Kyhytysuka sachicarum
# Kyhytysuka sachicarum

Kyhytysuka sachicarum es una especie de ictiosaurio perteneciente a la familia Ophthalmosauridae que existió durante el periodo Cretácico en lo que actualmente es Colombia. Es la única especie adscrita al género. Kyhytysuka era un ictiosaurio de tamaño mediano con dentadura heterodonta y varias adaptaciones que sugieren que era un macrodepredador de otros vertebrados que vivía en aguas someras.

## Historia y denominación

El primer hallazgo definitivo de un ictiosaurio en Colombia fue descrito en 1997 a partir de un cráneo incompleto (holotipo DON-19671) hallado en la Formación Paja en Villa de Leyva, Colombia, procedente de las edades Barremiense-Aptiense del periodo Cretácico. Antes de ser estudiado con detalle el espécimen reposaba en Museo Geológico Nacional José Royo y Gómez del Servicio Geológico Colombiano, al cual le fue donado 20 años atrás. Dicho fósil, que se preservó en tres dimensiones, había sido encontrado por un poblador de la región, Jorge Cárdenas, y fue descrito como una nueva especie de Platypterygius, P. sachicarum, por María Páramo Fonseca en 1997. Sin embargo en los años siguientes este taxón fue mayormente ignorado o fue considerado de forma no oficial como un sinónimo de la especie argentina Platypterygius hauthali. La investigación posterior sobre los ictiosaurios desde su descubrimiento ha hecho que la descripción original quedara inadecuada, sobre todo ya que el propio género Platypterygius se volvió taxonómicamente problemático. También se hicieron hallazgos adicionales de material del postcráneo asignados a P. sachicarum y extremidades anteriores consideradas como pertenecientes a Platypterygius sp.. En 2021, Cortés et al. publicaron un estudio en 2021 con la redescripción del cráneo holotipo que encontró que Platypterygius sachicarum es genéricamente distinto de la especie tipo de Platypterygius, lo que llevó a la erección del nuevo género Kyhytysuka para P. sachicarum.

El nombre Kyhytysuka deriva de dos palabras del idioma indígena muisca. En concreto se compone del verbo "kyhyty" y la terminación "suka", que en combinación se traducen como "aquel que corta con algo afilado" en referencia a la dentadura única de este animal. El nombre de la especie proviene de los sáchicas, nombre de un grupo indígena que habitó el sitio donde se encontraron los fósiles que sirvieron para definir la especie, antes de la llegada de los españoles. También se refiere a la población de Sáchica, a pesar del hecho de que el holotipo fue descubierto en Villa de Leyva.

## Características

Se estima que Kyhytysuka llegaba a medir 5 metros de longitud. Se trata de un ictiosaurio de cráneo relativamente grande, rostro robusto, órbita ovalada con región postorbital amplia, sin apertura en la región prenarial (anterior a las narinas), ni cresta dorsal de las narinas. Los dientes son pequeños, delgados y numerosos, con escaso espacio entre los mismos y una ligera curvatura hacia adentro de la cavidad oral. Presentan la morfología típica de los ictiosaurios con la sección trasversal de la corona de forma redonda, a la altura de la base de la corona ovalada y rectangular en la raíz. El cráneo presenta un aplastamiento lateral con la zona izquierda bien conservada, la región dorsal del cráneo esta pérdida casi en su totalidad. La forma de la mandíbula se ajusta a la descripción realizada por Romer para Platypterygius en 1968, pero esta especie presenta una dentadura más extensa que rebasa el borde posterior de la órbita.

