Respiración del suelo
# Respiración del suelo

La respiración del suelo se refiere a la producción de dióxido de carbono cuando los organismos del suelo respiran. Esto incluye la respiración de las raíces de las plantas, la rizosfera, los microbios y la fauna. Cualquier respiración que ocurra bajo tierra se considera respiración del suelo. La respiración del suelo es un proceso clave del ecosistema y juega un papel importante en el ciclo global del carbono, así como en otros ciclos de nutrientes. La respiración del suelo libera carbono del suelo en forma de $CO_2,$ así como otros nutrientes como el nitrógeno. El $CO_2$ se adquiere de la atmósfera y se convierte en compuestos orgánicos en el proceso de fotosíntesis. Las plantas usan estos compuestos orgánicos para construir componentes estructurales o respirarlos para liberar energía. Cuando la respiración de la planta ocurre bajo el suelo en las raíces, se agrega a la respiración del suelo. Con el tiempo, los componentes estructurales de la planta son consumidos por los heterótrofos. Este consumo heterotrófico libera $CO_2$ y cuando este $CO_2$ se libera por organismos por debajo del suelo, se considera como parte de la respiración del suelo.

La cantidad de respiración del suelo que ocurre en un ecosistema está controlada por varios factores. La temperatura, la humedad, el contenido de nutrientes y el nivel de oxígeno en el suelo pueden producir tasas de respiración extremadamente dispares. Estas tasas de respiración se pueden medir con una variedad de métodos. Se pueden usar otros métodos para separar los componentes fuente, en este caso el tipo de vía fotosintética (C3/C4), de las estructuras de plantas respiradas.

Las tasas de respiración del suelo pueden verse afectadas en gran medida por la actividad humana, incluyendo la agricultura y sus actividades asociadas, como la deforestación y la fertilización nitrogenada. El cambio climático, el incremento de los gases de efecto invernadero, el aumento de temperaturas y los fenómenos meteorológicos extremos y el cambio en los patrones de precipitación afectan la tasa de respiración global del suelo.

La respiración del suelo participa de los procesos de retroalimentación en el cambio climático global, lo que significa que las tasas de respiración del suelo se ven afectadas por el cambio climático y responden en consecuencia, incrementando los efectos del cambio climático en curso.

Existen muchos métodos para medir la respiración del suelo, siendo los más comunes la cámara cerrada dinámica y la utilización de relación de isótopos estables.

## Fuentes de dióxido de carbono en el suelo

Toda la respiración celular libera energía, agua y $CO_2$ de los compuestos orgánicos. La respiración por raíces de las plantas, bacterias, hongos y animales del suelo liberan $CO_2$ en los suelos, como se describe a continuación.

### Ciclo del ácido tricarboxílico

El ciclo del ácido tricarboxílico, o ciclo del ácido cítrico, es un paso importante en la respiración celular. En el ciclo del ácido tricarboxílico, se oxida un azúcar de seis carbonos. Esta oxidación produce el $CO_2$ y $H_2O$ del azúcar. Las plantas, hongos, animales y bacterias usan este ciclo para convertir compuestos orgánicos en energía. Así es como la mayoría de la respiración del suelo ocurre en su nivel más básico. Dado que el proceso depende del oxígeno para ocurrir, esto se conoce como respiración aeróbica.

### Fermentación

La fermentación es otro proceso en el que las células obtienen energía de los compuestos orgánicos. En esta ruta metabólica, la energía se deriva del compuesto de carbono sin el uso de oxígeno. Los productos de esta reacción son dióxido de carbono y generalmente alcohol etílico o ácido láctico. Debido a la falta de oxígeno, esta vía se describe como respiración anaeróbica. Esta es una fuente importante de $CO_2$ en la respiración del suelo en ecosistemas anegados donde el oxígeno es escaso, como en las turberas y humedales. Sin embargo, la mayor parte del $CO_2$ liberado del suelo ocurre a través de la respiración y uno de los aspectos más importantes de la respiración subterránea ocurre en las raíces de las plantas.

