Barschverwandte
# Barschverwandte

Die Barschverwandten (Percomorpha; auch Percomorphacea oder Percomorphaceae) sind eine systematische Großgruppe der Knochenfische (Osteichthyes) und die Hauptgruppe der Stachelflosser (Acanthopterygii). Zu ihnen gehören etwa ein Drittel der Süßwasserfische und ca. 72 % der im Meer vorkommenden Fischarten, insgesamt etwa 17435 Fischarten in ca. 265 Familien. Das sind mehr als 50 % aller Fischarten. Diese Vielzahl erschwert die Erforschung der genauen Verwandtschaftsbeziehungen, weshalb die Percomorpha als sehr schwierig zu diagnostizieren gelten.

## Systematik

### Äußere Systematik

Folgendes Kladogramm zeigt die Stellung der Barschverwandten nach neuesten phylogenetischen Untersuchungen von R. Betancur-R. et al.:

| Neoteleostei | Tiefseequappenartige (Ateleopodiformes)  Eurypterygia  Eidechsenfischverwandte (Aulopiformes)  Ctenosquamata  Laternenfischartige (Myctophiformes)  Acanthomorphata  Glanzfischartige (Lampriformes)   Paracanthopterygii (Barschlachsartige, Petersfischartige, Stylephorus chordatus, Dorschartige)   Bartfischartige (Polymixiiformes)  Stachelflosser  Schleimkopfartige (Beryciformes)   Trachichthyiformes   Soldaten- und Husarenfische (Holocentrimorphaceae)   Barschverwandte (Percomorphaceae) |
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| Vorlage:Klade/Wartung/Style | Tiefseequappenartige (Ateleopodiformes)  Eurypterygia  Eidechsenfischverwandte (Aulopiformes)  Ctenosquamata  Laternenfischartige (Myctophiformes)  Acanthomorphata  Glanzfischartige (Lampriformes)   Paracanthopterygii (Barschlachsartige, Petersfischartige, Stylephorus chordatus, Dorschartige)   Bartfischartige (Polymixiiformes)  Stachelflosser  Schleimkopfartige (Beryciformes)   Trachichthyiformes   Soldaten- und Husarenfische (Holocentrimorphaceae)   Barschverwandte (Percomorphaceae) |

### Merkmale

Zu den Synapomorphien der Percomorpha (sensu Nelson (2016)) zählt:

