Thaumarchaeota
# Thaumarchaeota

Die Thaumarchaeota (von θαῦμα thaûma, deutsch ‚Wunder, Mirakel‘) oder Nitrososphaerota/Nitrososphaeraeota Oren et al. 2015 sind ein Phylum der Archaeen, das 2008 vorgeschlagen wurde, nachdem das Genom von Cenarchaeum symbiosum sequenziert wurde und sich signifikant von anderen Mitgliedern des hyperthermophilen Phylums Crenarchaeota unterschied.

Außer C. symbosium wurden als Mitglieder dieses Phylums (u. a.) drei weitere Spezies (Arten), verteilt auf zwei Gattungen, beschrieben: Nitrosopumilus mit N. maritimus, und Nitrososphaera mit N. viennensis und N. gargensis.

Das Phylum wurde 2008 aufgrund phylogenetischer Daten dieser Organismen vorgeschlagen, wie z. B. den Sequenzen der ribosomalen RNA (rRNA) und dem Vorhandensein einer Form der Typ I Topoisomerase, die zuvor nur von Eukaryoten bekannt war. Diese Zuordnung wurde durch eine 2010 veröffentlichte Analyse bestätigt, die die Genome der Ammoniak-oxidierenden Archaeen Nitrosopumilus maritimus und Nitrososphaera gargensis untersuchte und zu dem Schluss kam, dass diese Arten eine eigene Klade bilden, die Cenarchaeum symbiosum einschließt. Das Lipid Crenarchaeol wurde nur in Thaumarchaeota gefunden, was es zu einem potenziellen Biomarker für das Phylum macht. Die meisten bis 2018 identifizierten Organismen dieser Linie sind chemolithoautotrophe Ammoniak-Oxidierer (ammonia-oxidizing thaumarchaeota, AOA) und spielen vermutlich eine wichtige Rolle in biogeochemischen Kreisläufen, wie dem Stickstoff- und Kohlenstoffkreislauf. Metagenomik-Sequenzierungen zeigen, dass sie vielerorts etwa 1 % des Metagenoms an der Oberfläche der Ozeane ausmachen. Von Thaumarchaeota abgeleitete Lipide der Stoffklasse Glycerin-Dibiphytanyl-Glycerin-Tetraether (GDGT, englisch glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether) aus marinen Sedimenten können zur Rekonstruktion vergangener Temperaturen über das $TEX_{86}-Paläothermometer$ (englisch $TEX_{86}$ paleotemperature proxy) verwendet werden, da diese Lipide je nach Temperatur in ihrer Struktur variieren. Da die meisten Thaumarchaeota autotroph zu sein scheinen und $CO_2$ fixieren, können ihre GDGTs als Aufzeichnung für vergangene Kohlenstoff-13-Verhältnisse im gelösten anorganischen Kohlenstoffvorkommen dienen, so dass sie eventuell für Rekonstruktionen des Kohlenstoffkreislaufs in der Vergangenheit verwendet werden können.

## Systematik

Die genaue Taxonomie dieser Verwandtschaftsgruppe ist noch unklar. Anstelle der Rangstufe eines Phylums (Thaumarchaeota oder Nitrososphaerota/Nitrososphaeraeota) wurde auch die einer Klasse (namens Thaumarchaea bzw. Nitrososphaeria) vorgeschlagen.

Phylogenie der Klasse Nitrososphaeria :

| „Caldarchaeales“: „Caldarchaeaceae“ | „Ca. Calditenuis“    „Ca. Caldarchaeum“ |
| - | - |
| | „Geothermarchaeales“: „Geothermarchaeaceae“  Nitrososphaerales   „Nitrosocaldaceae“  „Ca. Nitrosocaldus“    Nitrososphaeraceae  „Ca. Nitrosocosmicus“   Nitrososphaera  Nitrosopumilaceae  „Ca. Nitrosotalea“   „Ca. Nitrosotenuis“   „Ca. Nitrosopelagicus“   „Cenarchaeum“   Nitrosarchaeum   Nitrosopumilus |

Vorlage:Klade/Wartung/Style :

Es ist noch offen, ob die Ordnungen „Caldarchaeales“ und „Geothermarchaeales“ Mitglieder der Thaumarchaeota sind, oder eher eigene Phyla („Aigarchaeota“ respektive „Geothermarchaeota“) innerhalb des „TACK-Superphylums“ definieren. Eine Systematik ohne diese beiden Gruppen, die die verbleibenden Mitglieder (in obigen Kladogramm alleine die Ordnung Nitrososphaerales sensu lato) auf mehrere Ordnungen aufteilt, ist folgende:

* Klasse: Nitrososphaeria Stieglmeier et al. 2014 (alias Thaumarchaea, als Phylum Thaumarchaeota Brochier-Armanet et al. 2008)

