title: 遺伝子組み換え作物

text: スルホニルウレア (sulfonylurea) 系除草剤（SU剤）には多数の薬剤が登録されている。SU剤は後述の「"ALS"遺伝子の特異的置換」の小節で述べているbispyribacと同様にALS/AHASの阻害剤で分岐鎖アミノ酸の生合成系を阻害する。ALS/AHASのSU剤に対する感受性の低下した耐性変異が知られており、耐性型の"ALS"遺伝子を導入して発現させることによりSU剤耐性作物が分子育種されている（薬剤とその標的との親和性の低下による耐性化）。そのほか、ヒトの肝臓で発現しているシトクロムP450 (cytochrome P450) の分子種のうち、CYP2C9やCYP2C19をイネで発現させてSU剤であるクロルスルフロンとイマゾスルフロン (imazosulfuron) に対してそれぞれ耐性化させた例もある。ヒトの肝臓でクロルスルフロンがCYP2C9によって、イマゾスルフロンがCYP2C19によってそれぞれ水酸化されて代謝されるという知見から応用されたものである（薬剤の分解・修飾による無毒化）。


title: 遺伝子組み換え作物

text: イミダゾリノン (imidazolinone) 系除草剤はスルホニルウレア系除草剤と同様にALSを阻害する。そこで、イミダゾリノン系除草剤に対して感受性の低下したALSの遺伝子を導入して耐性作物を育種した（薬剤とその標的との親和性の低下による耐性化）。その例として、BASFアグロ株式会社のイミダゾリノン系除草剤耐性ダイズがあり、「イミダゾリノン系除草剤耐性ダイズ（改変"csr1-2", "Glycine max" (L.) Merr.）(CV127, OECD UI: BPS-CV127-9) 申請書等の概要」などで公表されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 2,4-Dは植物ホルモン・オーキシン様の生理活性を示し、高濃度では植物を枯死させる作用を持つ。2,4-Dを2,4-ジクロロフェノールへ変換する酵素2,4-D モノオキシゲナーゼ（タンパク質名: TfdA）を利用して2,4-D耐性のタバコやワタなどの作物が作られた（薬剤の分解・修飾による無毒化）。TfdAはグラム陰性細菌"Alcaligenes eutrophus"のプラスミドpJP5上の遺伝子"tfdA"由来のものである。なお、グラム陰性桿菌"Sphingobium herbicidovorans"の同様の酵素の遺伝子"aad-1"が改変されて導入された2,4-D耐性トウモロコシは、ダウ・ケミカルにより開発されている。複数の系統が開発されており、「アリルオキシアルカノエート系除草剤耐性トウモロコシ（改変"aad-1", "Zea mays" subsp. "mays" (L.)Iltis.）(DAS40278, OECD UI：DAS-4Ø278-9) 申請書等の概要」などで公表されている。また、グラム陰性桿菌デルフチア・アシドボランス由来の同様の酵素遺伝子"aad-12"の改変型によっても2,4-D耐性ダイズやワタが開発されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ジカンバ（dicamba: 3,6-dichloro-2-methoxybenzoic acid, 3,6-ジクロロ-2-メトキシ安息香酸, CAS No. 1918-00-9）は、2,4-Dと同様にオーキシン様の生理活性を示す除草剤である。ジカンバを3,6-ジクロロサリチル酸 (3,6-dichlorosalicylic acid) へ変換する酵素ジカンバ モノオキシゲナーゼ（DMO）を利用してジカンバ耐性のダイズが作られた（薬剤の分解・修飾による無毒化）。グラム陰性細菌"Stenotrophomonas maltophilia" DI-6株由来の改変"dmo"遺伝子が利用され、ダイズに導入されている。改変DMOのアミノ末端側にはプラスチドへの移行ペプチド (transit peptide) が融合されている。ジカンバ耐性ダイズに関しては、「除草剤ジカンバ耐性ダイズ（改変"dmo", "Glycine max" (L.) Merr.）(MON87708, OECD UI : MON-877Ø8-9) 申請書等の概要」などで公表されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 4-ヒドロキシフェニルピルビン酸ジオキシゲナーゼ（HPPD）は、4-ヒドロキシフェニルピルビン酸をホモゲンチジン酸に変換する反応を触媒する。ホモゲンチジン酸はいくつかの段階を経て、光合成やカロテノイド生合成に重要なプラストキノン、トコフェロール類の前駆体である2-メチル-6-フィトキノールへ変換される。


title: 遺伝子組み換え作物

text: イソキサゾール系除草剤であるイソキサフルトール (isoxaflutole: 5-cyclopropyl-4- (2-methylsulfonyl-4-trifluoromethylbenzoyl) isoxazole, CAS No. 141112-29-0) は、その代謝産物2-シアノ-3-シクロプロピル-1-（2-メチルスルホニル-4-トリフルオロメチルフェニル）プロパン-1,3-ジオン（DKN）がHPPDの基質である4-ヒドロキシフェニルピルビン酸と競合してHPPD活性を阻害することにより除草活性を示す。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 植物にイソキサフルトール耐性を付与するために、シュードモナス属細菌"Pseudomonas protegens" Pf-5株の"hppd"遺伝子から1塩基置換されたものが用いられている。この遺伝子は、1塩基置換によるミスセンス変異によって本来のアミノ酸配列 (GenBank:AAY92656.1) から1アミノ酸置換されたHPPDをコードしている。この変異型HPPDはDKNによって阻害されにくいためホモゲンチジン酸が合成される（薬剤とその標的との親和性の低下による耐性化）。なお、植物のHPPDはプラスチドに局在しているが、バクテリアである"P. protegenes"由来の変異型HPPDはそのままではプラスチドへ移行できない。そこで、変異型HPPDのアミノ末端側にはプラスチドへ移行できるように移行ペプチドが融合されている。なお、"P. protegenes" Pf-5株はかつて"P. fluorescens"に分類されていたため、"P. fluorescens" Pf-5株と記載されている場合がある。バイエルクロップサイエンス社のイソキサフルトール耐性ダイズに関しては、「除草剤グリホサート及びイソキサフルトール耐性ダイズ（"2mepsps", 改変"hppd", "Glycine max" (L.) Merr.）(FG72,OECD UI: MST-FG072-3) 申請書等の概要」などで公表されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: メソトリオンは、トリケトン系除草剤である。メソトリオンも上記のイソキサフルトールと同様にHPPDの阻害剤である。そこで、エンバク ("Avena sativa") 由来のメソトリオンに感受性の低下した変異型の"hppd"遺伝子の導入により、メソトリオン耐性ダイズが育種された（薬剤とその標的との親和性の低下による耐性化）。シンジェンタ社のメソトリオン耐性ダイズに関しては、「除草剤メソトリオン耐性ダイズ（改変"avhppd", "Glycine max" (L.) Merr.）(SYHT04R, OECD UI: SYN-∅∅∅4R-8) 申請書等の概要」などで公表されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: というものがある。Bt toxinは哺乳類には毒性を持たないため、Bt toxinを生産する植物を人間が食べても害はない。そこでBt toxinを生産する害虫耐性組換え作物の開発につながった。日本においては市民団体などによって人体への害が喧伝されているが、現時点において人体への有害性は確認されていない。Bt toxinをそのまま植物に生産される場合もあるが、多くの場合、部分消化の際に取り除かれる配列を除去して、殺虫性毒素ペプチドを含む部分を主体とした、もっと小型のタンパク質として植物に生産させている。生産株の違いによりBt toxinにはさまざまな種類がある。その種類により、殺虫スペクトルが異なってくる。そのため、作物に導入されたBt toxin遺伝子の種類により、殺虫活性を示す昆虫が異なる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: その他の重要な利点は、ある種の作物の連作を可能にするということである。米国中西部におけるトウモロコシ栽培の例が挙げられる。トウモロコシは肥料をコントロールすれば連作障害の出にくい作物である。しかし、かつては米国中西部のコーンベルトにおいて連作できなかった。その原因は、ウェスタンコーンルートワーム (: "Diabrotica virgifera virgifera" LeConte) などの数種類のネクイハムシによる被害であった。これらのネクイハムシの成虫はトウモロコシ畑で羽化し、地中に産卵する。そして、翌春、播種されたトウモロコシの種子が発芽するころに孵化する。幼虫は生育初期の幼根を加害するためトウモロコシの被害は大きかった。これらのネクイハムシの幼虫はトウモロコシの幼根がないと成育できないため、生産者はトウモロコシ栽培のあとに別の作物を輪作して虫害を防除してきた。ところが、ほかの作物が栽培されている間は孵化せず、トウモロコシが播種されると孵化するネクイハムシの系統が各地で出現したため、輪作も無効になりつつあった。そのような状況下に、根においてBt toxinを生産する組換えトウモロコシ品種が上市され、連作可能となった。


title: 遺伝子組み換え作物

text: トウモロコシの栽培面積は、圧倒的にデントコーン品種が多くを占めているため、トウモロコシの組換え品種の大部分はデントコーンのものである。組換えスイートコーン品種は遺伝子組換えトウモロコシ品種開発の初期から少数ではあるが存在していたが、近年、相次いで複数の組換えスイートコーン品種が上市されている。スイートコーンは、茹でトウモロコシや焼きトウモロコシや缶詰として利用されるため、害虫の食害痕があると大きく商品価値を下げる。そのため、加工されることが多いデントコーンの場合、収量が重要であるが、スイートコーンの場合、収量よりも食害痕がなく商品となるかどうかの商品化率の方が大きな意味を持ち、栽培には殺虫剤が重要な役割を果たしている。アメリカにおいてスイートコーンの主要害虫はアメリカタバコガ ("Heliocoverpa zea") である。そこで、アメリカタバコガに抵抗性を持つBtスイートコーンとその母本の大規模な栽培試験が行われ、その商品化率が調べられた。その結果、Btスイートコーン品種の商品化率は安定的に高かったが、一方、その母本の商品化率はBt品種に比べ低くその値の変動幅も大きかった。そこで、Btスイートコーン品種の栽培は殺虫剤の使用を大幅に減少させるとともに、大量の殺虫剤使用に伴う職業上や環境上の危険を減少させることになろうと結論づけている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 作物の主要害虫に対する殺虫活性を持つBt toxinの遺伝子が選択されて導入されている。その結果、主要害虫の被害は低減するため、殺虫剤の散布が減少する。その結果、Bt toxin自体の殺虫スペクトルが狭いため、副次的な害虫が主要害虫に作用するBt toxinに非感受性であれば、増加して主要害虫に代わって新たな被害を与えることがある。また、主要害虫が複数あって、それぞれ別のBt toxin感受性の場合も同様である。そのほか、ある作物の主要害虫を減少させることができたために、農薬散布量が減って副次的な害虫が増加してその作物だけでなく他の作物に被害を与えることがある。これは前述の同じ主要害虫の減少による他の作物に対する被害の減少とは逆に副次的な害虫による他の作物に対する被害の増大である。その例として、中国においてBtワタの導入によって殺虫剤散布が減った結果、殺虫対象外のカスミカメムシ類が増え、ワタ以外の果樹園にも被害をもたらしていることが報告されている。そのための対策として、


title: 遺伝子組み換え作物

text: 一方、上記とは逆にBt toxin生産作物の栽培により害虫を食べる益虫が増加し、周辺の非組換え作物にも天敵による害虫コントロールが及ぶ利点を示唆する報告も存在する。Bt toxin生産作物が害虫と益虫の両者とも殺す殺虫剤処理を必要としないため、Btワタはオオタバコガ ("Helicoverpa armigera") などによる被害を予防するだけでなく、この害虫を食べる益虫の数を増やすことを発見した。


title: 遺伝子組み換え作物

text: Bt toxin生産作物で害虫の抵抗性発達を抑える対策の基本は、上記のように高濃度のBt toxinを生産する品種を用い、非Bt toxin生産作物を緩衝区として栽培することであり、さらに複数のBt toxinを生産する品種を用いることも有効とされている。高濃度Bt toxin生産作物においては害虫を幼虫段階で死亡させ、次世代に生き残る個体を大幅に減らせる。しかし、不正増殖種子や自家採種によるBt toxin濃度が不十分な作物の栽培面積が広がるとBt toxin抵抗性害虫の出現を助長することになり、不正増殖種子や組換え作物種子の自家採種が重大な問題となってくる。そのため、栽培農家による正規の種子の購入と害虫出現のモニタリングは重要である。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 殺虫性の線虫の誘因剤の合成酵素遺伝子の導入による害虫防除の例が報告された。植物食の昆虫による食害が起きると、天敵を誘引する揮発性物質を植物は放出することがある。そこで、作物の害虫防除を改良するうえで、これらの揮発性物質の利用が提案されてきた。トウモロコシの重大な害虫であるウェスタンコーンルートワーム ("D. virgifera virgifera") の食害は、多くのトウモロコシ品種の根から("E")-β-カリオフィレン (("E")-β-caryophyllene: EβC) を放出させる。EβCは殺虫性の線虫 ("Heterorhabditis megidis") を誘引する。そして、殺虫性の線虫は根を食害する害虫に感染して殺す。しかし、大部分の北米のトウモロコシ品種はEβCの放出能を失っており、そのため線虫による防除をほとんど受けられない。それらのトウモロコシ品種のEβC生産能を回復させるために、オレガノ由来のEβC合成酵素（("E")-β-caryophyllene synthase, EC 4.2.3.57, 反応）遺伝子を導入されたトウモロコシは、恒常的にEβCを放出できるようになった。その結果、ウェスタンコーンルートワームが発生している圃場に線虫を散布した試験では、EβC放出トウモロコシでは有意に根に対する被害が減少し、非形質転換の非放出系のトウモロコシに比べ60%少ない成虫しか羽化できなかった。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 第一世代組換え作物として耐病性を有するものも作られている。病害抵抗性遺伝子や糸状菌の細胞壁成分であるキチンを加水分解するキチナーゼの遺伝子の導入（多数あるうちの一例）によるものであるが、その中でも植物ウイルス耐性のものが特に成功している。そのほか、糸状菌や細菌性の植物病原菌に耐性を与えるためにディフェンシンなどの抗菌ペプチドなどを作物で生産させる試みも進んでいる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ジャガイモやイチゴなどの栄養繁殖性作物や果樹などの永年性作物において植物ウイルスによる被害は大きく、それらに植物ウイルス抵抗性を付与することは農業上重要である。ただし、ウイルス抵抗性作物は特定のウイルスに対してのみ抵抗性であり、ウイルス一般に対して抵抗性を持つわけではない。ウイルス抵抗性作物は特定のウイルスに抵抗性であり、その特定のウイルスを媒介する害虫を防除する必要がなくなるため、その害虫への殺虫剤散布は不要となる。しかし、野菜や果物は外見や味のわずかな劣化でも商品価値に大きく影響するため、ほかの病害虫防除のために農薬散布は必要である。そのため、その特定のウイルス以外の被害が大きい地域では、生産者はウイルス抵抗性品種を採用する必要性を感じないと考えられる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 特にウイルス抵抗性作物の成功例としては、papaya ringspot virus（PRSV, パパイヤ・リングスポット・ウイルス）によってほぼ壊滅したハワイのパパイヤ栽培が遺伝子組換えパパイヤ品種（Rainbow:レインボー）によって復活できた事例が挙げられる。これについては後述する。なお、2011年2月以降に報道された、沖縄におけるレインボーとは異なる未承認遺伝子組換えパパイヤが栽培されていた事例についても記す。植物ウイルス耐性を与える手法としてはさまざまな機構が用いられているが、その手法は少なくとも4種類挙げられる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ハワイのパパイヤ・リングスポット・ウイルス（PRSV）抵抗性のパパイヤはレインボー・パパイヤとしてすでにアメリカやカナダや日本などで市販されている。東南アジアにおいてもPRSVの別の株に耐性を示すパパイヤが開発されている。レインボー・パパイヤに関しては、「パパイヤリングスポットウイルス抵抗性パパイヤ（改変"PRSV CP", "uidA", "nptII", "Carica papaya" L.）(55-1, OECD UI: CUH-CP551-8) 申請書等の概要」で公表されている。外皮タンパク質を大量にパパイヤ中で生産させることによってPRSV抵抗性が現れることが期待されたが、実際にはRNAiによってPRSV抵抗性が現れた。赤肉種のパパイヤ・サンセット (Sunset) に外皮タンパク質遺伝子が導入され、その自殖後代で外皮タンパク質の遺伝子をホモ接合で持つ赤肉種のPRSV抵抗性のサンアップ (SunUp) が選択された。サンアップと非形質転換体でPRSV感受性の黄肉種のカポホ (Kapoho) を交雑させたF品種がレインボーである。レインボー・パパイヤの一種使用が日本でも2011年（平成23年）8月31日に認可され、同年12月1日より市販された。これは、未加工の生の遺伝子組換え植物体をそのまま食用とする日本における初めての例となった。レインボー・パパイヤの果実中の種子からは、メンデルの法則に基づきウイルス抵抗性と感受性の苗が3:1で得られる。ただし、レインボー・パパイヤはF品種であるため、発芽した苗はF世代であり、さまざまな形質を持つ雑多な集団になる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: レインボーとは異なる未承認のウイルス抵抗性遺伝子組換えパパイヤが沖縄において市販および栽培されていたことが、2011年2月と4月に公表された。それらによると、市販・栽培されていたものは台湾で開発されたPRSV抵抗性の品種であり、台農5号として販売されていた。台農5号は本来、遺伝子組換え体ではない通常の品種として、交雑育種により1987年に開発されたものである。それにレインボーと同じ機構によるウイルス抵抗性が台湾で導入されたものが、台湾の種苗会社から輸入された種子に混入していたことが未承認の組換えパパイヤの栽培・市販事例の原因と考えられている。この組換え品種はカルタヘナ法に基づく承認を受けていないため、カルタヘナ法と食品衛生法に基づいて市販や栽培は規制され、販売されていた種苗や果実は回収・破棄され、台農5号の疑いのある植物体は抜き取りや伐採された。厚生労働省によると、この遺伝子組換えパパイヤの摂食による危害につながるような情報は今のところ確認されていない。更に、環境省と農林水産省の共同見解ではこの未承認の遺伝子組換えパパイヤによる生物多様性への影響は低いとされている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ウイルス抵抗性品種はウイルスによる被害は少なくなるが、害虫による食害や害虫によって媒介される細菌性の病害を受けやすくなるという報告がある。これはカボチャの仲間であるスクアッシュ (squash) をウイルス耐性にするとウイルスが広がった場合、当然のことながらウイルス抵抗性品種の方が生産性が高いが、害虫であるキューカンバー・ビートル (cucumber beetle) が健全な植物体であるウイルス抵抗性品種を好んで食害するため、キューカンバー・ビートルが媒介する"Erwinia"属細菌などの病害が増すというものである。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ディフェンシンとは、約80個のアミノ酸残基から構成されシステイン残基に富む構造を特徴とする抗菌ペプチドの総称である。さまざまなアブラナ科植物の種や葉がディフェンシンを含むが、これはカイコやカブトムシ、ウサギ、ヒトなどがもつディフェンシンとは構造・活性範囲および活性強度が異なる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: イネにはアブラナ科植物のディフェンシンと配列類似性の高いものは存在しない。そこで、アブラナ科植物のさまざまなディフェンシンをイネで生産させて、イネの重大な病害であるいもち病や白葉枯病に抵抗性を付与する研究が進められてきた。ディフェンシン遺伝子はイネの緑葉組織特異的発現をするプロモーターと連結されて、イネ（母本品種：どんとこい）に導入されている。同様の研究は多数有り、ワサビ由来のディフェンシンを生産するイネも病害抵抗性を示している。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ここで、アブラナ科植物のディフェンシンの組換えによりイネは大量のディフェンシンを恒常的に生産することになる。これにより抗生物質や農薬の乱用による多耐性病原菌の出現と同様にディフェンシン耐性を持つ細菌やウイルスの出現が必至と考えられている。さらに、組換えディフェンシン遺伝子を発現させるプロモーターが耐性遺伝子の水平移動を可能にして、種を越えたディフェンシン耐性の拡散が広く起こることを遺伝子組換え食品反対派は強く懸念している。しかし、アブラナ科のディフェンシンとヒトのディフェンシンとは構造が大きく異なる。ディフェンシンをもともと生産するアブラナ科作物は大量に栽培されてきたが、今までそのような報告はない。また、遺伝子組換え食品反対派はそのような懸念を示しておきながら一方で、アブラナ科作物の大量栽培にも、アブラナ科のディフェンシンよりもヒトのディフェンシンとはるかに類似したディフェンシンを生産する家畜の飼育にも、ディフェンシン耐性菌出現を阻止することを目的として反対してはいない。


title: 遺伝子組み換え作物

text: これに対する反論として、「自然界ではディフェンシンは必要なときにのみ生産されるため耐性問題がないのであり、ちょうどペニシリンが医薬品として生産される前はペニシリン生産能力を持つアオカビが存在したにもかかわらず、ペニシリン耐性菌がいない状況と同じと解釈すべきである」というものがある。『自然界ではディフェンシンは必要なときにのみ生産されるため耐性問題がない』という仮説が出されているが、イネに導入されたカラシナ由来のディフェンシンは細菌感染がなくても種子表層で生産されるものであり、『必要なとき』とはどのようなときをさすのかも、この仮説の根拠自体も明らかにされていない。なお、ペニシリン耐性菌を例にした反論は、比喩として適切ではない。まず、抗生物質生産菌自体が耐性菌である。ペニシリンは細菌の細胞壁の成分であるペプチドグリカンの生合成を阻害することによって抗菌性を発揮する。しかし、真菌である青カビには、もともとペプチドグリカンがないため、自身には作用しない。一方、抗生物質生産菌自身にも本来は作用するようなカナマイシンやエリスロマイシンなどを生産する菌は、自身が生産する抗生物質が自身に作用しないようにするために、抗生物質や抗生物質の作用点を修飾する耐性遺伝子をもともと保持している。ペニシリンには、生産菌である青カビ以外にも多種多様のペニシリン耐性菌が自然界に当初より存在していた。ペプチドグリカンを持たない真菌類やマイコプラズマはもともとペニシリン耐性菌であり、ペプチドグリカンを持つ細菌の中でもシュードモナス属細菌のようにペニシリン感受性の低いものも多数存在し、ペニシリンのβ-ラクタム環を開裂する酵素β-ラクタマーゼなどによりペニシリン耐性となっている細菌も存在する。ペニシリンが医薬品として生産される以前に、これらの微生物が存在していたことを否定できない以上、「耐性菌がいない状況」というものを想定できない。


title: 遺伝子組み換え作物

text: なお、カイコのディフェンシンであるcecropin B をイネで生産させて白葉枯病に抵抗性を与えた研究やいろいろな抗菌ペプチドの配列から設計された人工抗菌ペプチドMsrA1をジャガイモで生産させて病害抵抗性にした研究などもある。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 果実等の中には収穫適期が非常に短いものがある。特に、生食用のトマトなどでは色づき始めたらすぐに収穫して流通に乗せる必要性が高い。そうしないと店頭に並ぶころには過熟状態になったり、ケチャップやピューレなどへの工業的加工過程に入る前に傷口から腐敗したりして商品価値が低下することが多くなるためである。そこで、熟しても果皮が柔らかくならないように細胞間を充填しているペクチン (pectin) の分解が抑制された遺伝子組換えトマトが開発された。また、ペクチンの分解は果実が熟するときに誘導されるため、ペクチンの分解抑制ではなく熟期を遅らせることで柔らかくならないようにされたトマトやメロンも開発された。それらの手法は3種類知られている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: エチレン生合成が抑制されたトマト果実は出荷前に倉庫でエチレン処理をすると正常に熟しはじめる。エチレンによる果実の追熟は多くの果実で取り入れられている。たとえばバナナやマンゴーなどの熱帯輸入果実は、害虫移入防止のため未熟果実を輸入しエチレンによって追熟されている。エチレン合成抑制による収穫適期拡大手法ではそのための設備を利用できる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 植物体の傷口より進入した糸状菌の生産するマイコトキシンは食料や飼料の安全性を脅かす大問題である。Bt toxin生産作物では害虫による食害が減るために、マイコトキシン含量が減っている。それよりも生産されたマイコトキシンを分解する酵素を作物に生産させて、積極的にマイコトキシン含量を低減させる試みがある。


title: 遺伝子組み換え作物

text: その一つが、マイコトキシンであるフモニシン分解酵素をトウモロコシに生産させてフモニシン含量を低減させようというものである。黒色酵母"Exophiala spinifera"のフモニシン分解系の酵素はすでに解析されている。そこで、これらの酵素をトウモロコシで生産させようというものである。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 次に、ゼアラレノン(Zearalenone) 分解酵素遺伝子の導入である。糸状菌"Clonostachys rosea"よりラクトン環解裂酵素遺伝子"zhd101"をトウモロコシに導入したところ、ゼアラレノンをほとんど分解してしまったという結果が得られた。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 収量の増加、病虫害抵抗などの雑種強勢を目的に多くのF（first filial generation:雑種第一代）作物が作られている。自家受粉可能な作物の固定された品種では多くの遺伝子座においてホモ接合状態になっているため、異なる品種をかけ合わせた雑種第一世代であるF状態になれば多くの遺伝子座においてヘテロ接合状態になって雑種強勢の効果による収量の増加や品質の向上が期待される。F種子を得ることはトウモロコシの様に雄花と雌花が別れている作物では比較的容易ではあるが、人手がかかる。さらに、自家受粉する作物に他家受粉させて安定的に均一なF種子を得ることは困難である。そのため、花粉を形成しない、花粉に稔性がないという雄性不稔系統があればF種子が得やすくなる。現在では、さまざまな作物で雄性不稔系統を用いてF品種が開発されているが、それでも利用できる作物が限定されている。そこで、遺伝子組換え技術が雄性不稔系統の開発に応用されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 花粉の成熟に関与しているタペート細胞では発現しないようなプロモーターを利用した除草剤耐性作物を用いた雄性不稔の付与である。公開されている「除草剤グリホサート誘発性雄性不稔及び除草剤グリホサート耐性トウモロコシ（改変 "cp4 epsps", "Zea mays" subsp. "mays" (L.) Iltis）(MON87427, OECD UI: MON-87427-7) 申請書等の概要」を例とする。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 除草剤グリホサート（ラウンドアップ）耐性化遺伝子（ラウンドアップの項を参照）をタペート細胞および小胞子においては発現しないかあるいは発現しても微量であるが、栄養組織および雌性生殖組織においてはグリホサート耐性を付与するのに十分な量を発現できるようなプロモーターに連結する。それが導入されたトウモロコシをグリホサート非存在下で自家受粉させ、導入遺伝子をホモ接合で持つ品種（BB）を種子親として育種する。一方、種子親とは別系統の品種で、全組織で耐性を示すような別のプロモーターで制御されているグリホサート耐性化遺伝子をホモ接合で持つ品種（AA）を花粉親とする。種子親と花粉親を隣接して栽培し、雄花が分化する8葉期頃および10葉期頃にグリホサートを散布して、種子親（BB）の花粉を不稔にする。タペート細胞でも耐性である花粉親（AA）の花粉は稔性があるため、種子親の雌花に受粉する。種子親のみから種子を採種すればそれはヘテロ接合（AB）のF種子となる。F植物体はAのゲノムも持つため、植物全組織はグリホサート耐性を示す。


