et armées.


title: Capitaine général

text: En 1672, Louis XIV nomme Henri de Turenne capitaine général, et le subordonne à un généralissime. Ce titre de capitaine général avait pour objet de lui donner la haute main sur les maréchaux de France Humière, Bellefonds et Créquy, qui se refusèrent à reconnaitre cette primauté et furent exilés en punition de leur désobéissance.


title: Capitaine général

text: Pendant la guerre de Succession d'Espagne, en 1702, on a donné dans l'état major de l'armée française le titre de capitaine général aux généraux en chef employés en Espagne.


title: Capitaine général

text: Sous la régence, les équipages de l'artillerie étaient sous un capitaine général secondé par des capitaines particuliers. Il en était de même des équipages des vivres.


title: Capitaine général

text: En 1802, Charles Victoire Emmanuel Leclerc commanda l'expédition de Saint-Domingue sous le titre de capitaine général et quelques autres chefs de colonie reçurent une pareille qualification vers la même époque.


title: Capitaine général

text: Les annalistes font quelquefois synonymes les mots "capitaine général" et "capitaine en chef" et emploient le premier dans le même sens que "général en chef". Ils appliquent même suivant un usage très ancien, à un chef suprême, la simple dénomination de capitaine.


title: Capitaine général

text: Le vice-roi de Sardaigne s'intitulait capitaine général. Ce titre a été aboli dans la milice napolitaine en 1820


title: Filip Dewinter

text: Philip (« Filip ») Michel Frans Dewinter, né à Bruges le , est un homme politique belge. Il est membre du Vlaams Belang, parti de droite nationaliste flamand.


title: Filip Dewinter

text: Son père étudia la médecine à l’Université catholique de Louvain au cours de la Seconde Guerre mondiale, mais dut se cacher lorsque la menace de la déportation vers l’Allemagne devint imminente. Il fut néanmoins découvert et arrêté, déporté après quelques mois de prison à Bruges, et forcé de travailler dans une usine de munitions allemande. Après la guerre, malade et émacié, il revient, mais n'est fut plus en mesure de reprendre ses études. Le grand-père maternel de Dewinter fut un combattant de la résistance de la "Witte Brigade" ("Brigade blanche") à Blankenberge


title: Filip Dewinter

text: Il participe le à l'émission spéciale de La Une (première chaine de la télévision belge francophone) "Bye Bye Belgium" qui fut considérée par plusieurs politiciens comme un non-respect du cordon sanitaire.


title: Filip Dewinter

text: Déjà condamné pour racisme, alors qu'il était à la tête du Vlaams Blok, Filip Dewinter, dans une interview accordée au magazine américain "Jewish Week", se présente comme un défenseur de la cause juive, et ardent opposant à l'islam. Il se défend par contre d'être xénophobe: « S'il faut parler d'une phobie, je n'emploierais pas le mot xénophobe, explique-t-il. S'il s'agit d'une phobie, disons qu'il s'agit d'islamophobie. »


title: Filip Dewinter

text: Le , profitant de l'échec des négociations d'Yves Leterme pour former un gouvernement, il réclame un référendum pour l'indépendance de la Flandre, qui est refusé à l'unanimité des votants, exception faite des membres de son propre parti.


title: Filip Dewinter

text: Il participe en 2010 à un colloque en Israël organisé par le Likoud et consacré au combat antiterroriste.


title: Filip Dewinter

text: Un militant d’extrême droite est condamné à cinq ans de prison en 2014 pour avoir planifié l'assassinat de Filip Dewinter, espérant ainsi entrainer la Belgique dans la guerre civile.


title: Filip Dewinter

text: Le 11 juillet 2019, après la démission de Kris Van Dijck, il devient président du Parlement flamand pour une durée de deux jours. Il est remplacé par Wilfried Vandaele.


title: Rea Garvey

text: Raymond Michael "Rea" Garvey (né le à Tralee) est un chanteur compositeur irlandais leader du groupe allemand Reamonn.


title: Rea Garvey

text: Il a travaillé avec Paul van Dyk, ATB, Sasha, Xavier Naidoo, Michael Mittermeier et Jam & Spoon. Il a écrit pour Nu Pagadi et Elli Erl.


title: Raccord (robinetterie)

text: En robinetterie, un raccord est une liaison mécanique entre deux tuyaux, permettant le passage du fluide sans fuite. Les raccords sont normalisés.


title: Raccord (robinetterie)

text: Suivant les applications, différents types de tubes raccords peuvent être utilisés : miniatures, instantanés, rotatifs, à bagues, avec protection pour absorption des chocs, en acier inox et pour applications spécifiques.


L’École nationale préparatoire aux études d'ingénieur (ENPEI) est située à Rouïba proche d'Alger en Algérie. Créée par décret présidentiel 98/119 du 21 Dhou El-Hidja correspondant au , l'École nationale préparatoire aux études d'ingénieur, relève du ministère de l'Enseignement supérieur et de la Recherche scientifique ainsi que du ministère la Défense nationale.


title: École nationale préparatoire aux études d'ingénieur

text: Le régime des études est l'internat pendant toute la durée de la formation. L'enseignement dispensé pendant trois ans porte sur :


text: L'accès à l'école est ouvert par voie de concours aux candidates et aux candidats remplissant les conditions suivantes :


text: La tutelle pédagogique est exercée conjointement par le ministère de la Défense Nationale et par le ministère chargé de l'Enseignement supérieur. L'ENPEl a pour mission la préparation à l'accès aux grandes écoles d'ingénieurs, qu'elles soient nationales ou étrangères.


text: L'école qui s'étend sur 22 hectares dans un site agréable sur la route nationale menant à la ville de Rouïba, est en pleine évolution.


title: FIFA 13

text: FIFA 13 ("" en Amérique du Nord) est un jeu vidéo de football développé par EA Canada et édité par Electronic Arts. Il est sorti les 25 et sur PC, PlayStation 3, Xbox 360, Nintendo 3DS, PlayStation Portable, PlayStation Vita, PlayStation 2, Wii et Wii U. C'est le dix-neuvième jeu de la franchise "FIFA Football" et par la même occasion la suite de "FIFA 12".


title: FIFA 13

text: Le "first touch control", autrement dit le premier contrôle de balle, est la plus grosse nouveauté du jeu. Plus le joueur a des statistiques importantes dans le domaine technique, plus il démontre son aisance. En revanche, c'est sur les ballons difficilement maîtrisables, comme la réception d'un dégagement ou d'une passe en hauteur, que la différence peut se faire.


title: FIFA 13

text: Grâce au "Player Impact Engine", les joueurs peuvent faire parler leur masse athlétique en mettant les bras en opposition, pour protéger ou récupérer le ballon par exemple.


title: FIFA 13

text: De leur côté, les coups francs se voient offrir de nouvelles combinaisons. Désormais, ce ne sont plus deux mais trois joueurs qui peuvent être appelés autour du tireur, pour feinter le tir, talonner le ballon... De plus, lors d'un coup franc défensif, le joueur peut ajouter et soustraire des joueurs dans le mur ainsi que les faire avancer, mais sans en abuser, sous peine de recevoir un carton jaune.


title: FIFA 13

text: Enfin, l'intelligence tactique des attaquants a été améliorée : ils multiplient les appels de balle, ou reviennent en bonne position s'ils ne reçoivent pas le ballon et s'ils se trouvent en position de hors-jeu.


title: FIFA 13

text: Nous pouvons aussi constater que les joueurs PRO ne peuvent plus commencer haut dans les parties solo.


title: FIFA 13

text: Concernant les nouvelles équipes, les sélections de République tchèque, du Venezuela, d'Inde, de Bolivie et du Paraguay sont ajoutées au jeu. À noter la disparition de la sélection de Croatie.


title: FIFA 13

text: L'équipe du Match des étoiles de la MLS est à débloquer sur l'EA Sports Football Club et peut être utilisée dans le jeu.


title: FIFA 13

text: Innovation de ce Fifa 13, on peut diriger une équipe nationale en même temps qu'un club en mode Carrière ce qui permet de disputer des compétitions internationales avec sa sélection ou encore des matchs amicaux (fonction indisponible sur la 3DS).


title: FIFA 13

text: Un nouveau mode de jeu, ""Ultimate Team"" : "Fifa Ultimate Team" est un mode de jeu qui est apparu pour la première fois dans Fifa 13, et qui est présent dans chaque nouveau Fifa depuis Fifa 13, jusqu’au dernier Fifa sorti à l’heure actuelle (Fifa 21). Le but de ce mode de jeu est de créer son “équipe de rêve”, en achetant (avec de la monnaie fictive appelée “crédits”) des joueurs prenant la forme de cartes, qui sont obtenues grâce à l’achat de packs contenant des cartes aléatoires, ou grâce à l’achat, auprès d’autres joueurs, de cartes choisies (non aléatoirement), par l'intermédiaire du “marché des transferts”. Il est également possible d’acheter des packs avec de l’argent réel convertis en “points FIFA”. Les crédits sont gagnés en jouant des matchs. Les cartes des joueurs sont classées par rareté, commençant par “bronze”, puis “argent”, puis “or” pour les meilleures. Elles sont également classées par une note allant de 47 à 64 pour les cartes bronze, de 65 à 74 pour les cartes argent, et de 75 à 99 pour les cartes or. Chaque carte représente un joueur pour lequel des statistiques lui sont attribués selon ses performances dans la vie réelle, et plus ses statistiques sont élevées, plus leur note générale est élevée. Les cartes ayant une note générale plus élevée, sont plus rares à avoir dans les packs, et sont plus coûteuses à acheter sur le “marché des transferts”.


title: FIFA 13

text: Lors de l'Electronic Entertainment Expo, à Los Angeles, EA a annoncé la future compatibilité Kinect sur Xbox 360. De même, lors de la conférence PlayStation de la GamesCom de Cologne, EA annonce que le PS Move de la PlayStation 3 sera entièrement compatible.


