Alioramus
# Alioramus

Alioramus ("rama diferente") es un género representado por dos especies conocidas de dinosaurio terópodo tiranosauroide, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 75 a 70 millones de años, en el Campaniense, en Asia. La especie tipo es Alioramus remotus, conocida a partir de un cráneo y tres metatarsos recuperados en sedimentos que algunas vez fuera terreno inundable de Mongolia. Los restos fueron nombrados y descritos por el paleontólogo ruso Sergei Kurzanov en 1976. La segunda especie Alioramus altai fue descrita en 2009 por Brusatte et al..

El reciente descubrimiento de Qianzhousaurus indica que pertenece a una rama distinta del tiranosáuridos. Alioramus se caracteriza por una fila de cinco crestas óseas a lo largo de la parte superior del hocico, un mayor número de dientes que cualquier otro género de tiranosáurido, y un cráneo más bajo que otros tiranosáuridos.

## Descripción

Con muy poco material esquelético disponible, Alioramus fue probablemente un bípedo como los otros terópodos, y sus dientes afilados indican que seguramente era un carnívoro. Más pequeño que otros tiranosauroides como Tarbosaurus y Tyrannosaurus, pero su tamaño adulto es difícil de estimar, ya que los restos conocidos pertenecen a un ejemplar juvenil de Alioramus caracterizado por un reborde de cinco crestas que tenía en el hocico sobre la nariz, y por poseer más dientes que otro tiranosauroide. El cráneo es bajo comparado con otros de su grupo pero se cree que esta era una característica juvenil.

Alioramus fue un dinosaurio carnívoro mediano que alcanzaba a medir hasta seis metros de longitud y 2,4 de altura según en el trabajo original de Kurzanov. Tenía la forma básica de cualquier tiranosáurido del Cretácico, cabeza chata y cuadrada, garras y dientes afilados, cuerpo poco liviano (pesaba como 400 kilogramos), brazos cortos, piernas y patas largas, configuración bípeda y carecía de cuernos, pico, plumas y/o coraza. Estuvo estrechamente relacionado con el Tyrannosaurus y el Tarbosaurus.

Kurzanov, sin embargo, no corrigió correctamente el largo del cráneo por la deformación durante fosilización, que puede indicar una longitud de cuerpo total más corta para este individuo. Si este espécimen es un juvenil, entonces el adulto Alioramus habría alcanzado mayores longitudes, pero no se conoce ningún espécimen adulto para confirmarlo.

### Cráneo

El cráneo tiene 45 centímetros de largo. En general es largo y bajo, con una forma típica más de un tiranosauroide basal y de los jóvenes de tirannosaurioides más grandes. Los huesos premaxilares en el extremo del hocico en Alioramus no se han encontrado, pero este es más alto que en todos los tiranosauroides para los cuales se saben. El hueso nasal está fusionado y adornado con una fila de cinco crestas huesudas irregulares que resaltan hacia arriba de la línea central donde está la sutura entre los nasales. Todas estas crestas miden más de un centímetro de alto. En el espécimen de Alioramus altai presenta ocho cuernos que probablemente medirían unos cinco centímetros de alto, características nunca vistas antes en un tiranosáurido. Este ejemplar se caracterizaba por neumatización y la ornamentación del cráneo son extremos comparados con otros tiranosáuridos. En la parte posterior del cráneo tiene una protusión orientada transversalmente, llamada cresta nucal, común a todos los tiranosauroides. En Alioramus, esta cresta nucal está muy engrosada, como en Tarbosaurus y Tyrannosaurus. Como el resto de la cabeza, la mandíbula inferior del Alioramus es larga y delgada, otra posible característica juvenil. Como en Tarbosaurus, un canto en la superficie externa del hueso angular de la mandíbula inferior articulada con la parte posterior del hueso dentario, trabando los dos huesos juntos y quitando mucha de la flexibilidad vista en otros tiranosáuridos. Otros tiranosáuridos tenían cuatro dientes premaxilares, con una sección transversal en forma de D, en cada lado. Incluyendo 16 o 17 en cada maxilar, y 18 en cada dentario, en cambio Alioramus tenía 76 o 78 dientes, más que cualquier otro tiranosáuridos.

El esqueleto postcranial de Alioramus es completamente desconocido excepto por tres metatarsos, pero todos los tiranosáuridos eran esencialmente iguales. Alioramus tenía las patas de con las proporciones de los ornitomimosaurianos, con largas tibia y metatarsos en comparación con el fémur. Como otros tiranosáuridos, los miembros superiores eran muy pequeños y probablemente con sólo dos dígitos, aunque algunos especímenes de tiranosauroides conservaran el tercer dígito rudimentario. Una cola larga habría compensado la cabeza y el torso, para poner el centro de masa sobre las caderas.

