Strigidae
# Strigidae

Los estrígidos (Strigidae) son uno de los dos clados de rapaces nocturnas del grupo Strigiformes, el cual incluye los búhos, mochuelos, autillos, cárabos, caburés, tecolotes, etc. Son aves adaptadas a la noche, aunque no tanto como las lechuzas de la familia Tytonidae. Se alimentan generalmente de invertebrados y de pequeños vertebrados. Tienen hábitos nocturnos, pero algunas especies, como Glaucidium brasilianum, cazan también durante el día. El clado está compuesto por casi doscientas especies.

## Morfología

Aunque los búhos típicos (en lo sucesivo denominados simplemente búhos) varían mucho en tamaño, siendo la especie más pequeña, mochuelo de los saguaros (Micrathene whitneyi), una centésima del tamaño de las más grandes, el búho real euroasiático (Bubo bubo) y el búho pescador de Blakiston (Bubo blakistoni), los búhos comparten en general un plan corporal extremadamente similar. Suelen tener cabezas grandes, colas cortas, plumaje críptico y discos faciales redondos alrededor de los ojos. La familia es generalmente arborícola (con algunas excepciones como la lechuza de madriguera) y obtienen su alimento al vuelo. Las alas son grandes, anchas, redondeadas y largas. Como ocurre con la mayoría de las aves rapaces, en muchas especies de búhos las hembras son más grandes que los machos.

Debido a sus hábitos nocturnos, no suelen mostrar dimorfismo sexual en su plumaje. Sus plumas especializadas y la forma de sus alas suprimen el ruido producido al volar, tanto al despegar como al aletear y planear Este vuelo silencioso permite a los búhos cazar sin ser oídos por sus presas. Los búhos poseen tres atributos físicos que se cree contribuyen a su capacidad de vuelo silencioso. En primer lugar, en el borde de ataque del ala hay un peine de plumas rígidas. En segundo lugar, el borde de salida del ala contiene un fleco flexible. Por último, los búhos tienen material velloso distribuido en la parte superior de las alas que crea una superficie mullida pero rugosa (similar a la de una alfombra blanda). Todos estos factores se traducen en una importante reducción del ruido aerodinámico. Los dedos y los tarsos están emplumados en algunas especies, y más en las especies de latitudes más altas. Numerosas especies de búhos del género Glaucidium y del búho norteño tienen parches oculares en la parte posterior de la cabeza, aparentemente para convencer a otras aves de que están siendo observados en todo momento. Numerosas especies nocturnas tienen orejeras, plumas a los lados de la cabeza que se cree que tienen una función de camuflaje, rompiendo el contorno de un ave posada. Las plumas del disco facial están dispuestas de forma que aumenten el sonido que llega a los oídos. El oído de los búhos es muy sensible y las orejas son asimétricas, lo que les permite localizar un sonido en varias direcciones. Los búhos pueden determinar la posición de una presa, como el chirrido de un ratón, calculando el momento en que el sonido del objeto llega a sus oídos. Si el sonido llega primero al oído izquierdo, el ratón debe estar a la izquierda del búho. El cerebro del búho dirigirá entonces la cabeza hacia el ratón. Además del oído, los búhos tienen ojos enormes en relación con el tamaño de su cuerpo. Sin embargo, contrariamente a la creencia popular, los búhos no pueden ver bien en la oscuridad extrema y son capaces de ver bien de día.

Los búhos también son capaces de girar la cabeza hasta 270 grados en cualquier dirección sin dañar los vasos sanguíneos del cuello y la cabeza y sin interrumpir el flujo sanguíneo al cerebro. Los investigadores han descubierto cuatro importantes adaptaciones biológicas que permiten esta capacidad única. En primer lugar, en el cuello hay una arteria principal, llamada arteria vertebral, que alimenta el cerebro. Esta arteria pasa a través de orificios óseos en la vértebra. Estos orificios óseos tienen un diámetro diez veces mayor que el de la arteria que pasa por ellos (espacio extra en los agujeros transversales). Esto crea bolsas de aire acolchadas que permiten un mayor movimiento de la arteria cuando se tuerce. Doce de las catorce vértebras cervicales del cuello de la lechuza tienen esta adaptación. Esta arteria vertebral también entra en el cuello más arriba que en otras aves. En lugar de entrar en la 14.ª vértebra cervical, entra en la 12.ª vértebra cervical. Por último, la conexión de pequeños vasos entre las arterias carótida y vertebral permite el intercambio de sangre entre dos vasos sanguíneos. Estas conexiones cruzadas permiten un flujo sanguíneo ininterrumpido al cerebro. Esto significa que incluso si una ruta se bloquea durante rotaciones extremas de la cabeza, otra ruta puede continuar la circulación sanguínea hacia el cerebro.

