Phycodnaviridae
# Phycodnaviridae

Phycodnaviridae :

Bild (Negativ) von Micromonas pusilla virus SP1, bp = Basenpaare (Genomgröße) :

Systematik :

Taxonomische Merkmale :

Wissenschaftlicher Name :

Phycodnaviridae :

Links :

Die Phycodnaviren, wissenschaftlich Phycodnaviridae (von griechisch φῦκος phŷkos „(See-)Tang“, „(Rot-)Algen“ und DNA), bilden eine Familie großer Doppelstrang-DNA-Viren mit einem Genom von 160 bis 560 kb. Sie infizieren Meeres- und Süßwasser-Algen und gehören zu einem Phylum großer Viren, das vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) im März als Nucleocytoviricota (veraltet Nucleocytoplasmaviricota oder Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV) offiziell bestätigt wurde.

## Struktur und Vermehrung

Phycodnaviren haben eine icosahedrale Gestalt, eine interne Doppellipidschicht und sie vermehren sich im Cytoplasma der Wirtszelle.

## Molekularbiologische Besonderheiten

Jüngste Untersuchungen der Phycodnavirus-Genome haben bei diesen Viren ausgeklügelte Mechanismen der Virus-DNA Replikation und Transkriptions-Vorgänge gefunden. Ebenfalls wurde ein neuer Typ von Kaliumkanälen entdeckt. Es wurden auch Gene gefunden, die an der Apoptose der Wirtszelle sowie an den komplexen Signalpfaden, Transkritpionsmechanismen und für die Glykosylierung viraler Proteine beteiligt sind. Alle Phycodnaviren haben Gene, die für DNA-Polymerasen codieren. Dennoch ist bislang nicht klar, ob Phycodnaviren einen kompletten Replikations-Komplex herstellen können. Wahrscheinlich benötigen sie für die Replikation die Unterstützung der Wirtszelle.

## Systematik

### Äußere Systematik

In älteren Arbeiten findet sich noch die Bezeichnungsweise Megavirales (vom Rang einer Ordnung), vom Umfang her entweder für das gesamte Phylum NCLDV oder nur für die gemeinsame Klasse (jetzt Megaviricetes) mit der Ordnung Imitervirles der Familie Mimiviridae. Diese Bezeichnungen sind mit der Master Species List #35 des ICTV vom März 2020 überholt.

### Innere Systematik

Zu den Phycodnaviren gehören laut ICTV mit Stand November 2018 offiziell folgende Gattungen:

* Phycodnaviridae
   * Chlorovirus mit Paramecium bursaria Chlorella virus 1 (PBCV-1), Acanthocystis turfacea chlorella virus 1 (ATCV-1),…
   * Coccolithovirus mit Emiliania huxleyi virus 86 (EhV-86)
   * Phaeovirus mit Ectocarpus siliculosus virus 1 (EsV-1), Feldmannia species virus (FsV), …
   * Prasinovirus mit Micromonas pusilla virus SP1 (MpV-SP1) und Ostreococcus tauri virus OtV5 (OTV5)
   * Prymnesiovirus mit Chrysochromulina brevifilum virus PW1 (CbV-PW1)
   * Raphidovirus mit Heterosigma akashiwo virus 01 (HaV01, auch HaV-01, unterscheide: Heterosigma akashiwo RNA virus – HaRNAV und Heterosigma akashiwo nuclear inclusion virus − HaNIV)

    Als weitere vom ICTV (noch) nicht bestätigte Spezies der Phycodnaviridae wurden vorgeschlagen:
   * „Sylvanvirus“

   * „Yellowstone Lake Phycodnaviruses“ (YSLPV) offenbar gelegentlich als Yellow Lake Phycodnavirus (YLPV) fehlgeschrieben

   ** „Yellowstone Lake Phycodnavirus 1“, „2“, „3“ (YSLPV1, YSLPV2, YSLPV3) Die Bezeichnungen Ylpv-A, Ylpv-B bei Kinyanyi et al. (2018) beziehen sich offenbar auf YSLPV1, YSLPV2 wie in Hao Chen et al. (2018) Fig. 2b genannt.

   * „Dishui Lake Phycodnavirus 1“ (DSLPV1) bis „Dishui Lake Phycodnavirus 4“ (DSLPV4). Fundort: Dishui Lake 30,8972° N, 121,9353° O30.897227121.935294, ein künstlich angelegter See in der Modellstadt Nanhui New City, Pudong, Schanghai.

