Sparassodonta
# Sparassodonta

Los esparasodontos (Sparassodonta) son un clado extinto de mamíferos metaterios carnívoros originarios de América del Sur. Fueron considerados alguna vez como parte de los marsupiales, pero los restos encontrados indican que en realidad son más bien un taxón estrechamente emparentado con estos, pero independiente. Algunas de las especies de estos mamíferos se parecían mucho a ciertos depredadores placentarios que evolucionaron separadamente en otros continentes, y son citados con frecuencia como ejemplos de evolución convergente. El grupo fue descrito originalmente por el paleontólogo argentino Florentino Ameghino, a partir de fósiles de los lechos de Santa Cruz en la Patagonia. Los esparasodontos estuvieron presentes durante buena parte del largo período de "espléndido aislamiento" de Suramérica durante el Cenozoico; durante este tiempo compartieron los nichos de los grandes depredadores de sangre caliente con las llamadas aves del terror (Phorusrhacidae). Anteriormente se pensó que estos animales se extinguieron al enfrentar la competencia de los supuestamente más avanzados placentarios carnívoros durante el Gran Intercambio Biótico Americano del Plioceno, pero las últimas investigaciones han mostrado que los esparasodontos ya habían desaparecido mucho antes de que los carnívoros placentarios llegaran a Suramérica (exceptuando a algunos prociónidos).

## Características

Aunque los miembros del orden Sparassodonta muestran muchas similitudes con los carnívoros placentarios, no están cercanamente relacionados y son un muy buen ejemplo de evolución convergente. Por ejemplo, los molares de los esparasodontos se asemejan a los dientes posteriores afilados (carnasiales) de los placentarios. Los caninos están igualmente alargados, y en algunos casos se asemejaban a los de los felinos dientes de sable. Los esparasodontes tenían un amplio rango de tallas corporales, desde formas parecidas a comadrejas o civetas de 1 kilogramo hasta Thylacosmilus, que tenía el tamaño de un leopardo. Junto con los tilacoleónidos de Australia, los esparasodontos incluyeron a algunos de los mayores depredadores entre los metaterios.

Sparassodonta se caracteriza por una serie de sinapomorfias dentales que distinguen al grupo de otros mamíferos cercanamente relacionados. Los rasgos inequívocos que unen a los esparasodontos tempranos incluyen:

* Un borde en el molar superior (preparacrista) orientado anterobucalmente (hacia la mejilla) con respecto al eje largo del diente.
* Bordes en los molares inferiores (postprotocrístida-metacrístida) paralelos u oblicuos con respecto al eje de la mandíbula.
* Un talónido (extremo triturador) del molar inferior muy estrecho en relación con el trigónido (extremo cortante).

La fórmula dental de muchos esparasodontos es ${\tfrac {4.1.3.4}{3.1.3.4}}$, con la excepción de los borhiénidos, los cuales perdieron un incisivo superior, los proborhiénidos (exceptuando a Callistoe), que perdieron un incisivo inferior, y los tilacosmílidos, los cuales perdieron un premolar inferior, dos incisivos inferiores, y al menos dos incisivos superiores. Algunos especímenes de Borhyaena y Arctodictis además carecen del último molar, indicando que la presencia de este diente era variable en estos géneros. Los esparasodontos tenían la forma típica de reemplazo dental de los metaterios, solo reemplazando el tercer premolar superior e inferior a lo largo de su vida. En los tilacosmílidos, este diente nunca era reemplazado.

Los esparasodontes tenían huesos epipúbicos sumamente reducidos, hasta tal punto que estos huesos no fueron advertidos en los primeros análisis anatómicos. Esta es una característica compartida con el tilacino australiano, e históricamente se consideró como una sinapomorfia de ambos linajes,, pero posteriormente se ha considerado que se desarrolló de manera independiente por razones aún sin esclarecer. Como los tilacinos, es muy probable que en cambio poseyeran elementos cartilaginosos largos.