title: FIFA 13

text: La démo est sortie le . Arsenal, Manchester City, Dortmund, la Juventus et l'AC Milan y sont disponibles.


title: FIFA 13

text: Hervé Mathoux et Franck Sauzée sont les commentateurs de la version française du jeu. Emmanuel Rausenberger vient s'ajouter au duo en tant que consultant. Pour la version anglophone, Martin Tyler, Alan Smith, Clive Tyldesley et Andy Townsend gardent leur poste. Concernant la version latino-américaine, Fernando Palomo, Mario Kempes et Ciro Procuna, tous commentateurs sur ESPN, sont présents.


title: Tourisme en Inde

text: Le tourisme en Inde joue un rôle important dans l'économie du pays. En effet, selon une étude de la World Travel and Tourism Concil, 121 milliards de dollars seraient générés par le tourisme en Inde, soit près de 6,4 % du produit intérieur brut du pays. 39,3 millions d'emplois dépendent actuellement du tourisme, soit 7,9 % de la population. Le PIB lié au tourisme a progressé de 229 % entre 1990 et 2011. Les prévisions actuelle estiment une progression de 7,7 % de ce PIB par an durant la prochaine décennie. D'autres agences de recherches affirment quant à eux une progression estimée à 8,8 %. Cela placerait l'Inde au cinquième rang au niveau de la progression annuelle liée au tourisme. Le tourisme médical est également un grand facteur de la croissance touristique du pays. En 2011, 6,29 millions de touristes étrangers ont visité l'Inde, la plupart venant des États-Unis (16 %) et du Royaume-Uni (12,6 %). Les régions les plus visités sont Delhi, le Tamil Nadu et le Maharashtra. Cela dit, les touristes visitent également fréquemment des régions comme l'Uttar Pradesh ou l'Andhra Pradesh. Les villes les plus visitées par les touristes étrangers sont Chennai, Delhi, Mumbai et Agra. Dans le monde, Chennai est classée parmi les villes les plus visitées tandis que Delhi est , Bombay et Agra .


title: Tourisme en Inde

text: L'Inde attend des citoyens de la plupart des pays étrangers d'avoir en possession un passeport valide et de faire une demande de visa à l'ambassade ou le consulat de l'Inde qui leur est attribué avant le départ. Ils peuvent envoyer une demande par courriel ou la présenter directement en personne au bureau, ou encore le faire par le biais d'une agence de voyages. L'Inde a récemment mise en œuvre un service en ligne à destination des citoyens de 40 pays pour faire une demande et recevoir un e-Tourist Visa. Les bhoutanais, népalais et maldiviens n'ont pas besoin d'un visa pour entrer dans le pays. Les citoyens afghans, argentins, bangladais, nord-coréens, jamaïcains, maldiviens, mauriciens, mongols, népalais, sud-africains et uruguayens n'ont pas besoin de payer un tarif pour obtenir leur visa.


title: Tourisme en Inde

text: Un "Protected Area Permit" (PAP) est requis pour entrer dans les états du Nagaland et du Sikkim, ainsi que pour une partie des états de l'Arunachal Pradesh, de l'Himachal Pradesh, du Jammu-et-Cachemire, du Manipur, du Mizoram, du Rajasthan et de l'Uttarakhand. Un "Restricted Area Permit" (RAP) est quant à lui requis pour accéder à l'archipel des îles Andaman-et-Nicobar ainsi que pour certaines zones du Sikkim. Un autre permis spécial est nécessaire pour se rendre aux îles Lakshadweep.


title: Tourisme en Inde

text: Afin d'augmenter les chiffres du tourisme, le gouvernement indien a décidé de mettre en place une nouvelle politique des visas, permettant aux visiteurs d'obtenir un visa à l'arrivée dans 16 aéroports internationaux sélectionnés en obtenant une autorisation de voyage électronique (ETA) avant le départ sans le besoin de se rendre à un consulat ou à un bureau d'attribution de visa. En résultat de ce projet, touristes furent enregistrés avec un e-Tourist Visa durant le mois d'octobre 2015, comparé aux 2705 du même mois en 2014, ce qui marque une augmentation de 1987,9 %. Durant la période janvier-Octobre 2015, c'est un total de qui arrivèrent au pays avec ce nouveau visa, contre dans la même période en 2014, soit une augmentation de 1073,8%.


title: Tourisme en Inde

text: Le visa à l'arrivée requiert au touriste de remplir un formulaire dans un site internet spécifique du gouvernement de l'Inde, au moins 4 à 30 jours avant la date de départ. S'il est autorisé, le passager devra imprimer et emporter le visa validé avec les autres documents de voyage. Le visa permet au porteur de l'autorisation de voyage électronique (ETA) d'entrer et de séjourner n'importe-où en Inde pour une durée de 30 jours. l'ETA peut être obtenu deux fois à l'année.


title: Tourisme en Inde

text: Hormis les monuments historiques, l'Inde attire également grâce à son patrimoine naturel. Parmi eux, on peut citer le désert du Thar, les Ghats occidentaux ou le lac Tsongmo. Les plages indiennes attirent également de nombreux touristes, notamment les côtes occidentales de Konkan et de Malabar. La chaîne de montagne de l'Himalaya est également très prisée par les sportifs notamment. La faune et la flore très diversifiée est également un atout.


title: Fifi Brindacier (film)

text: Fifi Brindacier (titre suédois : "Pippi Långstrump") est un long métrage d'animation suédois réalisé par Michael Schaack et Clive A. Smith, et sorti au cinéma en Suède en 1997.


title: Fifi Brindacier (film)

text: C'est un dessin animé de fantasy animalière pour la jeunesse, première adaptation cinématographique en trois parties des romans d'Astrid Lindgren consacrés.


title: Fifi Brindacier (film)

text: Fifi Brindacier est la fille Efraïm Brindacier un célèbre marin. Alors que Fifi se trouve avec son père sur la navire, subitement un orage apparaît et le père de Fifi tombe dans la mer. Quant à la mère de Fifi elle est décédée.


title: Fifi Brindacier (film)

text: C'est alors qu'elle se retrouve dans la Villa Villekulla, elle a pour unique voisin, Annika et Tommy.


title: Nicolas Baldeyrou

text: Nicolas Baldeyrou commence l'apprentissage de la clarinette à l'âge de 8 ans. Il étudie successivement au Conservatoire Municipal du Kremlin-Bicêtre (classe de Pierre Billaud), au conservatoire de Saint-Maur-des-Fossés (classe de Véronique Fèvre), et enfin au Conservatoire national supérieur de musique et de danse de Paris (classe de Michel Arrignon et Jérôme Julien-Laferrière) où il entre à l'âge de 14 ans. Il y obtient un premier prix de clarinette à l'unanimité avec le prix spécial Léon Leblanc ainsi qu'un premier prix à l'unanimité de clarinette basse (classe de Jean-Noël Crocq) avant d'intégrer le cycle de perfectionnement.


title: Nicolas Baldeyrou

text: À l’issue de ses études, il remporte trois concours de premier plan : le prestigieux Concours de l’ARD (Munich) en 1998, le Concours international de Dos Hermanas (Espagne) en 1999 et la ICA Young Artist Competition (États-Unis) en 2001. Il est également lauréat des concours internationaux Carl Nielsen (Odense) et des Jeunesses Musicales (Bucarest), des Révélations de l’Adami, de la fondation Natixis, du Bunkamura Orchard Hall Award, ainsi que du programme «Rising Star» en 2004.


title: Nicolas Baldeyrou

text: Successivement clarinette solo de l’Orchestre des jeunes de l’Union européenne où il côtoie Bernard Haitink, Carlo Maria Giulini ou encore Sir Colin Davis, du Mahler Chamber Orchestra de Claudio Abbado et de l’Orchestre national de France dirigé par Kurt Masur, il se consacre désormais à une triple carrière de soliste, de professeur, et de musicien d'orchestre au sein de l'Orchestre philharmonique de Radio France dirigé par Mikko Franck où il est nommé solo en 2011. Il enseigne également au Conservatoire national supérieur de musique et de danse de Lyon depuis 2006, en succédant à Jacques Di Donato.


title: Nicolas Baldeyrou

text: Il est invité à se produire en soliste avec divers orchestres comme l’Orchestre de la Radio bavaroise, la Philharmonie tchèque, les Orchestres philharmoniques de Tokyo, Prague et Saint-Pétersbourg, l’Orchestre symphonique de Sofia, le George Enescu Philharmonic Orchestra, l'Orchestre philharmonique de Radio France, l'Orchestre National de France, l'Orchestre national d'Île-de-France, l’Orchestre d’Auvergne ou l'Orchestre de Cannes-Provence-Alpes-Côte-d’Azur. Il est régulièrement invité pour des récitals au Carnegie Hall de New York, au Concertgebouw d’Amsterdam, à la Cité de la musique à Paris, à la Philharmonie de Cologne, au Mozarteum de Salzbourg, au Konzerthaus de Vienne, au Palais des Beaux-Arts de Bruxelles, au Bunkamura Orchard Hall de Tokyo, au Conservatoire Tchaïkovski de Moscou, ou encore en Chine, à Singapour, Hong-Kong, Taïwan et Mexico.


title: Nicolas Baldeyrou

text: Il joue régulièrement avec Bertrand Chamayou, Svetlin Roussev, Antoine Tamestit, Marc Coppey, François Salque, Henri Demarquette, Alexis Descharmes, Nora Cismondi, Alexei Ogrintchouk, David Walter, David Guerrier, Julien Hardy, le Quintette Moraguès, les quatuors Ébène, Modigliani, Psophos, Ysaÿe, Aviv, Carmina, Minguet, Talich, Vogler.


