Capacitancia evolutiva
# Capacitancia evolutiva

La capacitancia evolutiva es el almacenamiento y la liberación de la variabilidad genética, de manera similar a como los condensadores eléctricos almacenan y liberan la carga. Los sistemas vivos son robustos a las mutaciones. Esto significa que los sistemas vivos acumulan variación genética sin que la variación tenga un efecto fenotípico. Pero cuando el sistema se ve perturbado (tal vez por el estrés), la robustez se rompe y la variación tiene efectos fenotípicos y está sujeta a toda la fuerza de la selección natural. Un capacitor evolutivo es un mecanismo de cambio molecular que puede "cambiar" la variación genética entre los estados ocultos y revelados. Si algún subconjunto de variación recientemente revelada es adaptable, se fija por asimilación genética. Después de eso, el resto de la variación, la mayoría de las cuales es presumiblemente perjudicial, se puede desconectar, dejando a la población con un rasgo ventajoso recientemente evolucionado, pero sin impedimentos a largo plazo. Para que la capacitancia evolutiva aumente la capacidad de evolución de esta manera, la tasa de cambio no debe ser más rápida que la escala de tiempo de la asimilación genética.

Este mecanismo permitiría una rápida adaptación a las nuevas condiciones ambientales. Las tasas de cambio pueden ser una función del estrés, por lo que es más probable que la variación genética afecte el fenotipo en momentos en que es más probable que sea útil para la adaptación. Además, las variaciones fuertemente perjudiciales pueden purgarse en un estado parcialmente críptico, por lo que la variación críptica que permanece es más probable que sea adaptativa que las mutaciones aleatorias. capacitancia puede ayudar a cruzar "valles" en el paisaje de la condición física, donde una combinación de dos mutaciones sería beneficiosa, aunque cada una de ellas sea perjudicial por sí sola.

Actualmente no hay consenso sobre el grado en que la capacitancia podría contribuir a la evolución en las poblaciones naturales. La posibilidad de capacitancia evolutiva se considera parte de la síntesis evolutiva extendida.

Los interruptores que activan y desactivan la robustez de la variación fenotípica en lugar de la genética no se ajustan a la analogía de capacitancia, ya que su presencia no hace que la variación se acumule con el tiempo. En cambio, se les ha llamado estabilizadores fenotípicos.

## Promiscuidad enzimática

Además de su reacción nativa, muchas enzimas realizan reacciones secundarias. Del mismo modo, las proteínas de unión pueden pasar una cierta parte de su tiempo unido a proteínas fuera del objetivo. Estas reacciones o interacciones pueden no tener ninguna consecuencia para la condición física actual, pero bajo condiciones alteradas, pueden proporcionar el punto de partida para la evolución adaptativa. Por ejemplo, varias mutaciones en el gen de la resistencia a los antibióticos B-lactamasa introducen la resistencia a la cefotaxima pero no afectan la resistencia a la ampicilina. En las poblaciones expuestas solo a la ampicilina, estas mutaciones pueden estar presentes en una minoría de miembros ya que no existe un costo de adecuación (es decir, están dentro de la red neutral). Esto representa una variación genética críptica, ya que si la población se expone nuevamente a la cefotaxima, los miembros minoritarios exhibirán cierta resistencia.

## Chaperones

Las chaperonas ayudan en el plegamiento de proteínas. La necesidad de plegar las proteínas correctamente es una gran restricción en la evolución de las secuencias de proteínas. Se ha propuesto que la presencia de chaperones puede, al proporcionar robustez adicional a los errores en el plegamiento, permitir la exploración de un conjunto más amplio de genotipos. Cuando los chaperones tienen exceso de trabajo en momentos de estrés ambiental, esto puede "activar" variaciones genéticas previamente crípticas.

### Hsp90

La hipótesis de que las chaperonas pueden actuar como condensadores evolutivos está estrechamente relacionada con la proteína de choque térmico Hsp90. Cuando Hsp90 se regula a la baja en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster, se observa una amplia gama de fenotipos diferentes, donde la identidad del fenotipo depende de los antecedentes genéticos. Se pensó que esto probaba que los nuevos fenotipos dependían de variaciones genéticas crípticas preexistentes que simplemente habían sido reveladas. La evidencia más reciente sugiere que estos datos podrían explicarse por nuevas mutaciones causadas por la reactivación de elementos transponibles formalmente latentes. Sin embargo, este hallazgo con respecto a los elementos transponibles puede depender de la naturaleza fuerte de la caída de Hsp90 utilizada en ese experimento.

### GroEl

La sobreproducción de GroEL en Escherichia coli aumenta la solidez mutacional. Esto puede aumentar la capacidad de evolución.

## Prion de levadura [PSI+]

Sup35p es una proteína de levadura involucrada en el reconocimiento de codones de parada y que hace que la traducción se detenga correctamente en los extremos de las proteínas. Sup35p viene en forma normal ([psi-]) y en forma de prion ([PSI+]). Cuando [PSI+] está presente, esto agota la cantidad de Sup35p normal disponible. Como resultado, la tasa de errores en la cual la traducción continúa más allá de un codón de parada aumenta de aproximadamente 0.3% a aproximadamente 1%.

Esto puede llevar a diferentes tasas de crecimiento y, a veces, a diferentes morfologías, en cepas [PSI+] y [psi-] emparejadas en una variedad de entornos estresantes. Algunas veces la cepa [PSI+] crece más rápido, a veces [psi-]: esto depende del fondo genético de la cepa, lo que sugiere que [PSI+] aprovecha la variación genética críptica preexistente. Los modelos matemáticos sugieren que [PSI+] puede haber evolucionado, como un condensador evolutivo, para promover la evolvibilidad.

[PSI+] aparece con mayor frecuencia en respuesta al estrés ambiental. En la levadura, hay más desapariciones de codones de parada en el marco, que imitan los efectos de [PSI+], que lo que se esperaría de un sesgo de mutación o que se observan en otros taxones que no forman el prion [PSI+]. Estas observaciones son compatibles con [PSI+] que actúa como un condensador evolutivo en la naturaleza.

Aumentos transitorios similares en las tasas de error pueden evolucionar de manera emergente en ausencia de un "widget" como [PSI+]. La principal ventaja de un widget similar a [PSI+] es facilitar la posterior evolución de menores tasas de error una vez que se produce la asimilación genética.

## Knockouts genéticos

La capacitancia evolutiva también puede ser una característica general de las redes genéticas complejas, y se puede ver en simulaciones de knockouts genéticos. Una pantalla de todos los genes inactivados en levaduras encontró que muchos actúan como estabilizadores fenotípicos. La eliminación de una proteína reguladora, como un regulador de cromatina, puede llevar a una capacitancia más efectiva que la eliminación de una enzima metabólica.

## Sexo facultativo

Las mutaciones recesivas pueden considerarse crípticas cuando están presentes de manera abrumadora en heterocigotos en lugar de homocigotos. El sexo facultativo que toma la forma de autofinanciación puede actuar como un condensador evolutivo en una población principalmente asexual al crear homocigotos. sexo facultativo que toma la forma de cruzamiento puede actuar como un condensador evolutivo al romper las combinaciones de alelos con efectos fenotípicos que normalmente se cancelan.