El cráneo entero de Kyhytysuka mide 940 milímetros de longitud desde la punta del premaxilar hasta el extremo posterior de la mandíbula. El premaxilar es relativamente robusto al compararse con otros oftalmosaurios y de forma levemente convexa. El premaxilar compone la mayor parte del rostro y aloja a un surco alveolar poco profundo que es más profundo en el contacto entre el premaxilar y el maxilar y se vuelve más ancho y menos profundo hacia la punta del hocico. El contacto del maxilar está mal preservado, sin embargo el contacto con el nasal es claramente visible ya que se solapa con el premaxilar en sentido posterodorsal. El maxilar mide 320 mm de longitud y se conecta con el lagrimal y el yugal, pero no con los prefrontales. El maxilar tiene unas delicadas estrías en su superficie dorsolateral y un surco somero en los dos últimos tercios de su superficie lateral. Las narinas externas son subcirculares y están rodeados por el maxilar, el lagrimal y en la mayoría de su superficie dorsal por el nasal. El nasal mide 50 cm de longitud y compone más de dos tercios de la superficie dorsal del rostro. Las áreas más cercanas a la punta del hocico son apenas convexas dorsalmente y se hacen más cuadradas hacia la zona posterior del hueso. El lagrimal es más largo que alto y tiene un contacto amplio con el maxilar. El hueso tiene además tres proyecciones, la subnarial, la suborbital y un proceso ascendente, y los dos últimos tiene forma de luna creciente. El yugal está comprimido dorsoventralmente con crestas en el extremo del maxilar que sugieren que los dos huesos tenían un contacto ancho. Este hueso forma el margen ventral de las órbitas oculares y se conecta con el hueso postorbital detrás de los ojos. El frontal es estrecho y en forma de silla de montar, justo detrás de las órbitas y se ensancha hacia su contacto con los prefrontales antes de estrecharse de nuevo volviéndose una cuña entre los huesos nasales. El parietal compone la mayor parte de la bóveda craneana, es ancho y se engrosa dorsoventralmente, siendo apenas convexo. Las órbitas oculares eran grandes y ovaladas, si bien el anillo esclerótico externo no se preservó. Sin embargo se hallan varios fragmentos de hueso esclerótico desarticulados en el fósil.

El dentario es el hueso más largo en el cráneo, con una longitud total de 720 mm, y compone la mayoría de la mandíbula. Este posee un largo surco dental con espacio para 47 dientes en el dentario que termina aproximadamente en el borde anterior de la fosa narial. La sínfisis mandibular abarca el 40 % de la mandíbula, estando dos tercios de esta compuestos por el extenso hueso esplenial. En vista lateral el hueso surangular contribuye más a la superficie de la mandíbula que el angular.

El lado izquierdo de la mandíbula del holotipo de Kyhytysuka puede preservar un tejido conectivo similar al observado en un espécimen de Stenopterygius quadriscissus procedente de Holzmaden en Alemania. Sin embargo ese elemento no está bien preservado y podría representar también huesos de peces teleósteos o restos de plantas con reemplazo de carbonatos.

### Dentadura

El rasgo más notable de Kyhytysuka es su dentadura única. Los dientes se alojan en surcos continuos y largos en el premaxilar, maxilar y el dentario. En el dentario este surco finaliza cerca de 20 mm antes de la órbita ocular. Sin embargo, los dientes más posteriores del dentario se localizan por fuera del surco en una meseta alveolar poco profundo posterior a las narinas externas. La fila dental en el dentario finaliza antes del del maxilar, dejando a los últimos 7 dientes maxilares sin correspondientes. Los dientes se recurvan levemente en sentido lingual y posterior, aunque esto puede ser causado por la tafonomía. Estos son de forma cónica con secciones en vista transversal ovales o redondeadas y los dientes más anteriores y posteriores son notablemente más pequeños que aquellos situados en el medio de la boca. En Kyhytysuka se puede observar un patrón de reemplazo dental alterno en forma de oleadas en los dientes anteriores y posteriores, mostrando dientes funcionales totalmente erupcionados o bien dientes no funcionales que no hubieran estado erupcionados en vida. Los dientes varían entre 8 a 26 mm de tamaño total (de la raíz a la corona), con mucha de esta variación presente en el tamaño de la raíz (la corona varía en tamaño entre 5 a 12 mm). Los dientes del extremo anterior acaban en punta y muestran poco desgaste, mientras que los dientes de la zona más posterior de la mandíbula son romos y con desgaste en su ápice. Cortés et al. llegaron a identificar 5 diferentes zonas dentales que se caracterizan por su tamaño y morfología:

- La zona dental I incluye los 3 primeros dientes premaxilares, que son delgados y se agrupan estrechamente, formando una roseta terminal en el inicio de la boca. Estos tienen una oclusión lingual con el dentario, creando una región dental diferenciada. Estos dientes probablemente servían para capturar peces y otras presas pequeñas.

- La zona dental II incluye los siguientes 10 premaxilares así como los dientes correspondientes del dentario. Estos son cerca de 5 mm más cortos que los dientes premaxilares precedentes y están en un patrón alterno ente dientes funcionales y no funcionales. Como los dientes de los zona dental I, tienen cúspides en punta.