### Respiración de la raíz

Las plantas respiran algunos de los compuestos de carbono que fueron generados por la fotosíntesis. Cuando esta respiración ocurre en las raíces, se agrega a la respiración del suelo. La respiración de raíz representa aproximadamente la mitad de toda la respiración del suelo. Sin embargo, estos valores pueden variar de 10 a 90% dependiendo de los tipos de plantas dominantes en un ecosistema y las condiciones bajo las cuales las plantas están sujetas. Por lo tanto, la cantidad de $CO_2$ producida a través de la respiración de la raíz está determinada por la biomasa de la raíz y las tasas específicas de respiración de la raíz. Directamente al lado de la raíz se encuentra el área conocida como rizosfera, que también juega un papel importante en la respiración del suelo.

### Respiración rizosférica

La rizosfera es una zona inmediatamente próxima a la superficie de la raíz con su suelo vecino. En esta zona hay una estrecha interacción entre la planta y los microorganismos. Las raíces liberan continuamente sustancias o exudados al suelo. Estos exudados incluyen azúcares, aminoácidos, vitaminas, carbohidratos de cadena larga, enzimas y lisados que se liberan cuando las células de las raíces se rompen. La cantidad de carbono perdido como exudado varía considerablemente entre las especies de plantas. Se ha demostrado que hasta el 20% del carbono adquirido por la fotosíntesis se libera al suelo como exudado de raíces. Estos exudados se descomponen principalmente por bacterias. Estas bacterias respirarán los compuestos de carbono a través del ciclo del ácido tricarboxílico. Sin embargo, la fermentación también está presente. Esto se debe a la falta de oxígeno debido al mayor consumo de oxígeno por parte de la raíz en comparación con el suelo a granel, que es el suelo a una mayor distancia de la raíz.

Otro organismo importante en la rizosfera son los hongos que infectan las raíces o las micorrizas. Estos hongos aumentan el área superficial de la raíz de la planta y permiten que la raíz encuentre y adquiera una mayor cantidad de nutrientes del suelo necesarios para el crecimiento de la planta. A cambio de este beneficio, la planta transferirá azúcares a los hongos. Los hongos respirarán estos azúcares para obtener energía, aumentando así la respiración del suelo. Los hongos, junto con las bacterias y los animales del suelo, también juegan un papel importante en la descomposición de la basura y la materia orgánica del suelo.

### Animales del suelo

Los animales del suelo pastan en poblaciones de bacterias y hongos, así como también ingieren y rompen la basura para aumentar la respiración del suelo. La microfauna está compuesta por los animales más pequeños del suelo. Estos incluyen nematodos y ácaros. Este grupo se especializa en bacterias y hongos del suelo. Al ingerir estos organismos, el carbono que estaba inicialmente en los compuestos orgánicos de las plantas y se incorporó a las estructuras bacterianas y fúngicas ahora será respirado por los animales del suelo. La mesofauna son animales del suelo de 0,1 a 2 milímetros (0 a 0,1 plg) de longitud que ingerirán la basura del suelo. El material fecal retendrá una mayor cantidad de humedad y tendrá una mayor superficie. Esto permitirá un nuevo ataque de microorganismos y una mayor cantidad de respiración del suelo. La macrofauna son organismos de 2 a 20 milímetros (0,1 a 0,8 plg), como lombrices de tierra y termitas. La mayoría de los fragmentos de macrofauna arrojan arena, exponiendo así una mayor cantidad de área al ataque microbiano. Otras macrofaunas excavan sus madrigueras o ingieren basura, reduciendo así la densidad aparente del suelo, rompiendo los agregados del suelo y aumentando la aireación del suelo y la infiltración de agua.

## Regulación de la respiración del suelo

La regulación de la producción de $CO_2$ en el suelo se debe a varios factores abióticos o no vivos. La temperatura, la humedad del suelo y el nitrógeno contribuyen a la tasa de respiración en el suelo.