title: 遺伝子組み換え作物

text: プロモーターやエンハンサーのDNAがメチル化されることによりトランス転写因子がそれらを認識できなくなり、その結果、細胞の分化や生育に影響を与え死滅させることがある。そこで大腸菌の遺伝子"dam"にコードされているDNA中のアデニン残基をメチル化する酵素を、トウモロコシの葯特異的に発現する遺伝子"512del"のプロモーターを用いてトウモロコシ中で生産させると葯や花粉を形成できず雄性不稔となった。Pioneer Hi-Bred International Inc.の開発したトウモロコシ 676、678、680の例がある。


title: 遺伝子組み換え作物

text: "TA29"のプロモーターと"barnase"のキメラ遺伝子（配列）によって、葯のタペート細胞特異的にBARNASEが生産されると細胞内のRNAが分解されてタペート細胞は死滅し、花粉が成熟できなくなり、その結果、その植物は雄性不稔系統となる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 種子親となる雄性不稔系統の近傍に花粉親となる品種を栽培すれば、雄性不稔系統に結実する種子は両者のFであることが期待される。しかし、その種子から得られたF植物体も雄性不稔である確率が高く、ダイズ、トウモロコシ、イネ、菜種などの子実を収穫する作物においては自家受粉できることが望まれるため、F植物体においては雄性不稔形質が出現しない方がよい。そこで、花粉親が雄性不稔からの稔性回復系統である必要がある。そのためには、花粉親として用いる植物が、"TA29"のプロモーターと"barstar"のキメラ遺伝子（配列）によって葯のタペート細胞特異的にBARSTARが生産されるように導入された遺伝子をホモ接合で保有していればよい。


title: 遺伝子組み換え作物

text: これらのBARNASEとBARSTARを利用した系を説明する。Fの親品種としたいそれぞれ純系のAとBの品種を用意する。Aには"barnase"と除草剤耐性遺伝子の双方を含むカセットを導入する。導入されてできた雄性不稔品種をAsとする。Asに導入されたカセットが1コピーであるならAsの遺伝子型は ("barnase" / -) となる。Asは雄性不稔であり自家受粉できないため雄性不稔維持系統として親品種Aを用い、その花粉で受粉させて結実させ、種子を播種する。種子の遺伝子型はAと同一のものとAsと同一の ("barnase" / -) とが1：1で分離してくる。Asと同一の ("barnase" / -) のものだけを"barnase"と同じ導入遺伝子カセットに存在している除草剤耐性遺伝子によって除草剤耐性で選択できる。そのため、Asを大量に増殖できる。Bに"barstar"と除草剤耐性遺伝子の双方を含むカセットを導入する。できた品種Brは自家受粉可能であるため、除草剤耐性の後代をとってその中からホモ接合となった遺伝子型 ("barstar" / "barstar") の株Brrを選択して増殖する。Brrを稔性回復系統として用いる。Asの近傍にBrrを植えてAsに結実したF種子のみを採種する。F種子の遺伝子型は"barnase"と"barstar"に関して ("barnase" / -, "barstar" / -) と (- / -, "barstar" / -) が1:1で分離し、それぞれの種子から育ったF植物体は自家受粉可能となる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: この手法の適用例は多数あるが、その一例としてバイエルクロップサイエンス社のカノーラについて挙げると「除草剤グルホシネート耐性及び雄性不稔及び稔性回復性セイヨウナタネ（改変"bar", "barnase", "barstar", "Brassica napus" L.）(MS8RF3, OECD UI: ACS-BNØØ5-8×ACS-BNØØ3-6) の生物多様性影響評価書の概要」で公表されている。


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text: なお、F品種に結実した種子（F世代）は発芽可能で栽培できるが、遺伝的に不均一な集団であるため、次回の栽培には新たに種子を購入する必要がある。これは、F品種を栽培する場合、非組換えのF品種でも毎作ごとにF品種の種子を購入しなくてはならないのと同じ理由である。


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text: 主としてトウモロコシを原料としたエタノール生産を効率的に行うために開発されたものである。従来、トウモロコシ穀粒の乾燥粉末からエタノールを生産する場合、加水・加熱するとともに微生物由来の耐熱性α-アミラーゼとグルコアミラーゼを添加して澱粉を可溶化と糖化してから、酵母でエタノール発酵させている。微生物由来のα-アミラーゼを添加する代わりに、トウモロコシ穀粒中に耐熱性α-アミラーゼを生産・貯蔵させて、作業工程の簡略化と低コスト化を狙ったものである。たとえば、公開させているシンジェンタシード株式会社の「耐熱性α-アミラーゼ産生並びにチョウ目及びコウチュウ目害虫抵抗性並びに除草剤グルホシネート及びグリホサート耐性トウモロコシ (耐熱性α-アミラーゼ産生並びにチョウ目及びコウチュウ目害虫抵抗性並びに除草剤グルホシネート及びグリホサート耐性トウモロコシ（改変"amy797E", 改変"cry1Ab", "cry34Ab1", "cry35Ab1", 改変"cry3Aa2", "cry1F", "pat", "mEPSPS", "Zea mays" subsp. "mays" (L.) Iltis）(3272×Bt11×B.t. Cry34/35Ab1 Event DAS-59122-7×MIR604×B.t. Cry1F maize line 1507×GA21, OECD UI：SYN-E3272-5×SYN-BTØ11-1×DAS-59122-7×SYN-IR6Ø4-5×DAS-Ø15Ø7-1×MON-ØØØ21-9) 並びに当該トウモロコシの分離系統に包含される組合せ（既に第一種使用規程の承認を受けたものを除く。）の申請書等の概要」によると、Thermococcales目の好熱古細菌由来のα-アミラーゼ遺伝子を改変した改変"amy797E"遺伝子をトウモロコシに導入して、耐熱性α-アミラーゼを穀粒で産生させている。トウモロコシ穀粒中で生産されるα-アミラーゼとして耐熱性のものが選ばれた理由は、デンプンの可溶化と糖化の促進と雑菌汚染の減少のためにトウモロコシ穀粒粉末に加水したものを加熱するため、その温度で失活してはならないからである。また、トウモロコシ穀粒中で生産されたα-アミラーゼが予期せぬ影響を及ぼさないようにするため、成熟中や保存中の穀粒中でデンプンを分解しないようにする必要がある。そのためには、細胞内でα-アミラーゼとデンプンを隔離すればよい。そこで、改変AMY797E α-アミラーゼのアミノ末端には、小胞体内腔へ輸送するためのシグナルペプチドが付加された。さらに、カルボキシル末端には、小胞体に局在化させるために小胞体残留シグナル配列（KDEL）が付加された。これらの付加配列により、生産された耐熱性α-アミラーゼは胚乳細胞の小胞体中に蓄積される。一方、α-アミラーゼの基質であるデンプンは穀粒中のプラスチドの一形態であるアミロプラスト中に澱粉粒として存在している。つまり、改変AMY797E α-アミラーゼと基質となるデンプンは、細胞内の異なる細胞内小器官にそれぞれ存在しているため、細胞が破壊されない限りは改変AMY797E α-アミラーゼによるデンプン分解は生じないと考えられる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 植物が生育していくうえで様さまざまな環境ストレスがある。たとえば、低温ストレス、凍結ストレス、高温ストレス、乾燥ストレス、浸透圧ストレス（塩ストレス）、強光ストレス、冠水ストレスなどが代表的である。これらのストレスに強い作物が開発できれば未利用地が耕地として利用できるようになるため、さまざまな研究が進められている。たとえば、低温ストレスの感受性・抵抗性に関しては、プラスチドのチラコイド膜のホスファチジルグリセロール (phosphatidyl glycerol) の脂肪酸残基組成が関与しているため、ホスファチジルグリセロールの生合成系において取り込まれる脂肪酸残基の基質特異性に関わる酵素 acyl-(acyl-carrier protein): glycerol-3-phosphate acyltransferase (GPAT) を改変することによって低温耐性を付与する研究などがある。浸透圧ストレス（塩ストレス）に関しては、ナトリウムイオンの細胞からの排出促進するためにNa/H アンチポーターなどの利用の研究が進んでいる。そのほか、これらのストレスに共通に生じる障害を軽減するために、グリシンベタインやプロリンやトレハロースなどの適合溶質 (compatible solute) の合成遺伝子や蓄積させるための遺伝子の導入、ストレス応答性遺伝子を制御する DREB (Dehydration-Responsive Element Binding factor) などの転写因子の発現、熱ショックタンパク質などのストレス関連タンパク質、ストレスによって生じる活性酸素種を消去するアスコルビン酸ペルオキシダーゼやスーパーオキシドジスムターゼ（SOD）などの遺伝子を利用する研究も進んでいる。そのほか、タンパク質のユビキチン化に関わるE3 ユビキチン・リガーゼ (E3 ubiquitin ligase) であるOsSDIR1を過剰生産させることにより、イネを乾燥耐性にした例も存在する。


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text: また、微量成分の欠乏や過剰も植物にとってはストレスとなる。たとえば、鉄は植物の微量栄養素であるが、比較的要求性は高く、不足すると生育遅滞やクロロシスなどが生じる。そこで、土壌中の不溶化している鉄を可溶化する能力を植物に付与したり、鉄を含むタンパク質を機能的に代替できるタンパク質を生産させたりして、鉄欠乏を緩和する育種が行われている。また、その他の微量成分に対しても研究が進められている。


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text: モンサント社の乾燥耐性トウモロコシ MON87460に関しては、「乾燥耐性トウモロコシ（改変"cspB", "Zea mays" subsp. "mays" (L.) Iltis）(MON87460, OECD UI: MON-8746Ø-4) 申請書等の概要」によって公表されている。トウモロコシの後期栄養生長期から初期生殖生長期における乾燥ストレス条件下において収量の減少を抑制するために、改変低温ショックタンパク質B (cold shock protein B) 遺伝子（改変"cspB"遺伝子）を導入されたものである。改変"cspB"遺伝子の供与体は、納豆菌もその一部として含まれる枯草菌"Bacillus subtilis"である。CspBはRNAシャペロンとして機能して、RNAの二次構造を解消することが知られている。


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text: グリシンベタインは、テンサイ、ホウレンソウなどのアカザ科植物やコムギなど低温耐性の植物に多く含まれる適合溶質であるが、イネやトマトやアラビドプシスは蓄積しない。多量に含まれても細胞の生化学反応や細胞内小器官には悪影響を及ぼさずに浸透圧の調整、活性酸素から膜やタンパク質の保護を行うことが知られている。そこで、グリシンベタインを生合成しない植物にグリシンベタインを合成させてさまざまなストレス耐性を強化する試みがある。


title: 遺伝子組み換え作物

text: グリシンベタインはコリンがベタインアルデヒド (betaine aldehyde) を経て酸化されて合成される。この反応を行う合成系にはいくつかの種類があることが知られている。植物ではプラスチドで合成される。コリンからベタインアルデヒドへ酸化する酵素、コリン一酸素添加酵素はフェレドキシン要求性の酵素である。次にベタインアルデヒドからグリシンベタインへ酸化する酵素、ベタインアルデヒド脱水素酵素によってグリシンベタインへと酸化される。一方、細菌"Arthrobacter globiformis"では分子状酸素のみを要求する一種類の酵素、コリン酸化酵素によって合成されている。"A. globiformis"のコリン酸化酵素の遺伝子"codA"は、導入する遺伝子が1つで済むこととコードしている酵素がコリンと分子状酸素以外には必要としない性質のため、植物や大腸菌由来のグリシンベタイン生合成酵素遺伝子よりも植物に導入されている例が多い。


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text: なお、コリン一酸素添加酵素遺伝子である"codA"を植物で発現させてもグリシンベタイン生成量が少ないのは、植物中のコリン含量が制限要因となっているからである。そこで豊富に存在するグリシンからグリシンベタインへ変換する別のグリシンベタイン合成経路を利用する試みがある。メタン生成古細菌"Methanohalophilus portucalensis" FDF1株由来のグリシン サルコシン "N"-メチル基転移酵素 (glycine sarcosine "N"-methyltransferase: GSMT) とサルコシン ジメチルグリシン "N"-メチル基転移酵素 (sarcosine dimethylglycine "N"-methyltransferase: SDMT) を植物で生産させた。GSMTはグリシン "N"-メチル基転移活性（グリシン "N"-メチルトランスフェラーゼ）とサルコシン "N"-メチル基転移活性を、SDMTはサルコシン "N"-メチル基転移活性とジメチルグリシン "N"-メチル基転移活性を持つ。つまり、GSMTとSDMTによりグリシンからサルコシンへ、サルコシンから"N", "N"-ジメチルグリシンへ、"N", "N"-ジメチルグリシンからグリシンベタインへ変換される。GSMTとSDMTが生産されているシロイヌナズナは塩耐性を示した。


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text: グリシンベタインを生産するようになった形質転換植物は、低温ストレス、高温ストレス、乾燥ストレス、凍結ストレス、塩ストレスなどさまざまなストレスに抵抗性を示すようになる。合成されたグリシンベタインのモル濃度だけでは、そのストレス抵抗性を説明できない。そこで、グリシンベタインの細胞内局在による局所的高濃度、膜やタンパク質に対する保護作用、コリン酸化酵素の反応に伴い生じる過酸化水素による活性酸素消去系酵素の常時誘導など、ストレス耐性機構を説明するさまざまな説がある。


title: 遺伝子組み換え作物

text: アミノ酸のプロリンも同様に適合溶質である。プロリンを蓄積させる手法には2種類ある。一つは、プロリン合成を促進する方法であり、もう一つはプロリン分解を阻害する方法である。プロリンの生合成は高濃度のプロリンによってフィードバック阻害を受ける。そこで、プロリン生合成系のフィードバック阻害を受ける酵素、-1-ピロリン-5-カルボン酸合成酵素 (-1-Pyrroline-5-carboxylate synthetase) のフィードバック阻害が解除された変異酵素の遺伝子を導入すると大量のプロリンが合成された。もう一つは、プロリンを分解する酵素、プロリン脱水素酵素をRNAiなどの手法で阻害する方法である。プロリンを蓄積することにより形質転換植物はさまざまなストレスに抵抗性を示すようになった。


title: 遺伝子組み換え作物

text: トレハロースは動植物、微生物に広く存在する、保水力の強い二糖である。これを植物に蓄積させて乾燥・強光ストレス耐性にした。グルコース-6-リン酸とUDP-グルコースからトレハロース-6-リン酸を合成する酵素、トレハロース-6-リン酸合成酵素とトレハロース-6-リン酸からトレハロースに変換する酵素、トレハロース-6-リン酸脱リン酸化酵素を導入することによって達成された。


title: 遺伝子組み換え作物

text: アルカリ土壌中において三価鉄は安定であり、植物の根から放出される有機酸で可溶化することは困難である。そのため、アルカリ土壌中では植物は鉄欠乏を起こして生育しにくい。イネ科植物の根はムギネ酸類とよばれるキレート能を持つ物質を放出して、アルカリ土壌中の三価鉄を吸収している。オオムギはその能力が高いため、アルカリ土壌中でもよく生育できるが、イネやトウモロコシの能力は低く、アルカリ土壌中での生育は困難である。そこで、アルカリ土壌中でも生育できるイネの開発を目的として、イネのムギネ酸生合成系を強化して鉄欠乏耐性イネが開発された。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ムギネ酸の生合成は、まず3分子の"S"-アデノシル--メチオニン ("S"-adenosyl--methionine: SAM)から1分子のニコチアナミン(nicotianamine) を合成する酵素であるニコチアナミン合成酵素によって始まり、ニコチアナミンから3"-デアミノ-3"-オキソニコチアナミン (3"-deamino-3"-oxonicotianamine) に変換する酵素であるニコチアナミン・アミノ基転移酵素や、3"-デアミノ-3"-オキソニコチアナミンから2'-デオキシムギネ酸 (2'-deoxymugineic acid) に還元する酵素である3"-デアミノ-3"-オキソニコチアナミン還元酵素や、2'-デオキシムギネ酸からムギネ酸へ変換する酵素である2'-デオキシムギネ酸-2'-ジオキシゲナーゼなどの酵素が関与している。これらの酵素遺伝子はオオムギより単離されている。これらの酵素遺伝子が導入されたイネはアルカリ土壌における鉄欠乏に耐性を示した。現在、さまざまな遺伝子が導入された形質転換イネが試験栽培されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 鉄は電子伝達系の電子伝達タンパク質であるフェレドキシンの構成成分であり、高等植物において鉄が欠乏すると結果としてフェレドキシンが不足し、電子伝達系が関与しているプラスチドの光合成系などに支障をきたす。ところが、ある種のラン藻や藻類においては、フェレドキシンが不足すると、フェレドキシンと類似した機能を持ち、多くの反応においてフェレドキシンの代替となるフラボドキシン (flavodoxin) が合成される。フラボドキシンはフラビンモノヌクレオチドを含む電子伝達タンパク質である。そこで、ラン藻由来のフラボドキシン遺伝子にプラスチドへの移行シグナル部分の塩基配列を融合したものを高等植物において発現させると鉄欠乏耐性が増強されることが確認されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 第二世代組換え食品とは、ワクチン等の有用タンパク質の工場として利用することができたり、栄養素を多く含ませたり、食品中の有害物質を低減させたり、消費者にとって利益が目に見えるものである。例えば、B型肝炎予防の食べるワクチンとしてB型肝炎ウイルスの表面抗原をバナナで発現させ経口免疫によってB型肝炎感染を防除する試みがある。油糧種子中の油脂の脂肪酸残基組成を改変することは、第二世代組換え食品開発の初期からの目標であった。また、日本においてはインスリンを分泌誘導して糖尿病になりにくくするコメや経口免疫寛容によるスギ花粉症を低減するコメの開発が先行している。また、鉄分を多く含むコメも開発中である。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 一般的なダイズ油中の不飽和脂肪酸残基の組成はリノール酸(18:2)(約50%)、オレイン酸(18:1)(約20%)、リノレン酸(18:3)(約10%)である。一方、オレイン酸高含有遺伝子組換えダイズ油(高オレイン酸ダイズ油)には約85%のオレイン酸残基が含まれ、リノール酸やリノレン酸などの多価不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acids : PUFAs)残基が少ない。オレイン酸のような一価不飽和脂肪酸(monounsaturated fatty acid)残基を多量に含む油脂は血中の高密度リポタンパク質(high density lipoprotein : HDL)の比率を増やして、動脈硬化を防止すると考えられている。更に、オレイン酸はPUFAsに比べ酸化に安定である。そのため、高オレイン酸ダイズ油は揚げ油などに適している。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ステアリン酸からリノール酸までの不飽和化酵素デサチュラーゼには、ステアリン酸(18:0)のCoAチオエステルであるステアロイルCoA (stearoyl-CoA)からオレイン酸のCoAチオエステルであるオレオイルCoA (oleoyl-CoA)への反応を触媒するΔ9-desaturase (ω9-desaturaseともとオレイン酸残基からリノール酸残基への不飽和化に関与している酵素ω6-desaturase (デサチュラーゼ, Δ12-desaturaseとも: FAD2)がある。このω6-desaturaseの遺伝子("FAD2")の発現を抑制することによってオレイン酸残基の含量を高めている。デュポン社のダイス 260-05系統に関しては、「高オレイン酸ダイズ（"GmFad2-1", "Glycine max" (L.) Merr.）(260-05, OECD UI :DD- Ø26ØØ5-3) 申請書等の概要」により、公表されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 更に、FAD2を抑制するだけではなくFATBも抑制することにより、飽和脂肪酸残基含量が少なくオレイン酸残基含量の多いダイズが開発されている。FATBとは、パルミトイル-ACP チオエステラーゼ(palmitoyl-ACP thioesterase, EC 3.1.2.14, ACP: acyl carrier protein、アシル輸送タンパク質)であり、炭素鎖14-18の飽和脂肪酸残基を持つアシル-ACPを加水分解でき、その中でも主にパルミトイル-ACP (16:0-ACP)を加水分解する。一方、FATAはオレオイル-ACPを加水分解する。FATBが抑制され、FATA活性が十分ある場合、飽和脂肪酸残基が減少し、不飽和脂肪酸残基が増加する。更に、多価不飽和脂肪酸残基への変換を触媒するFAD2が抑制されていれば、一価不飽和脂肪酸残基であるオレイン酸残基の含量は増加する。このような形質を持つモンサント社のMON87705系統に関しては、「低飽和脂肪酸・高オレイン酸及び除草剤グリホサート耐性ダイズ("GmFAD2-1A", "GmFATB1A", 改変"cp4 epsps", "Glycine ma"x (L.) Merr.)(MON87705, OECD UI: MON-877Ø5-6)申請書等の概要」により、公表されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: エイコサペンタエン酸(eicosapentaenoic acid(20:5): EPA)やドコサヘキサエン酸(docosahexaenoic acid(22:6): DHA) などの長鎖ω-3脂肪酸は、心臓発作のリスクを軽減することが知られている。これらの脂肪酸の前駆体であるステアリドン酸(stearidonic acid(18:4): SDA)の残基を含むダイズを育種した。ダイズにはSDAが含まれない。これは、炭素鎖18個の脂肪酸のカルボキシル基から数えて6番目と7番目の炭素の間を二重結合を導入するω12-desaturaseがダイズにないためである。そこでサクラソウの一種である"Primula juliae"からω12-desaturaseに対応するコーディング領域が導入された。


遺伝子組み換え作物


title: 遺伝子組み換え作物

text: ステアリドン酸含有遺伝子組換えダイズに関してはモンサント社のMON87769が、「ステアリドン酸産生及び除草剤グリホサート耐性ダイズ(改変"Pj.D6D", 改変"Nc.Fad3", 改変"cp4 epsps", "Glycine max" (L.) Merr.)(MON87769×MON89788, OECD UI:MON-87769-7×MON-89788-1)申請書等の概要」で公表されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: -リシン (-lysine) は必須アミノ酸の一種である。しかし、イネ科の植物の貯蔵タンパク質ではその含有量が低いため、飼料として使う際にはリシンを添加している。このコストを低減するために、リシンを多く含むトウモロコシであるモンサントLY038が開発された。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 現在、市販されているリシンは、微生物を用いたアミノ酸発酵によって工業生産されているものである。各アミノ酸生合成系では、それぞれのアミノ酸濃度が低下すると生合成が促進されるとともに、必要以上にアミノ酸濃度が上昇すると生合成が抑制されるようにフィードバック制御されている。微生物によるアミノ酸発酵においてはそのアミノ酸の生合成系の鍵酵素のフィードバック阻害が解除されたものを利用することが多い。あるアミノ酸の生合成系のフィードバック阻害解除株はそのアミノ酸のアナログに対する耐性株(アナログ耐性株)として得られる。リシン生合成の場合、フィードバック阻害は、リシン生合成系の酵素群の1つで鍵酵素でもあるジヒドロジピコリン酸合成酵素(DHDPS)の酵素活性の低下で生じる。最終産物であるリシンがネガティブ・エフェクターとしてアロステリック酵素であるDHDPSに作用する。


title: 遺伝子組み換え作物

text: そこで、リシン・アナログ耐性の"Corynebacterium glutamicum"のDHDPS(リシンによるフィードバック阻害が解除されている変異型)をコードしている遺伝子"cordapA"が利用された。更に、植物の細胞質中で合成された"C. glutamicum"の変異型DHDPSが植物のリシン生合成の場であるプラスチドへ移行できるように、トウモロコシのDHDPSの遺伝子"mDHDPS"のプラスチドへの移行配列(transit peptide)部分の塩基配列が、"C. glutamicum"のDHDPS遺伝子("cordapA")と連結された融合遺伝子がつくられた。それにトウモロコシの胚乳の貯蔵タンパク質であるグロブリン(globlin 1)の遺伝子のプロモーターと連結されたものがトウモロコシに導入された。導入された"C. glutamicum"の変異型DHDPSはフィードバック阻害が解除されているため植物でもリシン生合成がフィードバック阻害されず、また、胚乳中で発現するグロブリン遺伝子のプロモーターによってトウモロコシ種子中のリシン含有量が増加した。モンサントLY038の「生物多様性影響評価書の概要」、「高リシン(lysine)トウモロコシ("cordapA", "Zea mays" subsp. "mays" (L.) Iltis)(LY038, OECD UI: REN-ØØØ38-3)の生物多様性影響評価書の概要」は、公開されている。形質転換における選択系・選択マーカー遺伝子の除去系として、後述の「選択マーカー遺伝子の除去系」のうちの「Cre-"loxP" system」が用いられている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ビタミンAの欠乏は、子供の失明や発育障害などを招き、慢性的に摂取量が少ない後進地域では将来の人口構成にまで影響を与える。このため、国際協力の一環として様々な研究機関や団体がビタミンAの摂取量を高めるための品種改良に取り組んでいる。植物のカロテノイドの一部はビタミンAの前駆体であるプロビタミンAである。1分子のβ-カロテン(β-carotene)から2分子のビタミンAに、1分子のα-カロテンやγ-カロテンやβ-クリプトキサンチンから1分子のビタミンAに変換される。そこで、作物中のプロビタミンA量を増やすための機構として次のものが挙げられる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 第二世代の組換え作物として最も有望視されているものの一つがゴールデンライス(golden rice)である。多くの発展途上国において深刻な問題になっているビタミンA(vitamin A)欠乏の解決策として開発された。ビタミンAの前駆体であるβ-カロテンを内胚乳に含有するため精米された米が黄色を呈することから、このような名称がつけられた。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ゴールデンライスには植物由来のフィトエン合成酵素の遺伝子"psy"と細菌"Erwinia uredovora"由来のフィトエン不飽和化酵素の遺伝子"crtI"が導入されており、リコペンを合成できる。細菌由来のフィトエン不飽和化酵素であるCrtIは植物のカロテノイド合成場所であるプラスチドへはそのままでは移行できないので、"crtI"にはプラスチドへの移行ペプチドをコードした塩基配列が融合されている。CrtIがフィトエンからリコペンまで不飽和化できるのに対し、植物においては、フィトエンからリコペンまでの不飽和化に二種類の酵素が関与している。フィトエンからζ-カロテン(ζ-carotene)まで不飽和化する酵素とζ-カロテンからリコペンまで不飽和化するζ-カロテン不飽和化酵素である。導入する遺伝子の数を減らすために、植物由来の不飽和化酵素遺伝子を二種類導入する代わりに、一種類で済む細菌由来のフィトエン不飽和化酵素遺伝子が用いられた。リコペンはイネの内胚乳中にもともと存在するリコペンβ-環化酵素によってβ-カロテンに変換される。(カロテノイド生合成系の強化によるカロテノイド全体の増加)