- La zona dental III abarca a los dientes grandes de la parte posterior del premaxilar y la anterior del maxilar. Estos se agrupan muy cerca formando un borde aserrado casi continuo de dientes totalmente erupcionados y en oclusión a dientes menores del dentario. Por lo general los ictiosaurios poseían dientes entrecruzados en completo contraste con el robusto borde cortante formado por los dientes de esta área. Con base en su morfología, estos servirían para cortar a sus presas.

- La zona dental IV se compone de la mayoría de los dientes restantes maxilares, que disminuyen en tamaño en comparación con el conjunto anterior y al igual que los dientes de la zona dental II alternan nuevamente entre piezas funcionales y no funcionales.

- La zona dental V es la última de estas zonas dentales, alojando dientes agrupados estrechamente que tienen una morfología robusta y coronas cortas.

## Filogenia

Los ictiosaurios oftalmosaurios han tenido una larga y compleja historia taxonómica que se remonta a 1887 y ha atravesado por una multitud de revisiones y cambios a través de los años. Un problema para su estudio se presenta en el género Platypterygius, ya que su especie tipo Platypterygius platydactylus carece de una descripción que sea suficiente para los estándares modernos. Para complicar las cosas tanto su holotipo como el espécimen referido fueron destruidos durante la Segunda Guerra Mundial, evitando que pudiera ser redescrito. Esto llevó además a que ese género se volviera un taxón cajón de sastre para todos los ictiosaurios del Cretácico. Esto no es solo problemático para ese género, sino para la subfamilia Platypterygiinae, la cual usa a la especie "P." hercynicus como su taxón base, la cual es potencialmente muy distante de P. platydactylus. A fin de estabilizar la filogenia de los oftalmosaurios, Cortés et al. propusieron un enfoque de nodo-tronco-tercio, redefiniendo a Ophthalmosauria y a las familias que son parte de este grupo. Como parte de su revisión rechazaron el uso del nombre Platypterygiinae debido a la problemática naturaleza del género Platypterygus, acuñando en su lugar a la familia Brachypterygiidae, la cual se compone de todos los oftalmosaurios que son más cercanos a Brachypterygius que a Ophthalmosaurus. En su filogenia Cortés et al. encontraron que Kyhytysuka es un miembro derivado de Brachypterygiidae.

## Paleobiología

El gran tamaño de Kyhytysuka, su cráneo robusto, el posible tejido blando gular y la dentadura heterodonta son todas claves importantes de la ecología del animal y sus hábitos de alimentación. Los dientes más frontales son largos y delgados, aptos para sujetar presas pequeñas, mientras que la dentadura en sierra del maxilar podía cortar a las presas. Por otro lado, los dientes del extremo posterior son cortos y robustos y podrían haberse usado para aplastar. La conexión entre el hueso cuadrado y el neurocráneo está reforzada enKyhytysuka, lo cual puede ser un indicio del incremento en la fuerza de mordida. El cartílago medial-lateral en el holotipo está reducido, lo que sugiere que las articulaciones eran estrechas y evitaban que el animal moviera la mandíbula en sentido lateral. Sin embargo, este ictiosaurio habría sido capaz de abrir su boca en un ángulo de 70 a 75°. Esta amplia apertura coincide con la de otros ictiosaurios, como el género más basal Guizhouichthyosaurus que eran capaces de incluso engullir presas muy grandes. Más aún, Cortés et al. sugieren que la articulación de la mandíbula habría sido muy móvil en los amplios ángulos de apertura y más restringida en los ángulos menores, quizás una adaptación para resistir la apertura de la boca. La peculiar dentadura y la amplia apertura sugieren que Kyhytysuka era un macrodepredador, cazando grandes vertebrados y quizás siendo ayudado por su tejido conectivo tipo ligamento que apoyaría una expansión en la garganta mientras engullía. Con base en sus órbitas oculares relativamente pequeñas y la línea recta de la mandíbula, los autores propusieron además que este animal habitaba en aguas poco profundas. Por último, el cráneo estaba reforzado a lo largo de su eje y la sínfisis mandibular es bastante fuerte, rasgos que también pueden verse en el ictiosaurio macrodepredador del Jurásico Temnodontosaurus.

