Aardonyx celestae
# Aardonyx celestae

Aardonyx celestae ("garra de la tierra de Celeste Yates") es la única especie conocida del género extinto Aardonyx de dinosaurio sauropodomorfo, que vivió a comienzos del período Jurásico, hace aproximadamente 195 millones de años durante el Hettangiense, en lo que hoy es África. Fue hallada en los alrededores de una granja en el pueblo Rosendal, Provincia del Estado Libre, Sudáfrica, en sedimentos de la Formación Elliot Superior.

## Descripción

Aardonyx celestae medía 7 metros de longitud y 1.8 de altura, aunque algunas estimaciones son de hasta 9 metros. Su peso rondaba los 350 kilogramos. Este género es conocido por los esqueletos desarticulados de dos especímenes juveniles. El material consiste en los cráneos parciales, vértebras, costillas dorsales y cervicales, gastralia, cheurones, pelvis, los huesos de los miembros delanteros y traseros, manos y pies. La presencia de estos huesos en una densa y única acumulación sugiere que estos fósiles provienen de cadáveres relativamente completos. Se piensa que ambos individuos deben haber bordeado los 10 años de edad al momento de morir debido a la carencia de líneas periféricas en el hueso cortical de los restos analizados. Una prueba adicional para la inmadurez de los especímenes la constituye el cartílago calcificado en el extremo articular del omóplato.

Sobre la base de la estructura de las extremidades traseras y cintura pélvica de Aardonyx, se puede inferir que el dinosaurio normalmente se trasladó en forma bípeda pero podía cambiar al movimiento cuadrúpedo similar a Iguanodon. Comparte algunos atributos con los gigantes saurópodos cuadrúpedos como Apatosaurus.

## Descubrimiento e investigación

El descubrimiento fue realizado por un grupo de paleontólogos liderado por el sudafricano Adam M. Yates, de la Universidad de Witwatersrand de Johannesburgo. El hallazgo de este género fue publicado en noviembre de 2009 de las Proceedings of the Royal Society, la publicación oficial de la Royal Society. El paleontólogo británico Paul Barrett del Museo de Historia Natural de Londres, que no estuvo implicado en la investigación, ha comentado lo siguiente respecto del descubrimiento de Aardonyx:

La relevancia de Aardonyx en este campo de investigación se debe a que, en base su estructura pelviana y de sus miembros posteriores, este dinosaurio normalmente habría sido bípedo, pero podría asumir la posición cuadrúpeda, como en el caso del Iguanodon, compartiendo a su vez algunos atributos con saurópodos cuadrúpedos gigantes posteriores, como Apatosaurus.

Según Matthew Bonnan, un coautor del estudio.

### Etimología

Aardonyx celestae recibe su nombre genérico del afrikáans aard = "Tierra" y del griego onux = "uña, garra". El género recibe este nombre en referencia a la gruesa incrustación de hematita de muchos de los huesos. Por otra parte, recibe su nombre específico celestae en referencia a Celeste Yates, esposa de Adam Yates, y quien preparó gran parte del primer material conocido de la especie.

## Clasificación

Basado en un análisis filogenético realizado con la primera descripción del género, se piensa que A. celestae pertenece al clado Anchisauria que contiene a Melanorosaurus y a Sauropoda. Muchos rasgos del esqueleto apoyan esta relación, vistos en las vértebras, como el hiposfeno, que es tan profundo como el tubo neural y las vértebras cervicales que son menos de la mitad de largas y altas, así como en el esqueleto apendicular, como la posición del cuarto trocánter a una longitud media respecto del fémur y una longitud del fémur que excede los 600 mm en los adultos.

### Filogenia

Cladograma mostrando la posición de A. celestae dentro de Sauropodomorpha, de acuerdo con Yates y colegas de 2009.

## Paleobiología

### Alimentación

Aardonyx es una forma transicional en la que ya se puede observar la forma de alimentación característica de los saurópodos, el deshojamiento. Su mandíbula era estrecha (con forma de «V») y con una sínfisis puntiaguda, una característica plesiomórfica compartida con otros sauropodomorfos basales que desaparecería en los géneros más avanzados del infraorden Sauropoda, donde la mandíbula es amplia y en forma de «U».

