Amaryllidoideae
# Amaryllidoideae

Las amarilidóideas (Amaryllidoideae) son una subfamilia de plantas monocotiledóneas, herbáceas, perennes, provistas de bulbos o rizomas perteneciente a la familia de las amarilidáceas y al orden Asparagales. Comprende 59 géneros y aproximadamente 800 especies propias de regiones sobre todo templadas y cálidas, de todos los continentes. Fueron clasificadas por primera vez por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire en su obra publicada en 1805.

Las amarilidóideas usualmente son plantas bulbosas que pueden ser fácilmente reconocidas por sus hojas bastante carnosas, su inflorescencia en umbela en la extremidad de un escapo y por sus flores, generalmente grandes y vistosas, con seis estambres y un ovario ínfero. Los miembros de la subfamilia del ajo y de la cebolla (Allioideae) son bastante similares a las amarilidóideas, pero se diferencian de ellos por la posición del ovario y por no presentar sulfuro de alilo, compuesto azufrado que le da el olor característico a los ajos. De otra grupo muy relacionado, el de los agapantos (subfamilia Agapanthoideae), también se distinguen por la posición del ovario y por la ausencia de saponinas esteroidales, las que son típicas de estos últimos.

Muchas de las especies de las amarilidóideas son populares como plantas ornamentales en parques y jardines y, además, se las cultiva también como flor de corte en todo el mundo.

## Descripción

Las amarilidóideas son plantas terrestres, raramente acuáticas o epífitas, herbáceas o suculentas y perennes. Presentan bulbos o, más raramente, rizomas (por ejemplo en Clivia y Scadoxus). Los bulbos se hallan recubiertos por las bases membranosas de las hojas, formando una estructura que se denomina "túnica". La raíz primaria se halla bien desarrollada y presentan raíces contráctiles.

Las hojas son simples, paralelinervadas, de borde entero, lineares, oblongas, elípticas, lanceoladas o filiformes, sésiles o pecioladas, generalmente arrosetadas, espiraladas o dísticas. Las hojas presentan un meristema basal persistente y desarrollo basípeto.

Las flores son hermafroditas, actinomórficas (es decir, de simetría radial) o ligeramente zigomórficas, pediceladas o sésiles, vistosas, cada una asociada a una bráctea filiforme. El perigonio está compuesto de seis tépalos dispuestos en dos verticilos de 3 piezas cada uno, las cuales presentan aproximadamente la misma forma y el mismo tamaño. Los tépalos se hallan libres entre sí o bien, pueden estar soldados en la base formando un tubo perigonial o hipanto, el cual se prolonga a menudo en una corona (paraperigonio o falsa corola, por ejemplo en Narcissus), a veces reducido a escamas o dientes poco notables. Los tépalos pueden ser de color verde o verde y blanco, blanco puro, o alguna combinación de crema, amarillo, rojo, rosa, púrpura o marrón, muy raramente azules.

El androceo presenta seis estambres en dos verticilos de tres piezas cada uno (rara vez 3 estambres, como en Zephyra, o en algún caso hasta 9-18, como en Gethyllis), opuestos a los tépalos, insertos sobre el tubo del perigonio o la base de los tépalos. Los filamentos son delgados, filiformes o se hallan ensanchados en la base, pueden ser libres (Hippeastrum) o estar unidos entre sí por medio de una membrana que rodea a todo el ovario que se denomina "copa estaminal", como por ejemplo en Hymenocallis. Las anteras son oblongas o lineales. Los estambres a veces tienen apéndices que forman una corona estaminal (por ejemplo en Hymenocallis).

El gineceo es de ovario es ínfero, formado por tres carpelos unidos entre sí y delimitando tres cavidades o lóculos, los cuales contienen desde dos a tres hasta muchos óvulos anátropos de placentación axilar. El ovario se continua con un estilo y con un estigma diminuto, capitado a profundamente trífido. Presentan usualmente nectarios florales y la secreción de néctar proviene del perigonio o del gineceo, usualmente en los septos del ovario.

Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias determinadas cimosas en la extremidad de un escapo, a veces compactadas y similares a umbelas (por lo que reciben el nombre de "pseudoumbelas"), raramente reducidas a flores solitarias. Las brácteas involucrales, aquellas que encierran a los pimpollos de las flores, pueden estar presentes o ausentes.

El fruto es una cápsula indehiscente o una cápsula loculicida, ocasionalmente puede ser una baya. Las semillas son secas a carnosas, aplanadas a globosas, aladas o sin alas, y presentan endosperma queno reserva almidón sino aceites. La testa está usualmente incrustada con fitomelaninas (con algunas excepciones, como Amaryllis o Hymenocallis). El color de las semillas usualmente es negro, o también verde o rojo. Los cromosomas en las amarilidóideas son en general largos, de 3 a 28 µm. Los números cromosómicos básicos son x = 6, 8, 9, 10, 11 y 26; y difieren entre las tribus.

## Ecología

Ampliamente distribuidas, de regiones tropicales a templadas, y especialmente diversas en Sudáfrica, Sudamérica andina, y la región mediterránea.

### Biología de la reproducción

La multiplicación vegetativa en las especies de amarilidóideas está asegurada a través de los bulbos y los rizomas que presentan estas especies. Como ocurre en otras plantas bulbosas, un solo individuo, aun en aislamiento, puede multiplicarse indefinidamente a través del tiempo en forma asexual gracias a estas estructuras. Asimismo, varias especies de amarilidóideas son estériles, por lo que la reproducción vegetativa es la única alternativa reproductiva que poseen. Un ejemplo es Hippeastrum petiolatum originaria de Uruguay. Esta especie es un triploide sexualmente estéril que produce una abundante cantidad de bulbillos alrededor del bulbo madre. Esos bulbillos son capaces de flotar en el agua, por lo que en la estación lluviosa son arrastrados por las corrientes superficiales y viajan hasta sitios alejados del bulbo original, lo que asegura no solo la propagación sino también la distribución de esta especie.

Todas las especies de la subfamilia son hermafroditas, por lo que la posibilidad de producir semillas por autopolinización es alta. Este modo de reproducción, si bien no garantiza una elevada diversidad genética en las poblaciones naturales, permite la multiplicación a través de semillas aun en aislamiento, por lo que es una estrategia utilizada por muchas especies colonizadoras. Hippeastrum reticulatum es un ejemplo de una especie autógama. Del mismo modo, la apomixis (reproducción asexual a través de semillas) es otra de las estrategias reproductivas que ponen en juego numerosas especies de amarilidóideas para producir descendientes idénticos a la planta madre, aun en condiciones de aislamiento de otros individuos de la misma especie. Ejemplos de géneros que presentan especies con reproducción apomíctica son Habranthus, Zephyranthes y Crinum.

La multiplicación vegetativa, la autogamia y la apomixis son alternativas reproductivas sumamente eficaces en especies colonizadoras o estériles. No obstante, la continua evolución en estas especies también exige la generación de nueva variabilidad genética a través del cruzamiento entre individuos diferentes de la misma especie, mecanismo denominado alogamia. Las amarilidóideas presentan varias estrategias para impedir la autopolinización y favorecer, por lo tanto, la alogamia. Así hay especies autoincompatibles, es decir que solo pueden producir semillas si reciben polen de individuos que no estén genéticamente relacionados, como ocurre en numerosas especies de Hippeastrum.

La dicogamia (protandria o protoginia) también es un mecanismo promotor de la alogamia en numerosas especies de amarilidóideas. En este caso, el momento de la madurez del polen o del estigma son diferentes, por lo que no es posible que el polen pueda polinizar los pistilos de la misma flor. En Hippeastrum, por ejemplo, el polen se libera aproximadamente dos días antes de que el estigma de la misma flor se encuentre receptivo, por lo que la autopolinización en esta especie es bastante poco probable.

Finalmente, la heterostilia es otro de los mecanismos promotores de la alogamia presente en varias especies de amarilidóideas. En este caso, existen dos tipos de flores (raramente tres): flores con estilo largo y estambres cortos y flores son estilo corto y estambres largos. Las únicas polinizaciones legítimas (es decir, que pueden dar origen a semillas) son aquellas que se realizan entre el polen producido por anteras del mismo tamaño que los pistilos, por lo que, nuevamente, se impide la autopolinización. La heterostilia es frecuente en especies de Narcissus.

