Suzhousaurus megatherioides
# Suzhousaurus megatherioides

Suzhousaurus megatherioides es la única especie conocida del género extinto Suzhousaurus de dinosaurio terópodo tericinosauriano, que vivió a mediados del periodo Cretácico, hace aproximadamente 115 millones de años durante el Aptiense, en lo que hoy es Asia.

El género se conoce a partir de dos especímenes descubiertos en la Formación Xiagou y la Formación Zhonggou, que se encuentran en el Grupo Xinminbao . Estos hallazgos se realizaron durante los trabajos de campo en 1999 y 2004. Aunque Suzhousaurus se conoce a partir de estos dos especímenes, un terizinosauroide anteriormente nombrado y descrito de la cuenca adyacente, "Nanshiungosaurus" bohlini, puede ser sinónimo del primero. Sin embargo, Suzhousaurus no se puede comparar con esta especie debido a la no superposición de material y a la pérdida del mismo. Además, esta sinonimia dará como resultado Suzhousaurus bohlini con la especie "N". bohlini teniendo prioridad .

Suzhousaurus era un terizinosauroide del Cretácico Inferior inusualmente grande que alcanzaba una longitud de 6 metros y casi 3,1 toneladas de peso. La parte superior del brazo era muy distinta de la de los terizinosáuridos, lo que hace que Suzhousaurus sea considerado como un terizinosauroide. A diferencia de los terizinosáuridos derivados, la columna vertebral no estaba muy neumatizada, sin embargo, la pelvis muestra una marcada estructura opistopúbica similar a la de los terizinosáuridos. Al igual que otros terizinosauroides, Suzhousaurus tenía garras y cuello alargados para comer, patas traseras robustas y un tronco grande que terminaba en una cola reducida.

Con la descripción del segundo espécimen más completo, las autapomorfias y la validez de Suzhousaurus se hicieron más claras y con esto, numerosos rasgos anatómicos indican que Suzhousaurus es un terizinosauroide no terizinosáurido, por lo tanto, excluido de los Therizinosauridae derivados. Sin embargo, el género a menudo se recupera como el taxón hermano de esta familia.

## Descripción

Suzhousaurus fue uno de los terizinosauroides del Cretácico Inferior más grandes conocidos, con una longitud de 6 metros y un peso considerable de aproximadamente 3,1 toneladas. Suzhousaurus se puede diferenciar de todos los demás taxones de terizinosauroides por tener un borde superior redondeado de proyección preacetabular del ilion, un agujero en el área del obturador con un ancho total mayor que su altura desde la parte superior a la inferior, un pubis relativamente corto con una muesca obturatriz profunda y ancha y el eje isquiádico está desviado hacia atrás. Al igual que otros terizinosauroides, Suzhousaurus desarrolló un pico queratinoso prominente, tenía patas traseras cortas y robustas, una barriga grande y una cola reducida. Las impresiones de plumas del terizinosauroide Beipiaosaurus sugieren al menos un emplumado parcial en Suzhousaurus.

Los centros de las vértebras dorsales en Suzhousaurus eran principalmente anfiplatos, planos en ambos extremos y anficelosos, fuertemente cóncavos en ambos extremos. En las vértebras más anteriores, se pueden ubicar grandes pleurocelos, pequeños orificios llenos de aire, en las superficies laterales del centro, pero estos disminuyen progresivamente de tamaño. Las aberturas neumáticas están ausentes. Junto con el centro, las espinas neurales se alargan más en las series posteriores. Las espinas neurales están orientadas subverticalmente en las dorsales anteriores pero se inclinan más hacia atrás. Los canales neurales, por donde pasa la médula espinal , están muy reducidos. El sacro está compuesto por cinco vértebras bien fusionadas que no muestran indicios de neumatización. Sus espinas neurales son de un plato grande. En general, las vértebras caudales son más pequeñas que las vértebras anteriores con facetas más redondeadas. La anchura de la espina neural disminuye progresivamente.

