title: Foreign exchange market

text: Tali "spread" possono non applicarsi alla clientela retail delle banche, le quali in genere fanno un mark up sul rapporto portandolo in ipotesi a 1,2100 / 1,2300 per i trasferimenti, o 1,2000 / 1,2400 per le banconote od i "travelers cheques". I prezzi "spot" dei "market makers" variano, ma tra EUR/USD solitamente non superano i 5 "pip" (ossia 0,0005). La concorrenza ha determinato un notevole restringimento degli "spread" per le maggiori valute, fino a minimi che variano tra 1 e 1,5 "pip".


title: Foreign exchange market

text: Forward transaction: Un metodo comunemente utilizzato per fare fronte al rischio di cambio è l'entrare in un contratto "forward". In tale transazione, il denaro non passa di mano fino ad una data futura prestabilita. Un compratore ed un venditore si accordano su di un tasso di cambio in una data futura, e la transazione si verifica in quella data al tasso di cambio stabilito, indipendentemente dai tassi di cambio di mercato effettivi. La durata di un tale contratto può essere di giorni, mesi o anche anni.


title: Foreign exchange market

text: Futures: I futures sulle valute estere sono transazioni "forward" caratterizzate da importi e scadenze standard - ad esempio, 500.000 sterline il prossimo novembre ad un tasso prestabilito. I Futures sono standardizzati e sono solitamente scambiati in un mercato creato ad hoc. La durata media del contratto è di circa 3 mesi. I contratti futures solitamente comprendono qualsiasi ammontare di interessi.


title: Foreign exchange market

text: Swap: La tipologia più comune di transazione "forward" è lo "swap" su valute. In uno "swap", due parti si scambiano valute per un certo periodo di tempo e si accordano ad invertire la transazione in una data futura. Gli swap non sono contratti standard e non vengono scambiati in un mercato.


title: Foreign exchange market

text: Spot: Una transazione "spot" è uno scambio caratterizzato dalla scadenza di due giorni, diversamente dai "Futures contracts", che solitamente hanno scadenza di tre mesi. Questa transazione rappresenta uno "scambio diretto" tra due valute, ha la durata più breve, e riguarda denaro liquido più che un contratto; e gli interessi non sono inclusi nella transazione concordata. I dati per questo studio provengono dallo "Spot market".


title: Foreign exchange market

text: La circolare 102/E dell'ottobre 2011 dell'Agenzia delle Entrate ha modificato la vecchia norma in vigore fino al 2010 (i-ter art.67 D.P.R. 917/86), riconducendo i contratti forex tra i rapporti disciplinati dall'articolo 67, comma 1, lettera c-quater del TUIR. Secondo questa circolare "i redditi, se percepiti da parte di un soggetto persona fisica non esercente attività d'impresa, sono soggetti ad imposta sostitutiva (ovvero con aliquota del 26% dal 1º luglio 2014, in precedenza era del 20% dal 1º gennaio 2013, e prima ancora del 12.5%) a norma dell'articolo 5 del decreto legislativo 21 novembre 1997, n. 461. Ai sensi dell'articolo 68, comma 8 del TUIR i suddetti redditi sono costituiti dal risultato che si ottiene facendo la somma algebrica dei differenziali positivi o negativi nonché degli altri proventi od oneri, percepiti o sostenuti, in relazione a ciascuno dei rapporti".


title: Foreign exchange market

text: Per l'Agenzia delle Entrate, i profitti Forex vengono quindi inquadrati come Plusvalenze di natura finanziaria (oltre al Forex ricadono in questa categoria anche tutti gli altri CFD, i prodotti futures e i forward).


title: Foreign exchange market

text: È definita Carry Trade l'azione speculativa che mira ad ottenere prestiti in Paesi dove la divisa gode di interessi decisamente bassi, per poi convertire quel capitale in una valuta che è capace di garantire, nel proprio Paese o area, un più elevato rendimento.


title: Foreign exchange market

text: Per calcolare correttamente il rendimento ottenuto questa operazione, è necessario scorporare la quota di interessi sul prestito contratto.


title: Foreign exchange market

text: Scalping: Lo "scalping" prevede l'utilizzo di ordini istantanei con volumi molto elevati. Con questa tecnica infatti si cerca di realizzare un profitto “scalpando” pochi pip alla volta. Per questo motivo si rende necessario aumentare fortemente i volumi per realizzare un profitto che renda interessante ogni singola operazione.


title: Foreign exchange market

text: Violazione di prezzo: La violazione di prezzo consiste nel mettere ordini in prossimità dei supporti e delle resistenze per prendere profitto da eventuali rotture. È una tecnica molto utilizzata, ma deve essere sempre accompagnata dall'uso di stop loss per evitare grandi perdite in caso di errore.


title: Foreign exchange market

text: Price Action: La "Price Action" prende in esame il comportamento del prezzo di un determinato periodo di tempo. In particolare la Price Action pone attenzione sulla formazione di alcuni "pattern" che individuano l'azione del prezzo nel futuro. L'analisi dei grafici è quindi alla base di questo sistema di "trading".


title: Foreign exchange market

text: Trading News: Il "trading news" è quello fatto in presenza di notizie importanti che hanno la forza di influenzare il mercato e di provocare una forte volatilità (eccessivi sbalzi di mercato). Consultando alcuni siti specializzati si può venire a conoscenza delle notizie più importanti con qualche minuto di anticipo.


title: Foreign exchange market

text: Trend Trading: Il "trend trading" consiste nell'individuare il giusto trend di mercato per "fare trading" direzionale.


title: Foreign exchange market

text: Si scommette cioè in un preciso trend e si investe in quella direzione (acquisto o vendita). L'analisi fondamentale del mercato di riferimento è essenziale per riuscire ad individuare la tendenza principale da seguire.


title: L'uomo che vide l'infinito

text: L'uomo che vide l'infinito ("The Man Who Knew Infinity") è un film del 2015 scritto e diretto da Matt Brown.


title: L'uomo che vide l'infinito

text: Basato sulla biografia "L'uomo che vide l'infinito - La vita breve di Srinivasa Ramanujan, genio della matematica" scritta da Robert Kanigel nel 1991, il film racconta la storia vera di Srinivasa Ramanujan, un matematico indiano che, dopo essere cresciuto povero a Madras, ottiene l'ammissione all'Università di Cambridge durante la prima guerra mondiale, dove diventa un pioniere nelle teorie matematiche sotto la guida del suo professore e mentore, G. H. Hardy.


title: L'uomo che vide l'infinito

text: Nel 1912 a Madras nell'India coloniale Srinivasa Ramanujan, un giovane indiano in cerca di lavoro, offre le sue eccezionali doti di calcolo per un impiego come contabile. I suoi superiori gli consigliano di inviare i suoi lavori ad alcuni professori di Cambridge: Baker, Hobson e Hardy. L'ultimo, al ricevere la lettera, è tanto impressionato dal contenuto da credere che si tratti di uno scherzo del collega Littlewood. Quando scopre che la lettera è veramente proveniente da un impiegato indiano senza conoscenze accademiche, decide di invitarlo in Inghilterra per lavorare al Trinity College di Cambridge. Ramanujan, nonostante la difficoltà della situazione familiare per via di una madre troppo tradizionalista e della moglie Janaki fresca di nozze, decide di accettare.


title: L'uomo che vide l'infinito

text: Una volta a Cambridge però Ramanujan si trova di fronte a un metodo di lavoro che non gli è familiare e inoltre non viene accettato da gran parte della comunità accademica. La situazione peggiora ulteriormente allo scoppio della prima guerra mondiale, quando Ramanujan si rende conto che la sua idea iniziale di farsi raggiungere da Janaki diventa quasi impossibile, essendo lui malvisto sia come immigrato sia come non combattente (all'epoca in Gran Bretagna il servizio militare non era obbligatorio sebbene alcuni, come capita a Littlewood, venissero "invitati" ad arruolarsi). Inoltre Hardy e l'amico e collega Bertrand Russell sono fortemente contrari alla guerra e inevitabilmente Ramanujan si trova schierato dalla loro parte.


title: L'uomo che vide l'infinito

text: Nonostante le difficoltà Hardy lo tratta sempre con burbero affetto e la loro collaborazione porta a risultati tanto buoni in campo matematico che Ramanujan viene nominato docente a Cambridge e membro della Royal Society. La sua permanenza a Cambridge dura solo pochi anni perché a Ramanujan viene diagnosticata la tubercolosi ed egli, sentendosi avvicinare la fine, preferisce far ritorno in India dalla moglie, dove muore l'anno successivo.


title: L'uomo che vide l'infinito

text: Il film ha come protagonisti Dev Patel e Jeremy Irons. Il cast comprende anche Toby Jones, Stephen Fry, Jeremy Northam e Kevin McNally.


title: L'uomo che vide l'infinito

text: Le riprese del film sono iniziate ad agosto 2014 al Trinity College (Cambridge). Inizialmente l'attore R. Madhavan era stato selezionato per interpretare il ruolo di protagonista, ma i produttori alla fine hanno deciso per un attore maggiormente conosciuto a livello internazionale.


title: L'uomo che vide l'infinito

text: Il film è stato presentato in anteprima al Toronto International Film Festival 2015. Successivamente è stato presentato in altri festival cinematografici internazionali, tra cui il Tribeca Film Festival. È stato distribuito nel Regno Unito l'8 aprile 2016. In Italia è stato distribuito il 9 giugno 2016.


title: Sundar Pichai

text: Entrato in Google nel 2004 ha ideato e curato lo sviluppo di alcuni software dell'azienda come Google Chrome, Chrome OS, Google Maps, Gmail, Google Drive e Android.


title: Sundar Pichai

text: Nel 2019 risulta il manager più pagato d'America con 280 milioni di dollari, nel 2020 è incluso dalla rivista "Time" tra le 100 persone più influenti.


title: Sundar Pichai

text: Pichai è nato a Madurai, Tamil Nadu, India, dove ha passato la sua infanzia. Suo padre è stato un ingegnere elettrico presso la General Electric e ha diretto un'azienda operante nel medesimo settore. Pichai si è laureato in ingegneria dei metalli presso l'Istituto Indiano di Tecnologia di Kharagpur. Ha inoltre conseguito un Master of Science all'Università di Stanford e un Master in business administration alla Wharton School of the University of Pennsylvania.


title: Sundar Pichai

text: Pichai ha lavorato nel campo dell'ingegneria nel product management presso la Applied Materials e come consulente amministrativo alla McKinsey & Company. Pichai è entrato in Google nel 2004, dove ha curato la gestione di alcuni prodotti dell'azienda come Google Chrome, Chrome OS e Google Drive. Ha anche supervisionato lo sviluppo di diverse applicazioni come Gmail e Google Maps. Nel novembre 2009, Pichai ha presentato Chrome OS e il Chromebook, la cui fase di sperimentazione è iniziata nel 2011 per concludersi l'anno successivo, quando tali prodotti vennero commercializzati. Nel marzo del 2013 Pichai ha iniziato a sovraintendere anche ad Android, il sistema operativo per mobile di Google. Nel 2014 voci lo davano come uno dei candidati all'amministrazione di Microsoft.


title: Sundar Pichai

text: Pichai è stato nominato amministratore delegato di Google il 10 agosto 2015 dopo essere diventato precedentemente "Product Chief" dal precedente CEO, Larry Page, il 24 ottobre 2014. Ha ricoperto il suo ruolo a partire dal 2 ottobre 2015, una volta completata l'apertura della Alphabet, una holding del colosso statunitense.


title: Sundar Pichai

text: È sposato con Anjali Pichai, ingegnere chimico, conosciuta presso l'Istituto Indiano di Tecnologia di Kharagpur, con cui ha avuto due figli.


title: Ammonoidea

text: Le ammoniti (sottoclasse Ammonoidea) sono un gruppo di molluschi cefalopodi estinti, comparsi nel Devoniano Inferiore (circa 400 milioni di anni fa) ed estintisi intorno al limite Cretaceo Superiore-Paleocene (65,5 ± 0,3 Ma) senza lasciare discendenti noti.