### Polinización

La autoincompatibilidad, la hercogamia y heterostilia son estrategias reproductivas que favorecen la alogamia en las amarilidóideas y que exigen que el polen sea transportado entre plantas diferentes. Ese transporte se realiza a través de insectos o pájaros.

Las vistosas flores de Amaryllidaceae son polinizadas por abejas, avispas, mariposas, polillas y pájaros. Cada especie ha desarrollado diferentes métodos para asegurar la visita de pájaros o insectos y, por ende, el transporte del polen. Por ejemplo, las amarilidóideas adaptadas a la polinización por mariposas nocturnas (Sphingidae) presentan flores con un tubo perigonial largo, colores claros, un perigonio que se expande completamente de noche, fuerte fragancia y abundante producción de néctar. Las especies de los géneros Crinum, Cyrtanthus y Pancratium del sur de África presentan estas características.

### Dispersión

Las semillas son usualmente dispersadas por el viento o el agua, pero en algunos taxones, como en Eucharis subg. Eucharis, las semillas azules que contrastan con las cápsulas naranjas brillantes, promueven la dispersión por pájaros. Las semillas grandes, carnosas, sin fitomelaninas han aparecido numerosas veces dentro de la familia. Algunas son dispersadas por agua.

## Fitoquímica y toxicidad

Las amarilidóideas presentan un tipo único de alcaloides derivados de la tirosina llamados norbeladinas. Tales alcaloides son responsables de las propiedades ponzoñosas de un gran número de especies de la subfamilia. Se conocen más de 200 estructuras diferentes, de las cuales 79 fueron identificadas solamente en el género Narcissus. Las amarilidóideas no presentan sulfuro de alilo (característico de las Alliáceas), antocianidinas, ácido elágico, saponinas ni inulina. Los flavonoles pueden o no estar presentes.

Las amarilidóideas están dotadas de diversas defensas químicas contra la herbivoría (insectos, mamíferos). Entre tales mecanismos de defensa se hallan los alcaloides y las lectinas. Si bien la presencia de estas substancias brinda a las plantas un mecanismo eficaz de defensa contra los animales herbívoros, las hacen altamente tóxicas para los humanos. De hecho, los nombres vernáculos de algunas especies aluden a esta característica. Así, Boophone disticha es conocido en Sudáfrica como "gifbol" (bulbo venenoso) debido a su legendaria toxicidad. Esta propiedad era utilizada por los aborígenes de África Austral para envenenar las puntas de sus flechas al realizar cacerías. La mayoría, sino todas, las amarilidóideas son tóxicas para los humanos. A modo de ejemplo, Amaryllis belladonna presenta un alcaloide en el bulbo llamado licorina, el cual afecta al corazón y si los bulbos son ingeridos en cantidad pueden ser mortales. Los géneros Ammocharis, Boophone, Brunsvigia, Clivia, Crinum, Cyrtanthus, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Narcissus, Nerine, Scadoxus y Zephyranthes han sido citados como tóxicos para los humanos debido a la presencia de alcaloides en los bulbos u otras partes de la planta.

## Sistemática

### Filogenia

El análisis combinado de tres secuencias de ADN de cloroplasto para 50 géneros de amarilidóideas analizados conjuntamente con miembros de la subfamilia de las alióideas y de las familias Behniaceae, Convallariaceae, Hyacinthaceae, Themidaceae, y Hemerocallidaceae resolvió a las amarilidóideas como un grupo monofilético y a las agapantóideas como su clado más estrechamente relacionado. A su vez, dispuso al clado agapantóideas-amarilidóideas como el clado hermano de las alióideas.

Las caracterizaciones tribales dentro de la familia fueron provistas por Alan W. Meerow (1995), Meerow et al. (1999a, b, 2000a, b), y Meerow y Snijman (1998, 2006).

Amaryllideae (Amaryllis, Nerine, Crinum y afines) es hermana de los demás géneros, Amaryllideae es fácilmente reconocible por las apomorfías de la presencia de una vaina de esclerénquima en el escapo, polen bisulcado con una exina espinosa, óvulos con un solo tegumento, semillas no durmientes, ricas en agua que no tienen fitomelaninas y tienen embrión clorofílico.

