Revueltosaurus
# Revueltosaurus

Revueltosaurus (de la localidad de Revuelto Creek, en Estados Unidos, y del griego latinizado saurus 'lagarto') es un género extinto de arcosaurio suquio pseudosuquio del Triásico Superior (de finales del Carniense a la etapa media del Noriense). Sus restos fósiles se hallan en los estados de Nuevo México, Arizona y Carolina del Norte, en los Estados Unidos. Muchos ejemplares —en su mayoría dientes— han sido considerados como pertenecientes a Revueltosaurus a lo largo de los años. Actualmente, existen tres especies que se incluyen en este género, todos los cuales fueron originalmente fueron concebidos para representar géneros monoespecíficos de dinosaurios ornitisquios basales.

## Especies

### Revueltosaurus callenderi

R. callenderi fue nombrado por Adrian P. Hunt en 1989 y es el tipo nomenclatural del género. El nombre del género fue puesto en honor a su localidad tipo, Revuelto Creek, del condado de Quay en Nuevo México en Estados Unidos. El nombre «Revuelto» a su vez se deriva de la palabra española «revuelta», que es sinónimo de "revolución", en referencia a la importancia del período Triásico Superior en la evolución de los vertebrados terrestres. El nombre específico honra el director del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México, Jonathan F. Callender. R. callenderi fue descrito originalmente como un ornitisquio basal basándose en 32 dientes: el holotipo NMMNH P-4957, un diente premaxilar (incisiforme) casi completo, los paratipos (NMMNH P-4958-9, una corona maxilar o de dentario casi completa con la raíz y una corona casi completa de diente premaxilar y 28 especímenes referidos. Todos los especímenes se obtuvieron de la localidad tipo, de la Formación Bull Canyon, que datan des la época del Noriense.

Posteriormente, otros dientes fueron descritos por Padian (1990), Kaye y Padian (1994); y Hunt y Lucas (1994), en la Formación Chinle de Arizona. Andrew B. Heckert (2002) redescribe del género en detalle y nombró una segunda especie, R. hunti basándose en los dientes descritos por Hunt y Lucas (1994). Heckert hizo referencia a MNA V3690, un diente aislado asignado por Kaye y Padian (1994) a R. callenderi de la cantera Placerias/Downs cerca de St. Johns, Arizona, a Tecovasaurus. Heckert enumeró los especímenes referidos CMNH PR1697-1699 originalmente descritos por Padian (1990) y los topotipos NMMNH P-4960, P-16573, P-33.783-798. Cuatro dientes fueron referidos a aff. Revueltosaurus callenderi (NMMNH P-17362, P-17382 and P-17187). R. callenderi es conocido exclusivamente de la época del Revueltiense (inicios a mediados del Noriense, la localidad tipo que se remonta hasta inicios del Noriense) de la Formación Bull Canyon (Grupo Dockum, Nuevo México) y el Miembro Desierto Pintado del Miembro Bosque Petrificado (Formación Chinle, Arizona). Parker et al. (2005) describieron varios esqueletos parcialmente completos de R. callenderi (PEFO 33787-95), incluyendo unos cráneos casi completos y parciales, de la Cantera Revueltosaurus, en el Parque nacional del Bosque Petrificado. Otros esqueletos fueron descubiertos en el Desierto Pintado, incluyendo al espécimen casi completo PEFO 34 561 que ha sido totalmente reconstruido recientemente. De acuerdo con Sterling J. Nesbitt (2011), gran parte del material craneal y postcraneal de Revueltosaurus se origina a partir de un lecho de huesos monotípico. Algunos ejemplares aparecen como huesos aislados, mientras que otros están completamente asociados e incluso totalmente articulados. Por lo tanto, casi todo el esqueleto del R. callenderi es conocido, por lo que se está preparando una descripción completa del mismo.

### Revueltosaurus hunti

R. hunti fue nombrado por Andrew B. Heckert en 2002 como un ornitisquio basal. El nombre de la especie honra al paleontólogo Adrian P. Hunt por sus contribuciones a la paleontología del Triásico. Se conoce a partir del holotipo NMMNH P-29357, una corona dental casi completa, los paratipos NMMNH P-29.358-9 y los topotipos P-29347-54 (y los especímenes de las especies afines a R. hunti NMMNH P-29355, P-29359), que se recogieron en la localidad NMMNH 1171, en el condado de Santa Fe, en Nuevo México, del Miembro Los Estero de la Formación Santa Rosa, del Grupo Chinle, que data de la última etapa del Carniense (Adamaniense). Otros dientes aislados (los cuales fueron asignados por Long y Murry (1995) a R. callenderi) se recogieron en dos localidades en Blue Hills, al centro-este de Arizona, del Miembro Blue Mesa de la Formación Chinle, que data también del Carniense tardío. La localidad UCMP V92048 han dado los topotipos UCMPV 173839-41, y los dientes que se refiere UCMPV 139563-75 que son de la localidad UCMP V7307.

