Stokesosaurus clevelandi
# Stokesosaurus clevelandi

Stokesosaurus clevelandi (gr. "lagarto de Stokes de Cleveland") es la única especie conocida del género Stokesosaurus, un dinosaurio terópodo tiranosauroide primitivo, que vivió a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 150 millones de años, en el Titoniense inferior, en lo que hoy es Norteamérica.

## Descripción

Stokesosaurus fue un pequeño depredador de entre 2 y 5 metros de largo. Como los primitivos tiranosauroideos, poseía una cabeza pequeña, una constitución ligera y largos brazos. El holotipo ilion mide 22 centímetros de largo, lo que indica un individuo pequeño. Madsen en 1974 estimó que la longitud del cuerpo adulto era de unos 4 metros. En 2010, Gregory S. Paul estimó la longitud en 2,5 metros y el peso en 60 kilogramos.

Se ha encontrado un hueso de la cadera, algunas vértebras y la base del cráneo estando emparentado con el Aviatyrannis y el Iliosuchus. Su nombre es en honor al geólogo William Lee Stokes. Los restos fueron atribuidos a la primera especie descrita, Stokesosaurus clevelandi de la zona estatigrafíca 2, el Miembro Lecho Brushy de la Formación Morrison durante el Kimmeridgiense en Utah, Estados Unidos. Esta especie era la más pequeña midiendo entre 2 y tres metros.

## Descubrimiento e investigación

El holotipo, UUVP 2938, consiste en los huesos de la cadera, originalmente considerados pertenecientes al primitivo tiranosauroide Iliosuchus, además de varios hueso del cráneo. Otro ilion referido a este dinosaurio se ha perdido, pero actualmente se lo considera parte de un Aviatyrannis, y el premaxilar se creyó que perteneció a Iliosuchus es actualmente parte de Tanycolagreus.

A partir de 1960, el geólogo de Utah William Lee Stokes y su asistente James Henry Madsen excavaron miles de huesos de Allosaurus desarticulados en la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd en el condado de Emery, Utah. A principios de la década de 1970, Madsen comenzó a catalogar estos hallazgos en detalle y descubrió que algunos restos representaban especies nuevas para la ciencia. En 1974 Madsen nombró y describió la especie tipo Stokesosaurus clevelandi. Su nombre genérico honra a Stokes. El nombre específico se refiere a la ciudad de Cleveland, Utah.

El holotipo, UMNH 293, también conocido como UMNH VP 7473 y anteriormente conocido como UUVP 2938 fue descubierto en el Miembro de la Cuenca Brushy de la Formación Morrison que data de la etapa Titoniense temprana, de unos 150 millones de años. Consiste en un ilion izquierdo o hueso de la cadera, perteneciente a un individuo juvenil. Madsen también asignó un paratipo , UUVP 2320, un ilion derecho un 50% más grande. Adicionalmente refirió un premaxilar derecho , UUVP 2999. Sin embargo, esto fue en 2005 referido a Tanycolagreus . Stokesosaurus y Tanycolagreus tenían ambos aproximadamente el mismo tamaño, es posible que este último sea un sinónimo más moderno del anterior. Sin embargo el ilion, la parte mejor conocida de Stokesosaurus, de Tanycolagreus nunca fue descubierto, lo que dificulta la comparación. En 1976 , Peter Malcolm Galton consideró a Stokesosaurus como una segunda especie del posible tiranosaurioide primitivo británico Iliosuchus, al que denominó Iliosuchus clevelandi. Esto no ha encontrado aceptación entre otros investigadores y en 1980 el propio Galton retiró su opinión.

Algunos hallazgos posteriores fueron referidos a Stokesosaurus. Esto incluyó algunos isquiones y vértebras de la cola en 1991 y un cráneo parcial en 1998. Otro ilion muy pequeño referido a Stokesosaurus, encontrado en Dakota del Sur, se ha perdido pero en realidad puede pertenecer a Aviatyrannis, un pariente cercano. Se han recuperado más restos fragmentarios posiblemente atribuibles a Stokesosaurus de la zona estratigráfica 2 de la Formación Morrison, que datan de finales del Kimmeridgiano, hace unos 152 millones de años.

