Tisamenus
# Tisamenus

Die auf den Philippinen beheimatete Gattung Tisamenus (Syn. Ilocano) vereint kleine bis mittelgroße Gespenstschrecken-Arten.

Kladogramm von Tisamenus :

* Tisamenus sp. 'Cebu'
* Tisamenus clotho 'Camarines'
* Tisamenus deplanatus 'Pocdol'
* Tisamenus sp. 'Camiguin'
* Tisamenus hystrix 'Sibuyan'
* Vorlage:Klade/Wartung/3
* Tisamenus fratercula 'Ilocos'
* Tisamenus sp. 'Palaui'
* Tisamenus sp. 'San Pablo'
* Tisamenus hebardi
* Tisamenus serratorius
* Tisamenus sp. 'Mt. Binangonan'
* Tisamenus sp. 'Quezon' = Tisamenus sp. 'Nueva Vizcaya'
* Tisamenus sp. 'Macatel Falls'
* Tisamenus draconina 'Cagayan' = Tisamenus sp. 'Callao Cave'

Verwandtschaftsverhältnisse der bisher genanalytisch untersuchten Tisamenus-Arten nach Sarah Bank et al. (2021) :

## Merkmale

Die Vertreter dieser Gattung sind mit 25 bis 45 Millimetern im männlichen und 30 bis 67 Millimetern im weiblichen Geschlecht durchweg eher klein bis mittelgroß. Beide Geschlechter sind stets flügellos. Die oft sehr ähnlichen Arten unterscheiden sich vor allem durch eine jeweils artspezifische Bedornung. Wobei es auch Arten gibt, die keine bzw. kaum erkennbare Dornen haben. Charakteristisch für alle Vertreter ist eine dreieckige Struktur auf dem Mesonotum. Die kurze Seite diese gleichschenkligen Dreiecks verläuft parallel zur Vorderkante des Mesonotums. Die beiden anderen Seiten sind länger und treffen sich je nach Art mehr oder weniger nach einem Drittel der Mesonotumlänge. Von dort verläuft mittig ein meist deutlicher Kiel. Dieser beginnt bei einigen Arten bereits am Vorderrand des Mesonotums und ist somit auch auf dem Dreieck zu erkennen. Teilweise reicht er bis auf das Abdomen oder gar bis an dessen Ende. Dornen sind oft an den Seitenrändern des Thorax, paarig auf dem Pronotum, und mittig auf dem Meso- und Metanotum zu finden. Bei vielen Vertretern sind außerdem auf dem Abdomen weitere paarig und/oder mittig angeordnete Stacheln vorhanden. Die Färbung wird meist von hellen Brauntönen dominiert. Häufig sind schwarze, hellbraune bis beige seltener auch fast weiße Muster zu finden. Männchen sind meist weniger stark gemustert. Bei ihnen fällt oft in der Draufsicht das scheinbar viel zu schmale Abdomen auf. Dies gilt besonders für Arten, deren Thorax zum Metanotum hin immer breiter wird. Bei den Weibchen wirken die Proportionen symmetrischer, da das Abdomen stets breiter ist als bei den Männchen. Wie für die Vertreter der Obriminae typisch, haben sie am Ende des Abdomens einen Legestachel zur Ablage der Eier im Boden, der bei Tisamenus-Weibchen eher kurz ist. Er umgibt den eigentlichen Ovipositor und wird ventral aus dem achten Sternit gebildet, hier Subgenitalplatte oder Operculum genannt und dorsal aus dem elften Tergum, welches hier als Supraanalplatte oder Epiproct bezeichnet wird.

## Lebensweise und Fortpflanzung

Die nachtaktiven Tiere verstecken sich tagsüber in der Nähe des Bodens. Auch nachts klettern sie kaum höher als 20 cm an den Nahrungspflanzen empor. Die Eier werden von den Weibchen mit dem Legestachel in den Boden abgelegt. Sie sind 4 bis 5 Millimeter lang und 2,5 bis 3,0 Millimeter breit und meist mit mehr oder weniger deutlichen Linien aus Härchen überzogen. Die Mikropylarplatte ist dreiarmig und ähnelt einem auf dem Kopf stehenden „Y“. Der zum Deckel weisende Arm ist deutlich länger als die zum unteren Pol zeigenden Arme (Siehe auch Bau des Phasmideneies). Die Nymphen schlüpfen nach 4 bis 6 Monaten und benötigen 5 bis 7 Monate um adult zu werden.