### Temperatura

La temperatura afecta a casi todos los aspectos de los procesos de respiración. La temperatura aumentará la respiración exponencialmente a un máximo, en cuyo punto la respiración disminuirá a cero cuando se interrumpa la actividad enzimática. La respiración de la raíz aumenta exponencialmente con la temperatura en su rango bajo cuando la tasa de respiración está limitada principalmente por el ciclo del ácido tricarboxílico. A temperaturas más altas, el transporte de azúcares y los productos del metabolismo se convierten en el factor limitante. A temperaturas superiores a 35 grados Celsius (95,0 °F), la respiración de la raíz comienza a cerrarse por completo. Los microorganismos se dividen en tres grupos de temperatura; criófilos, mesófilos y termófilos. Los criófilos funcionan de manera óptima a temperaturas inferiores a 20 grados Celsius (68,0 °F), los mesófilos funcionan mejor a temperaturas entre 20 y 40 grados Celsius (104 °F) y los termófilos funcionan de manera óptima a más de 40 grados Celsius (104 °F). En suelos naturales existen muchas cohortes diferentes o grupos de microorganismos. Estas cohortes funcionarán mejor en diferentes condiciones, por lo que la respiración puede ocurrir en un rango muy amplio. Los aumentos de temperatura conducen a mayores tasas de respiración del suelo hasta que los valores altos retrasan la función microbiana, este es el mismo patrón que se observa con los niveles de humedad del suelo.

### La humedad del suelo

La humedad del suelo es otro factor importante que influye en la respiración del suelo. La respiración del suelo es baja en condiciones secas y aumenta al máximo a niveles de humedad intermedios hasta que comienza a disminuir cuando el contenido de humedad excluye el oxígeno. Esto permite que las condiciones anaeróbicas prevalezcan y depriman la actividad microbiana aeróbica. Estudios científicos han demostrado que la humedad del suelo solo limita la respiración en las condiciones más bajas y más altas, con una gran meseta a niveles intermedios de humedad del suelo para la mayoría de los ecosistemas. Muchos microorganismos poseen estrategias para el crecimiento y la supervivencia en condiciones de baja humedad del suelo. En condiciones de alta humedad del suelo, muchas bacterias absorben demasiada agua y hacen que su membrana celular se rompa. Esto puede disminuir la tasa de respiración del suelo temporalmente, pero la lisis de las bacterias causa un aumento en los recursos de muchas otras bacterias. Este rápido aumento de los sustratos lábiles disponibles provoca una mejor respiración del suelo a corto plazo. La respiración de las raíces aumentará con el aumento de la humedad del suelo, especialmente en ecosistemas secos; sin embargo, la respuesta de respiración de las raíces de las especies individuales a la humedad del suelo variará ampliamente de una especie a otra dependiendo de los rasgos de la historia de vida. Los niveles superiores de humedad del suelo deprimirán la respiración de las raíces al restringir el acceso al oxígeno atmosférico. Con la excepción de las plantas de humedales, que han desarrollado mecanismos específicos para la aireación de las raíces, la mayoría de las plantas no están adaptadas a ambientes de suelo de humedales con poco oxígeno. El efecto de amortiguación de la respiración de la humedad elevada del suelo se amplifica cuando la respiración del suelo también reduce la reducción-oxidación del suelo a través de la bioelectrogénesis.

### Nitrógeno

El nitrógeno afecta directamente la respiración del suelo de varias maneras. El nitrógeno debe ser absorbido por las raíces para promover el crecimiento y la vida de las plantas. La mayoría de nitrógeno disponible es en forma de $NO_3^{-,}$ que cuesta 0,4 unidades de $CO_2$ para entrar en la raíz porque la energía debe ser utilizado para moverlo hacia arriba un gradiente de concentración. Una vez dentro de la raíz de $NO_3^-$ debe ser reducido a $NH_{3.}$ Este paso requiere más energía, lo que equivale a 2 unidades de $CO_2$ por molécula reducida. En plantas con simbiontes bacterianos, que fijan el nitrógeno atmosférico, el costo energético para la planta de adquirir una molécula de $NH_3$ del $N_2$ atmosférico es 2.36 $CO_2.$ Es esencial que las plantas absorban nitrógeno del suelo o confíen en simbiontes para fijarlo de la atmósfera a fin de asegurar el crecimiento, la reproducción y la supervivencia a largo plazo.

Otra forma en que el nitrógeno afecta la respiración del suelo es a través de la descomposición de los residuos vegetales. La hojarasca alta en nitrógeno se considera de alta calidad y los microorganismos la descomponen más fácilmente que la hojarasca de baja calidad. La degradación de la celulosa, un compuesto estructural resistente de la planta, también es un proceso limitado por nitrógeno y aumentará con la adición de nitrógeno a la basura.

