title: Trilobita

text: L'esoscheletro dei trilobiti è molto variabile dal punto di vista morfologico, anche se gli elementi fondamentali sono presenti con notevole continuità durante tutta la storia del gruppo. Le variazioni sul tema riguardano soprattutto i dettagli morfologici del cephalon e del pygidium, il numero e la conformazione dei segmenti del thorax, la presenza o meno di tutti e tre i segmenti di spine e altri tipi di appendici e l'ornamentazione (essenzialmente coste e tubercoli).


title: Trilobita

text: L'esoscheletro è caratterizzato in generale dalla suddivisione in segmenti ("tergiti"), composti da un elemento assiale ("anello assiale") e da due elementi laterali ("pleure") articolati all'anello; questo tipo di organizzazione, a segmenti metamerici, avvicina i trilobiti ai vermi anellidi, che costituiscono il loro più probabile gruppo di origine dal punto di vista evolutivo. Il cephalon e il pygidium derivano in realtà dalla fusione di diversi tergiti, come si vede in molte forme dalla presenza su questi due elementi di solchi la cui disposizione evidenzia l'originaria ripartizione in anelli assiali e pleure. Nei rari casi in cui sono presenti tracce delle parti molli dell'organismo, inoltre, si riscontra la presenza di arti anche nella parte ventrale della regione cefalica ("appendici cefaliche") e pigidiali ("appendici pigidiali"), evidenziando un'organizzazione tipicamente metamerica in cui gli organi sono replicati in ogni segmento.


title: Trilobita

text: Il cephalon costituisce la parte anteriore dell'esoscheletro: è composto da una grande placca, più o meno rilevata, a forma di scudo, con contorno variabile da semicircolare-semiellittico a poligonale.


title: Trilobita

text: Il lato dorsale del cephalon è caratterizzato da un rigonfiamento assiale, la "glabella", fiancheggiata ai due lati da aree maggiormente depresse definite "gene" ("genae"). La glabella è delimitata lateralmente da due "solchi assiali", anteriormente dal "solco preglabellare" e posteriormente da un "anello occipitale".


title: Trilobita

text: Spesso si vedono solchi trasversali ("solchi glabellari") che costituiscono la traccia della segmentazione originaria. In alcune forme la glabella termina prima del margine frontale del cephalon, e in tal caso si ha un'area frontale depressa; in altre la glabella è espansa fino al margine frontale.


title: Trilobita

text: Le gene sono le regioni comprese tra la glabella e i margini laterali del cephalon, di solito di forma sub-triangolare, che presentano spesso un angolo pronunciato ("angolo genale") al passaggio dal margine laterale al margine posteriore del cephalon; in diversi casi, l'angolo genale si prolunga in una "spina genale". In alcune forme si sviluppano spine anche in corrispondenza del margine posteriore e di quello laterale e anteriore. Nella maggior parte dei casi, queste due aree sono caratterizzate dalla presenza di suture facciali: strette fessure lineari che attraversano lo spessore dell'esoscheletro. Questi lineamenti corrispondono a zone scarsamente mineralizzate del tegumento, che costituiscono linee di debolezza. Il loro scopo era di facilitare, fendendosi con maggiore facilità, l'uscita dell'organismo dall'exuvia (il vecchio esoscheletro) durante la muta, cui questi organismi erano soggetti durante la crescita come tutti gli artropodi. Le suture facciali dividono le gene in due parti distinte:


title: Trilobita

text: L'insieme della glabella e delle fixegene costituisce il "cranidio". Le suture facciali sono costituite da due linee speculari che decorrono a partire dal margine anteriore del cephalon fino al limite interno dell'occhio e successivamente possono terminare in tre modi diversi, per i quali si distinguono tre tipi di suture:


title: Trilobita

text: I più antichi trilobiti documentati, appartenenti al sottordine "Olenellina" ("Fritzaspis", "Eofallotaspis", "Profallotaspis") del Cambriano Inferiore sono però privi di suture facciali, che sembrano comparire immediatamente dopo nel record stratigrafico. Inoltre, l'eccezione più importante a livello dell'intero gruppo è costituita dalla maggior parte dei rappresentanti dell'ordine "Agnostida", forme peculiari prive di occhi e di librigene (e, quindi, di suture facciali).


title: Trilobita

text: Negli altri ordini riportati sopra, le suture sono comunque presenti nella maggior parte dei casi, ma eccezionalmente possono essere ridotte o assenti. Le suture facciali rivestono una notevole importanza diagnostica a livello tassonomico.


title: Trilobita

text: L'apparato visivo è costituito da due occhi, di solito separati (anche se eccezionalmente possono confluire in un'unica struttura), spesso costituiti da protuberanze oculari in qualche caso modificate in peduncoli oculari. Gli occhi sono tipicamente di forma semilunata o reniformi, suddivisi longitudinalmente dalla sutura facciale in una "zona palpebrale", collegata alla fixigena, e in una "zona visuale" (costituita dall'effettiva superficie visiva), collegata alla librigena. Possono essere di due tipi (per immagini vedi anche sezione:Stile di vita):


title: Trilobita

text: Passando alla regione ventrale, il tegumento del cephalon si inflette in un lembo più o meno ampio, detto "duplicatura". Sono presenti almeno due elementi ("sterniti"), variamente sviluppati:


title: Trilobita

text: Un terzo sternite ("metastoma"), situato dietro la bocca, è presente in pochi generi (almeno in forma mineralizzata).


title: Trilobita

text: La posizione dell'ipostomo in rapporto alla glabella e al margine anteriore del cephalon ha significato tassonomico; si distinguono in base a questo criterio tre tipi principali:


title: Trilobita

text: La condizione conterminante è stata a lungo ritenuta quella originaria, ma recentemente è stata riconosciuta la presenza dell'ipostomo natante nelle più antiche forme note di trilobiti (appartenenti agli ordini "Redlichiida" e "Ptychopariida").


title: Trilobita

text: Spesso sulla parte posteriore dell'ipostomo sono presenti due piccole protuberanze ("macule"), che sono state interpretate come un paio di occhi semplici ventrali (analogamente a diversi gruppi di artropodi attuali); tuttavia questa interpretazione non ha trovato finora conferma sicura nel materiale fossile, in quanto la struttura fine di questi elementi è nella maggior parte dei casi indistinguibile.


title: Trilobita

text: Il thorax è formato dall'insieme dei segmenti interposti tra il cephalon e il pygidium; possono essere da due fino a una sessantina, anche se nella maggior parte delle forme è intorno alla decina-quindicina. I tergiti toracici sono costituiti dall'anello assiale e da due pleure laterali.


title: Trilobita

text: Gli anelli assiali ("rachida") sono articolati tra loro per mezzo di superfici semicircolari ("semianelli articolari") collocate nella parte anteriore di ogni anello. Gli anelli sono separati dalle regioni pleurali per mezzo di solchi assiali.


title: Trilobita

text: Le pleure sono a loro volta articolate all'anello e sono tipicamente percorse da uno o più solchi pleurali. Le estremità delle pleure possono avere vari tipi di terminazione (arrotondata, troncata, appuntita) e portare una o più "spine pleurali", che possono raggiungere in alcune forme una lunghezza anche cospicua rispetto al corpo. La loro funzione è ancora oggetto di dibattito per gli specialisti, e la risposta potrebbe non essere univoca: l'opinione prevalente è che queste spine avessero una funzione in parte difensiva o dissuasoria nei confronti dei predatori e in parte una funzione stabilizzatrice, soprattutto su fondali fangosi poco consolidati, impedendo al corpo di affondare nel sedimento.


title: Trilobita

text: Le pleure, nella loro parte prossimale (più vicina all'anello assiale) hanno margini paralleli cui si accostano, incernierandosi, i margini delle pleure adiacenti; le parti distali (le estremità più lontane all'anello assiale) sono invece libere, e non si toccano. Il punto limite tra la parte incernierata e la parte libera delle pleure si dice "fulcro", e spesso in corrispondenza di questo il decorso e la curvatura delle pleure possono variare notevolmente, e talora presentare una torsione marcata; questa conformazione è presente nelle forme più evolute: si tratta di un adattamento che dava all'animale la possibilità di arrotolarsi sul lato ventrale fino a divenire (in alcune forme) una palla quasi perfetta (vedi sezione:Arrotolamento), consentendo alle estremità libere delle pleure di scorrere le une sulle altre senza bloccarsi a vicenda. Talora (come ad esempio nei generi "Kainops" e "Phacops", le estremità delle pleure erano caratterizzate da superfici lisce, variamente ricurve (le "faccette articolari") che facilitavano lo scorrimento e la giustapposizione di questi elementi durante l'arrotolamento.


title: Trilobita

text: Sul lato ventrale, sono presenti ai lati degli anelli assiali dei processi bulbosi ("apodemi") che servivano come supporto ai principali muscoli che controllavano gli arti e ai muscoli flessori che permettevano il ripiegamento sul ventre dell'esoscheletro.


title: Trilobita

text: Piastra posteriore, di forma varia, da semicircolare a semiellittica a poligonale, composta da diversi tergiti saldati tra loro, caratterizzata da una regione assiale e da due regioni pleurali, separate tra loro da solchi assiali. Talora è ancora visibile la segmentazione originaria (evidente soprattutto nella regione assiale), anche se in molte forme è quasi scomparsa. Nelle forme in cui la segmentazione è visibile, spesso questa particolarità può rendere difficoltosa la distinzione tra thorax e pygidium (soprattutto in fossili con preservazione mediocre o scarsa). In molti casi il pygidium è caratterizzato da spine pleurali e talora da una spina mediana impari che conclude posteriormente la regione assiale ("spina posteriore" o "caudale").


title: Trilobita

text: Le forme più arcaiche (sottordine "Olenellina") del Cambriano Inferiore hanno un pygidium estremamente ridotto, costituito da uno solo o pochissimi tergiti saldati, e in generale la maggior parte delle forme cambriane sono micropigie (con la significativa eccezione degli "Agnostida", isopigi). Tra le forme post-cambriane è ben rappresentata sia la tendenza micropigia che quella isopigia; meno frequenti (prevalentemente appartenenti all'ordine "Lichida") le forme macropigie.


title: Trilobita

text: Nel Paleozoico post-cambriano la tendenza a moltiplicare i segmenti fusi entro il pygidium prosegue e tra le forme più tarde questo elemento può essere costituito da un numero di tergiti fino a trenta.


title: Trilobita

text: Di solito nella maggior parte dei siti fossiliferi a trilobiti sono conservati solamente gli esoscheletri, spesso incompleti o frammentari. Nella maggior parte dei casi, gli esoscheletri rinvenuti sono exuvie derivate dalla muta periodica che caratterizza in generale lo sviluppo degli artropodi, e non propriamente il risultato della fossilizzazione di trilobiti dopo la morte. In genere, i caratteri della tanatocenosi permettono di distinguere facilmente se si tratta di fossili di exuvie o degli organismi originali. Nel primo caso, poiché l'esoscheletro tendeva a fendersi tra il thorax e il cephalon, spesso gli esemplari fossilizzati mancano dell'uno o dell'altro; le suture facciali si fendevano a loro volta per facilitare il processo della muta, separando in tal modo il cranidio dalle librigene, che si rinvengono come elementi isolati.


title: Trilobita

text: Inoltre, spesso i resti delle exuvie (di peso molto inferiore a quello degli organismi completi) venivano facilmente presi in carico da onde e correnti di fondo e rideposti selettivamente: ad esempio, alcuni depositi possono essere composti prevalentemente da piastre cefaliche, cranidi, librigene, piuttosto che dagli altri elementi (thorax + pygidium).


title: Trilobita

text: Nelle associazioni faunistiche dominate da trilobiti, generalmente il numero dei resti di esoscheletri rinvenuti in un certo orizzonte non è considerato direttamente indicativo del numero degli individui, perché (come già accennato), molti di questi elementi (exuvie) sono in realtà il risultato di mute successive dello stesso individuo. Molti ricercatori dividono il numero delle exuvie determinate per sei o per otto allo scopo di ottenere una stima più realistica della popolazione in una tipica comunità.


title: Trilobita

text: Talvolta, i trilobiti fossili (dei gruppi più evoluti) si rinvengono arrotolati sul lato ventrale o appallottolati in forma sferoidale (vedi sezione:Arrotolamento): è una postura difensiva e, in questo caso, non può evidentemente trattarsi di exuvie.


title: Trilobita

text: Sono fossili di animali sorpresi in queste condizioni dall'evento che ne ha determinato la morte: spesso una piccola frana sottomarina che li ha seppelliti con sedimento fangoso, soffocandoli, o li ha trascinati più in profondità, su un fondale in condizioni euxiniche dove non potevano vivere; oppure ancora, si tratta di esemplari sorpresi da un evento anossico, che ha determinato un crollo improvviso delle condizioni di ossigenazione degli strati d'acqua prossimi al fondale.


