Qianshanosuchus
# Qianshanosuchus

Qianshanosuchus es un género extinto de crocodiloide basal del Paleoceno de la cuenca de Qianshan, China. El material fósil asignado incluye un cráneo incompleto y partes de la mandíbula inferior, ambas muestran varias características generalmente asociadas con cocodrilos juveniles; además de diversas características únicas que justifican erguir un nuevo género. Es el primer y único crocodiloide basal conocido del Paleoceno de China, donde previamente sólo se conocían aligatóridos y planocránidos. Su presencia en este área del mundo y su posición basal en comparación al género contemporáneo Asiatosuchus respaldan la idea de que los crocodiloides se dispersaron desde Asia hacia Europa. Actualmente Qianshanosuchus solo incluye una sola especie, Qianshanosuchus youngi .

## Descubrimiento y Denominación

Qianshanosuchus se conoce de un solo espécimen, IBCAS QS15, un cráneo incompleto y una parte de la mandíbula asociada. Basado en el pequeño tamaño del holotipo y varios rasgos anatómicos, se cree que se trata de un ejemplar juvenil. El material fue encontrado cerca de la aldea de Xialou en la cuenca Qianshan de China, por una expedición conjunta de investigadores belgas y chinos. Las preparación tuvieron lugar en el Museo de Ciencias Naturales de Bélgica y los fósiles fueron conservados por el Instituto de Botánica de la Academia China de las Ciencias .

El nombre genérico deriva de la cuenca de Qianshan y del griego suchus para "cocodrilo"; "Cocodrilo de ". La especie tipo, youngi, lleva el nombre de Yang Zhongjian, también conocido como Chung-Chien Young.

## Descripción

El cráneo de Qianshanosuchus es pequeño, mide solo 9,7 centímetros desde la punta del hocico hasta la parte posterior del cráneo, uno de varios rasgos que indican que el material pertenecía a un joven. El foramen maxilar, un orificio craneal para el quinto nervio craneal, está notablemente agrandado. La sutura donde se unen el escamoso y parietal está situada en una cresta, mientras que la unión del parietal y el supraoccipital presenta una hendidura pronunciada, con el segundo hueso tomando una psoición expuesta en gran medida en la mesa del cráneo. El borde dorsal de las órbitas está elevado y en la mandíbula el surangular presenta una cresta prominente en el lateral.

De los cinco dientes premaxilares, solo se conserva el último y muestra una superficie lisa sin crestas visibles. Pese a sólo poseer este último, se puede interpretar según el tamaño de los alvéolos, que el tercero y el cuarto eran los dientes los más grandes en esta parte de la mandíbula. Los maxilares conservan sólo seis alvéolos, pero por el tamaño de los mismos y la mala conservación del resto del hueso, es probable que en vida el animal hubiera tuviese entre ocho y dieciséis dientes. De los huesos maxilares preservados, se entiende que representan el primero, segundo, tercero, quinto y posiblemente el noveno diente del maxilar. Todos ellos están angulados labialmente (hacia afuera) y muestran una ligera compresión lateral, que se observa típicamente en los cocodrilos jóvenes, pero también está presente en los planocránidos adultos.

Varias otras características del cráneo también son indicativas del hecho de que el material que forma Qianshanosuchus pertenecía a un juvenil. Esto incluye el tamaño de las órbitas en comparación con el cráneo completo y, similarmente, el tamaño del techo del cráneo en comparación con el ancho total del cráneo. En general, las órbitas ocupan tres cuartos del ancho del cráneo y un cuarto de su longitud. Los orificios supratemporales son poco profundos y están muy espaciadas, característica presente en individuos jóvenes de las especies modernas, el cráneo carece la ornamentación pronunciada típica de los cocodrilos adultos y varios otros caracteres relacionados con los dientes, el hueso frontal y otros elementos, todos apuntando a que se trataba de un individuo que no llegó a la madurez sexual antes de su muerte. A pesar de estas características variables, se determinó que aquellas diagnósticas para Qianshanosuchus no se verían afectadas por la ontogenia en los cocodrilos modernos. La única excepción está presente en los márgenes orbitales vueltos hacia arriba, que permanecen sin cambios en algunas especies pero desaparecen con la edad en otras.

## Filogenia

Para determinar la relación entre Qianshanosuchus y otros crocodilianos, Boerman y colegas utilizaron dos conjuntos de datos diferentes. La matriz de Shan y colegas (2021) fue elegida como el primer conjunto de datos debido a su amplia cobertura de crocodilianos asiáticos. La segunda matriz, por otro lado, Rio y Mannion (2021), ofrece una serie de ventajas y desventajas adicionales en comparación con el conjunto de datos de Shan; Rio y Mannion incluyeron varios caracteres adicionales con una codificación más reductiva y una redacción más objetiva. Sin embargo, a diferencia del primero, este conjunto de datos no incluía una gran cantidad de crocodiloides basales o la mayoría de losorientalosuquinos. Las dos matrices difieren notablemente en cómo recuperan las relaciones internas de Crocodylia. Shan y colegas recuperan Tomistominae como un grupo independiente más estrechamente relacionado con Crocodylidae que con los miembros basales de Gavialoidea, mientras que el otro conjunto de datos indica que los tomistominos y los gavialinos formaban un clado más derivado que Alligatoridae.