title: Nicolas Baldeyrou

text: Nicolas Baldeyrou s'implique activement dans la musique de son temps. En 2003, Éric Tanguy lui a dédié "Capriccio pour clarinette seule", et Jacques Lenot "Tormentoso". Il a par ailleurs collaboré à de nombreux ensembles de musique d'aujourd'hui comme 2E2M, Court-Circuit, TM+, Alternance, Ars Nova, Sillage.


title: Nicolas Baldeyrou

text: Sa passion pour l’exploration de nouveaux répertoires et son souci d’authenticité dans ses interprétations l’amènent naturellement à s’intéresser aux clarinettes historiques. Il est régulièrement invité par Marc Minkowski à participer à l’orchestre Les Musiciens du Louvre, par Emmanuelle Haïm à l'ensemble Le Concert d'Astrée ou encore par Emmanuel Krivine à la Chambre Philharmonique.


title: Nicolas Baldeyrou

text: Depuis 2004, il est également essayeur pour la manufacture d’instruments à vent Buffet-Crampon et contribue ainsi au développement de l’instrument et au rayonnement de l’école française dans le monde entier.


title: Nicolas Baldeyrou

text: Il est très présent sur la toile soit en soliste, soit en présentant des montages vidéo musicaux pédagogiques novateurs en "overdubbing" seul ou avec les élèves de sa classe du Conservatoire national supérieur de musique et de danse de Lyon très suivis de la communauté mondiale des clarinettistes.


title: Troisième République (Grèce)

text: En Grèce, la Troisième République, officiellement nommée République hellénique (en grec moderne ), est le régime politique en vigueur depuis 1974. Née au moment de la "Metapolítefsi" (période de transition), elle a succédé à la dictature des colonels (1967-1974) et à la monarchie.


title: Arbaaz Khan

text: Sa femme, Malaika Arora Khan, est actrice et mannequin et sœur d'Amrita Arora. Il a deux frères nommés Salman Khan et Sohail Khan, tous deux acteurs. Il a un fils nommé Arhaan né en 2003.


title: Pseudechis australis

text: C'est par sa taille le deuxième plus grand serpent venimeux australien après le taïpan, il mesure de deux-et-demi à trois mètres de long et sa couleur varie suivant les régions : brun clair dans les régions désertiques, brun foncé dans les régions plus fraîches du Queensland, de l'Australie-Méridionale et de la Nouvelle-Galles du Sud.


title: Pseudechis australis

text: Il se nourrit d'autres reptiles, y compris d'autres serpents venimeux, d'oiseaux, de mammifères ou de grenouilles.


title: Hook (informatique)

text: Un hook (littéralement « crochet » ou « hameçon ») permet à l'utilisateur d'un logiciel de personnaliser le fonctionnement de ce dernier, en lui faisant réaliser des actions supplémentaires à des moments déterminés. Le concepteur du logiciel prévoit des "hooks" tout au long du fonctionnement de son programme, qui sont des points d'entrée vers des listes d'actions. Par défaut, le "hook" est généralement vide et seules les fonctionnalités de base de l'application sont exécutées. Cependant, l'utilisateur peut « accrocher » des morceaux de programme à ces "hooks" pour personnaliser le logiciel.


title: Hook (informatique)

text: Techniquement, un "hook" peut se présenter sous la forme d'un fichier, généralement dans un langage de script, localisé à un endroit particulier. Le programme principal impose généralement les caractéristiques du "hook" : son type, sa localisation, voire son nom, et le moment auquel il sera exécuté.


title: Champignon aquatique

text: Les champignons aquatiques (ou champignons amphibies), qui forment l'hydromycoflore, constituent un groupe écologique plutôt que taxonomique. Sauf très rares exceptions, ils sont microscopiques et unicellulaires, et encore relativement mal connus bien que largement répandus. D'abord détectés par des études biomoléculaires sur les microeucaryotes aquatiques, on les a retrouvés jusque dans les grands fonds marins, dans les systèmes hydrothermaux profonds.


title: Champignon aquatique

text: Dans les écosystèmes marins et d'eau douce ils ont un rôle écologique important car ils sont les principaux décomposeurs des éléments ligneux et herbacés grâce à leur capacité à dégrader la lignocellulose et ils contribuent à la décomposition d'animaux morts et d'excréments animaux. Les services écosystémiques globaux qu'ils fournissent sont néanmoins encore mal appréhendés.


title: Champignon aquatique

text: Certains microchampignons aquatiques sont des pathogènes importants de végétaux et d'animaux (y compris en mer). D'autres ou les mêmes ont développé des relations symbiotiques avec d'autres organismes marins ou d'eau douce.


title: Champignon aquatique

text: Ce sont des organismes capables d'effectuer tout leur cycle de développement sous l'eau (eau douce, saumâtre ou marine selon les espèces) ou à l'intérieur ou extérieur d'organismes aquatiques vivants qu’ils parasitent ou avec lesquels parfois ils entretiennent une relation symbiotique étroite (Mycophycobiose). Ji N.Y & Wang B.G en 2016 parlent de champignons (algicolous pour les anglophones) pour désigner les champignons qui développent une symbiose en vivant à l'intérieur d'une algue.


title: Champignon aquatique

text: Ils étaient autrefois classés parmi les "" et/ou comme ("Fungi imperfecti"). Ce sont des « champignons » (hyphomycètes et ascomycètes principalement) ayant des origines phylogénétiques diverses, ne formant donc pas un groupe ou taxon unique et cohérent. Ils sont aujourd'hui inventoriés et étudiés par l' et en mer dans le cadre de la « mycologie marine ».


title: Champignon aquatique

text: À ce jour leurs fonctions dans les écosystèmes et les services écosystémiques qu'ils fournissent sont encore mal cernées, hormis pour quelques espèces pathogènes ou utiles mieux étudiées. Ils jouent un rôle important dans les écosystèmes, pour le cycle du carbone ainsi que dans certaines maladies.


title: Champignon aquatique

text: Il existe peut-être plusieurs millions d'espèces microscopiques, ainsi que quelques espèces de lichens aquatiques). Inversement, au sein des « macromycètes » (autrefois aussi dits « "champignons supérieurs" ») seules deux espèces (rares et non apparentées) ont été à ce jour identifiées comme étant partiellement ou peut-être totalement "aquatiques" :


title: Champignon aquatique

text: Ces deux espèces dégradent du bois-mort immergé ou peut-être d'autres sources riches en cellulose ou lignine. Elles ont rarement été observées, et toujours en eau douce. En régression dans les contextes anthropisés, elles pourraient avoir une valeur bioindicatrice.


title: Champignon aquatique

text: La micro-fonge subaquatique est très discrète et presque toujours invisible à l'œil nu (car souvent microscopique et non-pigmentée). Elle contribue à efficacement dégrader la nécromasse immergée (bois morts, litières subaquatiques de feuilles mortes), les cadavres, une partie de la matière organique sédimentée, ainsi que les déjections présentes dans l'eau, sur des surfaces dures ou sur le sédiment immergé ou mouillé.


title: Champignon aquatique

text: Certaines espèces vivent aussi sur les parties émergées de plantes palustres mortes (roseaux par exemple).


title: Champignon aquatique

text: Elle constitue une part significative de la « mycobiodiversité », qui a elle-même été longtemps ignorée puis sous-estimée.


title: Champignon aquatique

text: Elle joue ainsi un rôle majeur dans le cycle du carbone. Les microchampignons aquatiques les plus spectaculairement « visibles » sont les Leptomitus qui pullulent dans certaines eaux polluées par de la matière organique. Cependant ces champignons filamenteux sont à l'œil nu impossibles à distinguer de filasses bactériennes uniquement formées de Sphaerotilus (qui pullulent dans les mêmes conditions). De plus, ces champignons et bactéries coexistent souvent dans ces environnements pollués. Selon A Wurtz, les rejets de laiteries favorisent les champignons, éventuellement en peuplements purs dans le cours d'eau, ainsi mais moindrement que les féculeries ou amidonneries, alors que les papeteries, sucreries, distilleries et égouts favorisent les bactéries sphaerotilus.


title: Champignon aquatique

text: Dans les cours d’eau bien aérés, ce sont les champignons aquatiques (oomycètes et Chytridiomycètes principalement) qui contribuent le plus à dégrader les milliards de feuilles mortes tombées à l’eau chaque année (mais non dans les marais pauvres en oxygène où les bactéries les dominent).


title: Champignon aquatique

text: La microfonge est aussi l'une des sources de dégradation des coques de navires en bois et des aménagements immergés faits de bois.


title: Champignon aquatique

text: La microfonge aquatique renferme un grand nombre d'espèces, souvent très discrètes et microscopiques. Elle est encore mal connue.


title: Champignon aquatique

text: Les espèces aquatiques « inférieures », souvent filamenteuses et autrefois classées parmi les phycomycètes, peuvent former des biofilms ou dans les eaux polluées d'importants flocs mycéliens (qui évoquent selon les cas un duvet, des flocons ou des filasses ayant souvent l'apparence d'une ou d'une , se développant sur une épaisseur qui peut atteindre une vingtaine de cm voire plus. Selon Wurtz, ces accumulations filamenteuses sont surtout caractéristiques des Leptomitus si l'on est en aval d'une laiterie. Ils sont difficiles à identifier par l'observation, car sous l'eau ils produisent très peu d'organes de reproduction (anthéridies, oogones, spores de reproduction asexuée nécessaires à leur identification exacte). Dans les pays riches, les stations d'épuration mises en place dans les années 1980 à 2000 on éliminé la plupart de ces manifestations, mais elles persistent dans les pays pauvres ou à législation environnementale déficiente.