title: Ammonoidea

text: Si tratta di animali di ambiente marino, caratterizzati da una conchiglia esterna composta prevalentemente di carbonato di calcio, sotto forma di aragonite, e in parte di una sostanza organica di natura proteica (conchiolina). La conchiglia era suddivisa internamente da setti in diverse camere, di cui il mollusco occupava solo l'ultima (camera d'abitazione). Le altre, che componevano il "fragmocono" (parte concamerata della conchiglia), erano utilizzate come "camere d'aria" (analogamente all'attuale "Nautilus"), riempite di gas e liquido camerale per controllare il galleggiamento dell'organismo. La pressione dei fluidi camerali era controllata da una sottile struttura organica tubolare riccamente vascolarizzata, in parte mineralizzata (il sifone), che attraversava tutti i setti e permetteva lo scambio di fluidi dal sangue e dai tessuti molli dell'animale alle camere tramite un processo di osmosi. L'ammonite poteva così variare la propria profondità (entro i limiti di resistenza meccanica della conchiglia) in maniera simile ai nautiloidi tuttora viventi.


title: Ammonoidea

text: Verosimilmente le ammoniti, come tutti i cefalopodi conosciuti, erano organismi carnivori, e secondo gli studi disponibili svilupparono probabilmente un grande numero di adattamenti diversi, dalla predazione attiva di animali marini, alla microfagia (predazione di microorganismi), alla necrofagia (consumo di carne di organismi morti), e persino al cannibalismo (predazione di altre ammoniti, anche conspecifiche).


title: Ammonoidea

text: La conchiglia delle ammoniti ha in generale la forma di una spirale avvolta su un piano (sebbene alcune specie, dette "eteromorfe", abbiano un avvolgimento più complesso e tridimensionale) ed è proprio questa caratteristica ad aver determinato il loro nome. L'aspetto di questi animali, infatti, ricorda vagamente quello di un corno arrotolato, come quello di un montone (il dio egizio Amon, in epoca ellenistica e romana, era comunemente raffigurato come un uomo con corna di montone). Il celebre studioso romano Plinio il Vecchio (autore del trattato "Naturalis Historia") definì i fossili di questi animali "ammonis cornua", "corni di Ammone". Spesso il nome delle specie di Ammoniti termina in "ceras", vocabolo greco (κέρας) il cui significato è, appunto, "corno" (p.es. "Pleuroceras" che etimologicamente significa corno con le coste).


title: Ammonoidea

text: Le ammoniti sono considerate i fossili per eccellenza, tanto da essere spesso utilizzati come simbolo grafico della paleontologia.


title: Ammonoidea

text: Per la loro straordinaria diffusione nei sedimenti marini di tutto il mondo e la loro rapida evoluzione, con variazioni nette nella morfologia e nell'ornamentazione della conchiglia, le ammoniti sono fossili guida di eccezionale valore. Sono utilizzati in stratigrafia per la datazione delle rocce sedimentarie, soprattutto dal Paleozoico Superiore a tutto il Mesozoico.


title: Ammonoidea

text: Le Ammoniti comparvero nel periodo del primo Devoniano (~350 milioni di anni fa) e si estinsero alla fine del Cretaceo, contemporaneamente ai dinosauri (65 milioni di anni fa). La classificazione delle ammoniti si basa sulla morfologia e ornamentazione della conchiglia, e la forma dei setti, in base alla "linea di sutura" (linea di inserzione dei setti sulla superficie interna della parete conchigliare).


title: Ammonoidea

text: A differenza dei nautiloidi, che hanno generalmente setti semplici e linee di sutura debolmente ricurve, quelle della conchiglia delle ammoniti sono spesso ripiegate e frastagliate; formano selle (inflessioni rivolte verso la "camera di abitazione") e lobi (inflessioni rivolte verso la camera iniziale, o "protoconca"). L'andamento dei setti è generalmente convesso verso l'apertura della conchiglia (altra differenza nei confronti dei nautiloidi in cui è concavo verso l'apertura) e i colletti settali (svasature della parete dei setti in corrispondenza del foro da cui passa il sifone) sono generalmente rivolti in avanti (ad eccezione di alcuni ammonoidi paleozoici in cui sono rivolti all'indietro). Le categorie tassonomiche (cinque ordini e i relativi sottordini) vengono qui di seguito elencate, partendo dalle più primitive alle più recenti:


title: Ammonoidea

text: Gli Ammonoidea compaiono all'inizio del Devoniano, nell'Emsiano (407-398 Ma). Le loro forme ancestrali sono state individuate nei Bactritida, gruppo di posizione tassonomica tuttora dibattuta anche se le sue origini sono ovviamente da ricercarsi nell'ambito dei Nautiloidea. Queste forme sono caratterizzate da setti debolmente ondulati, sifone marginale in posizione ventrale, avvolgimento ortocono (simile a quello dei nautiloidi ortoceratidi) o cirtocono (debolmente ricurvo), e assenza di depositi endocamerali. A partire da queste forme, i primi veri ammonoidi (sottordine Agoniatitina) acquisiscono rapidamente un assetto più stabile per una locomozione più efficiente, incrementando la curvatura della conchiglia da forme cirtocone a girocone (tendenzialmente planispirali, con uno o pochissimi giri che non si toccano), a criocone, portando in tal modo il centro di gravità sotto il punto di galleggiamento. La loro evoluzione è molto rapida: alla fine di questo periodo (circa cinque milioni di anni) queste forme sono distribuite a scala mondiale, anche se sono ancora poco frequenti in rapporto ai nautiloidi. La loro rapidità di radiazione è tipica delle forme che si diffondono in una nicchia ecologica vacante o poco popolata. Queste prime forme sono riferite ai Goniatitida, con due sottordini: Agoniatitina e Anarcestina.


title: Ammonoidea

text: Gli Anarcestina sono forme prevalentemente planispirali evolute, spesso depresse con dorso molto ampio, con sifone sub-ventrale e suture molto semplici. Gli Agoniatitina hanno una certa varietà di forme, con avvolgimento da criocono a evoluto con giri tangenti, con spirale più o meno stretta, e sifone ventrale; la tendenza evolutiva è comunque da forme svolte a forme avvolte sempre più strettamente, fino a forme involute. Gli ammonoidi restano abbastanza rari durante il Devoniano Medio, e verso la fine del periodo si estinguono gli Agoniatitina. Nel Devoniano Superiore (Frasniano), alcune forme di derivate dagli Anarcestina (sottordine Tornoceratina) proseguono la linea evolutiva degli Ammonoidea, dando a loro volta origine alle prime vere goniatiti (sottordine Goniatitina).


title: Ammonoidea

text: La prima seria crisi biologica affrontata dagli "Ammonoidea" è quella occorsa entro il Devoniano Superiore (circa 375 milioni di anni fa), al passaggio Frasniano-Famenniano, in cui molti gruppi faunistici del Paleozoico Inferiore si estinguono o subiscono una drastica riduzione. Le forme ancestrali degli ammonoidi (Anarcestina) scompaiono, mentre durante il Famenniano i Goniatitina si espandono progressivamente. Compaiono improvvisamente i Clymeniida, caratterizzati (unici tra gli ammonoidi) da sifone dorsale nelle forme adulte (nelle forme neaniche il sifone è ventrale e diviene dorsale con la crescita dell'individuo). Queste forme sono peculiari del Famenniano: hanno una radiazione molto rapida e scompaiono rapidamente alla fine del Devoniano. I Prolecanitida, forme a sutura goniatitica e ceratitica con lobi numerosi, prevalentemente involute con forma lenticolare o discoidale, compaiono nel Devoniano Superiore.


title: Ammonoidea

text: Nel Carbonifero le goniatiti tipiche continuano la loro espansione con forme prevalentemente involute e globose, e divengono le forme di cefalopodi più diffuse nelle facies neritiche di piattaforma continentale e nei mari epicontinentali. Compaiono nel Carbonifero Inferiore suture più complesse, di tipo ceratitico e, nel Carbonifero Superiore, tendono a comparire forme di sutura transizionali tra i tipi ceratitico e ammonitico. La transizione tra Carbonifero Inferiore e Carbonifero Superiore è contraddistinta da una crisi biologica, relazionabile con un evento regressivo estremo a scala globale dovuto ad un probabile evento glaciale, che ebbe un notevole impatto sulle comunità a goniatiti. Queste per la maggior parte si estinguono, ad eccezione di pochi generi, mentre i rappresentanti dell'ordine Prolecanitida non sono praticamente toccati dalla crisi. La successiva, nuova differenziazione mostra una variazione nella morfologia della conchiglia, con forme tendenzialmente più evolute, ornamentazione più sviluppata e una sempre maggiore complicazione delle suture.


title: Ammonoidea

text: Nel Permiano le suture si fanno ancora più complesse, con forme di tipo ammonitico (con morfologie che ricordano le suture filloidi del Mesozoico). Tutte queste forme tendono a declinare progressivamente nel corso Permiano Superiore, diminuendo in numero e in varietà. Nel Permiano Superiore tuttavia compaiono le prime vere ceratiti.


title: Ammonoidea

text: La grande crisi biologica al limite permo-triassico (circa 251 milioni di anni fa), fatale a numerosi gruppi caratteristici del Paleozoico, come i trilobiti e i tetracoralli è segnata da un evento di regressione marina estrema a livello mondiale, che provocò l'estinzione della maggior parte delle forme di vita marina di ambiente neritico, seguito da un evento anossico generalizzato che decimò le forme di acqua profonda: si calcola che il 95% delle forme di vita marina siano perite in questo evento. Le goniatiti si estinguono durante la crisi, mentre le ceratiti sopravvivono assieme ad alcuni "Prolecanitida". Questi ultimi scompaiono successivamente entro il Triassico Inferiore, mentre i Ceratitida si espandono gradualmente nel corso del Triassico Inferiore e Medio, fino a raggiungere la massima diffusione (circa 150 generi) all'inizio del Triassico Superiore (Carnico). Durante questo intervallo di tempo compaiono i primi "Ammonitida", con suture di tipo ammonitico e filloide, con i primi veri "Philloceratina". A partire dal Norico si ha un declino generalizzato di tutte le faune, che subisce un'accelerazione tra il Norico superiore e il Retico, con l'estinzione di quasi tutte le forme (appena 6 o 7 generi presenti nel Retico). Compaiono, nel Norico superiore, evolvendosi dalle ceratiti, le forme eteromorfe triassiche ("Choristoceratacea"), che saranno le ultime di questo gruppo ad estinguersi alla fine del Retico (circa 180 milioni di anni fa). La crisi biologica al limite Triassico-Giurassico è in realtà un evento graduale prodotto da una somma di probabili fattori sfavorevoli di tipo climatico e dell'accresciuta attività vulcanica nel Retico superiore, con diminuzione a breve termine dell'insolazione su tutto il pianeta e deterioramento del clima.


title: Ammonoidea

text: Ad essa sopravvive probabilmente solo una linea filetica di Ammonoidea, da ricercarsi nell'ambito dei Phylloceratina: il genere "Psiloceras", che era apparso alla fine del Triassico. Nel Giurassico Inferiore gli ammonoidi riprendono abbastanza rapidamente a diffondersi, con forme, suture e tipi di ornamentazione sempre più complessi, e sono caratterizzati da un'evoluzione di tipo iterativo, in cui i tipi morfologici sono ricorrenti e le forme estinte tendono ad essere sostituite da altre simili. Nel Giurassico vi sono diverse crisi biologiche minori, la più cospicua delle quali avviene nel Toarciano inferiore, segnata da un evento anossico a diffusione mondiale, e porta ad un ricambio generalizzato delle faune. Nel Giurassico Medio compaiono di nuovo forme eteromorfe (superfamiglia Spiroceratacea), che rimarcano altri eventi di crisi e di ricambio faunistico. Nel Titoniano (tardo Giurassico Superiore) compaiono di nuovo forme eteromorfe, che diverranno nel Cretaceo tra le forme più diffuse. Le faune continuano ad espandersi e diversificarsi fino alla fine del Cretaceo Inferiore (Albiano), cui segue un evento di estinzione. Nel Cretaceo Superiore vi è ancora un netto ricambio faunistico e una nuova espansione, data dall'evoluzione esplosiva degli Acanthoceratacea nelle facies di piattaforma e mare epicontinentale a partire dal Cenomaniano. Nel Coniaciano ricompaiono forme con suture semplificate (pseudo-ceratitiche).


