Albanerpeton
# Albanerpeton

Albanerpeton es un género extinto de lisanfibio similar a las salamandras presente en América del Norte y Europa. Existen ocho especies nombradas del género, A. ektopistikon siendo descrita por Carrano et al. en 2022 de la Formación Cloverly. Los miembros de este género poseían cabezas robustas con un cuello que probablemente les permitían excavar, algo característico de animales fosoriales, en los diversos ambientes que habitaban. Se trata del último género de su orden, originado en el Cretácico y sobreviviendo hasta el Plioceno en el sur de Europa, y hasta el Pleistoceno Inferior (Gelasiense) en el norte de Italia. Probablemente se extinguió por el cambio climático de la región, pasando de su clima preferido frío y húmedo al actual clima mediterráneo seco. La monofilia de Albanerpeton es dudosa.

## Historia y descubrimiento

Albanerpeton inexpectatum fue descrito por primera vez por Estes y Hoffstetter en 1976, y fue redescrito por Gardner en 1999 tras el hallazgo de una gran colección de mandíbulas y frontales en rellenos de fisuras del Mioceno cerca de La Grive-Saint-Alban en el sureste de Francia. Cuando se describió la especie tipo se pensó que era una salamandra, pese a la ausencia de características exclusivas de Urodela, ya que sus únicas características de salamandra eran comunes con anfibios con extremidades pequeñas no-saltadoras. A. inexpectatum poseía varias características, distintas de las salamandras y de otros anfibios (su mandíbula, superficie del cráneo y la vértebra cervical anterior) que Fox y Naylor sugirieron que debería pertenecer a su propio orden, Allocaudata y familia, Albanerpetontidae. Siete de las ocho especies se veían restringidas al interior oeste de América del Norte, sugiriendo que la historia evolutiva del género se centró allí, y la presencia de la especie A. inexpectatum en Europa implica una distribución de especies desconocidas entre América y Europa. Las mandíbulas y los frontales son los fósiles más comunes de Albanerpeton, estos huesos exhiben varias características informativas a nivel taxonómico, filogénico para cada especie e individuo dentro de ella.

## Geología y paleoambiente

La descripción de A. arthridion por Gardner en 1999 estableció una edad mínima del Aptiense tardío para la aparición del género en América. Otro artículo de Gardner del mismo año, en el que describió A. cifelli, posicionó al género en el Cretácico Superior. La descripción de A. pannonicus en 2005 extendió el rango del género del Mioceno al Plioceno.

En 2018, Villa et al. investigaron la herpetofauna y el paleoambiete del pueblo Rivoli Veronese del norte de Italia. La investigación apoyó la hipótesis de que Albanerpeton favorecía ambientes húmedos, y confirmó la presencia de tal ambiente en el bosque gelasiense del lado norte de la Llanura Padana, extendiendo el rango posible del género. El descubrimiento y la descripción de un nuevo miembro de Albanerpetontidae, estrechamente relacionado con Albanerpeton, de la Formación Kuwajima de Japón, Shirepeton isajii, confirmó la especulada presencia de la familia en Asia, pero no la del género Albanerpeton.

## Descripción

Albanerpeton era distinto de las ranas, salamandras, y cecilias, formando su propia familia dentro de Lissamphibia, Albanerpetontidae. Las características diagnósticas de esta familia, y de los géneros y especies que la componen, son el estado del frontal y las sinapomorfias de la premaxilla. Se entiende que existían dos clados dentro de esta familia, aquellos con un hocico grácil, definidos por una fosa suprapalatina triangular; y aquellos con un hocico robusto, definido por una premaxilla más ancha y con un proceso maxilar corto, un pars dorsalis que se sutura dorsalmente con la nasal y un proceso internasal fino y parecido a una espina. Los orígenes de este segundo clado no se pueden datar al Cretácico tardío. A. arthridion se interpreta como la especie más primitiva de Albanerpeton, siendo bastante pequeña; sin embargo no es la única especie relativamente pequeña, por lo que se cree que evolucionaron esta condición dos veces. Características diagnósticas del género se presentan en los dientes y el cráneo.

### Dentición

Los dientes de Albanerpeton llegan hasta un tercio de la distancia del punto anterior de la mandíbula, estos dientes eran notablemente más grandes que el resto. El borde dorsal del límite dental está curvado en su lado lingual.