title: Champignon aquatique

text: Wurtz signale que quand le courant est important (ex radier de moulin, conduite forcée, barrage, vannage) ou sur des éléments en mouvement (roue du moulin) la taille des flocons et filasses diminue en évoluant vers un épais biofilm encroutant, plus ou moins épais, élastique et comme . Les flocons de "Leptomitus" sont fixés, mais le courant peut les détacher et les emporter. Ils remontent alors en surface et contribuent à la dispersion de l'espèce (on les a parfois confondus avec des flocons de lait caillé ou des restes de pâte à papier emportés par le courant en aval de rejets d'effluents industriels). Ces flocons flottants sont blanchâtres à gris-noir selon la teneur de l'eau en oxygène là où ils se sont formés et selon le type de polluants ou résidus qu'ils renferment. ou deviennent noirs avec les produits de leur propre fermentation quand la partie centrale d’un floc meurt parce que privée d’oxygène.


title: Champignon aquatique

text: Ce nombre est inconnu – même approximativement - à ce jour, tout comme celui de l’ensemble des organismes de la fonge qui était considéré d’environ 1,5 million en 1991, mais qui selon les estimations récentes basées le séquençage à haut débit serait plus près de 5,1 millions d'espèces .


title: Champignon aquatique

text: Alors qu'en 1998 M. Wong comptait un peu plus de 600 espèces (dont environ 300 ascomycètes) scientifiquement décrites (hors lichens et champignons périodiquement immergés de berge), 8 ans plus tard (en 2006) Shearer et al. en comptaient environ 3400 espèces tout en reconnaissant qu'un grand nombre d'espèces de champignons aquatique n'ont pas encore pu être décrites.


title: Champignon aquatique

text: Et l’année suivante (2007) Carol A. Shearer & al. comptaient environ 3000 espèces de Fungi et 138 espèces de "saprolegniae" trouvées dans des habitats aquatiques, la plupart étant des Ascomycetes. Au même moment, Schmit estimait que l’hypothèse la plus basse est de 8400 espèces. À la vitesse des découvertes faites en 2010, il faudrait plus de 1000 ans pour les décrire tous.


title: Champignon aquatique

text: La mycologue Meredith Blackwell de l’Université de Louisiane estime que les nouveaux outils moléculaires d’inventaire de la biodiversité pourraient accélérer le rythme des découvertes. Dans le contexte de la crise de la biodiversité parfois dite « sixième extinction », et d'une large utilisation de fongicides, il est cependant probable que certaines espèces rares et/ou vulnérables aient récemment disparu ou soient en situation critique.


title: Champignon aquatique

text: Les champignons aquatiques sont souvent microscopiques, peu pigmentés ou translucides et plus fragiles que leurs cousins terrestres. Ils semblent moins accessibles, mais peuvent être facilement échantillonnés "in situ" dans le milieu (en pleine eau ou sur divers supports) ou à partir de supports/appâts immergés dans le milieu le temps qu’ils soient colonisés par des champignons, puis récupérés et observés en laboratoire.


title: Champignon aquatique

text: Ils sont alors identifiés (au microscope dans presque tous les cas), successivement sur la base de leur morphologie, de leur anatomie, de leur sporulation ou sur la base d’analyses biochimiques ou génétiques ). Des approches telles que le métabarcoding vont peut être permettre de bientôt faciliter les inventaires en pleine eau, dans le sédiment ou à grande profondeur.


title: Champignon aquatique

text: Si de nombreuses espèces sont clairement adaptés à la vie sous l'eau, avec des propagules dotées des capacités de dispersion aquatiques très spécialisées, et effectuant la totalité de leur développement et reproduction sous l'eau, d'autres sont simplement "amphibies" (seule une étape de leur cycle de vie s'effectue sous l'eau, ou cette étape n'est pas obligatoire). Certains ne vivent pas sous l'eau, mais leurs spores peuvent être dispersés par l'eau et dans l'air. Les spores de nombreux champignons terrestres peuvent être véhiculés par l'eau hydrochorie, ce qui ne confère pas à ces espèces un caractère "aquatique".


title: Champignon aquatique

text: Ainsi, la plupart des champignons de berges ou trouvés sur des souches ou bois flottés sont en réalité semi-aquatique (ou ). Certaines de ces espèces, notamment trouvées sur les feuilles, tiges ou rhizomes de plantes palustres ont été classées comme aquatiques, mais on découvre peu à peu qu'elles sont souvent le « stade anamorphe » de divers genres d'ascomycètes ou de basidiomycètes trouvés sous d'autres formes dans le milieu terrestre.


title: Champignon aquatique

text: Les déterminants de leur distribution commencent à être mieux compris : Ils sont notamment liés au taux de matière organique et d’oxygène, et à la température, mais ils font encore l’objet d’études.


title: Champignon aquatique

text: l'hydromycoflore est largement distribués dans le monde et trouvée abondante à presque toutes profondeurs et altitudes (si de la matière organique et de l'oxygène sont présents en suffisance). Certaines espèces se développent jusqu’à une température proche de ou quelques espèces extrêmophiles supportent d’autres types d’environnement inhospitaliers pour d'autres espèces.


title: Champignon aquatique

text: Ils ne forment des populations très vastes et denses (biofilms parfois très épais et presque monospécifiques) que dans des conditions très particulières ; presque toujours liées à des déséquilibres écologiques induits par exemple par des rejets industriels, domestiques ou agricoles graves, ou dans la nature par la présence d'un cadavre animal immergé.


title: Champignon aquatique

text: Au vu des données disponibles au début des années 2000, la diversité fongique subaquatique est maximale (pour tous les groupes connus) en zone tempérée, devant les zones tropicales asiatiques, mais ce patron de répartition pourrait être pour tout ou partie simplement dû à la pression d'inventaire qui a été plus forte en Europe et en Amérique du Nord. Beaucoup d'espèces sont encore à découvrir dans des habitats aquatiques, qui pour une grande partie n'ont pas encore été échantillonnés, notamment dans les régions boréales, en Afrique, en Australie, en Chine, en Amérique du Sud et dans de nombreuses régions tropicales.


title: Champignon aquatique

text: Suzuki (en 1960) estime que la distribution du mycobiote aquatique est globalement uniforme dans les eaux qui circulent, mais qu’elle se stratifie rapidement dans les eaux stagnantes, notamment en été et en hiver.


title: Champignon aquatique

text: En 1997, Lorez & al. montrent que l'on peut cultiver certains champignons aquatiques sous des conditions de température et de pression hydrostatique correspondant à celles des grands fonds marins , où ils ont effectivement été retrouvés (dont des levures pathogènes pour les modioles (bivalves trouvés autour des sources hydrothermales profondes). Une première collection de champignons (filamenteux et levuriformes) provenant d’écosystèmes hydrothermaux a été constituée au début des années 2000.


title: Champignon aquatique

text: Dans l'eau, la richesse spécifique en champignons aquatique semble cependant généralement diminuer avec la profondeur, probablement en raison de la chute de la température et de la teneur en oxygène avec la profondeur.


title: Champignon aquatique

text: Les facteurs influençant la diversité mycologique similaire dans la sous-surface et les eaux benthiques dans les lacs ont été étudiés par Silicki (2008).


title: Champignon aquatique

text: L’étude de la fonge microbienne des sédiments marins profonds est récente . A ce jour, on en a trouvé jusqu’à 1 740m sous le plancher océanique. Les paramètres physico-chimiques (pression, température, pH) et écologiques (oligotrophie plus ou moins importante en profondeur…) semblent structurer ces communautés microbiennes au sein des sédiments marins profonds.


title: Champignon aquatique

text: Des travaux scientifiques récentes, par exemple de Vanessa Rédou (2011-2014) et de M Navarri (2016) ont porté sur 183 espèces de champignons dont 80% ont été isolés d'échantillons de sédiments prélevés dans le « bassin de Canterbury » (Nouvelle-Zélande) entre 4 et 1 884 mètres sous le plancher océanique, après une étape préalable d’enrichissement du sédiment sous pression hydrostatique et après une étape de déréplication . Le séquençage et l'analyse phylogénétique ont dans ce cas montré une très forte prédominance des "Ascomycota" (plus de 89% des cas). Les genres Penicillium et Fusarium (connus sur les continents pour être ubiquistes) dominaient la catégorie des champignons filamenteux et le genre "Meyerozyma" dominait dans le groupe des levures. Les "Basidiomycota" (11%) étaient surtout des levures du genre "Rhodotorula". Ces taxons ne sont pas nouveaux pour la science, déjà connus dans des écosystèmes terrestres, mais ils semblent ici avoir développé des adaptations aux conditions extrêmes de la biosphère profonde.


title: Champignon aquatique

text: Le potentiel de synthèse de métabolites secondaires présente un intérêt biotechnologique. Ces souches ont été « criblées » en recherchant des métabolites potentiellement bioactifs. Plus de 96% de la collection possédait au moins un des gènes ciblés. Seules huit souches de levures n’ont présenté aucun des gènes recherchés. <br>Curieusement, ces souches semblent non-halophiles à 25 °C. mais plus la température augmente (et elle augmente avec le pression dans le sédiment), plus ils résistent au sel (les souches les plus profondes seules se montrent vraiment halophiles) ; dans le bassin de Canterbury, la température passe de 2 °C à l’interface eau-sédiments à 60-100 °C à presque 2km de profondeur . Le gradient moyen de température dans les sédiments océaniques est d’environ +25 °C par km de sédiment.


title: Champignon aquatique

text: Presque partout où de la matière organique biodégradable est présente sous l’eau sous forme de nécromasse, d’excréments ou excrétas (voire d’organismes vivants), des espèces de champignons sont apparues. Sridhar les a trouvées si présentes dans certains cours d’eau qu’il a proposé de les classer comme . Des espèces microscopiques ont été trouvées dans l’eau interstitielle (« hyporhéique ») du compartiment sous-fluvial des cours d’eau (là où il existe et est assez oxygéné).


title: Champignon aquatique

text: Quelques espèces se développent très bien jusqu’à près de là où la croissance des bactéries est inhibée par le froid (peut être en partie parce que l’eau froide est naturellement plus riche en oxygène).


