Gefäßpflanzen
# Gefäßpflanzen

Als Gefäßpflanzen (Tracheophyta, auch: Tracheophyten, auch: vaskuläre Pflanzen) werden Pflanzen bezeichnet, die spezialisierte Leitbündel besitzen, in denen sie im Pflanzeninneren Wasser und Nährstoffe transportieren. Zu ihnen gehören die Bärlapppflanzen, die Farne und die Samenpflanzen. Zwar besitzen auch manche Moose Leitbündel, die funktionelle und strukturelle Übereinstimmungen mit den Leitbündeln der Gefäßpflanzen zeigen, jedoch sind die Leitbündel der Moose viel einfacher gebaut. Die Gefäßpflanzen gelten als höhere Pflanzen, während die Kryptogamen auch als niedere Pflanzen bezeichnet werden, wobei manche systematische Einheiten demnach zu beiden gehören, sofern sie Gefäßpflanzen, aber keine Blütenpflanzen sind wie beispielsweise die Farne. Es sind etwa 239.000–262.000 Arten von Gefäßpflanzen bekannt.

## Merkmale

Gefäßpflanzen sind Pflanzen mit der Organisationsform des Kormus: Sie sind aus den drei Organen Wurzel, Sprossachse und Blatt aufgebaut.

Das entscheidende Merkmal ist das Vorhandensein echter Tracheiden. Diese wasserleitenden Zellen besitzen zumindest ring- oder schraubenförmige Verdickungen, die bei den rezenten Vertretern an der Innenseite mit Lignin versehen sind.

Der Generationswechsel ist wie bei allen Pflanzen heterophasisch. Somit folgt auf einen diploiden Sporophyten, der sich vegetativ über haploide Sporen vermehrt, ein aus diesen Sporen keimender, haploider Gametophyt. Dieser haploide Gametophyt vermehrt sich wiederum sexuell über haploide Gameten, die zu einer diploiden Zygote (einem neuen Sporophyten) verschmelzen. Die Sporen des Sporophyten werden hierbei durch Meiose gebildet, während die Gameten des Gametophyten durch Mitose entstehen. Des Weiteren ist der Generationswechsel der Gefäßpflanzen heteromorph; Sporophyt und Gametophyt sind also verschieden gestaltet. Bei den (rezenten) Vertretern der Bärlapppflanzen, Farne und Samenpflanzen überwiegen die Sporophyten als maßgebliches Florenelement, während bei den Moosen der Gametophyt die dominante Vegetationsform darstellt und der Sporophyt von diesem abhängig ist.

## Systematik

### Äußere Systematik

Unter den rezenten Pflanzen sind wahrscheinlich die Hornmoose die nächsten Verwandten der Gefäßpflanzen (vgl. auch Landpflanzen). Inkludiert man auch fossile Vertreter in die Analyse, so ist Aglaophyton major die Schwestergruppe aller Gefäßpflanzen.

### Innere Systematik

Die Gefäßpflanzen werden in der klassischen Taxonomie in zwei Gruppen unterteilt, die Samenpflanzen und die Gefäßsporenpflanzen. Letztere sind jedoch paraphyletisch, wie nachstehendes Kladogramm zeigt:

| Gefäßpflanzen (Tracheophyta) | Bärlapppflanzen (Lycopodiopsida)   Bärlappartige (Lycopodiales)    Brachsenkrautartige (Isoetales)    Moosfarnartige (Selaginellales)  „Euphyllophyta“   Samenpflanzen (Spermatophyta) – zählen nicht zu den Gefäßsporenpflanzen  Farne („Monilophyta“)   Schachtelhalme (Equisetopsida)    Marattiopsida    Echte Farne (Polypodiopsida) Vorlage:Klade/Wartung/3    Psilotopsida |
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Da die heute vielfach verwendeten Begriffe Euphyllophyta und Monilophyta keine ordnungsgemäß beschriebenen Taxa sind, wird hier weiterhin die klassische Gliederung verwendet:

* Unterabteilung Bärlapppflanzen (Lycopodiopsida)
* Farne
   * Klasse Psilotopsida
   * Klasse Schachtelhalme (Equisetopsida)
   * Klasse Marattiopsida
   * Klasse Echte Farne (Polypodiopsida)
* Unterabteilung Samenpflanzen (Spermatophytina)
   * Klasse Palmfarne (Cycadopsida)
   * Klasse Ginkgopflanzen (Ginkgoopsida)
   * Klasse Koniferen (Coniferopsida) inklusive Gnetales
   * Klasse Bedecktsamer (Magnoliopsida)

### Systematik unter Einbeziehung fossiler Vertreter

Werden fossile Vertreter in kladistische Analysen mit einbezogen, ergibt sich ein etwas komplizierteres Bild, da besonders an der Basis der Gefäßpflanzen eine größere Vielfalt als unter den rezenten Vertretern herrscht. Kenrick und Crane haben für die basalen Gefäßpflanzen folgendes Kladogramm erstellt († bezeichnet ausgestorbene Taxa):

* Euphyllophyten
* Lycophyten
* Eutracheophyten

| Eutracheophyten | Euphyllophyten   Eophyllophyton †    Psilophyton dawsonii †    Psilophyton crenulatum †    Lignophyten    Pertica †    Ibyka †  Farne   Rhacophyton †    Pseudosporochnus † Vorlage:Klade/Wartung/3    Lycophyten   Zosterophyllopsida †    Lycopodiopsida    Nothia †    Cooksonia cambrensis †    Renalia †    Uskiella †    Yunia †    Sartilmania † Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4Vorlage:Klade/Wartung/5Vorlage:Klade/Wartung/6    Cooksonia pertonii †    Cooksonia caledonica † Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4 |
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| | Rhyniopsida † |

Die basalste Gruppe sind die Rhyniopsida, denen die Eutracheophyten gegenüberstehen.