title: 遺伝子組み換え作物

text: ゴールデンライス自体を主食としてもビタミンAの必要量を満たさないとの主張が遺伝子組換え食品反対派にあった。しかし、2005年には、新たにゴールデンライス2が発表され、これだけを摂食することでビタミンAの必要量がまかなえるようになった。これはカロテノイド生合成系遺伝子としてゴールデンライスで用いられていたスイセン由来のフィトエン合成酵素遺伝子のcDNAの代わりにトウモロコシやイネ由来のcDNAを利用することにより達成された。ゴールデンライス2の形質転換に際して、後述の「抗生物質耐性以外の新たな選択マーカー遺伝子」のうちの「phosphomannose isomerase (PMI)」遺伝子が選択マーカー遺伝子として利用されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: なお、人道的な見地からゴールデンライスの開発者たちは、特許を無償公開し、特許料等の知的財産権に基づく金員の請求をしないことを表明している。ゴールデンライスは自家採種可能であるため、栽培農家は無償で永続的に栽培可能になる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: コムギでも類似の研究が行われた。ゴールデンライス2と同様に、トウモロコシのフィトエン合成酵素遺伝子のcDNAを内胚乳特異的プロモーターと連結したものと"E. uredovora"由来のフィトエン不飽和化酵素遺伝子"crtI"の改変型を構成的に発現するCaMV 35Sプロモーターと連結したものをコムギに導入したところ、淡黄色を呈する内胚乳のコムギができ、その全カロテノイド含量は母本の10.8倍に達していたという報告である。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ジャガイモにおいては様々な機構が適用されて塊茎中のプロビタミンAが強化されたジャガイモが開発されている。ゴールデンライスと同様にカロテノイド生合成を強化する目的で、"Erwinia"由来のフィトエン合成酵素(CrtB)とフィトエン不飽和化酵素(CrtI)とリコペンβ-環化酵素(CrtY)の遺伝子が導入されたものが開発された。また、プロビタミンAとしての効力の高いβ-カロテンの高比率化をはかるために、α-カロテンの合成に関与するリコペンε-環化酵素を抑制して、β-環を持つカロテノイドの含量を高めたものも開発されている。更に、β-カロテンからキサントフィルへの変換を抑制することにより、β-カロテン含量を高めたジャガイモも開発されている。β-カロテンのβ-環を水酸化する酵素、β-カロテン 3-水酸化酵素を抑制するものである。これらのプロビタミンAが強化されたジャガイモの塊茎の断面は黄色味を呈する。


title: 遺伝子組み換え作物

text: トコフェロール類にはビタミンE活性があるが、分子種によってその活性の強弱は異なる。トコフェロール類はメチル化の程度やメチル基の位置によって、α-, β-, γ-, δ-トコフェロールと区別されている。これらの中では、α-トコフェロールが最もビタミンE活性が強い分子種であり、次がβ-トコフェロールである。ダイズ種子に由来するダイズ油中に存在するトコフェロール類の主要分子種はγ-トコフェロールであり、次がδ-トコフェロールである。これらはビタミンE活性が弱い。そこで、これらをα-トコフェロールやβ-トコフェロールに変換することによってビタミンE活性を増強することが試みられた。エゴマ("Perilla frutescens", シソと同種の植物)のγ-トコフェロール・メチル転移酵素の遺伝子をエンドウマメの種子特異的貯蔵タンパク質であるvicillinの遺伝子のプロモーターを用いてダイズの種子中で発現させた。その結果、γ-トコフェロールやδ-トコフェロールの含量は大幅に減る一方、α-トコフェロール含量は10倍強、β-トコフェロール含量は15倍弱まで増えた。その結果、ビタミンE活性が4.8倍強化されたダイズ種子が得られた。


title: 遺伝子組み換え作物

text: アントシアニンはフラボノイド系のポリフェノールであり、植物の重要な色素である。アントシアニンには抗酸化活性とともに様々な生理活性があり、健康食品としても注目されている。このアントシアニンをトマトで大量に蓄積させることに成功した。キンギョソウ由来のアントシアニンの合成を誘導する2種類の転写因子の遺伝子"Delila" ("Del")(ACCESSION M84913塩基配列)と"Rosea1" ("Ros1")(ACCESSION DQ275529塩基配列)をトマトに導入し、過剰発現させたところ、デルフィニジン系のアントシアニンを大量に蓄積した紫色のトマトの果実ができた。このアントシアニンが大量に蓄積して果実が紫色になる形質は、トマトの他の品種と交配させると、交雑品種にも遺伝することが示されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: スギ花粉米とは、摂食によりスギ花粉症を緩和させることを目的に、スギ花粉が持つ抗原タンパク質が種子に蓄積するように遺伝子組換えによって作出されたイネである。2005年に農業生物資源研究所の高木英典らによってマウスでスギ花粉へのアレルギー症状の緩和が報告され、ヒトへの応用に向け研究開発が進められている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 上記にあるゴールデンライスと同様に、多くの発展途上国において深刻な問題になっている鉄欠乏とそれによる貧血の解決策として鉄分豊富なコメが開発されている。大きく分けて二つの方法がある。一つは、鉄を貯蔵するダイズ由来のタンパク質であるフェリチン(ferritin)の分子種H1やH2をイネの種子中に多量に蓄積させることで種子中の鉄貯蔵能力を高め、鉄含有量を増加させる方法であり、こちらは"フェリチン米"とも呼ばれている。もう一つは、植物にとって鉄イオン吸収に関わるムギネ酸合成の前駆体であるとともに鉄イオンの体内輸送に係るニコチアナミンを合成する酵素の遺伝子の発現量を高める方法である。オオムギ由来の高発現のニコチアナミン合成酵素遺伝子をイネに導入して植物体中のニコチアナミンを増やすことで鉄の種子への輸送能力を高めている。こちらの方法では白米中の鉄濃度が3倍に増加していた。ニコチアナミン合成酵素遺伝子は、アルカリ性土壌でも鉄イオンを吸収して生育できるイネやトウモロコシの開発にも利用されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: フィチン酸(phytateは種子などの多くの植物組織に存在する植物における主要なリン酸の貯蔵形態である。フィチン酸はキレート作用が強く、多くの金属イオンを強く結合し、特にフィチン (phytin: 不溶性のフィチン酸の金属塩)の形で多く存在する。フィチン酸のリン酸残基は、非反芻動物ではフィチン酸加水分解酵素であるフィターゼがほとんどないため、消化・吸収されにくい。非反芻動物由来の糞便中から未分解のフィチン酸が環境に放出されると環境中で分解されてリン酸が遊離して水圏の富栄養化を招くこととなる。一方、ウシなどの反芻動物はルーメン(反芻胃)内の微生物によって作られるフィターゼが加水分解するためフィチン酸由来のリン酸を利用できる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 現在、フィチン酸由来のリン酸やフィチンとして不溶化されているミネラルの吸収を増す目的で非反芻動物の飼料には、微生物由来のフィターゼを添加することがある。そこで、フィターゼを飼料に添加しなくてもよいように糸状菌や大腸菌のフィターゼの遺伝子をトウモロコシやダイズで発現させてフィチン酸のリン酸の有効利用率を高める試みが行われた。更に、フィターゼ生産トウモロコシをニワトリに給餌してフィチン酸由来のリン酸の有効利用率が上昇していることが確かめられた。


title: 遺伝子組み換え作物

text: その他、フィチン酸は金属イオンに対するキレート活性が高いためフィチン酸によって鉄の吸収が阻害されるが、鉄貯蔵タンパク質であるフェリチン(ferritin)とフィターゼを共に生産させたトウモロコシでは鉄分の有効利用率が有意に上昇していたという報告もある。


title: 遺伝子組み換え作物

text: デンプンは、グルコースのポリマーで、直鎖構造のアミロースと枝分かれ構造をもつアミロペクチンから構成されている。アミロースとアミロペクチンの分子量や含量や枝分かれ頻度によって物性が異なる。デンプンは植物のプラスチドで生合成され、特にデンプン合成が盛んでデンプンを貯蔵しているプラスチドをアミロプラストとよぶ。細胞質からプラスチドに輸送されたグルコース-1-リン酸やグルコース-6-リン酸やADP-グルコースはプラスチド中で最終的にADP-グルコースとなり、ADP-グルコースのグルコース残基はデンプン合成酵素によって伸長中のアミロースやアミロペクチンの非還元末端のグルコース残基の4位の水酸基と脱水縮合して新たなα-1,4グルコシド結合を形成して取り込まれる。プラスチド中のデンプン合成酵素はデンプン粒結合型デンプン合成酵素 (GBSS: granule-bound starch synthase)と可溶性デンプン合成酵素(SSS: soluble starch synthase)に大別される。GBSSはアミロースの生合成に関与している。SSSによって合成途中のα-1,4グルコシド結合のグルコース残基の直鎖が、枝分かれ酵素によって一部切断され、その切断されて生じた還元末端のグルコース残基の1位の水酸基と直鎖部分の中間のグルコース残基の6位の水酸基の間でα-1,6グルコシド結合が生じる。こうして生じた分子中に存在する複数の非還元末端はSSSによって伸長するとともに枝分かれ酵素によって新たに非還元末端の側鎖が次々と形成される。一方、余分なα-1,6グルコシド結合部分は枝切り酵素によって切断され側鎖は整理されて、アミロペクチンは合成される。つまり、アミロースとアミロペクチンの含量はGBSSとSSSの活性によって制御されている。よって、GBSSが欠損していればアミロペクチンのみを含むモチ性となり、SSSの活性が低下していると高アミロース含量となる。そこで遺伝子操作によってGBSSやSSSの生産量を制御して、デンプン組成を改変できるようになった。


title: 遺伝子組み換え作物

text: キャッサバ ("Manihot esculenta") は熱帯における重要な作物である。ただし、タンパク質含量が少なく、かつ、有毒なシアン化合物である青酸配糖体を多く含んでいる。含まれる青酸配糖体のうち、95%はリナマリンで、5%はロトストラリンである。キャッサバを食料や飼料にするためには青酸配糖体や分解産物であるアセトンシアノヒドリンの除去が重要であり、不十分だと健康被害が生じることがある。そこでキャッサバ中のシアン化合物を減少させるための研究が進められている。その一つにはヒドロキシニトリル脱離酵素 をキャッサバの根で生産させるというものがある。ヒドロキシニトリル脱離酵素はアセトンシアノヒドリンを青酸とアセトンに分解する酵素である。ヒドロキシニトリル脱離酵素によって生じた青酸は気化するため、ヒドロキシニトリル脱離酵素活性とキャッサバ中の青酸化合物の濃度との間には負の相関性がある。野生型のキャッサバの根ではほとんど生産されていないヒドロキシニトリル脱離酵素を根で過剰生産させた結果、形質転換体では根でリナマリン含量が80%低下すると共にタンパク質含量が3倍に増加していた。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ワタ("Gossypium hirsutum")の種子約1. 65 kg当たり、ワタ繊維1 kgが生産される。ワタの種子は21%の油脂とともに23%の高品質のタンパク質を含んでいる。しかし、ワタの種子自体や脱脂種子は反芻動物の飼料として利用されているが、食料としても単胃動物の飼料としても利用されていない。心機能と肝機能を障害するゴシポールが腺に含まれているからである。ゴシポールはセスキテルペンの一種である。そこで、棉実を食料、飼料として利用するために、腺を持たない変異ワタが発見されたのでそれを用いて腺欠損品種の育種がすすめられ、上市された。しかし、腺欠損品種は害虫抵抗性に関与しているテルペノイドを欠くため、極めて虫害に遭いやすいので農民に拒否された。そこで種子でのみゴシポールが削減された品種の開発を目的として、ゴシポールの前駆体であるδ-カディニンをファルネシルピロリン酸から合成する酵素であるδ-カディニン合成酵素を、ワタの種子特異的α-globulin Bの遺伝子のプロモーターを用い、RNAiで抑制した形質転換ワタが開発された。この形質転換植物の種子と若い芽生えにおいてのみゴシポールや関連物質の含量が低下しており、他の地上部や根では含量の変化はなかった。つまり、害虫抵抗性は大きくは変化せず、また、この形質は多世代にわたり安定に遺伝していた。


title: 遺伝子組み換え作物

text: デンプンなどの糖類とアスパラギンが共存しているもの、穀類など、を加熱すると様々な毒性を持つアクリルアミドが生成する。特にフライドポテトなどが問題視されている。そこでアクリルアミド生成量を減らすために遊離アスパラギン含量の少ないジャガイモの開発が行われている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ジャガイモにはアスパラギン合成酵素としてStAst1とStAst2の二種類が知られている。まず初めにStAst1とStAst2の遺伝子"StAst1"と"StAst2"の双方を根茎特異的に抑制した形質転換ジャガイモが開発された。温室での形質転換ジャガイモの生育や根茎の収量は野生型のものと遜色がなく、その根茎中の遊離アスパラギン含量は野生型のものの1/20程度であった。ところが、その形質転換体を圃場試験したところ、植物体の生育は悪く、根茎はいびつで収量は低かった。そこで、解析を進めた結果、"StAst1"は根茎で主に、"StAst2"は緑色組織で主に発現していることがわかった。そのため、"StAst1"を根茎特異的に抑制したところ、圃場試験においても生育や収量が正常で、遊離アスパラギン含量が少ない、つまり、加熱してもアクリルアミド生成量の少ない形質転換ジャガイモが得られた。


title: 遺伝子組み換え作物

text: そして"Asn1" ("StAst1"と同じ)をRNAiによって抑制して遊離アスパラギンを減少させ、ホスホリラーゼとデンプン関連タンパク質であるR1をRNAiによって抑制してデンプンから還元糖への変換を抑えて、両者の効果によって加熱によるアクリルアミドの生成を減少させたジャガイモがInnateという商標で2015年3月20日にアメリカ食品医薬品局(FDA)によって認可された。なお、Innateにおいては傷や切断による褐変を防ぐために、ポリフェノール・オキシダーゼの遺伝子"Ppo5"をRNAiによって抑制してされている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: リンゴの果実を切断すると、果実の切断面が褐変することが知られている。これは果実の細胞の液胞中のクロロゲン酸やエピカテキンなどのポリフェノールがプラスチド中のポリフェノールオキシダーゼ(PPO: polyphenol oxidase)と細胞の損傷によって接触して、酸化重合されて分子中の共役二重結合が伸び、長波長の光まで吸収することが原因である。そこで、リンゴの果実の褐変を押さえるために4種類のPPOの遺伝子 "PPO2", "GPO3", "APO5", "pSR7"のそれぞれ394, 457, 457, 453 塩基対のDNA断片を利用したRNAiによってPPO活性が抑制されたリンゴが開発された。リンゴの品種Golden DeliciousとGranny Smithにおいて実用化され、Artic appleの商標で2015年3月20日にアメリカのFDAによって認可された。


title: 遺伝子組み換え作物

text: なお、外来遺伝子の導入場所として、細胞の核ゲノムだけではなく、プラスチド・ゲノムもある。プラスチド・ゲノムに導入して形質を変えることをプラスチド形質転換(plastid transformation)という。


title: 遺伝子組み換え作物

text: また、遺伝子組換え食品反対派からの反対理由の一つであった「医療用、家畜用抗生物質耐性遺伝子の選択マーカー遺伝子としての利用」を回避するために用いられている、「新しい選択マーカー遺伝子と選択マーカー遺伝子の除去系の利用」についても述べる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: さらに、反対理由の一つである「ゲノムの特定の場所を狙って遺伝子を導入できない」という問題を解決するためにジーン・ターゲッティングの技法が導入されていることについても紹介する。また、導入された遺伝子の利用を制限する遺伝的利用制限技術についても解説する。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 導入系とは、目的とする遺伝子を細胞の遺伝子が発現する場所に導入するための系である。遺伝子を導入・発現させるための植物細胞内の小器官として、現在、核とプラスチド(plastid)が標的となっている。導入系にはいろいろな手法があるが、現在の主要な方法は、パーティクル・ガン法とアグロバクテリウム法であり、それぞれについて簡単に説明する。


title: 遺伝子組み換え作物

text: その他にも、DNAを含んだ等張液中のプロトプラストに高電圧の電気パルスを与えて細胞膜に短時間だけ穴を開けて等張液中のDNAを細胞内に導入させるエレクトロポレーション法があるが、その操作の煩雑さと効率の低さとイネへのアグロバクテリウム法の適用が可能になったことにより、現在ではほとんど利用されていない。また、最近、使用例が増えてきたウィスカー(whisker)法がある。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ウィスカーとは、髭状の強度の高い単結晶であり、マイクロ試験管中で植物組織やカルスと滅菌処理されたウィスカーとDNAを含む溶液を激しく攪拌し、ウィスカーによって傷ついた細胞内に溶液中のDNAが侵入し取り込まれるようにする。組織やカルスを洗浄後、固体選択培地にて形質転換体を選択し増殖させる。使用されるウィスカーとしてシリコンカーバイドよりホウ酸アルミニウム(2BO・9AlO)のものが安全性の面から好まれる。植物の形質転換操作手順は、植物組織とウィスカーをDNAを含む溶液中で激しく撹拌、洗浄し、その後は、後述の「パーティクル・ガン法による手順」の4.以降と同様である。


title: 遺伝子組み換え作物

text: "Agrobacterium tumefaciens"（正式名称 "Rhizobium radiobacter"）が主に用いられている。自然界では"A. tumefaciens"は、双子葉植物を宿主としてクラウンゴール(crown gallまたはcrowngall)という腫瘍を形成させ、それを"A. tumefaciens"は資化できるが植物は資化できないオパイン(またはオピン: opine)という特殊なイミノ酸を生産する工場としている。これを生物学的植民地化という。これは"A. tumefaciens"に含まれるTi (tumor inducing) plasmidのT-DNA (transferred DNA)が植物細胞の核ゲノムに導入されたことによって生じる。そこで、このDNA導入機構を利用して植物への遺伝子導入方法として中間ベクター法とバイナリーベクター法(binary vector)が開発された。そのうち、現在はバイナリー・ベクター法が主流である。これは、Ti plasmidの本来のT-DNAを除去された"vir" helper Ti plasmidと、大腸菌と"A. tumefaciens"の双方で利用できる小型のシャトル・ベクター(shuttle vector)に人工のT-DNAを付与したものとで構築されている。"vir" helper Ti plasmidには、本来のT-DNAが存在しないため、植物にクラウンゴール(腫瘍)を形成できないが、T-DNAを植物ゲノムに導入するために必要な"vir"領域が存在しているため、他のプラスミド上に存在する人工T-DNAを植物に導入できる。このように同一のDNA上に存在しなくても、作用しあえる遺伝子間の関係をトランスという。以下に、バイナリー・ベクター法を簡単に説明する。


title: 遺伝子組み換え作物

text: "A. tumefaciens"に存在するTi plasmidは巨大プラスミドであり、これを"A. tumefaciens"から直接単離し試験管内で操作することは困難である。一方、Ti plasmid上には"vir"領域という、T-DNAを植物ゲノムに導入するために必要な遺伝子群が存在するので、Ti plasmidは植物への遺伝子導入には必要である。しかし、本来のT-DNAは植物を腫瘍化するので不要である。そこで、本来のT-DNAを欠損したが"vir"領域を保持したままの"vir" helper Ti plasmidとそれを保持する"A. tumefaciens"の菌株が開発された。"A. tumefaciens"の染色体上にも植物への遺伝子導入に必要とされる遺伝子群("chv" genes: chromosomal virulence genes)が存在するために、更にTi plasmidの宿主としても"A. tumefaciens"はアグロバクテリウム法において必要とされる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: T-DNAの両末端にはRB(right border:右境界配列)とLB(left border:左境界配列)という短い配列が存在している。RBとLBに挟まれた配列が植物に導入され、その間の配列には特異性がない。つまり、植物に導入したい遺伝子や形質転換植物を選択するための選択マーカー遺伝子をRBとLBに挟みこめば、任意の人工のT-DNAを構築できる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 更に、"vir"領域とT-DNAとの作用関係はトランスであり、両者が同一のプラスミド上に存在している必要が無い。そこで、操作しやすい小型のシャトル・ベクターに人工のT-DNAを付与したT-DNAプラスミドを試験管内で改変した後に大腸菌を用いて増幅させる。その後、T-DNAプラスミドを"A. tumefaciens"へ導入して、"A. tumefaciens"内で"vir" helper Ti plasmidと共存させて植物に人工のT-DNAを導入させる。この小型のシャトル・ベクターであるT-DNAプラスミドは、大腸菌での複製開始点と広範囲のグラム陰性菌の間での複製可能な複製開始点が存在する広宿主域ベクターであり、また、人工のT-DNA部分内に存在する植物の形質転換の選択に用いられる選択マーカー遺伝子以外にも、大腸菌と"A. tumefaciens"の形質転換体の選択に必要な選択マーカー遺伝子を別に保持している。


title: 遺伝子組み換え作物

text: "A. tumefaciens"の本来の宿主は双子葉植物であるが、"vir"領域の転写を誘導するフェノール系物質アセトシリンゴン(acetosyringone)の利用や"vir"領域の転写活性が恒常的に高いhypervirulent helper Ti plasmidの開発により、イネなどの単子葉植物や真菌類などへの応用が可能となってきている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: アグロバクテリウム法は、パーティクル・ガン法に比べ高価な機材は必要なく、また、ランニングコストも低い。T-DNAは植物の核ゲノムに1〜2コピー程度の低コピー数で導入されることが多い。一方、アグロバクテリウムの感染後に抗生物質を用いてアグロバクテリウムを除去するなどの煩雑な操作が必要であり、アグロバクテリウムの感染効率も材料の種類や状態によって様々に変化する。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 多数の細胞を材料として、それらに遺伝子導入を試みても、それらの中から極少数の形質転換体しか得られないことが多い。そのため、形質転換体のみを特異的に選択する選択マーカー遺伝子を目的遺伝子以外に同時に導入する必要がある。選択マーカー遺伝子の性質としては、形質転換細胞のみが生存・増殖できるポジティブ選択可能であり、更に形質転換細胞と非形質転換細胞とが混在しあったキメラ(chimera)を形成しにくいことが望ましい。多くの場合、アミノグリコシド系抗生物質のカナマイシン(kanamycin)やG418やハイグロマイシンB(hygromycin B)などの耐性遺伝子が遺伝子組換え作物にも用いられてきたが、現在では後述の新しい選択マーカー遺伝子やマーカー除去の技術が用いられるようになった。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 導入された遺伝子が植物細胞の細胞分裂にあわせて複製されなくては、一過性の遺伝子発現(transient gene expression)となって、安定した形質転換植物を得ることができない。そこで外来遺伝子の複製系が必要となる。現在、植物の場合は外来遺伝子が植物の核ゲノムに挿入されて、核ゲノムの複製にあわせて一緒に複製される様にすることが主流である。また、プラスチドのDNAに外来遺伝子を相同組換えによって導入する系も存在する。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 外来遺伝子が導入された単一の形質転換細胞より植物個体を分化・再生する系である。上記の三つの系は効率の高低はあるがほぼ共通の手法を用いることができる。しかし、この系は、植物のホスト・ベクター系を構築する上で、この系が確立すればその植物の形質転換植物個体がえられるのとほぼ同じ意味を持つほど重要なものである。多くの場合、オーキシンやサイトカイニンなどの植物ホルモンの濃度比を変えることによって植物個体を再生させている。しかし、材料の状態や培養開始からの時間や材料の成熟度などによって大きく変化する。多くの場合、カルスを経てカルスからシュートが分化してくる。そのシュートを発根培地に植え継いでから馴化して鉢上げする。なお、シロイヌナズナ(アラビドプシス: "Arabidopsis thaliana")やその近縁のストレス耐性の強い"Thellungiella halophila" (salt cress)などにおいては、未熟な花蕾をアグロバクテリウム懸濁液につけるフローラル・ディップ(floral dip)法や、花蕾にアグロバクテリウム懸濁液を噴霧したりするフローラル・スプレー(floral spray)法が用いられており、それらの処理後に植物体より得られた種子を選択培地上に置床し発芽させ、その中から形質転換体を選択している。つまり、もともと分化能を持つ種子を発芽させて選択するだけなので人為的な再生系は必要とされない。フローラル・ディップ法やフローラル・スプレー法を適用できる植物はまだ少数ではあるが、適用できれば形質転換植物を得る操作が極めて簡便化される。


title: 遺伝子組み換え作物

text: プラスチド形質転換(plastid transformation)とは、植物細胞の核ゲノムにではなく、プラスチド・ゲノムに外来DNAを導入して形質を変えることである。プラスチドには、プラスチド・ゲノムが複数個存在し、更に細胞中にプラスチドが多数存在するため、細胞当たり数千コピーのプラスチド・ゲノムが存在することもある。そのため、大規模な遺伝子量効果(gene dosage effect)を期待でき、核ゲノムに外来遺伝子を導入してタンパク質を生産させるよりも遥かに多量の目的タンパク質を生産させることが可能となる場合がある。また、プラスチドの転写・翻訳機構は原核生物型なので、複数の外来遺伝子を単一のポリシストロニック・オペロン(polycistronic operon)として導入可能である。