title: Champignon aquatique

text: Certains microchampignons aquatiques vivent dans des eaux dystrophes et presque anoxiques, mais alors près de la surface ou dans des eaux très courantes où un peu d’oxygène d’origine aérienne est en permanence disponible (par exemple dans l'eau courante juste en aval de certains émissaires de rejets urbains, agricoles et/ou industriels en général). Cependant, les champignons amphibies dits "supérieurs" ont un important besoin d'oxygène peu compatible avec une vie prolongée sous l'eau, faute d'organe respiratoire adapté (ce sont des espèces aérobies qui sont devenues aquatiques). "Psathyrella aquatica" peut profiter des bulles d'oxygène libérées par les algues, végétaux ou éponges photosynthétiques (Spongilla lacustris), ces bulles pouvant être provisoirement piégées sous le chapeau du champignon.


title: Champignon aquatique

text: <nr />Un champignon aquatique a néanmoins toujours besoin d’oxygène (en phase de croissance en tous cas). Ces organismes sont donc plus présents près de la surface ou dans les eaux courantes ou aérées par des turbulences constantes. Sinon, on peut aussi les trouver près de communautés photosynthétiques qui sont une source directe d’oxygène dissous (ou de bulles d’oxygène pouvant s’accumuler sous les lamelles de "Psathyrella aquatica", l’unique champignon à lamelles connu capable d’effectuer tout son cycle de croissance sous l’eau .


title: Champignon aquatique

text: Le mycobiote aquatique n'est pas réputé dépendre de la lumière. Si sa variété diminue avec la profondeur, c'est probablement à la suite d'une moindre disponibilité en oxygène issu de l'atmosphère et de la photosynthèse (de nuit notamment) et à une chute de température ; deux facteurs jugés aussi affecter la biomasse de champignons, plus que la diversité mycologique qui semble similaire dans la colonne d'eau et au niveau benthique, par exemple dans les lacs étudiés par Silicki (2008). Suzuki (1960) a constaté une distribution uniforme de "mycobiota" quand l'eau circule naturellement puis une distribution stratifiée quand l'eau stagne en été et en hiver.


title: Champignon aquatique

text: De nombreuses études cherchent à préciser les conditions biotiques (trophie, variations saisonnières et interactions durables en particulier) et abiotiques (température, pH, pression, salinité, gaz et minéraux dissous dans l’eau, présence de métaux, dont le fer, etc.) de leur développement, notamment dans les têtes de bassin versant (près des sources), mais aussi dans les lacs (A titre d’exemple, des études polonaises ont cherché à comprendre les rôles et significations des champignons aquatiques de 2 lacs présentant des caractéristiques différentes) . Des mycologues y ont inventorié tous les champignons et , y trouvant en deux ans (2005-2007) au total 54 espèces (tous de type microorganisme, appartenant aux genres "Achlya, Anguillospora, Aphanomyces, Aplanes, Apodachlya, Composporium, Debaryomyces, Dictyuchus, Isoachlya Kluyveromyces, Leptolegnia, Metschnikowia, Pichia, Pythiogeton, Pythium, Saccharomyces, Saprolegnia, Thraustotheca, Zoophagus", les genres" Achlya "et" Saprolegnia" étant les plus nombreux en termes d’espèces) dans la colonne d'eau et sur le fond (espèces benthiques) dont 36 espèces dans les lacs Marta (plus pauvre en oxygène) et 45 dans le lac Sitno, avec une diversité d'espèces plus grande là où l’eau est plus oxygénée et riche en composés d'origine biologique dans de l'eau de surface. Comme pour la plupart des autres cas, la température et l’oxygène de l’eau étaient ici les facteurs qui affectent le plus la distribution du mycobiota dans ces eaux lacustres. La diversité en espèce et l’indice de Shannon de biodiversité étaient les plus élevés en été. Les champignons terrestres sont connus pour leur capacité (différente selon les espèces et souches) à absorber, bioconcentrer et supporter certains métaux toxiques, d’autres étant toutefois fongicides (cuivre) ; or, dans les eaux acidifiées ces métaux peuvent être beaucoup plus biodisponibles.


title: Champignon aquatique

text: On suppose que les chytrides sont un groupe très ancien. Ils sont la base phylogénétique probable de tout le règne fongique, c'est-à-dire ancêtres probables des Zygomycota puis des Ascomycota et des Basidiomycota (ces derniers étant presque exclusivement terrestres).


title: Champignon aquatique

text: Il est probable qu'à la suite d'une convergence évolutive de nombreuses espèces qui se ressemblent fortement aient néanmoins des origines très différentes.


title: Champignon aquatique

text: il y a plus d'un siècle, de 1893 à 1895 de Wildeman décrivait 4 espèces nouvelles de champignons subaquatiques microscopiques trouvés dans des mares et petits lacs, toutes dotées de conidies d'une forme très inhabituelle. Mais ses observations suscitent peu d'intérêt et sont oubliées durant plus de 50 ans.


title: Champignon aquatique

text: Le concept de « champignon aquatique » n'a été proposé qu'en 1942 par le mycologue et botaniste anglais C.T. Ingold alors qu'il étudiait les champignons microscopiques qui dégradent les feuilles immergées d'aulnes et de saules (dans un ruisseau).


title: Champignon aquatique

text: Il y trouve 16 espèces (appartenant à 13 genres) dont 10 nouvelles pour la science, ce pourquoi l’expression de est parfois employée pour les décrire.


title: Champignon aquatique

text: Comme Wildeman avant lui, Ingold constate que les spores de ces espèces ont souvent une forme inhabituelle, complexe (ramifiée ou longue et recourbée, parfois torsadée), ce qui pourrait suggère-t-il leur permettre de mieux se fixer sur les feuilles en cours de décomposition dans le lit des cours d'eau.


title: Champignon aquatique

text: Divers observateurs tels J. Duché en 1945 (ingénieur EPCI, docteur en médecine docteur ès science) constatent que depuis que l'on étudie l'eau au microscope de nombreux spores ou champignons microscopiques y sont observés. Il propose de tenter de distinguer :


title: Champignon aquatique

text: Il note que des thalles de mucor se forment souvent sur les milieux de culture utilisés pour analyser l'eau, mais il ignore s'ils seraient capables dans la nature de vivre dans l'eau ou sur le sédiment ; il reconnait que, hormis pour les champignons parasites d'organismes strictement aquatiques, on ne dispose pas encore '. Il appelle à combler ces lacunes de connaissance, car '.


title: Champignon aquatique

text: Depuis, de nombreuses études ont été faites et, selon Bärlocher (1982), en raison notamment de leur vie aquatique, les champignons ingolidiens ont une écologie particulière.


title: Champignon aquatique

text: L'écologie des espèces diffère fortement selon qu’il s’agisse de microorganismes en suspension ou de champignons temporairement fixés ou de champignons à lamelles (une seule espèce connue à ce jour), parasite ou non.


title: Champignon aquatique

text: Toutes les espèces de chytrides produisent des spores motiles (dites « zoospores ») à un flagelle, capables de nager dans l'eau ou dans un liquide de densité proche (on les dit uniflagellés) ; c'est un fait unique dans le règne des mycètes. mais d'autres adaptations au milieu aquatique sont constatées, plus ou moins partagées par certains groupes d'espèces, avec des points communs parfois remarquables, mais relevant probablement souvent d'une convergence écologique (voir plus bas).


title: Champignon aquatique

text: Remarque : La plupart des champignons aquatiques semblent très peu ou très rarement utiliser la reproduction sexuée. Et le fait de ne pas pouvoir observer les organes reproducteurs () a longtemps rendu leur identification au microscope très difficile.


title: Champignon aquatique

text: Les spores de l’hydrofonge, probablement comme ceux des pollens de plantes subaquatiques ou d’autres types de propagules aquatiques (de ptéridophytes, bryozoaires, bryophytes..) ont dû s’adapter à l’environnement aquatique, avec de possibles convergences évolutives entre ces organismes.


title: Champignon aquatique

text: Par exemple ils ont évolué pour flotter ou se déplacer près de la surface de l’eau et sont souvent dioïques, deux caractéristiques « "prédites" » par les modèles portant sur la facilitation de la dispersion dans l’eau.


title: Champignon aquatique

text: En toute logique, l’hydrochorie (transport de propagules qui peuvent être des zoospores ou des thalles entiers) par le courant, les embruns ou le ruissellement) est réputée être la stratégie a priori la plus commune de dispersion chez les « champignons » aquatiques. De nombreux propagules sont effectivement observés dans les torrents, sur des substrats mobiles, ou simplement en suspension dans l'eau courante. L’hydrochorie dans les cours d’eau implique un transport unidirectionnel de l’amont vers l’aval. Si cela était totalement vrai, l'amont de tous les cours d'eau devrait donc être très pauvre en diversité spécifique et génétique, voire déserté par les champignons aquatiques et autres organismes non-motiles. Or, ce n’est pas le cas (dès que le milieu est riche en matières organiques sous forme de bois, feuilles voire de matière en suspension) ; il existe donc des mécanismes écologiques permettant une « "remontée" » massive de propagules de l’aval vers l'amont. Cette remontée implique probablement la zoochorie (le transport de propagules par des animaux d’un point géographique à un autre). Ce transport pourrait être assurée par des oiseaux (ornithochorie), des poissons migrateurs remontant vers les sources (ichtyochorie) et/ou sur de moindres distances par d’autres animaux aquatiques se déplaçant linéairement dans le cours d’eau (Castor par exemple) et/ou sur ses berges (Loutre, Campagnol amphibie, Rat musqué, Ragondin, etc.