## Métodos de medición

Existen diferentes métodos para medir la tasa de respiración del suelo y la determinación de las fuentes. Los métodos más comunes incluyen el uso de sistemas de flujo de suelo independientes a largo plazo para la medición en un lugar en diferentes momentos; inspeccionar los sistemas de respiración del suelo para medir diferentes ubicaciones y en diferentes momentos; y el uso de relaciones de isótopos estables.

### Sistemas de flujo de suelo independientes a largo plazo para la medición en un lugar a lo largo del tiempo

Estos sistemas miden el flujo del suelo en una ubicación durante largos períodos de tiempo. Dado que solo miden en una ubicación, es común usar múltiples estaciones para reducir el error de medición causado por la variabilidad del suelo en distancias pequeñas. La variabilidad del suelo puede ser probada con instrumentos de respiración del suelo.

Los instrumentos a largo plazo están diseñados para exponer el sitio de medición a las condiciones ambientales tanto como sea posible entre mediciones.

### Tipos de instrumentos independientes a largo plazo

**Sistemas de modo cerrado**

Los sistemas de modo cerrado, por definición, están cerrados sin ventilación. Al realizar mediciones, los sistemas cerrados toman una medición de $CO_2$ del aire ambiente justo después de que la cámara de muestra de suelo está sellada. Esto se convierte en la referencia de $CO_2.$ El sistema continúa tomando mediciones a intervalos regulares durante los próximos minutos hasta que se registra una concentración final de $CO_2$ en un tiempo de finalización determinado. Los sistemas cerrados tienen la ventaja de que son utilizados por más investigadores y proporcionan resultados a prueba del viento. Como no hay ventilación, el viento no es un problema. Cuando se utiliza un sistema de modo cerrado, es importante que el diseño experimental incluya un tiempo de medición máximo por dos razones. Si el tiempo de medición es demasiado largo, se puede acumular una presión parcial positiva de $CO_2$ inaceptable en la cámara, lo que limita la cantidad de $CO_2$ adicional que ingresa a la cámara, causando un problema en la medición. La segunda razón es que si una cámara está cerrada por mucho tiempo, puede modificar las condiciones ambientales y causar artefactos de medición. Encontrar el rango de tiempo de medición óptimo es importante. Las pruebas en el suelo en cuestión pueden confirmar la mejor solución de tiempo y eliminar la acumulación parcial de presión de CO $_2$ de ser un problema importante.

Se puede acceder tanto a la información del ensayo individual como a la información de medición de la respiración con $CO_2$ diurna. También es común que dichos sistemas midan también la temperatura del suelo, la humedad del suelo y la radiación fotosintéticamente activa. Estas variables normalmente se registran en el archivo de medición junto con los valores de $CO_2.$

Para la determinación de la respiración del suelo y la pendiente del aumento de $CO_2,$ los investigadores han utilizado el análisis de regresión lineal, el algoritmo de Pedersen (2001) y la regresión exponencial. Hay más referencias publicadas para el análisis de regresión lineal; sin embargo, el algoritmo de Pedersen y los métodos de análisis de regresión exponencial también tienen sus seguidores. Algunos sistemas ofrecen una variedad de métodos matemáticos.

Cuando se utiliza la regresión lineal, se grafican múltiples puntos de datos y los puntos se pueden ajustar con una ecuación de regresión lineal, que proporcionará una pendiente. Esta pendiente puede proporcionar la tasa de respiración del suelo con la ecuación $F=bV/A$, donde F es la tasa de respiración del suelo, b es la pendiente, V es el volumen de la cámara y A es el área superficial del suelo cubierto por la cámara. Es importante que no se permita que la medición se ejecute durante un período de tiempo más largo ya que el aumento en la concentración de $CO_2$ en la cámara también aumentará la concentración de $CO_2$ en la capa superior porosa del perfil del suelo. Este aumento en la concentración causará una subestimación de la tasa de respiración del suelo debido a la $CO_2$ adicional que se almacena dentro del suelo.

