Aeolosaurus
# Aeolosaurus

Aeolosaurus ("lagarto de Eolo") es un género con dos especies conocidas de dinosaurios saurópodos aeolosaúridos, que vivieron a finales del período Cretácico, en el Campaniense, hace aproximadamente 74 a 70 millones de años, en lo que hoy es Sudamérica. El nombre le viene dado por Eolo (en griego: Αἴολος -Aelus), un personaje de la mitología griega que aparece en la Odisea de Homero. La identificación específica de la especie, Aeolosaurus rionegrinus, se refiere al lugar donde fue encontrado, en la provincia argentina de Río Negro. El género fue descrito por el paleontólogo Jaime Powell en 1987, quien describió la especie tipo A. rionegrinus. Una segunda especie, Aeolosaurus colhuehuapensis, fue descrita por Casal et al. en 2007.

## Descripción

Al igual que todos los saurópodos, Aeolosaurus era un herbívoro de cuello largo, grande, cuadrúpedo, medían alrededor de los 14 metros de longitud. La especie tipo, A. rionegrinus tenía una constitución fuerte para un titanosaurio, con huesos de las extremidades similares en robustez a los de Saltasaurus, mientras que A. maximus parece haber sido más delgado.

Aeolosaurus, se caracteriza por las vértebras caudales con los centros comprimidos, con las caras lateral y ventral altas a partir de la 3-4 caudal. Los arcos neurales inclinados hacia delante. La prezigapófisis más alargadas e inclinadas hacia delante que en los otros titanosáuridos, con el mismo ángulo que los arcos neurales. La inclinación del arco neural es tal que su extremo sobrepasa el centro de la vértebra posterior. La hemopófisis posee extremos proximales separados, con facetas articulares dobles. Aeolosaurus , en particular, tiene vértebras caudales muy distintivas, se diagnostica por la presencia compartida de prezigapófisis curvas hacia abajo en su vértebras caudales anteriores y los cheurones de las partes centrales de la cola con superficies posterodorsales cóncavas que contienen facetas dobles articular anterior.

La escápula con una lámina ancha que se amplía hacia caudal y su cara interior de inserción muscular tiene un borde superior prominente como en Saltasaurus loricatus. El húmero robusto como en Saltasaurus con un prominente ápice de la cresta deltoides para la inserción del músculo pectoral. Lo metacarpos son relativamente más robusto que en Titanosaurus. El vértebras caudales de Aeolosaurus y el género relacionado Gondwanatitan comparten espinas neurales inclinadas en sentido anterior en la vértebra caudal anterior. las vértebras de la parte media de su cola tienen un centro alargado. Aeolosaurus tenía fosas vertebrales laterales que se asemejaba a depresiones poco profundas. Estas se asemejan a las depresiones poco profundas que se conocen de Saltasaurus , Alamosaurus, Malawisaurus , y Gondwanatitan. Las espinas neurales de sus vértebras de la cola media espinas se inclinan en ángulo hacia delante cuando las vértebras están alineadas. Estas vértebras se asemejan a las de Cedarosaurus , Venenosaurus, y Gondwanatitan.

A. colhuehuapensis se distingue de A. rionegrinus por los siguientes caracteres: las vértebras caudales anteriores que poseen fosas profundas entre los procesos transversales y la base de la neural; vértebras caudales anteriores con una lámina delgada que ensambla la base de la lámina del preespinal con el borde más bajo de la faceta articular en la parte intermedia del prezigapófisis, produciendo una fosa en ambos lados de la lámina del preespinal; las vértebras caudales con el cono articular posterior centralmente colocado.

Aeolosaurus, al igual que muchos titanosaurios litostrotianos, tenían osteodermos. Sin embargo, sus osteodermos eran inusuales y la mayoría se parecen mucho a las de Mendozasaurus. Al igual que en todos los osteodermos de titanosaurios, los suyos probablemente estaban dispuestos en una o dos hileras a lo largo de los flancos del cuerpo.

## Descubrimiento e investigación

La especie tipo de Aeolosaurus, A. rionegrinus, fue originalmente nombrada como género en la presentación de la tesis doctoral de Jaime E. Powell. Sin embargo, según las reglas de la ICZN, los nombres de las disertaciones no son válidos, no siendo formalmente nombrado hasta una publicación el año siguiente. la tesis de Powell fue recién publicada en 2003, lo que ocasionó que fuera incorrectamente citado varias veces el nombre de género. En 2004, Aeolosaurus y Gondwanatitan fueron reconocidos como pare de un nuevo grupo dentro de los titanosaurios llamado Aeolosauridae. En 2007, una segunda especie, A. colhuehuapensis fue descripta proveniente de Patagonia Una tercera especie , A. maximus, fue llamada en 2011.

### Especies

El holotipo, MJG-R 1, de Aeolosaurus rionegrinus consiste en una serie de siete vértebras, con buena parte de ambos miembros posteriores y de la pata delantera derecha. Fue descubierto en la Formación Angostura Colorada en Argentina, datada en el Campaniano durante el Cretácico superior hace alrededor de 83 a 74 millones de años. La segunda especie A. colhuehuapensis fue encontrado en la Formación Bajo Barreal, entre el Campaniano y el Maastrichtiense, en la riveras del Lago Colhué Huapi, en la Provincia del Chubut, basándose en una serie de veintiún vértebras caudales. La tercera especie, A. maximus, es la más grande, y es conocida a partir de un esqueleto incompleto incluyendo vértebras cervicales, dorsales y caudales, costillas, y los elementos apendiculares hallado en la Formación Adamantina, Brasil.