### Cráneo

En 2013, Maddin et al. crearon una simulación tridimensional del neurocráneo de A. pannonicum del Plioceno de Hungría. La estructura de este espécimen estaba en línea de lo que se conocía de especies más antiguas de Albanerpeton, por lo que se considera buena referencia. Partes del cráneo reconstruido consisten de una unidad robusta parecida a una caja creada por la osificación de los paraesfenoides, las cápsulas óticas y elementos occipitales sin pruebas de fusión o puntos de sutura. Adicionalmente, los tres cuartos de la superficie dorsal están abiertos, con la porción posterior, el techo sinótico, está fusionado. La superficie ventral del neurocráneo de Albanerpeton es hueso sólido, compacto. El neurocráneo de Albanerpeton está en contacto dorsalmente con los parietales, formando un techo sobre la cavidad cerebral que contacta lateralmente con el escamoso. La construcción robusta del neurocráneo de Albanerpeton es consistente con la hipótesis de comportamiento fosorial.

Albanerpeton poseía una caja ósea alrededor de los ojos, que protegían a estos y al neurocráneo del paladar y el suspensorium mandibular. En Albanerpeton, las cápsulas óticas eran más robustas que en otros anfibios, con una ventana oval romboide presente en ambas. Estas ventanas implican la Or de osículos del oído medio en Albanerpeton. Albanerpeton tenía canales semicirculares muy desarrollados y una región auditoria vetral moderadamente desarrollada.

## Clasificación

Especies actualmente aceptadas:

Género Albanerpeton Estes & Hoffstetter 1976

* Albanerpeton arthridion Fox & Naylor 1982 Cretácico Inferior, Estados Unidos
* Albanerpeton ektopistikon Carrano et al., 2022 Cretácico Inferior, América del Norte
* Clado de "Hocico Grácil"
   * Albanerpeton gracilis Gardner 2000 Cretácico Superior, América del Norte
   * Albanerpeton cifellii Gardner 1999 Cretácico Superior, Estados Unidos
   * Albanerpeton galaktion Fox & Naylor 1982 Cretácico Superior, América del Norte
* Clado de "Hocico Robusto"
   * Albanerpeton nexuosus Estes 1981 Cretácico Superior, América del Norte
   * Albanerpeton pannonicus Venczel & Gardner 2005 Mioceno Tardío - Pleistoceno Temprano, Hungaria, Italia
   * Albanerpeton inexpectatum Estes & Hoffstetter 1976 Oligoceno Temprano - Mioceno Tardío, Europe

El género Albanerpeton forma parte de la familia Albanerpetontidae, perteneciente al orden Allocaudata y superorden Batrachia de la clase Amphibia. se considera que los miembros de Albanerpeton eran distintos a los lisanfibios modernos. En 2018, se describió la especie estrechamente cercana Shirepeton isajii, en la Formación Kuwajima de Japón. Pese a estar estrechamente relacionado con miembros de Albanerpeton, no se considera miembro del género. Varios restos del Cretácico Superior de Europa atribuidos a Albanerpeton, como los de las formaciones maastrictienses Densuş-Ciula, Sânpetru y Sard de Rumanía y las de la contemporánea Formación Tremp española, sólo se consideran diagnósticos a un nivel familiar.

A continuación el cladograma de Venczel y Gardner (2005), que recupera a Albanerpeton como un género monofilético:

En 2020 Albanerpeton fue recuperado como un género parafilético con respecto a Shirerpeton y Yaksha, por lo que se ha sugerido que Albanerpeton debería restringirse a las especies cenozoicas, mientras que las cretácicas deberían formar parte de su propio género. Cladograma según Daza et al (2020):

Finalmente, con la descripción de Albanerpeton ektopistikon por Carrano et al. en 2022, basándose en la matriz de datos de la descripción de Shirepeton isajii, en 2018 también recuperaron a Albanerpeton como un género parafilético, más separado incluso que en el trabajo de Daza et al., (2020). En lugar de restringir Albanerpeton, sugirieron incluir a Shirerpeton y Wesserpeton en el género, llevando a que sus especies tipo se denominasen A. isajii y A. evansae, respectivamente. A continuación el cladograma de Carrano et al. (2022):