title: 遺伝子組み換え作物

text: プラスチド形質転換における遺伝子導入系として、パーティクル・ガン法が用いられている。導入されたDNA断片は相同組換えによるプラスチド・ゲノムとの遺伝子置換によってプラスチド・ゲノムに組み込まれ、プラスチド・ゲノムの複製に合わせて複製される。そのため、プラスチド形質転換には、外来DNAが組み込まれても影響の少ない、プラスチド・ゲノムの一部が、事前に単離されている必要がある。つまり、植物種やプラスチド・ゲノムの種類毎に導入するために必要なベクターが異なることになる。具体的には、単離されたプラスチド・ゲノムの一部の中で外来DNAが挿入されても影響の少ない部位に選択マーカー遺伝子と共に目的遺伝子のカセットが挿入されたDNAを調製する。これがパーティクル・ガン法で植物細胞に導入されるとカセットの両側の配列とプラスチド・ゲノムのそれらとの相同配列間の二カ所で相同組換えが低頻度で生じ、遺伝子置換によって外来DNAがプラスチド・ゲノムに挿入される。この組換え型のプラスチド・ゲノムを選択的に増幅させるための選択系が必要になる。遺伝子置換されたプラスチド・ゲノムはプラスチド中で野生型のプラスチド・ゲノムと混在した状態(ヘテロプラスミー: heteroplasmy)であるが、選択を繰り返していく間にそのプラスチドに含まれるゲノムDNAが全て組換え型になった状態となり、更にその細胞中に含まれるプラスチド全体が組換え型になる(ホモプラスミー: homoplasmy)ことが期待される。プラスチド形質転換において細胞中の全プラスチドを組換え型のホモプラスミーにするためには細胞の選択を長期間続ける必要がある。そのため、プラスチド形質転換植物を得るために必要な時間は、核ゲノムに外来遺伝子を導入して形質転換植物を得るよりも長くなる傾向がある。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 現在の遺伝子組換え手法において、多数の細胞を材料としてその中から極少数の形質転換細胞を選択する操作が用いられることが多い。そのため、形質転換細胞を選択するための選択マーカー遺伝子の発現を指標として形質転換体を選択している。この植物の選択マーカー遺伝子は組換え作物においてもカナマイシン(kanamycin)などのアミノグリコシド(aminoglycoside)系抗生物質に耐性を与える遺伝子が用いられることが多かった。そこに、社会政策的な問題が形質転換植物の選択系にも影響をおよぼした。EUは2004年末をもって医療用、家畜用に用いられる抗生物質に対する耐性遺伝子で形質転換植物細胞の選択を禁止した。そして、今後、EUで販売される遺伝子組換え植物や食品は他の選択マーカー遺伝子が用いられているか、選択マーカー遺伝子が除去されていなくてはならないとした(European Parliament 2001)。形質転換植物の選択マーカー遺伝子は基本的には形質転換体の選択という育種の極初期に用いられるに過ぎない。


title: 遺伝子組み換え作物

text: しかし、遺伝子組換え食品反対派は、組換え作物が持つカナマイシン耐性遺伝子("NPTII": aminoglycoside (neomycin) phosphotransferase遺伝子) やハイグロマイシンB耐性遺伝子("hpt": hygromycin phosphotransferase遺伝子)などの抗生物質耐性遺伝子が腸内細菌に極低い頻度であっても取り込まれる可能性があるとし、これを批判の根拠の一つとしていた。そこで、除草剤として用いられているビアラホス(bialaphos: phosphinothricinとなって作用)の様な農業用抗生物質や医療用・畜産用にほとんど用いられていない抗生物質を除いて、医療用・畜産用抗生物に対する耐性遺伝子を選択マーカーとして利用することを規制したわけである。その結果、新たな選択マーカー遺伝子を利用した選択系が用いられるようになった。更に、初めの選択では抗生物質耐性遺伝子を選択マーカー遺伝子として利用するが、後にその抗生物質耐性遺伝子を欠失させる手法が開発された。ただし、カナマイシン耐性を付与する遺伝子"nptII"は、自然界に広く広がって存在しており、カナマイシン自体が医薬としての使用が極希か、もしくは使用されていないという理由で規制外となっている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: なお、EUの予算によって設立・運営されている独立機関であるEuropean Food Safety Authority (EFSA)は、"EFSA evaluates antibiotic resistance marker genes in GM plants" (News Story 11 June 2009)において、"In their joint opinion, the GMO and BIOHAZ Panels concluded that transfers of ARMG (antibiotic resistance marker genes) from GM plants to bacteria have not been shown to occur either in natural conditions or in the laboratory."とあるように遺伝子組換え植物からバクテリアへの抗生物質耐性マーカー遺伝子の移行を自然条件下でも実験室でも観察できなかったと発表している。


title: 遺伝子組み換え作物

text: その他、現在、ジーン・ターゲッティング法を用いて遺伝子置換を植物に応用する試みが進んでいる。植物は相同組換え活性が低く、内在性の遺伝子と配列類似性が高いDNA断片を導入しても内在性の遺伝子と殆ど相同組換えを起こさず、非相同組換えによって標的以外に組み込まれるものが大部分である。そこで様々な工夫が必要となる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ひとつの例が、pyrimidinyl carboxy系除草剤であるbispyribacへの耐性を示すイネの開発である。前記の「除草剤耐性作物」の小節で述べたsulfonylurea系除草剤と同様に、この除草剤は分岐鎖アミノ酸(branched chain amino acids, BCAA)生合成系の酵素の一種であるacetolactate synthase (ALS)の阻害剤である。イネのある変異体は、ALSの2カ所のアミノ酸残基の変異によってbispyribacに対して高度に耐性を示す。そこで、非相同組換えによる耐性形質転換体を除去するためにpromoterとALSのN(アミノ)末端側の配列を欠失したイネ由来の変異型"ALS"をイネに導入して耐性になった相同組換えによる遺伝子置換体を単離した。そのhomo接合体は著しくbispyribacに対して耐性となっていた。


title: 遺伝子組み換え作物

text: この過程で変異型"ALS"のpromoterとALSのN末端側の配列を欠失したものを用いているのは重要である。promoterとALSのN末端側の配列を含む完全な変異型"ALS"を用いればゲノムの本来の"ALS"以外のところに非相同組換えによって挿入されてもbispyribac耐性になってしまう。また、promoterのみを除去し開始コドンから完全な変異型"ALS"のタンパク質コード領域(翻訳領域、ORF)を含んでいるものを用いれば、ほとんどの非相同組換えによるbispyribac耐性株を除去できるはずであるが、T-DNA taggingに用いられているように"Agrobacterium"(アグロバクテリウム)法ではT-DNAはかなりの高頻度で転写活性の高い領域に挿入されるため、何らかの遺伝子のpromoter下流に挿入され、その転写方向と挿入断片のセンス鎖方向が一致すればbispyribac耐性株が生じる可能性がある。そこで、promoterとN末端側の配列を欠失したものを用いれば、非相同組換えによるbispyribac耐性形質転換体によるバックグラウンドをほぼ排除できるわけである。


title: 遺伝子組み換え作物

text: この遺伝子置換体は基本的に標的となった"ALS"の配列のみが野生型と一部異なるだけであり、他の選択マーカー遺伝子が存在しないため、突然変異により育種されたものと区別がつかない。このことは遺伝子組換え食品の実質的同等性を確保する上で大きな意味を持つ。


title: 遺伝子組み換え作物

text: また、変異型"ALS"のようなそれ自体が選択マーカーとなる遺伝子だけでなく、任意の遺伝子を遺伝子置換により遺伝子破壊する方法が開発された。これらの方法はゲノム編集の手法の一部である。非相同組換えが生じやすい生物種において、相同組換えによる遺伝子置換体を得るための方法は大きく二つに分けられる。一つは、非相同組換え体は死滅するが、相同組換えによる遺伝子置換体は生存できるようにして遺伝子置換体を濃縮する方法である。もう一つの方法は、配列特異的に相同組換え効率を向上させる方法である。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 前者の方法として、diphtheria toxinの遺伝子を利用しているものがある。これは、diphtheria toxinが真核生物の細胞質の蛋白質合成を阻害するため、diphtheria toxinを生産する真核細胞が死滅することを利用している。"Agrobacterium"法による形質転換においてT-DNAのright borderとleft borderの内側近傍にネガティブ選択マーカーとして働くdiphtheria toxin-A(ジフテリア毒A)遺伝子を1個ずつ逆方向反復配列(inverted repeats)として配置し、更にその内側に遺伝子破壊したい配列と相同な配列とポジティブ選択マーカー遺伝子を挿入することによって、相同組換えを起こしたもののみ生存できるようにしたものである。相同組換えによって2個のdiphtheria toxin-A遺伝子が除去されポジティブ選択マーカー遺伝子が導入された細胞は生存可能であるが、非相同組換えによって標的遺伝子以外のところにright borderとleft borderとともにdiphtheria toxin-A遺伝子が導入された細胞は死滅すると考えられる。ただし、この方法によってもイネにおいて選択された形質転換体のうち目的とする遺伝子破壊体の頻度は1.9%であった。更なる効率上昇に関する研究は必要である。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 後者の方法として、ジンクフィンガーヌクレアーゼ(ZFNs)やTranscription Activator-Like Effector Nuclease (TALENs)やメガヌクレアーゼ(meganuclease)を利用して、配列特異的に相同組換え頻度を上昇させ、植物における遺伝子置換効率を高める研究がある。DNA二本鎖切断を修復する過程でその切断部近傍のDNAの相同組換え効率は上昇する。ゲノム中の任意の部位だけを特異的に切断しゲノムの他の部位を切断しないような酵素は長い認識配列を必要とするため、通常の制限酵素では対応できない。そこで、認識・切断させたい長いDNA配列を切断できる酵素は人為的に設計できるものでなくてはならない。それらの条件を満たすものとしてZFNsやTALENsが挙げられる。置換したい遺伝子領域内の特異的な配列を認識できる様に設計された人工的なZFNsなどを植物中で誘導性プロモーターなどを利用して生産させるとその特異的配列を含む領域でDNA二本鎖切断が生じる。そのときに置換したい領域と相同性のあるDNA断片が導入されているとそれを鋳型としたDNA修復が生じ、相同組換えによる遺伝子置換が生じることになる。この方法は人為的DNA二本鎖切断を伴わない、前述の方法より遺伝子置換効率を上昇させることができる。しかし、ZFNsの配列認識の甘さによる標的配列以外の切断もあるため、ZFNsの改良がなお必要である。また、ZFNsなどとともにエキソヌクレアーゼやヘリカーゼを発現させることにより相同組換え効率を更に高めることができる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: なお、DNA二本鎖切断が生じた後、相同組換えが生じないとNHEJ(non-homologous end joining: 非相同末端結合)が生じる場合がある。その場合は、遺伝子破壊(ノックアウト)が生じることになる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ZFNsやTALENs以外にも原核生物の外来DNA排除機構に関わるCRISPR/Cas9を用いた系がゲノム編集に利用され始めている(ゲノム編集コンソーシアム)。CRISPR/Cas9系では、特定DNA配列を認識するガイドRNAに対応する合成DNAをベクターに挿入するだけである。そのため、複数のジンクフィンガー・モチーフを組み合わせて作成されるZFNsを作製するよりも簡便で短時間に人工エンドヌクレアーゼ系を構築可能である。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 遺伝子利用制限技術(GURTs: gene use restriction technologies)または遺伝的利用制限技術(GURTs: genetic use restriction technologies)とは、特異的化合物による遺伝子発現誘導系と配列特異的な組換え酵素とその標的配列を利用した遺伝子発現や形質を人為的に制御する技術である。この技術のことを、遺伝子組換え作物反対派は形質(trait)を制御することにかこつけて「裏切り者(traitor)」とよぶことがある。この技術を利用すれば、次世代の種子から導入された遺伝子を除去したり、必要ないときまでは形質が現れないがその形質が必要な場合には特定の化合物で処理すると形質を誘導したりできる。また、いわゆる「ターミネーター技術」もこの応用例である。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 外部から与えた化合物によって遺伝子発現を誘導するために開発された。遺伝子発現を制御にはトランス転写因子とシスエレメントが関与している。トランス転写因子はドメイン(domain)構造をとっており、それらはシスエレメントである特定のDNA配列を認識して結合するDNA結合領域や、転写活性化に関与するトランス活性化領域や、シグナルを検知して転写活性化能を制御するシグナル検知領域などに分けることができる。これらのドメインを別のトランス転写因子のドメインと交換することにより、別のDNA配列と結合させたり、別のシグナルによって転写活性を制御できたりする場合がある。そこで、外部から与える化合物をシグナルとする人工のトランス転写因子とシスエレメントの系が開発された。


title: 遺伝子組み換え作物

text: が挙げられる。上記の条件を満たすために、バクテリア由来のシスエレメントと結合するDNA結合領域のアミノ酸配列、特異的化合物と結合して転写因子の活性を制御するシグナル検知領域のアミノ酸配列、及び、トランス転写活性化領域のアミノ酸配列との三つの領域を融合した人工のキメラ・トランス転写因子が合成されている。現在では、テトラサイクリンやエストラジオールや糖質コルチコイドなどによる遺伝子発現誘導系が開発されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 上記の化学物質による遺伝子発現制御系を用いて、配列特異的組換え酵素の生産を制御して"in vivo"で形質を改変する技術(遺伝子利用制限技術)が開発された。その配列特異的組換え酵素とその標的配列としてCreと"loxP"、酵母の2-μm DNAや醤油酵母のpSR1の組換え酵素とそれらの標的配列、他が用いられている。その応用例を挙げる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 次世代の種子の発芽抑制技術である。自家受粉する作物では、組換え品種からの契約外の自家採種が行われていることがある。その制限のためと交配による遺伝子拡散の防止ために開発された。この技術のためには3つの系が必要である。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 例としてRIPとCreと"loxP"と"tetR"と"tetO"の系について説明する。「目的遺伝子 + ("LEA"プロモーター + "loxP" + 分断配列 + "loxP" + "RIP") + (構成的プロモーター + "tetR") + (構成的プロモーター + 複数の"tetO" + "cre")」というカセットを植物体に導入しておく。構成的プロモーターによりリプレッサーであるTetRが常に生産されているため、オペレーター配列である"tetO"にTetRが結合して"cre"は転写・翻訳されない。その結果、後期胚形成期であっても、分断配列によって毒素RIPが生産されないので正常な胚発生が進行する。そのため、種苗会社はこの植物の種子を増やすことができる。しかし、種子を出荷する前にインデューサーであるドキシサイクリンで処理するとTetRが不活化して"tetO"から遊離してCreが生産される。その結果、順方向に並んでいる二つの"loxP"の間でCreにより配列特異的な組換えが生じて「目的遺伝子 + ("LEA"プロモーター + "loxP" + "RIP") + (構成的プロモーター + "tetR") + (構成的プロモーター + 複数の"tetO" + "cre")」という構造に変換する。"LEA"プロモーター + "loxP" + "RIP"の組み合わせは転写と翻訳を阻害されない。この構造を持つ種子は正常に発芽・生育・開花できるが、受精後の種子形成の最終段階である後期胚形成期に胚においてのみ転写活性を持つ"LEA"プロモーターにより、胚においてRIPが生産され胚は死滅する。その結果、次世代の種子は発芽できなくなる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: いわゆる「ターミネーター技術」を利用した場合、次世代の種子が発芽しなくなるため批判が強い。そこで、次世代の種子は発芽できるが導入された遺伝子が次世代には伝わらないように花粉や種子から除去する技術である。その結果、農家が契約に反して自家採種しても、その種子からは組換え品種を得ることができなくなる。生態系に対する遺伝子汚染を減少することもできる。種子や花粉特異的プロモーターを用いて配列特異的な組換え酵素遺伝子を誘導して、標的配列の順方向繰り返し(direct repeats)によって囲まれたDNA領域(導入された形質に係わる遺伝子)を、順方向繰り返し配列間の特異的相同組換えによってループアウトさせて除去して遺伝子拡散を防ぐ系である。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 花粉特異的発現する遺伝子として"BGP1"(配列)と"LAT52"(配列)が、花粉と種子特異的発現をする遺伝子として"PAB5"(配列)が同定され、それらのプロモーターが単離された。"loxP"と2-μm DNAの標的配列を連結した配列を順方向繰り返し配列として利用し、それらのプロモーターでCreと2-μm DNAの配列特異的組換え酵素をそれぞれ単独で生産させた場合、導入された遺伝子を得られた種子からほぼ100%除去することができた。


title: 遺伝子組み換え作物

text: その他、アシネトバクター("Acinetobacter")由来のセリン・リゾルベースCinH組換え酵素(serine resolvase CinH recombinase)(CinH:アミノ酸配列)とその認識配列"RS2"を用いて、花粉特異的に発現する遺伝子"LAT52"のプロモーターを用いてCinHを生産させて、順方向繰り返し配列とした二つの"RS2"に挟まれた領域(導入遺伝子)を除去する系も開発されている。"RS2"は、119 bpと長いため特異性が高くなるので、CinHと"RS2"を用いた系ではゲノムにもともと存在する類似の配列と組換える可能性はほとんどない。


title: 遺伝子組み換え作物

text: なお、上記以外にもストレプトマイセス("Streptomyces")由来のファージphiC31のインテグラーゼ(integrase)と標的配列である"attB"と"attP"を用いて組換えコムギでの導入遺伝子の除去にも成功している。phiC31を生産する組換えコムギと除去される標的配列を持つ組換えコムギを掛け合わせて得られた後代から目的とした導入遺伝子が除去されていることが確認されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: これらのエピジェネティック効果をもたらす操作を一過的に行っても、それに伴い変化したクロマチン状態は有糸分裂を経ても安定的に伝達され、生物の表現型に影響を与え続けることがある。つまり、初めに導入遺伝子によってエピジェネティック効果をもたらし、その後代からエピジェネティック効果を保持しつつ、かつ、導入された遺伝子配列を保持しない系統を選抜することで、植物のゲノム配列を変化させずに植物の形質を安定に変化させられる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 例えば、「non-coding short RNA (miRNA、siRNA、shRNA 等)による遺伝子制御」に関するRdDM (RNA-directed DNA methylation)を簡単に説明する。これは基本的にRNAiのgene silencing (GS)と同様の手法であり、「植物の発現を抑制したい遺伝子配列と相同性を持つコンストラクト(RdDM誘導コンストラクト)を植物体へ導入して、短鎖二本鎖RNA (dsRNA)を細胞中で作らせ、これにより相同配列部分のDNAのメチル化を誘発し、標的遺伝子の転写を抑制する」ものである。RdDMの植物育種上の重要性は、植物体の特定遺伝子を、遺伝子配列の変異を生じさせることなく、発現抑制できることにある。このDNAのメチル化状態は世代を通じて、維持される場合がある。そこで、後代において、目的の形質を保持し、かつ、導入されたRdDM誘導コンストラクトを保持しない系統を選抜する。この手法の応用により、既に様々な形質の植物体が作り出されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: この手法には明らかな利点が存在する。DNAのメチル化自体はごく一般的な自然現象であり、真核細胞に広く発生している。RdDMによりメチル化されたDNAと自然にメチル化されたDNAを区別することは困難であり、RdDM誘導コンストラクトが除去された系統と従来の手法で育種された作物とを区別できない。導入された遺伝子が存在しないために、この手法により育種された作物はそもそも遺伝子組換え作物であるのかどうかという、遺伝子組換え作物の定義にも関わる根本的な議論を引き起こしている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 日本においては、遺伝子組換え食用作物(遺伝子組換え食品)の商業的栽培は行われていないが、多量の組換え食品が輸入されている。それらの安全性を確保するため、厚生省は1991年（平成3年）から「安全性評価指針」に基づいて個別に安全性審査を行ってきたが、任意の仕組みであった。安全性審査を法的に義務化することとし、2001年（平成13年）4月1日から、安全性審査を受けていない遺伝子組換え食品の輸入・販売等が禁止された。


title: 遺伝子組み換え作物

text: また、2003年（平成15年）7月1日に食品安全基本法が施行され、内閣府に食品安全委員会が発足したことに伴い、遺伝子組換え食品の安全性審査は食品安全委員会の意見を聴いて行うこととなった。厚生労働省の「遺伝子組換え食品の安全性審査について」に関連の規則や安全性評価基準についてのリンクがある。詳細はリンク先参照。2019年８月時点で、日本で食品として安全性が確認され使用許可があるGM作物は、8種類320品種である。食品安全委員会の「遺伝子組換え食品(種子植物）の安全性評価基準」によると、食品としての安全性審査における基本的な検討事項は、


title: 遺伝子組み換え作物

text: それぞれ、「競合における優位性による生物多様性影響が生ずるおそれが無い」、「有害物質産生性による生物多様性影響が生ずるおそれが無い」、「交雑性による生物多様性影響が生ずるおそれが無い」と評価されてから、農林水産大臣及び環境大臣より一般圃場での栽培が承認（第1種使用）される。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 2015年現在、全世界のダイズ作付け面積の83%、トウモロコシで29%、ワタで75%、カノーラで24%がGM作物である(ISAAA調査)。特に食生活の変化による肉類消費の増加を背景とした飼料用穀物の需要増加は、害虫、除草剤への耐性が高く、生産性も高いGM作物の需要増加に繋がっている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ダイズの栽培面積の拡大に関しては、BSE問題と関連があるとされている。BSEによって家畜飼料として肉骨粉の使用が敬遠され、それに代わるタンパク質源として、ダイズが使用されているからである。その結果、組換え品種の割合の高いダイズの栽培面積が、組換え作物の栽培面積の増加となった。


title: 遺伝子組み換え作物

text: その他、トウモロコシの栽培の増加には、バイオエタノール増産と関係があるとされている。アメリカを初め、中華人民共和国やインド、ブラジル、アルゼンチン、カナダなど各国へ普及しており、2006年時点で22カ国で約1億200万 ha栽培され、更に2007年には23カ国で約1億1430万 ha、2008年には25カ国で約1億2500万 ha、2009年には約1億3400万 ha、2010年には1億4800万 ha、2011年には1億6000万 ha、2012年には日本を除く28カ国において1億7030万 haで、2013年には27カ国において1億7520万 haで、2014年には28カ国において1億8150万 haで、2015年には28カ国において1億7970万 haで栽培された(ISAAA調査)。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 2015年において、初めてその栽培面積が減少した主な理由は、2015年の農産物価格の低下と考えられた(ISAAA調査)。ちなみに農林水産省大臣官房統計部によると、2009年の日本の全耕地面積は約460万 haである。また、国際連合食糧農業機関(Food and Agriculture Organization: FAO)によると、2006年の全世界の栽培面積は耕地面積の約14億1171.7万 haと永年性作物の栽培面積の1億4197.6万 haの計15億5369.3万 haであった。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 近年の特徴として、複数の形質(stacked traits)が導入された品種の栽培面積が増えてきている(ISAAA調査、USDA調査)。複数の形質とは、複数の除草剤に対する抵抗性や、除草剤耐性と害虫抵抗性などを併せ持つものである。多くの場合、異なった遺伝子が導入された複数の組換え作物を交配して作られている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: これらの作物の主要輸入相手国は、上記のようにそれらの作物の遺伝子組換え品種の栽培の盛んな国である。よって、日本は遺伝子組換え作物を大量に輸入していると推定されている。その推定値の中には日本の輸入穀類の半量は既に遺伝子組換え作物であるというものもある。日本における自給率は、トウモロコシ、ワタおよびナタネでは0%、ダイズでは7%で、国内需要を海外からの輸入に頼っている。日本への主要輸出国では、これらの作物にGM品種が高い割合で使用されており、日本に輸入されるこれらの農産物の9割程度がGM品種であると推測されている。GM作物の安全性や必要性について、日本国内において広く普及していないとみられるが、経済的貢献は大きく、年間1兆8000～4000億円のGDPを生み出している。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 遺伝子組換え食品が流通している各国や地域において、遺伝子組換え食品含有に関して表示する義務の有無や規則が異なっている。その中には、「非遺伝子組換え」、「遺伝子組換え不使用」等に相当する表示自体が厳しく規制されている、アメリカやEU内のいくつかの国々もある。そのため、輸出に際しては輸入国の法律や規則に従う必要がある。「非遺伝子組換え」等の表示がある場合や無表示の場合でも、意図せざる混入により少量の遺伝子組換え作物が混入していることがあり、その場合の許される混入率も各国や地域で異なっている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 日本農林規格等に関する法律(JAS法)(遺伝子組換え食品に関する表示に係る加工食品品質表示基準第7条第1項及び生鮮食品品質表示基準第7条第1項の規定に基づく農林水産大臣の定める基準)(以下、「基準」)及び食品衛生法(食品衛生法施行規則)、現在は食品表示法に基づき、遺伝子組換え農産物とその加工食品について表示ルールが定められ、平成13年4月から義務化されている。なお、酒類に関しての表示の法的根拠は、酒税の保全及び酒類業組合等に関する法律(昭和28年法律第7号。以下「法」という。)第86条の6第1項の規定に基づく国税庁告示による「酒類における有機等の表示基準を定める件」である。それによると、「農林水産大臣の定める基準」の加工食品の規定を準用して、当該酒類の容器又は包装に遺伝子組換えに関する表示をしなければならないことになっている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 表示義務の対象となるのは、大豆、とうもろこし、ばれいしょ（ジャガイモ）、菜種、綿実、アルファルファ、てん菜（テンサイ）及びパパイヤの8種類の農産物と、これを原材料とし、加工工程後も組換えられたDNA又はこれによって生じたタンパク質を検出できる加工食品33食品群及び高オレイン酸遺伝子組換え大豆と高リシンとうもろこし及びこれを主な原材料として使用した加工食品(大豆油等)等と規定されている。なお、パパイヤに関しては、2011年（平成23年）12月1日より施行された。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 安全性審査の手続きを経た上記の8つの遺伝子組換え農産物以外の農産物(例えば、米や小麦など)及びその加工食品については、「遺伝子組換えでない」「非遺伝子組換え」などの表示はできない。上記の7つの遺伝子組換え農産物以外の農産物はもともと非遺伝子組換えであるため、表示することによってそれがあたかも特別に非遺伝子組換えであるかのような誤解を招かないように表示は禁止されている(食品衛生法施行規則 第二十一条 第五項)。ただし、その農産物について、「現在時点で、小麦やピーナッツの遺伝子組換えのものは流通していません。」などのように遺伝子組換えのものが存在していないことを一般論として表示することは可能である。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 遺伝子組換え農産物が主な原材料（原材料の上位3位以内で、かつ、全重量の5%以上を占める）でない場合は表示義務はない。また、加工の際に加える水については計算から除外することとなっている。ただし、原材料の上位4位以下のものや全重量の5%未満であるものに関しても、分別生産流通管理(IPハンドリング：Identity Preserved Handling)が行われていなければ、「遺伝子組換えでない」旨の不使用表示をできない。分別生産流通管理に関わる流通マニュアルは農林水産省や「財団法人 食品産業センター」などから公表されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 従来のものと組成、栄養価等が同等である遺伝子組換え農産物及びこれを原材料とする加工食品であって、加工工程後も組換えられたDNA又はこれに由来するタンパク質を、ひろく認められた最新の検出技術によって5%以上検出可能であるものについては、「遺伝子組換えである」旨又は「遺伝子組換え不分別である」旨の表示が義務付けられている(「基準」第3条第1項及び第2項)。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 油や醤油などの加工食品に関しては、組換えられたDNA及びこれに由来するタンパク質が加工工程で除去・分解され、ひろく認められた最新の検出技術によっても検出不可能とされている加工食品については、遺伝子組換えに関する表示義務はない。ただし、任意で「遺伝子組換えである」旨、「遺伝子組換え不分別である」旨、または「遺伝子組換えでない」旨を表示することは可能である。ただし、表示する場合は、「基準」及び「食品衛生法施行規則」に従う義務が生じる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 上記の8つの遺伝子組換え農産物においては、分別生産流通管理が行われた非遺伝子組換え農産物及びこれを原材料とする加工食品であれば、遺伝子組換えに関する表示義務はない。ただし、任意で「遺伝子組換えでない」旨の不使用表示をすることができる。ただし、「遺伝子組換えでない」旨の不使用表示場合は、「基準」及び「食品衛生法施行規則」に従う義務が生じる。不使用表示の場合、生産から食品の製造までの全段階で、遺伝子組換え作物が混入しないよう施設の洗浄や機器の専用化など分別生産流通管理を適切に行っていれば、5%以下の遺伝子組換え作物の意図せざる混入が許されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 分別生産流通管理(IPハンドリング)とは、非遺伝子組換え農産物を農場から食品製造業者まで生産、流通及び加工の各段階で混入が起こらないよう管理し、そのことが書類等により証明されていることをいう。農産物及び加工食品の取引の実態として、分別生産流通管理を適切に行うことにより、最大限の努力をもって非遺伝子組換え農産物を分別しようとした場合でも、生産、流通のそれぞれの段階で非遺伝子組換え原料専用の機械、施設を設置することは現実的に不可能であることから、その完全な分別は困難である。そこで、分別生産流通管理が適切に行われていれば、このような一定以下の「意図せざる混入」がある場合でも、「遺伝子組換えでない」旨の表示が認められている。つまり、分別生産流通管理が行われなかった場合や意図的に組換え農産物を加えた場合は、たとえ5%未満の混入であっても不使用表示はできない。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 従来のものと組成、栄養価等が著しく異なる遺伝子組換え農産物(高オレイン酸遺伝子組換え大豆や高リシンとうもろこし等)及びこれを原材料とする加工食品については、JAS法に基づき、組換えられたDNAやタンパク質を検出不可能であっても、「高オレイン酸遺伝子組換え」である旨又は「高オレイン酸遺伝子組換えのものを混合」したものである旨の表示が義務付けられている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: PCRなどの検出感度の高い検査法では、混入率0.01%程度でも陽性反応が出る。そのため、現在までに行われた多数の調査では、多くの「遺伝子組換え不使用」表示食品からも遺伝子組換え食品の混入が検出されているが、5%を超える混入はなかった。その混入率は、概ね0.1%未満-1.2%程度であった。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 組換え作物に由来する資材を有機栽培に利用することは本来はJAS規格で禁止されている。しかし、飼料の多くを組換え作物に依存している現実を無視できず、また産業廃棄物の有効利用という面を重視して現状では許可されている。その他、現在、組換え作物の栽培と慣行農法や有機栽培と共存(co-existence)させるためのルール作りがEUを中心に進められている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 上記の節のように日本は大量に遺伝子組換え作物を輸入している。その結果、遺伝子組換え作物に由来する家畜の糞尿などの大量の畜産廃棄物が発生している。畜産廃棄物や油粕などの産業廃棄物は有機質肥料の原料として用いられることもある。「有機農産物の日本農林規格」によれば、本来は種苗や防除資材や肥料などに組換えDNA技術を用いたものを利用できない。しかし、特例として遺伝子組換え作物から油を絞った油粕や、飼料として用いた結果生じた糞尿をもとに作った有機質肥料である堆肥を有機栽培に用いることは、現状では許可されている。堆肥に関しては、組換えDNA技術を用いていないものの入手やその確認が困難であることを理由に、「有機農産物の日本農林規格」の「附則（平成18年10月27日農林水産省告示第1463号） 抄」において、