title: Trilobita

text: Sovente sono stati evidenziati sugli esoscheletri dei trilobiti caratteri anomali e danni. Queste anomalie possono essere di tre tipi:


title: Trilobita

text: Oltre a questi tipi di anomalie, sono stati riscontrate probabili tracce di predazione, in forma di cicatrici e danni asimmetrici. Nel Cambriano, la presenza di questi traumi si è riscontrata nella maggior parte dei casi sul lato destro dell'esoscheletro rispetto al lato sinistro (il rapporto è di circa 3/1). Questa caratteristica è stata interpretata come un comportamento selettivo da parte dei predatori (probabilmente anomalocaridi), con preferenza per una direzione di attacco da destra (il che implicherebbe una spiccata “lateralizzazione” del loro sistema nervoso e dei loro organi). È stato però osservato che in realtà noi conosciamo solamente gli organismi sopravvissuti alla predazione (quelli che hanno potuto fossilizzarsi), quindi vediamo in prevalenza i risultati degli attacchi con esito negativo, mentre quelli con esito positivo corrispondono a esemplari che non hanno potuto fossilizzarsi in quanto sono stati consumati nell'atto della predazione. Questi ultimi potrebbero corrispondere tanto ad attacchi sul lato sinistro quanto ad attacchi sul lato destro (non vi è evidentemente modo di appurarlo): ne consegue che i predatori avrebbero potuto al contrario con la stessa probabilità avere una preferenza per il lato sinistro.


title: Trilobita

text: Solamente in alcuni casi (i giacimenti fossiliferi tipo Lagerstätten), in cui l'assenza di ossigeno nelle acque a contatto con il fondale ha impedito la decomposizione della materia organica, si rinvengono associate all'esoscheletro anche tracce identificabili delle parti molli (principalmente arti, branchie, muscolatura e apparato digerente), e sono conservati particolari di notevole dettaglio di alcuni organi (ad esempio, gli occhi).


title: Trilobita

text: Le appendici ventrali sono strutture peculiari dei trilobiti, con un'organizzazione unica tra tutti gli artropodi conosciuti. Sono raramente preservate allo stato fossile, in quanto ricoperte da un tegumento debolmente o non mineralizzato. Sono conosciute da reperti molto frammentari fin dalla fine del secolo diciannovesimo, ma sono state descritte integralmente solo nel secolo ventesimo da esemplari provenienti da giacimenti tipo Lagerstätten. In particolare, hanno grandemente contribuito alla conoscenza di queste strutture le osservazioni fatte sui generi "Olenoides" e "Kootenia" da esemplari fossilizzati nella formazione Burgess Shale (Cambriano Medio, Columbia Britannica, USA).


title: Trilobita

text: Ogni segmento metamerico porta sul lato ventrale un paio di queste appendici. Le "antenne" sui due lati dell'ipostomo corrispondono al primo paio: si tratta di appendici semplici, composte da numerosi anelli articolati insieme e dotate di numerosi "peli" (setae), con evidente funzione sensoriale. Seguono le appendici cefaliche, toraciche e pigidiali definite complessivamente "protopoditi". Si tratta di strutture biforcate, composte da un segmento basale ("precoxa"), che si articola su un apodema (a ogni paio di apodemi corrisponde un paio di appendici). Alla parte distale della precoxa si articolano due elementi:


title: Trilobita

text: L'estremità posteriore è caratterizzata da un altro paio di appendici non-bifide ("cerci"), equivalenti delle antenne (strutture presenti anche in altri gruppi di artropodi).


title: Trilobita

text: In generale, si tratta di strutture piuttosto conservative, in tutte le forme in cui sono conosciute, e di scarso valore sistematico (anche per la rarità dei ritrovamenti).


title: Trilobita

text: La natura e la disposizione degli organi digestivi dei trilobiti sono largamente ipotetiche. Lo schema più citato nell'ambito della ricerca prevede un breve esofago che iniziava in prossimità del margine posteriore dell'ipostomo e portava a un sacco digestivo ("stomaco") contenuto entro la glabella. Sulla superficie interna di quest'ultima, sono state descritte impronte interpretabili come impronte muscolari, probabilmente connesse al sostenimento e al movimento di questi organi. Un tubo intestinale si dipartiva dallo stomaco e percorreva il corpo in posizione assiale per tutta la sua lunghezza fino al pygidium.


title: Trilobita

text: Nei trilobiti cambriani, caratterizzati da una cuticola piuttosto sottile e con morfologia relativamente appiattita, è comune la presenza sul cephalon (e talora sul resto del corpo) di una sorta di “ornamentazione” in rilievo, a rughe con una complessa disposizione ramificata ("caecae"). Queste sono state interpretate come elementi connessi all'apparato digerente, in grado di distribuire i nutrienti digeriti alle parti periferiche del corpo e definite come "alimentare". In alternativa, queste strutture potrebbero avere una funzione respiratoria. Nella maggior parte dei trilobiti post-cambriani, in cui la cuticola è molto più spessa, tali strutture non sono visibili, anche se non è detto che gli organi interni di cui le caecae erano l'impronta esterna non fossero più presenti (avrebbero potuto essere semplicemente interni alla cuticola e non più parzialmente inglobati in essa).


title: Trilobita

text: Tutte queste strutture (impronte muscolari e prosopon alimentare) hanno una certa importanza dal punto di vista filogenetico, anche se sono osservabili in dettaglio solo su esemplari ben conservati.


title: Trilobita

text: Questi muscoli presiedevano ai movimenti principali dell'esoscheletro sul piano verticale, e ne determinavano la capacità di “arrotolarsi” per difesa. Altri muscoli di dimensioni più ridotte presiedevano verosimilmente ai movimenti delle appendici, utilizzando gli apodemi come supporto.


title: Trilobita

text: Le forme adulte dei trilobiti hanno dimensioni variabili da fino a circa , con dimensioni mediamente intorno a . Il trilobite di dimensioni maggiori conosciuto è "Isotelus rex", rinvenuto nel 1998 in Canada, in rocce della regione della Baia di Hudson datate all'Ordoviciano.


title: Trilobita

text: A dispetto dell'abbondanza di materiale fossile a disposizione dei ricercatori, la tassonomia e soprattutto la filogenesi dei trilobiti a livello delle categorie superiori (ordine e sottordine) è ancora piuttosto incerta e discussa. Allo stato attuale, sono generalmente riconosciuti nove ordini:


title: Trilobita

text: Nella prima edizione del Treatise on Invertebrate Paleontology, entro l'ordine "Ptychopariida" erano compresi gli attuali ordini "Ptychopariida", "Asaphida", "Proetida" e "Harpetida", distinti poi successivamente. Più recentemente, questi stessi ordini sono stati riuniti nella sottoclasse "Librostoma", in base al carattere comune dell'ipostomo di tipo natante. Gli "Ptychopariida" in ogni caso, seppur ridefiniti, costituiscono ancora un ordine molto composito, con classificazione interna e filogenesi ancora poco chiari. Gli "Harpetida" sono l'ordine di istituzione più recente, separati dagli "Ptychopariida" per i loro caratteri estremamente peculiari. Gli "Odontopleuroidea" (trilobiti caratterizzati da un'accentuata spinosità) sono stati in passato separati in un ordine a sé stante ("Odontopleurida"), ma sono attualmente considerati in prevalenza un gruppo (superfamiglia) interno ai "Lichida", anche se sono ancora talvolta citati come ordine.


title: Trilobita

text: Con l'eccezione dei "Phacopida" (il gruppo che compare più tardi, nell'Ordoviciano, e la cui filogenesi è ancora poco conosciuta), tutti i principali ordini dei trilobiti compaiono prima della fine del Cambriano. Tra questi, i "Redlichiida" (e più in dettaglio il sottordine "Olenellina") sembrano costituire il gruppo origine, da cui già nel Cambriano Inferiore si evolvono "Corynexochida" e "Ptychopariida". I "Lichida" comparirebbero più tardi, nel Cambriano Medio, originati da "Ptychopariida" o "Corynexochida". Gli "Agnostida" (con il sottordine "Eodiscina", caratterizzato ancora dalla presenza di occhi nelle forme più primitive e da tre segmenti toracici contro i due soli degli "Agnostina"), sembrano comparire abbastanza presto nel record stratigrafico, nel tardo Cambriano Inferiore (anche se la loro filogenesi è ancora incerta).


title: Trilobita

text: "Asaphida" e "Proetida" compaiono rispettivamente nel Cambriano Medio e Superiore, e la loro origine va probabilmente cercata nell'ambito degli "Ptychopariida".


title: Trilobita

text: In diverse classificazioni risulta inserito entro la classe "Trilobita" anche un ordine "Nectaspida" o "Naraoiida", entro il quale sono stati riuniti artropodi con esoscheletro non mineralizzato (come ad esempio "Naraoia") conosciuti da giacimenti tipo lagerstätten di età da cambriana a siluriana e caratterizzati da una organizzazione apparentemente simile a quella dei trilobiti in senso stretto. Si tratta di organismi con partizione longitudinale trilobata (più o meno evidente), dotati di un cephalon e di un pygidium (generalmente isopigi o macropigi) e, in alcuni casi, anche di alcuni segmenti toracici. Le appendici ventrali (in qualche caso conosciute) sono biramate, del tutto simili a quelle dei trilobiti. Tuttavia, la mancanza di esoscheletro mineralizzato con evidenze di suture, l'assenza di occhi in posizione dorsale, lo scarso sviluppo della segmentazione e talora anche della cefalizzazione inducono la maggior parte degli studiosi a considerare con molta cautela l'appartenenza di questo gruppo (del resto molto composito) ai trilobiti sensu stricto. Fortey (1997) suggerisce l'inclusione di queste forme tra i trilobiti ma non ne ammette lo status di ordine, trattandoli come trilobiti di ordine incerto.


title: Trilobita

text: I trilobiti sono in generale buoni indicatori di facies: per la maggior parte vivevano in un intervallo di profondità che va da pochi metri a circa 200 metri, dalla costa fino al limite esterno della piattaforma continentale, e si adattarono nel corso della loro storia evolutiva alla maggior parte degli ambienti marini e transizionali compresi in questo contesto, dalle piane di marea costiere alle piattaforme carbonatiche, ai fondali marini sia sabbiosi che fangosi, anche di ambiente euxinico (caratterizzato da scarsa ossigenazione). Come provano i loro caratteri fondamentali (corpo appiattito, occhi situati in posizione dorsale, forma e struttura degli arti) e la presenza di tracce fossili sicuramente attribuibili a trilobiti, sono per la maggior parte forme bentoniche vagili, che camminavano sul fondale marino e in vari casi ne scavavano il sedimento per la ricerca del cibo o per cercarvi rifugio dai predatori, anche se diversi elementi (particolarità morfologiche e anatomiche, disposizione di alcune tracce fossili, comparazioni con analoghi attuali) fanno ritenere che almeno alcune forme potessero nuotare attivamente nella colonna d'acqua.


title: Trilobita

text: L'ecologia di queste forme è per ovvie ragioni in gran parte speculativa, trattandosi di organismi completamente estinti. Tuttavia, molto è possibile dedurre dalla loro stessa morfologia, per comparazione con lo stile di vita di organismi attuali.


title: Trilobita

text: Vi sono vari tipi di tracce fossili riferite dai ricercatori alle attività di locomozione, escavazione e stazionamento sul fondale dei trilobiti. Il collegamento con i trilobiti è dato il più delle volte dal fatto che le tracce sono state rinvenute in formazioni geologiche contenenti fossili di questi organismi; inoltre queste strutture sono in genere delle dimensioni giuste per essere state prodotte dai trilobiti rinvenibili nelle stesse formazioni.


title: Trilobita

text: Tuttavia, l'associazione diretta fra tracce e trilobiti è rarissima: il più delle volte le tracce si trovano sull'interfaccia tra strati argillosi e livelli sabbiosi che li hanno ricoperti, ad esempio deposti da correnti torbide (permettendo quindi la preservazione delle impronte, mentre gli organismi veri e propri generalmente non sono conservati in questo contesto); i trilobiti fossili invece, di norma, si rinvengono entro i livelli argillosi, che costituivano il loro substrato di vita normale.