* Ein stabförmiger Verbindungsknorpel zwischen erstem Epibranchiale und zweitem Pharyngobranchiale (Teilen des Kiemenskelettes). Das Fehlen des Knorpels bei einigen Percomorpha-Gruppen wird als sekundäres Merkmal aufgefasst. Ein ähnlicher Knorpel bei einigen Laternenfischen (Myctophidae), Großschuppenfischen (Melamphaidae) und Schleimkopfartigen (Beryciformes) ist nicht homolog zum Knorpel der Percomorpha.
* Im Schwanzflossenskelett gibt es (bei Geschlechtsreife) nur ein (deutliches) Uralwirbelzentrum (in allen niedrigeren Fischgruppen hingegen zumindest bei manchen Arten zwei).
* Die Zahl der Hypuralia beträgt maximal fünf (dieses Merkmal findet sich unabhängig erworben auch bei den Großschuppenfischen (Melamphaidae), Schleimköpfen (Berycidae), Soldaten- und Husarenfischen (Holocentridae), Silberköpfen (Diretmidae) und den Petersfischartigen (Zeiformes)). Auch Froschfische (Batrachoidiformes), Armflosser (Lophiiformes) und Eingeweidefischartige (Ophidiiformes) (die man früher alle zu den Paracanthopterygii stellte) haben fünf oder weniger Hypuralia. Das Problem wurde entschärft, indem man diese drei Ordnungen zu Percomorpha „erhob“, was aber auch von molekularbiologischen Untersuchungen gedeckt wurde.
* Die Bauchflossen haben nie mehr als fünf Weichstrahlen. (Eine 'Tendenz' zu dieser Zahl gibt es bei allen Acanthomorpha.) Sekundär kann vereinzelt wieder eine höhere Zahl auftreten, so bei Solenostomus (Seenadeln), einigen Zahnkärpflingen (Cyprinodontiformes) und Plattfischen (Pleuronectiformes).
* Weiterhin verfügen die meisten Percomorpha über hochentwickelte Kammschuppen (Ctenoidschuppen). Dieses Merkmal fehlt bei den Eingeweidefischartigen, Froschfischen, den Ährenfischverwandten (Atherinomorpha), den Stichlingsartigen (Gasterosteiformes), den Kiemenschlitzaalartigen (Synbranchiformes), den Armflossern, den Kugelfischverwandten (Tetraodontiformes) und vielen Barschartigen. Bei Taxa unterhalb der Percomorpha treten keine hochentwickelten Kammschuppen (mit periodischem Zähnchenwechsel) auf (s. Gonorynchus).
* Es gibt keine freien Bauchflossen-Radialia (embryonal können noch Rudimente auftreten, die aber bald mit den Strahlenbasen verschmelzen).
* Die „oberen Rippen“ (Epineuralia, Gräten) liegen mit ihrem distalen Abschnitt im Horizontalseptum (das ist die Faszie zwischen dorsaler und ventraler Rumpfmuskulatur); die beiden vordersten Epineuralia entspringen höher (von den Wirbelkörpern) als die übrigen. Eine ähnliche Situation zeigt sich beim Piratenbarsch (Aphredoderus sayanus), einigen Petersfischartigen und den Tannenzapfenfischen (Monocentrus). (Die Gräten-Morphologie ist noch sehr in Entwicklung.)
* Die Schwanzflosse wird von siebzehn Haupt-Schwanzflossenstrahlen im Muster I,8,7,I gestützt. (Vor diesen 17 Hauptstrahlen gibt es oft die sogenannten Vorstrahlen, die ebenfalls auf Reihen verschmelzender Schuppen zurückgehen und der Versteifung der Caudalis dienen.) Evolutive Reduktion der Anzahl ist häufig, ihre Zunahme aber selten. Die Petersfischartigen haben ebenfalls 15 Schwanzflossen-Weichstrahlen (Konvergenz).

### Innere Systematik

Die folgende Systematik der Percomorpha ist das Ergebnis verschiedener, zwischen 2013 und 2022 veröffentlichter Untersuchungen und Revisionen der Knochenfischsystematik. Dabei werden die Barschverwandten in 13 bis 22 Ordnungen unterteilt, von denen einige zu zwei monophyletischen „Serien“ zusammengefasst werden. Innerhalb dieser Serien gibt es noch keinen allgemeinen Konsens über die Ordnungseinteilung.

* Barschverwandte (Percomorpha)
   * Ordnung Eingeweidefischartige (Ophidiiformes)
   * Ordnung Froschfische (Batrachoidiformes)
   * Ordnung Kurtiformes (Kurter (Kurtidae) & Kardinalbarsche (Apogonidae))
   * Ordnung Grundelartige (Gobiiformes)
   * Ordnung Seenadelartige (Syngnathiformes)
   * Ordnung Scombriformes (Makrelen und Thunfische (Scombridae) und Verwandte)
   * Ordnung Kiemenschlitzaalartige (Synbranchiformes)
   * Ordnung Kletterfischartige (Anabantiformes)
   * Ordnung Carangiformes (Stachelmakrelenverwandte, Schwertfischartige, Plattfische u. a.)
   * Serie Ovalentaria
      * Ordnung Ährenfischartige (Atheriniformes)
      * Ordnung Hornhechtartige (Beloniformes)
      * Ordnung Zahnkärpflinge (Cyprinodontiformes)
      * Ordnung Buntbarschartige (Cichliformes)
      * Ordnung Schleimfischartige (Blenniformes)
   * Serie Eupercaria
      * Ordnung Barschartige (Perciformes)
      * Ordnung Sonnenbarschartige (Centrarchiformes)
      * Ordnung Himmelsguckerartige (Uranoscopiformes)
      * Ordnung Lippfischartige (Labriformes, inkl. Centrogenyidae)
      * Ordnung Acropomatiformes
      * Ordnung Doktorfischartige (Acanthuriformes)
      * Ordnung bzw. Unterordnung Armflosser (Lophiiformes bzw. Lophioidei)
      * Ordnung bzw. Unterordnung Kugelfischartige (Tetraodontiformes bzw. Tetraodontoidei)