Varias especies de búhos también tienen pigmentos fluorescentes llamados porfirinas bajo las alas. Las porfirinas están formadas por un amplio grupo de pigmentos definidos por anillos pirólicos que contienen nitrógeno, como la clorofila y el grupo hemo (en la sangre animal). Otras especies de aves utilizan las porfirinas para pigmentar la cáscara de los huevos en el oviducto. Las especies de búhos, sin embargo, utilizan las porfirinas como pigmento en su plumaje. Las porfirinas son más frecuentes en las plumas nuevas y se destruyen fácilmente con la luz solar. Los pigmentos de porfirina de las plumas presentan fluorescencia bajo la luz ultravioleta, lo que permite a los biólogos clasificar con mayor precisión la edad de los búhos. Las edades relativas de las plumas se diferencian por la intensidad de fluorescencia que emiten cuando las primarias y las secundarias se exponen a la luz negra. Este método ayuda a detectar las sutiles diferencias entre las plumas de tercera y cuarta generación, mientras que fijarse en el desgaste y el color dificulta la determinación de la edad.

## Taxonomía

El cladograma siguiente se basa en los resultados del estudio de Salter y colaboradores publicado en 2020. Las subfamilias son las definidas por Edward Dickinson y James Van Remsen Jr. en 2013. Un estudio genético publicado en 2021 sugirió que el género Scotopelia podría estar incrustado dentro de Ketupa.

## Hábitat, clima y cambios estacionales

Algunos búhos tienen una tasa de supervivencia más alta y es más probable que se reproduzcan en un hábitat que contenga una mezcla de bosques antiguos y otros tipos de vegetación. Los bosques antiguos proporcionan amplias áreas oscuras para que los búhos se escondan de los depredadores Como muchos organismos, los búhos moteados dependen de los incendios forestales para crear su hábitat y proporcionar áreas para alimentarse. Desafortunadamente, el cambio climático y la extinción intencional de incendios han alterado los hábitos naturales del fuego. Los búhos evitan las zonas seriamente quemadas, pero se benefician de los mosaicos de hábitats heterogéneos creados por los incendios. Esto no quiere decir que todos los fuegos sean buenos para los búhos. Los búhos solo prosperan cuando los incendios no son de alto impacto y no reemplazantes de grandes áreas (los incendios de alta impacto que queman la mayor parte de la vegetación), lo que crea grandes espacios en las copas arbóreas que no son adecuados para los búhos.

## Comunicación

Los búhos, como el búho real, utilizan señales visuales en la comunicación intraespecífica (comunicación dentro de la especie), tanto en los hábitos territoriales como en las interacciones entre padres e hijos. Algunos investigadores creen que los búhos pueden emplear diversas señales visuales en otras situaciones de interacción intraespecífica. Pruebas experimentales sugieren que las heces de los búhos y los restos de sus presas pueden actuar como señales visuales. Este nuevo tipo de comportamiento de señalización podría indicar potencialmente el estado reproductivo real de los búhos a los intrusos, incluidos otros búhos territoriales o flotantes no reproductores. Las heces son un material ideal para el marcaje debido a su mínimo coste energético, y también pueden seguir indicando los límites territoriales incluso cuando están ocupados en actividades distintas a la defensa territorial. Pruebas preliminares también sugieren que los búhos utilizan las heces y las plumas de sus presas para señalar su estado reproductor a miembros de la misma especie.

## Depredadores

Los principales depredadores de los búhos son otras especies de búhos. Un ejemplo de ello es el búho norteño, que habita en el norte de EE.UU. y vive a poca altura del suelo en zonas de maleza típicas de los bosques de cedros. Estos búhos comen ratones y se posan en los árboles a la altura de los ojos. Sus principales depredadores son los búhos barrados y los búhos cornudos.

## Especies extintas

* Género Mascarenotus, 3 especies (extinguido c.1850)
* Género Sceloglaux, (extinguido 1914?)

Además se conocen las siguientes paleoespecies de Strigidae:

* Género Ornimegalonyx, 1 o 2 especies
* Género Grallistrix, 4 especies

## Los estrígidos en la cultura

### El mochuelo de Atenea

En la antigua Grecia era el animal sagrado de la diosa Atenea.

### El tecolote

Tecolote es el nombre común que se le da en México a muchas especies de estrígidos, llamadas también mochuelos, autillos y cárabos. El tecolote tiene un significado especial entre las culturas mesoamericanas, ya que al ser un ave nocturna se le relacionaba con los dioses del inframundo. En México algunas de las especies de tecolote están protegidas por ser raras, estar amenazadas o en peligro de extinción.