title: 遺伝子組み換え作物

text: 組換え作物の栽培が各国で年々拡大している。そこで、消費者と農家の「選択の自由(Freedom of Choice)」を保障するために、組換え作物の栽培と他の慣行農法や有機栽培との共存のための規制作りがEUを中心に各国で進められている。EUにおける規制の指針は作成されたが、その規制の実施方法に関しては各国で対応が異なっている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 遺伝子組換え作物(GM作物)については、強く推進する者がいる一方、健康や環境に悪影響があるのではと不安を抱く者も多く、イギリスなどの一部の国では、商業目的でのGM作物栽培が行われていない。GM作物を否定する者と肯定する者の間で、その影響について論争が起きている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 遺伝子組換え作物の生態系への影響を含めた評価をする上で重要なことは、何と比較するのかということを明確にすることである。細胞融合や種間交雑、変異体育種、古典的交配を含めた従来の手法によって育種された品種や、慣行農法(慣行栽培)や有機栽培や自然農法との比較を行い、様々な観点からの評価を遺伝子組換え作物に対して総合的に行う必要がある。日本においてはセイヨウアブラナであるカノーラのこぼれ種の発芽や他のアブラナ属植物との交雑、ダイズに関しては自生している野生種(原種)であるツルマメとの交雑の可能性が指摘され、様々な調査がなされている。なお、日本には、トウモロコシと交雑可能な野生植物は存在しないため、組換えトウモロコシを日本で栽培した場合、組換えトウモロコシによる野生種への遺伝子汚染の問題はない。そこで、カノーラとダイズの交雑問題について記述した。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 本来、組換え作物が持っていて野生植物が持っていない形質が、組換え作物の花粉の飛散等によって近縁の植物との間で交雑して、拡散してしまう可能性がある(遺伝子汚染)。そのため、組換え作物においても生態系への影響として、組換え品種と在来種や野生種との交雑の危険性があげられることがある。ただし、在来種や野生種との交雑に関しては、組換え品種のみではなく伝統的手法で育種された品種でも同様の問題を含んでおり、組換え品種にのみ限定された問題ではない。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 組換え作物と在来種や野生種との交雑を防ぐ手法の一つとして、花粉を作らない雄性不稔の形質が求められている。その他の解決法として、葉緑体などのプラスチド(plastid)やミトコンドリアのゲノムは基本的に母系遺伝のため、花粉を通して拡散しないという性質を利用することもある。すべての植物の形質転換に利用できるわけではないが、プラスチドのDNAに目的の外来DNAを相同組換えによって導入してプラスチド内で発現させる訳である。これをプラスチド形質転換という。このようなプラスチド形質転換植物の外来DNAは形質転換植物自身に結実した種子を通してのみ後代に伝達されるため、花粉を介した遺伝子拡散を回避できる。その他、自家受粉するイネやダイズなどの作物においては、閉花受粉性を利用する試みが進んでいる。閉花受粉性とは、開花せずに同一の花の雄蕊の花粉によって雌蕊が受粉する性質である。この性質を利用できれば、花粉を介した遺伝子拡散の可能性を低減できる。現在では利用されてはいないが、いわゆる「ターミネーター技術」を利用すれば遺伝子拡散を防ぐことができる。その他にも種子や花粉特異的に発現する遺伝子のプロモーターによって配列特異的な組換え酵素とその標的配列を利用して導入遺伝子を花粉や種子から除去する遺伝的改変遺伝子除去技術(genetically modified gene deletor)などの利用が考えられる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 更に、組換え品種を大量に栽培すると遺伝的多様性が失われるのではないかという懸念も、組換え品種特有の問題ではなく、在来品種においても少数の品種の大規模栽培に伴う問題である。農業も産業である以上、経営上有利である高品質で低コストなどの競争力の高い品種が現れれば、遺伝子組換え作物に限らず栽培が広がる。その過程で競争に敗れた品種は淘汰される。しかし、野生種や競争力の低い旧来の品種にも重要な遺伝子やゲノム構造が存在しているため、その維持・保存は重要である。


title: 遺伝子組み換え作物

text: カノーラの輸入港の近辺や菜種油工場の近辺、更にそこに至る沿道では遺伝子組換えカノーラの自生が確認されている。2015年度（平成27年度）の調査では、ナタネ類の日本の輸入港18港のうち、10港の周辺で組換え遺伝子を持つものが、ナタネ類1215個体中から130個体見つかった。その調査においては、カラシナ又は在来ナタネと遺伝子組換えカノーラとの交雑体は発見されなかった。


title: 遺伝子組み換え作物

text: その他のアブラナ属作物との交配に関しては、栽培されている作物は雑種第一代であり、その他、品種の純粋性を保つために、種子を栽培農家が毎年購入しているので、アブラナ属作物に遺伝子組換え品種の形質が導入される可能性は低い。なお、現在、輸入されているカノーラの種は"Brassica napus"(セイヨウアブラナ)であり、複二倍体の種であるためそのゲノム構成はAACC (2"n" = 38)である。日本で栽培されている多くのアブラナ属作物は"Brassica rapa"(ゲノム構成: AA, 2"n" = 20)か"B. oleracea"(ゲノム構成: CC, 2"n" = 18)か"B. juncea"(ゲノム構成: AABB, 2"n" = 4"x" = 36)であり、カノーラとの交雑も報告されているが、同種間に比べ交雑と発芽の可能性は低く、また交雑したものの稔性も低い。しかし、野生化している"B. rapa"と遺伝子組換えカノーラとの交雑した植物体(ゲノム構成: AAC, 2"n" = 3"x" = 29)の自生も確認されている。なお、日本で栽培されている"B. napus"はセイヨウアブラナ、芯摘菜、かぶれ菜、のらぼう菜、三重なばな、などである。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ダイズ("Glycine max")の原種であるツルマメ("G. soja")は、日本を含む東アジアやシベリアで自生している。ツルマメもダイズも閉花受粉による自家受粉性の強い植物であるが、ツルマメとダイズは交雑可能である。そのため、組換えダイズを東アジアで栽培すると導入遺伝子がツルマメに拡散する可能性が指摘された。そこで、どの程度の交雑頻度であるのかを調べる定量分析が行われた。ダイズとツルマメが絡みつくくらいに混植した混植区と2 m, 4 m, 6 m, 8 m, 10 m離して植えた距離区が設定、供試された。また、花期の異なる組換えダイズ品種を複数種類用いると共に、播種時期をずらして、できるだけツルマメと組換えダイズの花期を合わせるようにした。そしてツルマメに結実した種子のみを回収して解析した。その結果、混植区では、25,741個体中、交雑個体は35個体であり、また、距離区(66,671個体)においても、遺伝子組換えダイズから2 m、4 m、6 mの距離区での交雑個体はそれぞれ1個体、8 m、10 mの距離区では交雑個体は認められないという結果になった。このことから、意図的に交雑頻度を上げるような操作を行っても、組換えダイズとツルマメの交雑は極めて低頻度であることがわかり、通常の栽培条件では更に低頻度になることが予想された。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 生態系に与える他の影響として、Btトウモロコシの花粉がトウモロコシ畑の近傍の有毒雑草であるトウワタにかかり、それを食草とする蝶・オオカバマダラの幼虫の生育を阻害して生存率を下げたという報告が有名である。この論文は、実験室内でトウワタの葉にBtトウモロコシ、トウモロコシ栽培品種の花粉をかけたものとかけなかったものを餌としてオオカバマダラの幼虫を飼育して経時的に体重と生存率を測定したものである。その際に、トウワタに散布した花粉の密度が、"Pollen density was set to visually match densities on milkweed leaves collected from corn fields."と非定量的であるにもかかわらず、体重変化や生存率を定量的に示したという問題点を含んでいる。著者らが、"it is imperative that we gather the data necessary to evaluate the risks associated with this new agrotechnology and to compare these risks with those posed by pesticides and other pest-control tactics."と述べているように、Btトウモロコシの栽培と慣行栽培によるリスク評価の比較を行うことは重要である。すなわち、殺虫剤の散布に伴う生態系への影響や残留農薬、食害に伴う微生物汚染などのリスクとBtトウモロコシのリスクを比較する必要がある。たとえば、慣行農法によって殺虫剤をまくことによって害虫以外への影響とBtトウモロコシの栽培による影響を相互比較した場合、どちらが生態系への影響が大きいかを検定することなどである。なお、Bt toxinを生産させるための発現カセットのプロモーターを花粉で発現しないものにすることにより、花粉に含まれるBt toxinの量は激減させることができる。MON80100やMon809などのように、Btタンパク質が花粉中にはほとんど含まれないが他の組織には含まれるトウモロコシ組換え品種などがその例である。なお、全ての組織で強く発現するとされるCaMV 35sプロモーターやその改変したもの、他のウイルスのプロモーター、ユビキチン、熱ショックタンパク質類似タンパク質の遺伝子のプロモーターなどがBt toxin生産に使用されている組換え品種でも、花粉中にはBt toxinはほとんど含まれていない。また、全組織で強く発現するとされるプロモーターを用いた場合でも、得られた形質転換植物の系統の中からBt toxinを花粉では生産しない系統を選択することでも避けられる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 除草剤に耐性を持った遺伝子組み換え作物が幅広く普及した要因の一つには、単一の薬剤を一度使用するだけで雑草を一挙に取り除ける事から手間もコストも環境負荷も従来より低減するという利点があると考えられている。しかし、複数の除草剤を使い分けていた従来の手法と違い、単一の除草剤だけに頼った事で雑草の側が容易に除草剤への耐性を獲得してしまい、除草剤が効果を発揮しづらくなる事例が増加している。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 雑草の耐性獲得を防ぐ為には、遺伝子組み換え作物とそれに対応した単一の除草剤ばかりを使用せずに、輪作・耕作・耕起・複数の除草剤の使用といった、従来の手法を組み合わせる必要があるが、そのような従来の手法に回帰すればするほど、手間、費用、環境負荷といった、遺伝子組み換え技術の利点が失われると指摘されている。(→ラウンドアップ耐性雑草の世界的な問題)


title: 遺伝子組み換え作物

text: 組換え品種を開発した企業が、種子の支配を通じて食料生産をコントロールすることにつながるのではないか、という懸念が出されている。多くの場合、組換え種子の販売会社と生産農家は、収穫した種子の次回作への利用を禁止する契約を結んでいる。更に、組換え種子を毎作毎に農家に購入させるための手法として、一時期、結実はできるが得られた種子から発芽できないようにする、いわゆる「ターミネーター技術」が導入された組換え品種の開発が行われたが、批判も多く、現在、販売されているものの中にはない。


title: 遺伝子組み換え作物

text: F品種の多いトウモロコシなどを除き、カノーラやダイズの組換え品種に関しては農家による自家採種によって違法増殖され紛争になることがある。上記のラウンドアップ耐性作物を開発・販売しているモンサント社は農家の農家の自家採種に対して「特許侵害」として数多くの訴訟を起こしており、これに反発する農家も存在する。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 1995年から2014年3月までの組換え作物の経済問題に関する147報の研究報告を基に組換え作物の経済問題に対する包括的なレビューが報告された。それによると様々な形質を持つ組換え作物(主に害虫抵抗性トウモロコシとワタ、除草剤耐性ダイズとトウモロコシとワタ)の結果を纏めた結果として、収量は21.6%増加、農薬使用量は36.9%減少、農薬費用は39.2%減少、全生産費用は3.3%増加、農民の利益は68.2%増加することが判明した。更に害虫抵抗性と除草剤抵抗性作物に分けて解析すると、害虫抵抗性作物の収量は21.98%増加、農薬使用量は38.97%減少、農薬費用は39.45%減少、全生産費用は3.94%増加、農民の利益は60.01%増加することが、除草剤抵抗性作物の収量は21.98%増加、農薬使用量は6.02%減少、農薬費用は36.21%減少、全生産費用は5.51%減少、農民の利益は56.48%増加することが明らかになった。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 毎作毎に種子を購入する必要性を通じて、開発した種苗会社による種子の支配が強化されるという批判がある。これは、農民には収穫した種子の一部を次回作に利用する権利があり、それを侵害することになるという意見である。しかし、これは、組換え品種に限定された問題ではない。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 現代農業では、交雑による雑種第一代が栽培されている。F品種に実った種子はF世代であり、F世代は遺伝的に不均一であるため、F世代は栽培可能ではあるが、F世代を栽培すると様々な表現型の植物の雑多な集団となってしまう。そのため、栽培管理上著しく不利になってしまう。


title: 遺伝子組み換え作物

text: そこで、F品種を栽培する場合、安定して同一形質の作物を得るためには、毎作毎に種子を購入しなくてはならない。更に、F品種でなくても自家採種した種子は、遺伝的な純粋性の問題、病原菌汚染や種子の品質の問題、その品種名を名乗って販売する場合の種苗法の問題があり、多くの農家が種子を種苗会社から購入している現状がある。つまり、特定企業による種子の支配の問題は、遺伝子組換え品種に特有の問題ではない。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 一方、この意見に対する反論もある。従来の交配や突然変異による育種において優良な品種を開発するためには、扱う材料が膨大で、人員や時間が大量に必要で費用がかかる一方、優良な品種が得られる確率が低かった。それに対して、遺伝子組換え育種では、アイデアさえよければ比較的短期間・低コストで優良な品種を育種できる確率が高いために、小資本のベンチャー企業や小規模な研究機関でも組換え品種の開発に参入できた。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ただし、組換え品種を開発すること自体は比較的容易であっても、それを商品化して上市するためには安全性審査に合格する必要がある。安全性審査には多額の費用と時間がかかるために、小資本のベンチャー企業や中小資本の種苗会社や中小研究機関にはその余裕がなく、それに耐えられる大資本の種苗会社に企業ごと買収されたり、特許を売却したりすることにつながった。つまり、遺伝子組換え品種に対する規制の強化の結果として、大資本の種苗会社による寡占化が進んだという解釈も成り立つ。


title: 遺伝子組み換え作物

text: その他、組換え品種の多いトウモロコシ、ダイズ、ワタ以外の果樹や野菜やバイオ燃料用作物においても、様々な形質の組換え品種が開発されているが、それらの多くは商業化されていない。その理由としても、同様のことが指摘されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 更に、別の問題によって寡占化が進んでいるという指摘もある。日本で組換え食品の安全性審査を多数の申請業務を経験しているのは数社の大手企業だけであり、それらの会社では申請のノウハウが蓄積され、提出文書も改善されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: しかし、例えば、ウイルス抵抗性パパイヤの安全性審査の申請を行ったハワイパパイヤ産業協会などのように、食品安全委員会に組換え作物・食品の商業利用申請を出すことが今後少ないであろう小企業や大学などは、食品や環境への安全性審査に多大な時間と経費を要し、そこで得たノウハウをさらに活用する機会が少なければ、商業化への意欲も低下し、ひいては研究・開発活動自体が停滞・縮小していくとも考えられる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 農作物の生育には、地域の気候や土壌との適合性が重要である。このため、多国籍種苗会社といえどもすでに実績のある種苗を輸出するためには、その種苗に適した類似の気候や土壌の地域に限られる。既存の品種に適さない気候帯や土壌特性の地域に輸出した場合は期待通りの収穫は得られない。そこで、現地で新たな品種を育種しなければならない。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ところが、進出するに当たり問題になるものは知的財産法制度である。知的財産法制度は各国固有のものであるために、種苗に対する知的財産権保護の制度やその実効性は国や地域によって異なる。例えば、米国では特許を得ている種苗などの知的財産であったとしても、仮に外国で保護の対象とされていなければその国内での増殖は違法ではないし、特許権ではなく種苗育成者権でしか保護されていなければ、その種苗を用いた新品種の育種も違法ではない。


title: 遺伝子組み換え作物

text: そのため、知的財産法制度やその実効性が乏しい国や地域に、多国籍種苗会社は進出しにくくなるとも考えられる。しかし、知的財産法制度の整備よりも、実際には"進出企業数が可耕面積と公的種苗販売者数に正の相関を持つという結果は,利潤に敏感な多国籍種苗企業の行動を端的に示すものであろう。"という解析が出ている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 更に、作物や品種によって種苗会社の知的財産権保護の実効性が異なる。トウモロコシの雑種第一代のように、毎作毎にF種子を購入しなくてはならない品種の場合は、種苗会社の知的財産権は比較的守られることになる。一方、コメやコムギやダイズのように、優先的に自家受粉するため遺伝子座のホモ接合性の高い作物の固定された品種では、実った種子が親と同じ遺伝形質を持つので、ジャガイモやイチゴのように、栄養繁殖するものと同様に違法な増殖を防ぐ実効性が乏しくなる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 事実、アルゼンチンで栽培されていたモンサントが育種した遺伝子組換えダイズ（ラウンドアップレディー・ダイズ）のほとんどが、違法に増殖されていたものであること("モンサント・アルゼンチン社の広報担当者によると,同国で撒布された大豆種の18%しか合法な種でないという（La Nacion, 2004年1月20日）。", p.72-73）が報告されている。


title: 遺伝子組み換え作物

text: このことは、種苗会社の知的財産権が守られやすいF作物やその組換え品種を好んで育種するというように、種苗会社がどのような作物を選択して育種するのかということにも関係してくると考えられる。また、違法増殖があった場合には、多国籍種苗会社が種子の販売を停止する場合がある。


title: 遺伝子組み換え作物

text: このような行為を「企業による種子の支配」ととらえるか、侵害された知的財産権を回復するための「正当な行為」ととらえるか、意見が分かれる。なお、ラウンドアップレディー・ダイズに対する特許料支払いに関しては、アルゼンチン政府とモンサントだけではなく、アメリカ合衆国連邦政府も巻き込んで、2005年以降も交渉がもめており、知的財産権の国際的な紛争解決の困難さを示している。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 1998年、カナダモンサント社はカナダ、サスカチェワン(Saskatchewan)州の農民、パーシー・シュマイザー(Percy Schmeiser)の農場でラウンドアップ耐性ナタネ(カノーラ: canola)が無許可で栽培されていることに対し特許権侵害で訴訟を起こした。シュマイザーは種子に特許が存在しないこと、農場のナタネの9割以上がラウンドアップ耐性ナタネになっていたのは意図的に栽培したのではなく周辺で栽培されているラウンドアップ耐性ナタネによる「遺伝子汚染」の結果であると主張した。しかし、交雑等の可能性があっても約400 haに植えられたナタネの95-98%のナタネがラウンドアップ耐性ナタネになることは現実にはあり得ないとしてカナダ最高裁はモンサント社に対する特許侵害を認めた。下級審の判決を妥当としシュマイザーは敗訴した。


title: 遺伝子組み換え作物

text: また、2002年9月4日のカナダ連邦控訴裁判所の判決においても、シュマイザーの控訴事由を三人の判事が全員一致で全て退けた。2004年5月21日にカナダ最高裁判所によって下された判決においても、シュマイザーは敗訴した。


title: 遺伝子組み換え作物

text: イ ンドでは2002年から遺伝子組換えBtワタが導入され、その栽培面積は急激に広がっている。緑の革命に対する批判者としても、遺伝子組換え食品反対派としても国際的に著名なインドの環境活動家であるヴァンダナ・シヴァ()らは、「インドにおいて遺伝子組換 えBtワタの種子の導入はコストを80倍にし、農民を借金漬けにして自殺に追い込んだ。27万人以上のインドの農民が高価な種子と農薬による借金のために 自殺した。そして大部分の自殺はワタ栽培地帯に集中している。」と主張している。しかし、別の調査によれば、遺伝子組換えBtワタがインドに導入される以前の1997年から大幅に栽培面積が増加していった2007年にかけて10年間のインドの農民の自殺数にほとんど変化は認められず、自殺数と遺伝子組換えBtワタの栽培面積の間に相関も見いだせなかった(インドの農民の年間自殺数とBtワタ栽培面積の変化のグラフ)。このことから「ネイチャー」は2013年の5月2日号で、シヴァらの主張は誤りであるとした。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ビタミンA欠乏症を解消することは世界保健機構(WHO)や国際連合児童基金(UNICEF)においても主要目標である(A Strategy for Acceleration of Progress in CombatingVitamin A Deficiency)。WHOによると、


title: 遺伝子組み換え作物

text: 推定2億 5千万人の未就学児がビタミンA欠乏症であり、ビタミンA欠乏地域では多数の妊婦もビタミンA欠乏症である。そして、推定25万人から50万人の子供たちが毎年、ビタミンA欠乏症で失明し、その半数が一年以内に死亡している。そのような子供たちは南アジアや東南アジアの都市部のスラムに住む貧困家庭に多い。ビタミンA欠乏症を解消するために、主食であるコメにビタミンAの前駆体であるβ-カロテンを含むようにしてビタミンA欠乏症を緩和しようと育種されたものがゴールデンライスである。


title: 遺伝子組み換え作物

text: と紹介されている。この主張に対しては、リンゴはビタミンAの供給源としては不適切であるという栄養学的な反論と、貧困家庭の人々がバランスが良い食事がとれないためにビタミンA欠乏症に陥っているというがなりたつ。


title: 遺伝子組み換え作物

text: また、ヴァンダナ・シヴァの主張の中には、色素米や茶米には多量のビタミンA前駆体が含まれているのでゴールデンライスを開発する必要がないというものがある。しかし、玄米には極僅かのβ-カロテンが含まれるために痕跡量のレチノール当量のビタミンA活性があるがビタミンAの供給源としては不適切であり、精米された白米にはないといって良い。赤米の色素はタンニン系であり、黒米の色素はアントシアニン系である。つまり、ビタミンAに変換されるカロテノイド系の色素ではないため、赤米や黒米はたとえ玄米であったとしてもビタミンAの供給源にはならない。


title: 遺伝子組み換え作物

text: この様なゴールデンライスに対する反対に対して、ゴールデンライスの開発者(Ingo Potrykusら)や推進派の中には、人道に反すると反発する考えもある。また、ゴールデンライス導入の遅れに伴うビタミンA欠乏症に関係する健康被害にゴールデンライスの反対派は責任をとるべきである、という意見もある。