En su conjunto, el escapulocoracoides es un elemento robusto que sigue la forma de Segnosaurus y Therizinosaurus, pero en una vista superior la hoja escapular está muy curvada, lo que indica un tórax bastante redondo . La escápula derecha está unida a la coracoides y ambos elementos parecen estar coosificados como en la mayoría de los otros terizinosauroides. El húmero derecho es un elemento grande, mide 550 milímetros de largo, sin embargo, carece de varios rasgos de terizinosáuridos, la cresta deltopectoral es más reducida que en la mayoría de los terizinosáuridos como Erliansaurus, Erlikosaurus, Neimongosaurus, Segnosaurus y Therizinosaurus, y el trocánter posterior no está presente en la superficie posterior del centro del eje humeral, que está presente en los terizinosáuridos. Además, el extremo inferior del húmero está más aplanado que en los terizinosáuridos. En estos aspectos, Suzhousaurus es más similar a terizinosauroides como Alxasaurus o Beipiaosaurus. La pelvis tiene una fuerte condición opistopúbica . El ilion tiene un extremo anterior expandido y ligeramente curvado y en el extremo posterior se puede ubicar una estructura larga y rugosa. Al estar fuertemente recurvado y conectado al isquion, el pubis tiene una bota púbica grande, gran expansión en el extremo inferior. Los isquiones tiene un extremo inferior ampliamente expandido similar al de los terizinosáuridos. En su altura media, una gran estructura en forma de cresta se articula con el pubis. El fémur es muy engrosado y robusto, con un gran trocánter y superficies articulares bien desarrollados. Tiene una longitud total de 840 milímetros.

## Descubrimiento e investigación

El espécimen holotipo , FRDC-GSJB-99, fue descubierto en el Grupo Xinminbao en la Cuenca Yujingzi. Consiste en un esqueleto parcial que carece de material craneal pero contiene un húmero derecho, escapulocoracoideo derecho , 10 vértebras dorsales , costillas parciales , pubis izquierdo casi completo y derecho fragmentario , el extremo inferior del ilion izquierdo y varios elementos no identificados. El espécimen fue descrito en 2007 por Li Daqing, Peng Cuo, You Hailu, Matthew Lamanna, Jerrald Harris, Kenneth Lacovara y Zhang Jianping, nombrando también a la especie tipo Suzhousaurus megatherioides. El nombre genérico, Suzhousaurus , se deriva de Suzhou, que es el antiguo nombre del área de Jiuquan . El nombre específico, S. megatherioides, indica un parecido con los perezosos terrestres gigantes Megatherium. Li y sus colegas señalaron que Suzhousaurus podría ser idéntico a "Nanshiungosaurus" bohlini, un terizinosauroide anterior encontrado en el mismo grupo geológico y también conocido a partir de restos limitados. Si es así, el nombre de la especie resultante sería Suzhousaurus bohlini según los términos de prioridad . Sin embargo, una comparación directa es difícil porque no hay material superpuesto y el holotipo de "N". bohlini aparentemente está perdido.

En 2008 se describió un esqueleto nuevo y bastante más completo. El ejemplar FRDC-GSJB-2004-001 que contiene las tres últimas vértebras dorsales, el sacro compuesto por cinco vértebras sacras , las seis primeras vértebras caudales , una cintura pélvica muy completa compuesta por el ilion izquierdo , pubis e isquion , y ambos fémures, fémur derecho está fragmentado, fue descubierto en 2004 por un equipo de campo del Centro de Investigación y Desarrollo de Fósiles de Geología y Exploración de Recursos Minerales de la provincia de Gansu, también en el Grupo Xinminbao. Dado que el pubis izquierdo de ambos especímenes comparte rasgos similares, estos restos fósiles representan otro espécimen para el taxón. Aunque ambos especímenes carecen de material craneal, Button y sus colegas reportaron un diente dentario aislado referido a Suzhousaurus que fue recolectado en la Cuenca Yujingzi cerca del área de los dos especímenes, que fue descrito en detalle por el mismo equipo y You Hailu en 2017.

