En plus de ses travaux sur l'influence des facteurs environnementaux sur l'évolution des populations géographiquement isolées et sur l'évolution au-dessus du niveau de l'espèce, qui ont contribué à la synthèse moderne, il a aussi beaucoup travaillé dans le domaine du comportement animal -LRB- ethologie -RRB-.
Ses travaux sur l'évolution des populations géographiquement isolées et sur l'évolution au-dessus du niveau des espèces ont contribué à la synthèse moderne. Il a aussi beaucoup travaillé sur le comportement animal -LRB- ethologie -RRB-.