title: Champignon aquatique

text: Des spores fongiques ont été trouvées en quantité parfois très importante dans la mousse qui se forme dans certains ruisseaux, torrents et cours d’eau rapides ou au niveau des chutes). En Inde certaines espèces trouvées en zone de climat équatorial semblent néanmoins uniquement se reproduire que dans des eaux plus fraiches, en altitude, car leurs spores n’ont été retrouvées (en quantité importante) que dans la mousse de torrents de montagne. Dans ces torrents frais de montagne, peu d’espèces de type tempéré ont par ailleurs été trouvées. Ceci laisse penser que ces espèces tropicales pourraient dans certaines régions être vulnérables au réchauffement climatique et que le réchauffement de l'eau en amont et en altitude pourrait se traduire par la disparition de certains champignons saprophytes loin en aval des cours d'eau.


title: Champignon aquatique

text: Dans les zones humides, les mers ou les zones d’inondation, en raison des courants, aux mouvements de masses d’eau ou via la zoochorie, les déplacements des propagules sont naturellement plus complexes. Ils peuvent parfois être massifs, rapides. Ils semblent souvent très saisonniers, lors d’une inondation par exemple).


title: Champignon aquatique

text: Dans le contexte d’anthropisation générale de la planète, les canaux artificiels creusés entre des cours d’eau éloignés ont mis en relation directe des bassins versants qui ne l’étaient pas naturellement, de même pour des mers avec le canal de Suez et le Canal de Panama qui permettent maintenant des transferts interocéaniques directs, y compris de champignons potentiellement pathogènes ou parasites, de poissons notamment ;


title: Champignon aquatique

text: De même l’histoire des espèces invasives montre que le transport de propagules par des objets artificiels, des substrats naturels colonisés passivement mobiles, voyageant entre deux eaux ou flottants ou encore via des objets activement mobiles (coques de bateaux, ballast de navires) existe aussi et peuvent contribuer à des transferts à échelles locales à transcontinentales.


title: Champignon aquatique

text: D’autres adaptations à la dispersion dans ou sur le milieu aquatique sont trouvées chez les spores non-motiles des taxons "Ascomycota" et "Deuteromycota". Ces spores sont flottantes et/ou présentent des formes très souvent bien plus complexes (notamment chez les espèces marines) que ceux des champignons terrestres. Ces spores sont garnies d'appendices, entourées d'enveloppes, de mucilage et/ou d'ornementations des parois. Ces particularités sont toutes ont été interprétées comme des adaptations à la dispersion et/ou à l’attachement à des substrats particuliers selon Jones (2006).


title: Champignon aquatique

text: Les biologistes ont été surpris de découvrir que les conidies de certaines espèces produisent un mucilage abondant. Celui-ci pourrait jouer un rôle important dans l'adhésion de la conidie à un substrat lisse ou exposé au courant (Cf. pages 135, 137, 138, 140 à 149 et 215, in The Ecology of Aquatic Hyphomycetes. Ce mucilage pourrait aussi protéger certaines espèces marines du sel, ou dans les eaux vives être un moyen de protéger des enzymes sécrétés par le champignons le temps qu'ils attaquent le substrat-cible, alors que sans ce mucilage, ces enzymes seraient dissous ou emportés par l'eau courante environnante.


title: Champignon aquatique

text: Certaines espèces (parfois pathogènes comme "Sporothrix globosa") sont trouvées sur presque toute la planète, et leur relative homogénéité génétique montre des contacts et des échanges génétiques réguliers et intenses entre les différentes populations géographiques du monde. Ceci démontre que ces espèces ont développé d’excellentes capacités de dispersion mais aussi d’adaptation à différents hôtes et habitats.


title: Champignon aquatique

text: La plupart sont saprophytes (décomposeurs, coprophiles ou lignivores et/ou capables de dégrader la cellulose, la chitine et la kératine ou d’autres protéines complexes pour certaines espèces). Nombre d'entre eux, grâce à des protéases (ex : kératinase des champignons "kératinophiles" et/ou "kératinolytiques", c'est-à-dire qui dégradent la kératine) qu'ils produisent peuvent dégrader la chitine et la kératine des carapaces, écailles et phanères (ongles, griffes, cornes, poils) et de la peau d'organismes aquatiques (ou non), morts ou parfois vivants (dans ce dernier cas on les dits alors "pathogènes", mais les infections sont souvent « "opportunistes" » (faisant suite à une blessure ou à une déplétion immunitaire par ex).


title: Champignon aquatique

text: De nombreuses espèces sont des parasites opportunistes ou parfois spécialistes ou « obligatoires », et dans quelques cas, encore mal connus (comme dans le genre d’"Oomycota"; les "Pythiella") ou ce sont des hyperparasites (c'est-à-dire qu’ils parasitent d’autres champignons parasites).


title: Champignon aquatique

text: En eau douce, des associations symbiotiques, mutualistes et/ou commensales (de la flore intestinale des arthropodes notamment) ou dans d'autres cas des associations parasitiques semblent communes. Ces associations aident ces organismes à mieux accéder à certains compartiments trophiques (à la matière organique en suspension notamment, ou à la matière organique ingérée, par exemple pour les espèces endophytes ou capables de coloniser une partie du tractus digestif d’un animal, qui peut être l’Homme).


title: Champignon aquatique

text: Les interactions fungi-fungi ou fungi-bactéries jouent un rôle important, voire critique dans les processus de décomposition subaquatique de la matière organique, et donc dans le cycle du carbone, mais ils ne sont étudiés que depuis peu avec une approche plus holistique de cette communauté microbienne au sein de l'écosystème et des réseaux trophiques microbiens . Ces interactions sont complexes". On les étudie notamment dans des milieux plus ou moins "extrêmes", comme dans d’anciens marais salants du sud-est des États-Unis où, en association avec une communauté de bactéries, plusieurs espèces d’ascomycètes décomposent les restes de la plante halophile "Spartina alterniflora" qui domine ces milieux. Dans ce contexte, il a été constaté que ces communautés saprophytes varient peu dans l’espace ou avec le stade de décomposition, mais beaucoup temporellement, en fonction de facteurs écologiques encore mal compris, et qui n'ont pas pu être expliqués par les changements de succession de communautés ni par des relations simples avec des facteurs environnementaux.. Concernant l’abondance de ces décomposeurs, des corrélations négatives ou positives ont par contre été trouvées entre les taxons fongiques dominants et les bactéries, qui laissent penser qu’il existe des interactions écologiques entre ces deux types de décomposeurs.


title: Champignon aquatique

text: Selon les espèces et moments ils peuvent être trouvés sur un substrat, à l’intérieur ou à l’extérieur d’un autre organisme qu’ils occupent ou parasitent (parfois à l'intérieur d'un autre champignon dans le cas d’espèces hyperparasites) ou en suspension dans l’eau.


title: Champignon aquatique

text: Certaines espèces sont connues comme étant des symbiotes d'animaux ; par exemple les "Neocallimastigales" font partie du microbiote (ici actives dans le rumen) des herbivores ruminants chez lesquels ils contribuent à la dégradation de la cellulose. Il est probable que de nombreuses relations (symbiotiques ou non) avec d’autres micro-champignons, avec d’autres micro-organismes et avec des algues, bactéries, cyanophycées et plantes supérieures existent aussi (certaines racines aquatiques sont gainées d’un manchon fongo-bactérien qui peut évoquer les systèmes bactério-mycorrhysiens observés sur terre).


title: Champignon aquatique

text: Certains sont des pathogènes de petits animaux aquatiques (rotifères par exemple), d’algues unicellulaires aussi petites que des diatomées, ou d’organismes de plus grande taille tels que les plantes aquatiques, les invertébrés aquatiques (crustacés par exemple), des poissons ou encore des amphibiens.


title: Champignon aquatique

text: Ces derniers s'en défendent normalement en sécrétant ou métabolisant des composés fongicides ou protecteurs (par exemple produits ou stockés dans un mucus).


title: Champignon aquatique

text: Les propagules de certaines espèces aquatiques sont souvent trouvées en milieu terrestre , notamment sur les bois et feuilles humides.


title: Champignon aquatique

text: Certaines de ces propagules supportent la congélation, des températures relativement élevées et/ou une certaine déshydratation, ce qui leur permet de survivre un temps plus ou moins long en milieu terrestre.


title: Champignon aquatique

text: Ainsi, en expérimentant le transfert de disques de feuilles morts inoculés par 10 espèces différentes des champignons (hyphomycètes) aquatiques vers une litière forestière de feuilles-mortes, afin de tester leur capacité à survivre en , des biologistes ont constaté en 1978 que .


title: Champignon aquatique

text: Une étude canadienne a évalué (en Nouvelle-Écosse) la survie en lien avec la dispersion latérale de propagules (perpendiculairement à l'axe du cours d’eau) d'hyphomycètes aquatiques ou semi-aquatiques.


title: Champignon aquatique

text: Les auteurs ont effectivement trouvé des propagules de ces champignons sur les berges et dans les lieux régulièrement inondé ou à leurs abords, mais de moins en moins au fur et à mesure qu’on s’éloigne du cours d’eau .


title: Champignon aquatique

text: Ce sont principalement des décomposeurs de la nécromasse immergée. Ils contribuent ainsi de manière majeure au recyclage de la matière organique. D'autres rôles sont attribués à certaines espèces ou à l'ensemble de la fonge aquatique :


title: Champignon aquatique

text: Tous ces champignons, et leurs spores, servent également de nourriture à de nombreuses autres espèces (zooplancton, bactéries et invertébrés qui les consomment). Ainsi les Chytrides ont au moins 5 rôles identifiés dans la dynamique de la chaîne alimentaire :


title: Champignon aquatique

text: Ces caractéristiques invitent à mieux les comprendre, et à mieux situer leur place dans les processus écologiques, dans les écosystèmes aquatiques. La biologie moléculaire devrait permettre de peu à peu de mieux évaluer, quantitativement et qualitativement, les services écosystémiques auxquels ils contribuent, et d’évaluer leur biodiversité dans divers types de milieux.