## Historia evolutiva

Se ha sugerido que los esparasodontes estaban emparentados con varios otros grupos de metaterios. Florentino Ameghino, quien realizó la primera descripción de los fósiles del grupo, pensaba que los esparasodontes estaban relacionados de cerca con los creodontos y eran un grupo transicional entre los metaterios y los depredadores placentarios (incluyendo los carnívoros actuales). Los autores contemporáneos de finales del siglo XIX e inicios del siglo XX rechazaron esta hipótesis y consideraron a los esparasodontes como parientes cercanos de los tilacínidos y dasiúridos australianos. La hipótesis más popular durante la mayor parte del siglo XX era que los esparasodontes estaban particularmente emparentados con los didélfidos. Marshall y colaboradores, en 1990 consideraron que los estagodóntidos del Cretácico también podían ser miembros de Sparassodonta, pero esta idea no ha sido seguida por autores posteriores. Un estudio posterior ha determinado que los esparasodontes están más cerca de varios taxones de metaterios no marsupiales del Paleoceno de América del Sur, así como el llamado "cráneo de Gurlin Tsav" de Mongolia, mientras que los marsupiales estarían en cambio cercanamente relacionados con los metaterios norteamericanos, incluyendo a los estagodóntidos. Marshall y Kielan-Jaworowska (1992) determinaron que los esparasodontes se relacionarían de cerca con los deltateroideos, pero esto también fue cuestionado. Muchas de estas hipótesis se basaban en las adaptaciones similares desarrolladas para una dieta carnívora en esparasodontes, zarigüeyas, dasiuromorfos, estagodóntidos y deltateroideos, las cuales son muy propensas a desarrollarse por evolución convergente en los mamíferos. Szalay (1994) por su parte consideró que se emparentaban con los paucituberculados con base en características del tobillo. En siglo XXI hay un creciente consenso en que los esparasodontes se ubican por fuera del grupo corona Marsupialia, en un clado más amplio llamado Pucadelphyida que incluye a los pucadelfídidos así como a los esparasodontes.

Se ha sugerido que otros taxones de metaterios son esparasodontes o parientes cercanos de estos. Se ha señalado que un taxón del yacimiento fósil de Murgon en Australia, Archaeonothos tiene similitudes con los esparasodontes, pero sus relaciones aún no se han terminado de resolver. El análisis filogenético llevado a cabo por Carneiro (2018) encuentra que el género Varalphadon del Cretácico Superior de América del Norte es un miembro basal de Sparassodonta; este autor identifica a la especie Varalphadon janetae del Cenomaniense y Coniaciense de Utah (Estados Unidos) como el miembro más antiguo conocido de Sparassodonta. Sin embargo, esta interpretación de Varalphadon como un esparasodonte no ha tenido apoyo en análisis filogenéticos posteriores, y muchas de las presuntas sinapormofias entre Varalphadon y los esparasodontes en realidad no están presentes en Varalphadon o se ha sugerido que se deben a una evolución convergente. Se considera por lo tanto que los esparasodontes son endémicos de América del Sur, y no han sido hallados incluso en continentes cercanos como la Antártida, en donde se han encontrado varios otros grupos de mamíferos sudamericanos tales como los litopternos, astrapoterios, microbioterios y polidolópidos.

El inicio de la historia de los esparasodontos es muy poco conocida, ya que muchos de los miembros de este grupo del Paleoceno y el Eoceno son conocidos apenas de dientes aislados y mandíbulas fragmentarias. Sin embargo, una especie, Callistoe vincei del Eoceno medio, es conocido de un esqueleto casi completo y articulado. Ya que Callistoe pertenece a uno de los grupos más especializados de esparasodontos, esto sugiere que los otros grupos principales (por ejemplo, los borhiénidos, hatliacínidos, etc.) deben haberse originado por aquel entonces. Anteriormente se pensaba que el metaterio de inicios del Paleoceno Mayulestes era el miembro más primitivo de Sparassodonta, pero los análisis filogenéticos indican que esta especie representa una radiación independiente de metaterios carnívoros más cercanamente relacionados con Pucadelphys; otros estudios indican que estos taxones estaban relacionados de cerca con los borhiénidos. Los primeros esparasodontos conocidos son por tanto o Allqokirus australis, una especie hallada en el mismo sitio que Mayulestes, que puede ser considerado o no como esparasodonte, o un astrágalo aislado del inicio del Paleoceno encontrado en el sitio de Punta Peligro, Argentina.

