Titanosauria
# Titanosauria

Los titanosaurios (Titanosauria) son un clado de dinosaurios saurópodos macronarios, que vivieron a lo largo del período Cretácico, en lo que hoy es Asia, América, Europa, África y Australia.

## Descripción

Los miembros de este grupo tenían cabezas pequeñas, como acontece en otros saurópodos. Se han hallado diversos tipos de cráneos, lo que muestra una variedad de formas. Los mejor preservados son Nemegtosaurus, Tapuiasaurus y Sarmientosaurus. El cráneo era ancho, similar a los de los camarasaurios y los braquiosaurios, pero más prolongado. Las ventanas de la nariz eran grandes ("macronarinas"), y todos los individuos recuperados hasta la fecha poseen pequeñas crestas formadas por estos huesos nasales. Sus dientes eran algo espatulados, o semejantes a clavijas o lápices, y siempre muy pequeños. Sus cuellos eran diversos según las especies, algunos más cortos, y otros más largos y robustos. Su cola de tipo látigo no era tan larga como las de otros diplodócidos. Mientras que la pelvis era más delgada que la de otros saurópodos, el pectoral era mucho más ancho, dándoles una configuración robusta.

Consecuentemente, las huellas fosilizadas de titanosaurios son distintivamente más amplias que las de otros saurópodos, originando huellas (rastrilladas) anchas, donde los pies izquierdos y derechos se encuentran separados de la línea media. Esto se aprecia claramente en las huellas fósiles de Titanopodus de Mendoza (Argentina) como así también en otros yacimientos icnológicos del mundo. La presencia de pistas "anchas" no es exclusiva de los titanosaurios, dado que también se registran en otros macronarios. Además, el ancho de las pistas variaba según la edad de los individuos y la velocidad de marcha, entre otros factores, por lo cual no debe tomarse como un carácter exclusivo y regular. Sus patas delanteras eran también gruesas, pero sus miembros posteriores eran comparativamente más largos. Su vértebras dorsales eran sólidas (en vez de ahuecadas), lo que podría indicar un giro evolutivo hacia características más primitivas, propias de los saurisquios anteriores. Su columna vertebral era más flexible, lo que podría sugerir una mayor agilidad que sus primos, y facilitarles también el alzarse hacia una posición semierecta.

Las impresiones encontradas de la piel han permitido determinar un patrón de mosaico pequeño de diminutos "granos" escamosos en derredor de escamas más grandes; incluso se han descubierto especies que presentaba placas óseas, como los anquilosaurios.

Mientras que la mayoría de los géneros de la familia incluyen individuos de enorme talla, existen algunos grupos de tamaño bastante menor al de los otros dinosaurios gigantes. Había incluso ciertas variedades enanas aisladas, probablemente el resultado de una especiación alopátrica.

En Argentina se han hallado los titanosaurios más grandes del mundo. Recientes estimaciones sostienen que serían los dinosaurios más grandes. Entre ellos se destaca Notocolossus, Patagotitan, Argentinosaurus y Puertasaurus. Se ha dicho que Patagotitan es el mayor de todos, sin embargo Notocolossus posee un húmero más largo y robusto (1,76 m). Dado los pocos elementos esqueléticos que se conocen de estos géneros, con excepción de Patagotitan que está bien representado por varios huesos, no se pueden realizar estimaciones más precisas sobre estos gigantes.

## Dieta

Se han encontrado evidencias fosilizadas en coprolitos, como fitolitos y fragmentos vegetales silicificados, que ofrecen pistas sobre la dieta de los titanosaurios del final del Cretácico, permitiendo deducir que ésta era bastante poco selectiva.

Además de restos de cicadáceas y coníferas, esperables y típicos, recientes observaciones (2005) revelaron una gama inesperadamente amplia de monocotiledóneas, incluyendo palmas y hierbas como Poaceae, llegando a incluir antepasados de arroz y bambú, lo que sugiere que los dinosaurios herbívoros y los vegetales coevolucionaron estrechamente.

## Anidación

Un enorme nido de titanosaurios fue descubierto en Auca Mahuevo, en la Patagonia norte, Argentina, hallazgo al que se le habría sumado el de otra colonia en España. Los pequeños huevos, de entre 11 y 12 centímetros de diámetro, incluyen embriones fosilizados, completos con impresiones de piel (aunque no hay indicación de plumas o de espinas dorsales cutáneas). Aparentemente varios cientos de saltasaurios hembra cavaron los hoyos, pusieron sus huevos, y después los enterraron bajo detritus y vegetación. Esto soporta la visión de un comportamiento gregario que, junto con las adaptaciones en la armadura, puede haber sido una defensa contra depredadores grandes como los abelisáuridos.

## Distribución

Los titanosaurianos fueron el último gran grupo de saurópodos antes de la extinción del Cretácico, unos 66 millones de años atrás. Se trataba del herbívoro dominante de su tiempo. Los otros saurópodos semejantes, como los diplodocos y los braquiosaurios, habían desaparecido ya hacia el Jurásico tardío y mediados del Cretácico, mientras que los titanosáuridos aparecieron en el Cretácico temprano, y se desarrollaron hasta el fin del período. Estaban extensamente distribuidos, especialmente en los subcontinentes meridionales de los cuales estaba entonces compuesto el supercontinente Gondwana, trasladándose en algún momento al norte, de lo que dan cuenta géneros como el alamosaurio (Norteamérica), el nemegtosaurio (Mongolia) y el hipselosaurio (Europa). Solamente la Antártida parece que nunca fue poblada por miembros de este grupo.

