Zosterophyllophyta
# Zosterophyllophyta

Die Zosterophyllophyta sind eine Gruppe ausgestorbener Pflanzen, die vor allem im Devon verbreitet waren. Sie nehmen eine Zwischenstellung zwischen den basalen Gefäßpflanzen, den Rhyniophyta, und den Bärlapppflanzen ein.

## Merkmale

Die meisten Vertreter sind gabelig (dichotom) verzweigt. Einige Gattungen zeigen auch pseudomonopodiale Verzweigung. Das Leitgewebe in der Achse bildet eine Protostele. Sie ist immer exarch, das heißt, das Protoxylem befindet sich außen und die Stele reift von außen nach innen. Die Form des Xylemstrangs ist im Querschnitt häufig elliptisch.

Das wichtigste Unterscheidungsmerkmal zu den anderen primitiven Gefäßpflanzen ist die Stellung der Sporangien: sie stehen seitlich entlang der Sprossachse oder sind durch einen kurzen Ast seitlich an der Sprossachse befestigt. Bei vielen Arten sitzen die Sporangien zusammengedrängt an den terminalen Bereichen der Achsen. Die Form der Sporangien reicht von kugelig bis nierenförmig. Die Öffnung erfolgt üblicherweise entlang der distalen Seite, indem das Sporangium in zwei Hälften aufspringt. Zosterophyllum deciduum scheint die Sporangien bei der Reife abgeworfen zu haben. Die Zosterophyllophyta waren wahrscheinlich homospor, auch wenn die Größe der Sporen stark variieren kann. Bei Barinophyton und Pseudobarinophyton beinhaltet ein Sporangium große und kleine Sporen.

## Systematik

Die Zosterophyllophyta wurden von Harlan P. Banks aufgestellt, als er erkannte, dass die Psilophyten eine äußerst heterogene Gruppe sind. Bei der Aufteilung der Psilophyten bildete er die Zosterophyllophyta, die 1992 folgenden Umfang hatten:

* Zosterophyllophytina
   * Zosterophyllaceae
      * „Terminal stehende Sporangien“
         * Zosterophyllum
         * Rebuchia (= Bucheria)
         * Gumuia
      * „nicht terminal, bilateral“
         * Sawdonia
         * Gosslingia
         * Crenaticaulis
         * Bathurstia
         * Serrulacaulis
         * Oricilla
         * Konioria
         * Margophyton
         * Tarella
         * Anisophyton
         * Thrinkophyton
         * Discalis
         * Deheubarthia
* incertae sedis innerhalb Zosterophyllophyta
   * Barinophytales
      * Barinophytaceae
         * Barinophyton
         * Pectinophyton
         * Protobarinophyton
         * Barinostrobus
* incertae sedis innerhalb Pflanzen
   * Hsua
   * Nothia
   * Hicklingia
   * Huia

Kenrick und Crane stellten aufgrund kladistischer Analysen folgendes Kladogramm der basalen Zweige der zu den Lycophyten führenden Klade auf:

* Zosterophyllopsida
* Sawdoniales
* Sawdoniaceae
* Anisophyton
* Konioria
* Crenaticaulis
* Serrulacaulis
* Deheubarthia
* Sawdonia
* Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4
* Thrinkophyton
* Barinophytaceae
* Barinophyton citrulliforme
* Barinophyton obscurum
* Protobarinophyton
* Vorlage:Klade/Wartung/3
* Hsuaceceae
* Hsua
* Gosslingiaceae
* Gosslingia
* Oricilla
* Tarella
* Vorlage:Klade/Wartung/3
* Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4Vorlage:Klade/Wartung/5
* Zosterophyllum divaricatum
* Zosterophyllum fertile
* Zosterophyllum llanoveranum
* Rebuchia
* Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4
* Discalis
* Zosterophyllum deciduum
* Lycopodiopsida
* Huperzia
* Asteroxylon
* Baragwanathia
* Drepanophycus
* Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4
* Nothia
* Adoketophyton
* Zosterophyllum myrtonianum
* Gumuia
* Huia
* Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4Vorlage:Klade/Wartung/5Vorlage:Klade/Wartung/6
* Hicklingia

Nach diesen Ergebnissen sind die Zosterophyllophyta paraphyletisch in Bezug auf die Bärlapppflanzen (Lycopodiopsida). Kenrick und Crane haben daher die Definition der Zosterophyllophyta eingeschränkt und dies auch durch die Namensänderung auf Zosterophyllopsida kenntlich gemacht.

### Zosterophyllopsida

Die Zosterophyllopsida sind die von Kenrick und Crane neu definierte Gruppe ausgestorbener bärlappartiger Pflanzen, die vor allem im Devon vertreten war. Das Wachstum erfolgt mit eingerollten (circinaten) Sprossspitzen, ähnlich wie es bei Farnen vorkommt. Die Sporangien sind zweireihig seitlich an den Sprossachsen angeordnet. Das Xylem im Achsen-Leitbündel ist im Querschnitt elliptisch, aber dies trifft möglicherweise auch auf die basaleren Vertreter der Lycophyten zu.

Die Zosterophyllopsida umfassen die diverse Gruppe der Dawsoniales sowie einige Arten von Zosterophyllum sowie möglicherweise auch Rebuchia und Discalis.

Den Großteil der Arten stellen die Sawdoniales. Basale Vertreter der Zosterophyllopsida, die nicht zu den Dawsoniales gezählt werden, sind Rebuchia, Discalis, sowie Zosterophyllum divaricatum, Zosterophyllum fertile und Zosterophyllum llanoveranum.

## Zeitliche Verbreitung

Die ersten eindeutig den Zosterophyllophyta zuordenbaren Fossilien (Zosterophyllum, Drepanophycus) stammen aus dem Lochkovium, das vor rund 416 Mio. Jahren begann. Die Datierung mancher Funde in das obere Silur (Ludlow) anhand von Graptolithen wird nicht allgemein anerkannt. Die höchste Vielfalt erreichten sie im frühen Devon.

Die spätesten Funde sind solche von Protobarinophyton aus dem Tournaisium, der untersten Stufe des Karbon, die vor 345 Mio. Jahren endete.

## Belege

* Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. Smithsonian Institution Press, Washington D.C. 1997, ISBN 1-56098-729-4
* Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor: The Biology and Evolution of Fossil Plants. Prentice Hall, Englewood Cliffs 1993, S. 203–216, ISBN 0-13-651589-4