Die Anzahl der Ordnungen ist noch umstritten. So fassen einige Autoren die Kurtiformes und die Gobiiformes in eine einzige Ordnung (dann Gobiiformes) zusammen, gleiches bei den Synbranchiformes und Anabantiformes (einzige Ordnung dann Synbranchiformes). Ährenfischartige, Hornhechtartige und Zahnkärpflinge werden teilweise in eine gemeinsame Ordnung Atheriniformes gestellt und haben dort nur noch den Rang von Unterordnungen. Außerdem werden Buntbarschartige und Schleimfischartige als Ordnung Blenniformes zusammengefasst oder alle Familien der Ovalentaria werden einer einzigen Ordnung Blenniiformes zugeordnet. Die Familien der Schwesterordnungen Himmelsguckerartige und Lippfischartige werden von einigen Autoren in eine gemeinsame Ordnung Labriformes gestellt. Die Armflosser und die Kugelfischartigen, die beide wegen ihrer von anderen Knochenfischen stark abweichenden Morphologie traditionell als eigenständige Ordnungen angesehen werden, liegen phylogenetisch innerhalb der Doktorfischartigen. Um eine Monophylie der Doktorfischartigen zu erreichen werden Armflosser und Kugelfischartige von einigen Autoren als Unterordnung innerhalb der Doktorfischartigen eingeordnet.

Phylogenie der Barschverwandten :

| Barschverwandte | Eingeweidefischartige (Ophidiiformes)   Froschfischartige (Batrachoidiformes)   Grundelartige (Gobiiformes)   Kurtiformes   Scombriformes   Seenadelartige (Syngnathiformes)    Ovalentaria  Ährenfischartige (Atheriniformes)   Hornhechtartige (Beloniformes)   Zahnkärpflinge (Cyprinodontiformes)   Buntbarschartige (Cichliformes)   Schleimfischartige (Blenniformes)   Carangiformes   Kiemenschlitzaalartige (Synbranchiformes)   Kletterfischartige (Anabantiformes)  Eupercaria  Barschartige (Perciformes)   Sonnenbarschartige (Centrarchiformes)   Himmelsguckerartige (Uranoscopiformes)   Lippfische (Labriformes)   Acropomatiformes   Doktorfischartige (Acanthuriformes), Armflosser (Lophiiformes), Kugelfischverwandte (Tetraodontiformes) |
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| Vorlage:Klade/Wartung/Style | Eingeweidefischartige (Ophidiiformes)   Froschfischartige (Batrachoidiformes)   Grundelartige (Gobiiformes)   Kurtiformes   Scombriformes   Seenadelartige (Syngnathiformes)    Ovalentaria  Ährenfischartige (Atheriniformes)   Hornhechtartige (Beloniformes)   Zahnkärpflinge (Cyprinodontiformes)   Buntbarschartige (Cichliformes)   Schleimfischartige (Blenniformes)   Carangiformes   Kiemenschlitzaalartige (Synbranchiformes)   Kletterfischartige (Anabantiformes)  Eupercaria  Barschartige (Perciformes)   Sonnenbarschartige (Centrarchiformes)   Himmelsguckerartige (Uranoscopiformes)   Lippfische (Labriformes)   Acropomatiformes   Doktorfischartige (Acanthuriformes), Armflosser (Lophiiformes), Kugelfischverwandte (Tetraodontiformes) |

## Stammesgeschichte

Viele rezente Familien der Barschverwandten tauchen im Eozän in der fossilen Überlieferung auf. Besonders in der norditalienischen Monte-Bolca-Formation, die aus Ablagerungen der Tethys entstand, finden sich viele Fossilien barschverwandter Fische. Sehr gut untersuchte frühe Barschverwandte sind Mioplosus und Priscacara aus der nordamerikanischen Green-River-Formation sowie Amphiperca und Palaeoperca aus der Grube Messel. Die damaligen Vertreter weichen nicht wesentlich vom heutigen Erscheinungsbild ab, woraus geschlossen wird, dass die Barschverwandten in der Oberkreide und im frühen Tertiär eine Phase der beschleunigten Evolution durchgemacht haben. Wahrscheinlich stammen sie von oberkreidezeitlichen Formen ab, die den Beryciformes ähnelten, und entwickelten ihre hohe Diversität in einem Zeitraum von nur 20 Millionen Jahren.