**Sistemas de modo abierto**

Los sistemas de modo abierto están diseñados para encontrar tasas de flujo del suelo cuando se alcanza el equilibrio de la cámara de medición. El aire fluye a través de la cámara antes de que la cámara se cierre y selle. Esto purga cualquier nivel de $CO_2$ no ambiental de la cámara antes de la medición. Después de cerrar la cámara, se bombea aire fresco a la cámara a un caudal controlado y programable. Esto se mezcla con el $CO_2$ del suelo y, después de un tiempo, se alcanza el equilibrio. El investigador especifica el punto de equilibrio como la diferencia en las mediciones de $CO_2$ entre lecturas sucesivas, en un tiempo transcurrido. Durante el ensayo, la tasa de cambio se reduce lentamente hasta que cumple con los criterios de la tasa de cambio del investigador, o el tiempo máximo seleccionado para el ensayo. El flujo del suelo o la tasa de cambio se determinan una vez que se alcanzan las condiciones de equilibrio dentro de la cámara. Los caudales y tiempos de la cámara son programables, medidos con precisión y utilizados en los cálculos. Estos sistemas tienen respiraderos diseñados para evitar una posible acumulación inaceptable de presión parcial de $CO_2$ frecuente en los sistemas de modo cerrado. Dado que el movimiento del aire dentro de la cámara puede aumentar la presión de la cámara, o los vientos externos pueden producir una presión reducida de la cámara, se proporciona un respiradero diseñado para ser lo más resistente al viento posible.

Los sistemas abiertos tampoco son tan sensibles a la variación de la estructura del suelo, ni a los problemas de resistencia de la capa límite en la superficie del suelo. El flujo de aire en la cámara en la superficie del suelo está diseñado para minimizar los fenómenos de resistencia de la capa límite.

**Sistemas de modo híbrido**

También existe un sistema híbrido. Tiene un respiradero diseñado para ser lo más resistente al viento posible y evitar posibles acumulaciones parciales de presión de $CO_2$ inaceptables, pero está diseñado para funcionar como un sistema de diseño de modo cerrado en otros aspectos.

### Sistemas de muestreo de la respiración del suelo

Estos instrumentos se utilizan para probar la variabilidad de la respiración de $CO_2$ en diferentes ubicaciones en momentos diferentes. Son instrumentos en modo abierto o cerrado que son portátiles o semi-portátiles. Con este tipo de instrumento, los collarines (tubos) de suelo que se pueden conectar al instrumento de medición topográfico se insertan en el suelo y se permite que el suelo se estabilice durante un período de tiempo. La inserción del collarín perturba temporalmente el suelo, creando artefactos de medición. Por esta razón, es común tener varios collarines de tierra insertados en diferentes lugares. Los collarines del suelo se insertan lo suficientemente lejos como para limitar la difusión lateral de $CO_2.$ Después de la estabilización del suelo, el investigador se mueve de un collarín a otro de acuerdo con el diseño experimental para medir la respiración del suelo.

Los sistemas de respiración de levantamiento del suelo también se pueden usar para determinar la cantidad de instrumentos temporales independientes a largo plazo que se requieren para lograr un nivel aceptable de error. Diferentes ubicaciones pueden requerir diferentes números de unidades independientes a largo plazo debido a la mayor o menor variabilidad de la respiración del suelo.