title: 遺伝子組み換え作物

text: などを根拠に安全性を保障する実績がないとして忌避する意見も根強い。しかし、従来の非GM作物であっても100%の安全性証明がなされているわけではなく、暗黙のうちに「危険性」が許容されている。また、「種の壁」は一般に信じられているほど強固なものではなく、遺伝子の水平伝播や雑種形成も知られていることなどを考えるべきで、一般的に行われている品種改良を無視して、GM作物だけを問題視するのは公正とはいえない。GM作物の安全性については「実質的同等性」の概念に基づいた議論が重要である。ヒトのタンパク質消化において大部分はアミノ酸にまで分解されてから吸収されるため、よほどでない限り遺伝子組換え作物によって変化したアミノ酸配列の僅かな違いが消化・吸収に大きな影響を与えるとは考えにくい。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ある種の組換え作物の方が食品としての安全性が高いという報告がある。これはBt toxinを発現しているトウモロコシYieldGardの方が野生型の栽培種に比べ含有しているカビ毒(mycotoxin)量が数倍から20倍程度少ないというものである。昆虫などによって摂食された傷口からカビが侵入し繁殖するため、Bt toxinを発現していると摂食されにくくなるためカビ毒が大幅に減少したと考えられている。カビ毒には発ガン性や女性ホルモン活性などを有し、様々な疾患を引き起こすものがあることが知られている。このように現在判明している食品としての安全性検査ではある種の組換え作物の方がむしろ有利であるとの解釈も成り立つ。


title: 遺伝子組み換え作物

text: ダイズ種子の貯蔵タンパク質のアミノ酸組成では、含硫アミノ酸であるメチオニンやシステインが少ない。そのため、ダイズ・タンパク質の有効利用率を表すプロテインスコアやアミノ酸スコアが低い。そこで、ダイズ種子にメチオニンやシステイン含量の高いタンパク質を蓄積させてタンパク質有効利用率を向上させようという研究が行われた。メチオニン残基が18%、システイン残基が8%と高含量で含まれているため、蓄積させるタンパク質としてブラジルナッツ("Bertholletia excelsa")の2S アルブミン(S: 沈降定数、Svedberg単位)が選ばれた。ただし、既にブラジルナッツなどのナッツ類に対するアレルギーが知られていた。主要なアレルゲンとして分子量9 kDaの2S アルブミンと42 kDa タンパク質、その他の複数のアレルゲンとなるタンパク質があることが判明している。遺伝子組換え作物は、上市される前に安全性審査を経なければならず、その中にはアレルギー試験も含まれている。その審査過程で、ブラジルナッツ 2S アルブミン蓄積ダイズは、一部のブラジルナッツ・アレルギー患者にアレルギーを誘発する可能性があることが判った。一部のブラジルナッツ・アレルギー患者由来の血清中の免疫抗体IgEは、形質転換ダイズ中の9 kDaのブラジルナッツ 2S アルブミンやその前駆体と抗原抗体反応を起こすことが判明した。また、ブラジルナッツ・アレルギー患者に対するアレルギー試験の一種である皮膚プリックテストにおいても同様の結果が得られた。この結果を受けて、この形質転換ダイズの上市は中止された。植物に遺伝子を導入する以前に遺伝子産物に対するアレルギーの確認が可能であったにもかかわらず、商品化の過程の安全性審査で判明したことに問題がある。この件は、導入される遺伝子の産物に対する事前の細心の注意が必要であることと、安全性審査が有効に機能したことを示している。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 2000年9月以降、アメリカにおいて食品としては未認可であるが飼料としてのみ認可された組換えトウモロコシであるスターリンク(Starlink)(系統名: CBH351)が食品からも検出された事件である。食品としても飼料としても未認可であった日本においても食品から検出された。そのため、大規模な回収騒動が生じた。スターリンクはアグレボ社(事件当時はアベンティス(Aventis)社、現在のバイエルクロップサイエンス社)が開発したものであり、除草剤であるビアラホスに耐性が付与されるとともにBt toxinとしてCry9C(アミノ酸配列)を生産している。Bt toxinには様々な種類があり、そのアミノ酸配列や殺虫スペクトルは異なっている。Bt toxinを生産する組換え作物は様々あるがCry9Cを生産するものが飼料としてのみ認可された理由は、アレルゲンとなる可能性が考慮されたからである。Cry9Cはペプシンやトリプシンに対して安定であり、90℃で10分間安定であった。そこで、調理や消化後も安定であると考えられ、免疫系と反応する可能性が指摘された。一方、既知のアレルゲンとはアミノ酸配列の配列類似性は低かった。タンパク質としての安定性を重視した結果、飼料としてのみスターリンクは認可された。スターリンクのBt toxinのアレルゲン性は低いことがのちに判明した。


title: 遺伝子組み換え作物

text: この事件の教訓として、隔離栽培の厳守とモニタリングの必要性、飼料としても食料としても利用される作物は厳密に管理されていてもある程度の混入は不可避であるため飼料としてのみではなく食品としても認可されたものを上市する必要性、がある。


title: 遺伝子組み換え作物

text: モンサント社のニューリーフ・ポテトはアメリカの環境保護局(U.S. Environmental Protection Agency: EPA)に農薬として登録された。しかし、日本では農薬としては登録されていない。ニューリーフ・ポテトBT-6系統やSPBT02-05系統とは"Bacillus thuringiensis"の結晶性殺虫タンパク質(Bt toxin)の種である一種であるCry3Aを生産してコロラドハムシ(Colorado potato beetle, "Leptinotarsa decemlineata")というジャガイモの害虫に抵抗性を持たせたジャガイモのことである。付け加えて、更にある種の植物ウイルスに抵抗性も持たせたニューリーフ・プラス・ポテトやニューリーフY・ポテトの系統も存在する。ニューリーフ・ポテトにおいて生産されているBt toxinであるCry3Aは哺乳類に対する安全性が確認されたタンパク質であり、ニューリーフ・ポテトに関する安全性は様々な安全性試験によって確認されている。農薬を使い害虫駆除をするようなこととは違い、ポテト自体に害虫を殺す作用があるという理由で、ポテト自体が通常の農薬としてEPAに登録された。なお、ニューリーフ・ポテトと同様にBt toxinを生産しているトウモロコシやワタの複数の系統が組換え作物として認可されており、これらにもニューリーフ・ポテトと同様に作物自体に害虫を殺す作用があるが、これらは農薬として登録されたことはない。なお、害虫抵抗性植物に含まれる殺虫活性物質とその生産に必要な遺伝物質(PIPs: Plant-Incorporated Protectants)に対する現在のEPAの方針は、と公表されているように、EPAは植物の生産する殺虫タンパク質と遺伝物質を規制しているが、それを生産する植物自体を規制してはいない。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 遺伝子組換え食品の安全性審査においては、急性および亜急性毒性の審査しかしていない、多世代にわたって給餌した際の安全性を調べていない、という批判がある。そこで、ラウンドアップレディー・ダイズの安全性に関しては、多世代の動物飼育における給餌実験によって試験された。例えば、サウスダコタ大学のグループは4世代にわたってマウスにラウンドアップレディー・ダイズを給餌しても、何ら悪影響を見いだすことができなかった、と報告した。また、東京都の健康安全研究センターも2世代にわたるラットへの給餌試験を行ったが何ら有意差を見いだせなかった。同様な研究は多数行われている。2-4世代にわたる多世代飼育実験の世代数が十分かどうかについては異論があるかもしれないが、これらの実験においては少なくともこの世代数では有意な危険性を検出できなかったといえる。


title: 遺伝子組み換え作物

text: 一方、健康への影響例としてよく挙げられるものに「遺伝子組換えジャガイモを実験用のラットに食べさせたところ免疫力が低下した。」と世間に大きな衝撃を与えたレポート(パズタイ（Pusztai）事件)がある。1998年8月10日、スコットランドのアバディーン(Aberdeen)のロウェット研究所(Rowett Research Institute)のパズタイ（Arpad Pusztai）が、英国のテレビ番組で、組換えジャガイモにより、ラットに免疫低下などがみられたと公表した。論文は1999年のLancetの10月16日号まで公表されず、主張の妥当性を検証できない状態であったにもかかわらず、一部の間ではさも真実であるかのように受け取られ大騒ぎになった。しかし、公表された論文からは実験そのものがずさんであり、パズタイの主張には無理があることが判明した。使用した遺伝子組換えジャガイモが安全性が確認され商品化されているジャガイモとは全く別なレクチンという哺乳動物に対し有害な作用を持つタンパク質を作る遺伝子を組み込んだ実験用ジャガイモであり、有害な遺伝子を組み込んだ遺伝子組換え作物は有害だったと当たり前の結果が出たに過ぎない。この実験は、マツユキソウの殺虫活性のあるレクチン(GNA)を生産する組換えジャガイモ、親株のジャガイモにレクチンを注入したもの、親株(母本)のジャガイモ、を生のままものと茹でたものに分け、6頭ずつのラットに10日間与えて消化管を調べたところ、炎症や免疫の低下が組換えジャガイモを飼料としたものにみとめられたというものである。なお、レクチン(GNA)を注入されたジャガイモは、遺伝子組換えジャガイモの親株(母本)とは、かなり組成の異なるものであったという報告もある。


title: 遺伝子組み換え作物

text: という点が挙げられる。実験設計の不備のため、この実験によって遺伝子組換え自体によって危険性が増すという結論を導き出すことはできない。この論文に関しても、社会的な問題が大きいから論文の内容にかかわらず掲載することにしたという異例の編集者の意見が明記されて掲載された経緯がある。それには以下のように記されている。


title: 中之島フェスティバルタワー

text: 朝日新聞社と朝日ビルディングが進めている「大阪・中之島プロジェクト」（四つ橋筋を挟んで相対する、東地区の新朝日ビルディング・フェスティバルホールと西地区の大阪朝日ビル・朝日新聞ビルを高さ200メートルの2棟のツインタワーへ建て替える計画）の一環として、まず、東地区の中之島フェスティバルタワーが2010年（平成22年）1月9日に着工、2012年11月6日に完成した。フェスティバルホールは2013年4月3日に開業記念式典を開き、4月10日開業。翌年に第34回大阪都市景観建築賞奨励賞を受賞。中之島フェスティバルタワー・ウエスト（西地区）は2014年6月25日に着工し、2017年4月17日開業。同施設内のコンラッド大阪は2017年6月9日、中之島香雪美術館は2018年3月21日にそれぞれ開業した。なお、東西両地区を中之島フェスティバルシティと総称する。2019年には第60回BCS賞を受賞した。


title: 中之島フェスティバルタワー

text: 東地区は、低層階にフェスティバルホール、西地区街区から朝日新聞大阪本社が移転し、中高層階はテナントオフィスとなる。また、低層階から地下にかけてはフェスティバルプラザ（商業施設）が展開される。低層階に大空間のホールが入り、その上に高層のオフィスビルを配置する構成のため、低層階は、16本の外周柱（大臣柱）を、高層部は中央部のセンターコアと外周部のアウトチューブフレームを配した構造となっている。工事期間中、解体されたフェスティバルホールのレリーフ「牧神、音楽を楽しむの図」を再現したイルミネーションが、取り付けられていた錦橋側の工事用足場に取り付けられ、2010年12月11日から2011年1月8日までの夜間に点灯された。2015年5月には朝日放送テレビ（ABCテレビ）の予備送信所が設置された。


title: 中之島フェスティバルタワー

text: ホテルは当初、ロイヤルホテル（東地区の新朝日ビルディング内でリーガグランドホテルを運営していた）が新ブランドのラグジュアリーホテルをオープンさせる計画で、2016年7月まで優先交渉権を持っていた。しかし、交渉が不調に終わり、結果的にコンラッド・ホテルの進出が決まった。


title: 中之島フェスティバルタワー

text: ウエストの3340階に2017年6月9日に開業。日本ではコンラッド東京（東京都港区）に次いで2軒目のコンラッドとなる。「次世代型スマート・ラグジュアリーホテル」と位置づけられ、コンセプトは「Your Address in the Sky 雲をつきぬけて―」。


title: 中之島フェスティバルタワー

text: 客室は164室で、広さは50平方メートル以上。殆どの客室が3337階に設けられているが、最大の「コンラッド・スイート」（220平方メートル）のみ39階に位置する。38階にはスパ「コンラッド・スパ」とフィットネス施設、プール、宴会場2室、ウエディングサロン、39階にはチャペル、エグゼクティブラウンジ、会議室2室が設けられ、フロントやレストランは最上階（40階）に位置する。


title: 中之島フェスティバルタワー

text: レストランは「アトモス・ダイニング」（オールデイダイニング）、「蔵-鉄板焼&寿司」（日本料理レストラン）、「C:GRILL」（シーフードグリルレストラン）の3箇所の他、ロビー横に「40スカイバー&ラウンジ」が設けられる。2018年7月24日には40階に「AERIA」（スイーツショップ）が新設される。


title: マリアライト

text: 2016年のJRA賞最優秀4歳牝馬。2015年のエリザベス女王杯、2016年の宝塚記念に優勝した。馬名の由来は「成功の石」と呼ばれるパワーストーン名からで、玉髄の一つであり母馬の名前でもあるクリソプレーズからの連想による。


title: マリアライト

text: 血統的背景から期待は大きかったものの体質がしっかりしていなかったため、2歳戦は見送られた。2014年1月11日に中山競馬場の3歳新馬戦でデビューし、勝利を挙げた。鞍上の三浦皇成は、「体がしっかりしてきたら楽しみ」と評した。その後の2戦、500万下、スイートピーステークスはともに敗れたが、6月に500万下条件で2勝目を飾る。その後の年内のレースでは3戦とも敗れたものの、6月の条件戦より手綱をとるようになった蛯名正義は、一戦ごとに馬がよくなっていくことを認めていた。


title: マリアライト

text: 年明け初戦は敗れたが、3月の1000万下条件の潮来特別でディスキーダンスに3馬身差をつけて3勝目を挙げた。このレースの勝利によってマリアライトの陣営は年内の目標をエリザベス女王杯に定めた。次走の緑風ステークスでも包まれるロスがありながらも最後はサムソンズプライドを差し切って勝利を収める。6月阪神競馬場のマーメイドステークスでは、牡馬相手に2連勝したことが評価されたか重賞初挑戦ながら単勝1番人気に支持されたがシャトーブランシュの2着に終わった。秋初戦のオールカマーはショウナンパンドラの5着だったものの、この5着によって陣営はかえって、エリザベス女王杯でもある程度やれるという自信をよりを深めた。そして目標であったエリザベス女王杯では単勝6番人気となったが、直線で他馬を交わして先頭に立つと、単勝1番人気のヌーヴォレコルトをクビ差退け優勝。重賞初制覇をGIで達成した。鞍上の蛯名はこの勝利でJRAの牝馬限定GI完全制覇を達成した。続く有馬記念はファン投票11位で選出。レース当日は41.5倍の12番人気に甘んじたものの、ゴールドアクターの4着と善戦した。なお、同じレースには半弟のリアファルも出走しており姉弟対決となったが、リアファルはレース中に腱鞘炎を発症して最下位に終わった。


title: マリアライト

text: 年内初戦として日経賞に4番人気で出走。ゴールドアクターの3着となる。続く目黒記念では1番人気に推されたが、このレースに出走するまでに2連勝した勢いに乗って出走した3番人気のクリプトグラムにクビ差及ばずの2着惜敗となった。


title: マリアライト

text: 続く宝塚記念は、GI勝利馬ながら単勝では8番人気という低評価での出走となった。レースでは道中は中団に位置し、直線での末脚に賭けるような体制をとる。そして迎えた最後の直線、ラスト100mあたりで末脚を炸裂させ先頭に立つと、迫ってきたドゥラメンテやキタサンブラックらを一蹴して、2着とクビ差の優勝。これにより、2005年のスイープトウショウ以来、11年ぶり史上3頭目となる牝馬での宝塚記念制覇を達成した。この後は1度放牧に出し、連覇を狙うエリザベス女王杯、あるいは宝塚記念優勝により優先出走権を得たBCターフなどを選択肢として、今後のローテーションが組まれることとなった。


title: マリアライト

text: そして秋シーズンはオールカマーから始動、ゴールドアクターに次いで2番人気に支持されたが直線で伸び切れず5着に終わる。その後、連覇をかけて挑んだエリザベス女王杯に1番人気で出走したが、レース序盤での不利が響いて6着という結果だった。引退レースとなった有馬記念は道中中団を追走するも失速し10着に敗れた。


title: 進撃!巨人中学校

text: 『進撃！巨人中学校』（しんげき きょじんちゅうがっこう、Attack on Titan: Junior High、Attack! Titan Junior High）は、中川沙樹による日本の漫画作品。『別冊少年マガジン』（講談社）にて2012年5月号から2016年8月号まで連載され、2018年には続編となる『進撃！巨人高校』（Attack! Titan High School）が連載された。


title: 進撃!巨人中学校

text: 諫山創による漫画『進撃の巨人』の公式パロディギャグ漫画で、「もし『進撃の巨人』の登場人物（巨人含む）が同じ中学校に通っていたら」という展開を描く。当然ながら本編とはパラレルワールドの関係にあり、ストーリーも無関係。人間と巨人が通う「進撃中学校」の制服は男子は学ラン、女子はブレザー。巨人は原作と同様に裸であるが、体操着やブルマを着用することもある。原作では作中の時間軸以前に死去したことになっているキャラクターも登場している。


title: 進撃!巨人中学校

text: 『週刊少年マガジン』2013年35号にも読み切りが掲載されている。2018年7月号から「進撃！巨人高校～青春！となりのマーレ学園～」の名で3号限定の短期集中連載が開始した。原作での「マーレ編」にちなみ、進撃中学校を卒業したエレンたちは進撃高校に、ライナー、ベルトルト、アニの3人は「マーレ学園」に進学したという設定になっている。


title: 進撃!巨人中学校

text: 2015年にはアニメ化が決定され、同年10月から12月まで毎日放送ほか日本各地で放送された。原典アニメ版を手掛けたWIT STUDIOの親会社であるProduction I.Gがアニメーション制作を担当。アニメのメインキャストは原典アニメ版と同じで、オープニングテーマも同様にLinked Horizonが担当。


title: 進撃!巨人中学校

text: Aパートはアニメ本編を放送し、Bパートは出演声優陣（梶裕貴、石川由依、井上麻里奈、橋詰知久）によるロケ企画バラエティ『進撃！トレジャーハント』をメインとしつつ、ミニバラエティコーナー『サシャがひとりで○○○してみた!!』（出演・小林ゆう）も適宜（概ね偶数回）混じえるコンプレックス番組となる。両パートとも、超大型巨人をモデルとしたキャラクター「巨人くん」も出演する。9時間目からはAパートは『サシャがひとりで○○してみた!!』Bパートは本編アニメを放送、13時間目はバラエティコーナーのみ2話分放送された。ただしネット配信版では肖像権の都合上、アニメ本編のみであった。


title: 進撃!巨人中学校

text: 『進撃！巨人中学校 ほうかごらじお』のタイトルで、2015年10月12日から2016年3月21日まで音泉にて配信された。隔週月曜日更新、全11回。番組は、Aパート「進撃！巨人中学校 ほうかごらじお 〜ATTACK ON AIR〜」とBパート「DJベルトルトの進撃Radio Show」の2部構成。Aパートのパーソナリティはアニメ出演声優が週替わりで担当。Bパートのパーソナリティは橋詰知久。


title: ミンコフスキー空間

text: ミンコフスキー空間（ミンコフスキーくうかん、）とは、非退化で対称な双線型形式を持つ実ベクトル空間である。ドイツの数学者のヘルマン・ミンコフスキーに因んで名付けられている。アルベルト・アインシュタインによる特殊相対性理論を定式化する枠組みとして用いられる。この特定の設定の下では空間に時間を組み合わせた時空を表現するため、物理学の文脈ではミンコフスキー時空とも呼ばれる。


title: ミンコフスキー空間

text: ミンコフスキー空間における非退化で対称な双線型形式は、通常のユークリッド空間における内積と見かけ上似通ったものだが、正定値性を要求しないため通常の意味での内積とは限らない。この双線型形式はミンコフスキー内積、あるいはミンコフスキー計量と呼ばれる。


title: ミンコフスキー空間

text: この3条件から正定値性（ ならば ）は従わず、これらを満たす写像は通常の意味での内積とは限らないことに注意しなければならない。つまりベクトル のミンコフスキーノルムの二乗 は正の数になるとは限らないし、 が零ベクトルでなくても になることがありうる。ここで正定値性はより弱い条件である非退化性に置き換えられており、この内積は不定な内積だといわれる。


title: ミンコフスキー空間

text: ユークリッド空間と同じように、 となっているとき二つのベクトル は直交しているといわれる。しかし、ミンコフスキー空間では二つのベクトルが張る平面の上で が常に負になるような場合をも考えることになる。この現象は通常の複素平面が持つユークリッド構造に対する変形として考えられる二次元のクリフォード代数


title: ミンコフスキー空間

text: ベクトル は を満たすとき単位ベクトルとよばれる。互いに直交する単位ベクトルからなる の基底は正規直交基底とよばれる。シルベスターの慣性律（あるいはグラム・シュミットの正規直交化法）によって、上の3条件を満たす内積は必ず正規直交基底をもち、基底に現れる正の単位ベクトルと負の単位ベクトルの数は基底の取り方によらないことが従う。この、基底に現れるベクトルの正負の数の対は考えている内積の符号とよばれる。正負の数はミンコフスキー空間をユークリッド空間の直積集合として表したときのそれぞれのユークリッド空間の次元に対応する。正規直交基底のうち、位置に依らない単位ベクトルからなる基底は標準基底と呼ばれる。


title: ミンコフスキー空間

text: 上の節ではミンコフスキー空間がベクトル空間として定義されたが、実ベクトル空間上のアフィン空間として定義する流儀もある。こちらの視点に立てば、ミンコフスキー空間を、ローレンツ群を固定群とするようなポアンカレ群の等質空間だと考えることになる。


title: ミンコフスキー空間

text: 物理学においては、内積の符号が もしくは であるようなミンコフスキー空間 もしくは が、特殊相対性理論に基づく時空を表現する枠組みとして用いられる。 は空間の次元を表し、通常の3次元空間に時間を組み合わせた4次元時空では である。 もしくは を と の直和に分解したとき、符号がどちらの場合でも に対応する部分は空間成分と呼ばれ、 に対応する部分は時間成分と呼ばれる。標準基底は に対応する単位ベクトルは で番号付けされ、 に対応する単位ベクトルは 0 で番号付けされることが多い。また、この標準基底により数ベクトル空間と同一視したとき、その反変ベクトルとしての成分表示は


title: ミンコフスキー空間

text: これらの用語は物理学における相対性理論でミンコフスキー空間が使われることからきている。ミンコフスキー空間内のヌルベクトル全体の集合は光円錐を表している。これらの概念は指標系（標準基底の選択）によらずに定義されている。ヌルベクトルについては、二つのヌルベクトルが（ミンコフスキー内積に関して）直交しているならばそれらは平行である、という性質がある。


title: ミンコフスキー空間

text: ミンコフスキー空間の正規直交基底は必ず一つの時間的単位ベクトルと三つの空間的単位ベクトルからなっている。正規直交性を外した基底であればほかの組み合わせも可能になり、例えばすべてヌルベクトルからなるような（互いに直交していない）基底をとることができる。


title: ミンコフスキー空間

text: 厳密にいえば、特殊相対性理論によってミンコフスキー空間をひろがりのある系を記述するために用いることができるのは重力がほとんど無視できる場合のニュートン極限に限られる。重力が無視できない場合には時空は歪み、特殊相対性理論の代わりに一般相対性理論を考えることが必要になる。


title: ミンコフスキー空間

text: しかしながら、等価原理によりそのような場合でも（重力の特異点を除く） 一点の周りの無限小の領域には局所慣性系を敷けることが保証されるので、ミンコフスキー空間でうまく記述できる。抽象的にいえば、重力がある場合には時空はゆがんだ四次元の多様体となり、各点での接空間がミンコフスキー空間となっている、と言い表すことができる。したがってミンコフスキー空間の構造は一般相対性理論においても本質的な役割を果たすことになる。


title: ミンコフスキー空間

text: ミンコフスキー空間の名前はヘルマン・ミンコフスキーにちなんだものである。ミンコフスキーは1907年ごろに、（アルベルト・アインシュタインによって発展させられていた）特殊相対性理論が時間の次元と空間の三つの次元を組み合わせた四次元の時空を用いることで簡素に説明されることを見いだした。


title: 息子 (映画)

text: 『息子』（むすこ）は、1991年公開の日本映画。製作・配給会社は松竹で、監督は山田洋次。椎名誠の小説『倉庫作業員』を原作として山田と朝間義隆が脚本を担当。岩手県の山奥で暮らす父親と、都会でフリーターを続ける息子との葛藤と心の変化を描いた社会派ドラマ。第15回日本アカデミー賞や第65回キネマ旬報ベスト・テンなど、数多くの映画賞を受賞した。


title: 息子 (映画)

text: 東京の居酒屋でアルバイトをしている哲夫は、1990年（平成2年）7月（バブル景気時）、母の一周忌で帰った故郷の岩手でその不安定な生活を父の昭男に戒められる。その後、居酒屋のアルバイトを辞めた哲夫は下町の鉄工所にアルバイト（後に有期雇用フルタイムへ登用）で働くようになるが、製品を配達しに行く取引先で征子という美しい女性に好意を持つ。哲夫の想いは募るが、あるとき彼女は聴覚に障害があることを知らされる。当初は動揺する哲夫だったが、それでも征子への愛は変わらなかった。翌年の1月に上京してきた父に、哲夫は征子を紹介する。彼は父に、征子と結婚したいと告げるのだった。


title: アーバンネットワーク

text: アーバンネットワーク（）は、西日本旅客鉄道（JR西日本）が1989年3月11日より使用を開始した、大阪駅を中心とした京阪神都市近郊区間（関西エリア）を指す愛称である。「アーバンネットワーク」の定義と、旅客営業規則に規定される大都市近郊区間としての「大阪近郊区間」（新幹線を除く）や、JRが便宜的に呼称する「近畿エリア」とは完全には一致していなかった。


title: アーバンネットワーク

text: 2006年10月21日のダイヤ改正以降、車内および駅の路線図と車内停車駅案内図が「アーバンネットワーク」の表記から「路線図」に変更されるなど、2000年代後半以降はアーバンネットワークという名称を使わず、「近畿圏」や「京阪神エリア」と表現されることが多い。また、JR西日本が発行する冊子からも2013年度以降アーバンネットワークの名称は使われていない。ただし2021年現在も、鉄道趣味雑誌などでは使用されていることがある。