   * Ordnung: „Nitrosocaldales“ de la Torre et al. 2008

      * Familie: „Nitrosocaldaceae“ Qin et al. 2016

         * Gattung: „Candidatus Nitrosocaldus“ de la Torre et al. 2008

   * Ordnung: „Nitrososphaerales“ Stieglmeier et al. 2014 (sensu stricto), ursprünglich als Gruppe I.1b bezeichnet

      * Familie: Nitrososphaeraceae Stieglmeier et al. 2014

         * Gattung: „Ca. Nitrosocosmicus“ Lehtovirta-Morley et al. 2016

         ** Spezies Ca. Nitrosocosmicus oleophilus Jung et al. 2016 (syn. Thaumarchaeota archaeon MY3)

         * Gattung: Nitrososphaera Stieglmeier et al. 2014

   * Ordnung: „Cenarchaeales“ Cavalier-Smith 2002

      * Familie: „Cenarchaeaceae“ DeLong & Preston 1996 (hier nicht zu Nitrosopumilaceae)

         * Gattung: Cenarchaeum DeLong & Preston 1996

         ** Spezies Cenarchaeum symbiosum

   * ?Ordnung: Nitrosopumilales Qin et al. 2017, ursprünglich als MG-I (Marine group I), bzw. Gruppe I.1a bezeichnet

      * Familie: Nitrosopumilaceae Qin et al. 2017

         * Gattung: „Ca. Nitrosospongia“ Moeller et al. 2019

         * Gattung: „Ca. Nitrosotalea“ Lehtovirta 2011

         * Gattung: „Ca. Nitrosotenuis“ Li et al. 2016

         ** Spezies „Ca. Nitrosotenuis cloacae“

         * Gattung: „Ca. Nitrosopelagicus“ Santoro et al. 2015

         ** Spezies: „Ca. Nitrosopelagicus brevis“

         * Gattung: Nitrosarchaeum corrig. Jung et al. 2018 (alias Nitrosoarchaeum)

         * Gattung: Nitrosopumilus Qin et al. 2017

   * Gattungen und Spezies ohne Ordnungs- oder Familienzuweisung:

         * Gattung „Ca. Giganthauma“ Muller et al. 2010

         * Klade „Beowulf“

         ** Spezies „Thaumarchaeota archaeon BS4“

         ** Spezies „Thaumarchaeota archaeon BS1“

## Stoffwechsel

Thaumarchaeen sind wichtige Ammoniakoxidierer in aquatischen und terrestrischen Umgebungen. Sie waren die ersten Archaeen, von denen man erkannte, dass sie an der Nitrifikation beteiligt sind. Sie sind in der Lage, Ammoniak bei viel niedrigeren Substratkonzentrationen zu oxidieren als ammoniakoxidierende Bakterien und dominieren daher wahrscheinlich in oligotrophen Bedingungen. Ihr Ammoniakoxidationsweg benötigt weniger Sauerstoff als der von ammoniakoxidierenden Bakterien, so dass sie unter Bedingungen mit niedrigen Sauerstoffkonzentrationen wie Sedimenten und heißen Quellen besser gedeihen. Ammoniak-oxidierende Thaumarchaeen können metagenomisch durch Nachweis archaealer Ammoniak-Monooxygenase-Genen (amoA) identifiziert werden. Sie scheinen insgesamt dominanter sind als die Ammoniak-oxidierenden Bakterien. Es konnte außerdem gezeigt werden, dass mindestens eine Thaumarchaeota-Stamm in der Lage ist, Harnstoff als Substrat für die Nitrifikation zu verwenden. Damit stehen diese in Konkurrenz zu Phytoplankton, das ebenfalls auf Harnstoff wächst. Eine Analyse von Mikroben aus Kläranlagen ergab, dass nicht alle Thaumarchaeen, die amoA-Gene exprimieren, aktive Ammoniakoxidierer sind. Manche Thaumarchaeen oxidieren Methan anstelle von Ammoniak, andere sind heterotroph, was auf eine mögliche Vielfalt an metabolischen Lebensweisen innerhalb des Phylums hinweist. Von marinen Thaumarchaeota wurde gezeigt, dass sie Lachgas produzieren, das als Treibhausgas Auswirkungen auf den Klimawandel hat. Isotopenanalysen deuten darauf hin, dass der größte Teil des Lachgasflusses aus dem Ozean in die Atmosphäre (der etwa 30 % der natürlichen Rate ausmacht), auf die Stoffwechselaktivitäten von Archaeen zurückzuführen sein könnte.