En 2018, You y sus colegas propusieron la fauna de Mazongshan, que está compuesta por taxones de dinosaurios que se encuentran en las formaciones Xiagou y Zhonggou, y proporcionaron más datos históricos de los especímenes de Suzhousaurus, FRDC-GSJB-99 se descubrió alrededor de 1999 y se encontró a mediados de lechos grises abigarrados de la Formación Xiagou que datan de principios y mediados del Aptiano y FRDC-GSJB-2004-001 se encontró en 2004 en los lechos rojos superiores de la Formación Zhonggou que datan del Albiano temprano.

## Clasificación

Li y colegas, en su descripción del género, asignaron a Suzhousaurus entre los Therizinosauroidea, en una posición basal. Ellos desarrollaron un análisis cladístico que halló que el género era más derivado que Beipiaosaurus y Falcarius, pero menos derivado que Alxasaurus y los verdaderos tericinosáuridos, y el taxón hermano de Nothronychus, formando un clado con éste. Los restos más completos también confirman que Suzhousaurus es más derivado que Falcarius y Beipiaosaurus, y menos derivados que los terizinosáuridos. En la gran revisión de Therizinosauria realizada por Lindsay Zanno en 2010, encontró a Suzhousaurus en una posición más derivada como el taxón hermano de Therizinosauridae y que representa el último terizinosauroide divergente. Esto último también ha sido corroborado por Button y colegas. En 2019 , Hartman y su equipo realizaron un análisis filogenético para Therizinosauria utilizando datos proporcionados por Zanno 2010 y encontraron esta vez a Suzhousaurus como un taxón de los terizinosáuridos, sin embargo, con poco apoyo.

### Filogenia

Un análisis hecho por Lindsay Zanno en 2010 halló una posición más derivada como el taxón hermano de los Therizinosauridae, como es mostrado por el siguiente cladograma:

## Paleoecología

La deposición ambiental general del Grupo Xinminbao sugiere una cuenca de hundimiento dominada por clásticos de bajo relieve en la que lagos débiles y de corta duración dieron lugar repetidamente a biomas de tierra abierta. Suzhousaurus era un componente herbívoro relativamente grande de sus ecosistemas. Los especímenes conocidos se recuperaron del complejo de fauna de dinosaurios de Mazongshan, que está compuesto por los géneros contemporáneos de las formaciones Xiagou y Zhonggou. Durante el Aptiense tardío y el Albiense temprano, un gran lago rodeado de colinas estrechas probablemente estuvo presente en las áreas de Mazongshan y Jiuquan, lo que permitió que las faunas de dinosaurios viajaran a través de áreas sin barreras geográficas.

### Formación Xiagou

Los lechos abigarrados de gris en la Formación Xiagou de la Cuenca Yujingzi se depositaron en ambientes similares a tierras bajas con condiciones costeras. Se conoce una gran diversidad de ornitotoracinos de esta formación, comoAvimaia, Changmaornis, Dunhuangia, Feitianius, Gansus, Jiuquanornis, Qiliania y Yumenornis. Otros dinosaurios terópodos conocidos de los lechos abigarrados de gris de Suzhousaurus incluyen el gran ornitomimosaurio Beishanlong y el tiranosauroide depredador Xiongguanlong. Los herbívoros adicionales están representados por Archaeoceratops, Jintasaurus , Qiaowanlong y Xuwulong .

### Formación Zhonggou

La Albiend¡se Formación Zhonggou se superpone ligeramente a los sedimentos de la Formación Xiagou y consiste en abundante sedimentación fluvial roja. Aparte del espécimen mencionado de Suzhousaurus, se conocen restos escasos de Auroraceratops y Beishanlong de los lechos rojos. Los restos de ceratopsianos y terizinosaurios en estos lechos podrían reflejar una preferencia por nichos cercanos a ríos y lagos, mientras que hadrosauroides y saurópodos, probablemente habitaron ambientes más interiores de la región. Sin embargo, también se encuentran restos de ceratopsianos y terizinosaurios en los lechos abigarrados de gris de la cuenca de Yujingzi. En la cuenca de Gongpoquan, las condiciones predominantemente lacustres están representadas por lechos grises, lo que es consistente con un retorno a los depósitos lacustres en la parte superior de la Formación Zhonggou.