Entre los demás géneros, Haemantheae (que contiene por ejemplo a Haemanthus, Clivia) son diagnosticados por sus frutos ser bayas, y están presentes en África, mientras que el resto de los géneros son americanos y eurasiáticos y forman un clado.

Un gran grupo de géneros americanos (Hymenocallis, Eucharis, Habranthus, Zephyranthes, Hippeastrum, y Griffinia) probablemente forman un grupo monofilético. Podrían ser reconocidos por sus brácteas obvolutas espatáceas (es decir, dos brácteas que se solapan en la yema de forma que una mitad de cada una es externa y la otra mitad es interna). Los géneros eurasiáticos, como Lycoris, Narcissus, Leucojum, y Galanthus, también forman un clado, que aparentemente no tiene sostén morfológico.

El cladograma que sintetiza las relaciones filogenéticas entre las tribus y subtribus de las amarilidóideas se provee a continuación:

### Las tribus de Amaryllidoideae

La subfamilia, según se desprende de los análisis filogenéticos, se originó en Gondwana occidental (África) y luego migró hacia el resto del mundo. Las 800 especies de la subfamilia pueden ordenarse en 13 tribus las que, a su vez, pueden agruparse en clados según sugiere el análisis filogenético de las mismas basado en secuencias de ADN plastídico. Tales clados son congruentes con la distribución geográfica de las tribus. Un primer clado, formado por la tribu Amaryllideae, es hermano del resto de la familia. Las dos tribus africanas restantes (Haemantheae y Cyrtantheae) y la tribu de Australasia (Calostemmataceae) conforman un segundo clado. Finalmente, los elementos americanos y euroasiáticos de la familia conforman dos clados separados, monofiléticos y hermanos entre sí. Las tribus de Amaryllidaceae, el número de géneros que componen cada una, su número cromosómico básico y algunas características de cada una, se listan a continuación:

* Amaryllideae (11 géneros, x=10 y 11): esta tribu está caracterizada por la presencia de fibras cartilaginosas en las hojas, escapos con esclerénquima, polen bisulcado con exina espinulosa (los granos de polen son monosulcados y con exina reticulada en los restantes géneros de la familia) y por los óvulos unitégmicos. Las semillas de los miembros de esta tribu son verdes y carnosas y no presentan un período de dormición o latencia, por lo que germinan rápidamente, incluso sobre la misma planta madre. Varios géneros populares en jardinería pertenecen a esta tribu, enteramente africana, tales como Amaryllis, Crinum y Nerine.
* Cyrtantheae (1 género, x=8): consiste en un solo género endémico de África, Cyrtanthus, el cual ha sido separado de los restantes miembros de Haemantheae para disponerlo en su propia tribu. Comparte con algunos géneros de Haemantheae el mismo número cromosómico (x=8) y la distribución estrictamente africana, pero se distingue por sus cápsulas loculicidas. Las semillas chatas, aladas y con fitomelaninas distinguen a Cyrtantheae de todas las restantes tribus africanas. Es, por otro lado, la tribu más diversa en cuanto a morfología floral.
* Haemantheae (6 géneros, x= 6, 8, 9, 11 y 12): esta tribu africana comprende géneros que presentan fruto en forma de baya carnosa y con semillas de viabilidad breve. En general, no tienen bulbo sino raíces fasciculadas, como por ejemplo Clivia, Scadoxus y Cryptostephanus
* Calostemmateae (2 géneros, x= 10). Esta tribu consiste en dos géneros, Proiphys y Calostemma, que constituyen un componente de Australasia aislado del resto de la familia.
* Lycoridae (2 géneros, x= 11). Constituye el linaje de Asia central y oriental de la familia. Los dos géneros que la componen (Lycoris y Ungernia) están estrechamente relacionados filogenéticamente con la tribu Pancratiae.
* Pancratieae (2 géneros, x= 11). Es una tribu distribuida en el Viejo Mundo, con una posición filogenética bastante controvertida. Pancratium es el miembro de la tribu con una distribución más amplia.
* Narcisseae (2 géneros, x=7, 10 y 11). Caracterizada por un escapo sólido y brácteas espatáceas fusionadas en un tubo. Narcissus presenta paraperigonio, el cual está ausente en Sternbergia.
* Galantheae (5 géneros, x=7, 8, 9, 11 y 12), es una tribu muy relacionada con la anterior y, de hecho, para algunos taxónomos debe considerarse una subtribu de Narcisseae. Galanthus y Leucojum son dos géneros popularmente conocidos en jardinería.
* Hippeastreae (ca 10 géneros, x= 6, 8, 9, 10, 11 y 12). Es una tribu neotropical originaria de América. Está caracterizada por un escapo hueco y cierto desarrollo del paraperigonio. Hippeastrum, Griffinia, Habranthus, y Sprekelia son algunos de los géneros de esta tribu.
* Eucharideae (4 géneros, x= 23). Tribu americana con representantes originarios del este de Los Andes. Presentan hojas largas y pecioladas. Los géneros que constituyen esta tribu son Eucharis, Caliphuria, Urceolina y Plagiolirion.
* Stenomesseae (8 géneros, x=23). Es una tribu andina, caracterizada por un número cromosómico 2n=46 y por un paraperigonio bien desarrollado en la mayoría de los géneros. Stenomesson es uno de los representantes de la tribu.
* Hymenocallideae (3 géneros, x=23). Tribu americana constituida por los géneros Ismene, Hymenocallis y Leptochiton, los que presentan una corona estaminal muy desarrollada.
* Eustephieae (3 géneros, x=23). Esta tribu representa un clado de los Andes centrales y australes. Los géneros Eustephia, Hieronymiella y Chlidanthus presentan semillas secas, chatas y discoideas.