Los esparasodontos pueden ser divididos en seis grupos principales; los esparasodontos basales (¿inicios del Paleoceno?-finales del Mioceno), que son especies que no pueden ser fácilmente asignadas a ningún otro de los grupos de esparasodontos y cuyos dientes frecuentemente muestran adaptaciones para la dieta omnívora; los hatliacínidos (finales del Oligoceno-inicios del Plioceno/finales del Plioceno), los cuales tenían un tamaño desde el de una marta al de un tilacino, y poseían largos hocicos como los de los zorros y dientes muy adaptados a la dieta carnívora; los borhienoideos basales (Eoceno medio - Mioceno superior), son borhienoideos que no pueden ser clasificados en las familias Borhyaenidae, Thylacosmilidae o Proborhyaenidae y varían en forma y tamaño; los borhiénidos (inicios a finales del Mioceno), son el grupo de esparasodontes más especializado para la carrera, aunque no al mismo grado que los carnívoros placentarios actuales o el de los tilacinos; los proborhiénidos (Eoceno inferior - Oligoceno superior), son formas robustas, parecidas a un glotón con caninos inferiores y superiores de crecimiento continuo; y los tilacosmílidos (inicios del Mioceno - finales del Plioceno), otro grupo especializado con caninos superiores de crecimiento continuo y en forma de sables. Con la excepción de algunos de los esparasodontes basales, todo los miembros de este grupo eran hipercarnívoros. Basándose en estudios de su postcráneo, parece que aunque muchos esparasodontos eran escansoriales (adaptados a trepar), evolucionaron repetidamente adaptaciones terrestres como se ve en Lycopsis longirostrus, los borhiénidos, proborhiénidos y tilacosmílidos.

Tras el Mioceno medio, la diversidad de los esparasodontos empezó a declinar lentamente. Los borhienoideos basales son registrados por última vez a inicios del Mioceno Superior (Pseudolycopsis cabrerai y Lycopsis viverensis), y después fueron reemplazados al menos parcialmente por esparasodontos basales de gran tamaño como Stylocynus. Se ha sugerido que este cambio en el predominio se debió a los hábitos más omnívoros de los esparasodontos basales, los cuales pueden haber estado mejor equipados para explotar los climas cada vez más estacionales de Suramérica a finales del Neógeno. Los borhiénidos aparecen aún a finales del Mioceno, aunque solo se conocen restos fragmentarios de este período. Restos más tardíos asignados a este grupo han sido reidentificados como de tilacosmílidos o prociónidos. Para el Plioceno, solo permanecían dos familias de esparasodontes, los Hathliacynidae y los Thylacosmilidae. Los restos de hatliacínidos del Plioceno son raros, y es posible que estos animales hayan tenido que competir con los grandes didélfidos carnívoros tales como Lutreolina, que aparecieron por entonces. Los hatliacínidos son registrados por última vez de manera definitiva en el inicio del Plioceno, aunque se ha sugerido que el género Borhyaenidium puede haber sobrevivido hasta el final del Plioceno. Los tilacosmílidos, por su parte, fueron más exitosos y abundantes, siendo casi los únicos mamíferos carnívoros de gran tamaño en Suramérica durante el Plioceno, y extinguiéndose hacia al final de esta época. Aún es muy incierto el porqué del declive de la diversidad de los Sparassodonta y su extinción en el Cenozoico tardío, pero parece que la competencia de los carnívoros euterios no fue un factor, dado que los análogos placentarios de los esparasodontos (cánidos, mustélidos y félidos) no llegaron a América del Sur hasta el Pleistoceno medio, casi un millón de años después de que sus contrapartes esparasodontas se hubieran extinguido. Los esparasodontes coexistieron con prociónidos del grupo de Cyonasua durante el final del Mioceno y el Plioceno, pero estos prociónidos parecen haber sido principalmente omnívoros y llenaron nichos ecológicos que los esparasodontes nunca ocuparon, lo cual puede ser la razón de que fueran capaces de colonizar América del Sur a pesar de la diversa comunidad de depredadores a fines del Mioceno. El declive general de la diversidad de los esparasodontes entre el final del Mioceno al final del Plioceno puede vincularse con los climas más fríos que siguieron al óptimo climático del Mioceno medio y el inicio de las glaciaciones del Pleistoceno.