   * „Clandestinovirus ST1“ und „Usurpativirus LCD7“

   * „Micromonas pusilla virus 02T“ (MpV-02T)

   * „Micromonas pusilla virus 04T“ (MpV-02T)

   * „Micromonas pusilla virus 05T“ (MpV-02T)

   * „Micromonas pusilla virus 07T“ (MpV-02T)

   * „Micromonas pusilla virus 13T“ (MpV-02T)

   * „Micromonas pusilla virus 38T“ (MpV-02T)

   * „Micromonas pusilla virus 40T“ (MpV-02T)

   * „Micromonas pusilla virus 41T“ (MpV-02T)

   * „Micromonas virus MiV93“ (MiV93)

   * „Micromonas virus MiV100“ (MiV100)

   * „Micromonas virus MiV130“ (MiV130)

**Kladogramm (Schulz)**

Die folgende Systematik folgt F. Schulz et al. (2018) und Hao Chen et al. (2018): Das Kladogramm wurde ergänzt um die neuen Kandidaten aus dem Dushui Lake nach Shengzhong Xu et al. (2020):

| $^​Phycodnaviridae$ | $^​$   $^​$   $^​Chlorovirus-Typ$  Chlorovirus  $^​$  „YSLPV1“, „YSLPV2“, „YSLPV3“  $^​$   $^​$   $^​$  Prasinovirus(BpV1, MpV1, „DSLPV3“ …)   „DSLPV2“   „DSLPV4“   „DSLPV1“  $^​Phaeovirus-Klade$  Phaeovirus  $^​$  „Mollivirus“   „Pandoravirus“   „Sylvanvirus“   „Coccolithovirus“ |
| - | - |
| Vorlage:Klade/Wartung/Style | $^​$   $^​$   $^​Chlorovirus-Typ$  Chlorovirus  $^​$  „YSLPV1“, „YSLPV2“, „YSLPV3“  $^​$   $^​$   $^​$  Prasinovirus(BpV1, MpV1, „DSLPV3“ …)   „DSLPV2“   „DSLPV4“   „DSLPV1“  $^​Phaeovirus-Klade$  Phaeovirus  $^​$  „Mollivirus“   „Pandoravirus“   „Sylvanvirus“   „Coccolithovirus“ |

BpV = „Bathycoccus prasinos virus“ DSLPV = „Dishui Lake Phycodnavirus“ MpV = „Micromonas pusilla virus“ YSLPV = „Yellowstone Lake Phycodnavirus“ Greiner et al. (2018) sehen YLPV2 (alias YSLPV2, Yellowstone Phycodnavirus 2) jedoch nicht in der Klade der Viren vom Chlorovirus-Typ.

**Kladogramm (Koonin)**

Koonin et al. (2019) und Rolland et al. (2019) stellen einen im Vergleich dazu etwas modifizieren Stammbaum dar, in den sich aber die Dishui-Lake-Phycodnaviren nach Xu (2020) ebenfalls integrirern lassen:

| $^​Phycodnaviridae$ | $^​$  Usurpativirus-Klade („Usurpativirus LCD7“)  $^​Chlorovirus-Typ$  Chlorovirus  $^​$  „Yellowstone lake phycodnacvirus 1“ („YSLPV1“), „YSLPV2“, „YSLPV3“  $^​$   $^​$   $^​$  Prasinovirus (BpV1, MpV1, „DSLPV3“ …)   „DSLPV2“   „DSLPV4“   „DSLPV1“   Raphidovirus  $^​$  Phaeovirus  $^​Coccolithovirus-Klade$  Coccolithovirus  $^​$  „Mollivirus“   „Pandoravirus“ Vorlage:Klade/Wartung/3 |
| - | - |
| Vorlage:Klade/Wartung/Style | $^​$  Usurpativirus-Klade („Usurpativirus LCD7“)  $^​Chlorovirus-Typ$  Chlorovirus  $^​$  „Yellowstone lake phycodnacvirus 1“ („YSLPV1“), „YSLPV2“, „YSLPV3“  $^​$   $^​$   $^​$  Prasinovirus (BpV1, MpV1, „DSLPV3“ …)   „DSLPV2“   „DSLPV4“   „DSLPV1“   Raphidovirus  $^​$  Phaeovirus  $^​Coccolithovirus-Klade$  Coccolithovirus  $^​$  „Mollivirus“   „Pandoravirus“ Vorlage:Klade/Wartung/3 |

In diesem Kladogramm sind Raphidovirus und die Usurpativirus-Klade berücksichtigt, es fehlt dagegen „Sylvanvirus“.