## Clasificación

Para ser un grupo tan universalmente disperso y exitoso (representan alrededor de un tercio de la diversidad total de saurópodos conocida hasta la fecha), el expediente fósil de titanosauros es singularmente pobre. Sólo recientemente se han encontrado cráneos o esqueletos relativamente completos, por ejemplo Rapetosaurus, Dreadnoughtus o Futalognkosaurus, de los más de cincuenta géneros descubiertos. Muchos se conocen pobremente, y buena parte del material es frecuentemente juzgado inválido, o es radicalmente reclasificado a medida que la comprensión del clado crece. El ancla taxonómica de "Titanosaurus", se conoce particularmente poco y es consideraba no más como una taxonomía válida.

La familia Titanosauridae fue nombrada a partir del casi desconocido y probablemente inválido género Titanosaurus, que fue acuñado por Lydekker en 1877 en base de un fémur parcial y de dos vértebras caudales incompletas. Catorce especies han sido desde entonces referidas como "Titanosaurus", que en conjunto distribuyen geográficamente el género a través de la Argentina, Europa, Madagascar, India y Laos, y temporalmente a través de 60 millones de años en el cretáceo.

El tipo T. indicus es inválido porque se basa en características consideradas obsoletas. Por lo tanto, el uso del género "Titanosaurus" se ha abandonado en gran parte. Algunos especímenes de "Titanosaurus" mejor conocidos se han reasignado desde entonces a otros géneros, incluyendo al isisaurio. Algunos autores (como Paul Sereno, (2005) ) afirman que, puesto que el nombre "Titanosaurus" es inválido, sus taxones derivados, por ejemplo Titanosaurinae, Titanosauridae, Titanosauroidea, deben ser abandonados . Sin embargo, mientras que es posible bajo las reglas de la ICZN el suprimir nombres de familia debido a identificaciones dudosas, esto no es típicamente realizado en la práctica (las familias tales como Hadrosauridae y Ceratopsidae también se basan en géneros dudosos, Hadrosaurus y Ceratops, respectivamente). Normalmente, los investigadores que consideran todos los nombres derivados de "Titanosaurus" como inválidos promueven Saltasaurinae y Nemegtosaurinae al estado de familia, y dejan los géneros restantes fuera de cualquier otro grupo.

### Definición

Se lo define como el clado más inclusivo que contiene a Saltasaurus loricatus (Bonaparte & Powell, 1969) pero no a Euhelopus zdanskyi (Wiman 1929) y Brachiosaurus brancai (Janensch 1914). Son todos los titanosauriformes más cercanos al saltasaurio que al euelópo o al braquiosaurio.

### Taxonomía

* Clado Titanosauria
   * Iuticosaurus
   * Normanniasaurus
   * Titanosaurus
   * Diamantinasaurus
   * Savannasaurus
   * Kaijutitan
   * Familia Argyrosauridae
      * Argyrosaurus
      * Paralititan
   * Familia Andesauridae
      * Andesaurus
      * Epachthosaurus
   * Clado Lithostrotia
      * Ampelosaurus
      * Austrosaurus
      * Bonitasaura
      * Dreadnoughtus
      * Ligabuesaurus
      * Lirainosaurus
      * Lohuecotitan
      * Wintonotitan
      * Familia Lognkosauria
         * Futalognkosaurus
         * Quetecsaurus
         * Mendozasaurus
         * Argentinosaurus
         * Patagotitan
         * Puertasaurus
         * Traukutitan
         * Drusilasaura
         * Notocolossus
      * Familia Saltasauridae
         * Bonatitan
         * Iuticosaurus
         * Lirainosaurus
         * Maxakalisaurus
         * Pellegrinisaurus
         * Sonidosaurus
         * Yamanasaurus
         * Subfamilia Nemegtosaurinae
            * Antarctosaurus
            * Magyarosaurus
            * Malawisaurus
            * Nemegtosaurus
            * Quaesitosaurus
            * Rapetosaurus
            * Trigonosaurus
         * Subfamilia Opisthocoelicaudiinae
            * Alamosaurus
            * Borealosaurus?
            * Huabeisaurus?
            * Isisaurus
            * Opisthocoelicaudia
         * Subfamilia Saltasaurinae
            * Neuquensaurus
            * Rocasaurus
            * Saltasaurus
            * Tribu Aeolosaurini
               * Adamantisaurus
               * Aeolosaurus
               * Gondwanatitan
               * Muyelensaurus
               * Rinconsaurus
      * incertae sedis
         * Abdarainurus
         * Aegyptosaurus
         * Atacamatitan
         * Baurutitan
         * Bruhathkayosaurus
         * Gobititan
         * Hypselosaurus
         * Jainosaurus
         * Jiangshanosaurus
         * Karongasaurus
         * Laplatasaurus
         * Petrobrasaurus.

### Filogenia

Cladograma de Titanosauria, basado en el análisis filogenético de González et al., en 2016.

