Anura
# Anura

Los anuros (Anura, del griego antiguo ἀ(ν-) a(n-) (negación) y οὐρά ourá 'cola', que significa 'sin cola') son un grupo de anfibios, con rango taxonómico de orden, conocidos coloquialmente como ranas y sapos. Los adultos se caracterizan por carecer de cola, por presentar un cuerpo corto y muy ensanchado, y unas patas posteriores muy desarrolladas y adaptadas para el salto. Los anuros son el grupo más numeroso de anfibios; se estima que existen unas 6608 especies, repartidas en 54 familias. La mayoría pasa su vida en el agua o en su proximidad. Su tamaño puede variar desde unos escasos 8,5 mm, como es el caso de las especies del género Eleutherodactylus, hasta tallas que superan los 30 cm, destacándose la rana goliat, el anuro más grande del mundo.

## Ranas y sapos

Los nombres «rana» y «sapo» se referían en un principio a los dos tipos de anuros que aparecen en la península ibérica (y en general en Europa): las ranas típicas (las del género Rana y posterior género Pelophylax), y los sapos típicos (los del género Bufo); pero en la actualidad se usan para otros grupos de forma indiscriminada y arbitraria. «Rana» suele referirse a las especies más gráciles, de piel húmeda y lisa, buenas saltadoras, y de hábitos trepadores o acuáticos. «Sapo» hace referencia a las especies de piel más seca y rugosa, más robustas, marchadoras, menos ágiles y que suelen habitar en el suelo húmedo excavando galerías. Por tanto, esta distinción entre ranas y sapos no es una discriminación que tenga validez taxonómica.

## Morfología

Los anuros presentan una boca muy ancha, con dientes diminutos o sin ellos, dependiendo de las especies, y con una lengua protráctil. Los ojos están provistos de párpados y los oídos no tienen pabellones externos, diferenciándose únicamente una membrana timpánica superficial. El cráneo tiene un número reducido de huesos, con un esfenoetmoides, un otoccipital (exoccipital fusionado al proótico), paraesfenoides, columela auris, nasal, premaxilar, septomaxilar, maxilar, palatino (que está ausente en algunos taxones), pterigodes, cuadrado, cuadradoyugal (puede faltar), escamosal, frontoparietal, prevomer, mentomeckeliano, dentario, anguloesplenial y el aparato hioideo. Los anuros presentan dos tipos de cintura pectoral dependiendo de la disposición de los elementos centrales. La más común llamada "cintura arcífera" presenta los cartílagos epicoracoides con el desarrollo de cuernos porteriores que articulan con el esternón. Los cartílagos epicoracoides generalmente se encuentran fusionados entre las clavículas pero se encuentran libres y usualmente se solapan en la zona posterior. La otra cintura, la "cintura firmisterna" no presenta estos "cuerpos" y se caracteriza porque el esternón está fusionado al arco pectoral y los cartílagos epicoracoides están fusionados entre sí. La zona media es más corta que en la cintura arcífera pero la parte anterior y posterior (llamadas prezonal y postzonal) se encuentran mucho más desarrolladas. Esta última cintura es característica de Ranidae, Microhylidae y Dendrobatidae. Algunos anfibios poseen estructuras intermedias llamadas pseudofirmisternas o pseudoarcíferas.

Los dos pares de patas son muy diferentes entre sí, adquiriendo un mayor desarrollo y robustez el par posterior, que, además, se encuentra adaptado al salto. Las patas anteriores terminan en cuatro dedos, mientras que las posteriores lo hacen en cinco. La membrana que tienen entre sus dedos se llama membrana interdigital. Otra característica que favorece el salto es la presencia de la zona caudal de la columna vertebral reducida y fusionada en una estructura rígida llamada urostilo. Los renacuajos (fase larvaria) llevan una vida acuática, mientras que los adultos son terrestres o de hábitos semiacuáticos.

## Alimentación

Los anuros en estado larvario (los renacuajos) a menudo se alimentan normalmente de algas, por lo que son considerados animales herbívoros en esa fase. No obstante, existen algunas especies concretas de anuros, cuyos renacuajos también comen insectos acuáticos o peces de pequeño tamaño, siendo así omnívoras.