Viele Mitglieder des Phylums assimilieren Kohlenstoff, indem sie $HCO_3^−$ (Hydrogencarbonate) fixieren. Dies geschieht über einen Hydroxypropionat/Hydroxybutyrat-Zyklus, der ähnlich wie bei den Crenarchaeota funktioniert, sich aber offenbar unabhängig davon entwickelt hat. Alle Thaumarchaeota, die bisher durch Metagenomik identifiziert wurden, kodieren für diesen Stoffwechselweg. Bemerkenswert ist, dass der $CO_2-Fixierungsweg$ der Thaumarchaeota effizienter ist als jeder bekannte aerob-autotrophe Weg. Vermutlich ist es diese Effizienz, die es ihnen ermöglicht, in nährstoffarmen Umgebungen zu gedeihen. Einige Thaumarchaeota wie Nitrosopumilus maritimus sind in der Lage, sowohl organischen als auch anorganischen Kohlenstoff aufzunehmen, was auf die Fähigkeit zur Mixotrophie hindeutet. Mindestens zwei isolierte Thaumarchaeota-Stämme wurden als obligat mixotroph identifiziert, was bedeutet, dass sie eine Quelle für organischen Kohlenstoff benötigen, um zu wachsen.

Eine weitere Arbeit hat gezeigt, dass Thaumarchaeota höchstwahrscheinlich die dominanten Produzenten von Vitamin $B_{12}$ sind. Diese Erkenntnis hat wichtige Implikationen für die Organismen des eukaryotischen Phytoplanktons, von denen viele auxotroph sind und Vitamin $B_{12}$ aus der Umwelt beziehen müssen. Die Thaumarchaea könnten daher eine Rolle bei Algenblüten und damit auch bei globalen Zunahme des atmosphärischen Kohlendioxids spielen. Aufgrund der Bedeutung von Vitamin $B_{12}$ in biologischen Prozessen wie dem Zitronensäurezyklus und der DNA-Synthese könnte die Produktion von Vitamin $B_{12}$ durch die Thaumarchaeota für eine große Anzahl von Wasserorganismen von Bedeutung sein.

## Vorkommen

Viele Thaumarchaeota, wie Nitrosopumilus maritimus, leben marin im offenen Ozean. Nach der Klassifizierung mariner Archaeen bilden diese die Marine Group I (MG-I oder MGI) mit den Untergruppen Ia (oder I.a) bis Id (oder I.d): Die meisten dieser planktonischen Thaumarchaeota (marine Gruppe I.1a, MG-Ia), sind in der subphotischen Zone (zwischen 100 m und 350 m), verbreitet. Andere marine Thaumarchaeota leben in flacheren Gewässern. Eine Studie hat zwei neue Thaumarchaeota-Spezies identifiziert, die in der sulfidischen Umgebung eines tropischen Mangrovensumpfes leben. Von diesen beiden Arten, „Ca. Giganthauma insulaporcus“ und „Ca. Giganthauma karukerense“, ist letztere mit Gammaproteobakterien vergesellschaftet, mit denen sie möglicherweise eine symbiotische Beziehung (noch unbekannter Art) hat. Die beiden Arten sind sehr groß und bilden Filamente, die größer sind als jemals zuvor bei Archaeen beobachtet. Wie viele Thaumarchaeota sind sie mesophil. Genetische Analysen zeigten, dass die im Stammbaum der Thaumarchaeota basal stehenden Vertreter aus heißen Umgebungen stammen. Dies legt nahe, dass der letzte gemeinsame Vorfahre (MRCA oder LCA) der Thaumarchaeota thermophil war und sich die Mesophilie erst später entwickelte.

## Viren und Proviren der Thaumarchaeota

In einem Vertreter der mesophilen Thaumarchaeota wurde 2011 ein Provirus (Nvie-Pro1) gefunden, das alle Genomsequenzen umfasste, um eine Virion mit Kopf-Schwanz-Struktur auszubilden. Das Genom von Nvie-Pro1 wurde insbesondere mit dem Escherichia-Phagen Mu (Spezies Escherichia-Virus Mu, wiss. Muvirus mu, veraltet auch Myovirus Mu, Klasse Caudoviricetes, Morphotyp Myoviren) verglichen. Dies zeigt eine Verwandtschaft dieses Provirus mit dieser Klasse, von der es eine Reihe Vertreter gibt, die Euryarchaeota oder Asgard-Archaeen parasitieren. Dies deutet auf eine sehr alte Assoziation dieser Viren mit Archaeen hin, insbesondere wenn – wie vermutet – die Thaumarchaeota im Stammbaum bereits vor der Trennung von Euryarchaeota und Crenarchaeota abzweigen.

Eine andere Studie kam zum Ergebnis, dass in allen ozeanischen Oberflächensedimenten (von 1.000- bis 10.000 m Wassertiefe) der Einfluss von Virusinfektionen auf Archaeen höher ist als auf Bakterien. Unter den benthischen Tiefsee-Archaeen war dabei der Einfluss von Viren hauptsächlich auf Mitglieder bestimmter Kladen der marinen Gruppe I (MGI) der Thaumarchaeota gerichtet.