Parker y colaboradores (2005) confirmaron que R. hunti puede ser asignable a Revueltosaurus, basándose en un escamosal no descrito recogido en la misma localidad que es casi idéntico al observadao en el material del Parque nacional del Bosque Petrificado de R. callenderi, lo que sugiere que R. hunti es un pseudosuquio. En respuesta al informe de que R. callenderi no era un ornitisquio, Heckert (2005) erigió un nuevo género para R. hunti, Krzyzanowskisaurus. Él sugirió que la coraza denticulada en los dientes representaba un cíngulo. Irmis et al. (2007) y Nesbitt et al. (2007) sinonimizaron a Krzyzanowskisaurus con Revueltosaurus, y argumentaron que esta condición de la dentación es una autapomorfía de R. hunti y no es homóloga a la inflamación asimétrica de los ornitisquios o al cíngulo de los mamíferos.

### Revueltosaurus olseni

R. olseni fue nombrado por Hunt y Lucas en 1994 como un ornitisquio basal, bajo el nombre de género Pekinosaurus. El nombre del género honra a la localidad de Pekin, en Carolina del Norte, donde se recogió su serie tipo. El nombre específico honra al paleontólogo Paul E. Olsen. Hunt y Lucas nombraron al género basándose en la serie de dientes YPM 7666-9. Se debe señalar que ellos designaron como holotipo a YPM 8545, pero la denominación correcta es YPM 7666 de acuerdo con Heckert et al. (2012). Se pensó que la serie tipo de R. olseni procedía de la Formación Pekin del condado de Montgomery. Heckert et al. (2012) señaló que el trabajo de campo reciente había demostrado que los estratos anteriormente asignados a esa formación, incluida la localidad tipo de R. olseni, en realidad pertenecía a la suprayacente Formación Cumnock (ubicado en la subcuenca Sanford, cuenca del Río Profundo). Por lo tanto, la localidad tipo y la recién descubierta localidad Moncure son del mismo intervalo estratigráfico. La Formación Cumnock pertenece al Grupo Chathan (del supergrupo Newark), que es reconocido como del Triásico Superior. La mayoría de los investigadores han asignado la Formación Cumnock al Carniense. El trabajo más reciente, sin embargo, demuestra que gran parte de ella es de hecho del Noriense. Por lo tanto, los estratos expuestos en la localidad Moncure son probablemente de principios del Noriense. La localidad Moncure ha proporcionado muchos especímenes referidos a R. olseni incluyendo a NCSM 21 647, NCSM 23539, 41 a 46, 48-50, 52-57, 24722 NCSM, 58-62 y NCSM 25.194-227. NCSM 24728, 25192-3 y 25228 fueron referidos a ?Revueltosaurus. Algunos osteodermos fueron referidos a este, ya que son muy similares a los vistos en el material del Bosque Petrificado de R. callenderi. Se piensa que R. olseni era uno de los tetrápodos más comunes en su zona faunística.

Irmis et al. (2007) y Nesbitt et al. (2007) sinonimizaron tentativamente a Pekinosaurus (y a Galtonia) con Revueltosaurus, y refirieron su serie tipo como Revueltosaurus sp. Ellos notaron que Hunt y Lucas (1994) no proporcionaron ningún diagnóstico diferencial, autapomorfías, o una combinación única de caracteres para Pekinosaurus. Además, argumentaron que no puede diferenciarse de R. callenderi. Heckert et al. (2012) coincidieron en que R. olseni es muy similar a R. callenderi, sin embargo, encontraron que los dientes de Pekinosaurus tienen proporciones y silueta ligeramente diferentes a los de R. callenderi. Ellos dieron un diagnóstico diferencial para esa especie y lo refirieron como Revueltosaurus, bajo la nueva combinación R. olseni.

## Clasificación

Se pensaba que todas las especies de Revueltosaurus representaban géneros monoespecíficos de dinosaurios ornitisquios basales basándose en sus dientes. Nuevos descubrimientos de material esquelético de R. callenderi han sugerido que Revueltosaurus era un pseudosuquio. Según William Parker, "hemos casi borrado el registro de dinosaurios ornitisquios del Triásico de América del Norte, Europa y en todo el mundo, a excepción de América del Sur". Su coautor Randall Irmis dijo "dado que los dientes se parecen a los que se conocen de ornitisquios herbívoros, la gente los ha asignado a los dinosaurios. Creemos que hemos demostrado que no se puede confiar en la dentición para determinar qué es un dinosaurio temprano, lo que arroja dudas sobre todos los ornitisquios del Triásico de América del Norte". Ejemplares casi completos de R. callenderi fueron examinados en un amplio análisis filogenético de arcosaurios basales, por primera vez, cuando Sterling J. Nesbitt incluyó los especímenes PEFO 34.561 y PEFO 34.269 (un esqueleto completo y otro casi completo, respectivamente) en su análisis filogenético del 2011. A Revueltosaurus se lo coloca en la base del clado Suchia como el taxón hermano de los aetosaurios blindados y herbívoros. Sin embargo, Revueltosaurus no es un aetosaurio, ya que el grupo Aetosauria fue redefinido para excluirlo. El análisis encontró que Gracilisuchus, Turfanosuchus y el clado Revueltosaurus + Aetosauria anidados en una gran politomía junto con Ticinosuchus + Paracrocodylomorpha. El cladograma a continuación es realizado de acuerdo con Nesbitt (2011).