title: Trilobita

text: Come la maggior parte delle tracce fossili, queste strutture di origine biologica sono classificate secondo la nomenclatura zoologica in generi e specie a sé stanti, poiché è molto raro che possano essere direttamente relazionate agli organismi d'origine. È opportuno rilevare che queste impronte, anche se attribuite a “specie” diverse, non sono necessariamente da riferire a organismi diversi, ma potrebbero essere semplicemente il risultato di attività diverse dello stesso organismo, o anche dello stesso organismo in stadi di sviluppo diversi. Inoltre, anche se in alcuni casi l'associazione tracce-trilobiti è provata e in diversi casi è logica, bisogna considerare che tra i ricercatori l'accordo nel riferire tutte queste tracce a trilobiti non è universale, ma sono stati proposti anche altri gruppi di artropodi che potrebbero esserne all'origine (ad esempio, miriapodi e xifosuri).


title: Trilobita

text: Per semplicità, è possibile raggruppare le tracce fossili attribuite a trilobiti in quattro categorie:


title: Trilobita

text: Le più profonde potrebbero essere veri e propri “nidi” che i trilobiti hanno occupato per un tempo abbastanza lungo. Il tipo "liscio" potrebbe essere derivato dall'azione di erosione di una corrente unidirezionale sul sedimento intorno a un trilobite leggermente infossato (posizionatosi intenzionalmente con la fronte alla corrente). Alcune di queste strutture si trovano al termine di piste tipo "Cruziana" o di altri tipi di tracce; altre invece si rinvengono isolate, e questo potrebbe implicare che si tratta di impronte o nidi temporanei scavati da trilobiti "atterrati" dopo aver nuotato sopra il fondale (e che poi sono nuotati via nello stesso modo).


title: Trilobita

text: Tutte queste tracce costituiscono una nota dominante nei sedimenti marini e transizionali del Cambriano e dell'Ordoviciano, e divengono sempre meno frequenti dal Siluriano, riflettendo apparentemente il declino dei trilobiti.


title: Trilobita

text: Un adattamento peculiare è rappresentato dai trilobiti appartenenti a due gruppi distinti: la famiglia "Trinucleidae" (ordine "Asaphida", Ordoviciano) e l'ordine "Harpetida" (Ordiviciano-Devoniano), dotati di un cephalon a forma di ferro di cavallo estremamente sviluppato rispetto al resto del corpo, caratterizzato da occhi e suture facciali ridotti o assenti e dalla presenza di una fascia marginale antero-laterale con perforazioni più o meno sviluppate. La riduzione di thorax e pygidium e il cephalon ipersviluppato con lunghe e robuste spine genali (che terminavano spesso posteriormente al pygidium) sembrerebbero indicare una scarsa mobilità: probabilmente si trattava di forme bentoniche di acque profonde al limite o al di sotto della zona fotica, ove vivevano leggermente infossate (semi-endobionti) o appoggiate sul fondale, giacendo sulla parte ventrale del cephalon, mentre le lunghe spine genali fungevano da stabilizzatori per prevenire il ribaltamento dell'animale. Il corpo poteva ripiegarsi come una lamina flessibile sotto il massiccio cephalon, per difesa. Studi condotti su strutture di bioturbazione tipo "Rusophycus" con impronte del cephalon e delle spine genali, riconducibili con buona probabilità a queste forme, hanno evidenziato una certa isorientazione, elemento che sembra indicare un orientamento preferenziale dell'animale in vita nella direzione di una paleocorrente di fondo. Questo implicherebbe una strategia alimentare di tipo "reofilo" e quindi uno stile di vita da sospensivoro. Le fenestrature della flangia marginale cefalica sono state variamente interpretate: come ricettacoli di organi di senso sostitutivi degli occhi (forse sensibili alle variazioni delle correnti di fondo), oppure come elementi di un apparato filtratore, od anche come strutture di alleggerimento dell'esoscheletro per animali che vivevano su fondi fangosi. In realtà, strutture così complesse e di un certo successo sul piano evolutivo potrebbero aver avuto più di una funzione.


title: Trilobita

text: L'analogo attuale più citato per la ricostruzione delle modalità di locomozione e lo stile dei vita dei trilobiti è il limulo americano (e i generi affini asiatici). Questo artropode della sottoclasse "Xiphosura" è dotato di un esoscheletro il cui "prosoma" (la parte anteriore), presenta diverse affinità con il cephalon dei trilobiti (in realtà è un cefalotorace): forma semicircolare con estremità posteriori appuntite (simili a spine genali), un lobo assiale rilevato ("lobo cardiaco") delimitato da solchi assiali e apparentemente simile a una glabella, occhi composti, duplicatura ventrale. L'analogia non si estende alla parte posteriore del corpo ("opistosoma"), in cui la segmentazione è meno evidente rispetto ai trilobiti. Le appendici prosomali del limulo (cinque paia di appendici post-orali più i cheliceri del segmento pre-orale) non hanno la stessa organizzazione biramata di quelle dei trilobiti (manca il ramo branchifero), pur avendo in comune una coxa spinosa dotata di gnatobasi. Le appendici opistosomali sono modificate in forma di placche, e sostengono le branchie. È stato osservato che i limulidi attuali, curiosamente, nuotano sul dorso, inclinati di circa 30° rispetto all'orizzontale. L'animale utilizza le appendici opistosomali e l'ultimo paio di appendici prosomali secondo un movimento metacronale che si propaga in avanti, mentre invece le prime quattro paia di arti del segmento post-orale si muovono in fase, estendendosi durante il movimento di spinta all'indietro e ripiegandosi poi in avanti entro la cavità del prosoma. Il prosoma viene sostanzialmente utilizzato come uno “scafo” per sostenere il nuoto, sotto l'azione propulsiva delle appendici. Le appendici dei trilobiti non hanno il livello di differenziazione di quelle degli xifosuri, quindi è ragionevole supporre che nel loro caso il movimento metacronale fosse prevalente.


title: Trilobita

text: La forte analogia morfologica tra trilobiti e limulidi ha indotto diversi autori a ipotizzare che anche il nuoto dei trilobiti potesse avvenire sul dorso, con inclinazione variabile a seconda della morfologia (più o meno piatta o rilevata) dell'esoscheletro. Diversi trilobiti il cui stile di vita si suppone pelagico sono stati ricostruiti in questo modo. In particolare, trilobiti dotati di occhi molto sviluppati e corpo stretto e allungato con lobi pleurali poco sviluppati (ad esempio, i componenti la famiglia "Telephinidae", ordine "Proetida", come "Opipeuterella", raffigurata qui accanto) sono ritenuti nuotatori veloci e probabili consumatori di plancton. I loro caratteri morfologici sono in accordo con uno stile di vita attivo: i grandi occhi reniformi olocroici garantivano una visione molto più ampia rispetto a forme più "classiche" di trilobiti (sia sotto che sopra il piano del corpo) per l'individuazione del cibo e dei predatori; ancora, la conformazione cilindrica del corpo, con i lobi pleurali stretti, avrebbe reso queste forme molto instabili nella postura di stazionamento e deambulazione sul fondale tipica dei trilobiti più comuni. Inoltre, la diffusione di queste forme appare indipendente dalla facies sedimentaria (a differenza delle forme più comuni, che appaiono strettamente limitate a facies ben precise), evidenza in accordo con un modo di vita pelagico . Il loro probabile stile di vita poteva essere simile a quello degli attuali crostacei anfipodi planctonici del sottordine "Hyperiidea" (incluse le modalità di nuoto, prevalentemente sul dorso).


title: Trilobita

text: Come sembra indicare il comportamento degli xifosuri attuali, però, il nuoto sarebbe stato in teoria possibile anche per trilobiti con corpo più ampio e appiattito e occhi dorsali, che sono considerati possibili nuotatori lenti o saltuari.


title: Trilobita

text: Una spinosità molto sviluppata è stata a lungo considerata un adattamento a condizioni di vita pelagiche, in quanto spine allungate (soprattutto le spine pleurali) avrebbero potuto facilitare il galleggiamento dell'organismo diminuendo il rapporto peso/superficie (analogamente ad altri organismi planctonici, come ad esempio i foraminiferi, in cui la presenza di spine svolge effettivamente un ruolo di questo tipo). Tuttavia, la maggior parte dei trilobiti raggiungono da adulti dimensioni tali (alcuni centimetri) per cui la presenza delle spine non sarebbe stata di effettiva utilità per il galleggiamento: in questi casi si tende a considerare questa specializzazione più come volta a una migliore distribuzione del peso dell'animale su sedimenti fangosi poco consolidati, in modo da evitarne l'affondamento.


title: Trilobita

text: Una possibile eccezione è costituita dal sottordine "Odontopleuroidea" (ordine "Lichida"), costituito da trilobiti di piccole dimensioni (da millimetriche a centimetriche) con spine lunghe e sottili, cave, sempre presenti e rivolte non solo in senso laterale ma anche ventrale e spesso dorsale, che sono spesso stati interpretati come nuotatori attivi.


title: Trilobita

text: I trilobiti appartenenti all'ordine "Agnostida", di piccole dimensioni (pochi millimetri), ciechi, caratterizzati da forte "isopigìa" e dotati di soli 2 o 3 segmenti toracici, sono stati interpretati come forme pelagiche. Questa interpretazione si basa sulla diffusione a scala globale di queste forme, che mostrano scarse variazioni con la paleolatitudine e nei diversi domini continentali cambro-ordoviciani, mentre i trilobiti più convenzionali, con tendenza polimerica, mostrano un deciso provincialismo.


title: Trilobita

text: Lo stile di vita che implicherebbe una condizione "pelagica" per gli "Agnostida" è in realtà un argomento ancora largamente dibattuto tra gli specialisti: alcuni ipotizzano uno stile di vita planctonico, basandosi oltre che sulle piccole dimensioni e sulla diffusione di queste forme, anche sulla loro abbondanza (possono dare luogo a notevoli accumuli monospecifici, fino costituire in alcuni livelli componenti significativi della roccia). Altri osservano che una simile diffusione potrebbe essere correlabile anche a condizioni di vita bentonica profonda (al di sotto della zona fotica), e/o con uno stadio larvale planctonico ad ampia diffusione.


title: Trilobita

text: I trilobiti più evoluti post-cambriani (in particolar modo i "Phacopida", ma anche diversi gruppi di "Asaphida" e "Proetida") si rinvengono spesso appallottolati fino a formare una “palla” quasi perfetta ("arrotolamento sferoidale"): la duplicatura ventrale del cephalon è in stretto contatto il margine ventrale del pygidium, a chiudere completamente ogni accesso al lato ventrale vulnerabile dell'animale; le pleure dei segmenti toracici sono parzialmente sovrapposte (scorrendo sulle faccette articolari nel loro tratto distale), fino a serrare completamente gli spazi tra le estremità distali libere, chiudendo anche le aree laterali dell'esoscheletro (vedi sezione di descrizione dell'esoscheletro). In forme di questo tipo, spesso, la duplicatura cefalica e pigidiale è dotata di strutture ("strutture coaptative") atte a “bloccare” il contatto tra le due parti per impedirne lo slittamento.


title: Trilobita

text: Si tratta di strutture di due tipi fondamentali: alcune consistono in indentazioni cui corrispondono fossette dalla parte opposta; altre sono caratterizzate da solchi e rughe. Ad esempio, in "Phacops", un profondo solco ("solco vincolare") è presente sulla duplicatura del cephalon, combaciando con il margine del pygidium. In altre forme, come "Dalmanites" ed "Eodalmanitina", non vi era un contatto ermetico tra cephalon e pygidium, ma rimaneva una fessura triangolare o ad arco beante, che probabilmente aveva lo scopo di permettere ancora la circolazione dell'acqua nell'animale appallottolato: in questi e in molti altri casi la fessura era difesa da spine o file di denticoli; in altri casi ("Flexicalymene") quest'apertura restava apparentemente esposta. In alcune forme avanzate di "Ptychopariida" (famiglia "Harpidae") e di "Asaphida" ("Trinucleidae"), dotati di un cephalon estremamente sviluppato con spine genali molto lunghe (che avrebbero reso impossibile un arrotolamento sferoidale), solamente i primi segmenti toracici anteriori potevano arrotolarsi, mentre la parte di torace restante si ripiegava al di sotto come una lamina rigida ("arrotolamento discoidale"). Molto più raro "l'arrotolamento doppio", in cui il pygidium e gli ultimi segmenti toracici posteriori entravano sotto il margine anteriore del cephalon.


title: Trilobita

text: Le forme meno avanzate, fino al Cambriano Superiore (ad esempio i "Redlichiida" e le forme più arcaiche degli "Ptychopariida", come "Olenus"), avevano scarsa capacità di arrotolarsi, in quanto le pleure avevano una limitata possibilità di sovrapposizione, e le loro estremità libere sarebbero entrate in contatto prima di poter completare l'appallottolamento: potevano solamente inarcarsi o al più di arrotolarsi in una spirale “lenta”, e non erano dotati di faccette articolari e strutture coaptative. La capacità di inarcamento del corpo era comunque indispensabile per l'animale durante la muta, per favorire l'apertura delle suture facciali e potere quindi fuoriuscire dall'exuvia: l'appallottolamento completo è la naturale evoluzione di questa attitudine.


