Falcarius utahensis
# Falcarius utahensis

Falcarius utahensis (lat. "Falcata de Utah") es la única especie conocida del género extinto Falcarius dinosaurio terópodo tericinosauriano, que vivió a principios del período Cretácico, hace aproximadamente de 130 a 125 millones de años en el Barremiense, en lo que hoy es Norteamérica.

Este hallazgo, junto con el recientemente descubierto Beipiaosaurus del Cretácico inferior de China, puede aclarar la relación de este grupo con el resto de los terópodos.

## Descripción

Tras examinar los huesos fosilizados de varios individuos, los científicos describen estos dinosaurios como criaturas con plumas, robustas, con manos con garras como una hoz. El F. utahensis medía entre 3,7 a 4 metros de largo y apenas 1,2 metros de altura a la cadera. Gregory S. Paul en 2010 estimó el peso en 100 kilogramos. Los individuos juveniles más pequeños encontrados tenían una longitud de alrededor de medio metro.

La cabeza de Falcarius es todavía muy poco conocida. Era pequeña y alargada.Con su cuello largo, podría alcanzar al enderezarse cerca de 1,5 metros del suelo para comer hojas o fruta. Los dientes son por lo menos 16 en el maxilar de la mandíbula superior. La mandíbula inferior llevaba 28 dientes. Sus pequeños dientes maxilares en forma de hoja y muy finamente dentados indican que consumía material vegetal. Sin embargo, los cinco dientes más frontales de la mandíbula inferior son mucho más largos, rectos y más puntiagudos. Sus dientes frontales y garras de 10 a 13 centímetros, indican que también consumió carne, probablemente animales pequeños tales como lagartos, además de material vegetal, siendo omnívoro, en vez de herbívoro cómo las formas más avanzadas. En la parte posterior de la cabeza, la base del cráneo era relativamente grande. Sus elementos inferiores se expandían moderadamente con tejido óseo, ahuecado y neumatizado.

La distribución de la columna vertebral es aún desconocida. El cuello era muy largo con vértebras cervicales alargadas. La cola era relativamente larga. El brazo era moderadamente largo con un húmero algo robusto. Las garras de mano relativamente grandes, y ligeramente recurvadas, puntiagudas de diez a trece centímetro probablemente se usaron en defensa propia.

Falcarius es conocido por muchos especímenes, incluyendo especímenes completos de extremidades anteriores. En 2006, Zanno publicó un artículo en el Journal of Vertebrate Paleontology que se centra en la anatomía del miembro anterior de Falcarius. Debido a su posición primitiva y relativa integridad, Falcarius es un buen taxón para usar para comparar con grupos relacionados y taxones descendientes. La mayoría de los huesos de la faja pectoral y la extremidad anterior son conocidos, aunque no se conservan los huesos del esternón. Tanto la escápula izquierda como la derecha se conservan, y la mayoría están completas también. Las hojas de las escápulas tienen aproximadamente 225 milímetros de largo, y también son bastante delgadas, con apenas expansión. Son curvas en lugar de rectas. La escápula se coloca en una posición relativamente alta. También se conservan dos coracoides, aunque difieren más que las escápulas en la morfología. El coracoide derecho es el mejor conservado de los dos. El coracoide no está especialmente agrandado. La furcula es alargada y estrecha, sus ramas colocadas en un ángulo de 104°. Tiene forma de V y posee un pequeño hipocleidio en la parte delantera. El brazo en su conjunto no está especialmente desarrollado en longitud, pero muestra signos de una robustez creciente. El húmero tiene una cresta deltopectoral triangular bastante corta. Los epicondilos son excepcionalmente gruesos, lo que indica una musculatura fuerte. El cúbito es ligeramente curvado. La mano es bastante larga pero no muy robusta, con un metacarpo alargado, aunque el primer metacarpiano es corto. El primer dedo diverge del segundo dedo, el más largo de la mano. El tercer dedo es muy delgado. Las garras de las manos son moderadamente curvas, bastante puntiagudas y moderadamente largas.

En la pelvis, el ilion se adaptó moderadamente en parte a una posición más elevada del tronco. La pelvis era propúbica o mesopúbica. El hueso púbico apuntaba más o menos hacia delante. La pierna era relativamente larga y estaba adaptada para correr, con la espinilla más larga que el fémur. En el pie había tres dedos que soportaban el peso. El primer dedo del pie no llegó al suelo ni el primer metatarsiano tocó el tobillo.

### Características distintivas

Zanno estableció en 2010 algunas autapomorfias, rasgos derivados únicos de Falcarius. En la parte inferior de la base del cerebro hay una depresión bien desarrollada, el recessus basisphenoidalis. En la parte posterior de la cabeza hay profundas depresiones debajo del cóndilo occipital y en las subóticas, cada una con varios surcos neumáticos. En la garra del pulgar, el punto de unión elevado para el tendón del músculo extensor está bordeado por surcos profundos para los ligamentos. La gran abertura del cráneo en el hocico, la fenestra antorbital, se coloca en una depresión que llega al lado del hueso nasal. Hay al menos cinco pares de dientes cónicos en la parte frontal de las mandíbulas inferiores. Estos dientes están ahuecados en el interior. En la parte inferior de las vértebras del cuello hay una depresión con una arista en la línea media. Las vértebras de la espalda tienen debajo de sus extensiones frontales, las prezigapófisis, un surco que se divide en tres depresiones más pequeñas. Las vértebras medias de la espalda tienen una segunda cresta que se extiende desde la base de la articulación de la costilla superior, la diapófisis , hasta la parte posterior de la vértebra. En el brazo, el eje del húmero está reforzado por engrosamientos potentes, algo oblicuos, que se extienden hacia los cóndilos. De la articulación inferior, cuyas inflamaciones tienen un borde frontal hueco. El borde frontal de la articulación de la cadera tiene un proceso bien desarrollado, que apunta de lado hacia atrás, en el pubis.