title: アーバンネットワーク

text: JR西日本は関東地方に広大な通勤路線を持つ東日本旅客鉄道（JR東日本）や、東海道新幹線を持つ東海旅客鉄道（JR東海）には及ばないものの、安定した収益力を持つ。日本国有鉄道（国鉄）からの経営移管時には、山陽新幹線および大阪近郊の沿線の発展が著しい路線に経営資源を集中し、経営基盤を強化する方針が立てられた。また、「私鉄王国」と称される関西圏において、利用距離が長くなるほどJR利用の可能性が高くなるその特性や、東海道・山陽新幹線のフィーダーとしての役割とアドバンテージを一層強化するため、直通運転の拡大や、新快速を中心とした新型車両の導入・速度向上による所要時間の短縮を積極的に進めていくこととなった。


title: アーバンネットワーク

text: 1988年3月13日のダイヤ改正を機に、分かりやすさと親しみを感じてもらえるよう、8線区9区間に地域ごとの利用実態に合わせた愛称を制定した。1989年3月11日には京阪神都市近郊区間に「アーバンネットワーク」の愛称が与えられた。当初は、姫路駅以西や草津線・湖西線・和歌山線など一部線区は含まれていなかった。1990年3月10日には、不慣れな利用者にも分かりやすくするため、10線区に線区別（琵琶湖線・JR京都線・JR神戸線は同色）のラインカラーを導入した。大阪駅を中心点に他線区への直通列車が多く、2015年3月14日から路線記号の導入にあわせた、ラインカラーの拡充・変更（例:加古川線・姫新線のカラーを正式採用、山陰本線のラインカラー導入区間を城崎温泉駅まで延長、学研都市線のラインカラーを黄緑からJR東西線と同じ桜桃色に変更など）も行われている。


title: アーバンネットワーク

text: 各種路線図や駅の案内、アーバンネットワーク内の駅名標や、JR化後に登場した電車の種別幕には基本的にラインカラーと路線記号が使われている。国鉄型車両については一時期ラインカラーに準じた塗装変更も検討されたが見送られている。


title: アーバンネットワーク

text: 主な報道機関（マスコミ）においては、朝日新聞および神戸新聞で路線愛称名が使用されている。朝日新聞は、愛称名の定着を踏まえ、2003年2月1日付けの紙面から愛称表記を原則としている。2005年4月25日に発生したJR福知山線脱線事故の際も多くの報道機関が「福知山線」を用いた中、この2社は「JR宝塚線」を用いた。


title: アーバンネットワーク

text: 1989年3月より営業運転を開始した221系は、大きな窓や明るい車内、快適な座席（3ドア転換クロスシート）などが利用者から好評で、後継の223系とともにアーバンネットワークの象徴的な車両となった。また、4扉通勤型電車の207系をJR東西線開業準備用として学研都市線に投入し、その後JR京都・神戸線やJR宝塚線にも運転範囲を拡大、後継車である321系も同様に投入されている。さらに223系の後継として、安全性・利便性をより重視した225系が製造され、2010年12月1日より営業運転を開始した。近年、アーバンネットワーク向け車両の発注は地元の川崎重工業と近畿車輛に集中しており、日立製作所への発注は減少している。


title: アーバンネットワーク

text: 2012年からはJR発足前後の車両のリニューアル工事が始まり、205系、221系、207系、223系の更新車両においてはバリアフリー対応の工事が施されている。また前述の通勤型4扉車にも大型のつり革が導入された。


title: アーバンネットワーク

text: 一方国鉄時代に天王寺鉄道管理局管内だった路線（その大部分が私鉄買収路線）を中心に当時から使われている車両も比較的多く、現在も国鉄型車両は大和路線・奈良線では201系・205系、草津線・湖西線では草津・京都発着の列車を中心に113系・117系が使用されている。これらには接客設備を中心にリニューアルされた車両も含まれているが、車齢も高く騒音が大きい機器類や、乗り心地の比較的劣る台車を引き続き使用している。2016年に入ってから阪和線に103系・205系の置き換え用として225系5100番台が、大阪環状線に103系・201系の置き換え用として323系が新製配置された。2019年から万葉まほろば線・和歌山線（と直通運転を行うきのくに線の一部）に105系・113系・117系の置き換え用として227系1000番台が新製配置された。2020〜2023年度にかけて、225系の追加投入による221系の転用により、201系の運用を終了する予定である。


title: アーバンネットワーク

text: 大阪環状線 - 関西本線間の快速電車や、新快速の湖西線乗り入れ等、国鉄時代から実施されていた直通運転を、JR化後はそのネットワークを活用して一層拡大することとなり、特急列車の直通運転が開始された。1988年のなら・シルクロード博覧会を機に梅田貨物線の旅客使用を開始し、翌1989年7月22日の関西本線と阪和線を結ぶ連絡線の開通に伴って、紀勢本線の特急「くろしお」や一部の阪和線（きのくに線）快速が新大阪駅まで乗り入れを開始した。1994年6月には関西空港線の開業に合わせて京都駅 - 関西空港駅間に関空特急「はるか」の運転を開始した。


title: アーバンネットワーク

text: 1980年代からの沿線の開発に伴う人口増加や郊外化、「のぞみ」の充実など新幹線の輸送改善を追い風に、アーバンネットワーク区間の利用客は年々増加し、ダイヤ改正のたびに利便性向上の施策がとられるようになった。1991年9月には北陸本線の田村駅 - 長浜駅間が直流化されて新快速が長浜駅まで運転されるようになった。1995年の阪神・淡路大震災では、いち早くJR神戸線が全線復旧し、利用客の増加に拍車をかけた。また、各線で新駅の設置や複線化等の輸送力増強工事が進められた。


title: アーバンネットワーク

text: 運転系統の充実・既存線相互の直通運転に加え、1997年3月8日にはJR東西線が開業、2008年3月15日にはおおさか東線の南部分が開業し、大和路線からの直通列車も登場した。このおおさか東線は北部区間が2019年3月16日に開業、さらに北梅田駅（仮称）への乗り入れを目指し建設中であり、上記私鉄各線と相互に利用が可能なエリアの拡大を含めた利便性の向上とネットワークの拡大は今後も続く予定である。


title: アーバンネットワーク

text: 所要時間短縮を意識しすぎた余裕の少ない運行ダイヤは、わずかの事象で大きなダイヤの乱れにつながることとなった。また、直通運転の拡大はダイヤの乱れの影響を広範囲に及ぼすこととなった。2002年11月6日、塚本駅 - 尼崎駅間で鉄道人身障害事故（消防隊員の死傷事故）が発生した際、安全の確認より列車運行を優先させたとして批判があった。さらに2005年4月25日の福知山線列車脱線事故では、余裕のないダイヤが乗務員に過度のプレッシャーをかけているのではないかと大きく批判を浴びることになったため、その後のダイヤ改正で余裕時間や駅停車時間が見直され、所要時間が増加している。特に翌2006年3月18日のダイヤ改正では新快速の所要時間が運転開始以来初めて延びることとなった。


title: アーバンネットワーク

text: アーバンネットワーク内の各路線では、1997年3月8日のダイヤ改正以降、駅の発車標・列車の行先表示や放送などで方面と行先を併記した「○○方面△△」（「姫路方面網干」「宝塚方面新三田」など）と案内される。これは新幹線からの乗り継ぎ客など、地名に馴染みのない利用客に配慮したもので、JR東海との共同使用駅となっている米原駅でも、同社の東海道本線（米原駅以東）で運転される列車のうち名古屋駅以東へ運転される列車に対して「名古屋方面○○」と案内している。また、京都駅以東の敦賀方面や東西線を介する直通運転など経路が複数存在する場合は、経由路線を明記した「XX線経由◇◇」（「湖西線経由敦賀」「東西線経由宝塚」など）といった表記も用いられている（JR東西線関連以外の本格実施は1999年5月10日以降）。また、各駅から京都・大阪・神戸など主要駅への先着列車の表示や放送を行っている。


title: アーバンネットワーク

text: 2015年3月のダイヤ改正から路線記号を導入。吹田総合車両所（日根野支所・奈良支所）の所属車両を皮切りに、2017年までに路線記号対応の種別幕に交換され、他路線へ直通運転する列車の場合、直通運転先の路線記号およびラインカラーを掲出するようになった。


title: アーバンネットワーク

text: 発車標には一部の駅と特急・急行列車を除き、乗車位置が表示される。ホームには目安となる印（△、↑、○、◇など）と数字が書かれている（例：「△ 1 △」）。扉数や編成数などで乗車位置が変わるので、乗客はこれに表示された位置に並ぶ方式となっている（表示形式の例:「△1〜12」「白○1〜7」）。列車が接近すると、到着・通過を知らせる接近表示が点滅するものもある。なお、運行管理システム導入線区や自動進路制御装置 (SRC) 区間など一部の駅では、列車に遅延が発生した場合には遅延時間（「遅れ約○分」「Delay ○ minutes behind」、2時間以上の遅れの場合は「遅れ120分以上」「Delay 120 minutes over」）が表示される。大幅なダイヤ乱れ時には次の列車が到着するまでの時間が表示（「到着まで約○分」「○ min. until arrival」）されることもある。


title: アーバンネットワーク

text: 阪和線（羽衣線区間を除く）／琵琶湖線・JR京都線・JR神戸線・赤穂線（相生駅 - 播州赤穂駅間）／大阪環状線・JRゆめ咲線・大和路線・おおさか東線／学研都市線・JR東西線・JR宝塚線（尼崎駅 - 新三田駅間）／湖西線（山科駅‐近江今津駅間）ではアーバンネットワーク運行管理システムと連動した表示となっている。また、次に到着する列車の現在位置表示も行われている。


title: アーバンネットワーク

text: 2003年から一部の駅の改札口・コンコース付近にプラズマディスプレイを設置していたが、2008年4月1日から「異常時情報提供システム」に移行している。普段は自社の宣伝や運行情報などを表示しているが、異常時には大阪総合指令所が運転見合わせ区間や振替輸送区間などの情報を一括入力して路線図形式による案内を行っている。情報を提供する区間はアーバンネットワークの路線区と東海道・山陽新幹線・九州新幹線である 。2016年9月8日からは、表示路線が拡大され、路線記号・ラインカラーに対応したものに更新されている。


title: アーバンネットワーク

text: 221系・207系・223系および205系体質改善車にはLED式の旅客案内装置を、321系・225系には19インチの液晶ディスプレイ (LCD) タイプの案内装置を、323系には17インチのワイドLCDを、223系1000・2000番台改造車には20.7インチのワイドLCDをそれぞれ設置しており、号車表示（207系未更新車を除く）・行先・停車駅・次駅案内や自社PRなどを行っている。また、321系・225系・323系および223系1000・2000番台改造車ではLCDで広告・生活情報・ニュース・天気予報（WESTビジョン）と文字による運行情報を表示している。ダイヤ乱れによる運用変更や表示不具合などの場合は種別・行先のみを表示するか、JR西日本のロゴが表示される。


title: アーバンネットワーク

text: 駅の利便性向上にも重点が置かれており、1997年のJR東西線開業を機に京阪神エリア全駅で自動改札機および磁気券の本格導入を開始した。1999年にはJスルーカード（ストアードフェアシステム）を導入、2003年からはICカード「ICOCA」を導入している。さらに2006年から「PiTaPa」との相互利用を開始するなど他社ICカードとの相互利用も行い、利便性向上を進めている。なおICOCAの普及に伴い、Jスルーカードは2009年3月1日をもって自動改札機および自動精算機での利用を終了し、自動券売機での支払いにのみ使用可能となった。アーバンネットワークとICOCAの利用可能駅は完全に一致しておらず、一部の駅（関西本線柘植駅 - 加茂駅、和歌山線五条駅 - 和歌山駅、紀勢本線海南駅以南の特急停車駅を除く全駅、山陽本線相生駅 - 上郡駅など）では利用できない。また、大阪近郊区間とも完全に一致していない。2018年10月からは、「昼間特割きっぷ」に代わるサービスとして、利用回数や時間帯に応じて運賃割引が受けられる「ICOCAポイントサービス」が開始された。


title: アーバンネットワーク

text: 主に痴漢などの車内での迷惑行為を防止するために、2002年から関西で初めて女性専用車を導入している。指定の車両および乗車位置に黄緑色を用いた案内ステッカーが、ドア窓に小型の鏡ステッカー（ガラス貼付面は青色）が貼付されていたが、2011年春から案内ステッカーが大型化され、ピンク色が用いられるようになった。当初は4扉車のみに導入されていたが、2016年以降は3扉車にも女性専用車が設定されるようになった。なお、ダイヤ乱れ等の理由で、女性専用車の設定が解除される場合がある。


title: アーバンネットワーク

text: 2002年7月1日より、大阪環状線の平日の始発から9時までの周回列車および、学研都市線の平日の始発から9時までに京橋駅に到着する下り列車の最後部車両を女性専用車として試験的に導入し、同年10月1日から本格的に導入した。その後、同年12月2日からはJR京都線・JR神戸線・JR宝塚線などにも拡大して、平日の17時から21時までの時間帯についても女性専用車の設定を行い、2004年10月18日からは大和路線・和歌山線・阪和線にも導入した。さらに2011年4月18日からは、JRゆめ咲線にも女性専用車を導入するとともに、平日・休日にかかわらず毎日、始発から終電まで女性専用車が設定されるようになった。


title: アーバンネットワーク

text: 可動式ホーム柵は、全列車4扉車で運転されるJR東西線の北新地駅・大阪天満宮駅での設置を皮切りに、JR京都線や大阪環状線など停車する車両の扉数が統一されているホームへの設置が進められている。また、扉の数や位置の異なる様々な車両に対応できるホーム柵として、2013年12月5日から2014年3月まで桜島駅において昇降式ホーム柵が試行された。これは、ロープが支柱に固定されて支柱そのものが昇降する仕組みで、2014年12月13日から六甲道駅で試験が行われた。このホーム柵は高槻駅の新設ホームに設置され、2016年3月26日のダイヤ改正から使用を開始した。


title: アーバンネットワーク

text: 夜間での客扱い中に、最後尾の車掌から最前部付近の乗降が確認しづらい状況を解消するため、一部の駅において、夜間視認性向上装置 (TC-PAC) が設置されている。乗降客が装置からの光源を遮ることにより、車掌に旅客の存在が分かる仕組みとなっている。


title: アーバンネットワーク

text: アーバンネットワークの高密度線区を対象に、従来より高度な信号保安方式であるATS-P型の整備を進めている。なお、導入はすべての信号機にATS-P形の地上子を設ける全線P方式と、場内信号機・出発信号機および一部の閉塞信号機のみATS-P形の地上子を設けることで簡素化した拠点P方式の2つがある。アーバンネットワークでは、和歌山線・万葉まほろば線・赤穂線・北陸本線・和田岬線・関西本線・紀勢本線以外の線区にATS-P型が整備されている。


title: アーバンネットワーク

text: 学研都市線京橋駅からJR宝塚線尼崎駅までの12.5kmを結ぶJR東西線が1997年3月8日に開通し、同線を介して関西文化学術研究都市のある京阪奈丘陵と三ノ宮・神戸方面や神戸三田国際公園都市がある北摂・北神地域の直通運転が開始された。


title: アーバンネットワーク

text: 梅田貨物駅周辺の大阪駅北地区は「都心に残された最後の一等地」として大規模な再開発が進んでおり、これに合わせて大阪駅の改良工事が進められた。工事は、橋上駅舎とホームを覆うドームの新設、コンコースとホームの改良などによるバリアフリー施設の整備、新北ビル（メインテナントは三越伊勢丹）の建設、アクティ大阪の増床などで、2011年5月4日に「大阪ステーションシティ」としてグランドオープンした（大阪2011年問題も参照）。また2012年10月には桜橋口の駅ナカ施設のリニューアル（エキマルシェ大阪）が完成している。


title: アーバンネットワーク

text: 新大阪駅ではおおさか東線整備事業に伴って改良工事が行われており、在来線改札口・コンコースの改良などが行われている。2014年3月にはコンコース内に大規模な駅ナカ施設（エキマルシェ新大阪）が一部完成した。


title: アーバンネットワーク

text: 天王寺駅では関西国際空港開港前後を境に改良工事が進み、阪和短絡線の新設（後述）と大和路線ホームの拡張、天王寺ミオの建設やステーションプラザてんのうじ（現在の天王寺ミオプラザ館）の改装・増床、駅ナカの充実などの工事が行われた。2010年以降も、あべのハルカスなど駅周辺の再開発事業と連携する形で中央口を中心に改良工事を行い、2012年11月にはコンコース内にコンビニとスイーツ販売との複合店舗（アントレマルシェ天王寺）が開業。天王寺ミオプラザ館の再改装工事も2013年3月に終了し、同月リニューアルオープンした。2017年以降は東口の橋上通路の耐震リニューアル工事も行われている。


title: アーバンネットワーク

text: 京都駅でも駅ビルの完成に合わせて1997年までに大規模な改良工事を行い、嵯峨野線・関空特急「はるか」、奈良線用のホーム増設、近鉄京都駅との改札分離、駅舎橋上化に伴う自由通路の新設などを行った。1997年以降もさらなる改良工事が行われ、2007年には駅西側にビックカメラ京都店を開業させている。また2008年2月には自由通路の西側に「スバコ・ジェイアール京都伊勢丹」が開業し、大規模な駅ナカが完成した。


title: アーバンネットワーク

text: ユニバーサル・スタジオ・ジャパン (USJ) を核とした土地区画整理事業により安治川口駅 - 桜島駅間の線路移設工事を2001年3月に完了し、同時にユニバーサルシティ駅を開業させるとともに、公募により「JRゆめ咲線」の愛称が付けられた。また、USJにちなんだ4種類のラッピング列車の運行を開始し、一部を除き線内折り返しのみの運転から大阪環状線への直通運転を大幅に増発するなどUSJアクセスとしての輸送改善を行った。


title: アーバンネットワーク

text: 沿線人口の増加や、JR東海の「そうだ 京都、行こう。」キャンペーン、1997年の4代目京都駅ビル開業の効果による利用増加が著しく、大規模な輸送改善が行われた。2001年3月に京都駅 - JR藤森駅間、宇治駅 - 新田駅の複線化およびJR小倉駅の開業、駅・分岐器・信号設備改良などの工事が完成、列車の速達化や増発、ラッシュ時の快速設定が実現した。これらの一連の輸送改善の資金は京都府の負担のウェイトが高い。


title: アーバンネットワーク

text: なお、残る単線区間のうち、JR藤森駅 - 宇治駅間 (9.9km)、新田駅 - 城陽駅間 (2.1km)、山城多賀駅 - 玉水駅間 (2.0km) の3区間、合計約14kmが2023年春に複線化される予定で、複線化率は23.6%から64.0%に向上する。


title: アーバンネットワーク

text: 一方環境省が2015年（平成27年）に国土交通大臣に提出した、奈良線の複線化事業に係る環境影響評価における、沿線環境対策についての指摘項目では、「適切な環境保全措置を講じ、転動音、車両機器音及び構造物音の低減を図ること」として、ロングレール化や鉄橋におけるコンクリート床版化の極力導入と並び、「103系からの代替による低騒音型機器搭載車両の導入推進」が求められており、阪和線で運用を終えた205系が転属し、2018年3月17日のダイヤ改正から営業運転を開始した。


title: アーバンネットワーク

text: 関西文化学術研究都市へのアクセス改善のため高速化と各種改良工事が行われた。松井山手駅 - 京田辺駅間の高速化工事では、大住駅・京田辺駅の構内改良、JR三山木駅付近の線路移設および高架化が行われ、列車の増発と京田辺駅までの7両編成での運行が可能になった。


title: アーバンネットワーク

text: 奈良線同様に利用が急増し、1996年に二条駅 - 花園駅間の高架化、2000年に二条駅 - 花園駅間を複線化するなど、線路移設や部分的な複線化によって輸送改善を行ってきたが、2003年からはさらなる輸送力増強のため、京都駅 - 園部駅間の全線複線化工事および嵯峨嵐山駅・亀岡駅の改良工事と、周辺道路の混雑解消と安全確保のため花園駅 - 嵯峨嵐山駅間の高架化工事が行われた。


title: アーバンネットワーク

text: 2008年12月14日のダイヤ改正をもって馬堀駅 - 亀岡駅間が複線化されて以来、工事の進捗に合わせて部分的に複線化されていたが、2010年3月13日のダイヤ改正時点をもって、京都駅構内の一部を除く全線が複線化された。また、国鉄型の113系・115系が運用を離脱し、JR発足後に製造された221系・223系に置き換えられた。


title: アーバンネットワーク

text: おおさか東線は、大阪外環状鉄道を事業主体とし、JR京都線新大阪駅 - 大和路線久宝寺駅間約20.3kmを、城東貨物線を活用して旅客化する事業で、2008年3月15日に大和路線久宝寺駅 - 学研都市線放出駅間 (9.2km) が部分開業し、途中に5駅が新設された。これにより、奈良駅 - 尼崎駅間におおさか東線・JR東西線経由の直通快速の運転を開始した。その後、JR長瀬駅 - 新加美駅間に新駅を設置することが決定し、衣摺加美北駅として2018年3月17日に開業した。


title: アーバンネットワーク

text: 当初新大阪駅 - 放出駅間（11.0km）は2012年春開業の予定であったが、新大阪駅から梅田貨物線を経由し、再開発が進められている梅田北ヤード地区に設けられる新駅（仮称：北梅田駅）に乗り入れる計画に変更された影響で開業時期に遅れが生じた。同区間は2019年3月16日に開業し、途中に4駅が新設され、先述の直通快速は新大阪駅発着となった。新大阪駅 - 北梅田駅間は2023年春の開業予定で、開業にあわせて大阪駅改札内に地下連絡通路を整備し、北梅田駅を大阪駅として扱うことが発表されている。


title: アーバンネットワーク

text: 天王寺駅構内の関西本線と阪和線を結ぶ短絡線は1989年7月の完成以来、単線運転を行っていたが、関西本線との平面交差の解消と大阪環状線 - 阪和線間の直通列車増発を目的に複線化工事が行われ、2008年3月15日のダイヤ改正より使用を開始した。阪和線・関西空港線・きのくに線方面への直通列車は天王寺駅16番のりばから15番のりば発着に変更、あわせて新今宮駅でも配線の変更が行われ、大阪環状線方面への直通列車を一部4番のりば発着としている。


title: アーバンネットワーク

text: 1994年9月4日に湊町駅から改称したJR難波駅を皮切りに、新駅開業・駅名変更の際に、他社線の同名の駅との混同を避ける場合に正式駅名に「JR」を冠した駅が登場するようになった。それまでは、同名駅が存在しても「JR」を付けていなかった。2022年現在、「JR」を冠する駅は11駅存在し、そのうちの5駅がおおさか東線に集中している。なお、JRグループ全体において、JR西日本のアーバンネットワーク外に「JR」を冠した駅は一切存在しない。


title: アーバンネットワーク

text: 運転本数の高密度化により、各駅で行っていた進路制御を大阪総合指令所にて一元管理し、列車の進路を自動制御する運行管理機能と、旅客に対して運転状況を自動的に案内する機能をもつ。関西空港線開業を控えた阪和線が1993年7月1日に導入したのを皮切りに、アーバンネットワークの一部線区で導入している。導入線区は以下の通り。


title: アーバンネットワーク

text: 2008年2月からJR東日本との提携で相互に遅延などの運行情報の共有を開始するとともに、JR東日本管内で実施されている「運行情報メールサービス」の利用が可能になった。なおJR西日本の公式サイト「JRおでかけネット」ではより詳細な情報のほか、振替輸送の情報もあわせて掲載される。


title: シャスポー銃

text: 軍用ライフルの歴史において大きな進歩を残した先発のドライゼ銃を参考に、第二帝政を象徴する先進的な技術を用いて製造され、前装式のミニエー銃を旧式化させて取って替わったが、紙製薬莢を使用する技術的な限界のために金属薬莢の登場で旧式化し、金属薬莢を使用するグラース銃 (Fusil Gras mle 1874) へ改造された。


title: シャスポー銃

text: 幕末の日本においても、シャスポー銃が（旧日本軍の記録には“シヤスポー”と記されている）ナポレオン3世から徳川幕府に贈呈され、当時最新鋭の銃器とされた経緯や、金属薬莢式へ改造されたシャスポー/グラース銃を国産化する計画が進められた結果、日本初の国産小銃となった13年式村田銃が誕生した事などから、倒幕派の主力だったエンフィールド銃・スナイドル銃と並んで、日本とも縁の深い銃である。


title: シャスポー銃

text: 製造はサン＝テティエンヌ、及びの各造兵廠で行われた。また、ライセンス生産でイギリス（バーミンガム）、ベルギー（リエージュ）、イタリア（プラセンティア及びブレシア）でも多数が製造された。1870年の時点でフランス陸軍が調達可能だった数はおよそ120万丁にのぼった。生産は普仏戦争の4年後、1875年の2月に終了した。


title: シャスポー銃

text: 銃の名は発明者である (1833 - 1905) に由来する。シャスポーは1857年からさまざまな後装式銃の試作を行っていたが、シャスポー銃の最初の試作銃が完成したのは1866年の8月頃で、1866年の普墺戦争で後装式のドライゼ銃を使用したプロイセン側が大勝した事に危機感を覚えたフランス陸軍によって、急遽制式ライフルとして採用された。初めて姿を現したのは翌1867年11月3日のにおいて、プロイセンと同盟していたガリバルディの兵の前であった。戦果はすぐさまフランス議会に報告された。それは""Les Chassepots ont fait merveille!""、すなわち「シャスポー銃は見事にやってくれました！」というものであった。


title: シャスポー銃

text: 普仏戦争 (1870 - 1871) においては、ガスの閉鎖性に優れるシャスポー銃は同じ後装式であるプロイセン軍のドライゼ銃に対して倍の射程を誇ったが、フランスより巧みに新技術（鉄道・電信）と組織（参謀本部・諜報部）を活用し、周到な戦争準備を進めていたプロイセン軍の前にフランス軍は大敗を喫し、第二帝政自体も崩壊した。


title: シャスポー銃

text: 皮肉にも、シャスポー銃が最も活躍したのは、普仏戦争直後のパリ・コミューン鎮圧に際して、仏軍外人部隊を中心とするヴェルサイユ軍によって使用され、3万人にも上るフランス人が殺戮・処刑された局面において、という不名誉な歴史を残す結果となった。