title: Trilobita

text: Il modo di nutrirsi dei trilobiti e le loro abitudini alimentari sono in gran parte speculativi, dal momento che si tratta di un gruppo estinto e, inoltre, non sono state mai riscontrate nei fossili strutture (mineralizzate o meno) che potessero essere ricondotte a un apparato boccale e a un apparato masticatore. D'altro canto, la grande varietà di morfologie e i diversi stili di vita comparsi nella lunga storia evolutiva di questo gruppo indicano chiaramente che dovevano essersi sviluppati adattamenti alimentari molto diversificati.


title: Trilobita

text: Nei casi in cui le appendici ventrali sono conservate, la presenza costante sulla parte interna degli arti di processi spinosi apparentemente atti a perforare e tagliare (gnatobasi), ha indotto diversi autori a ipotizzare che i trilobiti in questione fossero predatori o necrofagi. Le gnatobasi dei trilobiti erano probabilmente in grado di lacerare la cuticola e le parti molli di animali privi di strutture difensive mineralizzate, come i vermi: effettivamente, l'attuale limulo utilizza le proprie gnatobasi (situate sulla coxa delle appendici ventrali prosomatiche) per lo stesso scopo. Spesso, tracce fossili attribuite a trilobiti si interrompono quando incrociano bioturbazioni riferibili a tane di vermi, come se il trilobite stesse effettivamente cacciando questi organismi; in altri casi si hanno possibili tracce di nutrizione associate a tane di vermi: ad esempio, sono conosciuti dal Cambriano Inferiore della Svezia vari esempi di tracce tipo "rusophycus" scavate accanto a probabili tane di priapulidi (di forma tubolare a U).


title: Trilobita

text: Queste tracce sono sempre scavate a contatto con la tana del verme, ma leggermente di lato. Questo particolare sembra suggerire che il trilobite avesse scavato in modo da portare allo scoperto un lato della tana per “agganciare” il corpo cilindrico del verme con una fila laterale di arti ed estrarlo; successivamente, lo avrebbe portato sotto di sé per lacerarlo con le gnatobasi. Le parti edibili delle prede erano poi convogliate verso la bocca dal movimento delle gnatobasi stesse, attraverso il solco ventrale mediano situato tra le due file di appendici. Questo tipo di adattamento alimentare sembra sviluppato già nelle forme più arcaiche, del Cambriano (come "Olenoides"), indicando questa strategia alimentare come quella originaria del gruppo, mentre i trilobiti successivi sviluppano una varietà maggiore di morfologie e di adattamenti. Secondo Fortey e Owens (1999), le abitudini alimentari dei trilobiti sarebbero correlate con il tipo di ipostomo: l'ipostomo conterminante (fissato saldamente al margine anteriore del cephalon), avrebbe favorito un comportamento alimentare predatorio, fornendo un supporto più robusto (dal punto di vista meccanico) per l'assunzione di frammenti più grandi di cibo (i "brandelli" del corpo delle prede), mentre i trilobiti con ipostomo natante (non fissato al margine del cephalon) sarebbero stati predatori meno efficienti o microfagi. Allo stesso modo, secondo gli autori citati, una glabella particolarmente sviluppata e inflata (come ad esempio in "Phacops" o "Kainops") sarebbe stata indice di abitudini predatorie, in quanto avrebbe lasciato uno spazio maggiore per lo stomaco e quindi una maggiore possibilità di digerire frammenti relativamente grandi di prede.


title: Trilobita

text: I trilobiti sono generalmente ritenuti organismi dioici, come la maggior parte dei crostacei attuali. Vi sono diverse segnalazioni di variazioni morfologiche intraspecifiche interpretate come dimorfismo sessuale.


title: Trilobita

text: È verosimile anche che deponessero uova, anche se vi è una sola segnalazione di possibili uova fossili di trilobiti, risalenti al Cambriano. È stata avanzata l'ipotesi che almeno alcune forme di trilobiti tenessero le uova e/o gli esemplari larvali entro la cavità del cephalon come l'attuale limulo, l'analogo vivente più vicino ai trilobiti, il cui carapace ha alcune affinità morfologiche (soprattutto nella sua parte anteriore, il "prosoma") con il cephalon dei trilobiti stessi. In alcune specie sono stati osservati rigonfiamenti nella regione anteriore (pre-glabellare) del cephalon che compaiono solo in alcuni esemplari delle forme adulte, interpretati come caratteri connessi a un dimorfismo sessuale e in particolare come “tasche” per il mantenimento delle uova o delle forme larvali. Strutture simili sono presenti in altri gruppi di artropodi, come gli ostracodi (anche se non nella stessa posizione).


title: Trilobita

text: L'ontogenesi dei trilobiti è ben conosciuta, attraverso numerosi studi. Gli stadi iniziali di crescita erano molto diversi dagli adulti: il primo stadio di sviluppo ("stadio protaspide"), di dimensioni inferiori al millimetro (mediamente circa 0.75 mm di diametro), ha una forma discoidale aperta centralmente e dotata di un ipostomo (spesso molto spinoso), mentre superiormente è presente un lobo mediano segmentato destinato a divenire la gabella (stadio "protaspide"); in questo stadio gli occhi erano molto piccoli e si trovavano al margine anteriore dell'esoscheletro, mentre nelle fasi di crescita successive migrano gradualmente nella parte dorsale e compaiono le suture facciali. Nello stadio successivo (stadio "meraspide"), compare un primo pygidium transitorio, dal cui margine anteriore si originano i segmenti toracici attraverso fasi successive di crescita e di muta. In questi stadi iniziali la morfologia dei vari elementi dell'esoscheletro (cephalon, segmenti toracici e pygidium) poteva differire anche notevolmente da quella delle forme adulte. Lo stadio finale (stadio "olaspide") è caratterizzato dal pieno sviluppo dei segmenti toracici e dal raggiungimento della forma definitiva dell'esoscheletro, anche se la crescita dell'individuo generalmente proseguiva e erano necessarie varie mute per raggiungere l'effettiva maturità. Sono stati talora rinvenuti associati a trilobiti degli oggetti ("phaselus") fosfatizzati di forma ovoidale dotati di un'apertura ventrale con duplicatura, di dimensioni inferiori ai protaspidi più piccoli, che sono stati interpretati come uno stadio larvale pre-protaspide, presumibilmente con stile di vita planctonico.


title: Trilobita

text: Le origini dei trilobiti sono ancora in gran parte sconosciute. In base al tipo di segmentazione ed alla presenza di carapace calcitico, occhi composti da lenti calcitiche, appendici biramie, suture facciali e segmenti fusi nel pygidium, è molto probabile abbiano un antenato in comune con i chelicerati (picnogonidi, limuli, euripteridi ed aracnidi).


title: Trilobita

text: Il gruppo è composto fin dalle origini di organismi altamente sofisticati per l'epoca e sembra comparire già ben differenziato e con una diffusione geografica piuttosto ampia: è quindi probabile che in realtà i trilobiti fossero presenti anche prima delle loro testimonianze fossili, ma che non fossero dotati di esoscheletro mineralizzato.


title: Trilobita

text: È stata avanzata l'ipotesi che le forme ancestrali di questo gruppo siano rappresentate da alcune forme "incertae sedis" prive di esoscheletro appartenenti alla fauna di Ediacara, come "Spriggina" o "Parvancorina", ma si tratta di ipotesi altamente speculative, vista la notevole incertezza nella classificazione della fauna ediacarana, la rarità e lo scarso dettaglio dei resti fossili e significative differenze nella struttura corporea tra queste forme e i veri trilobiti.


title: Trilobita

text: I trilobiti sono gli artropodi più antichi conosciuti: i loro primi rappresentanti compaiono circa 520-530 milioni di anni fa, nel Cambriano Inferiore (anche se non all'inizio di questo periodo), e sono attribuibili all'ordine "Redlichiida". Sono stati rinvenuti in Nord America (nell'allora continente laurentiano), in Siberia (che costituiva una placca continentale separata), in Spagna, Marocco Cina settentrionale e Australia (che allora facevano parte del margine più settentrionale del supercontinente Gondwana). Subito dopo, prima della fine del Cambriano Inferiore, compaiono forme attribuibili a "Ptychopariida", "Corynexochida" e "Agnostida". Nel Cambriano Medio compaiono i "Lichida", forme che tendono a sviluppare una spinosità accentuata. Verso la fine di questo periodo i trilobiti subiscono un primo evento di estinzione, in cui scompaiono tutti i rappresentanti dell'ordine "Redlichiida". Dopo questa crisi, i gruppi sopravvissuti sviluppano per la prima volta forme isopige (con una migliore protezione e una migliore capacità di avvolgimento difensivo), e tendono in generale ad acquisire cuticole più spesse per difesa verso i predatori.


title: Trilobita

text: Nel tardo Cambriano tutto il gruppo è soggetto a un'estinzione di massa, fatale alla maggior parte delle forme. Il declino del gruppo nel tardo Cambriano è probabilmente relazionabile sia con un episodio di regressione marina generalizzata che con la comparsa di nuove forme di predatori, e in particolare con i primi cefalopodi (i nautiloidi), carnivori molto mobili dotati di mascelle, tentacoli prensili con cui catturare e manipolare le prede, in grado di controllare il proprio galleggiamento e con una propulsione relativamente veloce.


title: Trilobita

text: Mentre nel Cambriano le forme risultano abbastanza conservative e relativamente poco variate, e l'ambiente di vita del gruppo rimane sostanzialmente nell'ambito di fondali marini poco profondi (di piattaforma continentale), nell'Ordoviciano Inferiore si ha una esplosione di forme molto diversificate, anche morfologicamente, indice di una radiazione adattativa. Compaiono i "Phacopida" insieme a forme peculiari come i già citati "Trinucleidae" e "Harpetida", e si espandono ulteriormente i "Lichida" con forme fortemente spinose ("Odontopleuroidea"). Il gruppo inoltre si espande in ambienti mai prima colonizzati, come le piattaforme carbonatiche e i reef. Nonostante questo successo, numerosi gruppi di trilobiti (tra cui i "Trinucleidae" e l'intero ordine "Agnostida") si estinguono nella successiva crisi biologica del tardo Ordoviciano, dovuta a un evento glaciale correlato a una regressione marina generalizzata. Nel Siluriano e nel Devoniano Inferiore questi organismi sono ancora frequenti e ben differenziati, in comunità i cui elementi fondamentali variano relativamente poco e sono costituiti principalmente da "Cheiruridae", "Phacopidae", "Calymenidae", "Harpetida". La frequenza e diffusione delle faune diminuiscono tuttavia nel corso del Devoniano, in parte probabilmente per la pressione di nuove forme di predatori (i pesci dotati di mascelle), ma soprattutto delle due grandi crisi biologiche avvenute alla fine di questo periodo, nelle quali si estingue la maggior parte degli ordini presenti nel Paleozoico Inferiore (con l'eccezione dei rappresentanti dell'ordine "Proetida").


title: Trilobita

text: Il gruppo superstite ricupera vigore con una nuova radiazione adattativa nel corso del Carbonifero Inferiore, ma il declino riprende alla fine di questo periodo, segnata da una nuova crisi biologica. Nel Carbonifero Superiore e nel Permiano si assiste a una progressiva riduzione del numero di famiglie e di generi, e alla fine del Permiano gli ultimi rappresentanti si estinguono completamente nella grande estinzione di massa che conclude il periodo (circa 250 Ma), verosimilmente in seguito al più marcato evento regressivo marino della storia terrestre conosciuto dal Paleozoico a oggi.


title: Trilobita

text: I trilobiti fossili sono diffusi in tutti i continenti moderni e in tutti i domini marini e oceanici del Paleozoico. Si trovano in sedimenti marini che spaziano dalla piana di marea e dalla parte più interna della piattaforma continentale (prossima alla linea di costa), fino alla scarpata continentale e alla piana abissale. Dall'Ordoviciano sono associati anche a sedimenti di piattaforma carbonatica.


title: Trilobita

text: I trilobiti, come molti altri gruppi, mostrano differenziazioni non solo in senso batimetrico ma spesso anche dipendente dalla paleolatitudine e dalla presenza di barriere naturali: in altri termini, la loro distribuzione appare spesso affetta da un provincialismo più o meno spinto.