## Eutracheophyten

Die Klade der Eutracheophyten (3) innerhalb der Gefäßpflanzen ist gekennzeichnet durch dicke, verholzte (Ligninhaltige) Wandschichten in ihren Tracheiden. Ein weiteres Merkmal sind die kleinen Tüpfelchen zwischen den Wandverdickungen oder zwischen den Tüpfeln. Die Dicke der verholzten, verrottungsresistenten Wandschicht ist den Eutracheophyten eigentümlich. Andere Pflanzen verfügen über keine solche Wandschicht oder – wie die Rhyniophyta – nur über eine dünne. Als weiteres charakteristisches Merkmal der Eutracheophyten wird das Sterom angeführt: dickwandige, abbauresistente Zellwände in der peripheren Schicht der Sprossachse. Dieses Merkmal fehlt den Rhyniopsida. Der Öffnungsmechanismus des Sporangiums ist auf einen einzelnen, gut ausgeprägten Schlitz reduziert.

Diese Gruppe enthält alle rezenten Vertreter der Gefäßpflanzen und auch die meisten fossilen Vertreter. Sie enthält zwei größere Kladen: die Lycophyten und die Euphyllophyten.

### Lycophyten

Die Lycophyten (Klade 2) stellen fossil eine umfangreiche und gestaltreiche Gruppe dar, stellen aber nur rund ein Prozent der rezenten Pflanzenarten. Sie sind durch seitlich stehende, häufig nierenförmige Sporangien gekennzeichnet. Bei den basalen Vertretern öffnet sich das Sporangium in zwei gleiche Hälften, indem die distale Sporenwand aufreißt. Entlang dieser Linie befinden sich Zellen mit besonderen Zellwandverdickungen. Die Xylem-Differenzierung erfolgt exarch (von außen nach innen), der Xylemstrang ist im Querschnitt häufig elliptisch. Die Stammgruppe außerhalb der Lycophytina bilden einige Gattungen, die früher eher zu den Rhyniophyta gezählt wurden: Cooksonia cambrensis, Renalia, Uskiella, Yunia und Sartilmania. Innerhalb der Lycophyten gibt es zwei große Gruppen: die Zosterophyllopsida und Bärlapppflanzen (Lycopodiopsida). Letztere beinhalten auch die einzigen rezenten Taxa.

Einige Gattungen, die keiner dieser beiden Gruppen zugeordnet werden können, sind: Hicklingia, Huia, Gumuia, Zosterophyllum myrtonianum und Adoketophyton. Den Bärlapppflanzen nahestehen Nothia und Zosterophyllum deciduum. Für ein detailliertes Kladogramm der Lycophytina, siehe Zosterophyllophyta.

### Euphyllophyten

Die Euphyllophyten stellen mit den Farnen und Samenpflanzen den überwiegenden Teil der Gefäßpflanzen. Sie sind durch pseudomonopidiale oder monopodiale Verzweigung gekennzeichnet. Die Seitenzweige sitzen im Wesentlichen spiralig an der Hauptachse. Sie besitzen kleine, fiederblättchen-ähnliche vegetative Zweige, die bei den basalen Taxa nicht in einer Ebene stehen. Die Sprossspitzen sind eingerollt. Die Zellen des Metaxylems sind zumindest Leitertracheiden. Die Sporangien sind paarig und stehen meist in endständigen Bündeln. Die Sporangien öffnen sich an der Seite mit einem Schlitz. Das Xylem in den größeren Achsen ist häufig radial angeordnet. Diese Merkmale sind bei den rezenten Vertretern vielfach stark abgeleitet. Bei den rezenten Vertretern sind die Spermatozoiden ursprünglich vielgeißelig, und sie besitzen im Chloroplasten-Genom eine größere Inversion. Die rezenten Vertreter bilden eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, sind also monophyletisch.

Die Stammgruppe der Euphyllophyten bilden die beiden fossilen Gattungen Psilophyton und Eophyllophyton. Die übrigen Vertreter teilen sich auf zwei große Kladen auf: die Farne, sowie die Klade zu den Lignophyten führt. Deren Schwestergruppe ist die Gattung Pertica.

**Lignophyten**

Die Lignophyten zeichnen sich durch sekundäres Dickenwachstum aus: sie besitzen ein bifaciales Kambium, das sekundäres Xylem, Phloem sowie Holzstrahlen bildet. Manche Aspekte des Dickenwachstums ähneln denen der Isoetales, der Sphenopsida und mancher Cladoxylopsida. Mit der Gattung Pertica teilen sie die vierzeilige Stellung der Seitenzweige und die spezielle Ontogenie des Protoxylems. Die Lignophyten umfassen die ausgestorbenen Progymnospermen und die Samenpflanzen. Die Lignophyten sind nicht allgemein anerkannt, da ihre Merkmale in Ansätzen auch bei anderen Euphyllophyten vorkommen.