### Listado de géneros

La familia cuenta con 59 géneros y más de 800 especies. Los géneros más representados son Crinum (130 especies), Hippeastrum (70 especies), Zephyranthes (60 especies), Hymenocallis (50 especies), Cyrtanthus (50 especies), Haemanthus (40 especies), y Narcissus (30 especies).

Los géneros actualmente aceptados de Amaryllidaceae son los siguientes (los sinónimos se listan entre paréntesis).

* Acis Salisb.
* Amaryllis L.
* Ammocharis Herb. (Incl.: Cybistetes Milne-Redh. & Schweick.)
* Apodolirion Baker
* Boophone Herb.
* Brunsvigia Heist.
* Caliphruria Herb.
* Calostemma R.Br.
* Chlidanthus Herb. (incl.: Castellanoa Traub)
* Clinanthus Herb. (sin.: Callithauma Herb.; Crocopsis Pax; Anax Ravenna)
* Clivia Lindl.
* Crinum L.
* Crossyne Salisb.
* Cryptostephanus Welw. ex Baker
* Cyrtanthus Aiton (sin: Anoiganthus Baker; Vallota Salisb. ex Herb.)
* Eucharis Planch. & Linden
* Eucrosia Ker Gawl. (sin: Callipsyche Herb.)
* Eustephia Cav.
* Galanthus L.
* Gethyllis L. (sin.: Klingia Schönl.)
* Griffinia Ker Gawl. (incl. Hyline Herb. como subgénero)
* Griffiniopsis Dutilh & Meerow (sin.: Eithea Ravenna)
* Habranthus Herb. (sin.: Zephyranthella (Pax) Pax; Haylockia Herb.)
* Haemanthus L.
* Hannonia Braun-Blanq. & Maire
* Hessea Herb. (sin.: Kamiesbergia Snijman)
* Hieronymiella Pax (sin.: Eustephiopsis R.E.Fr.)
* Hippeastrum Herb. (sin: Moldenkea Traub)
* Hymenocallis Salisb.
* Ismene Salisb. ex Herb (incl. Elisena Herb. y Pseudostenomesson Velarde como subgéneros)
* Lapiedra Lag.
* Leptochiton Sealy
* Leucojum L.
* Lycoris Herb.
* Mathieua Klotzsch
* Namaquanula D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies
* Narcissus L. (incluidos Braxireon Raf. y Tapeinanthus Herb.)
* Nerine Herb.
* Pamianthe Stapf
* Pancratium L. (sin.: Mizonia A.Chev.; Chapmanolirion Dinter )
* Paramongaia Velarde
* Phaedranassa Herb. (sin: Neostricklandia Rauschert; Stricklandia Baker)
* Phycella Lyndl. (incl.:Famatina Ravenna)
* Placea Miers
* Plagiolirion Baker
* Proiphys Herb. (sin.: Eurycles Salisb. ex Schult. & Schult.)
* Pyrolirion Herb.
* Rauhia Traub
* Rhodophiala C.Presl (sin.: Rhodolirium Phil.; Rhodolirion Dalla Torre & Harms)
* Scadoxus Raf. (sin: Choananthus Rendle)
* Sprekelia Heist.
* Stenomesson Herb. (sin: Pucara Ravenna)
* Sternbergia Waldst. & Kit.
* Strumaria Jacq. ex Willd. (Sin.: Bokkeveldia D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies; Carpolyza Salisb.; * Gemmaria Salisb.; Carpolyza Salisb.; Tedingea D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies)
* Traubia Moldenke
* Ungernia Bunge
* Urceolina Rchb. (sin: Collania Schult. & Schult.f.; Pseudourceolina Vargas)
* Vagaria Herb.
* Worsleya (W.Watson ex Traub) Traub
* Zephyranthes Herb. (sin: Cooperia Herb.)