title: Ammonoidea

text: Nel corso del Cretaceo Superiore vi è un progressivo declino, con riduzione della diversità delle faune, che subisce una drastica accelerazione tra la fine del Campaniano e il Maastrichtiano e culmina nell'estinzione totale intorno al passaggio tra Cretaceo e Paleocene, circa 65 milioni di anni fa


title: Ammonoidea

text: Secondo dati di tipo biostratigrafico, paleoclimatico e geodinamico, l'estinzione di questo gruppo potrebbe essere dovuta a diversi fattori concomitanti; in sintesi:


title: Ammonoidea

text: L'evento di estinzione alla fine del Maastrichtiano segna una netta cesura tra le faune marine del Mesozoico e del Cenozoico, anche se da alcuni dati alcune popolazioni relitte di ammoniti sembrerebbero essere sopravvissute brevemente alla crisi per estinguersi definitivamente entro il Paleogene basale.


title: Ammonoidea

text: Gli ammonoidi sono ottimi fossili fossili guida dal Paleozoico superiore e per tutto il Mesozoico. Molte specie di ammonoidi si sono evolute e hanno velocemente compiuto il loro corso, durando da trecentomila anni ad alcuni milioni di anni. A causa della loro rapida evoluzione e dell'ampio areale, le ammoniti risultano essere un prezioso strumento per i geologi e paleontologi nei rilevamenti biostratigrafici per la datazione delle rocce sedimentarie, permettendo di collegare gli strati di roccia a una precisa età geologica e di tracciare correlazioni tra sedimenti di aree diverse, anche a scala mondiale.


title: Ammonoidea

text: Gli ammonoidi offrono generalmente uno strumento stratigrafico di notevole precisione, pur tuttavia con alcuni limiti che non vanno sottovalutati. In particolare, le ammoniti sono spesso caratterizzate da evoluzione iterativa, cioè forme molto simili si possono ritrovare in tempi diversi e in gruppi non necessariamente relazionati, e su materiale fossile che non sia molto ben conservato spesso la determinazione della specie dell'indice di zona (e talora anche del genere) non è facile. L'indice di zona può essere anche assente o molto raro, per ragioni paleo-ecologiche o di distribuzione geografica. Quindi sovente è l'associazione faunistica nel suo insieme a permettere la determinazione corretta della forma indice di biozona, o la stessa assegnazione alla biozona (e di conseguenza la datazione). Inoltre, per molte specie i caratteri tipici si vedono solo nella conchiglia adulta, pertanto sono necessari esemplari adulti e completi di camera di abitazione: per contro, molto spesso il paleontologo e lo stratigrafo hanno a che fare con materiale scarso e mal conservato. Ancora, (e questa è una regola che vale per tutti i gruppi faunistici), la documentazione fossile è raramente continua per un tempo geologico molto esteso, a causa della variazione laterale e verticale degli ambienti sedimentari: vi sono quindi lacune più o meno estese a scala locale che rendono spesso difficile la ricostruzione di un quadro stratigrafico completo e coerente.


title: Ammonoidea

text: Negli ultimi decenni, per ovviare a queste problematiche, da parte dei ricercatori si è cercato sempre più di "calibrare" le zonazioni biostratigrafiche ad ammonoidi con quelle sviluppate per altri taxa, esaminando in parallelo la documentazione fossile relativa a diversi taxa su sezioni geologiche particolarmente complete, e cercando di fissare in maniera il più possibile univoca la posizione relativa degli eventi biostratigrafici (comparse, estinzioni e associazioni faunistiche). I risultati migliori sono stati ottenuti utilizzando microfossili, molto più facilmente conservati nei sedimenti rispetto ai macrofossili, disponibili in quantità molto maggiore, e ottenibili con la disgregazione della roccia incassante mediante agenti chimici in quantità irrisorie (pochi grammi o al più chilogrammi). Ad esempio, le zonazioni ad ammonoidi ("goniatiti" e "climenie") dal Devoniano al Permiano sono calibrate con le zonazioni a conodonti. Ugualmente le zonazioni degli ammonoidi triassici (ceratiti e ammoniti in senso stretto) sono calibrate con quelle a conodonti fino al Retico. Nel Giurassico e nel Cretaceo le biozonazioni "incrociate" con quelle ad ammoniti sono soprattutto quelle a nannoplancton calcareo (coccoliti) e (in particolare nel Cretaceo) a foraminiferi planctonici. Per le correlazioni con le provincie faunistiche presenti alle alte latitudini (ad esempio la provincia boreale, estesa dal nord-Europa alla Siberia), in cui la documentazione fossile di nannoplancton calcareo e foraminiferi planctonici diviene scarsa e poco diversificata, nel corso dell'ultimo ventennio sono state calibrate con le biozone standard ad ammoniti anche biozone ad alghe dinoflagellate. In quest'ultimo contesto sono ampiamente utilizzate da lungo tempo per il Cretaceo anche zonazioni a bivalvi del genere "Inoceramus".


title: Ammonoidea

text: Per la loro sensibilità all'ambiente, gli ammonoidi sono anche importantissimi per vagliare le ipotesi paleogeografiche, individuando province faunistiche e consentendo ai paleontologi e ai geologi di riconoscere i contesti paleo-climatici e la distribuzione delle terre emerse e dei bacini marini del passato.


title: Ammonoidea

text: Per citare un classico esempio: nel Giurassico, le ammoniti rinvenute in Italia fanno parte della provincia paleobiogeografica della Tetide, che prende questo nome dal dominio oceanico allora situato a sud dell'Europa continentale e corrispondente all'incirca all'area dell'attuale Mediterraneo occidentale. Infatti le faune ad ammoniti presenti nella maggior parte del territorio italiano sono più simili a quelle che si trovano in Spagna meridionale, nord-Africa, Grecia, Albania, Turchia meridionale in sedimenti simili, oceanici o comunque di mare aperto, mentre sono sostanzialmente diverse da quelle di mare epicontinentale (a profondità relativamente bassa) della provincia faunistica europea. Il dominio tetidiano era allora a latitudini compatibili con un clima tropicale, mentre la provincia boreale (corrispondente all'attuale Europa centro-occidentale) era a clima temperato.


title: Ammonoidea

text: Dal momento che questi organismi sono estinti e non abbiamo esemplari fossili con parti molli conservate, la ricostruzione dei loro tessuti viventi è basata su analogie con i Cefalopodi attuali e soprattutto sui nautiloidi.


title: Ammonoidea

text: Le ammoniti avevano sicuramente le caratteristiche distintive di tutti i cefalopodi: un capo differenziato con due occhi, una bocca e le relative strutture nutritive, un cervello sviluppato intorno all'esofago; avevano inoltre una massa viscerale che conteneva l'apparato digerente, l'apparato circolatorio, il sistema endocrino e le gonadi. Il piede ancestrale dei molluschi si trasforma in questo gruppo in parte nei tentacoli (per le ammoniti in numero sconosciuto e ancora oggetto di dibattito tra i ricercatori) e in parte nell'iponomo, un organo cavo che, contraendosi sotto l'azione di fasce muscolari, permetteva la circolazione dell'acqua nella cavità palleale e nelle branchie, e fungeva inoltre da organo di propulsione a “idrogetto” dell'organismo espellendo violentemente l'acqua. L'apparato nutritivo è ancora poco conosciuto: vi era una radula nel retrobocca, con funzione masticatoria, e inoltre era presente un apparato mandibolare probabilmente era in parte simile a quello dei nautiloidi (un “becco” corneo più o meno calcificato), almeno per quanto riguarda la mascella superiore; la maggior parte delle ammoniti era dotata però anche di strutture peculiari del gruppo, a composizione cornea o calcarea, gli aptici, situati ventralmente alla camera di abitazione, che fungevano probabilmente da supporti per la mandibola inferiore e forse anche da opercoli per chiudere l'imboccatura della camera d'abitazione quando l'animale si ritraeva nella conchiglia.


title: Ammonoidea

text: Si trattava certamente di organismi dioici, con dimorfismo sessuale più o meno spinto (vedere il capitolo relativo). Secondo la maggior parte degli studi sull'argomento, considerando l'abbondanza delle popolazioni fossili, la strategia riproduttiva degli ammonoidi era di tipo r, fondata cioè su una prolificità molto alta, con numero assai elevato di uova e individui neanici, simile per alcuni versi a quella degli attuali cefalopodi coleoidi. Similmente a questi ultimi, le ammoniti avrebbero avuto uno stadio giovanile con stile di vita planctonico.


title: Ammonoidea

text: Come risulta da dati sia paleontologici che sedimentologici, la maggior parte delle ammoniti viveva in acque marine a salinità normale (30000-50000 ppm), in contesti di piattaforma continentale e di mare epicontinentale, in un intervallo batimetrico stimabile da zero a 200 metri di profondità. I fossili di ammoniti sono invece rari nei depositi di piattaforma carbonatica e nei sedimenti marini litorali e sono generalmente assenti in facies transizionali, come i delta e le piane di marea, ambienti caratterizzati da ampie e rapide variazioni di salinità; sicuramente vi erano anche forme pelagiche adattate alle acque superficiali oceaniche.


title: Ammonoidea

text: La grande varietà di morfologie comparse nella storia evolutiva di questo gruppo indica adattamenti a stili di vita molto diversi, che sono tuttora oggetto di dibattito tra gli specialisti. Da un punto di vista generale, morfologie appiattite e carenate, con profilo acuto, corrispondevano ad abitudini di vita nectoniche, da nuotatori relativamente veloci, mentre le forme più tondeggianti o globose, come anche le forme con ornamentazione molto sviluppata (meno idrodinamiche), sembrano essere state meno mobili, anche se queste considerazioni non dovrebbero essere eccessivamente generalizzate. Spesso, inoltre, durante l'ontogenesi i caratteri della conchiglia cambiano notevolmente, indicando una variazione di habitat significativa dagli esemplari giovanili agli adulti. Le forme "svolte" o con avvolgimento irregolare, infine, sono considerate dalla maggior parte degli studiosi come nuotatori relativamente poco efficienti (per lo meno nell'adulto) rispetto alle ammoniti con avvolgimento planispirale "normale": il dibattito verte soprattutto sulla loro caratterizzazione bentonica o planctonica e sulla loro capacità di galleggiamento e di migrazione verticale.


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text: Le relazioni trofiche tra gli ammonoidi e rispetto ai gruppi faunistici coevi sono ancora in gran parte speculative, tuttavia è stato possibile rinvenire nella camera d'abitazione di alcune specie mesozoiche tracce di strutture interpretabili come parti dell'apparato digerente (esofago e stomaco), il cui contenuto consta principalmente di gusci di foraminiferi e ostracodi, frammenti di piastre di crinoidi pelagici, e in alcuni casi di frammenti di conchiglia e aptici di altre ammoniti (anche della stessa specie dell'esemplare studiato): questo materiale rivelerebbe in parte una dieta da microfagi, in parte da consumatori di plancton e in qualche caso da predatori attivi di altri ammonoidi (anche se il campione, per la sua esiguità, non è sicuramente conclusivo). Le ammoniti erano viceversa oggetto di predazione da parte di diversi gruppi: soprattutto pesci e, nel Mesozoico, rettili marini. Inoltre, è possibile (anche se non sicuramente documentata), la predazione delle ammoniti da parte di altri cefalopodi, da identificarsi principalmente nelle belemniti, e da parte di crostacei decapodi.


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text: La conchiglia delle ammoniti, come quella dei nautiloidi, è schematizzabile come un cono ("cono primitivo" o "teorico") avvolto su se stesso. È abbastanza simile anche l'evoluzione dell'avvolgimento, da originarie forme "svolte", dritte o debolmente ricurve (Bactritida), a forme variamente avvolte, anche se nelle ammoniti l'avvolgimento è prevalentemente planispirale. Si tratta di una spirale di tipo logaritmico, avvolta sul piano di simmetria bilaterale dell'organismo.


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text: Si definisce "ombelico" la regione centrale della conchiglia visibile in veduta laterale, definita dal margine interno dell'ultimo giro. L'asse di avvolgimento (intorno al quale si avvolge il cono ideale della conchiglia) è quindi perpendicolare al piano di simmetria, e passa per il centro dell'ombelico, che coincide con la protoconca, o loggia embrionale (la parte della conchiglia corrispondente al primo stadio di sviluppo embrionale).