title: Trilobita

text: I ritrovamenti più antichi di trilobiti fossili, nel Cambriano Inferiore avanzato (circa 520-530 Ma), indicano una distribuzione comprendente il margine settentrionale del supercontinente di Gondwana e le masse continentali settentrionali di Laurentia e dell'attuale Siberia: questa distribuzione, piuttosto ampia, sembra indicare che l'evoluzione del gruppo antecedente l'acquisizione dell'esoscheletro mineralizzato (e quindi le prime testimonianze fossili) si sia svolta in un contesto paleogeografico più unitario, identificabile con l'antico supercontinente di Pannotia, che nel tardo Proterozoico riuniva quasi tutte le masse continentali esistenti e iniziò a frammentarsi intorno al limite tra Neoproterozoico e Cambriano. La successiva tendenza alla provincializzazione delle faune (non solo dei trilobiti), sembra riflettere questo mutamento generalizzato del quadro geodinamico.


title: Trilobita

text: In senso molto generale, si distinguono nel Cambriano Inferiore due grandi provincie, caratterizzate dai due principali sottordini dei "Redlichiida" ("Olenellina" e "Redlichiina"). Nel Cambriano Medio e Superiore, le faune a trilobiti sono caratterizzate da un marcato provincialismo (ancora in gran parte oggetto di studio), verosimilmente dovuto alla notevole frammentazione delle placche continentali. Come già accennato, fanno eccezione gli "Agnostida", con forme ad ampia distribuzione (il che ne sembra indicare l'appartenenza al dominio pelagico). Nell'Ordoviciano Inferiore, sono distinguibili ben quattro grandi provincie faunistiche, aventi una chiara correlazione con la paleolatitudine. Una provincia "fredda" (Spagna, Francia, Europa centrale e Turchia) caratterizzava le alte latitudini meridionali del Gondwana, mentre alle sue basse latitudini era presente una provincia temperato-calda (Cina meridionale e Australia). Le piattaforme del continente laurentiano, nell'emisfero settentrionale (America del Nord, Siberia e Cina settentrionale), a paleolatitudini tropicali, erano contraddistinte da una terza provincia faunistica, mentre il continente baltico-russo, isolato, era caratterizzato da una particolare fauna endemica composta prevalentemente di "Asaphida". Anche in questo caso fanno eccezione alcuni gruppi (tra cui i "Telephinidae", di cui si è già parlato), ad ampia diffusione, con probabile stile di vita necto-pelagico, oltre ai citati "Agnostida". Il provincialismo tende a decrescere nell'Ordoviciano Superiore.


title: Trilobita

text: Dopo la crisi tardo-ordoviciana, nel Siluriano le faune tendono a essere cosmopolite, con scarsa differenziazione latitudinale (anche se è ancora distinguibile una provincia di acque fredde alle alte latitudini meridionali del Gondwana) e prevalente differenziazione batimetrica, in risposta alla nuova tendenza all'aggregazione delle masse continentali. Il Devoniano sembra essere stato un periodo di maggiore differenziazione, con una provincia meridionale ben caratterizzata. Dopo le grandi estinzioni tardo-devoniane, i gruppi superstiti appaiono poco differenziati per provincie.


title: Trilobita

text: In Italia, i trilobiti sono presenti nelle tre aree dove affiorano le successioni più significative di rocce sedimentarie paleozoiche non metamorfiche depostesi in ambiente marino.


title: Stato Libero d'Irlanda

text: Stato Libero d'Irlanda o Stato Libero Irlandese (in inglese "Irish Free State"; in irlandese "Saorstát Éireann") era il nome dello Stato comprendente 26 delle 32 contee dell'Irlanda separate dal Regno Unito di Gran Bretagna e Irlanda con il trattato anglo-irlandese siglato da quest'ultimo e dalla Repubblica irlandese a Londra il 6 dicembre 1921.


title: Stato Libero d'Irlanda

text: L'entità statuale, formata con un'assemblea costituente ("Third Dáil"), durò circa 27 anni (1922-1949) fino alla promulgazione del "Republic of Ireland Act" del 1949, che proclamava l'attuale Repubblica d'Irlanda.


title: Stato Libero d'Irlanda

text: Dal 1º gennaio 1801 fino al 6 dicembre 1922 l'Irlanda fece parte del Regno Unito di Gran Bretagna e Irlanda. Alle elezioni generali britanniche del dicembre 1918, il partito indipendentista Sinn Féin conquistò 73 dei 106 seggi della Camera dei Comuni a Londra che spettavano all'Irlanda. Nel gennaio 1919 i membri del parlamento eletti per il Sinn Féin rifiutarono di prendere possesso dei propri seggi a Westminster e insediarono un parlamento irlandese fuorilegge, il Dáil Éireann, il quale proclamò immediatamente e unilateralmente l'indipendenza della Repubblica irlandese, la quale, però, non ottenne alcun riconoscimento internazionale. Dopo un'aspra guerra di indipendenza, i rappresentanti del governo britannico e l'Aireacht (gabinetto) dell'Eire nel 1921 negoziarono il trattato anglo-irlandese che venne approvato dal Dáil.


title: Stato Libero d'Irlanda

text: In ambito internazionale fu riconosciuto uno Stato irlandese con il nome di Stato Libero d'Irlanda (in gaelico "Saorstát Éireann", in inglese "Irish Free State"). Il nuovo Stato libero avrebbe dovuto coprire in teoria l'intera isola, ma le due parti concordarono che le sei contee dell'Irlanda del Nord (che era già diventata un'entità autonoma) potessero scegliere se rimanere sotto il Regno Unito, cosa che fecero, essendo la popolazione in maggioranza protestante. Le restanti 26 contee costituirono lo Stato Libero d'Irlanda, con lo "status" di "dominion" dell'Impero britannico. Il Re d'Inghilterra rimaneva, dunque, capo dello Stato. Inoltre, veniva introdotto un Governatore Generale, un Parlamento bicamerale, un gabinetto chiamato "Executive Council" e un Primo Ministro ("President of the Executive Council").


title: Stato Libero d'Irlanda

text: Una parte del movimento indipendentista guidata da Éamon de Valera non accettò l'accordo, in quanto non garantiva l'unità dell'isola e manteneva stretti legami con il Regno Unito. Ne scaturì una guerra civile che si concluse nel maggio del 1923 con la sconfitta della fazione contraria all'accordo.


title: Stato Libero d'Irlanda

text: Le elezioni del 1932 vennero vinte dal Fianna Fáil, partito repubblicano e antibritannico guidato da De Valera, e il 29 dicembre 1937 fu promulgata una nuova costituzione, la "Bunreacht na hÉireann", con la quale si sostituì l'Irish Free State con un nuovo Stato, l'Éire o, in lingua inglese, "Ireland" (Irlanda). Questa struttura costituzionale dello Stato prevedeva un Presidente, ma il re del Regno Unito conservava attribuzioni in materia di relazioni estere come Re d'Irlanda finché, con effetto dal 18 aprile 1949, il "Republic of Ireland Act" dichiarò l"'Éire" una repubblica a pieno titolo, dando al Presidente della Repubblica il ruolo e le prerogative che in precedenza spettavano al Re. Essendo quindi divenuta una Repubblica, l'Irlanda abbandonò il Commonwealth delle nazioni.


title: Oscar onorario

text: Il Premio Oscar alla carriera (in originale, dal 1929, "Special Academy Award" oppure "Special Academy Award for Career Achievement" o "Honorary Academy Award for Career Achievement"), anche chiamato Premio Oscar onorario ("Honorary Oscar") viene assegnato senza regolarità per celebrare i conseguimenti che non sono coperti dagli Academy Awards competitivi. Nei primi anni veniva spesso usato per premiare conseguimenti che non rientravano nelle categorie esistenti, e ciò portò con il tempo alla creazione di diverse nuove categorie (come il miglior film straniero, nel 1956). Negli anni recenti è stato assegnato quasi esclusivamente per celebrare i conseguimenti di una carriera.


title: Oscar onorario

text: Contrariamente agli altri Premi Oscar, che sono votati da tutti membri dell'Academy of Motion Picture Arts and Sciences, i vincitori del premio onorario sono scelti dal Consiglio di Amministrazione dell'Academy.


title: Oscar onorario

text: Il premio è costituito dalla stessa statuetta assegnata agli altri premiati ed è raccomandato, dagli anni '80, un numero di assegnazioni per edizione non superiore a due.


title: Oscar onorario

text: Il premio veniva consegnato direttamente durante la notte degli Oscar, ma dall'edizione del 2010 i premi vengono annunciati alla fine dell'estate e vengono consegnati in una serata speciale chiamata "Governors Awards" che si tiene in novembre. I vincitori sono poi invitati ad assistere alla premiazione effettiva degli Oscar, in cui vengono ricordati. Il numero dei premiati passa da due a tre.


title: Oscar onorario

text: L'anno indicato si riferisce a quello in cui è stato consegnato il premio, segue la motivazione del riconoscimento.


title: Prima declinazione latina

text: Delle cinque declinazioni latine, la prima declinazione comprende solo alcuni nomi maschili e soprattutto femminili con vocale tematica a, che hanno l'uscita al nominativo singolare in -a e al genitivo singolare in -ae.


title: Prima declinazione latina

text: La maggior parte dei nomi propri o comuni, derivanti dalla prima declinazione greca, si declina con le stesse terminazioni dei nomi latini, altri invece tengono le terminazioni della declinazione greca, altri ancora presentano sia le terminazioni greche, sia quelle latine. I nomi possono essere maschili o femminili, i primi, al nominativo singolare escono in -ās, o in -ēs, mentre i femminili, in -ē. Ecco come vengono declinati "Alcmēnē, -ēs", f., "Alcmena", "Aenēās, -ae", m., "Enea" e "sophistēs, -ae", m., "il sofista".


title: Prima declinazione latina

text: La prima declinazione latina deriva dalla declinazione in -ā del protoindoeuropeo - da cui le affinità con la prima declinazione greca che ha la stessa origine - e anticamente aveva una flessione diversa. Essa aveva inoltre la vocale tematica lunga (-ā) anziché breve (-ă). Ecco il prospetto della prima declinazione originaria:


title: Prima declinazione latina

text: Il genitivo in "-ās", molto arcaico e derivato direttamente dall'indoeuropeo insieme al suo parallelo greco, è stato ben presto soppiantato dalla forma in "-āī", analogica del genitivo della seconda declinazione, e si è conservato solo nella forma "familias", già notata in precedenza, mentre altre attestazioni sono in pratica solo nell'epica arcaica e costituiscono arcaismi.


title: Prima declinazione latina

text: La forma del genitivo in "-āī" è presente nella letteratura latina arcaica: celebre è l'esametro olospondiaco (cioè costituito da sei spondei) di Ennio Probabilmente, però, già all'epoca di Ennio e Plauto già era in uso la forma in "-ae", la cui prima attestazione è nel Senatus consultum de Bacchanalibus del 186 a.C. Questa forma in "-āī" verrà usata come arcaismo nei secoli successivi.


title: Prima declinazione latina

text: Le forme del genitivo e del dativo singolare, e del nominativo e del vocativo plurale, dal II sec. a.C. in poi attenueranno il suono /i/ in /e/ formando il dittongo "ae" che subirà nella pronuncia il fenomeno della monottongazione.


title: Prima declinazione latina

text: Il dativo e l'ablativo plurale attenueranno invece il suono /a/ in /e/ dando l'esito "-eis" e poi "-īs" (questo fenomeno è tipico del dittongo "-āi" in corpo di parola). Invece le forme in "-abus" sono delle creazioni posteriori analogiche probabilmente in uso prima nel parlato, poi anche nello scritto.


title: Prima declinazione latina

text: All'accusativo plurale abbiamo la scomparsa della nasale, fenomeno usuale in latino, e all'ablativo singolare si è verificata la scomparsa della dentale finale.


title: Prima declinazione latina

text: Al genitivo plurale, l'uscita "-arum" deriva da "-asom" non attestato, ma ricostruibile comparativamente con esiti affini di altre lingue, come il greco, l'umbro, l'osco e il sanscrito. La vocale /o/ si è chiusa in /u/ (come nella seconda declinazione) e per rotacismo il suono /z/ intervocalico è passato, probabilmente nel IV sec. a.C., a /r/.


title: Tom Hulce

text: Esordisce al cinema nel 1977 con il film "September 30, 1955". Successivamente partecipa al più popolare "Animal House" nel ruolo di Larry "Pinto" Kroger, al fianco di John Belushi. Nel 1984 ottiene il ruolo di Wolfgang Amadeus Mozart nel film diretto da Miloš Forman "Amadeus", battendo colleghi come Mel Gibson, Kenneth Branagh, Mark Hamill e Tim Curry (questi ultimi due interpretarono il personaggio solo a Broadway). Per questa parte ha vinto il premio David di Donatello 1985 come miglior attore straniero ed è stato candidato al Premio Oscar nel 1985 come miglior attore protagonista, senza però vincere la statuetta poiché battuto dal collega F. Murray Abraham, interprete di Antonio Salieri nello stesso film.


