Siphoniulus
# Siphoniulus

Die Siphoniulida sind eine Ordnung der zu den Tausendfüßern gehörenden Doppelfüßer. Es handelt sich mit nur zwei rezenten Arten in der einzigen Gattung Siphoniulus um die kleinste der 16 Doppelfüßer-Ordnungen. Es sind nur 9 Exemplare aus Mittelamerika und Südostasien bekannt. Die taxonomische Einordnung der Ordnung ist umstritten und wurde in der Vergangenheit mehrmals verworfen.

## Merkmale

Die Arten der Siphoniulida erinnern von der zylindrischen Körperform her an große Fadenwürmer (Nematoden) oder Schnurfüßer (Julida) und sind hell gefärbt. Die Körperlänge beträgt 5–7,5 mm (der Holotyp von S. albus wurde als 11 mm lang beschrieben, ist jedoch nicht vollständig erhalten geblieben), die Körperbreite 0,25 mm. Der Körper besteht aus 30–51 Körperringen und weist keine Seitenflügel (Paranota) auf. Die Körperoberfläche ist glatt und nur mit wenigen Härchen (Setae) bedeckt. Der birnenförmige Kopf ist klein und in einen Schnabel ausgezogen. Die Antennen weisen keulenförmige Setae auf. Augen (Ocelli) sind nicht vorhanden. Das Collum (Halsschild) ist vergrößert. Wie bei den Callipodida oder Chordeumatida (Samenfüßern) befinden sich am Körperende Spinngriffel, was in der Vergangenheit zu einer Zuordnung der Siphoniulida zu den Nematophora geführt hat. Das achte Beinpaar der Männchen (anteriores Beinpaar am 7. Körperring) ist zu Gonopoden umgewandelt, das neunte Beinpaar (posteriores Beinpaar am 7. Körperring) ist normal als Laufbeinpaar ausgebildet. Die Sternite sind mit der Naht verbunden, Ozoporen (s. Doppelfüßer-Merkmale) fehlen. Die Merkmale der Gonopoden sind einmalig unter den Doppelfüßern. Ein Tömösvárysches Organ ist nicht vorhanden. Der 3. Körperring ist beinlos. Das Gnathochilarium unterscheidet sich von den Colobognatha.

## Verbreitung

Siphoniulus albus lebt auf Sumatra in Indonesien und ist nur von einem einzigen Exemplar bekannt, das 1894 nahe Maninjau gesammelt wurde.

Siphoniulus neotropicus lebt in den Bundesstaaten Chiapas und Veracruz in Mexiko und in Guatemala.

Die beiden fossilen Arten S. muelleri und S. preciosus sind aus dem etwa 99 Millionen Jahre altem Birmit (mittlere Kreidezeit) in Malaysia beschrieben worden.

## Äußere Systematik

Die Ordnung Siphoniulida wurde seit der Erstbeschreibung innerhalb der Helminthomorpha mehrmals unterschiedlich klassifiziert, die Verwandtschaftsverhältnisse zu den restlichen Diplopoden sind noch nicht abschließend geklärt. Bei der Erstbeschreibung durch Reginald Innes Pocock wurde die Familie Siphoniulidae in die Teilklasse Colobognatha gestellt, einem Taxon, dem auch die Ordnungen Platydesmida, Polyzoniida, Siphonophorida und Siphonocryptida angehören. Ein Jahr später schlug Orator Fuller Cook die Ordnung Stemmiulida als Unterordnung Siphoniuloidea vor, die nahe mit den Ordnungen Julida und Spirostreptida verwandt ist. Diese Gruppe wurde als „Diplochaeata“ bezeichnet. 1979 ordnete Richard L. Hoffman die Siphoniulida, nun als Ordnung, als Helminthomorpha incertae sedis ein, da die genaue Platzierung innerhalb der Helminthomorpha aufgrund fehlender männlicher Exemplare mit ihren Gonopoden nicht möglich war. Das folgende Kladogramm zeigt die traditionellen Verwandtschaftsverhältnisse der Doppelfüßer, mit einer Einordnung der Siphoniulida auf ebendiesem Stand:

Vereinfachtes Kladogramm der traditionellen Einordnung der Doppelfüßer-Ordnungen :

| Penicillata | Polyxenida (Pinselfüßer) |
| - | - |
| Chilognatha | Helminthomorpha   Colobognatha  Platydesmida   Polyzoniida (Saugfüßer oder Bohrfüßer)   Siphonocryptida   Siphonophorida Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4  Eugnatha   Juliformia  Julida (Schnurfüßer)   Juliformia incertae sedis   Spirobolida   Spirostreptida Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4  Merocheta  Polydesmida (Bandfüßer)  Nematophora  Callipodida   Chordeumatida (Samenfüßer)   Stemmiulida Vorlage:Klade/Wartung/3   Siphoniulida Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4  Pentazonia   Limacomorpha  Glomeridesmida (Urtausendfüßer)  Oniscomorpha  Glomerida (Saftkugler)   Sphaerotheriida (Riesenkugler) |

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Vereinfachtes Kladogramm nach Sierwald et al. 2003 :

| | Polyxenida |
| - | - |
| Chilognatha | Pentazonia  Helminthomorpha  Siphoniulida   Chordeumatida    Colobognatha  Platydesmida   Siphonophorida   Polyzoniida  Juliformia  Julida   Spirobolida   Spirostreptida   Stemmiulida   Callipodida   Polydesmida Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4Vorlage:Klade/Wartung/5Vorlage:Klade/Wartung/6 |

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Vereinfachtes Kladogramm nach Sierwald & Bond 2007 :

| | Polyxenida |
| - | - |
| Chilognatha | Pentazonia  Helminthomorpha  Siphoniulida   Stemmiulida   Polydesmida   Polyzoniida   Siphonophorida   Siphonocryptida   Platydesmida   Chordeumatida   Callipodida  Juliformia  Spirobolida   Spirostreptida   Julida |

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## Innere Systematik

Die Ordnung Siphoniulida besteht nur aus einer einzigen Familie mit einer einzigen Gattung, innerhalb der zwei rezente und zwei ausgestorbene Vertreter bekannt sind:

* Familie Siphoniulidae Pocock, 1894
   * Siphoniulus Pocock, 1894
      * Siphoniulus albus
      * Siphoniulus muelleri †
      * Siphoniulus neotropicus
      * Siphoniulus preciosus †

## Historie

Siphoniulus alba und die Familie Siphoniulidae wurde 1894 von Reginald Innes Pocock auf Basis eines weiblichen Exemplars beschrieben, das nahe Maninjau auf der Insel Sumatra gesammelt wurde. Das Exemplar wurde im Zoölogisch Museum Amsterdam verwahrt, aber 1975 wurde festgestellt, dass der Kopf und die anterioren Segmente des Körpers fehlten. Siphoniulus neotropicus wurde 1979 von Richard L. Hoffman auf Basis von zwei möglicherweise juvenilen Weibchen aus Guatemala beschrieben. Von beiden Arten waren keine Männchen bekannt, bis 2003 im Field Museum of Natural History in Laubstreuproben aus Mexiko neue Exemplare von S. neotropicus entdeckt wurden. Dadurch konnten die Gonopoden vollständig anatomisch beschrieben werden.