## Paleobiología

Los esparasodontes eran carnívoros, y con la excepción de algunos miembros basales, casi todos los taxones conocidos en el grupo eran hipercarnívoros (con dietas compuestas en más del 70% por carne). Solo Hondadelphys y Stylocynus parecen haber tenido adaptaciones para ser omnívoros, e incluso así Stylocynus puede haber tenido una dieta mesocarnívora parecida a la de los cánidos que una propiamente omnívora. Los roedores caviomorfos medianos y grandes y mamíferos similares a roedores (como lo son los notoungulados pequeños) parecen haber sido presas comunes para los esparasodontes. El holotipo subadulto de Lycopsis longirostrus preserva restos del roedor dinómido Scleromys colombianus así como contenidos intestinales fosilizados. Coprolitos de esparasodontes hallados en la Formación Santa Cruz preservan en su interior los huesos de roedores chinchíllidos y octodontoideos. Se han encontrado marcas de mordidas de esparasodontes medianos en hueso del pequeño notoungulado Paedotherium. Los datos de isótopos estables de Lycopsis viverensis y Thylacosmilus atrox del Mioceno sugieren que estas especies se alimentaban de herbívoros pastadores que comían plantas C3 en hábitats abiertos, probablemente notoungulados.

Marcas de mordidas probablemente pertenecientes a esparasodontes hatliacínidos se han encontrado en restos de pingüinos patos marinos no voladores en antiguas colonias de anidación de aves, lo que sugiere que los esparasodontes asaltaban las colonias de aves marinas en busca de huevos, carroña y otros alimentos como hacen muchos mamíferos depredadores actuales.

Se ha interpretado que los esparasodontes borhiénidos y proborhiénidos eran capaces de triturar huesos de forma similar a las actuales hienas, glotones o el demonio de Tasmania (Sarcophilus harrisii) basándose en sus mandíbulas gruesas, los premolares bulbosos con raíces profundas y un pronunciado desgaste en sus puntas, sínfisis mandibulares muy fusionadas o conectadas, grandes fosas masetéricas, microfracturas en su esmalte dental, y grandes fuerzas de mordida estimadas. En particular, Australohyaena antiquua muestra adaptaciones muy pronunciadas para triturar huesos, con una mandíbula gruesa y huesos nasales muy arqueados parecidos a los vistos en los hiénidos modernos.

Con base en estudios del esqueleto postcraneal, parece que muchos esparasodontes eran escansoriales (adaptados para trepar), aunque las adaptaciones a la locomoción sobre el suelo evolucionaron en Lycopsis longirostrus, borhiénidos, proborhiénidos y tilacosmílidos. Muchos esparasodontes eran plantígrados, pero se ha sugerido que Borhyaena era completamente digitígrado pero esto ha sido cuestionado. Una excepción era Thylacosmilus, del que se ha interpretado que tenía manos digitígradas y pies semiplantígrados, lo cual ha sido apoyado por hallazgos de pisadas fósiles.

Un aspecto inusual de la paleocología de los esparasodontes es que en muchos yacimientos fósiles sus restos son casi diez veces más raros de lo que se esperaría con base en las comparaciones con los mamíferos carnívoros de yacimientos fósiles de otras partes del mundo. Las razones exactas para esta situación no son claras, aunque este parece ser un patrón aplicable en general a otros grupos de carnívoros terrestres del Cenozoico de América del Sur (por ejemplo, aves del terror).