title: シャスポー銃

text: ドライゼ銃がガス漏れを抑えるために当時の前装銃よりも弱装の弾薬を使用して、弾道特性と有効射程が犠牲にされていたのに比して、ガス漏れを完全に防いだシャスポー銃は口径を11mm（ドライゼ銃は15.4mm）に絞りつつ、火薬量を増やして410m/sまで初速を速め（ドライゼ銃は300m/s）、低伸な弾道を実現して1,200mもの最大射程（ドライゼ銃は600m）を得ており、当時の欧州各国軍が使用した軍用銃の中でも飛び抜けて高性能な銃だった。


title: シャスポー銃

text: シャスポー銃は先発のドライゼ銃を参考としたボルトによって銃身後端の薬室が閉鎖されるボルトアクション閉鎖機構を持ち、その基本構造はドライゼ銃の亜流と言って良い。また、ボルトによる閉鎖・撃発機構やガス漏れ防止のデザインは、先行したドライゼ銃の改良型であるJoseph DorschやKarl August Luckによる改良型に酷似しており、先行した改良型同様にボルト先端が銃身（薬室）後端内部に挿入される形状へ変更されていた。


title: シャスポー銃

text: しかし、ドライゼ銃および先行改良型が発射時のガス漏れを完全には克服できなかったのに対して、シャスポー銃ではボルト先端のガス漏れ防止用ゴムリングをボルト外周まで大型化し、薬室内の火薬の燃焼に直接曝される部分には大型のボルトヘッドを取り付けて焼損防止が図られており、発射ガスの完全な密閉に成功している。


title: シャスポー銃

text: 当時のゴムは、加硫法の発明で工業製品への利用が可能となったばかりの貴重かつ高価な新素材だったが、1861年にコーチシナを獲得し、熱帯地域に海外植民地を得たフランスは、プランテーションでゴムを強制栽培させ、軍需品として安定供給できる数少ない国のひとつだった事が、ゴムの使用を前提とするシャスポー銃の配備を可能にしていた。


title: シャスポー銃

text: 発射時の圧力でボルト先端が後方に押されると、ゴムのリングが押しつぶされて外径が膨張しながら薬室内壁に密着し、高温・高圧のガスが射手の手や顔に吹き付けて火傷を負わせるのを防ぐ。火薬が燃え尽きてボルト先端にかかる圧力が低下すると、ゴムのリングはもとの外径に戻って密着は解かれるため、射手は困難なくボルトを操作できた。


title: シャスポー銃

text: ガス漏れ防止機構以外での構造上の違いは、ドライゼ銃がボルトを引いて薬室を開放した後にボルトを戻して閉鎖する際に撃針のスプリングにテンションが掛かる（コックオン・クロージング方式）のに対して、シャスポー銃はボルト後端に撃鉄を兼ねたコッキングピースが露出しており、薬室開放に当たっては親指でコッキングピースを引いて撃針のスプリングにテンションを掛けてからボルトを操作して開放する必要があった。コッキングピースを直接引いてコッキングする手法は、その後の多くのボルトアクションにも引き継がれた機能であるが、ボルト開放とコッキングの操作が別である事は速射時の操作性に難があったようで、後の改良型であるグラース銃ではボルトの引き起こしとコッキングが連動して動作する方式（コックオン・オープニング方式）に改められた。


title: シャスポー銃

text: ドライゼ銃の弾薬では、弾丸の後ろに雷管が装着されているため、着火させる際に紙製薬莢の後端を突き破る長い釘状の撃針（ドライゼ針）が、火薬の燃焼に直接曝され焼損して折れ易くなる欠点があったが、シャスポー銃の弾薬では雷管の位置を紙製薬莢の後端に変更して、撃針（シャスポー針）が高熱に曝される部分を短くする事で焼損を回避していた。


title: シャスポー銃

text: ドライゼ銃の弾薬では弾丸の後ろという比較的しっかりした場所に雷管が固定されていたのに対して、シャスポー銃の弾薬では雷管を厚紙に糊で貼るだけという、極めて脆弱な固定方法が採られていたため、不発が増える原因となった。


title: シャスポー銃

text: このような脆弱な固定方法が必要になった理由は、シャスポー銃の弾薬は、ドライゼ銃の弾薬やボクサー式・ベルダン式などの現代薬莢とは異なり、雷管の開口部が黒色火薬とは反対側に向いていたため、雷管からの発火を黒色火薬に伝達する効率が悪いという問題があり、撃針（シャスポー針）で雷管を黒色火薬の中に無理やり押し込みながら着火させないと、うまく黒色火薬に二次着火させられなかったためである。


title: シャスポー銃

text: 雷管の固定が脆弱であったため、撃針に突かれても着火しなかった雷管は、厚紙から脱落してしまって二度と着火させられなくなった。また、乾燥したフランス本国ではさして問題にならなかった湿気の影響で、糊がポロポロと剥がれて雷管への着火そのものが難しくなったり、雷管が着火しても黒色火薬に着火しないなど、シャスポー銃の弾薬にはアイデア倒れとも言うべき構造的欠陥があった（フランス製品の湿気への無頓着さは、現代でもブランド品バッグ内部に発生する“べたつき”や“カビの繁殖”などの現象からも端的に見る事ができる）。


title: シャスポー銃

text: 特に、高温多湿のインドシナでは湿気と雨にまつわるトラブルが多発した。1873年にはトンキン（ベトナム北部）で紅河上流への遡上ルートを調査中だったフランス海兵隊が、劉永福率いる黒旗軍と遭遇して攻撃を受けた際に、弾薬が湿気ったシャスポー銃が使用できずに銃剣のみで戦う羽目となり、旧式の火縄式や雷管式の前装銃を装備して、湿気の影響をさして受けずに着実に射撃が出来た黒旗軍によって、一方的に壊滅させられるという悲劇まで発生した。


title: シャスポー銃

text: ドライゼ銃とシャスポー銃に共通した問題として、紙製薬莢と黒色火薬を使うため、連射の後には燃え滓とススが薬室やボルト先端にこびりつき、燃え残った雷管の銅製キャップがボルトの隙間にひっかかって、スムーズにボルトを操作できなくなるという問題もあった。これらの問題が完全に解決されるのは、金属薬莢と無煙火薬を使用する弾薬が主流となる19世紀末まで待たなければならなかった。


title: シャスポー銃

text: また、発射時に燃え尽きてしまう紙製薬莢を使う前提から、いったん装填してしまった紙製薬莢を不発時などに強制的に引き出す排莢機構（抽筒子・）が存在せず、金属薬莢を使用し排莢機構を有するスナイドル銃のような銃に比べて、不発時の信頼性で劣るという欠点もあった。


title: シャスポー銃

text: フランス最大のライバルだったイギリスは、シャスポー銃が採用される以前から金属薬莢の利用を進めており、普仏戦争に勝利したドイツ帝国も国内で供給できる金属材料だけで製造できる金属薬莢を使用するを採用すると、敗戦国のフランスもこれに追随してシャスポー銃を金属薬莢式に改造するための11mmx59.5R (11mm French Gras) 弾を採用し、グラース銃 ("fusil Modèle" 1866/74) として採用した。グラース銃には弾倉を追加して連発式としたタイプも少数製造された事が確認されている。


title: シャスポー銃

text: 紙製薬莢を使用する最後の軍用銃としては8年余の短命に終わったシャスポー銃だったが、グラース銃に改造されて以降は1874年から1945年までの70年間に渡ってフランス本国と植民地で使用され続け、シャスポー銃の基本構造がいかに先進的で優れていたかを証明している。


title: シャスポー銃

text: なおシャスポー銃に限らず、当時のフランス製銃器には白みがき（鋼を酸化皮膜（＝いわゆる黒錆）で保護しない）という共通した表面処理が行われていた。これは見た目の優美さや威容はともかく、戦場ではキラキラと輝きすぎて敵軍に発見されやすいうえ、強力な腐食力を持つ黒色火薬や苛酷な自然環境ですぐに発生してしまう赤錆による劣化との闘いをフランス軍の兵士たちは強いられ続けた。


title: シャスポー銃

text: 慶応2年（1866年）12月、ナポレオン3世は2個連隊分（1800丁とも2000丁とも）のシャスポー銃を江戸幕府に無償提供している。また、幕府もこの銃を10000丁ほど注文している。当時最新鋭のこの武器を大名・旗本に売り込むためであった。


title: シャスポー銃

text: 同時期にイギリスで採用されたスナイドル銃が戊辰戦争期にイギリスを通じて薩摩藩に導入され、ライバルになった。戊辰戦争期にはスナイドル銃の数は少なかったが、スナイドル銃は簡単な加工で前装銃を後装式に改造できたため、既に多数輸入されていたエンフィールド銃を元に日本国内でも改造する事が可能（事実、当時の鉄砲鍛冶は旧々式化していた数百年前の種子島式火縄銃までも後装銃に改造している）であり、完成度の高いボクサーパトロンは防水・防湿性に優れた密閉構造だったため、多湿・多雨な日本や当時のイギリス植民地であった南・東南アジアでも問題なく着火する信頼性を有していた。


title: シャスポー銃

text: これに対してシャスポー銃は、フランス語通詞が少なかったために教範（取扱・運用説明書）の日本語訳すら完了していなかった。さらに遠く離れたフランス本国で製造されていた専用弾薬の供給も困難であり、薬莢の構造と日本の気候の相性が悪く不発が多かったこともあって全く有効に運用されず、一説には江戸城開城の際に手付かずの状態で蔵に残されていたとも言われている。


title: シャスポー銃

text: 大鳥圭介率いる幕府陸軍の精鋭部隊、伝習隊がシャスポー銃を使用していたという記述が散見されるが、これを真っ向から否定する研究者もいる。もっとも、雨が多く湿度の高い日本で紙製薬莢の扱いに苦労したり、不足した専用弾薬を大鳥が日本で作らせたがうまくいかなかった等の記録が残っていることから、伝習隊がシャスポー銃・ドライゼ銃といった紙製薬莢を使う後装式銃を一時期であれ使用していたことは確かなようである。


title: シャスポー銃

text: 明治新政府が日本陸軍を創建した後、紙製薬莢の問題とゴム部品の調達難から信頼性に欠けたシャスポー銃は主力小銃としては使用されなかったが、明治5年に紙製薬莢の製造が行われていた記録があり、1874年（明治7年）頃からシャスポー銃のボルトに嵌めるゴム部品の品質や購入についての記録が散見されるようになる。この時期は原産国のフランスでシャスポー銃から金属薬莢式のグラース銃への改造が行われており、一旦は将来の統一装備として位置付けられ、日本陸軍がゴムの焼損に手を焼きながらもシャスポー銃を使用していた状況が記録されている。


title: シャスポー銃

text: 国産小銃となった村田銃を試作する過程では、シャスポー銃が金属薬莢用に改造されたグラース銃が参考とされて13年式村田銃が完成しており、村田銃はシャスポー銃から多くの構造を継承しており、村田銃採用前後の時期には、村田銃の製造と並行してシャスポー銃も金属薬莢使用へ改造され、これは“シヤスポー改造村田銃”と呼ばれていた事も記録されており、十三年式村田銃はシャスポー/グラース銃の国産化計画の延長で製造された事が理解できる。


title: GANXSTA D.X

text: 横須賀でスナックやディスコ等を経営していた母とラテン系アメリカ人との間に生まれ、様々な音楽を吸収しつつ育った。1970年代後半から1980年代は、暴走族や竹の子族等を経て、ブレイクダンスで風見しんごやとんねるず等のバックダンサーを務めた。


title: GANXSTA D.X

text: DJ YUTAKAの紹介でアフリカ・バンバータが創設したグループUniversal Zulu Nationの一員となり本場のストリート文化を学ぶ為にロサンゼルスに渡り、移り住んだサウスセントラルでギャングに襲われ、地元のフローレンス


title: GANXSTA D.X

text: 帰国後、日本初のLA style Gang組織「Florence 13」を東京の六本木を中心に都内全域・神奈川・埼玉・千葉に立ち上げ、シンボルカラーを赤とするBLOODS系ギャングの頂点となる等、日本のカラーギャングの創世者として活動。自身も『タイガー&ドラゴンSP』（TBS系）に出演。


title: 愛知県立岡崎高等学校

text: 一中として知られた「愛知県第一尋常中学校」（愛知県立旭丘高等学校の前身）に続き、1896年（明治27年）「愛知県第二尋常中学校」として始まった。かつて体育の授業で被っていた帽子の二本線は二中を表したものの名残と言われる。1948年（昭和23年）に学制改革によって「愛知県立岡崎高等学校」となった。1973年（昭和48年）に学校群制度により岡崎北高校と入学者を分けた。全日制課程は2002年度（平成14年）から2004年度（平成16年度）まで3年間、文部科学省より、スーパーサイエンスハイスクールに指定された。2005年度（平成17年度）からは2年間の終了経過措置に入り、2006年度（平成18年度）をもって指定は終了したが、2007年度（平成19年度）から再び5年間の新規指定を受けた。


title: 愛知県立岡崎高等学校

text: 2000年（平成12年）を記念して開催された世界合唱オリンピック（現在の世界合唱大会）に日本代表として出場し、最優秀賞を受賞。以降、5大会連続で金メダルを、また最優秀賞を3度受賞しており、世界的に高い知名度を誇る。この活躍は2005年の「小泉内閣メールマガジン第184号」にも取り上げられた。


title: 愛知県立岡崎高等学校

text: 国内コンクールにおいては、NHK全国学校音楽コンクール全国大会、全日本合唱コンクール全国大会にそれぞれ20回を越える出場を果たし、08年度全日本合唱コンクール全国大会では金賞・文部科学大臣賞（高等学校部門Bグループ優勝）を受賞している。


title: 愛知県立岡崎高等学校

text: また、顧問の近藤惠子が常任指揮者を務める岡崎混声合唱団は同部OB・OGが1979年（昭和54年）に結成した「岡崎高校コーラス部OB合唱団」がもとになっている。1999年（平成11年）に岡崎混声合唱団へと改称した後は、同部OB・OG以外からも団員を募集し、地域の音楽文化の向上を目指している。


title: 愛知県立岡崎高等学校

text: スーパーサイエンスハイスクール指定に伴い、2002年（平成14年）度設立された部活。夏期休業中には大学の研究室を訪ね、短期集中で研究を行うこともある。化学班、物理班、生物班、地学班が活動を行っており、研究は数々の賞を受賞している。生物班は『Newton』から取材を受け、2006年（平成18年）7月号（創刊300号&25周年記念号）に記事が掲載された。


title: 愛知県立岡崎高等学校

text: 同窓会組織として「愛知県立岡崎高等学校同窓会」がある。また、首都圏在住者向けに「首都圏段戸会」、関西在住者向けに「矢作会」がある。それぞれ校歌で歌われる段戸山と矢作川から名前を取られている。段戸会は幸田町や豊川市など岡崎市近隣の自治体でも結成されている。定時制の同窓会は「そてつ会」という名称である。


title: 白変種

text: 白変種（はくへんしゅ、Leucism、リューシズム）とは、色素の減少により体毛・羽毛・皮膚等が白化した動物の個体をいう。メラニンに係わる遺伝情報の欠損により白化したアルビノとは異なる。代表的な白変種としては、南アフリカで野生での生存が確認されているホワイトライオンや、インドのホワイトタイガーが有名である。


title: 白変種

text: 従来、白変種は突然変異によって誕生した希少種と考えられてきた。そのため、アフリカのライオンやアジアのトラ、あるいはアメリカのバッファローを始めとして、希少種・神聖な動物として崇められてきた。しかし白い動物の個体そのものは、哺乳類（トラ・ライオンのほか、オオカミ・キツネ・タヌキ・ホッキョクグマ以外のクマ・水牛・カバ等、多種で確認されている）・爬虫類（ワニ・ヘビ・トカゲ等で確認されている）・鳥類（クジャク・ワシ・フクロウ・カモメ等、非常に多種で白化した個体が存在する）等、全ての脊椎動物に広く存在が確認されており、そのため現在では、白変種に関わる遺伝情報は、生物にとって正常かつ基本的なものと考えられるようになった。また、ホッキョクグマ・ホッキョクギツネ・ハクチョウ等、生息環境の影響から白変種が集団の中心となっているものもある。


title: 白変種

text: 白変種が生まれる理由については諸説存在したが、現在では、氷期と間氷期を繰り返してきた地球環境を生き抜いた現存の生物にとって、氷河期には保護色となる白変種は、そもそも生物が生き抜くためには非常に有利な基本的資質であったと考えられ、そのため現在も、生物が白化する遺伝情報は基本的な遺伝子として、生物に脈々と受け継がれている、と考えられている。


title: 夢見照うた

text: 高校生時代に経験した「日本3大アイドルグループオーディション最終選考に合格!」というキャッチフレーズでデビュー。1グループ目は母とライブに通いつめたグループで、半ば記念受験だったこと、触覚ヘア禁止と言われたことで辞退。2グループ目は合格したものの茶髪を指摘されて辞退。3グループ目は規律の厳しさを聞いて及び腰になってしまったため辞退している。のちに辞退は「JKのノリ」だったと回顧している。


title: 夢見照うた

text: アイドル業に興味は薄かったものの経験はしてみたいと、その後秋葉原を拠点にする小さなグループに入るが、前述のグループとの格差を改めて感じ1年間で卒業。メイド喫茶で働きながらAV女優のアイドル活動を知り、イベントに赴くようになる。マネージャーでもいいから近づきたいとAV女優の芸能事務所を「就活」として回り、C-more エンターテイメントに女優として所属。


title: 夢見照うた

text: 2020年4月16日、2018年1月25日にTBS系列にて放送されたテレビ番組、『ニンゲン観察バラエティ モニタリング』の番組内の企画『もしも突然アナタの隣に阿部寛が現われたら…」で、俳優の阿部寛を接客したメイド「えり」本人である事をTwitter上で公表した。


title: 夢見照うた

text: 変わった芸名は自身が名付け親で、漫画『賭ケグルイ』の登場人物、夢見弖ユメミ（ゆめみてユメミ）、アニメ『おねがいマイメロディ』の登場人物、夢野歌（ゆめのうた）から採られている。なお姓名判断で占った結果、“全部完璧で運気最強、人気最強”だったという。


title: 議員会館

text: 議員会館（ぎいんかいかん）とは、衆議院議長・参議院議長の管理の下、各議院の国会議員の執務室を提供するために設置された施設である。設置根拠は国会法第132条の2。衆議院事務局管理部および参議院事務局管理部が維持管理を行っている。


title: 議員会館

text: 衆議院に衆議院第一議員会館・衆議院第二議員会館が、参議院に参議院議員会館が置かれている。これらの議員会館は、国会議事堂の西側（裏側）の道路（都道257号線）をはさんだ向かいに3棟並んで建てられており、中央に位置する衆議院第二議員会館は国会議事堂中央塔と軸線が一致するように配置されている。衆議院第一議員会館の南側の区画には内閣総理大臣官邸が立地している。


title: 議員会館

text: いずれの建物も地上部は鉄骨構造12階建て。地下部は鉄骨鉄筋コンクリート構造・鉄筋コンクリート構造で3-5階建である。地下には食堂・売店を備えるほか、地下通路により国会議事堂及び東京地下鉄国会議事堂前駅・永田町駅とつながっている。


title: 議員会館

text: 旧会館は狭隘・老朽化が進んでいたことや、セキュリティ上の問題点・高度情報化・バリアフリー化・環境対策等への対応困難などを理由として、2007年度（平成19年度）からPFI方式による建て替え事業を始めた。参議院議員会館は2010年（平成22年）6月に竣工し、同年7月1日より使用を開始。衆議院議員会館は同年7月に竣工し、同年7月20日より使用を開始した。新会館では、議員事務室は旧会館の約40m/室から約100m/室と拡大された。総工費は、衆議院議員会館は第一・第二2棟合計で約1,106億円、参議院議員会館は1棟で約600億円。


title: 議員会館

text: 国会議事堂と議員会館の間には公道（国道二四六号線永田町バイパス）が通っている。従来この公道の下に、第二次世界大戦中の防空壕跡を利用した広い地下通路があって、国会議事堂・衆議院第一議員会館・衆議院第二議員会館・参議院議員会館などをつないでいたが、新議員会館建設時に、国会議事堂前駅・永田町駅までつなぐ地下通路が新設された。そのため、国会議事堂・衆議院第一議員会館と第二議員会館・参議院議員会館・国会議事堂前駅・永田町駅の間は、一旦外に出なくても行き来が出来ることとなった。


title: 議員会館

text: PFIによる運営なので警備も民間警備会社によって行われている。日中は衛視が居るが出入管理を行う程度であり、その他の駐車場、手荷物検査、防災センターは民間警備会社が行っている。開館時間帯は受付を通り入館するが閉館すると防災センターなどで警備員からの受付をし入館することになる。また、敷地内の共用部においての撮影は禁止されている。平日は参議院、衆議院議員会館のピロティ部分は自由に歩けるが閉館、休日になると関係者以外立ち入り禁止となる。


title: 議員会館

text: 議員会館はそれぞれ各企業体によってのPFI事業による運営、管理、警備がなされている。契約はそれぞれ10年で2010年から2020年の第一期事業は終了し現在は2020年から2030年までの第二期事業に入っている。入札制度であり10年の契約で必要な運営費などを企業が負担をし一旦国から金を借り代表企業、構成企業がそれぞれ10年契約の中で返済をする。10年の契約が終わったらそれぞれ衆議院、参議院からの総合評価が入り、今までの企業での10年続行か変更かになる。それぞれの企業体については


title: 議員会館

text: 国会議員や秘書や職員・帯用証携帯の記者（議員記章など、全員が専用の議院記章や通行証を持っている）以外の一般人の入館には手続きがあり、新議員会館では、入館時に玄関から入った後、向かって右側の入り口から建物に入館し、セキュリティチェックを受け（金属探知検査ゲートや持ち物検査用X線検査装置の検査をされる）、そこから、玄関ロビーの受付台にて「面会証」に必要事項を記入し、受付にて面会証を受付に提示する。その時、受付に設置してある監視カメラを通じて、顔画像が行き先の議員事務所各室に転送されている。その上で訪問先の秘書・事務所職員の許可が無いと、議員会館に入ることは出来ない（たまたま不在で議員事務所職員が居ない場合も同じ）。夜間、休日は防災センター及びサービスセンターにて警備員が常駐してるので、そこから通行証を持って入るか無い場合には受付が必要である。その後、ICチップ内蔵の「ICカード入館証」をセキュリティゲートにかざして入場する。複数の議員事務所に訪問する場合は、その訪問先一枚ずつ面会証を記入しなければならない。また、入館しても面会証記載以外の議員事務所に立ち寄る事は、固く禁じられている。


title: 議員会館

text: 議員会館の電話網は衆議院または参議院の電話網（ビル電話）に組み込まれており、外線を通ずることなく議事堂内との連絡が可能であるが、各議員事務室にも衆議院または参議院の内線電話が敷設されている。議員の自費により直通電話を敷設することも可能である。


title: 議員会館

text: 新しい参議院議員会館については、2010年（平成22年）7月11日に実施された第22回参議院議員通常選挙の後に使用が開始されたため、議員事務室の電話番号は、旧来の電話番号から強制的に新しい電話番号に切り替えとなった。新しい議員事務所の電話番号は、下4桁の番号に対して『一定の法則』が存在する。


title: 議員会館

text: 議員会館の各部屋には、国会の本会議や各委員会で開会し審議している様子が国会専用CATVにて配信されている。配信内容は国会インターネット審議中継と同じ映像と音声を使用している。受信には専用のセットトップボックスで受信し、それで受信した端子から一般で販売されているテレビで視聴が可能となっている。


title: 議員会館

text: 衆議院・参議院ともに立法事務に資するための情報ネットワークシステム（イントラネット）が整備されており、議員事務室にはパソコン端末が配備されている。議員と公設秘書にはそれぞれ、インターネットサービスプロバイダに加入しているか否かを問わず、以下のメールアドレスが割り当てられる（電子メールアドレスは国会議員全員に割り当てられているが、コンピュータセキュリティや好んで使わない理由から、一般には公表されていない場合もある）。


title: 議員会館

text: 約40mの広さで、廊下側に秘書や事務員が勤務する前室、奥の窓側が議員用個室と区分されていた。特に前室のスペースが狭く、秘書や事務員用の机といすを3セットと本棚を置くと余分なスペースがなくなるほどであり、部外者の待ち合いスペースが確保できないばかりか、執務にすら支障をきたすほどで、この狭さが建て替えの大きな理由の1つとなっていた。なお、議員用のいすやテーブル・応接用ソファなどは議員に無償で貸し出される。エアコン完備。旧議員会館は「アメリカ合衆国上院議員の事務室と比べてみすぼらしい」とする論があるが、これは両国の議員の性質の違いがある。


title: 議員会館

text: なお、3棟とも2階から7階まで1フロアにつき42室が設けられていたが、議員定数削減により議員数が減少した結果、使用されなくなったスペースも生じており、そのうちの一部は会議室や面談室・応接室などに転用されていた。


title: 議員会館

text: 1963年頃、第三議員会館内にあったプールが首都高速道路建設に伴い取り壊され、1965年、道路公団の手により第二議員会館裏に新たにプールが設置された。夏場には議員、職員らに開放されたが、実態は防火用水池であった。


title: 戦闘糧食I型

text: 自衛隊が創設された1954年（昭和29年）から採用された缶詰タイプの糧食で、レトルトパウチ包装タイプの戦闘糧食II型が出た現在でも耐久性や保存性の面で優れているとされ、陸海空三自衛隊で使用され続けている。メニューは大きなご飯缶（およそ二合入っている）一つと、おかず、たくあんそれぞれ一つで構成されるのが一般的である。


title: 戦闘糧食I型

text: 自衛隊での予算会計では、「非常用糧食」として要求され購入されている。そして賞味期限である3年間のうち、業者から納入されてからの1年は各方面隊補給処、2年目は駐屯地業務隊補給科糧食班倉庫でそれぞれ備蓄糧食として保管され、3年目に各部隊へ計画に基づき配分され演習などで隊員達に食事に供給される際、便宜的に「戦闘糧食I型」と呼ばれることとなる（本来は防衛出動・治安出動・災害派遣の際に、出動先で食べるものなので、正確に言えば戦闘糧食I型と言う物品は自衛隊には存在しない）。


title: 戦闘糧食I型

text: 官給品であるため、部隊外への持ち出し（自宅への持ち帰りなど）は禁止されていた。しかし、近年になって協力本部・部隊より稀に配布される他、陸上自衛隊朝霞駐屯地内陸上自衛隊広報センター「りっくんランド」の売店でも、デザインや量は異なるが、ほぼ同等品を購入することができる。