La reducción del foramen neurovascular lateral del maxilar superior en Aardonyx (en comparación con otros prosaurópodos) sugiere una reducción del suministro de sangre a los tejidos bucales en este género. Sumado a esto, la ausencia de un canto lateral en el extremo caudal del maxilar inferior son indicativos de una pérdida de mejillas carnosas en los saurópodos, lo cual es visto como una adaptación para facilitar el deshojamiento, ampliando la mordedura, y es observado en casi todo el clado.

La presencia de ambas características en Aardonyx es inusual, ya que tradicionalmente se pensaba que la mandíbula amplia característica de Sauropoda se había desarrollado de manera previa a la pérdida de las mejillas carnosas, como una adaptación para el deshojamiento. En Chinshakiangosaurus, las mandíbulas amplias en forma de U están presentes simultáneamente a las mejillas carnosas, que no posee Aardonyx a pesar de presentar la primitiva mandíbula estrecha. Ya que Chinshakiangosaurus representa un estadio más avanzado en Sauropodomorpha, esto sugiere que la pérdida de mejillas carnosas puede haberse desarrollado dos veces en este suborden, tanto en Aardonyx como en otros saropodomorfos más avanzados que Chinshakiangosaurus. En Aardonyx, el desarrollo de placas laterales a lo largo de los márgenes alveolares de algunos huesos del cráneo habría ayudado a reforzar el hemisferio de la dentadura orientado hacia la lengua, paliando las fuerzas buco-linguales durante el deshojamiento.

### Locomoción

Las características de las extremidades de Aardonyx sugieren que su postura convencional era bípeda. Pruebas del bipedismo en estos dinosaurios se observan en sus miembros posteriores; la estructura del radio y cúbito limitó la pronación de la mano, y la longitud del húmero es solo el 72 % de la del fémur. Sin embargo, las características encontradas tanto en los miembros delanteros como traseros de Aardonyx muestran también una tendencia habitual hacia la postura cuadrúpeda, que tarde o temprano conduciría a la condición cuadrúpeda obligatoria observada en los saurópodos posteriores. En el extremo proximal del cúbito se observa un proceso craneolateral incipiente que da al hueso una forma de "Y", aunque más sutil que en aquellos sauropodomorfos eminentemente cuadrúpedos. El radio se desplaza cranealmente, y una fosa radial permite al cúbito articular con la fosa del radio craniolateralmente. Estas características sugieren que hubo una evolución hacia una mayor movimiento cuadrúpedo en Aardonyx. Aunque los miembros posteriores de Aardonyx claramente muestran evidencia de bipedalismo, tales como el mantenimiento de un perfil convexo proximal lateral del fémur y la posición del trocánter craneal lejos del margen lateral del fémur, también hay evidencia que indica un cambio hacia movimiento en cuatro patas. Características del fémur sugiere que el modo de andar de Aardonyx fue más lenta que la de los sauropodomorfos basales. El eje del fémur es más recto y el cuarto trocánter se coloca más distalmente. El reposicionamiento del cuarto trocánter a una posición más distal hace que el músculo longus caudofemoralis, el principal músculo retractor femoral, tenga una mayor influencia, es decir mayor ventaja mecánica, pero por el contrario una disminución de la velocidad de retracción femoral y, en consecuencia, Aardonyx era un potente pero más lento andador que otros prosaurópodos típicos.

Otra característica que sugiere un modo de andar más lento en Aardonyx es la robustez de metatarsiano I en comparación con los de otros sauropodomorfos basales. Esta es una evidencia de una más medial, o entaxonica, posición del eje de soporte del peso del pie, en oposición a una más mesaxonica posición en la que el eje de soporte del peso se ejecuta a través de dígitos III. El desarrollo de entaxonia en Aardonyx proporciona evidencia adicional por su capacidad reducida cursorial y más amplio calibre de la marcha, lo que se cree que han precedido movimiento cuádrupedo obligatorio en sauropodomorfos. Anteriormente, se pensaba que entaxonia desarrollado después de la divergencia de Vulcanodon debido a la presencia de mesaxonia en el género. Sin embargo, la presencia de mesaxonia en Vulcanodon puede ahora se considera una inversión evolutiva dada la clara presencia de entaxonia en Aardonyx.