Una segunda especie, Stokesosaurus langhami, descrita por Roger Benson en 2008, basado en un esqueleto pascial encontrado en Inglaterra. Sin embargo, un estudio posterior mostró que esta especie debería ser referida a un nuevo género, que fue nombrado Juratyrant en 2012. Benson y Stephen Brusatte concluyeron que ni un solo hueso había sido referido justificadamente a Stokesosaurus , y que ni siquiera el paratipo podría ser asignado con seguridad, dejando el holotipo ilion como el único fósil conocido del taxón. Además muchos de los rasgos que unían a Stokesosaurus clevelandi y Juratyrant langhami en un mismo género existían en otros tiranosauroides. De hecho, uno de los rasgos, una cresta inclinada posterodorsalmente en el lado lateral del ilion, se encontró en el ilion izquierdo no descrito del holotipo de Eotyrannus. Esto deja solo una única autapomorfia de Stokesosaurus que no está presente en Juratyrant u otros tiranosauroides, un borde hinchado alrededor de la superficie articular del pedúnculo púbico.

## Clasificación

En 1974 Madsen asignó Stokesosaurus a la familia Tyrannosauridae. Sin embargo, los modernos análisis cladísticos indican una posición más basal. En 2012 el estudio publicado por Brusatte y Benson encontró que Stokesosaurus era un miembro basal de Tyrannosauroidea, y emparentado de cerca con Eotyrannus y Juratyrant. En 2013 de Loewen et al. que ubica a Stokesosaurus y Juratyrant como miembros derivados de Proceratosauridae, debido a que comparten con Sinotyrannus una estrecha muesca preacetabular. Muchos tiranosauroides basales tienen ilion incompleto o desconocido y este rasgo puede estar más extendido de lo que se conoce actualmente. Sin embargo, un análisis de 2016 que utilizó filogenia parsimoniosa y bayesiana colocó a Stokesosaurus y Juratyrant como tiranosauroides un poco más avanzados que Proceratosauridae y Dilong. Además, Eotyrannus se recupera como un taxón hermano de estos géneros en la filogenia parsimoniosa.

### Filogenia

A continuación sigue un cladograma que muestra a Stokesosaurus como un proceratosáurido, siguiendo a Loewen et al. en 2013.

## Paleoecología

### Habitat

La Formación Morrison es una secuencia de sedimentos marinos y aluviales someros que, según dataciones radiométricas, oscila entre 156,3 millones de años en su base, a 146,8 millones de años en la parte superior, lo que la sitúa en las etapas del Oxfordiense tardío, Kimmeridgiense y Titoniense temprano del período Jurásico tardío. Esta formación se interpreta como un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas diferenciadas. La cuenca de Morrison, donde vivían los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan y se formó cuando los precursores de la Cordillera Front de las Montañas Rocosas comenzó a empujar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas, lagos, canales de ríos y llanuras aluviales. Esta formación es similar en edad a la Formación de piedra caliza Solnhofen en Alemania y la Formación Tendaguru en Tanzania. En 1877, esta formación se convirtió en el centro de Guerra de los Huesos, una rivalidad de recolección de fósiles entre los primeros paleontólogos Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope.

### Paleofauna

La Formación Morrison registra un ambiente y tiempo dominado por gigantescos dinosaurios saurópodos como Camarasaurus, Barosaurus, Diplodocus, Apatosaurus y Brachiosaurus. Los dinosaurios que vivieron junto a Stokesosaurus incluyeron a los herbívoros ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus, Stegosaurus y Othnielosaurus. Los depredadores en este paleoambiente incluyeron a los terópodos Saurophaganax, Torvosaurus, Ceratosaurus, Marshosaurus, Ornitholestes y Allosaurus, que representó del 70 al 75% de los especímenes de terópodos y estaba en el nivel trófico superior de la red trófica de Morrison. Otros animales que compartían este paleoambiente incluían bivalvos, caracoles, peces con aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontes, lagartijas , crocodilomorfos terrestres y acuáticos y varias especies de pterosaurios. Ejemplos de los primeros mamíferos presentes en esta región fueron los docodontos, multituberculados, simetrodontes y triconodontos. La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes, hongos , musgos, colas de caballo, cícadas, ginkgos y varias familias de coníferas. La vegetación variaba desde bosques ribereños de helechos arborescentes y helechos, bosques de galería, hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum , parecida a la araucaria.