## Systematik

Im Jahr 1875 errichtete Carl Stål neben der Gattung Hoploclonia auch die Gattung Tisamenus. In dieser beschrieb er Tisamenus serratorius. William Forsell Kirby bestimmte diese 1904 von zur Typusart. Außerdem überstellte Stål noch zwei von John Obadiah Westwood 1848 beschriebene Arten in diese Gattung, nämlich Phasma (Pachymorpha) deplanatum (heute gültiger Name Tisamenus deplanatus) und Phasma (Pachymorpha) draconinum (heute gültiger Name Tisamenus draconina). James Abram Garfield Rehn und sein Sohn John William Holman Rehn synonymisierten 1939 Tisamenus mit Hoploclonia. Sie erwähnten zwar die Sonderstellung der beiden bereits von Borneo bekannten Hoploclonia-Arten Hoploclonia gecko und Hoploclonia cuspidata, überstellten aber alle bis dahin bekannten Tisamenus-Arten in die Gattung Hoploclonia, in der sie weitere acht Arten beschrieben. Für die philippinischen Arten erstellten sie einen Bestimmungsschlüssel und unterteilten diese nach morphologischen Aspekten in vier Untergruppen. Außerdem beschrieben sie die Gattung Ilocano für Ilocano hebardi und überstellten die als Heterocopus ranarius geführte Art (heute gültiger Name Tisamenus ranarius) in diese Gattung. Erst 2004 trennte Oliver Zompro die Gattungen Tisamenus und Hoploclonia wieder und stellte alle philippinischen Arten in die Gattung Tisamenus. Sarah Bank et al bewiesen durch Genanalysen in ihrer 2021 veröffentlichten Arbeit, dass Ilocano hebardi, die zu diesem Zeitpunkt einzig verbliebene Art dieser Gattung, zu Tisamenus gehört, wodurch Ilocano zu deren Synonym wurde. Die von Rehn und Rehn vorgenommene Einteilung in Untergruppen konnte bei vier weiteren namentlich bekannten und untersuchten Arten nicht bestätigt werden. Der Name „Tisamenus“ ist die latinisierte Form des griechischen Tisamenos (Τισαμενός), eines antiken, männlichen Vornamens.

Gültige Arten sind:

* Tisamenus alviolanus Lit & Eusebio, 2010
* Tisamenus armadillo Redtenbacher, 1906
* Tisamenus asper Bolívar, 1890
* Tisamenus atropos (Rehn & Rehn, 1939)
* Tisamenus cervicornis Bolívar, 1890
* Tisamenus clotho (Rehn & Rehn, 1939)
* Tisamenus deplanatus (Westwood, 1848)
* Tisamenus draconina (Westwood, 1848)
* Tisamenus fratercula (Rehn & Rehn, 1939)
* Tisamenus hystrix (Rehn & Rehn, 1939)
* Tisamenus hebardi (Rehn & Rehn, 1939)
* Tisamenus kalahani Lit & Eusebio, 2005
* Tisamenus lachesis (Rehn & Rehn, 1939)
* Tisamenus polillo (Rehn & Rehn, 1939)
* Tisamenus ranarius (Westwood, 1859)
* Tisamenus serratorius Stål, 1875
* Tisamenus spadix (Rehn & Rehn, 1939)
* Tisamenus summaleonilae Lit & Eusebio, 2005
* Tisamenus tagalog (Rehn & Rehn, 1939)

## Terraristik

In den Terrarien der Liebhaber sind neben einigen bereits bestimmten Arten viele bisher wissenschaftlich unbearbeitete Zuchtstämme zu finden. Die ersten Tiere der Gattung welche in Europa in Zucht kamen, wurden 2009 von Joachim Bresseel und Thierry Heitzmann in der Provinz Quezon auf der Insel Luzon gesammelt. Fundorte sind die Sierra Madre Berge nahe Real und Real selbst. Weitere Tiere fanden Bresseel, Rob Krijns und Tim Bollens 2010. Nach Europa kamen die Tiere zunächst als Tisamenus sp. 'Sierra Madre' bzw. Tisamenus sp. 'Real'. Später wurde die Art von Bresseel als Tisamenus serratorius identifiziert. Die Phasmid Study Group führt sie unter der PSG-Nummer 314.