title: Champignon aquatique

text: Dans l'eau (comme sur terre) en dépit de leur taille modeste et de leur quasi-invisibilité, les deux groupes de décomposeurs microbiens les plus importants en termes de biodégradation et de flux trophiques sont les bactéries et les champignons.


title: Champignon aquatique

text: Ils œuvrent de concert ou de manière complémentaire selon les conditions du milieu (température, oxygénation et pH en général).


title: Champignon aquatique

text: Dans un premier temps, seuls les hyphomycètes ont pu être facilement identifiés. Mais de premières études poussées sur les microchampignons aquatiques décomposeurs ont pu être faites au début des années 2000 grâce aux progrès de la biologie moléculaire. Elles ont mis à jour une diversité inattendue de taxons ("Ascomycota, Basidiomycota, Chytridiomycota, Zygomycota et Oomycota").


title: Champignon aquatique

text: Concernant les litières de feuilles et résidus de végétaux non ligneux (qui se déposent rapidement au fond de l'eau, principalement en automne en climat froid et continental ou presque toute l’année en zone équatoriale), on a dans les années 1990 à 2000 clairement démontré que les feuilles mortes déposées dans l’eau sont plutôt dégradées par des champignons quand l’eau est bien oxygénée (torrent, cours d’eau rapide), et plutôt par des bactéries en conditions plus anoxiques (mares, marais) . Dans les eaux torrentueuses, les champignons sont en outre aidés par une dégradation mécanique du bois et des feuilles.


title: Champignon aquatique

text: De plus, dans les eaux courantes étudiées par ces deux auteurs, alors que sur le fond d’un marais les bactéries prédominent largement toute l'année (de 10 à 18 fois plus actives dans un marais littoral d’eau douce étudié par N Buesing et M. O Gessner en 2006).


title: Champignon aquatique

text: Par rapport à leurs homologues terrestres, les champignons qui biodégradent les feuilles mortes dans les torrents et cours d’eau rapides on développé des adaptations qui les rendent par exemple moins visibles de leurs prédateurs (conidies souvent transparentes) ou permettent que leurs propagules « trouvent » mieux leur cible et qu’ils y adhèrent mieux (Brown, auteur de la théorie du mouvement brownien avait été intrigué par le fait que les spores et grains de pollen présents dans l’eau ne s’y déplaçaient pas selon un schéma de type aléatoire ).


title: Champignon aquatique

text: D'autres adaptations permettent aussi à certaines propagules de pourvoir efficacement « s’attacher » (par exemple à la surface d’une branche ou d’une feuille morte) malgré un fort courant.


title: Champignon aquatique

text: Plusieurs auteurs ont récemment montré ou confirmé que différents types de feuilles sont colonisés par des types différents de champignons, et que sur certaines feuilles (feuilles de chêne par exemple) l'une des faces (face inférieure) dans ce cas était beaucoup plus facilement colonisées par les conidies présentes dans le milieu.


title: Champignon aquatique

text: De plus, les nutriments et oligoéléments vitaux pour les champignons doivent être présents en suffisance pour que le métabolisme des champignons soit le plus efficient ; la chimie de l'eau a une grande importance pour les champignons aquatiques qui ne peuvent pas trouver certains éléments dans les sols aussi facilement que leurs homologues terrestres. De même que le taux d'oxygène qui peut ne pas être déterminant pour la croissance de certains champignons, tout en le restant pour leur sporulation. En contexte d'eutrophisation et d'anoxie (phénomène d'eaux mortes hypoxiques) les bactéries prennent généralement le dessus.


title: Champignon aquatique

text: L'intérieur d'une pièce de bois mort immergée est pauvre en oxygène, surtout si le bois est dense. Dans l’eau cela le rend beaucoup plus difficile à coloniser par les champignons que si le même bois-mort était simplement humide et exposé à l'air.


title: Champignon aquatique

text: De plus, la surface immédiatement accessible aux champignons est bien plus importante sur des feuilles mortes immergées que pour le bois mort.


title: Champignon aquatique

text: On a longtemps manqué de données quantitatives sur les décompositions respectives des feuilles et du bois par les champignons, cependant, la production fongique peut maintenant être évaluée (d'après une méthode qui a été développée pour les champignons du sol) par mesure des taux d'incorporation d'acétate radio-marqué au carbone 14 (14C-acetate) dans l'ergostérol.


title: Champignon aquatique

text: En 2008 une étude a porté sur deux ruisseaux du sud des Appalaches (l’un servant de référence et l’autre étant enrichie en éléments nutritifs) . Ce travail, conduit par la « Coastal Carolina University » a partiellement évalué le rôle des champignons aquatiques sur un cycle annuel de décomposition de bois-morts, en cherchant en outre à comparer l’efficacité de décomposition de petits bois morts (<de 40 mm de diamètre, collectés au hasard) à celle de la décomposition fongique des feuilles mortes.


title: Champignon aquatique

text: Tout comme la respiration microbienne sur bois (par gramme de Carbone détritique), l’activité fongique s'est montrée bien moindre (d'un ordre de grandeur) que celle mesurée sur les feuilles. Les auteurs ont en outre constaté que l'activité microbienne (par gramme de carbone) était significativement plus élevée dans le courant enrichi en nutriments. Cependant, comme l’apport annuel en bois dans le cours d’eau était en termes d’apport de carbone dans ces cas deux à trois fois plus important que l’apport en carbone dû aux seules feuilles mortes, la part de l'apport de matière organique directement tirée du bois par des champignons est "in fine" comparable dans ce milieu à celle tirée des feuilles mortes (15,4 % pour le bois et 11,3 % pour les feuilles dans le courant de référence ; et 20,0 % pour le bois et 20,2 % pour les feuilles dans le courant enrichi en nutriments. Les auteurs concluent que malgré une activité fongique moyenne significativement plus faible (environ 5 fois moindre par gramme de carbone détritique considéré) sur le bois que sur les feuilles, les champignons peuvent donc être tout aussi importants pour le bois que pour les feuilles concernant le recyclage du carbone issu des feuilles et bois-morts dans les ruisseaux.


title: Champignon aquatique

text: Ces espèces étaient autrefois classées avec les plantes, sur la base de critères morphologiques dont Ingold lui-même a rapidement compris qu'ils résultent de convergence évolutive (la forme des spores en particulier pouvaient être selon lui 3 réponses aux pressions sélectives naturelles identiquement développées par des espèces phylogénétiquement éloignées :


title: Champignon aquatique

text: La plupart des espèces ont été négligées par les sciences expérimentales jusqu’à la presque toute fin du .


title: Champignon aquatique

text: Il n'y a pas aujourd'hui de classification spécifique aux champignons aquatiques, car les données biomoléculaires disponibles montrent qu’ils ne constituent pas un groupe taxonomique en soi, mais que ce « groupe » a de multiples origines au sein de l’arbre de la vie ; une partie de ces organismes est plus proche des animaux et une autre plus proche des végétaux primitifs.


title: Champignon aquatique

text: En outre la taxonomie générale des "Fungi" est encore amenée à évoluer. Pour des raisons pratiques et scientifiques, ces taxons sont aujourd’hui regroupés au sein du règne des "Fungi" et du sous-règne "Dikarya" (Hibbett et al. 2007) mais leur variabilité morphologique et génétique, ainsi que la ressemblance qui existe entre de nombreuses espèces impliquent un long travail d’études génétiques et biochimiques afin de stabiliser leur classification.


title: Champignon aquatique

text: Ce travail est entamé dans le monde entier, par exemple pour les Blastocladiales, Monoblepharidales, Saprolegniales, Leptomitales et Legenidiales, mais de nombreuses espèces (peut être de 50 à 75 % de celles qui existent réellement selon une estimation faite en 2011 par Meredith Blackwell ) n’ont probablement pas encore été découvertes, ou sont encore confondues avec d’autres ou faussement identifiées.


title: Champignon aquatique

text: Ainsi, quelques espèces, appartenant notamment au groupe des "Chytridiomycota" (ou "'chytrides" ou "Chytridiomycètes") ; une des quatre grandes divisions du règne fongique) peuvent avoir un cycle aquatique.


title: Champignon aquatique

text: Le groupe des chytrides qui rassemble la plupart de ces champignons aquatiques a été subdivisé en cinq ordres.


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text: Peut être en raison d'une disponibilité en oxygène différente, les champignons typiques des habitats lentiques diffèrent généralement de ceux qui vivent dans les habitats lotiques Certains des champignons trouvés en aval dans les eaux lentes et réchauffées ne se reproduisent qu'en amont dans des eaux plus vives et fraiches.


title: Champignon aquatique

text: Les espèces subaquatiques de champignon (unicellulaires notamment) sont une partie encore mal explorée du patrimoine naturel, notamment en zone tropicale mais pas uniquement.