## Descubrimiento e investigación

El sitio del descubrimiento, en un área de 8.000 metros cuadrados en el Miembro de Yellow cat de la Formación Montaña Cedar en Utah. Los restos de Falcarius fueron descubiertos por primera vez en 1999 por el recolector de fósiles comercial Lawrence Walker en el sitio de la cantera de Crystal Geyser en Grand County. Informó al paleontólogo James Kirkland sobre el hallazgo, quien con un equipo del Servicio Geológico de Utah a partir de 2001 comenzó a descubrir los huesos que estaban presentes en un área. Así, Falcarius vivió hace aproximadamente 126 millones de años, en la etapa Barremiense del Período Cretácico temprano. Se descubrieron dos extensas camas de huesos, incluidos los restos de cientos, quizás miles, de individuos de la nueva especie. El número mínimo de animales individuales se estimó en 2006 en trescientos. En 2005, se habían excavado más de dos mil especímenes fósiles, principalmente de huesos desarticulados. Estos incluían los restos de animales juveniles. En 2008 se reportó un segundo sitio, la cantera Suárez, con ejemplares principalmente adultos, pero de un tipo quizás ligeramente diferente. En 2010, el número de especímenes de la cantera original aumentó a más de 2700, y más tarde ese año se informó que aumentó a más de tres mil.

Mientras que una descripción científica de Falcarius fue publicada en 2004, y se describieron en parte el mismo año un encastre principal y el esqueleto apendicular anterior. No fue nombrado formalmente hasta que un trabajo subsecuente fuera publicado en mayo de 2005 en Nature. Los coautores del estudio incluyen a Scott Sampson, Jefe curador del Museo de la Universidad de Utah de Historia Natural, y Lindsay Zanno, estudiante doctoral en la universidad. El Dr. Sampson hablando sobre este dinosaurio dijo " de la especie; … es el eslabón perdido entre los dinosaurios cazadores y los extraños tericinosáuridos comedores de plantas". "Lo último en lo extraño: un cruce entre un avestruz, un gorila y Eduardo Manosdetijeras".

Calavera reconstruida en vista superior La especie tipo es Falcarius utahensis. El nombre genérico es en latín para "cortador de hoz", en referencia a las grandes garras de las mano. El nombre específico refleja la procedencia de Utah.

El espécimen holotipo, UMNH VP 15000 , consiste en una base de cerebro parcial. Se asignó un gran número de paratipos los especímenes UMNH VP 12283, UMNH VP 12285, UMNH VP 12286, UMNH VP 12288, UMNH VP 12290, UMNH VP 12292, UMNH VP 12293, UMNH VP 12315, UMNH VP 12321-12329, UMNH VP 12343-12345, UMNH VP 12347-12349, UMNH VP 12360, UMNH VP 12363, UMNH VP 12366-12373, UMNH VP 12377, UMNH VP 12380, UMNH VP 12383-12384, UMNH VP 12386-12389, UMNH VP 12392-12394, UMNH VP 12396-12400, UMNH VP 12402-12404, UMNH VP 12406, UMNH VP 12410-12417, UMNH VP 12419-12425, UMNH VP 12427-12439, UMNH VP 12441-12443, UMNH VP 14530-14533, UMNH VP 14537-14538, UMNH VP 14542 -14557, UMNH VP 14560-14565, UMNH VP 14568-14582, UMNH VP 14584-14656, UMNH VP 14658-14666, UMNH VP 14668-14670, UMNH VP 14672-14676, UMNH VP 14678-14680, UMNH VP 14682-14690, UMNH VP 14692-14699, UMNH VP 14701-14999 y UMNH VP 15001-15149. Aparte de este extenso hipodigma, docenas de otros huesos fueron referidos a la especie.

El 29 de junio de 2005, se exhibió en el Museo de Historia Natural de Utah un monte de esqueleto de Falcarius utahensis, que consta de elementos reconstruidos con yeso y fabricado por Gaston Design.

Desde entonces, la especie ha sido descrita en detalle por Zanno en una serie de estudios, comenzando con su tesis en 2006.

## Clasificación

Los descriptores en 2005 asignaron a Falcarius a la Therizinosauroidea sensu Zhang, en una posición basal. Más tarde, Zanno lo colocó como el taxón más básico en la Therizinosauria, justo afuera de una Therizinosauroidea sensu Sereno.

Falcarius se asemeja a los dinosaurios pertenecientes a los Therizinosauridae , parte del grupo Maniraptora. Falcarius en sí probablemente no pertenece a este grupo anterior, aunque sí pertenece al grupo más inclusivo Therizinosauria . El grupo se caracteriza por caderas más anchas, una base de cerebro relativamente grande y cuellos largos típicos de los que se alimentan de plantas. Los especímenes asiáticos menos basales se cubrieron con plumas similares a pelos, esto también se supone para Falcarius. En general, Falcarius puede verse como una forma de transición entre la estructura del terópodo original y la más derivada Therizinosauridae. Falcarius compartió algunos rasgos derivados con los therizinosauridos, tenía un cuello largo, una cabeza pequeña con dientes adaptados para comer material vegetal, un brazo más robusto con grandes garras y una posición más vertical del cuerpo. Por otro lado, se parecía a los terópodos más típicos en tener una cola larga, una pelvis propúbica, una pierna más larga y un pie sin que un cuarto dedo llegara al suelo.

### Filogenia

El cladograma a continuación muestra el análisis filogenético de Zanno de Therizinosauria en 2010, con Falcarius como el primer taxón en separarse.