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text: Nella conchiglia delle ammoniti si distinguono una regione ventrale e una regione dorsale, in funzione della probabile posizione di vita, con l'apertura rivolta in basso tangenzialmente alla spira (analogamente all'attuale "Nautilus"): quindi nelle ammoniti con avvolgimento planispirale il dorso decorre lungo l'avvolgimento interno della conchiglia, mentre il "ventre" decorre lungo l'avvolgimento esterno. Occorre tenere presente tuttavia che, per tradizione, nella maggior parte delle pubblicazioni, sia divulgative che scientifiche, è invalso l'uso di orientare le conchiglie delle ammoniti e dei nautiloidi con l'apertura verso l'alto, anche se tale posizione è di fatto capovolta rispetto alla corretta posizione di vita. Inoltre, si utilizza il termine "adapicale" per descrivere i caratteri localizzati verso l'apice del cono teorico (ovvero verso la protoconca) e il termine "adorale" per descrivere caratteri situati verso l'apertura della conchiglia. Tra le regioni dorsale e ventrale sono compresi i fianchi, che possono essere in continuità con queste oppure raccordati mediante un angolo più o meno accentuato (spalla latero-ventrale o periombelicale).


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text: La spirale descritta dall'avvolgimento della conchiglia può essere stretta (e in tal caso la conchiglia si dice "involuta"), oppure ampia (in tal caso si definirà "evoluta"). Un criterio largamente utilizzato dal punto di vista morfometrico è costituito dal rapporto tra altezza del giro e larghezza dell'ombelico (con rapporto >1 la conchiglia è involuta; se il rapporto è <1 la conchiglia è evoluta); generalmente, le ammoniti a conchiglia evoluta presentano uno scarso ricoprimento dei giri e quindi una regione ombelicale ampia, mentre quelle a conchiglia involuta per il motivo opposto presentano una regione ombelicale stretta e profonda oppure puntiforme.


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text: Un altro criterio morfometrico molto seguito per la definizione del grado di involuzione della conchiglia è quindi il grado di ricoprimento dei giri successivi: questo si può esprimere come percentuale di ricoprimento (data dal rapporto tra l'altezza totale del giro e la parte ricoperta, espresso in percentuale), oppure come rapporto tra la parte di altezza ricoperta e la parte libera. Altri elementi morfometrici diagnostici sono la larghezza massima e l'altezza massima del giro (si utilizza il loro rapporto), che danno il grado di compressione. del giro della conchiglia:


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text: Quindi, la forma della conchiglia delle ammoniti viene complessivamente definita viene definita in base a diversi parametri:


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text: La morfologia della regione ventrale è ugualmente importante dal punto di vista diagnostico: la forma generale e la presenza di carene e/o solchi (questi sono elementi che riguardano la morfologia della conchiglia e non fanno parte dell'ornamentazione).


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text: Le immagini sopra mostrano una tipologia delle principali forme della conchiglia e della regione ventrale. Sono comprese anche le forme più comuni tra quelle ""eteromorfe"" (vedi Forme eteromorfe), con l'avvertenza che in quest'ultimo caso l'elenco è ben lungi dall'essere esaustivo.


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text: Le forme planispirali più comuni sono relativamente semplici, e i parametri visti sopra sono sufficienti per descriverle. Per esprimere però l'intero spettro morfologico dell'avvolgimento delle ammoniti, sono necessari indici più complessi, che mettono in gioco più di un parametro. Due indici particolarmente significativi sono:


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text: In pratica, W esprime il tasso di crescita della sezione del giro della conchiglia; D esprime l'aumentare della distanza del giro rispetto al centro della spirale (equivalente all'incirca all'ampiezza dell'ombelico). Questi due indici sono utilizzati per la costruzione di un diagramma in grado di esprimere la variabilità morfologica degli avvolgimenti planispirali. Tale diagramma definisce il cosiddetto "morfospazio" ("morphospace" nella terminologia anglosassone)


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text: Gli avvolgimenti tridimensionali richiedono altri indici che prendono in esame il grado di traslazione del giro (chiamato T), ovvero la misura dello "spostamento" nello spazio di un giro rispetto al giro precedente.


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text: Questi diagrammi (ed altri con indici anche più complessi) sono impiegati mediante tecniche di analisi statistica multivariata per individuare le tendenze evolutive e i rapporti tra ontogenesi e filogenesi attraverso le variazioni morfologiche (cioè fenotipiche).


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text: La maggior parte delle ammoniti ha una conchiglia planispirale, dall'aspetto discoidale più o meno appiattito. In diversi casi, però, i giri non sono a contatto tra loro (forme "svolte" o "criocone", come ad esempio nel genere cretaceo "Crioceratites" o nel genere triassico "Choristoceras". In altri casi abbiamo nello stesso organismo il succedersi di diversi tipi di avvolgimento, corrispondenti a diversi stadi dell'ontogenesi. Ad esempio alcune forme hanno una conchiglia parzialmente spiralata e parzialmente dritta (come negli "Australiceras"), o quasi dritta ("baculicona", come nel genere cretaceo "Baculites" e in quello triassico "Rhabdoceras"), oppure elicoidale ("turricona"), come nei generi cretacei "Turrilites" e "Bostrychoceras" e nel genere triassico "Cochloceras" (simile all'avvolgimento "trocospirale" che caratterizza la maggior parte dei gasteropodi).


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text: Un tipo particolare di forma, che ebbe un notevole successo nel Cretaceo, è la forma "scaficona", tipica di "Scaphites" e generi affini, consistente in un avvolgimento iniziale planispirale involuto o evoluto (stadio giovanile), mentre nello stadio adulto la camera d'abitazione è molto allungata e svolta, e consiste in un tratto dritto che termina con un'uncinatura a U rivolta all'indietro. Questo tipo morfologico ha numerose varianti, potendo i primi giri essere parzialmente o totalmente svolti (forma "ancilocona", dal genere "Ancyloceras") o con vari altri tipi di avvolgimento, incluso quello elicoidale o trocospirale (ad esempio il genere "Heteroceras"); in alcuni casi i giri successivi alla fase giovanile potevano avere un avvolgimento composito, con segmenti a U alternati a segmenti dritti (forma "hamiticona", dal genere "Hamites"), che faceva somigliare queste forme a graffette per la carta o a tromboni. Forse l'esempio più estremo e dall'aspetto più bizzarro di eteromorfo si può trovare nei "Nipponites", che appaiono come un intreccio di spire irregolari senza alcuna apparente simmetria di avvitamento. Comunque, dopo attento esame, la conchiglia rivela un reticolo tridimensionale di disegni a forma di "U", uniti tra di loro, in uno schema di forma generale cuboide. I "Nipponites" si possono trovare nelle rocce del Cretaceo Superiore in Giappone, in Madagascar e negli Stati Uniti. Questo tipo di avvolgimento ed altri tipi fortemente irregolari rientrano nella definizione di avvolgimento torticono (anche se più recentemente è stato coniato per essi il termine "vermicono"). Tutte queste forme parzialmente o totalmente svolte sono conosciute come eteromorfe.


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text: A parte l'evento paleozoico, le cui forme si evolvono rapidamente dando origine all'intero gruppo e generando le comuni forme monomorfiche planispirali, i tre successivi eventi mesozoici non sono legati tra loro da relazioni filogenetiche dirette, poiché nei primi due casi (Trias Superiore e Giurassico Medio), i rispettivi gruppi si estinsero senza lasciare discendenti. Si tratta di un caso di evoluzione iterativa, termine utilizzato in ambito paleontologico per indicare tendenze evolutive che si ripetono in forma simile in intervalli temporali diversi e in gruppi non necessariamente relazionati dal punto di vista filogenetico. La loro comparsa è stata interpretata in vari modi nell'ambito della ricerca. Poiché soprattutto il Triassico Superiore e il Cretaceo sono conclusi da eventi di estinzione di importanza primaria, in passato (fino agli anni sessanta del XX secolo) la comparsa di forme eteromorfe era interpretata come una fase di evoluzione regressiva, con esiti biologicamente inadattativi: una sorta di "senescenza" genetica del gruppo, che preludeva ad un evento di crisi (un altro termine utilizzato spesso in passato per definire queste forme era "aberranti"). Inoltre, notando come questi periodi seguano episodi di forte radiazione adattativa delle ammoniti, si vedevano in queste forme fenomeni di specializzazione estrema, cioè legata a condizioni estremamente particolari: una specie di "vicolo cieco" evolutivo, frutto del concetto in gran parte superato di tipolisi.


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text: Si tratta di teorie ormai superate in quanto non conciliabili con l'evidente successo di queste forme (nel periodo tra tardo Giurassico e Cretaceo perdurano per più di ottanta milioni di anni) e con la loro notevole diffusione, che implica adattamenti vantaggiosi in relazione all'ambiente e condizioni ambientali favorevoli piuttosto diffuse. Nel tardo Cretaceo (Maastrichtiano Superiore), le forme eteromorfe mantengono fra l'altro una notevole vitalità con la comparsa di nuovi generi. Alcune forme eteromorfe (segnatamente "Baculites" e "Hoploscaphites"), sono addirittura le ultime forme di ammonoidi ad estinguersi intorno al limite Cretaceo-Terziario. Secondo varie ricerche dell'ultimo ventennio condotte in sedimenti cretaceo-paleocenici di Europa settentrionale e Stati Uniti, tali forme risultano presenti (e sicuramente non rimaneggiate) anche nel Paleogene basale, costituendo anzi l'elemento dominante di queste faune relitte ad ammoniti che sopravvissero, sia pure di poco (da alcune migliaia ad alcune centinaia di migliaia di anni), alla grande crisi biologica tra Cretaceo e Terziario).


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text: In generale, la correlazione della comparsa di queste forme con momenti "critici" dal punto di vista evolutivo si può considerare corretta: tuttavia l'interpretazione negli ultimi decenni si è evoluta da un'accezione "negativa", ad un'accezione "neutrale", che parte dall'osservazione di queste coincidenze per indagare la risposta del gruppo a mutate condizioni ambientali. Nel caso delle ammoniti tardo-triassiche e medio-giurassiche, il ritorno a forme di tipo ancestrale (con avvolgimento in giri non tangenti) sarebbe conseguente all'occupazione di nicchie ecologiche necto-bentoniche, e proverebbe al contrario la vitalità e la capacità di espansione del gruppo in nuovi contesti ambientali. Questo approccio al problema si adatta bene agli episodi del Triassico Superiore e del Giurassico Medio, in cui la coincidenza con eventi di crisi e di marcato ricambio faunistico è evidente, ma non spiega la perduranza di queste forme per il lungo periodo tra tardo Giurassico e Cretaceo, accanto a forme "normali" molto diversificate (e attraverso molteplici episodi di crisi).


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text: In questo caso, la risposta va probabilmente cercata in mutamenti significativi delle condizioni trofiche: la comparsa dei primi Ancyloceratina nel Titoniano, in risposta a una crisi biologica di magnitudine minore avvenuta tra Giurassico e Cretaceo, si sarebbe innestata su un mutamento più generale nelle condizioni paleogeografiche, paleoambientali e di circolazione oceanica a scala globale, con la comparsa e la diffusione generalizzata di nuovi gruppi planctonici (ad esempio il fitoplancton calcareo e soprattutto lo zooplancton calcareo e i crinoidi pelagici di cui questi organismi si nutrivano): questo netto cambiamento faunistico, rendendo disponibili nuove opportunità di nutrimento e quindi nuove nicchie ecologiche per queste forme, ne avrebbe causato l'ulteriore diffusione e differenziazione.


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text: Per la particolarità e la vasta casistica della morfologia e dell'avvolgimento, queste forme hanno sempre "stuzzicato" gli studiosi di area ai fini della comprensione del loro stile di vita e delle loro modalità di locomozione. La cosa ovviamente non è immediata, in assenza pressoché completa di parti molli conservate e mancando un riferimento negli organismi attuali (i nautiloidi viventi possono essere analoghi accettabili solo per le forme planispirali). La possibile posizione di vita degli animali è stata indagata mediante modelli, sia fisici (modelli di conchiglia in materiale sintetico), sia virtuali (modelli matematici derivati dagli esemplari fossili), tenendo conto di variabili come la massa corporea entro la camera d'abitazione, la presenza di fluidi etc.. Nonostante le difficoltà, vi sono alcuni punti fermi.


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text: Solitamente le dimensioni dei gusci delle ammoniti sono centimetriche, variando da 2–3 cm a 10 – 20 cm. Varie ammoniti, tra quelle che risalgono al Giurassico inferiore e medio, raggiungono raramente un diametro di 50 cm, dipendentemente dai gruppi tassonomici di appartenenza.