Como se cree que el material de Qianshanosuchus perteneció a un juvenil, ambas matrices se usaron varias veces en circunstancias cambiantes para tener en cuenta las características que cambiarían con la edad. El análisis inicial tomó los conjuntos de datos tal como estaban, mientras que las pruebas adicionales eliminaron cualquier carácter juvenil de Qianshanosuchus o incluyeron datos de especímenes juveniles del aligátor americano y el cocodrilo del Nilo. Utilizando la matriz de Shan et al. recuperaron consistentemente a Qianshanosuchus como un miembro basal de Crocodyloidea, menos derivado que las diversas especies de Asiatosuchus. Este resultado se mantuvo sin cambios a pesar de la inclusión de caracteres juveniles. Asimismo, los resultados formados por la matriz de Rio y Mannion mostraron escaso impacto de los caracteres juveniles en la posición general de Qianshanosuchus. A diferencia de las pruebas anteriores, aquí el taxón se colocó fuera de Crocodyloidea e incluso de Longirostres (un clado formado por crocodiloides y gavialoideos). Este conjunto de datos encontró que se alineaba consistentemente con Asiatosuchus, aunque las relaciones exactas del clado formado variaron ligeramente a lo largo del análisis.

Boerman y colegas concluyen que, aunque la topología precisa de los diferentes clados de cocodrílidos difiere entre análisis y matrices, Qianshanosuchus consistentemente muestra afinidades con taxones que normalmente se consideran crocodiloides basales. Argumentan que los diferentes resultados derivados de la matriz de Río y Mannion pueden deberse en parte a su relativa reciencia y asignan tentativamente a Qianshanosuchus a Crocodyloidea. Los dos árboles filogenéticos a continuación muestran la posición recuperada de Qianshanosuchus recuperada con la matriz de Shan y colegas (izquierda) y Rio y Mannion (derecha), sin cambios en el conjunto de datos que tengan en cuenta los rasgos juveniles.

| Crocodilia   Gavialoidea       Borealosuchus spp.       Planocraniidae       Alligatoroidea   Crocodyloidea   Qianshanosuchus youngi       Albertosuchus knudsenii       Prodiplocynodon langi       "Asiatosuchus" germanicus         Asiatosuchus grangeri     "Asiatosuchus" depressifrons     "Asiatosuchus" affinis         Tomistominae       Mekosuchinae   Crocodylidae   Osteolaeminae     Crocodylinae | Crocodilia   Alligatoroidea       Planocraniidae         "Asiatosuchus" depressifrons       Qianshanosuchus youngi       "Asiatosuchus" affinis     "Asiatosuchus" germanicus             Jiangxisuchus nankangensis   Longirostres Gavialoidea   Tomistominae     Gavialinae     Crocodyloidea   Osteolaeminae       Mekosuchinae     Crocodylinae |
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## Biogeografía

Qianshanosuchus representa el primer crocodiloide basal conocido del Paleoceno chino, siendo el nuevo miembro más antiguo conocido de este clado, destronando a Asiatosuchus grangeri del Eoceno medio, aproximadamente 15 a 20 millones de años después. El análisis filogenético siguiendo la matriz de Shan y colegas, sugiere que Qianshanosuchus sería basal incluso en comparación con Prodiplocynodon y Albertosuchus, dos géneros del Cretácico tardío norteamericano. Según estos resultados, el Qianshanosuchus asiático se haya separado de sus parientes norteamericanos durante el Maastrichtiense, una hipótesis que potencialmente ha sido corroborada por Jiangxisuchus del Cretácico de China. Análisis previos lo ubicaron como un crocodiloide basal, pero durante la descripción de Qianshanosuchus, fue recuperado como un caimán. Independientemente, esta dispersión pudo haber ocurrido a través del puente terrestre de Beringia, que habría quedado expuesto durante el Maastrichtiense. Aunque se había sugerido que los caimanes también se dispersaron desde América del Norte a Europa antes del Eoceno, la falta de crocodiloides en la Europa cretácica sugiere que los antepasados de Qianshanosuchus probablemente no llegaron a China por esta ruta occidental. Además, la relación recuperada con "Asiatosuchus" depressifrons y "Asiatosuchus" germanicus de Francia y Alemania apoyaría la mayor dispersión de crocodiloides desde Asia hacia Europa, al menos siguiendo los resultados utilizando los resultados de Shan y colegas. También es posible que los crocodiloides se dispersaran en Europa más de una vez, ya que se descubrió que "Asiatosuchus" depressifrons estaba más estrechamente relacionado con las especies de Asiatosuchus de Asia y América del Norte que con las otras especies europeas.

