Foraminacephale brevis
# Foraminacephale brevis

Foraminacephale brevis es la única especie conocida del género extinto Foraminacephale de dinosaurio marginocéfalo paquicefalosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 77-73 millones de años, en el Campaniense, en lo que hoy es Norteamérica.

## Descripción

Foraminacephale, siendo un paquicefalosáurido, era un herbívoro bípedo pequeño con un domo engrosado en su cráneo. En Foraminacephale, la zona superior del domo se encuentra agujereada por muchos hoyos pequeños, los forámenes que le dan nombre al animal. El domo en sí mismo consiste de un lóbulo central grande con una mitad frontal en pendiente, y dos lóbulos laterales más pequeños al frente. El hueso escamoso forma una barra alta de hueso completamente liso bajo el domo, excepto por seis nodos óseos que se alinean con el borde inferior del domo y un nodo "esquinero" justo por debajo. Estas características diferencian a Foraminacephale de todos los demás paquicefalosáuridos.

A diferencia de Stegoceras, Hanssuesia y Colepiocephale, el hueso parietal de Foraminacephale, el cual constituye la parte posterior del domo, se proyecta hacia atrás y hacia abajo sobre la base del cráneo. Otros dos rasgos diferencian a Foraminacephale de Sphaerotholus y Prenocephale, hay dos surcos prominentes entre el lóbulo central y los lóbulos laterales, y la abertura del hueso temporal posee forma de rendija.

## Descubrimiento e investigación

El espécimen holotipo de Foraminacephale es CMN 1423, un domo frontoparietal casi completo recolectado en el Parque Provincial de los Dinosaurios, en Alberta, Canadá. Las capas de roca en las que se halló al espécimen pertenecen a la formación Dinosaur Park del Grupo Belly River. Varios otros fragmentos del animal se han hallado en esas formación geológica, que representan individuos juveniles, subadultos y adultos.

Aunque se ha reportado que muchos especímenes fueron hallados en la contemporánea formación Oldman, solo uno, catalogado como TMP 2015.044.0041, puede ser asignado definitivamente a Foraminacephale. Otro espécimen de la formación Cañón Horseshoe antes asignado a Foraminacephale, CMN 11316, fue reidentificado como un paquicefalosaurino juvenil indeterminado.

CMN 1423 fue asignado originalmente a una nueva especie de Stegoceras por Lawrence Lambe en 1918; desde entonces hubo un considerable debate sobre si "S." brevis representaba realmente a un animal distinto o era simplemente un morfo, quizás la hembra, de S. validum. Posteriormente, fue asignado a Prenocephale por Robert M. Sullivan. En 2011, Ryan Schott sugirió un nuevo nombre de género, Foraminacephale, en su tesis de maestría en ciencias, resultando en la nueva combinación Foraminacephale brevis. Este nombre permaneció como un nomen ex dissertatione sin validez hasta que Schott y David Evans renombraron formalmente a "S." brevis como Foraminacephale brevis en 2016. el nombre del género combina la palabra en latín foramina, "forámenes", con cephale, la forma latinizada del griego para "cabeza", en referencia a las múltiples perforaciones que cubrían la cima del domo.

## Clasificación

Un análisis filogenético publicado en 2016 encontró que Foraminacephale era un miembro de la subfamilia Pachycephalosaurinae, en una posición más derivada que Stegoceras, pero más basal con respecto a Prenocephale. El consenso de los árboles filogenéticos realizados es mostrado a continuación.

### Filogenia

La topología de este árbol filogenético no es muy estable, probablemente debido a lo incompleto de muchos especímenes de paquicefalosáuridos.

## Paleobiología

### Ontogenia

Como ocurre en Stegoceras, el amplio rango de edades presente en los especímenes de Foraminacephale permite un análisis de la ontogenia, o crecimiento, del domo. Las mediciones de 27 puntos diferentes en 21 cráneos de Foraminacephale mostraron que el domo se volvía proporcionalmente más alto con la edad, pero no se ensanchaba de forma significativa. La histología de los especímenes mostró que los domos se hacían menos porosos con la edad, en el cráneo del espécimen más pequeño tenía un 1.67% de espacio vacío, mientras que en el del de mayor tamaño el espacio vacío corresponde al 0.25%. En general, la zona frontal del domo era más porosa que la parietal.

Esta serie del crecimiento del domo además permite diferenciar aún más a Foraminacephale de Stegoceras. En los Stegoceras jóvenes, el domo es plano, sin embargo, incluso en los menores especímenes de Foraminacephale, el parietal ya está levemente abovedado. Las fenestras supratemporales en la zona superior de los cráneos de Foraminacephale son en forma de rendija, a diferencia de Stegoceras en el que estas eran redondeadas, y se sellaban más tempranamente en el desarrollo ontogénico en lugar de permanecer más o menos visibles durante la vida del animal. La cantidad de espacio vacío en la bóveda craneana era menos en comparación con Stegoceras, y más similar al caso de Acrotholus. Más aún, en Foraminacephale, los huesos escamoso y postorbital se volvían parte del domo mucho más rápidamente, el domo se engrosaba a una tasa más lenta, y los lados del domo eran menos angulosos que en Stegoceras.

## Paleoecología

El grupo Belly River Group es particularmente rico en restos de paquicefalosáuridos, el 70% de todos los fósiles conocidos de paquicefalosáuridos provienen de esta región. Debido a la carencia de entendimiento de la ontogenia de este grupo, varios autores han asignado este material desde una única especie, Stegoceras validum, hasta cuatro géneros distintos. Esto ha tenido implicaciones significativas para el entendimiento de la biodiversidad de los dinosaurios herbívoros del Cretácico Superior. La descripción de 2016 de Foraminacephale reconoció a cuatro taxones diferentes de paquicefalosaurios del Grupo Belly River: Stegoceras, Foraminacephale, Hanssuesia y Colepiocephale, aunque los especímenes que han sido referidos a Hanssuesia probablemente representan a más de una de las especies conocidas.