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text: Nelle rocce giurassiche dell'Appennino umbro - marchigiano gli esemplari di maggior grandezza appartengono alla famiglia Hammatoceratidae.Sono stati trovati, invece, nelle rocce più recenti del Giurassico Superiore e del Cretaceo Inferiore, esemplari di maggiore grandezza, come le ammoniti del genere "Titanites" rinvenibili nella Pietra di Portland, in Inghilterra, che superano spesso i 50 cm di diametro e quelle appartenenti alla specie "Parapuzosia seppenradensis" (Cretaceo Superiore), trovate in Germania, che possono raggiungere dimensioni notevoli, talvolta 2,5 metri e oltre di diametro.


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text: L'ornamentazione della conchiglia è costituita dagli elementi in rilievo, e può essere di tipo molto vario. In diversi casi (soprattutto nel Paleozoico), la conchiglia può essere liscia, e in tal caso mostra solo la presenza delle linee di accrescimento (come nella maggior parte dei nautiloidi attuali). Generalmente nel Mesozoico (a partire dal Triassico) si sviluppano ornamentazioni sempre più complesse, soprattutto a decorso radiale:


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text: Tutti questi elementi possono essere variamente combinati, e frequentemente variano anche con la crescita dell'organismo, cioè con l'ontogenesi (in questo caso lo stadio adulto ha un'ornamentazione diversa rispetto agli stadi giovanili). La posizione degli elementi relativamente al giro della conchiglia può essere:


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text: L'ornamentazione spirale è meno frequente, prevalentemente costituita da allineamenti di nodi e tubercoli o da solchi presenti sui fianchi (ma al contrario la pigmentazione, nei rari casi in cui si è conservata, è frequentemente spirale). In alcune forme (soprattutto paleozoiche), sono presenti pieghe con andamento spirale, parallelo al giro (lirae).


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text: L'ornamentazione è uno dei caratteri maggiormente diagnostici della conchiglia per le ammoniti, essendo sovente molto varia e sviluppata, e potendo variare rapidamente con l'evoluzione all'interno di uno stesso gruppo; poiché però negli ammonoidi l'omomorfia è molto diffusa, l'analisi dell'ornamentazione deve essere sempre incrociata con quella di altre strutture diagnostiche, come la sutura.


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text: In alcuni casi è stato possibile riconoscere tracce della pigmentazione originaria su conchiglie fossili di ammonoidi mesozoici (dal Triassico al Cretaceo). Non è mai stata invece segnalata la presenza di pigmentazione in ammonoidi del Paleozoico, neppure in giacimenti fossiliferi con grado di conservazione eccezionale nei quali le conchiglie di altri gruppi (ad esempio "gasteropodi", nautiloidi e "Bactritida") recavano tracce del colore originale).


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text: La pigmentazione della conchiglia nei nautiloidi attuali è a bande trasversali alla direzione di avvolgimento (radiali), con decorso irregolare, di color bruno-rossastro su fondo bianco-crema. Nelle forme estinte dei nautiloidi è stata riscontrata una notevole varietà di motivi: a bande e/o puntati con disposizione trasversale o longitudinale (parallela all'avvolgimento), ondulati o a zigzag (sempre trasversali), di colore scuro o rossastro su fondo chiaro. Come già accennato, motivi simili sono stati rinvenuti anche in alcuni "Bactritida".


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text: Di questi motivi ornamentali, alcuni sono stati riscontrati anche nelle ammoniti, ma non tutti: in effetti le decorazioni trasversali a zigzag tipiche di molte forme di nautiloidi ortoconi o cirtoconi paleozoici e triassici non sono state mai trovate negli ammonoidi. I motivi ornamentali riscontrati sono i seguenti:


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text: Similmente a quella dei nautiloidi, la pigmentazione della conchiglia aveva probabilmente (almeno in parte) lo scopo di mimetizzare l'organismo alla vista dei predatori, “spezzando” la sagoma della conchiglia. Un altro possibile scopo della presenza di motivi colorati potrebbe essere di esibizione intraspecifica: il materiale a disposizione è comunque troppo esiguo per capire se vi fossero differenze di pigmentazione nei diversi morfotipi (macroconche e microconche). Non è da escludere nemmeno che questi motivi servissero per segnalazione territoriale. In ogni caso, appare ragionevole supporre che la pigmentazione avesse uno scopo (o più di uno) solamente per gli ammonoidi che vivevano entro la zona fotica (ovvero nella zona di penetrazione della luce solare entro le acque marine).


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text: Di seguito alcuni semplici esempi di descrizione morfologica e morfometrica su esemplari reali per chiarire i concetti espressi nei capitoli precedenti:


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text: La parte concamerata della conchiglia delle ammoniti (come per i nautiloidi) viene chiamata fragmocono. Il fragmocono è costituito da una serie di "camere" separate, che procedono dall'interno in ordine crescente, divise da "setti" ("septa"; sing. "septum"). L'animale viveva solo nell'ultima camera, la più grande, chiamata "camera d'abitazione".


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text: Come in tutti gli altri cefalopodi è presente una camera embrionale, o protoconca, di forma globosa. Dall'apertura di questa camera si origina il "sifone", con una terminazione a bulbo ancorata alla parete interna della protoconca da un legamento calcificato, il "prosifone". il "sifone" è un tubo sottile, aragonitico, che percorre tutto il fragmocono e attraversa tutti i "setti", dal corpo dell'animale fino alla protoconca, proteggendo il tessuto vivente del mantello che ne componeva la parte organica. Tramite quest'ultimo, l'ammonite svuotava le "camere" dall'acqua e le riempiva di un gas da essa stessa secreto attraverso un processo di osmosi. Questo processo consentiva all'animale di conservare l'assetto e il galleggiamento della conchiglia, mentre la pressione dei fluidi interni permetteva di contenere la pressione esterna dell'acqua, impedendo l'implosione della conchiglia stessa. Il sifone passava attraverso i fori sifonali, dotati di inflessioni della parete del setto a forma di collare, i colletti settali, nella maggior parte dei casi procoanitici, cioè rivolti in direzione dell'apertura (raramente sono retrocoanitici, rivolti verso l'apice). L'andamento generale del setto nelle ammoniti è opistocelico (i setti sono cioè convessi in avanti e hanno la concavità rivolta verso l'apice).


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text: Una differenza fondamentale tra le ammoniti e i nautiloidi è che il sifone delle ammoniti decorre lungo il margine ventrale, mentre il sifone dei nautiloidi attraversa il centro dei setti e quindi delle camere, ha di solito un diametro molto maggiore e spesso (nelle forme estinte) è caratterizzato da depositi calcarei intrasifonali. I colletti settali dei nautiloidi sono inoltre sempre retrocoanitici e i setti sono procelici (con la concavità in avanti, verso il peristoma). La parete della conchiglia è generalmente molto sottile nelle ammoniti (frazioni di millimetro), mentre nei nautiloidi è spessa fino a oltre un millimetro.


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text: Mano a mano che l'animale cresceva, costruiva nuovi setti secondo un meccanismo simile a quello del Nautilus attuale: la parte posteriore del mantello si ritraeva dal setto precedente, portandosi verso l'esterno di qualche millimetro (o centimetro, a seconda della specie e delle dimensioni), e secerneva il nuovo setto, mentre contemporaneamente la parte anteriore aggiungeva nuovo materiale conchigliare al bordo del peristoma. In tal modo la camera d'abitazione "avanzava" gradualmente lungo la curva di avvolgimento spirale, divenendo sempre più ampia e lasciando dietro di sé nuove camere d'aria.


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text: L'intersezione dei setti con la superficie interna della parete della conchiglia avviene lungo una linea, definita linea lobale, linea di sutura o semplicemente sutura, che nelle ammoniti è solitamente complessa (al contrario di quanto avviene nei nautiloidi, nei quali è di solito semplice: dritta o debolmente ondulata). L'andamento della linea di sutura era determinato da quello dei setti, che a sua volta era dovuto ad introflessioni ed estroflessioni del mantello presenti durante la fase di costruzione dei setti stessi, ed ha un decorso diverso a seconda dei gruppi tassonomici. È in effetti un carattere altamente diagnostico per la classificazione. Questo carattere è visibile ovviamente solo negli esemplari fossili privi della parete esterna, cioè sui modelli interni. Nel decorso della linea di sutura si possono distinguere due tipi di elementi curvilinei:


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text: La sutura si modifica nel corso dell'ontogenesi: da relativamente semplice all'inizio dello sviluppo dell'organismo, si complica rapidamente fino a raggiungere la massima complessità nello stadio maturo.


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text: È particolarmente significativa dal punto di vista tassonomico la sutura del primo setto, che interessa la protoconca e la separa dal fragmocono. Questa si definisce prosutura, e se ne distinguono tre tipi:


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text: Alla prosutura succede nei primissimi giri dell'ammonite una sutura relativamente semplice, la sutura primaria. Questa è caratterizzata da un andamento opposto a quello della prosutura: un lobo esterno e uno o più (fino a quattro) lobi laterali e ombelicali. Anche questa sutura è molto significativa dal punto di vista tassonomico. Il lobo esterno può essere suddiviso da una sella, distinguendo in questo caso ammoniti parilobate (con numero pari di lobi) dalle ammoniti imparilobate (con numero dispari di lobi), che ne sono prive. anche il numero dei lobi è significativo; la sutura primaria può essere:


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text: L'insieme della protoconca e del primo giro del fragmocono è chiamato ammonitella, e secondo la maggior parte dei ricercatori definisce la conchiglia embrionale, con una microstruttura della parete più simile a quella della protoconca che non a quella dei giri successivi.


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text: La sutura primaria, con la crescita dell'organismo, si trasforma successivamente per aggiunta di ulteriori suddivisioni ed elementi accessori nella sutura secondaria (definita però generalmente dagli autori come sutura, senza ulteriori specificazioni), che caratterizza gli stadi giovanili avanzati e quelli maturi ed è quella più conosciuta e meglio visibile sugli esemplari fossili. Se ne distinguono tre tipi fondamentali:


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text: In senso lato, anche questi tipi di sutura sono legati da un rapporto filogenetico. La sutura goniatitica è diffusa soprattutto nel Paleozoico e nell'ordine Goniatitida; la sutura ceratitica è tipica del Triassico ed è caratteristica dei Ceratitida e la sutura ammonitica è diffusa soprattutto nel Mesozoico ed è tipica degli Ammonitida.


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text: Tuttavia, questa relazione non deve essere interpretata in maniera rigida né essere eccessivamente generalizzata. Infatti, suture ceratitiche sono progressivamente sviluppate da alcune famiglie dei Goniatitida fin dal Carbonifero, e nel Permiano compaiono in quest'ordine anche suture ammonitiche complesse (talora, addirittura di tipo filloide). Nei Ceratitida d'altro canto compaiono per tutta la storia evolutiva del gruppo suture ancestrali di tipo goniatitico accanto a quelle ceratitiche, mentre nel Triassico Superiore si sviluppano anche suture complesse di tipo ammonitico. Si tratta quindi di tendenze evolutive che si sviluppano nel Paleozoico Superiore e ricompaiono nel Triassico dopo la crisi biologica permo-triassica.


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text: Infine, alcune famiglie di Ammonitida nel Cretaceo Superiore tendono a semplificare le suture fino a una configurazione di tipo goniatitico o ceratitico (ad esempio la famiglia Tissotiidae e la sottofam. Mammitinae), con selle lineari emisferiche e lobi appuntiti e frastagliati. In questo caso si parla più propriamente di sutura pseudo-ceratitica, poiché non vi è alcun legame filetico diretto con le forme triassiche, dal momento che nel Giurassico sono conosciute solo forme con sutura ammonitica. Quest'ultimo fenomeno apparentemente regressivo è stato variamente spiegato, come atavismo (ricomparsa di caratteri ancestrali) o neotenia (conservazione nell'adulto di caratteri giovanili).


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text: È opportuno notare che in teoria per la classificazione dei gruppi e lo studio della loro filogenesi occorrerebbe esaminare tutti gli stadi di crescita della sutura e tutto il suo decorso (anche quello dorsale, normalmente nascosto dai giri interni). La pratica più frequente però (anche in pubblicazioni scientifiche) è di studiare solo la parte visibile della sutura secondaria, visto che raramente è possibile disporre di diversi esemplari a vari stadi ontogenetici, e anche la difficoltà di studio dei giri interni, con la necessità di smembrare gli esemplari per metterne in luce le suture.