Heitzmann sammelte Ende November 2008 im Quezon-Nationalpark ein Weibchen auf das ein weiterer Zuchtstamm zurückgeht. Tiere dieses Stammes werden nach ihrem Fundort als Tisamenus sp. 'Quezon-Nationalpark' angesprochen, gehören nach ersten Einschätzungen aber ebenfalls zu Tisamenus serratorius. Bressell, Bollens und Mark Bushell fanden ebenfalls auf Luzon in der Provinz Aurora nahe der Stadt San Luis in Cunayan weitere Tiere. Diese ähneln ebenfalls Tisamenus serratorius, haben allerdings insbesondere entlang der Körpermitte mehr bzw. deutlichere Stacheln. Auch sie werden nach ihrem Fundort bezeichnet und Tisamenus sp. 'Cunayan' genannt. Die Phasmid Study Group führt sie unter der PSG-Nummer 359.

Im Oktober und November 2010 fand Heitzmann im Süden Luzons in den Pocdolbergen am Mount Pulog (nicht zu verwechseln mit dem im Norden Luzons gelegenen Mount Pulag) und am Mount Osiao Tisamenus deplanatus, darunter auch die bis dahin noch unbekannten Männchen. Der daraus resultierende Zuchtstamm wird als Tisamenus deplanatus 'Pocdol' bezeichnet und bekam von der Phasmid Study Group die PSG-Nummer 399. Im Jahr 2014 sammelte wiederum Heitzmann weitere, sehr ähnliche Tiere in der Region Ilocos. Sie werden nach ihrem Fundort Tisamenus sp. 'Ilocos' genannt und unter der PSG-Nummer 391 geführt. Frank Hennemann bestimmte diese als Tisamenus fratercula von der bis dato keine Weibchen bekannt waren.

Anfang Juni 2014 brachte Albert Kang von der Insel Sibuyan Tiere mit, die zunächst als Tisamenus sp. 'Sibuyan' angesprochen wurden. Hennemann identifizierte diese 2023 als Tisamenus hystrix. Ein weiterer Zuchtstamm wurde von Heitzmann und Kang Anfang November 2014 gesammelt. Die zunächst alsTisamenus sp. 'Cagayan' bezeichnete Art wurde 2023 von Hennemann als Tisamenus draconina identifiziert. Eine weitere, als Tisamenus sp. 'Palaui' bezeichnete Art, stammt von der zur Provinz Cagayan gehörenden Insel Palaui. Sie ist ähnlich stachlig wie Tisamenus draconina 'Cagayan', aber deutlich kontrastreicher und intensiver gefärbt. Charakteristisch für diese Art ist eine bei den Weibchen orange und bei den Männchen annähernd rötliche Färbung. Aus Camarines Norte stammt ein Zuchtstamm, welcher laut Bank et al zu Tisamenus clotho gehört. Er wurde zunächst als Tisamenus cf. clotho 'Camarines' angesprochen. Nicht in Zucht ist die zunächst als Tisamenus sp. 'Ifugao' bezeichnete und später Ilocano hebardi 'Sagada' genannte Tisamenus hebardi, welche im Oktober 2013 von Heitzmann und Kang und im April 2014 von Heitzmann, Bresseel und Jérôme Constant im Nebelwald auf dem Mount Polis gesammelt wurde.

Die Haltung und Zucht der genannten Arten gilt als einfach. Sie fressen bereitwillig an verschiedensten Futterpflanzen wie Brombeeren, Hasel, Feuerdorn, Efeu und Johanniskräutern. Sie benötigen nur kleine, mäßig feuchte Terrarien mit Bodengrund zur Eiablage.

## Bilder

* Pärchen von Tisamenus deplanatus 'Pocdol'
* Pärchen von Tisamenus draconina 'Cagayan'
* Pärchen von Tisamenus hystrix 'Sibuyan'
* Weibchen von Tisamenus serratorius
* Pärchen von Tisamenus sp. 'Quezon-Nationalpark'
* Pärchen von Tisamenus sp. 'Cunayan'
* Pärchen von Tisamenus sp. 'Palaui'