### Métodos isotópicos

Las plantas adquieren $CO_2$ y producen compuestos orgánicos con el uso de una de las tres vías fotosintéticas. Las dos vías más frecuentes son los procesos $C_3$ y $C_4.$ Las plantas $C_3$ se adaptan mejor a las condiciones frescas y húmedas, mientras que las plantas $C_4$ funcionan bien en ecosistemas cálidos y secos. Debido a las diferentes enzimas fotosintéticas entre las dos vías, se adquieren preferentemente isótopos de carbono diferentes. Los isótopos son el mismo elemento que difiere en la cantidad de neutrones, lo que hace que un isótopo sea más pesado que el otro. Los dos isótopos de carbono estables son $^{12}C$ y $^{13}C.$ La ruta $C_3$ discriminará más contra el isótopo más pesado que la ruta $C_4.$ Esto hará que las estructuras de plantas producidas a partir de plantas $C_4$ estén más enriquecidas en el isótopo más pesado y, por lo tanto, los exudados de raíz y la basura de estas plantas también se enriquecerán más. Cuando se respira el carbono en estas estructuras, el $CO_2$ mostrará una relación similar de los dos isótopos. Los investigadores cultivarán una planta $C_4$ en un suelo que anteriormente estaba ocupado por una planta $C_3$ o viceversa. Al realizar mediciones de la respiración del suelo y analizar las relaciones isotópicas del $CO_{2,}$ se puede determinar si la respiración del suelo es mayormente vieja frente al carbono formado recientemente. Por ejemplo, el maíz, una planta $C_4,$ se cultivó en un suelo donde anteriormente se cultivaba trigo de primavera, una planta $C_3.$ Los resultados mostraron la respiración de $C_3$ SOM en los primeros 40 días, con un aumento lineal gradual en el enriquecimiento de isótopos pesados hasta el día 70. Los días posteriores a los 70 mostraron un enriquecimiento lento hasta un pico en el día 100. Al analizar los datos de isótopos de carbono estables, es posible determinar los componentes fuente del SOM respirado que fue producido por diferentes vías fotosintéticas.

## Respuestas a disturbios humanos

La agricultura intensiva ha cambiado el uso del suelo, y la emisión de gases de efecto invernadero producto de las actividades industriales ha alterado el clima y los ciclos biogeoquímicos globales. Estos cambios han afectado la tasa de respiración del suelo alrededor del planeta.

### Dióxido de carbono elevado

Desde la Revolución Industrial, los humanos han emitido grandes cantidades de $CO_2$ a la atmósfera. Estas emisiones han aumentado considerablemente con el tiempo y han aumentado los niveles globales de $CO_2$ atmosférico a su nivel más alto en más de 750,000 años. La respiración del suelo aumenta cuando los ecosistemas están expuestos a niveles elevados de $CO_2.$ Se han llevado a cabo numerosos estudios de enriquecimiento de $CO_2$ al aire libre para evaluar la respiración del suelo en condiciones futuras pronosticadas de $CO_2$ elevado. Estudios recientes han demostrado grandes aumentos en la respiración del suelo debido al aumento de la biomasa de la raíz y la actividad microbiana. Se ha descubierto que la respiración del suelo aumenta hasta un 40,6% en un bosque de liquidambar en Tennessee y bosques de álamos en Wisconsin en condiciones elevadas de $CO_2.$ Es extremadamente probable que los niveles de $CO_2$ excedan los utilizados en estos experimentos a mediados de este siglo debido al mayor uso humano de combustibles fósiles y prácticas de uso de la tierra.

### Calentamiento global

Debido al aumento de la temperatura del suelo, los niveles de $CO_2$ en nuestra atmósfera aumentan y, como tal, la temperatura media promedio de la Tierra está aumentando. Esto se debe a las actividades humanas, como la deforestación, la denudación y los desarrollos urbanos y agrícolas que destruyen los procesos autótrofos. Con la pérdida de plantas fotosintéticas que cubren y enfrían la superficie del suelo, la energía infrarroja penetra en el suelo calentándolo y provocando un aumento de las bacterias heterotróficas. Los heterótrofos en el suelo degradan rápidamente la materia orgánica y la estructura del suelo se desmorona, por lo que se disuelve en arroyos y ríos hacia el mar. Gran parte de la materia orgánica arrastrada por las inundaciones causadas por la deforestación se destina a estuarios, humedales y, finalmente, a mar abierto. El aumento de la turbidez de las aguas superficiales provoca una demanda biológica de oxígeno y mueren más organismos autótrofos. Los niveles de dióxido de carbono aumentan con el aumento de la respiración de las bacterias del suelo después de que las temperaturas aumentan debido a la pérdida de la cubierta del suelo.

Como se mencionó anteriormente, la temperatura afecta en gran medida la tasa de respiración del suelo. Esto puede tener la influencia más drástica en el Ártico. Grandes reservas de carbono están encerradas en el permafrost congelado. Con un aumento de la temperatura, este permafrost se está derritiendo y las condiciones aeróbicas comienzan a prevalecer, lo que aumenta en gran medida la tasa de respiración en ese ecosistema.