**Zusammenfassung**

Den Vorschlägen gemeinsam ist, dass die Molliviren und Pandoraviren eine gemeinsame Klade weiterentwickelter Abkömmlinge der Phycodnaviren darstellen. Ein Unterschied besteht lediglich in der Stellung diese relativ zu den Coccolitho- und Phaeoviren. Bei Koonin et al. (2019) hat die Gruppe der Pandoraviren einen gemeinsamen Vorfahren mit den Coccolithoviren innerhalb der Familie Phycodnaviridae. Übereinstimmend sind auch die Coccolithoviren genetisch nur weitläufig mit der gemeinsamen Klade aus Chlorovirus und Prasinovirus verwandt, was nach Koonin et al. (2019) auch für Raphidovirus gilt.

Die vom ICTV im März 2020 neu geschaffene Ordnung Algavirales könnte möglicherweise eine gemeinsame Heimat all dieser Kandidaten werden, den Hauptgruppenkäme dann der Rang eigenständiger Familien zu.

### Umgruppierungen

Die Gattungen Prymnesiovirus und Rapidovirus sind nicht dargestellt: Nach neueren Untersuchungen gehören einige früher für Phycodnaviridae gehaltene Kandidaten innerhalb der gemeinsamen Klasse Megaviricetes zur Ordnung Imitervirales (statt hier zu den Algavirales) und sind damit den Mimiviridae nahestehend. Dazu gehören folgende im April 2023 vom ICTV geschaffenen bzw. bestätigten drei Familien:

* Familie Mesomimiviridae (früher Gruppe der Organic Lake Phycodnaviruses, OLPG) um die mögliche Gattung „Organic Lake Phycodnavirus“ (OLPV). Vermutlich gehören dazu:
   * „Organic Lake Phycodnavirus 1“ und „2“ (OLPV1, OLPV2)
   * Tethysvirus hollandense mit Phaeocystis globosa virus 12, 14, 16 (PgV-12T, PgV-14T, PgV-16T) – „PgV-16T gehört definitiv einer anderen Virusgruppe an als PgV-01T“ (Gattung Prymnesiovirus)
   * Tethysvirus raunefjordenense mit Chrysochromulina-ericina-Virus 01B (CeV, alias Haptolina-ericina-Virus 01B)
   * Tethysvirus ontarioense mit Chrysochromulina parva virus BQ2 (CpV-BQ2)
   * Phaeocystis pouchetii virus (PpV),
   * Yellowstone lake giant virus (YSLGV) alias Yellowstone Lake Phycodnavirus 4 (YSLPV4) oder Yellowstone lake mimivirus
* Familie Schizomimiviridae (früher Aureococcusvirus-Gruppe)
   * Kratosvirus quantuckense mit Aureococcus-anophagefferens-Virus (AaV, alias Brown tide virus, BtV)
* Familie Allomimiviridae (früher Tetraselmisvirus-Gruppe)
   * Oceanusvirus kaneohense mit Tetraselmis virus 1 (TetV-1)
   * Heliosvirus raunefjordenense mit Pyramimonas orientalis virus 01B (PoV-01B)
   * „Prymnesium kappa virus“ mit PkV-RF01 und PkV-RF02

Für die gesamte Gruppe der betroffenen Kandidaten wurde ursprünglich der Rang einer Unterfamilie namens Mesomimivirinae innerhalb einer erweiterten Familie Mimiviridae (entspricht der heutigen Ordnung Imitervirales) vorgeschlagen. Spätere Vorschläge erhoben diese Gruppe in den Rang einer Familie Mesomoimiviridae. Zunächst war noch unklar, ob die drei heutigen Familien überhaupt eine gemeinsame Klade neben den Mimiviridae bilden, oder ob sie einzeln nacheinander basal innerhalb der Imitervirales abzweigen. Letzteres scheint zwar nicht der Fall zu sein, aber die drei Gruppen liegen so weit auseinander, dass das ICTV im April 2023 drei eigene Familien eingerichtet hat.

Möglicherweise ist auch die Gattung Raphidovirus (zumindest der Vertreter Heterosigma akashiwo virus strain HaV53) nicht bei den Phycodnaviridae, sondern in einer eigenen Klade (das wäre dann innerhalb der Algavirales), eventuell sogar zusammen mit Aureococcus-anophagefferens-Virus (bei den Schizomimiviridae) anzusiedeln, etwa zusammen mit der vorgeschlagenen Gattung „Choanovirus“.