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text: La linea di sutura delle ammoniti viene descritta utilizzando una terminologia particolare, ideata all'inizio del XX secolo da Noetling (1905), e successivamente sviluppata da Wedekind (1913). Si tratta di un sistema "morfogenetico", cioè basato sullo sviluppo della morfologia della sutura con l'ontogenesi degli individui. Gli elementi della sutura (selle e lobi) vengono designati con simboli particolari. A partire dalla regione ventrale abbiamo:


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text: Questi simboli sono ordinati a partire dal ventre in modo da definire una "formula suturale". Nella pratica corrente, con i simboli alfabetici singoli si intendono i lobi, mentre le selle che li separano sono indicate dall'associazione di due simboli (ad esempio: E/L indica la sella laterale, che separa il lobo esterno E dal lobo laterale L). Con la sutura primaria abbiamo la formula suturale più semplice (E,L,U,I), che definisce un lobo esterno (eventualmente diviso in due da una sella), un lobo laterale (separato dal precedente da una sella laterale), una sella e un lobo ombelicale e infine un lobo interno (separato da una sella ombelicale). Questa formula si accresce progressivamente con la comparsa di nuovi lobi ombelicali (ad es. E,L,U,U,I); l'indice numerico del simbolo U fornisce l'ordine in cui compaiono i nuovi lobi ombelicali (e le relative selle) con la crescita dell'individuo. È importante notare che i nuovi elementi che compaiono non sono necessariamente contigui e non seguono necessariamente una sequenza univoca, quindi per determinare correttamente la formula suturale è indispensabile studiare l'intero sviluppo ontogenetico dell'individuo, con le difficoltà cui si è accennato. Questa terminologia quindi, pur essendo rigorosa e fornendo utili informazioni per il confronto tra gruppi tassonomici, è stata revisionata più volte nel tentativo di renderla maggiormente descrittiva, basandola sulla posizione relativa degli elementi (e non sull'ordine di comparsa nell'ontogenesi). In ogni caso, quello di Wedekind rimane il sistema più utilizzato attualmente. Nella pratica comune, tuttavia, è raro che venga determinata la formula suturale completa (eccetto che in studi di tipo filogenetico): in genere la terminologia di Wedekind viene utilizzata per descrivere gli elementi suturali della parte di sutura visibile.


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text: La camera d'abitazione è l'ultima camera, non settata, in cui vive l'organismo. Di lunghezza piuttosto variabile, è nella maggior parte delle forme compresa tra circa mezzo giro e un giro intero. La superficie interna, come già ricordato, è interessata da impronte muscolari di varia forma e numero e, in diverse forme, da impronte sinusoidali bilaterali definite seni palleali o seni laterali, corrispondenti probabilmente al decorso della cavità palleale dell'animale.


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text: Il bordo dell'apertura della camera d'abitazione si definisce peristoma. Molte ammoniti, soprattutto le forme paleozoiche, hanno peristomi semplici e lineari. Nella maggior parte delle forme il peristoma è però più complesso: può essere delimitato da un rigonfiamento delle parete oppure preceduto da una contrazione; può essere dotato di orecchiette o apofisi laterali, mentre il ventre può essere dotato di un seno iponomico o al contrario di una proiezione anteriore, il rostro. Non si conosce la funzione di queste strutture: secondo le due ipotesi prevalenti tra i ricercatori si tratterebbe di caratteri sessuali secondari o strutture difensive (l'una teoria del resto non esclude necessariamente l'altra).


title: Ammonoidea

text: I peristomi successivi in diverse forme lasciano traccia sulla superficie della conchiglia sotto forma di "costrizioni" o "varici": "restringimenti" locali del diametro della conchiglia che seguono l'andamento del peristoma. Queste costrizioni (che sono elementi morfologici e non fanno parte dell'ornamentazione) possono essere a seconda dei gruppi in numero che va da tre a una decina per giro, e rimarcano gli stadi di crescita dell'organismo. Talora sono solamente nei giri interni o in quelli esterni, e possono quindi variare con l'ontogenesi; in altri casi possono essere visibili solo nella parte ventrale o in quella periombelicale del giro. Nei nautiloidi viventi, i tempi di crescita dell'organismo sono stati misurati su esemplari in acquario: la costruzione di ogni nuovo setto e la crescita del peristoma avvengono ogni circa sei mesi, con ritmo quindi stagionale. Non conosciamo di fatto i ritmi di crescita delle ammoniti, ma è ragionevole pensare che anche questi organismi fossero influenzati dalla stagionalità.


title: Ammonoidea

text: Fin dagli anni sessanta del secolo scorso si è notato che in diverse specie di ammoniti le dimensioni delle conchiglie fossili degli esemplari adulti sono caratterizzate statisticamente da due mode diverse. Questa caratteristica è stata interpretata come dimorfismo sessuale.


title: Ammonoidea

text: Prima di questi studi, la macroconca e la microconca, trovate negli stessi livelli stratigrafici, pur essendo molto simili in corrispondenza dei giri interni (cioè degli stadi giovanili), venivano spesso ritenute erroneamente come appartenenti a due specie diverse, seppure strettamente imparentate. Queste "coppie", però, venivano ritrovate vicine così frequentemente che il fatto è stato infine interpretato come dimorfismo sessuale, considerando quindi gli esemplari come appartenenti alla stessa specie, ma di sesso diverso.


title: Ammonoidea

text: Generalmente, la conchiglia più grande (macroconca) è stata interpretata come femminile e la più piccola (microconca) come maschile. Questa ipotesi è stata spiegata con la necessità da parte dell'organismo femminile di un maggiore volume corporeo per la produzione delle uova, e di una conchiglia più grande per la loro conservazione entro la stessa (in questo caso la conchiglia sarebbe stata utilizzata anche come ooteca). In diversi casi, oltre che per le maggiori dimensioni, le macroconche si distinguono anche per un'ornamentazione semplificata nell'adulto e un'apertura semplice, mentre le microconche hanno un'ornamentazione più elaborata e il peristoma dell'apertura caratterizzato dalla presenza di orecchiette, rostri e in qualche caso proiezioni complesse a spatola e a lobo.


title: Ammonoidea

text: Non è affatto semplice distinguere le macroconche dalle microconche di una stessa specie (soprattutto per i non esperti), perché le caratteristiche diagnostiche sono presenti solo con la maturità dell'organismo. Occorrono quindi esemplari completi, con la camera di abitazione conservata, dal momento che le caratteristiche degli adulti spesso sono riconoscibili solamente nell'ultima camera d'abitazione dell'organismo (e questa è più raramente preservata nel fossile, in quanto priva di rinforzi interni al guscio). Per di più, le macroconche sono spesso molto più rare delle microconche, tanto che per molte specie queste ultime sono di fatto le sole ben conosciute e studiate.


title: Ammonoidea

text: La presenza del dimorfismo micro-macroconche è stata individuata nella maggior parte della storia evolutiva delle ammoniti, e in tutti i principali gruppi tassonomici: nei Goniatitida del Paleozoico, fin dal Devoniano, nei Ceratitida triassici e negli Ammonitida in tutto il Mesozoico e particolarmente nel Giurassico Superiore e nel Cretaceo, dove le differenze dimensionali e morfologiche dei due morfotipi sono spesso estreme.


title: Ammonoidea

text: È opportuno notare però che l'identificazione delle macroconche con gli esemplari femminili e delle microconche con quelli maschili, pur avendo avuto un certo successo ed essendo citata tuttora diffusamente come un dato acquisito (anche in fonti disponibili in rete), è in realtà del tutto speculativa. Di fatto, non esistono elementi concreti nella documentazione fossile a supporto di questa ipotesi. I testi scientifici generalmente (a meno che non si tratti di studi dedicati esplicitamente all'argomento) si limitano a riportare i termini macroconca e microconca in termini puramente descrittivi, riconoscendone quindi l'appartenenza ad un'unica specie ma senza ulteriori specifiche.


title: Ammonoidea

text: Tra l'altro, anche nel "Nautilus" attuale (l'analogo vivente più vicino funzionalmente alle ammoniti) esiste un dimorfismo sessuale, ma è opposto a quello ipotizzato per le ammoniti: sono infatti i maschi (più numerosi delle femmine) ad avere maggiori dimensioni e conchiglia più ampia. Le modalità di riproduzione dei nautiloidi, sono però probabilmente abbastanza diverse da quelle degli ammonoidi. Tra i 'Coleoidea, invece, il tipo di dimorfismo con esemplari femminili più grandi degli esemplari maschili è abbastanza diffuso (ad esempio nel genere "Argonauta" LINNAEUS, dove la femmina è molto più grande del maschio e secerne una pseudo-conchiglia sottile e priva di camere interne che utilizza come ooteca, spesso abitata anche dal piccolo maschio): si tratta però di organismi assai diversi dalle ammoniti per anatomia e stile di vita, il che rende ogni parallelo molto rischioso.


title: Ammonoidea

text: Dunque gli analoghi attualistici sono di scarso aiuto, e il problema dell'identificazione dei due sessi nelle ammoniti non sarà risolto tanto presto, a meno di rinvenimenti fossili eccezionali.


title: Ammonoidea

text: Dal 1999 è stato poi riscontrato in molti gruppi di ammonoidi un dimorfismo non legato a Macroconche (M) - microconche (m), bensì legato al maggiore o minore spessore del ventre della camera di abitazione in rapporto al diametro della conchiglia. Questo tipo di dimorfismo è distinto con i termini di Largiconche (L) - leviconche (l) rispettivamente per i maschi e per le femmine.


title: Ammonoidea

text: Come gli attuali nautili, molte ammoniti erano probabilmente in grado di ritirare completamente il proprio corpo all'interno della camera di abitazione della conchiglia; perciò avevano sviluppato strutture opercolari con le quali potevano chiudere l'apertura. Le forme più comuni sono costituite da due placche simmetriche, definiti "aptici" (aptychii). Sono stati rinvenuti anche opercoli singoli (non in coppia), che vengono definiti "anaptici" (anaptychus).


title: Ammonoidea

text: Gli "aptici" sono placchette di forma approssimativamente triangolare o sub-ovale, con un lato retto e il lato più corto curvilineo: assomigliano complessivamente a due valve di un lamellibranco (e in effetti, originariamente, prima che se ne evidenziasse la stretta associazione con le ammoniti, erano stati classificati come conchiglie di bivalvi o gusci di crostacei tipo ostracodi o fillocaridi). I due aptici hanno dimensioni identiche e sono speculari: come si vede dalla figura a fianco, uniti per il lato retto si adattano perfettamente all'apertura della conchiglia di un'ammonite. Talora le due "valve" sono saldate insieme, e in tal caso si ha un "sinaptico" ("synaptychus").


title: Ammonoidea

text: Gli aptici si trovano solamente in ammoniti del Mesozoico, solitamente isolati dalla conchiglia originale e talora in buono stato di conservazione.


title: Ammonoidea

text: Gli "anaptici" sono placche di forma ovale, sub-triangolare o più raramente poligonale. Sono molto meno comuni, e sono stati riscontrati prevalentemente in forme paleozoiche, anche se sono presenti fino al Cretaceo. Sono le forme più primitive e ancestrali.


title: Ammonoidea

text: La massiccia sostituzione degli anaptici da parte degli aptici avviene al passaggio Triassico-Giurassico, e coincide con la differenziazione di nuovi gruppi di ammoniti con setti sempre più complessi, fattori che sembrano indicare un drastico cambiamento nello stile di vita di questi organismi.


title: Ammonoidea

text: Tutte queste strutture possono essere di materiale chitinoso oppure calcaree (parzialmente o totalmente mineralizzate). In quest'ultimo caso sono composte di calcite (fase stabile del carbonato di calcio), mentre la conchiglia delle ammoniti è aragonitica: per questo gli aptici sono spesso conservati anche quando le condizioni chimico-fisiche delle acque di fondo non erano favorevoli alla conservazione della conchiglia. In particolare, gli aptici calcitici sono stati sviluppati soprattutto da forme del Giurassico Superiore e del Cretaceo Inferiore.


title: Ammonoidea

text: Nei casi in cui gli aptici o gli anaptici sono stati rinvenuti in associazione con la conchiglia di origine, sono localizzati entro la camera di abitazione, subito dietro la probabile posizione dell'imbuto ("iponomo"). L'interpretazione della funzione degli aptici come opercoli è stata però messa in discussione a più riprese. Vari studi nell'ultimo trentennio suggerirebbero infatti la possibilità che gli aptici potessero essere parte di un particolare apparato mandibolare. Talora infatti, gli aptici sono stati rinvenuti associati ad un terzo elemento simile alla parte superiore della mascella di un nautiloide, e sono stati interpretati come elemento inferiore dell'apparato mandibolare. I problemi principali di questa interpretazione sono evidentemente le dimensioni piuttosto "ingombranti" degli aptici come mandibole, e il fatto che in posizione verticale occupano praticamente l'intera apertura della conchiglia.