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text: On commence à pouvoir mieux étudier certaines espèces rares en maitrisant mieux leur culture ex situ. et grâce à de nouveaux moyens d'analyse génétique et biochimique.


title: Champignon aquatique

text: Les taxonomistes observent un certain chevauchement des espèces entre des taxons terrestres et d'eau douce, mais que ce phénomène est rare entre taxons d'eau douce et taxons marins.


title: Champignon aquatique

text: Dès le milieu du , en en cherchant, on en a trouvé, sur des algues, du bois et des cordes dans la zone intertidale et sous le niveau des basses d'eau à Aberystwyth et dans quelques sites de la côte de la baie de Cardigan (Irlande du Nord), ce sont en 1951 vingt espèces de "Pyrenomycetes" et de champignons imparfaits qui ont été observés (17 déjà décrites et 3 espèces probablement nouvelles ; plusieurs n'avaient jamais été cités pour la Grande-Bretagne ; "Halophiobolus salinus, H. opacus, Ceriosporopsis halima, Peritrichospora integra, Remispora maritima, Amphisphaeria maritima, Helicoma maritimum, H. salinum, Speira pelagica et Botryophialophora marina.".


title: Champignon aquatique

text: Vers 2010, seules 537 espèces de champignons exclusivement marins étaient décrites, mais le nombre réel de taxons pourrait dépasser selon E.G Jones 10 000, un nombre qui reste très peu élevé pour l'échelle planétaire, par rapport aux taxons terrestres . On a d'abord pensé qu'il y avait peu d'espèces marines (Dikarya surtout) et principalement localisées près des côtes, mais le séquençage à haut débit a mis en évidence de nouveaux phylotypes et des lignées inconnues. L'étude de l'ADN environnemental n'a pas révélé une biodiversité très élevée.


title: Champignon aquatique

text: En 2019, alors que la recherche prépare des pistes et outils nouveaux dans le domaine, ces champignons marins restent très mal connus. On sait que leur biomasse est localement importante, leur taxonomie n'est pas stabilisée, et quelques mycologues spécialisés dans ce domaine cherchent à savoir s'ils ont en mer les mêmes rôles ou des rôles similaires à ceux qu'ils ont dans les écosystèmes terrestres ou d'eau douce .


title: Champignon aquatique

text: On en trouve sur les débris de plantes mortes, et d'autres substrats organiques flottants ou échoués, et dans les zones exposées aux embruns (plages, dunes, en tant qu'espèces lignicoles des bois flottés par exemple, mais aussi sous forme de spores vivants à l'intérieur du sable (ex : Ascomycètes marins et "fungi imperfecti"). De nombreuses espèces n'ont probablement pas encore été décrites ni étudiées, notamment sous les tropiques, et pour les taxons endophytes et cryptiques


title: Champignon aquatique

text: Certains sont des champignons coprophiles et se développent sur les fientes d'oiseaux d'eau ou sur les excréments d'autres animaux aquatiques.


title: Champignon aquatique

text: Dans les lacs, certaines espèces microscopiques croissent sur les cadavres de crustacés ou d'organismes planctoniques. Les espèces marines côtières pourraient avoir divergé précocement dans l'arbre du vivant.


title: Champignon aquatique

text: On trouve aussi des microchampignons dans les lacs salés, dont par exemple deux espèces ("Monodktys pelagica" (Johnson) Jones et "Naïs inornata" Kohlm) trouvées au début des années 1970, pour la première fois hors de la mer, dans un lac du Wyoming riche en MgSO4 et Na2SO4 La croissance des champignons terrestres ou aquatiques, et même marins, et leur reproduction (sporulation) sont affectées au-delà d'une certaine salinité (variable selon les espèces).


title: Champignon aquatique

text: Cependant, certains ascomycètes marins sont très tolérants aux conditions de salinités (élevées ou basses) alors que leurs cousins ascomycètes d'eau douce ne supportent pas l'eau salée. Les champignons imparfaits semblent plutôt tolérants. Les hyphomycetes ne supportent pas les eaux très douces (oligotrophes et faiblement minéralisées). Chez "Chaetomium globosum" le sel n'a d'effet qu'à certains moments de son cycle de développement.


title: Champignon aquatique

text: Elle est mal évaluée et elle varie probablement selon les espèces, selon les souches et selon le patrimoine immunitaire et la vulnérabilité des espèces attaquées par ces champignons. A titre d'exemple, les genres "Saprolegnia, Aphanomyces et Achlya" sont très infectieux pour les crustacés, amphibiens, mollusques et poissons. Dans les piscicultures, certains champignons de cette famille s’installent sur les œufs morts et de là contaminent les œufs vivants ;


title: Champignon aquatique

text: Elle est encore mal étudiée, mais - comme leurs cousins terrestres - les champignons marins étudiés se montrent aptes à absorber et bioaccumuler certains métaux lourds ou éléments traces métalliques.


title: Champignon aquatique

text: On a montré qu'alors que les feuilles de roselières "(Phragmites australis)" se décomposent sous l'eau, le taux d'éléments traces métalliques et de métaux lourds (prélevés dans l'eau) augmente dans la matière organique en décomposition au même rythme que le taux d'ergostérol (qui indique une colonisation de ce nouveau substrat par des champignons aquatiques), en interférant aussi avec le cycle des polluants métalliques dans les zones humides ;


title: Champignon aquatique

text: Ceci vaut pour le milieu marin. Ainsi deux espèces marines ("Corollospora lacera "& " Monodictys pelagica") absorbent le plomb à doses élevées sans effet toxique pour elles, et bioaccumulent le cadmium, qui cependant - à la différence du plomb - inhibe sévèrement leur croissance ; surtout pour "M. pelagica" et alors dans ce cas que le taux d'ergostérol chute au fur et à mesure que la concentration du champignon en cadmium augmente. Ces deux métaux sont absorbés par le mycélium poussant sur un substrat en contenant (sous forme bioassimilable), d'autant plus que la teneur en métal est élevée. Il est apparu que le mycélium de "C. lacera" se détoxique du plomb qu'il absorbe en le stockant (pour 93 % de tout le plomb absorbé) dans l'espace extracellulaire du champignon. "M. pelagica" s'est montré capable de bioconcentrer plus de et plus de par gramme de mycélium, alors que "C. lacera" bioaccumulait plus de et jusqu'à de plomb par gramme de mycélium. Dans les deux cas, les métaux bioaccumulés peuvent contaminer des organismes aquatiques mycophages (escargots aquatiques, certains poissons qui se nourrissent en raclant le biofilm présent sur divers substrats) puis le réseau trophique.


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text: La plupart des espèces de champignons aquatiques sont microscopiques, translucides et difficile à identifier ; et ils n'ont probablement pas encore été inventoriés ou découverts. L'état des populations ne peut donc qu'être approximativement évalué, et on ne dispose pas d'état zéro permettant de savoir si ces populations sont stables ou en régression depuis un siècle ou plus.


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text: Différents types de fongicides sont massivement utilisés dans le monde et diffusés dans la nature. Une partie d'entre eux aboutissent dans les lacs, les cours d'eau et dans la mer (notamment ceux qui sont les plus solubles dans l'eau, et ceux qui se fixent sur les particules de sol susceptibles d'être entrainées par l'érosion.


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text: Le mécanisme écotoxique d'un fongicide varie principalement selon le type de molécules qu'il contient et la dose. De manière générale, les fongicides sont une menace directe et croissante pour des « espèces non-cibles », qui ne sont pas correctement pris en compte par les études d’évaluation écotoxicologique de ces biocides, car ils de plus en plus utilisés dans le monde et souvent retrouvés dans les cours d’eau et zones humides à la suite du ruissellement ou de la « dérive aérienne » d’aérosols pulvérisés.


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text: Les effets de ces biocides sur les champignons aquatiques, peuvent comme pour d'autres organismes être testés via des tests individuels "in vitro" et/ou en microcosmes ; ils varient souvent beaucoup selon la dose mais aussi selon leur sensibilité ou leur stade de développement, ou selon le fait que l'exposition est courte ou chronique de l’espèce considérée.


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text: Peu de travaux ont porté sur les groupes fongiques aquatiques, mais des phénomènes de sélection adaptative avec émergence de souches pathogènes résistantes aux fongicides sont déjà observés dans le cas d'antibiothérapies ou de l'usage agricole de fongicides (par exemple avec les mycoses (ex : Aspergillioses ou Candidoses) antibiorésistantes et autres antibiorésistances en médecine humaine ou vétérinaire ou avec l'apparition de résistances à des fongicides tels que les benzimidazoles et thiophanates en céréaliculture ou dans le cas de traitements contre l'Oïdium du blé et autres biocides en général chez d'autres microorganismes capables de se reproduire en grand nombre et rapidement. Inversement, certains effets peuvent être facilement sous-estimés : Ainsi, parfois, même si le champignon ne semble pas affecté dans sa croissance ou son activité, de faibles doses de biocide peuvent inhiber sa sporulation et/ou la germination des conidies (ainsi la germination des conidies de "Campylospora chaetocladia, Flabellospora verticillata, Flagellospora penicilliodes, Helicosporium sp., Lunulospora curvula et Wiesneriomyces javanicus" n'est pas en laboratoire inhibée jusqu'à 1 mg 1 (-1) pour plusieurs pesticides testés, mais au-delà de cette concentration, le taux de germination des conidies diminuait avec l'augmentation de la dose.


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text: Pour des raisons encore mal comprises, selon Chandrashekar & al. (1994),". Au-dessus de cette concentration la germination des conidies pour cent a diminué avec l'augmentation de la concentration.


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text: Malgré quelques progrès méthodologiques et techniques d’évaluation écotoxicologique des fongicides, les études d’effets étant lacunaires, les effets toxiques des fongicides et d’autres biocides sur la communauté fongique aquatique pourraient avoir été sous-estimés. Une étude néerlandaise (2011) a cherché à savoir si les seuils autorisées ou jugés acceptables pour la santé humaine ou la protection de producteurs primaires et de divers vertébrés (poissons, crustacés, mammifères..) sont aptes à aussi protéger les champignons aquatiques « sauvages » et non-cibles. Sur la base de tests d’écotoxicité fait sur un panel de diverses espèces fongiques et d’Oomycètes isolées et identifiées dans des eaux de surface polluées aux Pays-Bas (pour sept fongicides ayant des modes d'action différents) des effets écotoxiques aigus ont effectivement été observés, à des doses inférieures à ce que tolère la réglementation pour 3 types de fongicides (triazole, époxiconazole et tébuconazole). Or, dans les environnements agricoles et anthropisés contemporains, ces champignons peuvent être exposés à des « cocktails » de nombreux fongicides et parfois de manière ", avec un effet cocktail (synergique) et des effets directs ou indirects et différés dans l'espace et/ou le temps.