Nodosaurus textilis
# Nodosaurus textilis

Nodosaurus textilis es la única especie conocida del género extinto Nodosaurus (que significa "lagarto nudoso") de dinosaurio tireóforo nodosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, entre 100 a 97 millones de años atrás, durante el Cenomaniense en lo que hoy es Norteamérica.

## Descripción

Nodosaurus era un dinosaurio acorazado que tenía placas dermales óseas que cubrían la parte superior de su cuerpo, y pudo haber tenido púas a lo largo de sus flancos, tenía aproximadamente 4 a 6 metros de largo. En 2010, Paul estimó su longitud en 6 metros y su peso en 3,5 toneladas. Los osteodermos estaban ubicados en bandas a lo largo de su cuerpo, con las bandas estrechas sobre las costillas que se alternan con placas más anchas entre estas. Estas placas más anchas estaban cubiertas con los nódulos huesudos regularmente dispuestos, que dan a animal su nombre científico. Caminaba sobre sus cuatro patas, cortas y poderosas, apoyando en los cinco dedos, un cuello corto y una larga, tiesa, cola sin porra. La cabeza era estrecha, con un hocico acentuado, las quijadas grandes, y pequeños dientes. Probablemente comía plantas suaves, pues habría no podido masticar las resistentes, fibrosas, o pudo haber procesado alternativamente estas últimas con gastrolitos y sus enormes aparatos intestinales.

Se piensa que sin una maza en su cola, 'Nodosaurus' ' no habría tenido mucho en términos de defensas activas. Cuando estaba amenazado, probablemente se echaba a la tierra de modo que solamente su parte posterior y lados acorazados quedaban expuestos, como en los modernos erizos. Los muchos escudos de nodosáuridos encontrados en los EE. UU. tienen una buena probabilidad de ser identificado, y probablemente del género Nodosaurus.

En 1998, James Kirkland y Kenneth Carpenter proporcionaron un diagnóstico mejorado de la especie. La cabeza del muslo se extiende hacia afuera. La tibia es delgada y su extremo inferior no se despliega bruscamente como en Sauropelta. La armadura del lomo difiere de la de todos los demás Nodosauridae en presencia de un par de placas rectangulares a cada lado de la línea central con un centro abovedado, combinado con sectores inferiores que consisten en filas transversales de placas rectangulares más pequeñas con un centro abovedado intercalado con filas de placas cuadradas planas aún más pequeñas. El escudo de cadera real consiste en osteodermos hexagonales planos entrelazados.

En el esqueleto de Nodosaurus, posee las protuberancias de la columna vertebral de las vértebras muy bajas, pero esto puede haber sido causado por la compresión del fósil. Las vértebras sacras se han convertido en un sinsacro. Las costillas han crecido junto con las vértebras. La articulación de la cadera está cerrada internamente. La longitud de los ilion fue calculada por Lull en 93 centímetros. En vista lateral, el fémur tiene un perfil ligeramente ondulado, mientras que en otros nodosauridos es perfectamente recto. La ondulación no parece ser el resultado de la distorsión, sin embargo, es posible que la rectitud de las otras especies sea tal que no esté claro si es una característica única. También es notable la elegante espinilla que carece del ensanchamiento súbito extremo del extremo inferior. Combinado con la forma del muslo, esto produce una pata trasera no tan robusta. La pata delantera es robusta. La fórmula de las falanges es 2-2-4-5.

La extraña variación en la forma de las filas de osteodermos en la parte posterior a menudo ha sido imitada por ilustraciones de otros anquilosaurios, pero se sabe que es exclusiva de Nodosaurus. Además de las partes de armadura relacionadas de la espalda y las caderas, también se han encontrado osteodermos sueltos. Uno, que mide 143 por 108 milímetros, tiene la típica forma ovalada, centralmente, de placas en el casco delantero. Se han encontrado espinas planas afiladas en la cola que se curvaron ligeramente hacia atrás. También hay una columna vertebral larga del tórax anterior con una base de veintidós centímetros de largo y una columna del hombro con una base que mide veinticuatro por once centímetros.