title: Ammonoidea

text: Secondo le tendenze più recenti della ricerca in questo campo, però, le due interpretazioni non si escluderebbero a vicenda (gli aptici avrebbero avuto quindi la doppia funzione di opercoli e strutture nutritive). Gli aptici infatti si rinvengono sovente verso la parte ventrale della camera d'abitazione, in posizione coricata od obliqua: in tale posizione il margine interno (il lato più corto) degli aptici avrebbe potuto effettivamente esercitare un'azione di "raschiamento" contro la parte superiore dell'apparato mandibolare, oppure di scavo.


title: Ammonoidea

text: Gli aptici simmetrici potevano essere ripiegati parzialmente in modo da offrire una superficie curvilinea, concava verso l'alto, che si adattava alla mascella superiore a "becco"; sinaptici e anaptici avrebbero avuto un andamento ricurvo simile (gli esemplari fossili sono in realtà per lo più appiattiti dal peso dei sedimenti inglobanti, e deformati o fratturati).


title: Ammonoidea

text: In ogni caso, il tipo di azione esercitata sarebbe stata diversa rispetto a quella delle mascelle dei nautiloidi contemporanei e attuali (in grado di infliggere morsi veri e propri), e indicherebbe un diverso tipo di nutrizione. Secondo questa teoria, gli aptici potevano all'occorrenza, per difesa contro un'aggressione predatoria, essere estratti e dispiegati completamente, fungendo da opercoli.


title: Ammonoidea

text: In Italia, numerosi aptici isolati si possono trovare in diversi livelli stratigrafici risalenti al Giurassico Medio-Superiore e al Cretaceo Inferiore delle Alpi o dell'Appennino. Questo tipo di rocce deriva da fanghi calcarei deposti all'incirca nella parte più profonda della zona fotica (di penetrazione della luce solare), e al di sotto della superficie di compensazione dell'aragonite (ACD). In questo contesto, le conchiglie delle ammoniti che originariamente portavano gli aptici non sono conservate, se non in casi eccezionali, in situazioni locali di paleo-alto strutturale (horst) che si trovavano al di sopra dell'ACD.


title: Ammonoidea

text: Gli attuali nautili non hanno alcun opercolo calcitico per chiudere la conchiglia. Al suo posto hanno, una specie di piccolo "cappuccio" coriaceo sulla sommità del capo, che usano per chiudere l'apertura della conchiglia quando si ritirano al suo interno. Tuttavia è stata riscontrata la presenza di strutture del tutto simili ad aptici (definite "aptychopsis") in associazione con nautiloidi ortoceratidi estinti del Siluriano (prima quindi della comparsa delle ammoniti).


title: Ammonoidea

text: Esistono molti tipi di aptici e anaptici, diversi per forma e scultura delle superfici interne ed esterne. Per i rari casi in cui vengono ritrovati ancora all'interno dell'ammonite, sono stati associati alle specie o generi relativi di ammoniti. La classificazione zoologica degli aptici è però indipendente, in quanto la maggior parte delle forme non è riconducibile alle ammoniti di origine.


title: Ammonoidea

text: Gli ammonoidi fossili si ritrovano in diversi tipi di sedimenti di origine marina, sia di tipo terrigeno (argille, marne, siltiti, arenarie) che carbonatiche, come calcari e dolomie. Per quanto riguarda i sedimenti terrigeni, risultano rari in sedimenti arenacei grossolani e conglomeratici, perché (come già detto) non vivevano in ambienti ad alta energia (a meno che, ovviamente, non si tratti di elementi rimaneggiati, cioè di bioclasti), mentre si rinvengono con maggiore frequenza in arenarie fini e siltiti, e soprattutto in sedimenti marnoso-argillosi. Sono frequenti in carbonati di origine lagunare, neritica e bacinale, mentre sono assenti o molto rari in carbonati di piattaforma. Non si rinvengono fossilizzati in sedimenti di origine chimica (gessi e anidriti, sali, calcari e dolomie di origine evaporitica), in quanto non vivevano in ambienti ipersalini (anche se del tutto eccezionalmente possono essere fossilizzati in anidrite o sale provenienti da altre formazioni geologiche e rimobilizzati dalla circolazione di acque sotterranee in fase diagenetica).


title: Ammonoidea

text: Si riscontrano la maggior parte dei tipi di fossilizzazione: gli ammonoidi molto spesso risultano fossilizzati come modelli interni per la dissoluzione del guscio aragonitico (talora rimpiazzato da uno pseudo-guscio di calcite). Sui modelli interni è possibile vedere le suture dei setti. Talora, in sedimenti carbonatici bacinali ricchi di selce, i fossili di ammonoidi possono essere silicizzati (sostituiti in tutto o in parte da silice disciolta e rimessa in circolazione dalle acque sotterranee durante la diagenesi): in tal caso vengono di solito isolati da studiosi e collezionisti per mezzo di acidi (solitamente acido cloridrico o acido acetico).


title: Ammonoidea

text: Quando le ammoniti vengono ritrovate in sedimenti argillosi, il loro originale rivestimento di madreperla risulta spesso in buono stato di conservazione. Questo tipo di conservazione è di frequente riscontrata in ammoniti come le Hopliti del Cretaceo, nei pressi di Folkestone, nel Kent, Inghilterra. In altri casi, ad esempio le ammoniti provenienti dall'Albiano del Madagascar, sono caratterizzate da iridescenza.


title: Ammonoidea

text: La formazione Pierre Shale, negli Stati Uniti e nel Canada, risalente al Cretaceo, è famosa per ospitare un'ampia ed abbondante gamma di ammoniti, come "Baculiti", "Placenticeras", "Scaphites", "Hoploscaphites", e "Jeletzkytes", oltre a molte forme dalla conchiglia 'srotolata'. Molti di questi esemplari hanno ancora del tutto, o quasi, intatta la conchiglia originale madreperlacea.


title: Ammonoidea

text: La preparazione dei fossili di ammonite (similmente agli altri fossili) richiede l'isolamento parziale o totale dalla matrice rocciosa. Questo può essere ottenuto meccanicamente con scalpelli a lama o a punta di dimensioni opportune, a mano oppure ad azionamento elettrico (o anche ad aria compressa). Per l'isolamento e la successiva fase di rifinitura e pulitura possono essere utili anche agenti chimici: acidi più o meno diluiti per sedimenti arenacei, carbonatici e silicei; tensioattivi, acqua ossigenata o semplice acqua per i sedimenti argilloso-marnosi. Per i fossili destinati al collezionismo, che richiedono anche una preparazione estetica, possono essere impiegate dai preparatori vernici trasparenti di vario tipo, sia a scopo di consolidamento della superficie del fossile sia per mettere in risalto i caratteri dell'ornamentazione e delle linee di sutura. Viene praticata talvolta anche la lucidatura, che produce effetti esteticamente impressionanti anche se spesso oblitera caratteri utili alla classificazione.


title: Ammonoidea

text: Non è frequente la falsificazione di fossili di ammoniti (almeno, delle forme planispirali più comuni), perché eventuali falsi sono abbastanza facili da riconoscere (i calchi in mastice e polvere di roccia non riescono a riprodurre perfettamente l'aspetto e la qualità del fossile autentico), e una riproduzione accurata richiederebbe una cura eccessiva, non giustificata dal prezzo. Tuttavia nelle mostre-mercato e talora anche in negozi specializzati è possibile trovare ad esempio ammoniti scolpite in roccia arenacea o calcarea spacciate per autentiche, a evidente imitazione di ammoniti acantoceratidi del Madagascar, abbastanza facili da imitare perché con ornamentazione a coste forti e relativamente semplici. In questo caso è facile riconoscerle dalla rozza riproduzione dei particolari (soprattutto i giri interni), talora dall'evidenza dei colpi di scalpello, e dall'assenza delle linee di sutura. In altri casi, la sutura viene riprodotta più o meno rozzamente in false goniatiti (essendo abbastanza semplice e lineare), oppure scolpita in fossili autentici ma mal conservati dello stesso gruppo. Un discorso a parte meritano le ammoniti eteromorfe, che per le loro caratteristiche di complessità dell'avvolgimento e fragilità si conservano raramente integre: in questo caso sono frequenti presso i rivenditori fossili originariamente incompleti ma integrati con parti di altri esemplari oppure con materiali artificiali.


title: Ammonoidea

text: Le ammoniti fossili sono abbastanza diffuse nei sedimenti presenti in territorio italiano, anche se la documentazione paleontologica non è uniforme per tutti i periodi. In particolare, le forme paleozoiche sono relativamente poco rappresentate per la carenza di sedimenti non metamorfosati di quel periodo (ad eccezione della Sardegna, delle Alpi carniche e della Sicilia occidentale), mentre sono più conosciute le forme mesozoiche, del Triassico (sia Ceratitida che Ammonitida) e particolarmente quelle del Giurassico (Ammonitida); mentre nel Cretaceo le testimonianze fossili sono meno frequenti e continue, per la minore occorrenza degli ambienti favorevoli alla vita di questi organismi e di facies favorevoli alla loro preservazione.


title: Ammonoidea

text: Ammoniti sono presenti diffusamente in sedimenti bacinali del nord-Italia (Prealpi lombarde, venete e trentine), nella Toscana settentrionale e in Liguria, nell'Appennino centrale (monti della Toscana meridionale, Appennino umbro-marchigiano e abruzzese) e in Sicilia.


title: Ammonoidea

text: Le ammoniti sono diffuse particolarmente nelle successioni calcaree e calcareo-marnose stratificate delle Prealpi, dell'Appennino centrale e della Sicilia. Qui sono conservate spesso come modelli interni conchigliari. In Appennino si trova una documentazione ad ammoniti che copre circa 100 milioni di anni, dal Triassico sommitale al Cretaceo inferiore, e l'argomento è tuttora oggetto di intenso studio.


title: Ammonoidea

text: Sono molto note e studiate le ammoniti giurassiche provenienti dai sedimenti in facies di Rosso Ammonitico delle Alpi meridionali (affioramenti lombardi e veneti, soprattutto della Brianza e del veronese) e dell'Appennino umbro-marchigiano (Passo del Furlo), citati fin dal XIX secolo per la loro buona conservazione, prevalentemente come modelli interni di colore rosso o grigio. La documentazione fossile in questo tipo di facies inizia dal Giurassico Inferiore (Pliensbachiano-Toarciano), mentre il Giurassico Medio è spesso assente o molto ridotto e discontinuo per la presenza di lacune sedimentarie, e termina nel Giurassico Superiore.


title: Ammonoidea

text: Di notevole interesse, ad esempio, sono le testimonianze relative all'evoluzione delle ammoniti appartenenti alla famiglia Hildoceratidae, che mostrano un elevato tasso di speciazione e rapide variazioni morfologiche, probabilmente in risposta alla competizione naturale o a variazioni ambientali.


title: Ammonoidea

text: Nel Medioevo, si credeva che le ammoniti fossero serpenti pietrificati (esempio: La leggenda di sant'Ilda in Inghilterra nel Yorkshire), da cui viene il nome "Hildoceras", etimologicamente corno di S. Hilda. Venivano spesso incastonate in piccole sculture con testa di serpente e vendute ai pellegrini. Nello stemma del comune di Whitby ancor oggi sono disegnati tre serpenti a forma di ammoniti.


title: Ammonoidea

text: Da quando esiste un approccio scientifico all'interpretazione dei fossili (cioè dal secolo diciassettesimo) e i risultati degli studi dei ricercatori sono stati pubblicati, le ammoniti sono tra i fossili più conosciuti, anche dal grande pubblico, tanto da essere considerate come i "fossili per eccellenza". Immagini di ammoniti sono sovente usate nell'editoria come vero e proprio simbolo della paleontologia e per alludere graficamente ad opere e argomenti di tipo paleontologico. Nella cartografia geologica un'ammonite stilizzata è usata spesso per indicare gli affioramenti rocciosi fossiliferi.


title: Ammonoidea

text: La forma a spirale di questi fossili è stata spesso, più o meno esplicitamente, fonte d'ispirazione per artisti di tutti i tempi, sia nella letteratura che nelle arti figurative.