Poco se sabe del comportamiento y biología de los esparasodontes además de sus hábitos generales locomotores y dietarios. Argot (2004) propuso que Thylacosmilus atrox puede haber tenido un prolongado cuidado paternal tras el destete de sus crías, dado que se ha sugerido que sus dientes de sable habrían requerido un largo periodo de infancia a fin de que los juveniles ganaran la habilidad necesaria para usarlos efectivamente. Sin embargo, esta idea no ha sido examinada a profundidad. Los esparasodontes tenían cerebros relativamente grandes y complejos para ser metaterios, comparables a los de los marsupiales australianos como los pósums, aunque las masas corporales usadas para producir esas estimaciones del tamaño relativo del cerebro son bajas comparadas con las de estudios posteriores, lo que sugiere que esos valores podrían ser sobreestimaciones. Los esparasodontes parecen haber tenido una escasa visión binocular, siendo los borhiénidos los que tenían el mayor grado de percepción de profundidad (pero aun así menor que el de los carnívoros modernos) y los ojos de Thylacosmilus se dirigían casi completamente hacia los lados. Sin embargo, algunos estudios han mostrado que Thylacosmilus probablemente mantenía su cabeza su cabeza en una posición orientada hacia abajo, lo cual le habría permitido más visión binocular de lo previamente pensado. Se han documentado heridas en el rostro de especímenes de Borhyaena tuberata y Sipalocyon gracilis, lo que sugiere potencialmente que tenían hábitos agresivos parecidos a los de los demonios de Tasmania modernos. Varios especímenes de hatliacínidos (Sipalocyon y Cladosictis) muestran un desorden patológico caracterizado por la presencia de crecimientos en la superficie de la mandíbula, el cual resulta en los casos más extremos en la pérdida de varios dientes debido al crecimientos de estas anormalidades óseas. Se desconoce la causa exacta de esta condición (infección, virus u otro parásito) y el porqué parece solo presentarse en esparasodontes pequeños, aunque esta condición también se ha documentado en microbioterios.

## Clasificación

Cladograma según el estudio de Forasiepi y colaboradores, 2014. Debe señalarse que no todos los estudios han encontrado la relación de grupos hermanos entre Proborhyaenidae y Borhyaenidae que se muestra aquí, ya que otros han considerado que los proborhiénidos están más cercanamente relacionados con los tilacosmílidos. Las relaciones entre los hatliacínidos también son relativamente inestables.

Un análisis filogenético publicado en 2016 indicó que dentro de Metatheria, los borhiénidos forman un clado con el llamado "cráneo de Gurlin Tsav" de Asia además de otros taxones suramericanos. Esta misma filogenia determinó que los marsupiales se agrupan entre varias especies de metaterios del Cretácico Superior de América del Norte. El árbol filogenético es reproducido a continuación:

## Taxonomía

La clasificación taxonómica presentada aquí sigue la última revisión publicada del grupo, realizada por Forasiepi, 2009. Aunque Mayulestes fue descrito en principio como parte de los esparasodontos, los análisis filogenéticos no han confirmado esta asignación. De igual forma, aunque algunos borhienoideos basales como Lycopsis y Prothylacynus fueron considerados como pertenecientes a su propia familia (Prothylacynidae), los análisis filogenéticos han mostrado que estos animales no representan un grupo monofilético. La edad exacta de muchas especies del Eoceno es incierta, debido a la carencia de información estratigráfica precisa asociada con muchos de los especímenes y la reciente división de la edad mamífero de América del Sur (SALMA) Casamayorense en las edades Vaquense y Barranquense.