Los anuros adultos se alimentan principalmente de diversos invertebrados, tanto acuáticos como terrestres, ya sea insectos, crustáceos, arácnidos y en algunos casos, de pequeños vertebrados como ratones y pequeñas lagartijas. En ocasiones, los anuros pueden recurrir al canibalismo alimentándose de larvas de su propia especie e incluso de otros anuros de menor tamaño.

Su técnica de alimentación es: cuando la presa se está acercando, la observan en silencio. Una vez que la presa este lo suficientemente cerca sacarán su lengua en la cual la presa quedará pegada y será absorbida por la boca rápidamente.

## Reproducción

Tienen una fecundación externa que se efectúa en el agua. El amplexo (forma de aparearse de los anuros) puede ser axilar o inguinal. Los huevos son puestos en el agua, en cordones, como hacen los sapos o en paquetes como lo hacen las ranas y presentan dimensiones y formas diferentes según la familia o especie.

## Evolución

Las primeras ranas verdaderas conocidas datan del Jurásico Inferior, Vieraella, y del Jurásico Medio, Notobatrachus. En España han aparecido especímenes de Costata del género Iberobatrachus y de Xenoanura del género Gracilibatrachus, datados en el Cretácico Inferior.

## Sistemática

Las relaciones filogenéticas de Anura y las secuencias de las primeras divergencias de este clado han sido materia de un gran número de debates. La mayor parte de esta polémica se centra en la posición filogenética de los clados alguna vez asignados a Archeobatrachia (grupo parafilético compuesto por Leiopelmatidae y Ascaphidae) con respecto a los clados de Neobatrachia. Este último grupo, en el cual están presentes más de 2/3 de las especies de anfibios, está formado por Heleophrynidae y un clado conformado por los grupos Hyloides y Ranoides.

* Anura
* Archaeobatrachia
* Leiopelmatidae
* Ascaphidae
* Pipanura
* Mesobatrachia
* Pipidae
* Rhinophrynidae
* Megophryidae
* Bombianura
* Costata
* Alytidae
* Bombinatoridae
* Acosmanura
* Anomocoela
* Pelodytidae
* Scaphiopodidae
* Pelobatoidea
* Pelobatidae
* Megophryidae
* Neobatrachia
* Heleophrynidae
* Phthanobatrachia
* Hyloides
* Ranoides
* Ranoides
* Allodapanura
* Microhylidae
* Afrobatrachia
* Xenosyneunitanura
* Brevicipitidae
* Hemisotidae
* Laurentobatrachia
* Hyperoliidae
* Arthroleptidae
* Natatanura
* Ptychadenidae
* Victoranura
* Ceratobatrachidae
* Telmatobatrachia
* Micrixalidae
* Ametrobatrachia
* Africanura
* Phrynobatrachidae
* Petropedetidae
* Pyxicephalidae
* Saukrobatrachia
* Dicroglossidae
* Aglaioanura
* Nyctibatrachidae
* Ranidae
* Rhacophoridae
* Mantellidae
* Hyloides
* Sooglossoidea
* Sooglossidae
* Nasikabatrachidae
* Notogaeanura
* Australobatrachia
* Limnodynastidae
* Myobatrachidae
* Calyptocephalellidae
* Nobleoanura
* Hemiphractidae
* Meridianura
* Terrarana
* Ceuthomantidae
* Eleutherodactylidae
* Brachycephalidae
* Craugastoridae
* Strabomantidae
* Cladophrynia
* Cryptobatrachidae
* Tinctanura
* Amphignathodontidae
* Athesphatanura
* Hylidae
* Leptodactyliformes
* Centrolenidae
* Leptodactylidae
* Leiuperidae
* Chthonobatrachia
* Ceratophryidae
* Hesticobatrachia
* Cycloramphidae
* Agastorophrynia
* Bufonidae
* Nobleobatia
* Dendrobatidae

Los cladogramas están basados en Frost et al. (2006) y Heinicke et al. (2009).