El género monotípico Pucara Ravenna ha sido incluido dentro de Stenomesson Herb. de acuerdo a los estudios filogenéticos realizados sobre secuencias de ADN nuclear y plastídico. El género Acis ha sido re-instalado en 2004 como una segregación de varias especies de Leucojum después de realizados los estudios filogenéticos sobre datos moleculares del ADN y la morfología de Leucojum y Galanthus. El estudio de los cromosomas de varias especies de la tribu Amaryllideae llevó a algunos taxónomos a la creación de varios géneros, muchos de ellos monotípicos, tales como Bokkeveldia, Tedingea, Namaquanula, Kamiesbergia y a la re-instalación del viejo género Gemmaria. No obstante, estudios posteriores condujeron a la reducción de los mismos como sinónimos de Hessea y Strumaria. Sobre la base de varios aspectos morfológicos, se consideró que el género Hyline no reunía suficientes diferencias para mantenerlo separado de Griffinia y fue transferido como un subgénero de este último.

### Híbridos intergenéricos

En las amarilidóideas se han obtenido varios híbridos intergenéricos en forma artificial los cuales se propagan asexualmente. Estos híbridos de origen hortícola (notogéneros) reciben nombres que incluyen el de los dos géneros que le dieron origen. Algunos de los notogéneros reconocidos de amarilidóideas, con sus correspondientes sinónimos, son:

* × Amarcrinum Coutts (sin.: × Crindonna Ragion.; × Crinodonna Stapf; × Amarcrinaflora): es el resultado del cruzamiento entre especies del género Amaryllis con miembros del género Crinum.
* × Amarine Sealy, es el resultado del cruzamiento entre Amaryllis con ejemplares del género Nerine.
* × Hippeastrelia, es el resultado del cruzamiento entre una especie de Hippeastrum con una especie de Sprekelia.

## Importancia económica

Muchas de las especies de amarilidóideas son populares como plantas ornamentales en parques y jardines. Así, varias especies y variedades de los géneros Crinum, Nerine, Amaryllis, Leucojum, e Hippeastrum se cultivan con ese objeto desde hace siglos. Una mención aparte merece el caso de Narcissus, cultivado en varias partes del mundo como ornamental en jardines y también para flor de corte.

También se cultivan Eucharis, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Lycoris y Cyrtanthus. Otros géneros, tales como Habranthus y Zephyranthes, no son tan conocidos, pero su cultivo y mejoramiento ya se ha establecido en varias partes del mundo.

Muchos taxones son utilizados por pueblos indígenas por sus usos medicinales, como saborizantes, psicotrópicos, y otros propósitos.

## La diversidad de tipos de flores en las Amarilidóideas

* Zephyranthes citrina
* Narcissus pseudonarcissus
* Eucharis amazonica
* Hippeastrum
