Il a fréquenté la Roxbury Latin School, où il a obtenu un baccalauréat du Harvard College en 1958 et un doctorat en physiologie et en biophysique membranaire de l'Université de Cambridge en 1961.
Il a obtenu son diplôme de l'Université Harvard en 1958, puis un doctorat de l'Université de Cambridge en 1961.