## Familias

Se reconocen las siguientes:

* Allophrynidae Savage, 1973 (3 sp.)
* Alsodidae Mivart, 1869 (30 sp.)
* Alytidae Fitzinger, 1843 (12 sp.)
* Aromobatidae Grant, Frost, Caldwell, Gagliardo, Haddad, Kok, Means, Noonan, Schargel & Wheeler, 2006 (122 sp.)
* Arthroleptidae Mivart, 1869 (149 sp.)
* Ascaphidae Fejérváry, 1923 (2 sp.)
* Batrachylidae Gallardo, 1965 (14 sp.)
* Bombinatoridae Gray, 1825 (7 sp.)
* Brachycephalidae Günther, 1858 (63 sp.)
* Brevicipitidae Bonaparte, 1850 (33 sp.)
* Bufonidae Gray, 1825 (590 sp.)
* Calyptocephalellidae Reig, 1960 (5 sp.)
* Centrolenidae Taylor, 1951 (151 sp.)
* Ceratobatrachidae Boulenger, 1884 (96 sp.)
* Ceratophryidae Tschudi, 1838 (12 sp.)
* Conrauidae Dubois, 1992 (6 sp.)
* Craugastoridae Hedges, Duellman & Heinicke, 2008 (761 sp.)
* Cycloramphidae Bonaparte, 1850 (36 sp.)
* Dendrobatidae Cope, 1865 (184 sp.)
* Dicroglossidae Anderson, 1871 (186 sp.)
* Eleutherodactylidae Lutz, 1954 (212 sp.)
* Heleophrynidae Noble, 1931 (7 sp.)
* Hemiphractidae Peters, 1862 (105 sp.)
* Hemisotidae Cope, 1867 (9 sp.)
* Hylidae Rafinesque, 1815 (954 sp.)
* Hylodidae Günther, 1858 (46 sp.)
* Hyperoliidae Laurent, 1943 (222 sp.)
* Leiopelmatidae Mivart, 1869 (4 sp.)
* Leptodactylidae Werner, 1896 (200 sp.)
* Limnodynastidae Lynch, 1969 (43 sp.)
* Mantellidae Laurent, 1946 (212 sp.)
* Megophryidae Bonaparte, 1850 (199 sp.)
* Micrixalidae Dubois, Ohler & Biju, 2001 (24 sp.)
* Microhylidae Günther, 1858 (585 sp.)
* Myobatrachidae Schlegel, 1850 (88 sp.)
* Nasikabatrachidae Biju & Bossuyt, 2003 (1 sp.)
* Nyctibatrachidae Blommers-Schlösser, 1993 (29 sp.)
* Odontobatrachidae Barej, Schmitz, Günther, Loader, Mahlow & Rödel, 2014 (5 sp.)
* Odontophrynidae Lynch, 1969 (52 sp.)
* Pelobatidae Bonaparte, 1850 (4 sp.)
* Pelodytidae Bonaparte, 1850 (3 sp.)
* Petropedetidae Noble, 1931 (12 sp.)
* Phrynobatrachidae Laurent, 1941 (89 sp.)
* Pipidae Gray, 1825 (41 sp.)
* Ptychadenidae Dubois, 1987 (55 sp.)
* Pyxicephalidae Bonaparte, 1850 (77 sp.)
* Ranidae Rafinesque, 1814 (379 sp.)
* Ranixalidae Dubois, 1987 (12 sp.)
* Rhacophoridae Hoffman, 1932 (398 sp.)
* Rhinodermatidae Bonaparte, 1850 (3 sp.)
* Rhinophrynidae Günther, 1859 (1 sp.)
* Scaphiopodidae Cope, 1865 (7 sp.)
* Sooglossidae Noble, 1931 (4 sp.)
* Telmatobiidae Fitzinger, 1843 (63 sp.)

Además, se incluyen los siguientes géneros como incertae sedis:

* Atopophrynus Lynch & Ruiz-Carranza, 1982 (1 sp.)
* Geobatrachus Ruthven, 1915 (1 sp.)

Y la siguiente especie como incertae sedis: Bufo pustulosus Laurenti, 1768

En 2016 se ha propuesto una reestructuración de la familia Hylidae que no se ha tenido en cuenta aquí.