### Cambios en la precipitación

Debido a los patrones cambiantes de temperatura y las condiciones oceánicas cambiantes, se espera que los patrones de precipitación cambien en ubicación, frecuencia e intensidad. Se esperan fenómenos meteorológicos extremos más frecuentes y tormentas más grandes y frecuentes. Esto puede tener el mayor impacto en ecosistemas xéricos o áridos. Se ha demostrado que la respiración del suelo en ecosistemas áridos muestra cambios dinámicos dentro de un ciclo de lluvia. La tasa de respiración en el suelo seco generalmente estalla a un nivel muy alto después de la lluvia y luego disminuye gradualmente a medida que el suelo se seca. Con un aumento en la frecuencia e intensidad de la lluvia sobre el área sin lluvia extensa previa, se puede inferir un aumento dramático en la respiración del suelo.

## Importancia

La respiración del suelo desempeña un papel importante en los ciclos globales de carbono y nutrientes, además de ser un impulsor de los cambios climáticos. Estos roles son importantes para nuestra comprensión del mundo natural y la preservación humana.

### Ciclo global de carbono

La respiración del suelo juega un papel crítico en la regulación del ciclo del carbono a nivel del ecosistema y a escala global. Cada año, las plantas terrestres absorben aproximadamente 120 petagramas (Pg) de carbono y se libera una cantidad similar a la atmósfera a través de la respiración del ecosistema. Los suelos globales contienen hasta 3150 Pg de carbono, de los cuales 450 Pg existen en humedales y 400 Pg en suelos permanentemente congelados. Los suelos contienen más de cuatro veces el carbono que la atmósfera. Los investigadores han estimado que la respiración del suelo representa 77 Pg de carbono liberado a la atmósfera cada año. Este nivel de liberación es un orden de magnitud mayor que la liberación de carbono debido a fuentes antropogénicas (6 Pg por año) como la quema de combustibles fósiles. Por lo tanto, un pequeño cambio en la respiración del suelo puede alterar gravemente el equilibrio de la concentración atmosférica de $CO_2$ frente a los depósitos de carbono del suelo. Al igual que la respiración del suelo puede desempeñar un papel importante en el ciclo global del carbono, también puede regular el ciclo global de nutrientes.

### Ciclo de nutrientes

Un componente importante de la respiración del suelo es de la descomposición de la hojarasca que libera $CO_2$ al medio ambiente, mientras que la inmovilización o simultáneamente mineralizantes nutrientes. Durante la descomposición, los microbios inmovilizan nutrientes como el nitrógeno para su propio crecimiento. A medida que estos microbios se ingieren o mueren, se agrega nitrógeno al suelo. El nitrógeno también se mineraliza a partir de la degradación de proteínas y ácidos nucleicos en la materia orgánica. Este nitrógeno mineralizado también se agrega al suelo. Debido a estos procesos, la tasa de nitrógeno agregado al suelo se combina con las tasas de respiración microbiana. Los estudios han demostrado que las tasas de respiración del suelo se asociaron con tasas de renovación microbiana y mineralización de nitrógeno. Las alteraciones de los ciclos globales pueden actuar aún más para cambiar el clima del planeta.

### Cambio climático

Como se indicó anteriormente, el $CO_2$ liberado por la respiración del suelo es un gas de efecto invernadero que continuará atrapando energía y aumentará la temperatura media global si las concentraciones continúan aumentando. A medida que aumenta la temperatura global, también lo hará la tasa de respiración del suelo en todo el mundo, lo que conducirá a una mayor concentración de $CO_2$ en la atmósfera, lo que nuevamente conducirá a temperaturas globales más altas. Este es un ejemplo de un ciclo de retroalimentación positiva. Se estima que un aumento de la temperatura de 2 °C provocará una liberación adicional de 10 Pg de carbono por año a la atmósfera por la respiración del suelo. Esta es una cantidad mayor que las emisiones de carbono antropogénicas actuales. También existe la posibilidad de que este aumento de temperatura libere carbono almacenado en suelos permanentemente congelados, que ahora se están derritiendo. Los modelos climáticos han sugerido que esta retroalimentación positiva entre la respiración y la temperatura del suelo conducirá a una disminución del carbono almacenado en el suelo a mediados del siglo XXI.