Otro espécimen descrito en 1993, consiste en cinco vértebras caudales, y algunos huesos del miembro posterior y pelvis. Puesto que hay dos ulnas derechas, el espécimen debe consistir en por lo menos dos individuos. Estos huesos también fueron asociados a dos osteodermos, proporcionando evidencia que este dinosaurio era acorazado. Este espécimen es de la Formación Allen de río Negro, datando hace aproximadamente de 70 a 68 millones de años a mediados del Maastrichtiense. Mientras que este espécimen lleva las características que caracterizan el género Aeolosaurus, es un poco más joven y demuestra bastantes diferencias que los autores lo reconocieron como posible especie distinta. El material adicional de la misma cantera, descrito en 2013, muestra que la cantera contenía los restos de al menos tres individuos de Aeolosaurus.

Otro esqueleto parcial, incluyendo cuatro vértebras de la cola y materiales de ambos miembros en el lado izquierdo del cuerpo, fue descrito en 1997. Esto fue recuperado de la Formación Los Alamitos de Río Negro, que se cae entre las otras dos formaciones. Este espécimen también fue referido el género Aeolosaurus, pero no de la especie A. rionegrinus, y puede representar otra especie.

Sin embargo, puesto que el género Aeolosaurus no es bien conocido, los autores eligieron no nombrar formalmente tampoco de estas nuevas especies posibles. Para ahora, son conocidas simplemente como "Aeolosaurus sp." Los descubrimientos futuros pueden dar a científicos más información sobre la variación dentro del género, y demuestran que todos los especímenes antedichos pertenecen al A. rionegrinus, o merecen formalmente el nombramiento. En la Formación Adamantina de Brasil, también se ha nombrado Aeolosaurus sp. a restos allí encontrados.

Una vértebra caudal media de la Formación Marília , CPP 248, no se la puede evaluar para funciones de diagnóstico del género Aeolosaurus. Sin embargo, debido a que claramente no pertenece a Gondwanatitan, lo más probable es que esta vértebra represente Aeolosaurus, un género desconocido de la Formación Marília.

Otra serie de 15 vértebras caudales fue asignada a Aeolosaurus en la descripción original, pero fue determinado más adelante que la serie no pertenece a este género, pues carecen varias características encontradas en los otros especímenes de Aeolosaurus.

Además, Gondwanatitan faustoi, el pariente más cercano conocido del género, se ha propuesto para representar una especie adicional de Aeolosaurus, como A. faustoi. Sin embargo, Gondwanatitan se considera normalmente un género distinto.

## Clasificación

Desde un principio Aeolosaurus fue incluido entre los miembros avanzados de Lithostrotia, que es llamada Titanosauridae, en 2004 Franco-Costa et al. erigió el clado Aeolosaurini como el clado más inclusivo que contiene a Aeolosaurus rionegrinus y Gondwanatitan faustoi, pero no a Saltasaurus loricatus y Opisthocoelicaudia skarzynskii dentro de Titanosauridae, dentro de él se encuentra más cercana mente emparentado a Gondwanatitan que a Rincosaurus En 2016 Franca et al., colocan a Aeolosaurus y todos sus relativos en la familia Aeolosauridae como taxón hermano de Saltasauridae dentro de la superfamilia Saltasauroidea, a su vez hermano de Nemegtosauridae dentro de los más avanzados Lithostrotia separados de Malawisaurus y Muyelensaurus.

Las relaciones entre los muchos titanosaurianos son oscuras en el mejor de los casos, pero Aeolosaurus se ha ligado tentativamente a algunos otros géneros, basados en las características de las vértebras de la cola, incluyendo Rinconsaurus y Adamantisaurus. Gondwanatitan y Aeolosaurus ambos exhiben espinas neurales dorsales de las vértebras caudales hacia atrás, una característica no vista en otros titanosaurianos conocidos.

Aeolosaurus ha sido incluido en varios análisis cladísticos. La filogenia de Aeolosauridae está basado en Gallina & Otero 2015, con las relaciones de las especies de Aeolosaurus basadas en Santucci & de Arruda-Campos 2011 y la aplicación de los nombres de los clados de acuerdo con sus definiciones filogenéticas.

## Paleoecología

Aeolosaurus es un género muy extendido de titanosaurios conocido de finales el cretácico de América del Sur. Los fósiles se han recogido de Formación Allen, Formación Angostura Colorada, Formación Bajo Barreal, y Formación Los Alamitos de Argentina y de la Formación Adamantina y Formación Marília de Brasil. Todos los fósiles de Aeolosaurus provienen de rocas de las edades Campaniense y Maastrichtiense del período Cretácico los Aeolosaurios vivieron en el campaniano y maastrichtiano compartiendo el espacio con hadrosáuridos. la especie de la Formación Allen aún sin nombrar compartió su ambiente con 5 especies de titanosaurios, incluyendo Rocasaurus muniozi así como hadrosáuridos y anquilosauridos.