## Descubrimiento e investigación

Es conocido por dos especímenes fósiles incompletos descubiertos, a los que le falta el cráneo. Uno encontrado en la Pizarra Thermopolis de Wyoming. Se cree que hay un tercero en México pero no se ha confirmado que sea un Nodosaurus. Es uno de los primeros dinosaurios acorazados descubiertos en Estados Unidos, siendo nombrado por Othniel Charles Marsh en 1889, pero bien descrito por Llul en 1921 a partir de restos parciales de un esqueleto. El nombre del género significa "lagarto nudoso" del latín nodus , "nudo, botón" y se refiere a las protuberancias de la armadura de las piernas. La designación de especie significa "trenzado" en latín y se refiere al patrón de la armadura.

Se cree que el holotipo, YPM 1815, se encontró en el miembro Belle Fourche, un depósito marino de la formación Frontier, que se remonta al Cenomaniense medio y tiene aproximadamente 97 millones de años. Sin embargo, la datación de Nodosaurus también se ha dado como del Albiense. La incertidumbre es causada por el hecho de que Reed, en una carta a Marsh con fecha del 19 de junio de 1882, indicó la ubicación de manera bastante inexacta, relacionándola con la Cantera 13, diciendo que "esta criatura sauria está a aproximadamente una 1 milla al sureste de 13 y en estratos a unos 400 pies sobre el piedra arenisca dakota". Si la datación del cenomaniense es correcta, Nodosaurus es uno de los pocos dinosaurios conocidos de esa era geológica de es lugar.

El holotipo consiste en un esqueleto parcial sin cráneo. Se han conservado los siguientes elementos, tres vértebras de la espalda, trece vértebras de la cola, un sacro, costillas, la parte superior de un omóplato, piezas de un húmero, piezas de codo izquierdo y radio izquierdo, huesos metacarpianos, falanges, ambos huesos ilíacos, un fémur izquierdo, ambas tibias, una pieza de peroné izquierdo, el pie izquierdo, la parte izquierda de la armadura dorsal posterior, la parte izquierda de un escudo de cadera, un osteodermo con quilla, una columna vertebral y una placa en forma de columna. Nunca se han asignado otros hallazgos a la especie, excepto algunas placas de armadura sueltas. En 1921 el material fue descrito nuevamente por Richard Swann Lull. La reconstrucción en la publicación fue la primera que se publicó a de un nodosáurido.

En 1881, Harry Seeley nombró a Hoplosaurus ischyrus basado en fragmentos de Austria. En 1901, el barón Franz Nopcsa lo renombró Nodosaurus ischyrus, hoy considerado sinónimo de Struthiosaurus. En 1909, George Reber Wieland nombró a Hierosaurus sternbergi sobre la base de material fragmentario. En 1936, Maurice Goldsmith Mehl nombró a Hierosaurus coleii. En 1978, Walter Preston Coombs renombró a los taxones como especies de Nodosaurus, produciendo un Nodosaurus sternbergi y un Nodosaurus coleii. El primer nombre es un nomen dubium, para la segunda especie, el género separado Niobrarasaurus fue nombrado en 1995. Coombs también renombró Stegopelta en 1978 como Nodosaurus landerensis, hoy en día, sin embargo, el nombre Stegopelta se usa generalmente.

## Clasificación

En 1889, Marsh colocó originalmente a Nodosaurus dentro de Stegosauria. En 1890 nombró a su propia familia Nodosauridae, pero pensó que eran parte de la Ceratopsia. Solo más tarde la relación se hizo clara con formas inglesas como Hylaeosaurus y Polacanthus. En 1896, Marsh devolvió a Nodosaurus a Stegosauria, junto con todo tipo de otras especies blindadas. Nodosaurus es el homónimo de Nodosauridae, uno de los dos subgrupos de Ankylosauria y se encuentra en este grupo en la mayoría de los estudios. Vickaryous, M. y col. en 2004, sin embargo, encuentran los hallazgos demasiado escasos para una clasificación exacta y los enumeran como "Ankylosauria incertae sedis".

### Filogenia

La filogenia a continuación según por Brown et al. de 2017, muestra los resultados del consenso estricto, excluyendo los taxones fuera de Nodosauridae.