## Descubrimiento e investigación

Este dinosaurio fue nombrado y descrito originalmente por el paleontólogo ruso Sergei Kurzanov en 1976. En su reconstrucción, las crestas y el perfil bajo del cráneo de este dinosaurio fueron vistos muy diferentes comparados con otros tiranosáuridos. El nombre hace referencia a la creencia de Kurzanov de que el Alioramus pertenece a una rama nueva y diferente en la evolución de los tiranosáuridos. Asimismo, el nombre de la única especie conocida también se refiere a esa creencia, derivandosé del latín "remotus", que significa "sacado". Una expedición conjunta Soviético-Mongola al Desierto de Gobi a principios de los 70s encontraron los restos cerca de la localidad de Nogon-Tsav en la provincia de Bayankhongor.

El holotipo catalogado bajo el rotulo PIN 3141/1) de Alioramus está compuesto por un cráneo parcial con tres metatarsianos asociado. Una segunda especie fue encontrado en Mongolia, en la Formación Nemegt y presentada en 2009 por Brusatte y colegas y llamada A. altai.

## Clasificación

Como lo indica su nombre, al Alioramus se le creía originalmente un pariente lejano de la superfamilia Tyrannosauroidea. Sin embargo, varios análisis recientes lo han colocado más cerca a géneros más conocidos dentro de la familia Tyrannosauridae. Un análisis cladístico publicado en 2003 ubica a Alioramus dentro de la familia Tyrannosauridae y a su vez en la subfamilia Tyrannosaurinae, junto con Tyrannosaurus, Tarbosaurus y Daspletosaurus. Un estudio de 2004 soporta este resultado pero sugiere que es igual de probable que Alioramus se encuentra enteramente afuera de la familia Tyrannosauridae, ya que sus supuestos rasgos juveniles reflejan realmente una posición más basal dentro de Tyrannosauroidea. Otro estudio ha omitido por completo a Alioramus, debido a lo fragmetario de sus restos.

Tarbosaurus y Alioramus comparten varias características en el cráneo, incluyendo un mecanismo de bloqueo en la mandíbula inferior entre los huesos dentarios y angulares, y ambos carecieron de la sínfisis en forma de dientes entre los huesos nasales que conectaron con hueso lacrimal como en el resto de los tiranosauroides excepto en el Daspletosaurus adulto. Los dos géneros pueden estar estrechamente vinculados, representando una rama asiática de Tyrannosauridae. Algunos especímenes de Tarbosaurus tiene una fila de rebordes en el nasal como los de Alioramus, aunque son muchos más bajos. La forma larga y baja del cráneo conocido de Alioramus indica que no había alcanzado la madurez cuando murió y puede ser que incluso sea un Tarbosaurus juvenil, ya que vivió en el mismo tiempo y lugar. Las crestas nasales más prominentes y el mayor número de dientes de Alioramus, sin embargo, sugieren que sea un género separado, incluso si es juvenil. Especímenes identificados como juveniles de Tarbosaurus tiene la misma cantidad de dientes que los adultos

El análisis filogenético presentado por Brusatte en 2009 coloca a Alioramus bien dentro de Tyrannosauridae y dentro de la subfamilia Tyrannosaurinae que también incluye a Tarbosaurus y Tyrannosaurus.

Un análisis filogenético publicado en 2013 encontró que Alioramus yace apenas por fuera de la familia Tyrannosauridae. A continuación el cladograma basado en el análisis de Loewen (2013).

### Sistemática

Cladogramas de Tyrannosauridae resaltando la posición de Alioramus .

Es de notar que en el cladograma de Holtz de 2004, Alioramus posee dos posiciones posibles.

## Paleoecología

El Lecho de huesos en Nogon-Tsav es considerado contemporáneo a la Formación Nemegt. Esta formación geológica jamás ha sido datada radiométricamente, pero la fauna parece indicar que pertenecía al periodo Mastrichtiano a finales del Cretácico superior, Hace aproximadamente entre 70 y 65 millones de años.

El Mastrichtiano de Mongolia se preserva en la Formación Nemegt y en Nogon-Tsav, se caracteriza por un mejor y más húmedo ambiente, comparado con el ambiente semiárido anterior como el de la Barun Goyot y el de la Formación Djadochta. Los sedimentos de Nemegt preservan planicies anegables, grandes ríos y paleosuelos, pero depósitos de caliche indican periódicas sequías. Este ambiente soportó una fauna más diversa y generalmente más grande de dinosaurio que en épocas anteriores. Kurzanov reporta a otros terópodos incluyendo a Tarbosaurus, ornitomímidos y tericinosáuridos en la misma localización, pero estos restos no han sido reportados en detalles. La fauna de Nogon Tsav es similar a la de Nemegt, trodóntidos, paquicefalosáuridos, anquilosáuridos y hadrosáuridos pudieron haber estado presentes, junto con los saltasáuridos que fueron las presas para los terópodos de Nemegt.

Su presencia junto a Tarbosaurus, aumenta la diversidad morfológica de lo tiranosáuridos, lo que le da a ambos la posibilidad de coexixtir.