title: Ammonoidea

text: A titolo di esempio della suggestione che la forma di questi fossili ancora esercita sulla fantasia dell'uomo, sono riportati due brani di poesia contemporanea: il primo di un autore italiano, Eugenio De Signoribus (da "Istmi e chiuse"):


title: Ammonoidea

text: L'altro brano è tratto dall'opera di una poetessa statunitense, Marta Knobloch (da "Il canto di ciò che andò perso"):


title: Ammonoidea

text: Essendo forme estinte, le ammoniti hanno interesse solo per il mercato di nicchia dei fossili e dei minerali (sia per scopi di ricerca e di esposizione scientifica che per semplice collezionismo).


title: Ammonoidea

text: Nel campo della gioielleria e della bigiotteria, le ammoniti (di solito quelle iridescenti per buona conservazione della madreperla della conchiglia, e quelle piritizzate) possono avere la stessa qualità delle gemme, e possono essere inserite in montature di metallo per costituire monili. Talora, per ottenere un monile, sono sottoposte a lucidatura, e spesso sezionate longitudinalmente in modo da mostrare la struttura interna.


title: Ammonoidea

text: Lastre e placche di rocce calcaree ammonitiche sono inoltre ampiamente utilizzate nell'industria edile e nell'artigianato della pietra ornamentale, per la produzione di rivestimenti ornamentali per pavimentazioni, superfici e pareti, di stoviglie e oggettistica da esposizione. Un esempio classico è il calcare Rosso Ammonitico veronese, cavato almeno dall'epoca romana per tale uso. Un altro esempio, è quello dei calcari scuri (o rossastri) a cefalopodi del Paleozoico, che nelle facies devoniane possono essere ricchi di ammonoidi primitivi, cavati in varie parti del mondo (ad esempio in Marocco) per gli stessi usi.


title: Echinoidea

text: Echinoidea è una classe del phylum Echinodermata che comprende gli organismi marini comunemente denominati ricci di mare.


title: Echinoidea

text: Negli Echinoidei Regolari il corpo è sostenuto da un esoscheletro di calcite nel derma che forma una teca sferica. Esternamente la teca appare divisa in dieci settori meridiani: cinque "ambulacrali"," "alternati da altrettanti settori "inter-ambulacrali". I primi sono forellati per permettere la fuoriuscita degli organi di movimento, i "pedicelli ambulacrali", i secondi invece non sono forellati e contengono le gonadi. L'esoscheletro inoltre porta annesse numerose spine con funzione difensiva.


title: Echinoidea

text: La superficie aborale è rivolta verso l'alto e presenta centralmente l'ano circondato da dieci piastre, di cui cinque sono piccole e in corrispondenza dei setti ambulacrali, mentre le altre cinque, più grandi, sono in corrispondenza dei setti inter-ambulacrali e portano un foro per la fuoriuscita dei gameti (sono chiamate infatti anche piastre "genitali"). Una di queste ultime è il "madreporite", riconoscibile dal fatto che ha dimensioni maggiori ed è munita di molti fori per il passaggio dell'acqua.


title: Echinoidea

text: La superficie orale è invece rivolta verso il basso e presenta centralmente la bocca con l'organo per l'alimentazione, la lanterna di Aristotele: essa è costituita da quaranta ossicoli disposti a formare cinque piramidi con la base rivolta verso l'alto, entro ognuna delle quali è alloggiato un dente; la struttura è resa mobile da fasci muscolari che consentono l'estrazione dell'organo per raspare il terreno. Inoltre nella zona periorale sono situate le branchie. L'asse oro-aborale è quindi perpendicolare al substrato.


title: Echinoidea

text: Il sistema acquifero è l'organo che consente il movimento sfruttando la pressione idrostatica. È composto da una serie di canali interni di origine celomatica. L'acqua entra dal madreporite, percorre il canale petroso e arriva all'anello circumesofageo; da qui si dipartono cinque canali radiali, uno per settore ambulacrale. Ad ogni canale radiale è collegata una serie di pedicelli ambulacrali che fuoriescono dalla teca tramite i forellini e che possono terminare con ventose per facilitare la locomozione.


title: Echinoidea

text: Gli Echinoidei Irregolari hanno invece un endoscheletro cuoriforme, con asse oro-aborale spostato in obliquo. Inoltre i setti ambulacrali assumono una forma a cinque petali e vengono chiamati "petaloidi". Un sottogruppo di Echinoidei Irregolari, come quelli della famiglia Clypeasteridae, ha invece la teca appiattita e vengono chiamati comunemente" dollari della sabbia".


title: Echinoidea

text: Molti elementi conducono ad una simmetria pentaraggiata (quali i cinque settori ambulacrali, i cinque canali radiali, la struttura a cinque piramidi della lanterna di Aristotele), ma essa è in realtà pseudo-pentaraggiata, dal momento che il madreporite è impari e consente di individuare un asse di simmetria bilaterale. La simmetria è invece esclusivamente bilaterale negli Echinoidei Irregolari.


title: Echinoidea

text: La larva, detta echinopluteo o semplicemente pluteo, possiede 6-8 paia di braccia che sostengono bande ciliate usate per l'alimentazione e la locomozione. Ha una vita planctonica che dura parecchi mesi, al termine della quale si deposita sul fondo per dar vita alla forma di adulto. Presenta simmetria bilaterale.


title: Echinoidea

text: Gli Echinoidea sono diffusi nelle acque dei tre principali oceani, dai poli all'equatore, nonché nel mar Mediterraneo.


title: Echinoidea

text: Possono essere trovati in ogni tipo di habitat marino, dalla zona intertidale sino a profondità di oltre 5.000 metri. È possibile ritrovare molti di questi endoscheletri nei fondali marini e anche presso la costa marina.


title: Echinoidea

text: Una recente analisi filogenetica basata sulle caratteristiche morfologiche dell'endoscheletro di 169 specie sia viventi che fossili ha ridefinito i rapporti all'interno di questo raggruppamento includendovi i seguenti taxon:


title: Echinoidea

text: Le gonadi, volgarmente definite uova, del "Paracentrotus lividus" sono commestibili e molto ricercate. Particolarmente pregiate per il sapore e compattezza quelle di rosso corallo acceso.


title: Echinoidea

text: In caso di puntura, lavare e disinfettare la parte traumatizzata, nel caso di permanenza di aculei si consiglia di estrarle con delle pinzette o con l'ausilio di un ago, nel caso non si riesca ad estrarle la soluzione può essere quella di applicare dell'ittiolo e proteggere la parte con garza, l'unguento farà uscire spontaneamente le spine ed il gonfiore cesserà in pochi giorni. È consigliato rimuoverle entro poche ore in quanto col passare del tempo le spine tendono a penetrare in maggior profondità, e dopo alcuni giorni la pelle tende a riformarsi coprendo la spina, rendendone quindi più complessa la asportazione.


title: Aggettivo qualificativo

text: Gli aggettivi qualificativi sono aggettivi che indicano una qualità del nome e servono per descrivere il nome cui si riferiscono con maggiore precisione e accuratezza.


title: Aggettivo qualificativo

text: Non sempre gli aggettivi sono necessari; sono, però, sempre importanti, perché permettono di precisare il pensiero, di renderlo più efficace e di esprimere sfumature rilevanti.


title: Aggettivo qualificativo

text: Di un'automobile, ad esempio, si può dire che è "bella", ma si può anche aggiungere che è "metallizzata", "scattante", "rossa", "nuova", "comoda", "sciccosa", "slanciata", ecc.


title: Aggettivo qualificativo

text: Non c'è limite al numero degli aggettivi qualificativi, perché essi possono riguardare qualsiasi aspetto della realtà o della fantasia.


title: Aggettivo qualificativo

text: Possono funzionare da aggettivi qualificativi anche i participi dei verbi, quando sono legati a un nome:


title: Aggettivo qualificativo

text: In riferimento alla loro struttura, gli "aggettivi qualificativi" si possono distinguere in quattro gruppi.


title: Aggettivo qualificativo

text: Gli "aggettivi primitivi" hanno una forma propria che non deriva da altre parole ("utile", "alto", "rosso", "onesto") e sono formati soltanto dalla radice e dalla desinenza. E


title: Aggettivo qualificativo

text: Gli "aggettivi alterati" si hanno quando la forma base dell'aggettivo viene alterata con i suffissi -ello, -ino, -etto, -uccio, -astro, -one, -accio, -acchione, ecc; l'alterazione può essere diminutiporno indicano un modo simpatico di essere furbi;


title: Aggettivo qualificativo

text: Gli aggettivi composti, anche quando sono formati da elementi accostati da un trattino ("didattico-educativo", "russo-afgano", ecc.) si comportano come una parola unica e formano il femminile e il plurale cambiando soltanto la desinenza del secondo elemento.


title: Aggettivo qualificativo

text: L'aggettivo è una "parte variabile" del discorso, in quanto, come fa il nome, cambia la desinenza in rapporto al genere (maschile e femminile) e al numero (singolare e plurale). Gli aggettivi variabili e declinabili si raggruppano secondo il modo in cui formano il femminile e il plurale.


title: Aggettivo qualificativo

text: Per la formazione del plurale, generalmente, gli aggettivi seguono le stesse regole valide per i nomi, ma è necessario considerare alcune particolarità.


title: Aggettivo qualificativo

text: Eccezioni gli aggettivi che finiscono in -logo e -fago (femm. -loga e -faga), i quali hanno il plurale maschile in -gi (monaco "teologo"/monaci "teologi"; popolo "antropofago"/popoli "antropofagi"), hanno il plurale femminile regolare in -loghe e -faghe.


title: Aggettivo qualificativo

text: Un aggettivo qualificativo non può mai essere usato da solo: deve essere sempre legato a un sostantivo, direttamente o indirettamente, per esempio tramite un verbo. Per questo motivo, l'aggettivo deve concordare in genere e numero con il nome cui si riferisce:


title: Aggettivo qualificativo

text: Quando l'aggettivo accompagna un solo nome, l'applicazione della regola risulta semplice; quando, invece, l'aggettivo si riferisce a più sostantivi, bisogna distinguere:


title: Aggettivo qualificativo

text: Se i nomi di genere diverso sono entrambi plurali, la concordanza può avvenire anche col nome più vicino ("Ho comprato maglioni e camicie" nuove); siccome questa soluzione può generare confusione, è preferibile usare l'aggettivo al plurale maschile ("Ho comprato maglioni e camicie" nuovi).


title: Aggettivo qualificativo

text: L"'aggettivo qualificativo" può essere posto sia prima sia dopo il nome cui si riferisce. In generale, l'aggettivo posto prima del nome esprime una maggiore "soggettività", una certa enfasi emotiva o una ricercatezza stilistica; quello posto dopo il nome ha rilievo particolare:


title: Aggettivo qualificativo

text: L'aggettivo "riarsi" indica in entrambe le frasi una qualità di terreni: nella prima frase dà maggior risalto al nome, nella seconda assume esso stesso un rilievo maggiore.


title: Aggettivo qualificativo

text: A volte, posto prima del nome, l'aggettivo ha un valore puramente descrittivo; posto dopo assume un valore restrittivo:


title: Aggettivo qualificativo

text: In alcuni casi, però, la diversa posizione dell'aggettivo determina un totale cambiamento di significato; questo accade in espressioni come quelle che seguono e in parecchie altre simili:


title: Aggettivo qualificativo

text: Ci sono, inoltre, alcuni aggettivi per i quali la posizione è fissa, essi vanno cioè collocati dopo il nome; sono quelli che indicano:


title: Aggettivo qualificativo

text: La funzione principale dell'aggettivo è quella di accompagnare un nome, per qualificarlo o determinarlo meglio. Talvolta, però, l'aggettivo assume la funzione del nome; ciò si verifica quando viene sostantivato con l'articolo:


title: Aggettivo qualificativo

text: L'uso di alcuni aggettivi sostantivati è così consolidato che, in quelle parole, l'originario valore di aggettivo non è più avvertito: "il caldo, il quotidiano, il futuro, i mondiali, i poveri, ecc..."


title: Aggettivo qualificativo

text: Quando un aggettivo qualificativo sostituisce un nome, che rimane sottinteso, assume la funzione di pronome qualificativo, da non confondersi con l'aggettivo sostantivato, che ha sempre una certa autonomia di uso, che il pronome qualificativo non ha mai, come risulta dagli esempi sottostanti.