* Orden Sparassodonta
   * ¿Género Allqokirus?
      * Allqokirus australis (inicios del Paleoceno, edad Tiupampense)
   * Género Argyrolestes
   * Género Hondadelphys
      * Hondadelphys fieldsi (mediados del Mioceno, edad Laventense)
   * Género Nemolestes
      * Nemolestes spalacotherinus
   * Género Patene
      * Patene campbelli (¿Eoceno superior?, fauna local de Santa Rosa)
      * Patene coloradensis (Eoceno medio)
      * Patene coluapiensis (Eoceno medio)
      * Patene simpsoni (Paleoceno superior/Eoceno inferior, edad Itaboraiense)
   * Género Procladosictis
      * Procladosictis anomala (Eoceno medio)
   * Género Stylocynus
      * Stylocynus paranensis (Mioceno superior, edad Huayqueriense)
   * Familia Hathliacynidae
      * Género Acyon
         * Acyon ?herrerae (Mioceno inferior, edad Colhuehuapense)
         * Acyon myctoderos (Mioceno medio, edad Laventense)
         * Acyon tricuspidatus (Mioceno inferior, edad Santacrucense)
      * Género Borhyaenidium
         * Borhyaenidium altiplanicus (Mioceno superior, edad Huayqueriense)
         * Borhyaenidium riggsi (época desconocida, puede ser inicios o finales del Plioceno, edades Montehermosense o Chapadmalalense)
         * Borhyaenidium musteloides (Mioceno superior, edad Huayqueriense)
      * Género Chasicostylus
         * Chasicostylus castroi (Mioceno superior, edad Chasiquense)
      * Género Cladosictis
         * Cladosictis centralis (Mioceno inferior, edad Colhuehuapense)
         * Cladosictis patagonica (Mioceno inferior a medio, edades Santacrucense a Friasense)
      * Género Notictis
         * Notictis ortizi (Mioceno superior, edad Huayqueriense)
      * Género Notocynus
         * Notocynus hermosicus (Plioceno inferior, edad Montehermosense)
      * Género Notogale
         * Notogale mitis (Oligoceno superior, edad Deseadense)
      * Género Pseudonotictis
         * Pseudonotictis chubutensis (Mioceno medio, edad Colloncurense)
         * Pseudonotictis pusillus (Mioceno inferior, edad Santacrucense)
      * Género Perathereutes
         * Perathereutes pungens (Mioceno inferior, edad Santacrucense)
      * Género Sallacyon
         * Sallacyon hoffstetteri (Oligoceno superior, edad Deseadense)
      * Género Sipalocyon
         * Sipalocyon externus (Mioceno inferior, edad Colhuehuapense)
         * Sipalocyon gracilis (Mioceno inferior, edad Santacrucense)
         * Sipalocyon "obusta" (Mioceno inferior, edad Santacrucense)
   * Superfamilia Borhyaenoidea
      * Género Angelocabrerus
         * Angelocabrerus daptes (Eoceno medio)
      * Género Dukecynus
         * Dukecynus magnus (Mioceno medio, edad Laventense)
      * Género Fredszalaya
         * Fredszalaya hunteri (Oligoceno superior, edad Deseadense)
      * Género Lycopsis
         * Lycopsis longirostrus (Mioceno medio, edad Laventense)
         * Lycopsis padillai (Mioceno medio, edad Colloncurense)
         * Lycopsis torresi (Mioceno inferior, edad Colhuehuapense)
         * Lycopsis viverensis (Mioceno superior, edad Chasiquense)
      * Género Pharsophorus
         * Pharsophorus tenax (Oligoceno superior, edad Deseadense)
      * Género Plesiofelis
         * Plesiofelis schlosseri (Eoceno superior, edad Mustersense)
      * Género Prothylacynus
         * Prothylacynus patagonicus (Mioceno inferior a medio, edades Santacrucense a Friasense)
      * Género Pseudolycopsis
         * Pseudolycopsis cabrerai (Mioceno superior, edad Chasiquense)
      * Género Pseudothylacynus
         * Pseudothylacynus rectus (Mioceno inferior, edad Colhuehuapense)
      * Familia Borhyaenidae
         * Género Acrocyon
            * Acrocyon riggsi (Mioceno inferior, edad Colhuehuapense)
            * Acrocyon sectorius (Mioceno inferior, edad Santacrucense)
         * Género Australohyaena
            * Australohyaena antiqua (antes ?Pharsophorus antiquus - Oligoceno superior, edad Deseadense)
         * Pharsophorus lacerans (Oligoceno medio a superior, fauna local de La Cantera a la edad Deseadense)
         * Género Arctodictis
            * Arctodictis munizi (Mioceno inferior, edad Santacrucense)
            * Arctodictis sinclairi (Mioceno inferior, edad Colhuehuapense)
         * Género Borhyaena
            * Borhyaena macrodonta (Mioceno inferior, edad Colhuehuapense)
            * Borhyaena tuberata (Mioceno inferior, edad Santacrucense)
         * ¿Género Eutemnodus?
      * Familia Proborhyaenidae
         * Género Arminiheringia
         * Género Callistoe
            * Callistoe vincei (Eoceno medio, edades Vaquense-Barranquense)
         * Género Paraborhyaena
            * Paraborhyaena boliviana (Oligoceno superior, edad Deseadense)
         * Género Proborhyaena
            * Proborhyaena gigantea (Oligoceno superior, edad Deseadense)
      * Familia Thylacosmilidae
         * Género Anachlysictis
            * Anachlysictis gracilis (Mioceno medio, edad Laventense)
         * Género Patagosmilus
            * Patagosmilus goini (Mioceno medio, edad Colloncurense)
         * Género Thylacosmilus
            * Thylacosmilus atrox (Mioceno superior al Plioceno superior, edades Huayqueriense-Chapadmalalense)