title: Tom Hulce

text: Ha inoltre partecipato ai film "Echo Park" (1986) di Robert Dornhelm, "Slamdance - Il delitto di mezzanotte" (1987) di Wayne Wang, "Nick e Gino" (1988) di Robert M. Young (ottenendo la candidatura al Golden Globe nel 1989 come miglior attore drammatico), "Shadowman" (1988) di Piotr Andrejew, "Parenti, amici e tanti guai" (1989) di Ron Howard, "Il proiezionista" (1991) di Andrei Konchalovsky, "Fearless - Senza paura" (1993) di Peter Weir, "Frankenstein di Mary Shelley" (1994) di Kenneth Branagh e "Il gobbo di Notre Dame" (1996) di Gary Trousdale e Kirk Wise, dove presta la voce al protagonista Quasimodo. Successivamente ha avuto piccoli ruoli in "Vero come la finzione" (2006) di Marc Forster e "Jumper - Senza confini" (2008) di Doug Liman. È apparso anche nel film televisivo "Murder in Mississippi" del 1990.


title: Tom Hulce

text: Ha prodotto l'adattamento cinematografico del libro "Una casa alla fine del mondo" scritto da Michael Cunningham. Il film ha avuto come interpreti Colin Farrell, Robin Wright Penn e Sissy Spacek, ed è stato diretto dal regista Michael Mayer, che in seguito ha lavorato a "Spring Awakening", progetto teatrale vincitore di un Tony Award scritto e prodotto dallo stesso Hulce. A Broadway Hulce ha recitato in spettacoli come "A Memory of Two Mondays", scritto da Arthur Miller, "Equus", scritto da Peter Shaffer (autore di "Amadeus"), "A Few Good Men", scritto da Aaron Sorkin e da cui è stato tratto il film "Codice d'onore" (1992) con Tom Cruise, "The Normal Heart", presentato al Teatro del West End di Londra, e infine "Amleto", recitato al Royal Shakespeare Theatre. Grazie alla sua interpretazione di "A Few Good Men" Hulce è stato candidato al Tony Award nel 1990.


title: Tom Hulce

text: Nel 2008 Hulce ha affermato di essere gay in un'intervista al Seattle Gay News. Nella stessa intervista ha smentito le voci secondo cui avrebbe sposato una donna italiana e di avere una figlia.


title: Terzo occhio (esoterismo)

text: Il terzo occhio (anche noto come l'occhio interiore) nell'ambito di certe tradizioni religiose ed esoteriche è ritenuto un organo capace di percepire realtà invisibili situate oltre la visione ordinaria. Viene localizzato poco sopra la radice del naso in un punto centrale della fronte denominato "ajna" in sanscrito, all'altezza del bordo superiore delle sopracciglia.


title: Terzo occhio (esoterismo)

text: Se ne parla anche come della soglia in grado di condurre all'interno di mondi interiori e spazi di coscienza superiore. Nella spiritualità new Age, il terzo occhio può alternativamente simboleggiare uno stato di illuminazione oppure l'evocazione di immagini mentali che hanno un profondo significato personale spirituale o psicologico. È quindi spesso associato a visioni, alla chiaroveggenza che include la capacità di osservare chakra e aura, e ad esperienze extracorporee. Le persone che hanno presumibilmente sviluppato la capacità di utilizzare il loro terzo occhio sono talvolta note come veggenti.


title: Terzo occhio (esoterismo)

text: Nelle tradizioni religiose induiste e buddiste corrisponde al sesto chakra, detto "della fronte", che riguarda la capacità di comprendere la realtà vibratoria sovrasensibile, ed è pertanto in relazione con le facoltà di intuizione e di visione delle entità normalmente non percepibili.


title: Terzo occhio (esoterismo)

text: A livello fisico risulta connesso alla ghiandola pituitaria o "ipofisi", che esercita un'influenza su tutte le altre ghiandole endocrine, mentre alle volte il terzo occhio viene identificato diversamente con la cosiddetta ghiandola pineale o "epifisi", che è situata invece al centro del cranio all'altezza della punta superiore delle orecchie: l'epifisi, responsabile della produzione di melatonina che regola il ritmo circadiano sonno-veglia, è collegata piuttosto al settimo chakra, e sarebbe quindi in realtà un diverso tipo di "occhio interiore" spesso confuso con quello frontale.


title: Terzo occhio (esoterismo)

text: Risale alla dottrina teosofica fondata da Helena Petrovna Blavatsky l'identificazione del terzo occhio con la ghiandola pineale, secondo gli insegnamenti della promotrice del movimento, e come sostenuto anche da Charles Webster Leadbeater.


title: Terzo occhio (esoterismo)

text: Vengono descritti in proposito esercizi di meditazione e concentrazione per imparare ad «aprire» correttamente quest'organo della visione sovrasensibile. Rudolf Steiner sottolineava tuttavia come fosse dapprima necessario allenare il pensiero mentale per favorire una siffatta visione, poiché «voler riconoscere i mondi superiori soltanto dopo averli veduti ce ne ostacola la visione. La volontà di comprendere prima attraverso il sano pensare quel che più tardi potrà essere veduto promuove tale veggenza; evoca forze importanti dell'anima, le quali appunto conducono alla veggenza». Lo stesso Steiner aggiungeva che la vista degli archetipi spirituali, così ottenuta, è accompagnata anche da suoni, percepibili tramite lo sviluppo di un analogo «orecchio sovrasensibile».


title: Composto chimico

text: Un composto chimico, in chimica, indica ogni sostanza pura che può essere decomposta con gli ordinari mezzi chimici in altre sostanze pure più semplici: se gli atomi di tali elementi sono presenti nel composto in un rapporto fisso si parla di composto stechiometrico, altrimenti si parla di composto non stechiometrico; tale rapporto, fisso o no, determina la composizione del composto stesso.


title: Composto chimico

text: Generalmente si parla di "composto" se tale sostanza è sufficientemente stabile da poter essere isolata o studiata, anche se non raramente si parla di "composto instabile" riferendosi a composti dalla vita estremamente corta, come può essere per un intermedio di reazione.


title: Composto chimico

text: I concetti di "elemento chimico" e "composto chimico" furono illustrati da Robert Boyle nel 1661 nel suo libro "Il chimico scettico". La definizione attuale di "composto stechiometrico" si deve a Joseph Proust, che nel 1799 propose la Legge delle proporzioni definite. John Dalton (1766-1844) riprese poi i risultati di Proust nei suoi studi e nel suo trattato "A New System of Chemical Philosophy" (1808) introdusse un metodo per rappresentare le formule chimiche dei composti a partire dagli elementi che li compongono.


title: Composto chimico

text: In generale, il rapporto fisso di un composto stechiometrico deve essere determinato da proprietà chimiche o fisiche, piuttosto che da arbitrarie selezioni e scelte umane. Per esempio l'acqua è un composto chimico stabile formato da idrogeno e ossigeno in rapporto di due a uno, mentre sostanze come l'ottone e la cioccolata sono miscugli e non composti chimici.


title: Composto chimico

text: La proprietà fondamentale del composto chimico è la sua formula chimica. La formula descrive il rapporto del numero di atomi nell'unità minima della sostanza (la molecola). Per esempio, nella formula HO (acqua) ci sono due atomi di idrogeno per ogni atomo di ossigeno. Fra le diverse fasi possibili della materia, un composto chimico deve possederne almeno una in cui sia possibile l'identificazione della struttura chimica. Tutti i composti chimici si disgregano in composti chimici più semplici o in singoli atomi se vengono riscaldati a una temperatura sufficientemente alta. Questa viene chiamata temperatura di decomposizione.


title: Composto chimico

text: I composti chimici impiegati in laboratorio sono classificati anche secondo la loro purezza. Vengono scelti per determinati impieghi valutandoli per la loro purezza.


title: Composto chimico

text: Sono i meno puri. Sono adatti per impieghi in cui non sia necessaria una grande precisione, ad esempio per pulire la vetreria. Hanno un costo basso.


title: Composto chimico

text: Sono i composti chimici utilizzati per le analisi chimiche. Hanno una purezza mediamente alta e sono il tipo di reagenti più utilizzati per gli impieghi più comuni. Hanno un costo medio-basso.


title: Composto chimico

text: A seconda degli scopi, possono avere un’altissima purezza oppure essere privi di un particolare contaminante. Hanno un costo discretamente alto.


title: Composto chimico

text: Una prima classificazione dei composti chimici può avvenire tra i composti organici (che includono la maggior parte dei composti la cui molecola contiene atomi di carbonio) e i composti inorganici.


title: Composto chimico

text: Un'altra classificazione, più dettagliata, tiene conto delle particolari proprietà chimiche del composto, che generalmente sono associate alla presenza nella molecola del composto in esame di un certo gruppo di atomi, detto "gruppo funzionale". A tale proposito, alcune delle classi più importanti di composti sono le seguenti:


title: Composto chimico

text: Inoltre, a seconda dei tipi di legami chimici presenti nelle loro molecole, i composti possono essere suddivisi in:


title: Composto chimico

text: Ogni composto chimico che sia stato individuato e descritto nella letteratura scientifica, ha un suo numero di identificazione univoco detto numero CAS, mentre per l'Unione Europea nel momento in cui un composto viene immesso sul mercato deve possedere un identificativo detto numero EINECS.


title: 5 (numero)

text: Cinque (indoeuropeo "*penke"; cf. latino "quinque", greco "πέντε", sanscrito "páñca", gotico "fimf", antico irlandese "cōic", lituano "penki", armeno "հինգ", "hing") è il numero naturale dopo il 4 e prima del 6.


title: 5 (numero)

text: Per tutti i popoli dai Maya ai Romani, dalla preistoria ad oggi, il numero 5 aveva un ruolo speciale. In Cecoslovacchia è stato trovato, nel 1937, un osso di lupo risalente a 30 000 anni fa, con 55 tacche sistemate a gruppi di 5.


title: 5 (numero)

text: Il 5 è protagonista in alcuni sistemi di numerazione: il nostro a base 10 (2 volte 5), quello maya a base 20 (4 volte 5) e quello babilonese a base 60 (12 volte 5).


title: 5 (numero)

text: Spesso il 5 ha anche un simbolo speciale. Per esempio nei numeri romani era un V. E i Maya lo indicavano con una barra (invece che con pallini).


title: 5 (numero)

text: Il 5 è il simbolo dell'Uomo Universale (si ricordi la rappresentazione dell'uomo vitruviano), dell'unione, della luce e del cuore.


title: 5 (numero)

text: I Pitagorici riservavano a questo numero, un grande onore chiamandolo "Matrimonio" o "assenza di contesa" a causa dell’affinità del pari (il numero 2) col genere femminile e del dispari (il numero 3) col genere maschile.


title: 5 (numero)

text: Rappresenta i 5 elementi per il buddismo (etere, fuoco, aria, acqua, terra) nonché i cinque sensi (vista, udito, tatto, gusto, odorato).


title: 5 (numero)

text: Nell'Islam il cinque è altamente simbolico: cinque sono i pilastri della Fede, cinque le preghiere canoniche giornaliere, cinque i doveri del musulmano, cinque le chiavi delle conoscenze segrete; la "mano di Fatima", amuleto per eccellenza dei paesi musulmani, è simbolo visibile del cinque.


title: 5 (numero)

text: Nell'induismo 5 è numero di Shiva, divinità anche rappresentata con cinque volti, a simboleggiare la padronanza sui cinque elementi (acqua, aria, terra, fuoco, etere) e i cinque sensi. Shiva è spesso anche raffigurato con una falce di luna al quinto giorno fra i capelli.


title: 5 (numero)

text: Nei Tarocchi il 5 è rappresentato dal Papa. Simboleggia la mediazione tra materia e spirito, visibile e invisibile, tra cielo e terra.


title: Maserati Biturbo

text: La Maserati Biturbo è un'autovettura prodotta dalla casa automobilistica italiana Maserati tra il 1982 ed il 1992.


title: Maserati Biturbo

text: Voluta da Alejandro de Tomaso, che aveva acquisito la proprietà della casa del Tridente nel 1976 dalla Citroën, la Biturbo doveva essere il modello dei grandi numeri: grazie al prezzo competitivo (poco più di 22 milioni di Lire al lancio) era prevista una produzione di almeno 5.000 esemplari all'anno. L'obiettivo non fu mai raggiunto anche a causa dei problemi di affidabilità generati dall'incompleto sviluppo della vettura per accelerarne i tempi di commercializzazione. In Nordamerica ci furono casi di Biturbo che presero fuoco a causa degli anelli di gomma sintetica che sostenevano il sistema di scarico, che, surriscaldandosi, finivano per bruciare.


title: Maserati Biturbo

text: Oltre a ciò, un improvviso aumento del prezzo di listino (poche settimane dopo il lancio il prezzo fu portato a oltre 26 milioni di Lire), portò ad un raffreddamento delle vendite. Per finire, le finiture interne non erano, almeno inizialmente, sempre di qualità eccelsa.


title: Maserati Biturbo

text: Caratterizzata da una classica ed elegante linea coupé a 3 volumi (la cui paternità è della progettazione interna di Pierangelo Andreani, "Capo Stile Maserati", per quanto influenzata da Giugiaro, disegnatore della Quattroporte del 1979 a cui la Biturbo si ispira) e da una impostazione tecnica classica (motore anteriore longitudinale, trazione posteriore, sospensioni anteriori a ruote indipendenti, retrotreno a bracci oscillanti e impianto frenante con dischi davanti e dietro), la "Biturbo" venne lanciata nel 1982.


title: Maserati Biturbo

text: Il motore, un V6 bialbero alimentato a carburatori, derivava da quello della Merak, da cui differiva per il numero di valvole (3 per cilindro anziché 2) e per il sistema di sovralimentazione composto da 2 turbocompressori uno per bancata (da qui il nome "Biturbo").


title: Maserati Biturbo

text: La cilindrata era di 2491 cm³ per i mercati esteri e 1996 cm³ per l'Italia ove vigeva un regime di Iva al 38% estremamente penalizzante per le cilindrate oltre i due litri, ma la potenza rimaneva abbastanza simile: 192 CV per le 2500 e 180 CV per le 2000.


title: Maserati Biturbo

text: Per far fronte alla produzione prevista di 35 esemplari al giorno, solo motore e sospensioni venivano assemblate alla Maserati di Modena; il resto della vettura era prodotta alla Innocenti di Milano Lambrate.


title: Maserati Biturbo

text: Nel 1984 venne presentata la "Biturbo S" di cui vennero costruiti 1.038 esemplari sino al 1986, con motore 2 litri potenziato grazie all'adozione di un intercooler che permetteva di aumentare la pressione dei turbocompressori, a 205 CV, 4 freni a disco, interni con diverse finiture con tessuto Missoni per i sedili, diversa strumentazione e livrea più sportiva con mascherina a nido d'ape nera, cornici dei vetri brunite, cerchi fucinati, prese d'aria di tipo NACA sul cofano motore (per raffreddare gli intercooler), alettone posteriore, paraurti e fascioni laterali neri con minigonne.


title: Maserati Biturbo

text: Inoltre sempre nello stesso anno fu introdotto su tutte le versioni un sistema di gestione delle turbine denominato "M.A.B.C". acronimo di "Maserati Automatic Boost Control", che servì a limitare gli eccessi di pressione nelle turbine.


title: Maserati Biturbo

text: Nel 1985 vennero presentate anche le "Biturbo 425" e le "Biturbo Spyder". La prima era la variante berlina a 4 porte basata sul pianale della coupé allungato, mentre la seconda era una spider 2 porte basata sul pianale accorciato, nata dalla matita di Zagato. Entrambe erano mosse da un V6 biturbo di 2,5 litri da 192 CV. Pochi mesi dopo vennero rese disponibili, solo per l'Italia, le "Biturbo 420" e "Biturbo Spyder 2.0", mosse dal V6 con cilindrata ridotta a 1996 cm³ e potenza di 180 CV.


title: Maserati Biturbo

text: Nel 1986 venne introdotta anche la "Biturbo 420 S," con varianti estetiche simili alla coupé S e motore da 205 CV. Furono prodotti solo 2810 esemplari della "420" e 254 della "420 S" prima dell'introduzione delle nuove motorizzazioni.


title: Maserati Biturbo

text: Nel 1987 tutti i motori adottarono l'alimentazione a iniezione elettronica Multipoint, ottenendo una maggior regolarità di funzionamento nonché un leggero incremento di potenza, perdendo tuttavia la verve nell'erogazione tipica dei motori a carburatore: 187 CV per le "Biturbo 2.0i" (coupé e Spider) e "Biturbo 420i", 220 CV per le "Biturbo 2.0 Si" e "Biturbo 420 Si" che adottarono anche dei cerchi più larghi sempre dello stesso diametro (7jx14) e 196 CV per le "Biturbo 2.5i" (coupé e Spider) e "Biturbo 425i".


title: Maserati Biturbo

text: Nel 1988 un restyling ad opera del designer Marcello Gandini rivoluzionò la gamma. Tutte le versioni adottarono un frontale più morbido, nuovi paraurti, diversi cerchi, nuovi interni con modifiche a plancia, sedili, pannelli porta e finiture notevolmente migliorate. Rivisti o inediti i motori: alla base si poneva il V6 biturbo di 1996 cm³ tre valvole per cilindro a iniezione da 223 CV, che muoveva le Biturbo 222 (coupé), Biturbo 422 (berline) e le Spider 2.0i. Lo step superiore era rappresentato dalla versione a 4 valvole per cilindro del V6 2 litri (245 CV), che spingeva le "Biturbo 2.24V" e "Biturbo 4.24V" caratterizzate come le precedenti S, di cui prendevano il posto nella gamma. Al vertice un nuovo V6 quattro valvole di 2790 cm³ da 250 CV, riservato alle "430i", ""228"" e "Spider 2.8i".


title: Maserati Biturbo

text: Le uniche Biturbo dotate di ABS erano la berlina 4.18V prodotta in 77 esemplari dal 1991 al 1992, che era in pratica una 422 con frontale e posteriore della 4.24V ma con un solo doppio scarico a destra e le ultime 430 sia 18 che 24V).


title: Maserati Biturbo

text: Nel 1991 la gamma delle coupé 2 porte s'ampliò con l'introduzione della "Racing", estrema evoluzione dell'originaria Biturbo, prodotta in serie limitata di soli 230 esemplari. La nuova sportiva era spinta da una versione evoluta del V6 24 valvole, portato a 285 CV di potenza.


title: Maserati Biturbo

text: La Racing anticipò nelle linee la "Biturbo 224 restyling", in quanto quest'ultima adottava il frontale modificato con mascherina più bassa e fari poliellissoidali, i nuovi cerchi a razze con disegno simile a quelli presenti nella Shamal e in seguito adottati anche dalla prima serie della Ghibli II .la fanaleria posteriore brunita era montata esclusivamente sulle Racing di colore nero. Due erano i colori disponibili: rosso e, appunto, nero, con interni in tinta nera o ghiaccio privi delle guarnizioni in radica prerogativa della serie Biturbo e sostituiti da modanature in carbonio.


title: Maserati Biturbo

text: La Biturbo nelle sue varie evoluzioni e cambiando anche nome in 222/2.24v/ Racing , venne sostituita dalla Maserati Ghibli nel 1992, quest'ultima non era altro che una profonda evoluzione basata sulla stessa Biturbo con numerosi componenti ereditati della Racing.


title: Kung Fu Panda 3

text: Kung Fu Panda 3 è un film d'animazione del 2016, diretto da Jennifer Yuh e Alessandro Carloni; prodotto dai DreamWorks Animation, in co-produzione con la filiale cinese Oriental DreamWorks, e distribuito dalla 20th Century Fox.


title: Kung Fu Panda 3

text: Terzo capitolo del franchise "Kung Fu Panda" e sequel de "Kung Fu Panda 2," anch'esso diretto da Yuh. Il cast vocale è composto dai componenti originari degli altri film, con l'aggiunta di Bryan Cranston nel ruolo del padre biologico di Po e J.K. Simmons nel ruolo dell'antagonista Kai il Collezionista.


title: Kung Fu Panda 3

text: Accolto favorevolmente da critica e pubblico, la pellicola è stata lodata per la qualità dell'animazione e l'umorismo.


title: Kung Fu Panda 3

text: Nel mistico Regno degli Spiriti, Oogway viene attaccato e sconfitto dal malvagio Kai il Collezionista, suo antico nemico, che ruba il suo Chi e lo tramuta in un piccolo amuleto di giada. Prima di soccombere, Oogway avverte Kai che il suo destino è quello di essere sconfitto dal Guerriero Dragone. Kai, incurante dei suoi avvertimenti, accetta la sfida e utilizza il Chi sottratto ad Oogway per tornare nel Mondo dei Mortali per distruggere tutto ciò che Oogway ha creato e cancellarne il ricordo.


title: Kung Fu Panda 3

text: Nel Regno dei Mortali, intanto, Shifu annuncia a Po e ai Cinque Cicloni il suo ritiro dalla carica di maestro e passa il ruolo di insegnante del Palazzo di Giada a Po. Il panda però non si sente ancora pronto per tale incarico e infatti i suoi tentativi di addestrare i Cinque Cicloni finiscono disastrosamente. Demoralizzato, Po chiede aiuto a Shifu confidandogli che non vuole prendersi la responsabilità di diventare un maestro. Prima di congedare Po, Shifu gli consiglia di non cercare di cambiare per diventare un insegnante ma cercare di essere solo se stesso, lasciandolo pieno di dubbi.


title: Kung Fu Panda 3

text: Nel frattempo, Kai giunge finalmente nel Mondo dei Mortali, i cui abitanti però misteriosamente non si ricordano di lui. Ordina quindi ai suoi schiavi - delle statue di giada di ogni maestro a cui Kai ha sottratto il Chi nel Regno degli Spiriti - di trovare gli allievi di Oogway e portarli da lui. Nella Valle della Pace, Po ritorna al ristorante del suo padre adottivo Mr. Ping dove si confessa con quest'ultimo e scopre che qualcuno sta battendo il suo record di mangiata di ravioli al vapore. Il misterioso individuo si rivela essere un panda di nome Li Shan, che afferma di cercare suo figlio. Po lo riconosce subito come suo padre e i due legano molto in fretta, suscitando la gelosia di Mr. Ping. Poco dopo aver presentato suo padre ai suoi amici, il villaggio viene attaccato dagli zombi di giada di Kai, che vengono ritirati da quest'ultimo dopo essersi presentato - senza successo, infatti nessuno sembra sapere chi sia - e aver scoperto la locazione del Palazzo di Giada.


title: Kung Fu Panda 3

text: Dopo una lunga ricerca Po e gli altri scoprono la storia segreta di Kai: un tempo lui e Oogway erano grandi amici, tanto da considerarsi fratelli. Entrambi erano generali di una potente armata. Durante un'imboscata, Oogway venne ferito e Kai lo trasportò fino ad un villaggio segreto di panda dove venne curato grazie al potere del Chi, conoscenza che, durante la loro permanenza, i panda tramandarono poi ai due guerrieri. In seguito, la brama di potere di Kai lo portò a tradire il suo amico e a inventare una sua personale tecnica per rubare il Chi degli altri: per questo Oogway fu costretto a sconfiggerlo e ad esiliarlo nel Regno degli Spiriti, per poi cancellare completamente il suo ricordo dal mondo. Se mai fosse tornato sulla terra, l'unico a poterlo sconfiggere sarebbe stato un "Vero Maestro del Chi".


title: Kung Fu Panda 3

text: Li Shan afferma di conoscere il potere del Chi e consiglia a Po di venire con lui al villaggio segreto dei panda dove ora vive, per riscoprire cosa voglia dire essere un panda e addestrarlo all'uso del Chi. Li Shan, Po e Mr. Ping si mettono in viaggio, mentre Shifu e i Cinque Cicloni rimangono a proteggere la valle, e Mantide e Gru vengono inviati a rintracciare Kai. Una volta arrivati al villaggio, Po viene iniziato da suo padre agli usi e costumi dei panda (mangiare smisuratamente, rotolare invece di camminare e le arti della bella vita), simpatizzando subito con i vari panda, soprattutto con Mei Mei, la danzatrice col nastro del villaggio. Nonostante la sua missione, Po viene contagiato dalla vita serena dei panda sentendosi per la prima volta bene accetto.


title: Kung Fu Panda 3

text: Nel frattempo, Mantide e Gru, insieme a Maestro Orso, Pollo e Croc, trovano Kai, ma vengono sconfitti dallo spirito guerriero che assorbe il loro Chi. Intanto, al villaggio dei panda, Li Shan racconta a Po di sua madre e di come, dopo che il suo villaggio natale fu distrutto da Lord Shen e aver perso sua moglie e Po, fece rifugiare i panda in un villaggio segreto sulle montagne. Intanto Kai arriva al Palazzo di Giada e lo distrugge, ma non prima di aver rubato il Chi di Scimmia, Vipera e Shifu, mentre Tigre riesce a scappare e a raggiungere Po per avvertirlo che Kai sta arrivando per sconfiggere lui e tutti i panda. Li Shan ordina a tutti i panda di fuggire ma Po vuole rimanere per combattere Kai, così chiede al padre di insegnargli la mossa del Chi ma questo gli rivela che nessuno la sa più fare e di aver mentito solo per salvargli la vita. Arrabbiato con il padre, Po comincia ad allenarsi in privato, ma dopo essersi confrontato con Tigre capisce che non può farcela da solo. Mr. Ping convince Li Shan ad appoggiare il figlio e convince tutti i panda ad aiutare Po.


title: Kung Fu Panda 3

text: Il mattino seguente, Kai arriva al villaggio e manda i suoi zombi di giada a catturare Po, ma questi vengono sconfitti dai panda. Po ha infatti insegnato loro a sfruttare al meglio le loro abilità, mentre lui riesce ad avvicinarsi a Kai per poterlo finire con la Presa del dito Wuxi. Il piano però fallisce (perché quella tecnica funziona soltanto sui mortali) e questo permette a Kai di avere il sopravvento su Po che per salvare tutti decide di usare la Presa su se stesso portando con sé Kai nel Regno degli Spiriti. Furioso, Kai si scaglia su Po, che sta quasi per essere assorbito dallo spirito guerriero, ma tutti i panda, Mr Ping e Tigre, imparando la tecnica del Chi, lo donano a Po; ripresosi, il Guerriero dragone si libera dalla presa di Kai e, dopo aver creato un enorme drago di Chi, ingaggia battaglia contro il nemico e riesce a sopraffarlo. Alla fine, Po dona tutto il suo Chi a Kai, che pensa di aver vinto, ma si rende conto troppo tardi che il potere assorbito è troppo e così Kai muore venendo distrutto, liberando anche tutti i guerrieri che aveva imprigionato.


title: Kung Fu Panda 3

text: Nonostante tutto sia tornato alla normalità, Po rimane nel Regno degli Spiriti dove incontra Oogway che finalmente svela il motivo per cui Po è stato scelto come Guerriero dragone: Oogway aveva visto i suoi antenati panda usare benevolmente il Chi e aveva capito che solo un loro discendente avrebbe potuto accomunare passato e futuro, "yin e yang", e rivelandosi il suo unico successore. Oogway dona a Po un bastone mistico per poter tornare nel Mondo dei Mortali; Po ritorna sulla terra dove viene accolto da tutti i suoi conoscenti accettando il suo ruolo di maestro, insegnando la tecnica del "Dono del Chi" ai suoi amici e familiari, tra cui Shifu e i suoi due padri.


title: Kung Fu Panda 3

text: Il film è una co-produzione tra la DreamWorks Animation e l'Oriental DreamWorks, uno studio di Shanghai fondato nel 2012 come una partnership tra la DreamWorks e le compagnie Cinesi. Un terzo del film sarà realizzato in Cina, e il resto negli Stati Uniti. Questa è la prima volta che un principale film d'animazione Americano è stato co-prodotto con la Cina. In questo modo, le compagnie potranno attraversare il paese e guadagnare molto di più con un box-office condiviso piuttosto che con un film importato. Per assicurare il successo del film, oltre alla versione inglese, anche la versione cinese del film sarà completamente animata, il che le renderà le uniche versioni con le labbra dei personaggi sincronizzate con le loro voci.


title: Kung Fu Panda 3

text: La troupe del secondo film è tornata interamente al lavoro, compresi la regista Jennifer Yuh, la produttrice Melissa Cobb, gli sceneggiatori Jonathan Aibel e Glenn Berger, e Guillermo del Toro sarà nuovamente produttore esecutivo. Inizialmente, Yuh avrebbe diretto il film da sola, ma nel febbraio 2015, Alessandro Carloni è approdato come co-regista. Carloni, che è stato supervisore dell'animazione nel primo film e story artist del secondo, si è unito alla Yuh in seguito alla sua richiesta di rafforzare la regia per garantire il completamento tempestivo del film.


title: Kung Fu Panda 3

text: Il 9 aprile 2013, la DreamWorks Animation annunciò che Rebel Wilson, Bryan Cranston e Mads Mikkelsen si erano uniti al cast del film, ma ad aprile 2015 J. K. Simmons ha rimpiazzato Mikkelsen, il cui personaggio era stato riscritto. Cinque mesi dopo, Wilson è stata sostituita da Kate Hudson a causa della programmazione prolungata. Lo studio ha dovuto rianimare scene completamente animate per riflettere al meglio la performance della Hudson.


title: Kung Fu Panda 3

text: Il cattivo del film, Kai, è il primo nemico di natura sovrannaturale dell'intera serie; descritto da Guillermo del Toro come "il villain più formidabile al momento", i creatori volevano che fosse completamente diverso dai suoi predecessori. Jennifer Yuh ha spiegato: «Non puoi usare uno più picchiaduro perché Tai Lung era il più picchiaduro. Non puoi usare uno più intelligente perché Shen era il più intelligente. Che strada puoi usare? Devi essere sovrannaturale, più grosso, e anche più intimidatorio».


title: Kung Fu Panda 3

text: Hans Zimmer è tornato a comporre le musiche del film. John Powell non è tornato, invece, perché era occupato in altri progetti. La colonna sonora è stata rilasciata il 22 gennaio 2016.


title: Kung Fu Panda 3

text: Il 20 giugno 2015 è stato distribuito il primo trailer in italiano. La data d'uscita al cinema è stata fissata per il 29 gennaio 2016 negli USA, mentre in Italia il 17 marzo 2016.


title: Kung Fu Panda 3

text: La direzione del doppiaggio e i dialoghi italiani sono a cura di Francesco Vairano, per conto della "Cast Doppiaggio Srl". Rispetto ai primi due film Danilo De Girolamo (scomparso nel 2012) è stato sostituito da Oreste Baldini per doppiare il personaggio di Gru.


title: Kung Fu Panda 3

text: Il film ha incassato 143,5 milioni di dollari in Nord America e 377,6 nel resto del mondo per un totale di 521,2 milioni di dollari al botteghino mondiale, ma nonostante ciò, "Kung Fu Panda 3" è anche il film con l'incasso più basso della serie, in quanto i precedenti avevano guadagnato più di 600 milioni di dollari.


title: Kung Fu Panda 3

text: Il film è stato accolto molto bene dalla critica, su Rotten Tomatoes il film ha una valutazione dell'86% basato su 161 critiche con una media di 6,8/10 che dice: ""Kung Fu Panda 3" ha lo splendore visivo necessario, ma col protagonista rotondeggiante, la trama di questo sequel offre divertimento necessario per l'intera famiglia". Su Metacritic ha un punteggio del 66 su 100 basato su 22 recensioni che indica come ""recensioni generalmente favorevoli"."


title: Kung Fu Panda 3

text: Il 3 dicembre 2010 il capo della DreamWorks, Jeffrey Katzenberg, ha dichiarato la possibilità che "Kung Fu Panda" abbia altri 3 sequel, portando la serie ad un totale di 6 film.


title: Rambo 2 - La vendetta

text: Rambo 2 - La vendetta ("Rambo: First Blood Part II") è un film del 1985 diretto da George Pan Cosmatos.


title: Rambo 2 - La vendetta

text: Si tratta del sequel del celebre film "Rambo", sempre con Sylvester Stallone e Richard Crenna. Anche in questa pellicola Stallone ha partecipato alla sceneggiatura.


title: Rambo 2 - La vendetta

text: Sono passati tre anni dagli eventi del primo film. Il berretto verde reduce della guerra vietnamita John Rambo è costretto ai lavori forzati, a spaccare pietre in un penitenziario di Washington. Rambo viene fatto scarcerare dal Colonnello Trautman a patto di ritornare nel nord del Vietnam per una nuova missione, in modo da riottenere la libertà definitiva.


title: Rambo 2 - La vendetta

text: Trautman informa Rambo che la sua missione consiste nel ricercare prigionieri statunitensi in alcuni campi militari vietnamiti. Il soldato decide di accettare e tempo dopo raggiunge una base americana in Thailandia, incontrando Marshall Murdock, un burocrate americano che dipende direttamente da Washington e comandante delle operazioni speciali. Arrivato oltre il Laos, scortato direttamente via aereo (e dopo un inaspettato imprevisto verificatosi proprio durante il lancio dove il soldato rischia di morire), Rambo giunge in Vietnam ed incontra il suo contatto accennatogli in precedenza da Trautman: una ragazza vietnamita di nome Co Bao che collabora con il governo statunitense e che poi s'innamorerà di Rambo.


title: Rambo 2 - La vendetta

text: Una volta infiltrato in uno di questi campi di concentramento nemici, s'imbatte nei numerosi prigionieri di guerra relegati in condizioni disumane; in contrasto alle disposizioni della missione, dove Murdock gli aveva raccomandato di documentare il sito scattando delle fotografie, decide di liberare un prigioniero, crocifisso su un albero. Co Bao viene tradita dal suo amico guidatore del loro battello, che tenta di consegnare i tre ai soldati, ma Rambo lo uccide coi suoi complici, salvando così il compatriota e la ragazza, guadagnandosi il suo amore.


title: Rambo 2 - La vendetta

text: Facendo rispettare i piani stabiliti in precedenza, Trautman riesce a convincere Murdock ed i suoi uomini a tornare in Vietnam per recuperare Rambo. Una volta arrivato sul posto Trautman nota che Rambo ha liberato un prigioniero e lo comunica a Murdock che, preoccupato di farsi smascherare, ordina ad Ericson, il pilota dell'elicottero, di ritornare alla base e di abbandonare il berretto verde al suo destino proprio quando manca poco alla sua liberazione. Trautman è costretto con una pistola alla testa a ritornare in Thailandia sull'elicottero di Ericson, venendo messo agli arresti. Il soldato viene così circondato dai vietnamiti e dai loro capitani Vinh e Kinh; qui viene imprigionato nel campo di concentramento. Lì è torturato con la corrente elettrica, nel letame dei maiali con le sanguisughe e con dei coltelli arroventati da parte del pericoloso colonnello sovietico Podovskij e del suo sergente Yushin.


title: Rambo 2 - La vendetta

text: Tornato in Thailandia, Trautman scopre il piano del corrotto Murdock, ovvero dimostrare che in Vietnam non c'erano più prigionieri statunitensi, in modo tale da non dover pagare al governo nemico pesanti riscatti, anche perché i vietnamiti sono alleati con i pericolosi sovietici. Il campo di prigionia in cui è stato inviato Rambo (e in cui era stato catturato e torturato durante la guerra nel 1971, riuscendo a evadere da solo), infatti, secondo il Pentagono, doveva essere abbandonato da anni.


title: Rambo 2 - La vendetta

text: Nel frattempo, Co Bao entra nel campo sotto le spoglie di una prostituta giunta dal paese per soddisfare le voglie sessuali dei soldati e arriva al rifugio in cui Rambo è tenuto prigioniero. Rambo, pena la vita dell'ostaggio liberato, viene costretto da Podovskij a parlare via radio con Murdock e a dare l'addio ai suoi finanziatori, ma anche perché il colonnello russo vuole localizzare la base americana per poterla così bombardare. Rambo, invece di congedarsi dalle armi, giura a Murdock via radio che sarebbe tornato da lui per vendicarsi.


title: Rambo 2 - La vendetta

text: Riuscito a liberarsi, anche grazie all'aiuto di Co Bao, si scambia un bacio con lei per averlo salvato, ma la ragazza viene uccisa da Vinh, così Rambo, colto dalla rabbia, inizia la sua vendetta. Incomincia dunque una carneficina nella giungla: Rambo può condurre le tattiche di guerriglia a cui era stato addestrato e causa una strage di soldati russi e vietnamiti, tra cui Kinh, che invano tenta di accerchiarlo con essi. Il berretto verde uccide anche Vinh, sbudellandolo con una freccia esplosiva, poi, evitando la mitragliatrice di Yushin, riesce a salire sul suo elicottero sovietico che si stava innalzando, scontrandosi corpo a corpo con il muscoloso sergente, facendolo precipitare e morire.


title: Rambo 2 - La vendetta

text: Con l'elicottero sovietico, grazie al quale viene scambiato per Yushin, riesce a entrare nel campo di concentramento, bombardando tutti i soldati e caricando i prigionieri di guerra sul mezzo volante rubato, dopo averli liberati. Cerca di tornare alla base americana in Thailandia con loro, ma Podovskij lo insegue in cielo con un elicottero molto più grosso e in poco tempo riesce a danneggiare irreparabilmente la coda di quello di Rambo, per poi lanciargli una granata senza pietà. Trovato l'elicottero atterrato su un fiume del Laos e vedendo il soldato inerme all'interno, Podovskij sorride pensando sia morto e si avvicina per disintegrare il mezzo assicurandosi di coinvolgere lo stesso Rambo e i prigionieri, ma Rambo lo inganna: afferrato fulmineamente un lanciarazzi, è lui a disintegrare l'elicottero del colonnello, uccidendolo nell'esplosione.